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Histologie Generale Les Tissus Musculaires
Histologie Generale Les Tissus Musculaires
I. GÉNÉRALITÉS........................................................................................................................ 1
II. TISSU MUSCULAIRE STRIÉ SQUELETTIQUE ................................................................ 2
A. GÉNÉRALITÉS ............................................................................................................................................. 2
B. RHABDOMYOCYTES ................................................................................................................................ 2
1. ASPECTS MORPHOLOGIQUE EN MICROSCOPIE OPTIQUE (MO)....................................... 2
2. MYOFIBRILLES ET SARCOMÈRES EN MO.................................................................................. 3
3. MYOFIBRILLES ET SARCOMÈRES EN MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE À
TRANSMISSION (MET)................................................................................................................................... 3
4. AUTRES CARACTÉRISTIQUES DU RHABDOMYOCYTE EN MET..................................... 4
5. ULTRASTRUCTURE MOLÉCULAIRE DU SARCOMÈRE EN MET ..................................... 4
6. CYTOSQUELETTE DU RHABDOMYOCYTE ................................................................................ 5
7. CARACTÉRISTIQUES MORPHOFONCTIONNELLES............................................................... 5
8. CELLULES SATELLITES .................................................................................................................... 6
9. JONCTIONS MYO-TENDINEUSES ................................................................................................... 6
10. FUSEAUX NEUROMUSCULAIRES............................................................................................. 7
11. INNERVATION MOTRICE ............................................................................................................. 7
C. PATHOLOGIES ............................................................................................................................................ 7
1. RHABDOMYOLYSE ............................................................................................................................... 7
2. MYOPATHIES........................................................................................................................................... 8
3. RHABDOMYOSARCOME ..................................................................................................................... 8
III. TISSU MUSCULAIRE MYOCARDIQUE .......................................................................... 8
A. GÉNÉRALITÉS ............................................................................................................................................. 8
B. CARDIOMYOCYTES .................................................................................................................................. 8
1. ASPECTS MORPHOLOGIQUE EN MO ............................................................................................ 8
2. ASPECTS MORPHOLOGIQUES EN MET ...................................................................................... 9
C. AUTRES CELLULES DU TMM ....................................................................................................................... 9
1. CELLULES MYOENDOCRINES......................................................................................................10
2. CELLULES CARDIONECTRICES ...................................................................................................10
D. PATHOLOGIES ..........................................................................................................................................10
IV. TISSU MUSCULAIRE LISSE............................................................................................. 10
A. GÉNÉRALITÉS ...........................................................................................................................................11
B. LÉIOMYOCYTES .......................................................................................................................................11
1. ASPECTS MORPHOLOGIQUES EN MO ........................................................................................11
2. ASPECTS MORPHOLOGIQUES EN MET .....................................................................................11
3. PARTICULARITÉ DU SARCOLEMME EN MET .......................................................................12
4. INNERVATION MOTRICE ................................................................................................................12
I. GÉNÉRALITÉS
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• Le tissu musculaire strié squelettique (TMSS) : qui dépend du système nerveux somatique. Le TMSS
comprend les cellules qui interviennent dans la réalisation de la commande volontaire.
• Le tissu musculaire myocardique (TMM) : qui n’est que régulé par le système nerveux autonome.
On ne retrouve le TMM qu’au niveau du muscle cardiaque. Il assure le mouvement rythmique et
les contractions automatiques du cœur.
• Le tissu musculaire lisse (TML) : on l’appelle également le tissu musculaire viscéral. Il dépend du
système nerveux autonome. Le TML comprend les cellules qui interviennent dans la réalisation de
la commande involontaire. On le retrouve majoritairement dans les organes creux, dans la paroi des
vaisseaux et au niveau du derme.
Si on peut définir trois TM distincts, ces-derniers présentes quelques caractéristiques communes, dont un
type de cellules bien particulier : les myocytes. Ces cellules sont toutes spécialisées dans la contraction
musculaire. Leur cytoplasme est riche en protéines fibrillaires, que l’on appelle les myofilaments. Ces
myofilaments sont de deux types : soit ils sont fins, et correspondent alors à des polymères d’actine, soit ils
sont épais, et on parle alors de myosine. Ce sont ces myofilaments qui sont responsables des propriétés
contractiles des cellules musculaires. Par ailleurs, les cellules des trois TM sont revêtues d’une membrane
basale (MB), et contiennent myoglobine1 (pigment respiratoire capable de fixer l’oxygène) et complexes
protéiques de dystrophine et d’autres protéines qui lui sont associées.
