Chuyãøn hoïa chung

Bài 3 CHUYÃØN HOÏA CHUNG CUÍA CAÏC CHÁÚT

Muûc tiãu:
1. Giaíi thêch âæåüc baín cháút cuía sæû hä háúp tãú baìo.
2. Kãø âæåüc caïc liãn kãút phosphat giaìu nàng læåüng quan troüng trong cå thãø säúng.
3. Trçnh baìy âæåüc caïc giai âoaûn cuía chu trçnh Krebs.
4. Tênh âæåüc nàng læåüng giaíi phoïng cuía sæû hä háúp tãú baìo, chu trçnh Krebs.
5. Nãu ra âæåüc yï nghéa cuía sæû hä háúp tãú baìo, sæû phosphoryl hoïa vaì chu trçnh Krebs.

1. KHAÏI NIÃÛM VÃÖ CHUYÃØN HOÏA CAÏC CHÁÚT

1.1. Âaûi cæång
Trong quaï trçnh säúng, cå thãø säúng luän luän phaíi trao âäøi cháút våïi mäi træåìng bãn
ngoaìi, âæa thæïc àn tæì mäi træåìng vaìo cå thãø vaì âaìo thaíi caïc cháút càûn baî ra mäi træåìng. Caïc
quaï trçnh trao âäøi tiãún haình âæåüc laì nhåì nhæîng phaín æïng hoïa hoüc liãn tuûc xaíy ra trong cå thãø.
Caïc phaín æïng hoïa hoüc liãn tuûc xaíy ra trong cå thãø sinh váût laì caïc phaín æïng hoïa sinh. Nhiãöu
phaín æïng hoïa hoüc xaíy ra liãn tiãúp taûo nãn mäüt chuäùi phaín æïng. Caïc phaín æïng vaì chuäùi phaín
æïng hoïa sinh våïi nhæîng mäúi liãn quan chàòng chët, taûo nãn quaï trçnh chuyãøn hoïa caïc cháút coï
keìm theo quaï trçnh trao âäøi nàng læåüng: tæì cháút naìy sang cháút khaïc, tæì daûng naìy sang daûng
khaïc.
Theo âàûc âiãøm chuyãøn hoïa caïc cháút vaì chuyãøn daûng nàng læåüng, ngæåìi ta chia sinh váût
ra laìm hai loaûi låïn:
- Sinh váût tæû dæåîng (SVTD): Chuí yãúu laì thæûc váût, coï khaí nàng täøng håüp caïc cháút hæîu
cå: glucid (G), lipid (L), protid (P),... tæì caïc cháút vä cå âån giaín: CO2, H2O, N,...

CO2 + H2O + N G, L, P
Quang håüp

- Sinh váût dë dæåîng (SVDD): Gäöm ngæåìi vaì âäüng váût, coï thãø täøng håüp G, L, P,... âàûc
hiãûu cho cå thãø tæì G, L, P,... cuía thæïc àn. SVTD laì mäüt trong nhæîng nguäön thæïc àn cuía
SVDD. Quaï trçnh thoaïi hoïa G, L, P cuía SVDD cung cáúp nàng læåüng cho cå thãø sæí duûng,
âäöng thåìi âaìo thaíi ra mäi træåìng CO2, H2O, urã,... SVTD laûi láúy laìm nguyãn liãûu âãø täøng håüp
nãn G, L, P taûo nãn chu trçnh kheïp kên.
Quaï trçnh chuyãøn hoïa caïc cháút qua nhiãöu kháu trung gian vaì nhiãöu cháút trung gian. Quaï
trçnh chuyãøn hoïa trung gian âoï bao gäöm ráút nhiãöu phaín æïng vä cuìng phæïc taûp. Ngæåìi ta coï
thãø chia laìm hai loaûi quaï trçnh: âäöng hoïa vaì dë hoïa.

38
 Chuyãøn hoïa chung

1.2. Quaï trçnh âäöng hoïa vaì dë hoïa

1.2.1. Quaï trçnh âäöng hoïa
Laì quaï trçnh biãún âäøi G, L, P tæì nguäön gäúc khaïc nhau (thæûc váût, âäüng váût, vi sinh váût)
thaình G, L, P âàûc hiãûu cuía cå thãø. Bao gäöm:

