Fonctionnement des végétaux

Objectif : présenter les principaux processus métaboliques

associés aux interfaces sol-racine et feuille-atmosphère.

Description

- Métabolisme de l’azote. Cycle de l’azote. Absorption des nitrates et de

l’ammonium.
Assimilation de l’ammonium. Fixation de l’azote atmosphérique (N2).
- Métabolisme du carbone:
Collecte de l’énergie lumineuse et assimilation du CO2.
Mécanismes biochimiques de la photosynthèse.
Fabrication et circulation de la sève élaborée

-Equilibre hydrique et nutrition minérale : le sol, la réserve en eau utilisable et les réserves en
éléments minéraux, Transport des ions et des solutés par la racine (sol – xylème), Les mycorhizes
 Le cycle de l’Azote

N2 atmosphérique Diazote

NH3 Ammoniaque

+
NH4 Ion ammonium

-
NO3 Ion nitrate

-
NO2 Ion nitrite
 Le cycle de l’Azote
N2 atmosphérique

NO3 CHON…= N organique

(animaux, végétaux, champignons, bactéries)

NO2
CHON…= N organique
(déchets, déjections, cadavres,..)

NH3
Le cycle de l’azote
Le cycle de l’azote
 Fixation de l’azote

• L’atmosphère est composée d’environ 80% d’azote

gazeux (N2), mais la plupart des organismes ne
peuvent pas l’absorber directement.

• Pour pouvoir l’utiliser, les atomes azote doivent

être « fixés », c’est-à-dire, liés à d’autres éléments
pour former des nouveaux composés.
 Fixation de l’azote

• La fixation de l’azote est donc la conversion de l’azote en

ammoniaque.
Le cycle de l’azote
• La fixation de l’azote se fait par certaines
bactéries qui vivent les sols ou dans l’eau.

• Sans ces bactéries,

le cycle prendrait
fin et les autres
formes de vie ne
pourraient pas
exister.
Fixation de l’azote
• Lorsque l’azote est fixé, les plantes peuvent
l’absorber par leurs racines.

• Les organismes doivent consommer les plantes

ou d’autres animaux qui ont mangés des
plantes pour avoir cet azote.
La fixation de l’azote : la nitrogénase

• Très sensible à O2
– Micro-organismes anaérobies : Clostridum
– Cyanobactéries
• Fixation
– Libre : +/- associée aux zones racinaires ou foliaires
– Symbiotiques : Rhizobium / Fabacées,
Azotobacter, Franckia
Le cycle de l’azote
 La fixation de l’azote : les acteurs
Source d’énergie aérobiose genre
Phototrophes Cyanobactéries
+ (exemple : Anabaena, Nostoc)
Bactéries sulfureuses
-
Chimio organotrophes Bacillus, Klebsiella pneumoniae
+ Azotobacteriaceae, Rhizobiaceae
Clostridium
-
Chimio lithotrophes Thiobacillus
-
Nitrogénase : complexe enzymatique
12 à 16 ATP / molécule de diazote fixée
La fixation de l’azote par symbiose
La fixation de l’azote par symbiose
Développement des nodosités
Schéma de développement des nodosités

SCHEMA D'UNE CELLULE VEGETALE SCHEMA D'UN BACTEROIDE EFFICIENT

EFFICIENTE

Paroi bactérienne

Corps granuleux

Vacuole
PHB

Membrane de
séquestration

Système vésiculaire
Plaste
Noyau
Bactéroïde
Schéma de développement des nodosités
Schéma de développement des nodosités
root

rhizobia

root exudates :
Nod genes activation Flavonoids

synthesis and secretion of Nod-factors

Bacterial root hairs
NF attachment and
polysaccharides penetration
and secreted
proteins bacteroids differentiation
Fixation de l’azote lors d’une relation symbiotique
(cellule végétale)
Transporteurs H+ / e-
PHB (cytochrome, quinone, …)
O2 e- / H+

Leghémoglobine ADP + Pi ATP

(piège à O2) METABOLISME
bactérien FAD
Métabolites nitrogénase
N2
carbonés CO2
FADH2 NH4+
(Bactérie)

METABOLISME
végétal Glutamate NH4+

PHOTOSYNTHESE
Le cycle de l’azote
L’ammonification
• Sources d’azote organique très diverses
• Microorganismes très variés
• Les réactions :
– Hydrolyse des polymères
– Désaminations aérobie ou non

NH3

Désamination directe
Désamidation
Le cycle de l’azote
 Nitrification de l’azote

• Les bactéries nitrifiantes transforment

l’ammoniac en nitrates.

