Altération Des Aliments Et Sécurité Alimentaire - Chapitre 2 - Les Altérations Chimiques - Version Étudiante

Altération des
aliments et sécurité
alimentaire
Chapitre 2: Les altérations Chimiques
Rania El Akoum
1
Chapitre 2: Les altérations chimiques
I– La réaction de Maillard
 Brunissement non enzymatique
La réaction de Maillard est un ensemble de réactions chimiques qui

surviennent lors de la cuisson responsable de:
•Brunissement des aliments
•Déploiement des arômes des aliments
glycation ou glycosylation non enzymatique des protéines.
Le chimiste français Louis Camille Maillard (1878-1936) a

travaillé sur les réactions entre les acides aminés et des
sucres dans les années 1910.
Ensuite ces travaux ont été continué par Hugo Schiff.
2
Présente dans des nombreux systèmes biochimiques depuis les aliments

jusqu’au cœur de nos cellules.
3
La formation de nouvelles molécules se produit alors à partir des

acides aminés et certains sucres (glucose et fructose).
Ces molécules sont la source d’une nouvelle combinaison donnant à

l’aliment une capacité différente de refléter la lumière et donc une
apparence brune.
4
 Réactions recherchées !
En agroalimentaire, ces réactions sont recherchées
 dans le but d’améliorer les qualités organoleptiques de

certains aliments.
5
6
 Conséquences nutritionnelles
 PRM : Produits de la Réaction de Maillard

Les conséquences nutritionnelles peuvent être importantes.
De plus les PRM ou les produits de la réaction de Maillard présentant un

risque sont très nombreux.
7
 Conséquences nutritionnelles
 PRM : Produits de la Réaction de Maillard
Les plus connues sont les amines hétérocycliques, isolés des viandes ou
des poissons grillés
PRM
qui montrent des propriétés mutagènes et cancérigènes.

8
1 – Schéma général de la réaction
1. un groupe carbonyle (aldose ou cétone)
R
O R NH2
2. subit une attaque nucléophile par le groupe
R
aminé d’un acide aminé  Base de Schiff.
3. La base de Schiff s’isomérise
4. puis subit le réarrangement d’Amadori

isomérisation
5. pour donner une cétosamine.
1- amino-desoxy 2-cétone
9
Selon les conditions du milieu (souvent le pH) et de la teneur en eau, 3 voies
de réactions se distinguent:
1- amino-desoxy 2-cétone
Composé d’Amadori
Déshy-
Déshy- Voie 3 dratation
dratation
Voie 1 Voie 2 forte
modérée pH acide
pH neutre
Scission
Réductone
Teneur en eau élevée Cyclisation
pH neutre + aa
Dégradation
Molécules CO2 De Strecker Furfural (arôme)
Aromatiques Voie 2 bis
carbonylés Molécule volatile
Aldéhydes
 Par scission : composés volatiles et odorants

 Par polymérisation : mélanoïdines insolubles 10
2 – Les facteurs de la réaction
La réaction de Maillard peut se produire dans tous les types de
cuisson, et même à température ambiante.
•Le pH
•La teneur en eau
•La température de l’aliment
influencent la vitesse à laquelle elle se produit.
Ceci a un impact direct sur les arômes qui s’en dégagent.
Ainsi, le même aliment produira des arômes différents suivant

qu’il est grillé, rôti, frit, voire même bouilli dans un autocuiseur.
11
 Le substrat
 Le pH
 La température
 L’Aw/ la teneur en eau
12
 Le substrat
On peut mesurer l’avancement de la réaction par la mesure de l’absorbance à

420 nm.
13
 Le substrat
Les principales sources aminés des réactions de Maillard sont les protéines et
les sucres.
Les pentoses sont plus réactifs que les hexoses .
14
 Le pH
Les réactions sont favorisées pour un pH alcalin, car l’attaque nucléophile de
la fonction carbonyle CO par le groupe amine NH2 suppose que celui-ci ne soit
pas protoné, donc que le pH soit supérieur à 6.
Le pH idéal est compris entre 6 et 10.
15
 Le pH
Un pH élevé (alcalin) y offre des conditions plus favorables qu’un

aliment avec un pH bas (acide).
La marinade, par exemple, influence le pH de l’aliment et, par

conséquence, son brunissement et ses arômes lors de la cuisson.
16
 La température
La vitesse de la réaction est en moyenne doublée lorsque la
température augmente de 10°C.
Mais la réaction a lieu même à 4°C
17
 La température
À 90°C, la réaction de Maillard se produit lentement.
Pour augmenter sa vitesse, il faut que la surface de l’aliment dépasse le point
d’ébullition de l’eau (100°C).
Dès 115°C, la réaction augmente

Dès 130°C, elle se déroule très rapidement.
Mais, à partir de 180°C, la réaction de Maillard s’arrête.
18
 La température
Une autre chaîne de réactions chimiques commence alors :

La pyrolyse, c’est-à-dire la décomposition de l’aliment par la
chaleur.
C’est la pyrolyse qui est responsable du goût du ‘brûlé’, c’est-