Hçnh 3.1. Så âäö mäúi liãn quan cuía SVTD vaì SVDD
- Tiãu hoïa: Laì quaï trçnh thuíy phán caïc âaûi phán tæí: G, L, P coï tênh âàûc hiãûu cuía thæïc àn
thaình caïc âån vë cáúu taûo khäng coï tênh âàûc hiãûu nhæ monosaccarid, acid beïo, acid amin,... Sæû
tiãu hoïa naìy nhåì caïc enzym trong dëch tiãu hoïa.
- Háúp thuû: Saín pháøm cuäúi cuìng cuía quaï trçnh tiãu hoïa âæåüc háúp thuû qua niãm maûc ruäüt
non, vaìo maïu âãø âæa âãún tãú baìo, mä.
- Täøng håüp: ÅÍ tãú baìo vaì mä, nhæîng cháút trãn âæåüc sæí duûng laìm nguyãn liãûu âãø täøng håüp
nãn G, L, P âàûc hiãûu cuía cå thãø.
Quaï trçnh âäöng hoïa cáön âæåüc cung cáúp nàng læåüng.
1.2.2. Quaï trçnh dë hoïa
Laì quaï trçnh phán giaíi caïc cháút G, L, P,... thaình nhæîng saín pháøm trung gian, dáùn tåïi
nhæîng cháút càûn baî âãø âaìo thaíi ra ngoaìi nhæ CO2, H2O, urã, acid uric,... Quaï trçnh naìy gäöm
nhiãöu loaûi phaín æïng: oxy hoïa khæí, thuíy phán, chuyãøn nhoïm, taïch nhoïm,... Trong âoï quaï trçnh
oxy hoïa khæí sinh hoüc âoïng vai troì quan troüng nháút trong sæû giaíi phoïng nàng læåüng. Nàng
læåüng naìy, mäüt pháön âæåüc toía ra dæåïi daûng nhiãût (50%), mäüt pháön âæåüc têch træî dæåïi daûng
ATP (khoaíng 50%).
Nàng læåüng dæû træî âæåüc sæí duûng cho caïc phaín æïng täøng håüp vaì caïc hoaût âäüng sinh lyï
nhæ co cå, háúp thuû vaì baìi tiãút, dáùn truyãön xung âäüng tháön kinh,...
1.3. Âàûc âiãøm cuía quaï trçnh trao âäøi cháút
Quaï trçnh chuyãøn hoïa trong cå thãø säúng mang tênh thäúng nháút vaì riãng biãût. Nhçn
chung caïc con âæåìng chuyãøn hoïa låïn trong moüi cå thãø tæì âäüng váût, thæûc váût, âån baìo, âa baìo
âãöu theo nhæîng giai âoaûn tæång tæû nhau. Tuy nhiãn, âi sáu tæìng mä, cå quan, caï thãø, tæìng loaìi
thç laûi coï nhæîng neït riãng biãût.

39
 Chuyãøn hoïa chung

Caïc phaín æïng hoïa hoüc trong cå thãø xaíy ra liãn tuûc, trong âiãöu kiãûn pH trung tênh, nhiãût
âäü 370C, vaì enzym xuïc taïc.
ÅÍ âäüng váût, caïc quaï trçnh chuyãøn hoïa âæåüc âiãöu khiãøn båíi hãû thäúng tháön kinh.
1.4. YÏ nghéa cuía viãûc nghiãn cæïu quaï trênh trao âäøi cháút âäúi våïi y dæåüc hoüc
- Nàõm âæåüc quy luáût biãún hoïa cuía váût cháút âãø âiãöu khiãøn theo hæåïng coï låüi cho sæïc khoíe
con ngæåìi.
- Hiãøu âæåüc nguyãn nhán bãûnh do räúi loaûn chuyãøn hoïa, cháøn âoaïn bãûnh såïm, chênh xaïc.
- Giaíi thêch taïc duûng dæåüc lyï thuäúc giuïp cho cäng taïc nghiãn cæïu thuäúc måïi hoaìn thiãûn.
Trao âäøi cháút vaì trao âäøi nàng læåüng laì baín cháút cuía hoaût âäüng säúng åí moüi sinh váût.
Song song våïi sæû trao âäøi cháút bao giåì cuîng coï quaï trçnh keìm theo quaï trçnh trao âäøi
nàng læåüng.
2. SÆÛ HÄ HÁÚP TÃÚ BAÌO (HHTB)
Sæû HHTB laì sæû âäút chaïy caïc cháút hæîu cå trong cå thãø (coìn goüi laì sæû oxy hoïa khæí tãú baìo
hay sæû oxy hoïa sinh hoüc).
2.1. Khaïi niãûm oxy hoïa khæí
Âënh nghéa: Quaï trçnh trao âäøi oxy hoïa khæí laì quaï trçnh trao âäøi âiãûn tæí. Sæû oxy hoïa laì
sæû taïch mäüt hay nhiãöu âiãûn tæí, ngæåüc laûi, sæû khæí oxy laì sæû thu âiãûn tæí.
Song song våïi sæû oxy hoïa coï sæû khæí oxy vç âiãûn tæí âæåüc chuyãøn tæì cháút bë oxy hoïa sang
cháút bë khæí . Thê duû:

-2e
2Fe+2 + Cl2 2Fe+3 + 2Cl
Trong phaín æïng oxy hoïa khæí, thãú nàng oxy hoïa khæí âæåüc tênh theo phæång trçnh Nernst:
RT Cox
E E0 ln
n C kh
Trong âoï:
E: Thãú nàng oxy hoïa khæíí
E0: Thãú nàng oxy hoïa khæí chuáøn.
R: Hàòng säú khê.
T: Nhiãût âäü tuyãût âäúi.
: Trë säú Faraday (96,500 Coulomb hay 23,07 Kcal.vol-1.mol-1.).
n: Säú âiãûn tæí di chuyãøn.
Cox: Näöng âäü daûng oxy hoïa trong dung dëch.
Ckh: Näöng âäü daûng khæí trong dung dëch.
Ta tháúy, hiãûu thãú E phuû thuäüc vaìo tyí lãû giæîa näöng âäü daûng oxy hoïa vaì daûng khæí. Nãúu
Cox = Ckh thç E = Eo. Vç váûy, trong thê nghiãûm, muäún xaïc âënh E0 ta cho:

40
 Chuyãøn hoïa chung

[Fe2+] = [Fe3+] = 1 mol

Dæûa vaìo thãú nàng oxy hoïa khæí cuía mäüt hãû thäúng, coï thãø xaïc âënh vë trê cuía hãû thäúng naìy
trong dáy chuyãön phaín æïng oxy hoïa khæí. Thê duû: ta coï hai hãû thäúng oxy hoïa khæí:
Akh Aox + e
Bkh Box + e
Thãú nàng oxy hoïa khæí chuáøn cuía hai hãû thäúng naìy laì EoA vaì EoB. Nãúu EoA tháúp hån EoB
thç âiãûn tæí coï chiãöu hæåïng chuyãøn tæì A sang B, coï nghéa laì A seî bë oxy hoïa vaì B seî bë khæí.
Hãû thäúng coï thãú nàng oxy hoïa khæí cao nháút seî laì hãû thäúng oxy hoïa maûnh nháút, noïi caïch khaïc
hãû thäúng coï thãú nàng oxy hoïa khæí caìng cao bao nhiãu thç khaí nàng nháûn âiãûn tæí cuía hãû thäúng
caìng låïn báúy nhiãu.
Nãúu sæû chãnh lãûch giæîa hai thãú nàng EoB vaì EoA låïn, phaín æïng thæåìng laì khäng thuáûn
nghëch vaì nàng læåüng âæåüc toía ra thaình mäüt læåüng nhiãût låïn. Âiãöu naìy ráút hiãúm tháúy trong tãú
baìo sinh váût. Caïc phaín æïng trong tãú baìo thæåìng coï âäü chãnh lãûch nhoí vãö thãú nàng oxy hoïa
khæí (phaín æïng coï tênh thuáûn nghëch), nàng læåüng âæåüc giaíi phoïng tæång âäúi êt vaì nãúu nàng
læåüng væåüt quaï mæïc nháút âënh thç seî âæåüc têch træî laûi dæåïi daûng caïc liãn kãút hoïa hoüc.
Sæû tæång quan giæîa thãú nàng oxy hoïa khæí vaì biãún thiãn nàng læåüng tæû do biãøu diãùn bàòng
phæång trçnh sau:
Fo = -n Eo
Trong âoï:
Fo: Biãún thiãn nàng læåüng tæû do cuía phaín æïng.
Eo: Hiãûu säú thãú nàng oxy hoïa khæí cuía hãû thäúng.
: Trë säú Faraday.
n: Säú âiãûn tæí di chuyãøn.
Thãú nàng oxy hoïa khæí chuáøn cuía mäüt säú hãû thäúng

Hãû thäúng E0 (volt)

Daûng khæí Daûng oxy hoïa pH = 7, t0 = 250

H2 2H+ -0,42
NADHH+ NAD+ -0,32
Riboflavin daûng khæí Riboflavin daûng oxy hoïa -0,05
Ubiquinon daûng khæí Ubiquinon daûng oxy hoïa +0,10
2+ 3+
Cytocrom b (Fe ) Cytocrom b (Fe ) +0,12
Cytocrom C1 (Fe2+) Cytocrom C1 (Fe3+) +0,21
Cytocrom c (Fe2+) Cytocrom c (Fe3+) +0,25
Cytocrom a (Fe2+) Cytocrom a (Fe3+) +0,29
H2O 1/2O2 +0,82
41
 Chuyãøn hoïa chung

2.2. Baín cháút cuía sæû HHTB

Trong cå thãø sæû âäút chaïy (sæû oxy hoïa khæí) caïc cháút hæîu cå cho saín pháøm cuäúi cuìng laì
CO2 vaì H2O. Trong âoï, sæû kãút håüp hydro vaì oxy taûo thaình næåïc âæåüc goüi laì sæû HHTB.
ÅÍ ngoaìi cå thãø, oxy cuía khäng khê træûc tiãúp taïc duûng våïi carbon vaì hydro cuía caïc cháút
hæîu cå âãø taûo thaình CO2 vaì H2O. Phaín æïng xaíy ra ráút nhanh choïng, maûnh meî; nàng læåüng
âæåüc giaíi phoïng ra ngay mäüt luïc; nhiãût âäü cao vaì coï thãø coï ngoün læía.
ÅÍ trong cå thãø, oxy khäng træûc tiãúp taïc duûng våïi carbon, hydro cuía cháút hæîu cå. Phaín
æïng xaíy ra tæì tæì, tæìng bæåïc; nàng læåüng âæåüc giaíi phoïng dáön vaì âæåüc têch træî laûi nãúu cå thãø
chæa cáön, khäng tàng nhiãût âäü cao vaì khäng coï ngoün læía.
- Taûo CO2: Do bë khæí carboxyl cuía phán tæí hæîu cå nhåì enzym decarboxylase; phaín æïng
khäng giaíi phoïng nhiãöu nàng læåüng.
R - COOH R - H + CO2
- Taûo H2O: Næåïc âæåüc taûo thaình nhåì mäüt dáy chuyãön phaín æïng bao gäöm haìng loaût quaï
trçnh taïch dáön hydro ra khoíi cå cháút vaì váûn chuyãøn hydro qua mäüt chuäùi daìi caïc cháút trung
gian, cuäúi cuìng tåïi oxy. Trong quaï trçnh naìy, caí hydro vaì oxy phán tæí âãöu âæåüc hoaût hoïa
chuyãøn thaình daûng caïc ion H+ vaì O2-, chuïng dãù daìng kãút håüp våïi nhau âãø taûo thaình H2O vaì
giaíi phoïng nhiãöu nàng læåüng.
Toïm laûi, baín cháút cuía sæû HHTB laì quaï trçnh váûn chuyãøn hydro tæì cå cháút tåïi oxy âãø taûo
thaình næåïc. Thæûc cháút laì quaï trçnh váûn chuyãøn âiãûn tæí vaì giaíi phoïng nhiãöu nàng læåüng cho cå
thãø sæí duûng.
2.3. Cå chãú cuía sæû HHTB

Ngæåìi ta coï thãø chia chuäùi HHTB ra laìm 5 giai âoaûn:

- Giai âoaûn 1: Chuyãøn hydro tæì cå cháút (SH2) sang NAD+ (Nicotinamid Adenin
Dinucleotid) nhåì enzym dehydrogenase coï coenzym NAD+:

SH2 + NAD+ S + NADHH+

NADHH+ pháön låïn chuyãøn cho chuäùi HHTB.
- Giai âoaûn 2: NADHH+ chuyãøn hydro cho FAD (Flavin Adenin Dinucleotid) hoàûc
FMN (Flavin Mononucleotid) nhåì enzym dehydrogenase coï coenzym FAD:

NADHH+ + FAD NAD+ + FADH2

Coï træåìng håüp FAD (FMN) nháûn hydro træûc tiãúp tæì cå cháút maì khäng qua NAD+.
- Giai âoaûn 3: FADH2 chuyãøn hydro cho coenzym Q:

FADH2 + CoQ FAD + CoQH2

- Giai âoaûn 4: CoQH2 nhaí hydro vaì chuyãøn âiãûn tæí âãún hãû thäúng cytocrom (cyt), bàõt
42
 Chuyãøn hoïa chung

âáöu tæì cyt b cyt c1 cyt c cyt a cyt a3. Cyt a3 goüi laì cytocrom oxydase hay enzym
hä háúp warburg:

CoQH2 + 2cyt b Fe3+ CoQ + cyt b Fe2+ + 2H+

2cyt b Fe2+ + 2cyt c1 Fe3+ 2cyt b Fe3+ + 2cyt c1 Fe2+
2cyt c1 Fe2+ + 2cyt c Fe3+ 2cyt c1 Fe3+ + 2cyt c Fe2+
2cyt c Fe2+ + 2cyt a Fe3+ 2cyt c Fe3+ + 2cyt a Fe2+
2cyt a Fe2+ + 2cyt a3 Cu2+ 2cyt a Fe3+ + 2cyt a3 Cu+

- Giai âoaûn 5: Cyt a3 chuyãøn âiãûn tæí cho oxy phán tæí, oxy phán tæí nháûn âiãûn tæí taûo
thaình O2-, O2- gàõn våïi 2H+ tæì CoQH2 taïch ra âãø taûo thaình phán tæí næåïc:

2 cyt a3 Cu+ + 1/2 O2 2 cyt a3 Cu++ + O2-

2H+ + O2- H2 O

Thäng thæåìng, saín pháøm cuäúi cuìng cuía chuäùi HHTB laì H2O nhæng cuîng coï træåìng håüp
xaíy ra phaín æïng sau:

2 cyt a3 Cu+ + O2 2 cyt a3 Cu++ + 2O-

2H+ + 2O- H2 O 2

H2O2 laì mäüt cháút âäüc âäúi våïi tãú baìo, sau khi âæåüc hçnh thaình, cháút naìy seî bë thuíy phán
ngay nhåì catalase:

H 2 O2 H2O + 1/2 O2

Quaï trçnh oxy hoïa khæí tãú baìo âæåüc thæûc hiãûn qua caïc chàûng váûn chuyãøn H+ vaì âiãûn tæí tæì
cå cháút våïi oxy theo thæï tæû nhæ trãn goüi laì chuäùi trung bçnh. Nhæng âäi khi, chuäùi HHTB coï
thãø keïo daìi hoàûc ruït ngàõn. Âiãöu naìy phuû thuäüc vaìo thãú nàng oxy hoïa khæí cuía tæìng cå cháút.
Thê duû:
- Khi oxy hoïa pyruvat hoàûc - cetoglutarat, hydro taïch ra âæåüc gàõn vaìo lipothitamin
pyrophosphat (LTPP) räöi måïi chuyãøn tåïi NAD+, ta goüi laì chuäùi daìi:
Cå cháút LTPP NAD+ FAD Cytocrom Oxy
- Khi oxy hoïa acid beïo, hydro tæì cå cháút âæåüc chuyãøn thàóng tåïi FAD:
Chuäùi HHTB naìy âæåüc goüi laì chuäùi ngàõn.
Cå cháút FAD Cytocrom Oxy

43
 Chuyãøn hoïa chung

SH2 NAD+ FADH2 CoQ 2Fe++ 2Fe+++ 2Fe++ 2Fe+++ 2Cu+ 1/2O2

2e 2e 2e 2e 2e 2e
Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt a Cyt a3

S NADHH+ FAD CoQH2 2Fe+++ 2Fe++ 2Fe+++ 2Fe++ 2Cu++ O2-

2H+ H2O
Hình 3.2. Sơ đồ chuỗi hô hấp tế bào
Hçnh 3.2. Så âäö chuäùi hä háúp tãú baìo
2.4. Caïc quaï trçnh oxy hoïa khaïc
Ngoaìi quaï trçnh trãn, trong cå thãø, mäüt säú cháút cuîng tham gia vaìo quaï trçnh oxy hoïa:
- Vitamin C:
O O

C C

HO - C O=C
O O + 2H+ + 2e
HO - C O=C

C C

HO - C - H HO - C - H

CH2OH CH2OH
Daûng khæí Daûng oxy hoïa

- Glutathion:
2G - SH GS - SG + 2H+ + 2e-
2.5. Cytocrom P450

Thuäúc coìn coï taïc duûng âäúi våïi hãû thäúng enzym P450 monooxygenase cuía ty thãø nhæ
quaï trçnh hydrolase:
Thuäúc daûng -H + O2 + 2Fe++ + 2H+ Thuäúc daûng -OH + H2O + 2Fe+++
(P450) (P450)
Cytocrom P450 vaì phæïc håüp protein-sàõt-læu huyình liãn quan nhiãöu âãún hãû thäúng
coenzym cuía dehydrogenase trong chuäùi hä háúp tãú baìo. Quaï trçnh liãn quan thãø hiãûn qua chu
trçnh hydroxy hoïa cuía P450 ty thãø (hçnh 3.3).

