Nutrition Azotée

1- Importance de l'azote dans les végétaux

Les composés azotés :

 Macromolécules (acides amines, ADN, …)

 Hormones végétales ( cytokinines,auxines)
 Chlorophylle
 Lignine (paroi cellulaire) qui dérive de la phénylalanine
 Flavonoïdes métabolites secondaires (antioxydants)
3.Les formes d'azote dans la biosphère

a) Azote atmosphérique (N2)

 Il se présente avec une grande quantité 80 % de l'air → source principale.

 Sous forme de N2 qui peut être oxydé en N2O (protoxyde d’azote).

 Suite à la réduction de N atmosphérique, il intervient dans la formation des:

 Apport géochimique (10%) : N2O → NO2- + O2

va être produit par les éclairs dans le ciel

 Apport industriels (30%): provient d'engrais sous forme de NH4+ ou sous forme
d'urée (CH4N2O).

 Apport biologique (60%), uniquement chez les bactéries procaryotes, libres ou

symbiotiques.
2 Les différentes formes d’azotes dans la nature

il existe deux formes d’azote

 Azote organique : au niveau de la plante.

–Acides nucléiques, protéines, les cofacteurs, ATP, certains pigments

(chlorophylle).

– Composés secondaires, alcaloïdes qui servent pour défendre la plante (la

morphine, la cocaïne, la caféine, etc )

– Les protéines contiennent un taux moyen de 16% de N.

– Existe aussi au niveau du sol (Humus).

 Azote minérale :

Dans le sol NH4+ (ammonium) ou NO3- (nitrate)

– Dans l'atmosphère (80%) N2 pouvant être oxydé en N2O (protoxyde

d'azote)
Les plantes en général autotrophes pour l'azote comme pour le carbone (capable de
transformer l’azote minéral en azote organique).
b) dans le sol

Dans le sol, l’azote existe sous deux formes:

 Azote minéral sous 3 formes :

NO3- (nitrate), NO2- (nitrite), NH4+(ammonium)

 Azote organique:

 La Matière organique: une fois décomposée va être a l'origine de N utilisé par

la plante.

 Au niveau de l'humus (fraction colloïdale de la matière organique obtenu par

synthèse microbienne : a partir de la matière organique végétale).
i) transformation des matières organiques en Humus :

 Décomposition:

Les matières organiques résiduelles, animales et végétales, débris, les déchets et

les cadavres subissent dans la nature, sous l'action des microorganismes (les
détritivores (bactéries principalement) et les filaments mycéliens) du sol et des
eaux des dégradations et des transformations.

10 % de la matière organique vont subir une humification (formation de

l’humus): matières colloïdales noirâtres → humus.

Certaine matière sont difficilement dégradables (La cellulose, la lignine)

passent par une phase de dégradation lente (transformation lente d'humus).
ii) La minéralisation :

La minéralisation : c’est la décomposition d' une grande partie de la matière organique du

sol (90%) en minéraux inorganiques que les racines des plantes peuvent absorber
comme nutriments.

La matière organique dégradée subit une séries de réactions:

a) Ammonisation :
Transformation de la matière organique en sels d'ammonium vont subir la nitrification.

b) Nitrification : transforme le NH4 + (Ammonium) → NO3 (Ammoniac)

par 2 oxydations successives.

c) Nitrosation : transforme le NH4 + (Ammonium) en NO2 (nitrite)

d) Nitratation : transforme le nitrite en nitrate ou acide nitrique (2NO2)

4- Le cycle de l'azote

 La plus grande partie d’azote est sous forme atmosphérique (N2)

Se transforme en:

 Engrais sous forme d’ammoniac (NH3) à l’aide des industries.

Apport géochimique: Nitrite (NO2-) les éclairs dans le ciel.