A. GÉNÉRALITÉS
Le muscle peut être subdivisé en deux parties : le corps et les tendons. Le corps du muscle correspond à la
partie contractile. Il est constitué de cellules, les myocytes, entourées d’une MB. Les tendons sont quant à
eux constitués de tissu conjonctif (TC) dense, à fibres orientés
unitendues, et permettent l’ancrage du muscle sur le squelette.
B. RHABDOMYOCYTES
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L’équivalent de la myoglobine dans le sang est l’hémoglobine.
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2. MYOFIBRILLES ET SARCOMÈRES EN MO
Les myofibrilles sont des structures cylindriques allongées selon le grand axe longitudinal de la cellule,
parallèles entre elles et formées d’une succession de cylindres identiques, les sarcomères. On dit ainsi qu’elles
sont organisées selon un modèle sarcomérique.
Un sarcomère détermine des zones claires et des zones sombres dans la myofibrille, zones alternées
périodiquement qui donnent son aspect strié en MO au TMSS.
Le centre du sarcomère
correspond à une bande
sombre, que l’on note bande
A. De part et d’autre de
cette bande A, on trouve
une bande claire, que l’on
appelle bande I. Chaque
bande I est centrée par une
strie, que l’on appelle strie
Z. Le sarcomère correspond
ainsi à l’espace délimité par deux stries Z consécutives. Un sarcomère est donc constitué selon le modèle :
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𝑏𝑎𝑛𝑑𝑒 𝐼 − 𝑏𝑎𝑛𝑑𝑒 𝐴 − 𝑏𝑎𝑛𝑑𝑒 𝐼. Les sarcomères d’une cellule sont tous alignés entre eux.
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Le sarcolemme des CMSS présente des invaginations en forme de tubules, que l’on nomme les tubules T.
Ces invaginations s’enfoncent transversalement dans le sarcoplasme et cheminent entre et autour des
myofibrilles, et ce jusqu’au cœur de la cellule.
La MB passe en pont au-dessus des tubules T : elle ne suit pas leurs invaginations.
Le réticulum endoplasmique lisse (REL) des CMSS est très développé ; dans les rhabdomyocytes, on ne le
nomme pas REL mais réticulum sarcoplasmique (RS). Le RS est formé d’un fin réseau de canalicules à
disposition longitudinales, anastomosées entre eux. Les canalicules entourent les myofibrilles. Le RS se
termine en citernes terminales situées de part et d’autre des tubules T.
Les tubules T, qui cheminent entre les myofibrilles,
entourent les citernes, citernes présentes à la
jonction entre les bandes A et I. Le RS est un
réservoir de calcium pour la cellule ; la libération de
calcium par le RS permet la contraction des
myofibrilles. Un tubule T et les deux citernes qui
l’entourent forment ce que l’on appelle une triade
(situé en regard de la jonction entre bandes A et I).
L’ensemble des triades constitue le système
sarcotubulaire. Ce système permet la
synchronisation entre la surface et la profondeur de
la cellule dans la libération du Ca2+ par le RS et dans
la contraction des myofilaments.
Par ailleurs, les CMSS possèdent beaucoup de
mitochondries. Elles se disposent en file indienne
entre les myofibrilles. Le sarcoplasme est également riche en grains de glycogène, en gouttelettes lipidiques
(visibles aussi bien en MO qu’en ME) et évidemment en noyaux (situés sous le sarcolemme).
• 2 chaînes lourdes : elles forment la tête et la queue de la myosine. Les queues s’enroulent en double
hélice et les têtes sortent à l’extrémité. Sur la partie centrale du myofilament épais, les têtes de
myosine n’émergent pas : cela correspond au renflement médian (strie M) visible en MET.
• 2 chaines légères : elles sont appariées, c’est-à-dire qu’une molécule de myosine comprend deux
paires de chaînes légères.
Ce sont les têtes de la myosine qui portent l’action ATPasique. Cette action ATPasique est activée
par les molécules d’actine.