à-dire de cette amertume des aliments excessivement grillés
et des substances noires et calcinées qui peuvent être
cancérigènes.
19
 L’Aw
la réaction est maximale entre 0,55 et 0,75
L’eau est un solvant nécessaire à la réaction de Maillard.
En milieu trop humide, les réactions de déshydratation sont impossibles

mais en milieu trop sec la réaction est inhibée.
20
3 – Incidences nutritionnelles
 Diminution de la digestibilité des protéines
 Perte de disponibilité des acides aminés

Ex: la lysine et sa perte dans le lait à T° ambiante
Ainsi le lait en poudre perd 30% de sa potentialité d’apport de lysine
en 6 mois de stockage à température ambiante.
La cuisson du pain détruit la lysine contenue dans la farine dans une
proportion de 5 à 15 %, essentiellement au niveau de la croûte.
 Destruction de la vitamine C
21
4 – Incidences sur les qualités organoleptiques
 Solubilité
 Couleur
 Arôme et goût
22
 Solubilité
la diminution de la solubilité des protéines suite à la

réaction de Maillard entraine l’apparition des défauts
de texture.
23
 Couleur
les bases de Schiff et les composés d’Amadori sont

incolores
alors que les produits de polymérisation tels que les

mélanoidines sont bruns et insolubles.
Ce brunissement est recherché dans tous les produits de

cuisson mais indésirable pour les poudres de lait.
24
 Arôme et goût
Il est possible que lors de la réaction de Maillard des

substances acides et parfois amères soient produites.
25
5 – Prévention
 Élimination du substrat
Par exemple le glucose du blanc d’œuf peut être éliminé au

préalable par la glucose oxydase ou par fermentation avant
séchage
26
5 – Prévention
 action sur le pH et la température
L’action sur les paramètres de la réaction par diminution du pH

(poudre d’œuf), diminue la température (comme pour les jus
d’agrumes concentrés).
27
5 – Prévention
 Utilisation d’inhibiteurs
Comme SO2 ou les sulfites de sodium qui agissent comme

nucléophiles sur les composés carbonylés de façon compétitive
et forment des sulfonâtes particulièrement stables.
28
6- Conséquences pour la santé
Produits terminaux de la glycation (AGE), soupçonnés
d’être cancérogènes et/ou d’avoir une activité biologique pro-
oxydante et inflammatoire.
Citons l’exemple de l’acrylamide, molécule reconnue par

l’OMS comme présentant un risque pour la santé
humaine (cancer, lésions des tissus nerveux).
29
6- Conséquences pour la santé
Avec le temps, les AGE s’accumulent dans les vaisseaux – et

autres tissus – alors que les personnes diabétiques font l’objet
d’un stockage plus rapide que les autres à raison de 30 %.
30
7-Réaction de Maillard et caramélisation:
31
II– L’oxydation des lipides:
La plupart des aliments contiennent:
•Au moins 1% de lipides comme la farine

•Plus de 15 à 50% comme pour les viandes
•Exclusivement comme pour les huiles alimentaires.
32
Les lipides présents dans les aliments sont:
•Plutôt instables à la chaleur

•Supportent mal le stockage à température ambiante ou à
des températures plus basses
•Ils s’oxydent facilement.
33
Tous les lipides peuvent s’oxyder mais seuls les lipides

insaturés et les acides gras s’oxydent à des températures
basses.
L’oxydation se traduit par une perte de la valeur

nutritionnelle et par la détérioration des qualités sensorielles.
C’est ce qu’on appelle le rancissement.
34
1 – Mécanisme
 L’auto-oxydation
C’est une réaction en chaine des radicaux libres qui se déroulent

en 3 étapes:
35
1 – Mécanisme
 1ère étape : étape d’initiation • les radiations lumineuses

• augmentation de la température
• présence des métaux comme le Fe,
H H H Ni, Ca, Cu et Mn

R C C C R H H H
H R C C C R
.
acide gras insaturé : RH .

radical libre : R
est sensible à l’action de dioxygène
Cette étape est lente car elle dépend de la teneur en peroxyde. 36

1 – Mécanisme
 2ème étape : étape de propagation
H H H
H H H
R C C C R
R C C C R O2
O O
.
.
radical peroxy : ROO
.
radical libre : R + RH
H H H
. R C C C R
chaîne R +
autocatalytique O OH
hydroperoxyde : ROOH
37
Le radical R obtenu induit la réaction en chaine autocatalytique.
1 – Mécanisme
 3ème étape : étape de terminaison
. + . ROO - R
ROO R
La troisième étape est appelée réaction d’arret, quand 2 radicaux libres se

neutralisent pour former un composé de masse moléculaire importante.
38
1 – Mécanisme
Les radicaux dérivés de l’oxygène sont des molécules particulièrement
réactives et un peu « folles », ayant perdu un électron et cherchant à tout
prix à réagir avec quelque chose afin de le récupérer !
Ils peuvent réagir avec de nombreux types de molécules.
Peroxydation lipidique sur un avocat