Apport biologique sous forme d’ammonium (NH4+) ou ammoniac (NH3) à

l’aide des micro organismes.
 Fixation par les
plantes ,
champignons et
1-Ammonisation bactéries

2-Nitrification 4- Nitratation
à l’aide des
nitrobacters

3- Nitrosation

à l’aide des nitrosomonas

Les grandes étapes du cycle de l'azote :

Fixation de l’azote atmosphérique suite à sa réduction N2 → ammonium par les

bactéries fixatrices d'azote.
 Conversion des formes inorganiques par des bactéries du sol.
 Assimilation par les plantes, champignons, bactéries.

En moyenne dans la

plante il y a 20 fois plus
de Carbone plus que
d’azote.
Pour 20 molécules de
CO2 assimilées, une mole
de NO3- est réduite.
5. Etapes d'assimilation de l’azote

Absorption : nitrate et ammonium

Réduction nitrate → ammonium
Assimilation de l'ammonium dans
les acides amines
Fixation symbiotique de N2
Les végétaux assimilent l’azote sous forme de NO3- et
NH4+.

Elles sont capables de transformer différents formes

d'azote :

Nitrate (NO3-): absorbé par les plantes des sols

sols marécageux.
marécageux.

Ammonium (NH4+): plantes rudérales (nitrophiles des

lieux proches des activités humaines).

plantes rudérales

L’absorption de l’azote se fait à travers

les poils absorbants en suivant la voie
apoplastique (correspond à la voie
utilisant la paroi végétale) ou
symplastique (plasmodesmes).
La concentration de l’azote dans le sol (NO3- et NH4+) peuvent varier de
quelques micromolaires à plusieurs millimolaires.

Ceci provoque à la racine de développer deux systèmes d’absorptions adaptés

aux différentes concentrations :

 Un système de transporteurs à faible affinité ( LAST)

Si la concentration du sol en azote est fort: supérieure à 200 à 500 µM

 Un système de transporteurs haute affinité ( HATS)

Si la concentration du sol en azote est faible: inférieure à 0.2 à 500 µM).

HATS et LAST (High et Low Affinity Transport Systems)

5.1 Absorption
a- Absorption de l'ammonium

 Dans le sol, l’ammonium retenu par le CAH (Complexe argilo-humique)

Transport à haute affinité  Transport à faible affinité

Transport actif couplé à une Simple diffusion à travers la membrane

ATPase pompe àprotons. plasmique ou via des canaux potassiques

Canaux potassiques

Simple diffusion à
travers la membrane
plasmique
b- Absorption du nitrate

 Le nitrate (NO3-) n’est pas retenu par CAH (Complexe argilo-humique)

 Le transport racinaire de nitrate se fait aussi à selon 2 types de transporteurs à haute et à
faible affinité.
 Il s’agit d’un transport actif :
 ATPase pompe à protons et co-transport NO3- / H+.

Le transport de nitrate à travers la membrane plasmique des cellules de la racine se fait en

contre gradient donc ceci nécessite un transport couplé( symport) à l’aide ions H+.
Donc des ions H+ passe du milieu intracellulaire vers le milieu extracelleulaire à travers la
pompe d’ATPase pour coupler la molécule de nitrate.
5.2 Réduction

Suite à l’absorption de l’azote sous forme de nitrate, ce dernier subit une

réduction pour se transformer en ammonium.
 Cette réduction du nitrate en ammonium se fait au niveau des feuilles.

 Transport actif secondaire du NO3- par une ATPase pompe à protons

située dans la membrane plasmique.

 Réduction du NO3 - en NH4+ à l’aide de deux enzymes: nitrate réductase

(NR) du cytosol et Nitrite Réductase (NIR) du chloroplaste.

 Assimilation de NH4+ par GS (Glutamine synthétase) et GOGAT

(Glutamate synthétase) dans le chloroplaste.
c) Assimilation

 Absorption de l’azote sous forme d’ammonium (NH4+) et de nitrate (NO3-).

 (NO3-) se stoque au niveau de la vacuole.