Lors de la contraction musculaire, le calcium est libéré. Il interagit avec les filaments fins d’actine par le biais
de la troponine. Cette interaction entraîne un changement de la conformation de la troponine, qui déplace
la tropomyosine. Les myofilaments glissent alors sur les myofilaments épais, en conservant leur taille. In fine,
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cela aboutit à un rapprochement des stries Z les unes des autres, et donc à une diminution de la taille du
sarcomère. La bande H et la bande I diminuent également, seule la bande A reste identique. Le sarcomère
est bien l’unité contractile musculaire élémentaire. En cas d’étirement du muscle, c’est l’inverse.
6. CYTOSQUELETTE DU RHABDOMYOCYTE
Dans la CMSS, le cytosquelette a trois positions différentes : il peut être endosarcomérique (à l’intérieur du
sarcomère), exosarcomérique (à l’extérieur du sarcomère) ou alors sous-sarcolemmique.
7. CARACTÉRISTIQUES MORPHOFONCTIONNELLES
Les rhabdomyocytes peuvent être de deux types : soit des cellules de type I, soit des cellules de type II.
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À l’origine, la protéine était appelée Titan Protein du fait de sa très grande taille. La contraction des
deux termes a donné le nom de titine.
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8. CELLULES SATELLITES
On les appelle également les cellules myogéniques de réserve (sorte de cellules souches). Ce sont de petites
cellules immatures et quiescentes, associées au rhabdomyocyte mature. Elle comporte un noyau unique, et
sont situées entre la MB et le sarcolemme. Elles permettent de régénérer les rhabdomyocytes lésées : les
cellules satellites activées se divisent, et donnent à nouveau des myoblastes, indépendants d’une CMSS
existante. Les myoblastes vont se séparer de la cellule satellite et du rhabdomyocyte, proliférer, s’aligner et
fusionner, formant un myotube, les noyaux se collant sous le sarcolemme de part et d’autre de la cellule,
cette-dernière se remplissant de myofibrilles. Ce phénomène est également observable lors de
l’entraînement, où il peut y avoir hyperplasie des CMSS : les cellules satellites sortent de leur quiescence, se
divisent, donne un myoblaste qui va fusionner avec le reste de la CMSS existante, permettant l’ajout d’un
noyau dans le rhabdomyocyte.
9. JONCTIONS MYO-TENDINEUSES
Les jonctions myo-tendineuses sont des zones de jonction entre les CMSS et les tendons. Elles permettent
la transmission de la contraction musculaire. Les nombreux replis entre le sarcolemme et la MB augmentent
la surface de contact entre rhabdomyocytes et fibrilles. Les fibrilles de collagène sont en contact avec la MB,
s’y accrochent en s’enfonçant dans les replis.
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L’innervation motrice se fait par l’intermédiaire du motoneurone a. Ce-dernier est situé dans le corps
cellulaire de la corne antérieure de la moelle épinière. Il peut innerver plusieurs CMSS extrafusales de même
type morphofonctionnel (soit de type 1 soit de type 2). On parle d’unité motrice de Sherrington. Une unité
motrice correspond donc au motoneurone a et à l’ensemble des cellules qu’il innerve. Le motoneurone
forme une synapse avec les cellules musculaires extrafusales : c’est la plaque motrice (jonction
neuromusculaire). Une CMSS n’est innervée que par un seul nerf, mais un nerf innerve plusieurs CMSS.
C. PATHOLOGIES
1. RHABDOMYOLYSE
La rhabdomyolyse correspond à une destruction aigüe du MSS, avec passage des composants intracellulaires
dans la circulation sanguine. Les causes classiques de la rhabdomyolyse sont la compression prolongée des
membres (chute de personnes âgées qui ne parviennent pas à se relever), la consommation de toxines
(comme l’alcool) ou la prise de certains médicamenteuse ou drogue (comme l’héroïne). L’élément le plus
grave de la maladie est le fait que la myoglobine, élément constitutif du rhabdomyocyte, passe dans le sang
et précipite dans les reins, ce qui entraîne une insuffisance rénale et à terme une destruction du rein.
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2. MYOPATHIES
Une myopathie est une dégénérescence progressive du muscle. La plus connue est la myopathie de
Duchenne ou dystrophie musculaire de Duchenne (DMD). C’est une maladie génétique, qui correspond à
une mutation du gène DMD codant la dystrophine. Elle touche le plus souvent les garçons et est transmise
par la mère. La dégénérescence des MSS entraîne une faiblesse musculaire pendant l’enfance et une atrophie
des muscles, rendant la marche impossible. Les tissus myocardiques et lisses sont également touchés. En
cas de myopathie déclarée dans la famille, un dépistage en prénatal peut être proposé.