44
 Chuyãøn hoïa chung

Cå cháút A-H

P450-A-H
|
Fe3+
P450-A-H
|
P450 e-
NADPH-CYT P450 REDUCTASE Fe2+
|
NADP FADH2 2Fe2S23+
Fe3+ O2
e-
--
+ 2Fe2S22+ CO
NADPH+H FAD

2H+
P450-A-H
|
Fe2+-O2
H2O P450-A-H
|
Fe2+-O2-
A-OH

Hçnh 3.3. Vai troì P450 trong chuäùi hä háúp tãú baìo

Sæû chuyãøn hoïa thuäúc cuía hãû thäúng naìy laì benzpyrene, anilin, morphin, benzphetamin.
Nhiãöu thuäúc nhæ phenobarbital coï khaí nàng khåíi âäüng hçnh thaình cytocrom P450 cuía
ty thãø.
2.6. Räúi loaûn hä háúp tãú baìo

Chuäùi HHTB räúi loaûn do caïc nguyãn nhán sau:

- Thiãúu cå cháút cho hydro nhæ:
+ Âoïi.
+ Räúi loaûn chuyãøn hoïa glucid: Thiãúu oxaloacetat.
+ Räúi loaûn chu trçnh Krebs: Chu trçnh cung cáúp 2/3 cå cháút cho hydro.
- Thiãúu enzym coï caïc coenzym: NAD+, FAD, LTPP (thiãúu caïc vitamin phosphoryl oxy
hoïa: B2, B1, acid lipoic).
- Thiãúu sàõt: Laì thaình pháön cuía cytocrom.
- Thiãúu oxy: Do ngäü âäüc CO hoàûc do caïc bãûnh vãö hemoglobin.
- Ngoaìi ra chuäùi HHTB bë taïc duûng båíi mäüt säú cháút æïc chãú âàûc hiãûu taûi nhæîng vë trê nháút
âënh: rotenon, antimycin, CN -, N3- vaì CO.

45
 Chuyãøn hoïa chung

3. SÆÛ PHOSPHORYL OXY HOÏA

3.1. Âënh nghéa

Sæû phosphoryl hoïa laì sæû gàõn mäüt gäúc acid phosphoric (gäúc phosphat) vaìo mäüt phán tæí
cháút hæîu cå (R-H):

R - H + HO - PO3H2 R-PO3H2+ H2O

phosphorylase
Phaín æïng cáön cung cáúp nàng læåüng vaì nàng læåüng âæåüc têch træî trong nhæîng liãn
kãút phosphat.
Sæû khæí phosphoryl laì sæû càõt âæït liãn kãút phosphat nhåì enzym phosphatase. Trong quaï
trçnh naìy, nàng læåüng âæåüc giaíi phoïng bàòng nàng læåüng âaî taûo thaình liãn kãút phosphat:

R - PO3 H2 + H2O R - H + H3PO4

phosphatase

Phosphoryl hoïa laì mäüt trong nhæîng phaín æïng quan troüng báûc nháút trong chuyãøn hoïa caïc
cháút. Noï âoïng vai troì chuí yãúu trong viãûc têch træî vaì váûn chuyãøn nàng læåüng.
3.2. Caïc loaûi liãn kãút phosphat

Càn cæï vaìo nàng læåüng tæû do âæåüc giaíi phoïng tæì quaï trçnh thuíy phán càõt âæït liãn kãút
phosphat cuía nhæîng håüp cháút phosphat hæîu cå, ngæåìi ta chia caïc loaûi liãn kãút phosphat ra laìm
hai loaûi: liãn kãút phosphat ngheìo nàng læåüng vaì liãn kãút phosphat giaìu nàng læåüng.
3.2.1. Liãn kãút phosphat ngheìo nàng læåüng (kyï hiãûu: -)
Khi thuíy phán càõt âæït liãn kãút naìy, chè coï tæì 1000-5000 calo âæåüc giaíi phoïng:
- Liãn kãút este phosphat:

H2O
R OH + HO PO3H2 R O PO3H2
(R O P)
CHO

CHOH

CH2 O P

Thê duû nhæ trong phán tæí phosphoglyceraldehyd.

46
 Chuyãøn hoïa chung

3.2.2. Liãn kãút phosphat giaìu nàng læåüng (kyï hiãûu ~)
Khi thuíy phán càõt âæït liãn kãút naìy, nàng læåüng âæåüc giaíi phoïng låïn hån 7000 calo. Âáy
laì loaûi liãn kãút loíng leío, dãù bë phaï våî.
Mäüt säú liãn kãút phosphat giaìu nàng læåüng:
- Pyrophosphat: (Anhydrid phosphat)
Adenin - Ribose -~~ (ATP)
- Acylphosphat: R - COO ~, taûo thaình do gäúc acid cuía cháút hæîu cå kãút håüp våïi gäúc
acid phosphoric.
Vê duû: Trong 1, 3 diphosphoglycerat:
COO ~ P F’0 = -11.800 calo

CHOH

CH2 O P
- Enol phosphat R C O~ P
||
R’
Liãn kãút naìy âæåüc taûo thaình do gäúc acid phosphoric kãút håüp våïi nhoïm chæïc enol cuía
cháút hæîu cå:
Vê duû: Trong phosphoenol pyruvat:
COOH