• Les champignons
font aussi la
nitrification.
L’assimilation de l'azote inorganique
Le cycle de l’azote
L’assimilation de l'azote inorganique
• L'assimilation se fait par la consommation de
– L'ammonium : les micro-organismes,
– Le nitrate : les végétaux et quelques micro-organismes

Glutamate déshydrogénase Glutamine synthétase

L’assimilation de l'azote inorganique
 Assimilation des nitrates

Summary of the processes involved in the assimilation of mineral nitrogen in the leaf. Nitrate
translocated from the roots through the xylem is absorbed by a mesophyll cell via one of the
nitrate–proton symporters (NRT) into the cytoplasm. There it is reduced to nitrite via nitrate
reductase (NR). Nitrite is translocated into the stroma of the chloroplast along with a proton. In the
stroma, nitrite is reduced to ammonium via nitrite reductase (NiR) and this ammonium is
converted into glutamate via the sequential action of glutamine synthetase (GS) and glutamate
synthase (GOGAT). Once again in the cytoplasm, the glutamate is transaminated to aspartate via
aspartate aminotransferase (Asp-AT). Finally, asparagine synthetase (AS) converts aspartate into
asparagine. The approximate amounts of ATP equivalents are given above each reaction.
La nitrate reductase
NR
La nitrite reductase
NiR
 Assimilation des nitrates

Summary of the processes involved in the assimilation of mineral nitrogen in the leaf. Nitrate
translocated from the roots through the xylem is absorbed by a mesophyll cell via one of the
nitrate–proton symporters (NRT) into the cytoplasm. There it is reduced to nitrite via nitrate
reductase (NR). Nitrite is translocated into the stroma of the chloroplast along with a proton. In the
stroma, nitrite is reduced to ammonium via nitrite reductase (NiR) and this ammonium is
converted into glutamate via the sequential action of glutamine synthetase (GS) and glutamate
synthase (GOGAT). Once again in the cytoplasm, the glutamate is transaminated to aspartate via
aspartate aminotransferase (Asp-AT). Finally, asparagine synthetase (AS) converts aspartate into
asparagine. The approximate amounts of ATP equivalents are given above each reaction.
Assimilation des nitrates
Assimilation des nitrates
Le cycle de l’azote
Dénitrification
• Les bactéries transforment les nitrates en azote gazeux.
Dénitrification Processus anaérobie

NO3-

• Processus respiratoire anaérobie NRA

– Respiration nitrique
NO2-
– Respiration nitreuse
dNRA

• Nitrate réductase dissimilatrice :

inhibée en présence d’O2 NO

• Perte de l’azote assimilable N2O

N2
ATP
 Le cycle de l’azote avant et après l’ère industrielle
Avant Après
La concentration de l’azote de En 2009, la concentration de l’azote de
l’atmosphère s’est tenue à 270 ppb l’atmosphère due à l’activité humaine
pour au moins les 10 000 dernières (depuis l’aire industrielle) à augmenté à
années jusqu’à l’aire industrielle. 300 ppb (une augmentation de 11%)
 Activité humaine et le cycle de l’azote

• Les humains ont modifié le cycle de l’azote en …

Utilisant des engrais artificiels

Faisant la combustion des combustibles fossiles

L’impact humain sur le cycle de l’azote

• L'utilisation d'engrais artificiels sur les récoltes augmente la

quantité d'azote.
• De grandes quantités de légumineuses étant cultivées
ajoutent plus de nitrates au sol.
• L'incendie de combustibles fossiles libère plus d'azote dans l'air.
 Activité humaine et le cycle de l’azote

• Les activités
humaines produisent
environ 140 millions
de tonnes d’azote
chaque année
Effets d’un surcharge d’azote

• L'azote supplémentaire dans le sol augmente l'acidité du sol qui

nuit aux racines des arbres, empêche la croissance et cause le
changement de couleur des feuilles (jaune).

• L'azote supplémentaire dans l'air cause les précipitations acides qui

peut nuire aux feuilles, aux plantes ainsi qu’acidifier les lacs et tuer
leur faune.
Eutrophisation
• Eutrophisation: accumulation d'aliments dans un
écosystème aquatique (un lac)

– plus il y a d'azote, plus les algues grandissent rapidement;

par conséquent, ils meurent vite et arrêtent de produire de
l'oxygène.

– la décomposition provoquent un déclin dans les niveaux

d'oxygène.

– moins d'oxygène dans l'eau tue les poissons et d'autres animaux

qui exigent de hauts niveaux d'oxygène.
Activité humaine et le cycle de l’azote

1. Sur la sol (ex. dégrader les racines)

2. Sur l’atmosphère (ex. pluie acides)
3. Sur l’eau (ex. eutrophisation)
4. Sur les humains (ex. problèmes de sang)
5. Sur les écosystèmes (ex. biodiversité)