3. RHABDOMYOSARCOME
Le rhabdomyosarcome est une tumeur maligne des CMSS. Elle touche essentiellement les enfants et les
adolescents.
Le TMM est un muscle strié myocardique. Il se contracte spontanément de façon rythmique et assure une
contraction forte, renouvelée et constante, qui correspond aux battements cardiaques. L’automatisme
cardiaque est intrinsèque. Il est donc indépendant du SNA. Le TMM ne possède pas de cellules souches et
donc pas de cellules satellites : en cas de lésion, les cellules du TMM ne pourront pas se régénérer d’elles-
mêmes.
A. GÉNÉRALITÉS
Le TMM forme la tunique moyenne de la paroi du cœur, le myocarde. La paroi cardiaque comprend trois
feuillets : l’épicarde (feuillet viscéral du péricarde), le myocarde (plutôt mince au niveau des oreillettes et
assez épais au niveau des ventricules, notamment le ventricule gauche) et l’endocarde (qui tapisse l’intérieur
de l’organe). La face externe est lisse, a contrario de la face interne qui, elle, est irrégulière.
B. CARDIOMYOCYTES
1. ASPECTS MORPHOLOGIQUE EN MO
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Les cardiomyocytes ont globalement une forme cylindrique, et son nettement moins longs que les
rhabdomyocytes, à savoir environ 100 µm de long., beaucoup moins longue que CMSS. Ils sont ramifiés à
leurs extrémités, ce qui leur permet de communiquer entre eux selon un réseau anastomotique complexe.
Les cellules sont délimitées par un sarcolemme. Les stries scalariformes3 correspondent aux jonctions où les
cardiomyocytes sont reliés les uns des autres.
Dans le sarcoplasme des CMM, on trouve un noyau unique, ovoïde et central. Le sarcoplasme en lui-même
peut être divisé en deux régions distinctes : une région périnucléaire, qui ne présente pas de striation du fait
des divergences des myofibrilles et de l’absence de myofilaments, et une région de myofilaments, qui
présente quant à elle des striations transversales tout comme dans le rhabdomyocytes, car les myofilaments
s’organisent en sarcomère.
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Scalariforme signifie « en forme d’escalier ».
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1. CELLULES MYOENDOCRINES
On retrouve notamment ce type de cellules dans la paroi des oreillettes, et notamment au niveau de
l’oreillette droite. Ces cellules sont pauvres en myofibrilles, mais possède une activité endocrine. Leur
cytoplasme comprend des vésicules de sécrétion au niveau de la région périnucléaire, contenant des
précurseurs de peptides natriurétiques. En cas d’étirement des cellules musculaires, les cellules
myoendocrines, excrètent leurs facteurs natriurétiques, qui participent au maintien de l’homéostasie des sels
dans le corps. Ils permettent de diminuer la tension exercée sur la cellule et ont une action vasodilatatrice,
qui permet d’équilibrer la PA et la pression exercée sur les parois du cœur.
2. CELLULES CARDIONECTRICES
Ce sont les cellules du système de conduction du cœur. Elles se dépolarisent spontanément, et assurent la
transmission de l’onde de dépolarisation par un système de conduction jusqu’aux cardiomyocytes. Ils
existent trois types de cellules cardionectrices : les cellules nodales, qui sont responsables de l’automatisme
cardiaque, plus petites que les cardiomyocytes classiques et pauvres en myofibrilles (présentes au niveau du
nœud sino-atrial, qui dirige le rythme cardiaque et transmet l’influx aux autres cellules, c’est-à-dire le nœud
pacemaker, et au niveau du nœud atrio-ventriculaire, les deux nœuds étant reliés par l’intermédiaires de
faisceaux internodaux), les cellules du faisceau de His (qui s’organisent en deux régions, un tronc commun
que l’on appelle le tronc du faisceau de His, tronc qui se divise en deux branches distinctes, les branches
droite et gauche du faisceau de His, formant ainsi un faisceau qui relie l’oreillette au ventricule) et les cellules
de Purkinje, plus grosses que les cardiomyocytes classiques, avec un cytoplasme abondant, mais peu de
myofibrilles. Ces cellules conduisent la dépolarisation aux autres cardiomyocytes, qui forment la paroi du
cœur (elles s’associent par ailleurs pour former le réseau de Purkinje dans les parois ventriculaires).