C O~ P F’0 = -14.800 calo

CH2
- Amid phosphat: Do gäúc acid phosphoric kãút håüp våïi nhoïm amin cuía cháút hæîu cå:
R - NH ~
Thê duû: Trong creatin phosphat:
NH ~ P

C = NH F’0 = -10.300 calo

NH

CH2 - COOH
- Thiophosphat: do gäúc acid phosphoric kãút håüp våïi nhoïm chæïc thiol cuía cháút hæîu cå:
R-S~
Vê duû: trong coenzym A pyrophosphat:
CoA - S ~ P ~ P
47
 Chuyãøn hoïa chung

Cháút liãn kãút phosphat quan troüng nháút cuía cå thãø laì ATP. ATP coï mäüt liãn kãút
estephosphat ngheìo nàng læåüng vaì hai liãn kãút pyrophosphat giaìu nàng læåüng.
Ngoaìi caïc liãn kãút phosphat giaìu nàng læåüng, coìn caïc liãn kãút giaìu nàng læåüng khaïc nhæ
liãn kãút thioeste.
Vê duû: Trong acetyl coenzym A: CH3 - CO ~ S CoA.
3.3. Sæû phosphoryl oxy hoïa vaì quaï trçnh têch træî nàng læåüng
Trong quaï trçnh oxy hoïa khæí tãú baìo, âiãûn tæí âæåüc váûn chuyãøn tæì hãû thäúng coï thãú nàng
oxy hoïa khæí tháúp âãún hãû thäúng coï thãú nàng oxy hoïa khæí cao. Nãúu âäü chãnh lãûch thãú nàng giæîa hai
hãû thäúng cho vaì nháûn låïn hån 0,22 volt thç nàng læåüng giaíi phoïng ra âuí âãø taûo mäüt liãn kãút giaìu
nàng læåüng trong ATP nhåì phaín æïng phosphoryl hoïa ADP (cáön 7300 calo âãø täøng håüp mäüt phán
tæí ADP thaình ATP).
Nãúu âäü chãnh lãûch thãú nàng giæîa hai hãû thäúng nhoí hån 0,22 volt, thç nàng læåüng giaíi
phoïng khäng âuí âãø taûo nãn mäüt liãn kãút giaìu nàng læåüng trong ATP vaì pháön låïn âæåüc toía ra
dæåïi daûng nhiãût.
Váûy sæû phosphoryl hoïa ADP thaình ATP âi keìm theo sæû oxy hoïa khæí nãn goüi laì sæû
phosphoryl oxy hoïa.
Trong cå thãø, ATP luän luän âæåüc täøng håüp vaì thuíy phán. Quaï trçnh täøng håüp giuïp cå thãø
têch træî nàng læåüng vaì quaï trçnh thuíy phán âãø cung cáúp nàng læåüng cho cå thãø sæí duûng.
- Trong chuäùi HHTB (chuäùi trung bçnh), 3 phán tæí ATP âæåüc taûo thaình do sæû cung cáúp
nàng læåüng åí 3 giai âoaûn:
+ Tæì NAD+ âãún FAD têch træî âæåüc 1 ATP.
+ Tæì cytocrom b âãún cytocrom c1 têch træî âæåüc 1 ATP.
+ Tæì cytocrom (a + a3) âãún oxy têch træî âæåüc 1 ATP.
- Trong chuäùi HHTB ngàõn taûo thaình 2 ATP, chuäùi HHTB daìi nàng læåüng taûo thaình 4 ATB.
Quaï trçnh phosphoryl oxy hoïa xaíy ra åí ty thãø.
3.4. Âiãöu hoìa sæû phosphoryl oxy hoïa
Trong nhæîng âiãöu kiãûn sinh lyï, sæû váûn chuyãøn âiãûn tæí gàõn liãön våïi quaï trçnh phosphoryl
hoïa nghéa laì âiãûn tæí seî khäng âæåüc váûn chuyãøn bçnh thæåìng qua chuäùi HHTB tåïi oxy nãúu
khäng coï sæû phosphoryl hoïa ADP thaình ATP xaíy ra song song.
Do âoï, âiãöu kiãûn cuía sæû phosphoryl hoïa laì cáön cå cháút, caïc cháút váûn chuyãøn trung gian
âiãûn tæí, oxy, ADP vaì phosphat vä cå, trong âoï mæïc ADP laì yãúu täú quyãút âënh.
Sæû âiãöu hoìa täúc âäü quaï trçnh phosphoryl oxy hoïa båíi mæïc ADP goüi laì quaï trçnh âiãöu
hoìa hä háúp.

4. CHU TRÇNH KREBS

(Coìn goüi laì chu kyì acid citric hay chu kyì acid tricarboxylic).

