Tale – spécialité SVT Chapitre 11 : la contraction musculaire

Partie 3
Chapitre 11
La contraction musculaire
Les mouvements mobilisent les muscles. La cellule musculaire (ou fibre musculaire) dispose d’une
organisation structurale lui permettant de se raccourcir, ce qui entraîne la contraction du muscle à
l’origine des mouvements. Elle a besoin d’énergie apportée sous forme d’ATP (adénosine triphosphate),
produit principalement à partir du glucose.

Comment une fibre musculaire peut-elle se contracter ? Par quelles voies métaboliques la fibre
musculaire produit l’ATP nécessaire à sa contraction ?

I. ORGANISATION STRUCTURALE DU MUSCLE SQUELETTIQUE

1. Le muscle, un organe contractile

Les muscles striés squelettiques sont reliés aux os par l’intermédiaire des tendons. En coupe, un muscle
apparait constitué de fibres musculaires parallèles regroupées en faisceaux.
La contraction d’un muscle correspond au raccourcissement synchrone de ses fibres musculaires
provoquant une traction sur l’os auquel il est rattaché. Ainsi, il en résulte un mouvement autour d’une
articulation.

Document 1 : structure d’un muscle squelettique

2. La fibre musculaire, une cellule spécialisée dans la contraction

Une fibre musculaire est une cellule géante (plusieurs cm) possédant plusieurs noyaux et une membrane
qualifiée de sarcolemme. Au microscope, elles apparaissent striées.
Le cytoplasme de la fibre musculaire (ou sarcoplasme) contient de nombreuses structures longitudinales
parallèles appelées myofibrilles. Entre ces myofibrilles sont présentes de nombreuses mitochondries et
des grains de glycogène (polymère de glucose).
Chaque myofibrille est formée d’une succession d’unités structurales contractiles appelées
sarcomères. Chaque sarcomère est délimité par des stries Z et est formé d’un assemblage de deux types
de filaments protéiques :
- des myofilaments épais de myosine (occupant la zone centrale du sarcomère) ;
- des myofilaments fins d’actine (attachés aux extrémités du sarcomère et pénétrant en partie dans la
zone centrale).

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Document 2 : ultrastructure de la fibre musculaire et détail d’une myofibrille

II. LE MECANISME DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE

1. La contraction à l’échelle du sarcomère

L'étude d’électronographie de fibres musculaires au repos ou en état de contraction permet de comprendre

leur fonctionnement.
La comparaison montre une différence d'aspect entre les deux états, la contraction se traduit par un
raccourcissement des sarcomères (les stries Z se rapprochent) entrainant une diminution de la
longueur des myofibrilles et donc de la fibre musculaire.

Le raccourcissement des sarcomères est dû à un glissement des myofilaments les uns par rapport aux
autres : les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine.

Document 3 : état d’un sarcomère au repos et en contraction

Sarcomère relâché

Sarcomère contracté

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2. Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire

Le glissement des filaments d’action sur les filaments de myosine fait intervenir un cycle de
liaison-dissociation entre actine et myosine associé à des changements de conformation de la myosine.
Les filaments de myosine possèdent des parties « globuleuses » appelées têtes de myosine qui peuvent
se fixer sur les filaments d’actine et provoquer leur déplacement.

Un cycle association-dissociation peut être décrit en plusieurs étapes et nécessite du Ca2+ et de l’ATP.
L’ATP est une molécule à fort potentiel énergétique capable de fournir l’énergie nécessaire aux activités
cellulaires lorsqu’elle est hydrolysé en ADP + Pi (adénosine diphosphate + phosphate inorganique).

Les étapes d’un cycle association-dissociation sont :

1) Armement de la tête de myosine : la tête de myosine est liée à une molécule d’ATP qui
s’hydrolyse en ADP + Pi. Cette hydrolyse libère de l’énergie provoquant un pivotement de la tête
de myosine (dans cet état la fibre musculaire est au repos).
2) Accrochage de la tête de myosine : la tête de myosine se lie à des sites de fixation présents
sur le filament d’actine. Ces sites sont libérés par la fixation d’ions Ca2+ provenant du réticulum
sarcoplasmique lors de l’excitation de la fibre. Il se forme un complexe actomyosine.
3) Coup de force de la tête de myosine : la libération du Pi et de l’ADP de la tête de myosine
provoque un basculement de celle-ci entrainant le déplacement du filament d’actine vers le
centre du sarcomère. Ainsi est observé un raccourcissement du sarcomère.
4) Décrochage de la tête de myosine : la fixation d’une molécule d’ATP sur la tête de myosine
provoque le détachement de celle-ci du filament d’actine. Un nouveau cycle peut se répéter
(plusieurs fois par seconde).