L’ammonium est toxique pour l’être vivant donc il se transforme en amine ou

amide (composé organique) non toxique qui vont se transformer à leurs tour en
acides aminés tels que la glutamine et la glutamate) : assimilation de l’ammonium.

 Trois enzymes interviennent dans cette opération:

 GD (Glutamate déshydrogénase)
 GS (Glutamine synthétase)
 GOGAT ( Glutamate synthétase)
1- Glutamate déshydrogénase

(Glutamate déshydrogénase)

a- cétoglutarate Glutamate
2- Glutamine synthétase:

Glutamine synthétase

Glutamate Glutamine
3- Glutamate synthétase

Glutamate synthétase

Glutamine a-cétoglutarate Glutamate

La glutamine peut être impliquée dans une deuxième réaction catalysée par la
glutamate synthétase (Glutamine 2 oxoglutarate amino-transférase ou GOGAT) et
en présence de a-cétoglutarate , cette réaction conduit à la formation du glutamate.
En résumé: Assimilation de l'azote : cycle GS/ GOGAT

1) a-acétoglutarate Glutamate
2) Glutamate Glutamine
3) Gutamine Glutamate
d) fixation symbiotique

 Diazote N2 = gaz extrèmement stable (N=N).

Fixation N2 = réaction de réduction couplée à une hydrolyse d'ATP catalysée par

la nitrogénase.

Nitrogénase : complexe enzymatique propres des procaryotes (très

semblable même chez les espèces très éloignées), qui catalyse la séquence
complète des réactions de diazote à ammoniac (N2 en NH3), en conditions
anaérobies.

Elle utilise 16 ATP et 8 électrons pour réduire une molécule d'azote moléculaire.

N2 + 8H+ + 8 e- → 2NH3 + H2
 N2 + 8H+ + 8 e- → 2NH3 + H2

Si les sols sont plutôt alcalins (pH entre 7 et 8) et aérés (nécessite de
l'oxygène) , on assiste à une nitrosation :

 Cette réaction réalisée seulement par un certain groupe de bactéries, les

nitrosomonas, et consomme 1 NADPH2.

NO2- + H2O → NO3- + 2H+ + 2e-

 Réaction réalisée par un groupe restreint de bactéries, les nitrobacters

NO3- NH4+
 Seuls quelques micro-organismes sont fixateurs d'azote.

 Micro-organismes libres (sol, sédiments marins) : bactéries et Cyanobactéries.

Micro-organismes du genre Rhizobium ( en symbiose avec des plantes de la

famille des légumineuses (pois, luzerne, soja...), forment des nodosités ou
nodules suite à la fixation sur les racines de la plante.
Développement du nodule
1. Sécrétion des composés par la racine

Attraction des bactéries → sécrétion de facteurs Nod (lipochito oligosaccharides

(LCO) interviennent dans la synthèse des nodosités=) par les bactéries.
Stimulation de la croissance des poils absorbants, formation d'une structure qui s’appelle:
crosse de berge (enferme les rhizobiums).
2. Création d'un cordon
d'infection
dans lequel les bactéries se
divisent→ progression et
ramification du cordon dans le
cortex → prolifération des cellules
du cortex/péricycle.
● 3. Bourgeonnement du cordon
→vésicules contenant des
bactéries spécialisées dans la
fixation d'azote
=bactérioses ; formation des nodules.

●4. Vascularisation du nodule

pour permettre les échanges de
nutriments entre hôte et symbiote.
e- La dénitrification

 C' est le retour de l’azote à l’atmosphère sous sa forme moléculaire N2.

 La dénitrification est réalisée par des bactéries, dites dénitrifiantes, qui

décomposent les ions nitrates (NO3-) en azote (N2).

 Ensuite, l'azote se volatilise et retourne dans l'atmosphère. Ces bactéries

emploient les nitrates comme source d'oxygène pour fabriquer l'énergie dont
elles ont besoin.