48
 Chuyãøn hoïa chung

Caïc cháút glucid, lipid, protid âãöu bë thoaïi hoïa trong tãú baìo âãún mäüt saín pháøm chung laì
gäúc acetyl coenzym A (viãút tàõt laì acetyl CoA), coï cäng thæïc laì CH3CO ~ SCoA. Cháút naìy
âæåüc oxy hoïa tiãúp tuûc âãún saín pháøm cuäúi cuìng laì CO2 vaì H2O. Quaï trçnh naìy âæåüc thæûc hiãûn
åí âiãöu kiãûn hiãúu khê trong ty thãø vaì âæåüc goüi laì chu trçnh Krebs.
4.1. Caïc giai âoaûn cuía chu trçnh Krebs
Ngæåìi ta coï thãø chia chu trçnh naìy ra laìm 8 giai âoaûn:
- Giai âoaûn 1: Ngæng tuû acetyl CoA våïi oxaloacetat taûo thaình citrat:
CH2 COOH CH 2 COOH CH4 COOH H2OHO CH COOH
CH 2 COOH
H2O H 2O
CO COOH + CH 3 CO ~ SCoA HO C COOH + HSCoA
O C COOH H C COOH CH
Citrat synthetase
COOH
Aconitase Aconitase
CH 2 COOH
CH2 COOH
Oxaloacetat CHAcetyl
2 COOH
CoA CH2 Citrat
COOH CoenzymA
Citrat Cis
- Giai âoaûn 2: Âäö - aconitat Isocitrat
ng phán hoïa citrat thaình isocitrat. Quaï trçnh naìy qua mäüt cháút trung
gian laì cis - aconitat vaì âæåüc xuïc taïc båíi enzym aconitase:

CH2 COOH CH4

CH COOH HO CH COOH
H2O H2O
HO C COOH C COOH CH COOH
Aconitase Aconitase
CH2 COOH CH2 COOH CH2 COOH
Citrat Cis - aconitat Isocitrat
- Giai âoaûn 3: Oxy hoïa khæí carboxyl isocitrat thaình - cetoglutarat: Quaï trçnh naìy qua
mäüt cháút trung gian laì oxalosuccinat vaì âæåüc enzym isocitrat dehydrogenase coï coenzym
NAD+ xuïc taïc.
HO CH COOH CO COOH CO COOH
NAD+ NADHH+ CO2
CH COOH CH COOH CH2
Isocitrat Isocitrat
CH2 COOH dehydrogenase CH2 COOH dehydrogenase CH2 COOH
Isocitrat Oxalosuccinat - cetoglutarat
Giai âoaûn 4:
CO COOH CoASH CO2 CH2 COOH

CH2 E CH2
FAD FADH2
CH2 COOH CO ~ S CoA

- ceto glutarat NADHH+ NAD+ Succinyl - CoA

E : Phæïc håüp enzym - ceto glutarat dehydrogenase

49
 Chuyãøn hoïa chung

- Giai âoaûn 5: Taûo succinat tæì succinyl CoA: succinat thiokinase (succinyl - CoA
synthetase) xuïc taïc vaì cáön mäüt acid phosphoric. Nàng læåüng giaíi phoïng dæåïi daûng GTP, sau
âoï chuyãøn thaình ATP.

TTP TTP

+
A.LIPOIC HSCoA
CO COOH CHO CO SCoA
- CO2
CH2 CH2 S S CH2
CH2 COOH CH2 COOH H CO CH2 COOH
a. -cetoglytaric CH2 Succinyl CoA
CH2 COOH
A. LIPOIC
A. LIPOIC S S
S S H H
FAD
FADH2 2H
+
NADH+H
+
NAD

CH2 COOH H3PO4 H2O CoSH CH2 COOH

CH2 CO ~ SCoA Succinat CH2 COOH

thiokinase
Succinyl CoA GDP GTP Succinat

ATP ADP

Giai âoaûn 6: Oxy hoïa succinat thaình fumarat, enzym xuïc taïc: succinat dehydrogenase coï
coezym FAD xuïc taïc.

CH2 COOH FAD FADH2 CH COOH

CH2 COOH Succinat dehydrogenase CH COOH

Succinat Fumarat
- Giai âoaûn 7: Hydrat hoïa fumarat thaình malat, fumarase xuïc taïc:

CH COOH H2O CH2 COOH

CH COOH Fumarase HO CH COOH

Fumarat Malat
50
 Chuyãøn hoïa chung

- Giai âoaûn 8: Oxy hoïa malat thaình oxaloacetat, malat dehydrogenase coï coenzym
+
NAD xuïc taïc. Phaín æïng âoïng voìng chu trçnh Krebs vaì phán tæí oxaloacetat tiãúp tuûc tråí laûi
ngæng tuû våïi mäüt phán tæí acetyl CoA måïi.
CH2 COOH NAD+ NADHH+ CH2 COOH

HO CH COOH Malat dehydrogenase CO COOH

Malat Oxaloacetat

O
CH 3 C COOH ACID BEÏO
PYRYVAT CO2
PHÆÏC HÅÜP PYRUVAT
PYRUVAT
DEHYDROGENASE
PHÆÏC HÅÜP PYRUVAT CoA.SH
DEHYDROGENASE - OXY HOÏA
+
NAD
NADH+H+
.
CH3 - *CO~CoA
+
MALAT NADH + H ACETYL - CoA CoA.SH
DEHYDROGENASE
O
NAD+
.
C - COOH CH2 - *COOH
CH2 - COOH HO - C - COOH
HO - . CH - COOH OXALOACETAT CH2 - COOH
.
H2O
CH2 -*COOH
CITRAT
L - MALAT
ACONITASE
H2O FUMARASE
H2O
.
CH2 - *COOH
H - .C - *COOH
C - COOH
HOOC* -.C - H
FUMARAT CH - COOH
CIS-ACONITAT
FADH2
SUCCINAT ACONITASE
DEHYDROGENASE
H2O
++
FAD Fe
.
.
CH2 -*COOH
CH2 - *COOH
CH - COOH
CH2 - *COOH
HO- CH - COOH
SUCCINAT
CoA.SH
GTP ISOCITRAT
ISOCITRAT
Pi SUCCINAT DEHYDROGENASE NAD+
GDP THIOKINASE
++
Fe
.
CH2 - *COOH NADH + H+
CH2 . CH2 - *COOH
CoA.SH
CO~S - CoA CO2 CH - COOH
CO2
SUCCINYL -CoA Mn++ CO - COOH
CH2 - *COOH
OXALOSUCCINAT
+ CH2
PHÆÏC HÅÜP NADH + H ISOCITRAT
-KETOGLUTARAT CO~ COOH DEHYDROGENASE
DEHYDROGENASE NAD+ - KETOGUTARAT