Document 4 : interactions moléculaires actine-myosine à l’origine de la contraction

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3. Les myopathies, une dégénérescence des cellules musculaires

Les myopathies sont des maladies se caractérisant par un affaiblissement progressif des muscles. La
forme la plus sévère est la dystrophie musculaire de Duchenne (DMD) ou myopathie de Duchenne.
La DMD est une maladie génétique rare touchant les garçons (1 cas sur 3500 naissances) dont la cause
est une mutation affectant le gène de la dystrophine localisé sur le chromosome X.
La dystrophine est une protéine en forme de bâtonnet reliant les filaments d’actine des fibres musculaires
avec des protéines de la matrice extracellulaire (milieu situé entre les cellules d’un tissu). Pour cela, elle
s’attache à un complexe de molécules qui traverse le sarcolemme (membrane plasmique),
elles-mêmes ancrées aux protéines de la matrice. Cet ensemble assure une stabilisation des fibres
musculaires nécessaire à des contractions musculaires répétées.
Si la dystrophine est absente ou incomplète (en raison de la mutation de son gène) les cycles
contraction-relâchement finissent par « déchirer » la membrane des fibres musculaires provoquant leur
dégénérescence. Une incapacité motrice et cardio-respiratoire sévère apparait alors progressivement
(espérance de vie : 20-30 ans).

Document 5 : rôle de la dystrophine dans la myopathie de Duchenne

III. ORIGINE DE L’ATP NECESSAIRE A LA CONTRACTION MUSCULAIRE

La contraction musculaire et plus généralement l’ensemble des activités cellulaires consomment de

l’énergie fournie par l’hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi. L’ATP doit donc être continuellement produit dans
les cellules musculaires. Cette production d’ATP se fait grâce à des voies métaboliques aérobie et
anaérobie.

1. La respiration cellulaire (voie aérobie)

La respiration cellulaire est une oxydation totale d’une molécule organique (glucose par exemple)
accompagnée d’échanges gazeux (O2/CO2) et de la production d’énergie sous forme d’ATP.

Equation générale : C6H12O6 + 6O2 + 36ADP + 36Pi 🡪 6CO2 + 6H2O + 36ATP

Dans une enceinte contenant des cellules réalisant la respiration, on enregistre :

- une diminution de la teneur en O2 ce qui signifie que les cellules ont absorbé ce gaz et donc qu’il
est consommé lors de la respiration (le taux de glucose diminue également car il est consommé)
;
- une augmentation de la teneur en CO2 ce qui signifie que les cellules ont rejeté ce gaz et donc
qu’il est produit lors de la respiration ;

Les réactions de la respiration cellulaire se déroule en grande partie dans les mitochondries, ces
organites sont donc essentiels au processus.

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Document 6 : ultrastructure d’une mitochondrie

La respiration cellulaire comprend trois étapes :

1) la glycolyse : elle se déroule dans le cytosol et consiste en la dégradation d’une molécule de
glucose en deux molécules d’acide pyruvique (C3H4O3) accompagnés de la production de deux
ATP. Les atomes d’hydrogène et les électrons du glucose sont pris en charge par des composés NAD+
qui sont alors réduits en NADH,H+.

Equation-bilan de la glycolyse : C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 🡪 2C3H4O3 + 2NADH,H+ + 2ATP

Bilan énergétique de la glycolyse : 2ATP

2) le cycle de Krebs : il se déroule dans la matrice des mitochondries (milieu interne des
mitochondries) et consiste en une série de réactions conduisant à la dégradation totale des
molécules d’acide pyruvique en CO2 accompagnés de la production de deux ATP et de composés
réduits NADH,H+.

Equation-bilan du cycle de Krebs :

2C3H4O3 + 6H2O + 10NAD+ + 2ADP + 2Pi 🡪 6CO2 + 10NADH,H+ + 2ATP

Bilan énergétique du cycle de Krebs : 2ATP

3) la chaîne respiratoire : elle se déroule dans la membrane interne des mitochondries (qui forme des
replis appelés crêtes) et consiste en la régénération par oxydation des composés réduits NADH,H+
en composés NAD+ couplés à la réduction de l’O2 en H2O et à la synthèse de 32 ATP. Les électrons
et les protons H+ sont transférés de proche en proche à travers des transporteurs enchâssés dans la
membrane interne jusqu’à un accepteur final qui n’est autre que l’O2 qui est alors réduit en H2O.

Equation-bilan de la chaine respiratoire :

6O2 + 12NADH,H+ + 32ADP + 32Pi 🡪 12H2O + 12NAD+ + 32ATP

Bilan énergétique de la chaine respiratoire : 32ATP

Bilan énergétique global de la respiration cellulaire : 36 ATP à partir d’une molécule de glucose.