D. PATHOLOGIES
La principale pathologie du muscle cardiaque est l’infarctus du myocarde. Ce-dernier survient en cas de
d’apparition de caillots dans les artères coronaires. Cela entraine une dévascularisation de la zone en aval.
Cette dévascularisation entraine une mort des cellules myocardiques et une nécrose du tissu, généralisée ou
locale. En l’absence de cellules souches, la lésion occasionnée ne pourra pas être réparée.
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Le TML joue un rôle dans la vie végétative. Il assure la motricité involontaire, et intervient dans les processus
de digestion, de thermorégulation et d’accouchement, ainsi qu’un niveau urinaire et génital. Le TML est
innervé par le SNA. Les CML sont le siège de contraction continue de faible puissance : cela correspond au
tonus musculaire de base, qui peut être régulé par différents stimuli. Les CML sont capables de se diviser,
ce qui rend possible la régénération du TML.
A. GÉNÉRALITÉS
• Les CML groupées : elles forment des musculeuses dans les parois des organes creux (appareil
digestif, urinaire, respiratoire et génital), et on les retrouve dans les couches musculaires des
vaisseaux sanguins (c’est-à-dire dans la média). Elles peuvent également former des muscles,
comme les muscles érecteurs du poil et les muscles de l’iris.
• Les CML isolées : elles sont très présentes dans les TC, comme par exemple dans le stroma de la
prostate, le scrotum, les villosités intestinales ou encore les mamelons, ou dans les glandes
exocrines, comme les cellules myoépithéliales ou les cellules myoépithélioïdes (appareil
juxtaglomérulaire du rein).
B. LÉIOMYOCYTES
1. ASPECTS MORPHOLOGIQUES EN MO
Les léiomyocytes sont des cellules fusiformes plus ou moins longues (de l’ordre de 20 µm dans les vaisseaux
contre 200 µm dans le tube digestif ou encore 700 µm dans l’utérus pendant la grossesse). La partie centrale
est léiomyocytes est plus large, et leurs extrémités assez effilées. Leur sarcolemme est doublé par une MB,
et leur sarcoplasme comprend un noyau central et unique, allongé selon le grand axe de la cellule, et peut
être divisé en deux régions, à la manière des CMM. La région périnucléaire et la région périphériques (qui
ne comprend pas de striations en MO).
La région périnucléaire correspond aux cônes sarcoplasmiques. Elle contient des organites, notamment un
appareil de Golgi, un REG et des mitochondries développés.
La région périphérique correspond à la région des myofilaments. Elle constitue le reste de la cellule, et
contient des protéines contractiles non-organisées en sarcomère. Les myofilaments ne forment pas de
myofibrilles. Ils forment un réseau entrecroisé complexe et sont accrochés à des structures spéciales du
cytosquelette.
Les protéines contractiles peuvent être
soit des myofilaments fins, soit des
myofilaments épais. Les myofilaments
fins sont des polymères d’actine
organisés en double hélice et associés à
différentes molécules, dont la
tropomyosine, la calponine et la caldesmone. A contrario du TMSS, les myofilaments fins ne comprennent
pas de troponine. Ces myofilaments fins sont accrochés sur les corps denses, structures du cytosquelette.
Les myofilaments épais correspondent quant à eux à des polymères de myosine (constitués de 2 chaines
lourdes et 2 paires de chaines légères). Les têtes de myosine pointent sur toute la longueur, sans interaction
en médian et dans des directions opposées. Ils sont intercalés entre les myofilaments fins, et ne sont pas en
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Le sarcolemme comprend des plaques denses situées en regard des unes des autres lorsque les cellules sont
groupées, qui permettent de mettre en relation les molécules contractiles de deux cellules voisines, et
assurant ainsi un couplage mécanique, des jonctions GAP communicantes, qui permettent le passage de
molécule (Ca2+ notamment) et donc un couplage électrique si les léiomyocytes sont groupées et enfin des
cavéoles, invaginations membranaires augmentant la surface membranaire de près de 60 %, cavéoles
étroitement liées au RS, qui sont un équivalent des tubules T et constituent une réserve extracellulaire de
calcium
4. INNERVATION MOTRICE
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