Hçnh 3.4. Så âäö chu trçnh Krebs (chu trçnh Acid Citric)
Hçnh 3.4. Så âäö chu trçnh Krebs (chu trçnh Acid Citric)
51
 Chuyãøn hoïa chung

4.2. Nàng læåüng giaíi phoïng cuía chu trçnh Krebs

Kãút quaí cuía chu trçnh laì sæû oxy hoïa toaìn gäúc acetyl, trong âoï coï hai phaín æïng khæí
carboxyl loaûi carbon dæåïi daûng CO2 vaì bäún phaín æïng oxy hoïa cung cáúp 4 càûp hydro; 4 càûp
hydro naìy âæåüc chuyãøn âãún oxy trong chuäùi HHTB âãø taûo thaình H2O vaì nàng læåüng.
Nàng læåüng têch træî âæåüc cuía chu trçnh Krebs gäöm:
- Giai âoaûn 3: Giaíi phoïng 1 NADHH+ âi vaìo chuäùi HHTB âæåüc 3 ATP
- Giai âoaûn 4: Giaíi phoïng 1 NADHH+ âi vaìo chuäùi HHTB âæåüc 3 ATP
- Giai âoaûn 6: Giaíi phoïng 1 FADH2 âi vaìo chuäùi HHTB âæåüc 2 ATP
+
- Giai âoaûn 8: Giaíi phoïng 1 NADHH âi vaìo chuäùi HHTB âæåüc 3 ATP
- Giai âoaûn 5: Giaíi phoïng 1 GTP âæåüc 1 ATP
Täøng cäüng: 12 ATP
4.3. YÏ nghéa cuía chu trçnh Krebs

- Chu trçnh Krebs laì giai âoaûn thoaïi hoïa cuäúi cuìng chung cho caïc cháút glucid, lipid,
protid xaíy ra trong âiãöu kiãûn hiãúu khê.
- Chu trçnh cung cáúp nhiãöu cå cháút cho hydro, caïc cháút naìy âæåüc chuyãøn âãún chuäùi
HHTB âãø taûo nàng læåüng. Nàng læåüng taûo thaình cuía chu trçnh, mäüt pháön toía ra dæåïi daûng
nhiãût, mäüt pháön têch træî laûi dæåïi daûng ATP cho cå thãø sæí duûng trong caïc quaï trçnh täøng håüp vaì
sinh hoüc khaïc cuía cå thãø.
- Ngoaìi ra chu trçnh Krebs coìn laì nåi cung cáúp caïc saín pháøm trung gian cáön thiãút nhæ
oxaloacetat, α - cetoglutarat, succinyl CoA, fumarat,... caïc saín pháøm naìy duìng cho caïc phaín
æïng täøng håüp hoàûc chuyãøn hoïa nhæ täøng håüp glucid, acid amin, hemoglobin...
- Chu trçnh Krebs laì vë trê näúi liãön våïi caïc quaï trçnh chuyãøn hoïa khaïc cuía cå thãø nãn chu
trçnh tråí thaình vë trê trung tám âiãöu hoìa chuyãøn hoïa caïc cháút.
- Chu trçnh Krebs coï mäúi liãn quan våïi hai quaï trçnh HHTB vaì phosphoryl hoïa: Chu
trçnh Krebs cung cáúp cå cháút cho hydro cho chuäùi HHTB, trong chuäùi HHTB chuïng bë oxy
hoïa âãø cho nàng læåüng, nàng læåüng taûo thaình âæåüc phosphoryl hoïa âãø têch træî nàng læåüng
dæåïi daûng ATP.
4.4. Chu trçnh acid glyoxylic

Mäüt säú vi khuáøn vaì náúm mäúc coìn coï quaï trçnh chuyãøn hoïa trung gian cuía caïc håüp cháút
carbon båíi mäüt säú chu trçnh håi khaïc chu trçnh Krebs, goüi laì chu trçnh acid glyoxylic. Toïm tàõt
så âäö nhæ sau (Hçnh 3.5).
Trong chu trçnh glyoxylic coï hai âàûc tênh laì:
- Acid isocitric âæåüc phán taïch thaình acid succinic vaì acid glyoxylic nhåì enzym
isocitrat lyase.
CH2 COOH
CH2 52 COOH CHO
CH COOH +
CH2 COOH COOH
HO CH COOH
acid isocitric acid succinic acid glyoxylic
 Chuyãøn hoïa chung

Acetyl CoA

A. Oxaloacetic A. Citric

A. Malic A. Isocitric

Acetyl CoA A.succinic

A.Glyoxylic
Hçnh 3.5 Chu trçnh Acid Glyoxylic

- Acid glyoxylic âæåüc kãút håüp våïi acetyl-CoA âãø taûo thaình acid malic âæåüc xuïc taïc båíi
malat synthetase.
COOH
CHO CHOH
+ CH3 CO~ SCoA + H2O + CoASH
COOH CH2
COOH
Acid glyoxylic Acid malic

Chuïng ta coï thãø nháûn tháúy ràòng chu trçnh glyoxylic sæí duûng 2 phán tæí acetyl CoA. Chu
trçnh naìy coï vai troì quan troüng trong quaï trçnh chuyãøn hoïa acid beïo thaình glucid.

53