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Document 7 : schéma-bilan de la respiration cellulaire

2. La fermentation lactique (voie anaérobie)

En cas d’absence d’O2 (ou de présence d’un faible taux) dans l’environnement des cellules, certaines
cellules peuvent fabriquer de l’ATP par une voie métabolique appelée fermentation. Cette voie a
l’avantage d’être plus rapide que la respiration cellulaire mais a cependant un faible rendement (2 ATP
formés à partir d’une molécule de glucose).
Une fermentation est une oxydation incomplète d’une molécule organique (glucose) en absence de
dioxygène. Elle produit un déchet organique, reste du substrat réduit non totalement oxydé.

Si le muscle est insuffisamment oxygéné, les cellules musculaires peuvent réaliser une fermentation
lactique : le glucose est dégradé dans le cytosol par la glycolyse puis les deux acides pyruviques
restent dans le cytosol pour former deux molécules d’acide lactique avec réoxydation des NADH,H+
(formés lors de la glycolyse).

Equation-bilan de la fermentation lactique :

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 🡪 2C3H4O3 + 2NADH,H+ + 2ATP
+
2C3H4O3 + 2NADH,H 🡪 2C3H6O3 + 2NAD+
______________________________________________________
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 🡪 2C3H6O3 + 2ATP

Bilan énergétique de la fermentation lactique : 2ATP

Cet acide lactique peut s’accumuler au niveau des muscles et être responsable des courbatures ressenties
le lendemain d’un effort.

Remarque : une autre voie anaérobie peut être utilisée par le muscle pour produire de l’ATP, la voie
anaérobie alactique (voie de la phosphocréatine). La phosphocréatine est un composé qui peut céder
son groupement phosphate à une molécule d’ADP pour former une molécule d’ATP.

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Document 8 : schéma-bilan de la fermentation lactique

3. Voies métaboliques mobilisées en fonction du type d’effort

Un muscle squelettique est constitué de deux types de fibres musculaires spécialisées dans des efforts de
nature différente :
- des fibres lentes de type I (ou fibres rouges) riches en mitochondries, d’une puissance modérée
mais très résistantes à la fatigue. Leur voie principale de régénération de l’ATP est la respiration.
Ces fibres sont sollicitées lors d’exercices d’endurance.
- des fibres rapides de type II (fibres blanches), pauvres en mitochondries, très puissantes mais
peu résistantes à la fatigue. Elles régénèrent l’ATP principalement par fermentation lactique. Elles
sont sollicitées pour des exercices intenses de courte durée.

Au cours d’un exercice, les faibles réserves de phosphocréatine permettent de produire de l’ATP
instantanément pour réaliser immédiatement le travail musculaire (jusqu’à 20 s d’effort). Si l’effort
musculaire se poursuit, la fermentation lactique prend le relais pour fournir l’essentiel de l’ATP (jusqu’à 90
s d’effort). Au-delà, la grande majorité de l’ATP est fourni par la respiration cellulaire. Le muscle adapte
donc son métabolisme au type d’effort.

Document 9 : intervention des voies métaboliques au cours de l’effort musculaire et parts respectives en
fonction du type d’effort

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4. Effet de substances exogènes sur les performances sportives

Certains sportifs se dopent pour améliorer leurs performances. Ils utilisent des molécules
médicamenteuses comme les stéroïdes anabolisants (dérivés de la testostérone) afin d’accroître leur
masse et leur force musculaire. L’augmentation de masse musculaire est associée à une hypertrophie
des fibres musculaires et non à une augmentation de leur nombre.
La pratique du dopage assimilée à de la triche dans de nombreux sports a, en outre, des effets
secondaires graves. Il peut entraîner à court terme des lésions musculaires et tendineuses et à long
terme cancers, stérilité voire masculinisation du corps pour les athlètes féminins.

Conclusion :
Le muscle strié est un ensemble de cellules musculaires dites striées, organisées en faisceaux
musculaires. Le raccourcissement et l’épaississement des muscles lors de la contraction
permettent le mouvement du squelette (les muscles étant reliés aux os par des tendons). Dans la
cellule musculaire, ce sont les filaments d’actine et de myosine qui assurent le raccourcissement
de la cellule. Cette contraction nécessite des ions calcium et l’utilisation d’ATP comme source
d’énergie.
Les molécules d’ATP indispensables à la contraction musculaire sont produites par les cellules à
partir de l’oxydation de molécules organiques comme le glucose. Cette production d’ATP se fait par
deux types de voies métaboliques : la voie aérobie (respiration cellulaire) et la voie anaérobie
(fermentation lactique et phosphocréatine). Ces deux métabolismes dépendent du type d’effort à
fournir par les cellules musculaires (de courte ou de longue durée).
Certains sportifs utilisent des produits dopants qui ont par exemple pour rôle d’augmenter la
masse musculaire et/ou modifier le métabolisme musculaire mais la consommation de ces produits
peut avoir des effets graves sur la santé.

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