39
2 – Formation de produits rances
La formation des hydro peroxydes affecte la valeur nutritionnelle des
huiles, corps gras car leurs acides gras essentielles sont alors
partiellement détruits.
La perception sensorielle n’est cependant pas affectée puisque les

hydroperoxydes sont:
Incolores
Sans gout particulier
Ni odeur!
40
 Ce sont des composés très instables
 Ils sont donc décomposés en molécules volatils dont la

perception sensorielle est très caractéristique.
 Ces composés volatils communiquent une odeur de rance

(rancissement oxydatif).
41
oxydation
Acide linoléique ------------- trans-2-nonenal
composé qui donne à la bière un gout de carton et dont le seuil de

perception est très bas (0,1µg/L dans la bière).
42
Au niveau nutritionnel:
L’oxydation des acides gras essentiels fait baisser la valeur nutritive

Oxydation des vitamines A et E (riche en double liaison) fait
également diminuer la valeur nutritive.
43
un autre mécanisme d’oxydation est l’oxydation enzymatique

catalysée par des lipoxygénases.
Elles sont activées même à des AW de l’eau très faible.
On retrouve ce type d’oxydation dans les plantes légumineuses,

céréales, tubercules et feuilles.
Les produits céréaliers à grains entiers comme le riz brun ou la farine

de blé entier peuvent aussi rancir à cause du son qu’ils contiennent.
44
3 – Prévention
Pour limiter cette oxydation existante même dans les aliments dont la
teneur en lipides est très faibles (moins de 1%), on peut:
 Ajout d’antioxydant
Comme le tocophérol (vitamine E) utilisé dans la purée de PDT

déshydratée.
45
3 – Prévention
 Élimination de O2
Limiter la présence de dioxygène par emballage sous vide ou

sous pression d’azote avec une protection de la lumière.
46
3 – Prévention
 Maintien de l’Aw à 0,2
c’est à cette activité que la vitesse d’oxydation est minimale

(dans les aliments riches en eau et totalement déshydratés,
l’oxydation est importante!)
47
3 – Prévention
 Élimination des métaux
Eliminer ou éviter la contamination
complexer les métaux (fer), en utilisant du verre et de l’inox

ainsi que des matériaux inertes.
A noter que le Palladium à l’intérieur des emballages sous atm

modifiée permet de transformer l’O2 adsorbé en eau et
hydrogène.
48
3 – Prévention
 Le mode de conservation
Tout produit a une durée limite de conservation.
Il existe toutefois certains trucs pour protéger les aliments de la
rancidité.
De façon générale, entreposez les aliments contenants des gras à

l’abri:
•De la lumière
•De la chaleur
•De l’oxygène
Privilégiez les récipients qui ferment hermétiquement et rangez-les

dans une armoire.
49
3 – Prévention
Les noix : vous pouvez les conserver au congélateur jusqu’à deux ans
dans un sac dont l’air a été évacué.
Le riz brun : puisqu’il contient le son et le germe, le riz brun est plus
susceptible de rancir.
Conservez-le au réfrigérateur dans un contenant hermétique et utilisez-le

dans les 6 mois suivant l’achat.
Farine de blé entier : elle se conserve environ 1 mois dans le garde-

manger. Prolongez sa durée de conservation en la gardant au réfrigérateur
(de 6 à 8 mois) ou encore mieux, au congélateur (1 an).
50
3 – Prévention
Les huiles : Les herbes aromatiques, à l’abri de la lumière
Beurre: il se conserve des mois au congélateur.
Margarine : elle se conserve au réfrigérateur.
51
Chapitre 2 bis: Les altérations par traitements physiques:
I – Altération lente des produits congelés
1 – Brûlures de congélation et givre
= Dessication de la surface
Cause d’apparition:
Exposition des aliments à de l'air froid et sec

=> Les couches externes perdent de l'humidité.
52
Cela cause des zones sèches qui peuvent affecter:
•L'apparence
•Le goût
•La texture
Des viandes, des fruits et légumes et d'autres produits surgelés.
Ces aliments sont toujours aptes à être consommés mais leur

apparence n’est pas appétissante.
53
Givre
Vapeur d’eau
Variation
T°C
aliment aliment aliment
- 10 °C Retour
- 18 °C
à - 18°C
Brûlure de
congélation
= Sublimation
54
• La présence en abondance de givre peut faire refuser le produit

pour forte suspicion de rupture de la chaine du froid.
• La mise en sachet sous vide avant congélation empêche

l’évaporation de l’eau et évite la dessiccation.
55
2 – Rancissement oxydatif
L'oxydation lipidique est une réaction entre les lipides insaturés et
l'oxygène. O 2
Lipides insaturés Phase auto-=oxydation Hydroperoxydes
phase de propagation
Responsables des modifications:
•D'odeurs
•De saveur
•De couleur
•De texture
56
• Concerne les lipides cachés.
• Accélérée par la chaleur et retardé par le froid.
57
Concerne les lipides cachés.
58
Lipides insaturés
O2
Responsables des modifications:

•D'odeurs
•De saveur
•De couleur
•De texture
59
Les acides gras insaturés contenus dans les matières grasses et les
aliments en contenant comme:
•Les viandes
•Les viennoiseries
s’oxydent en présence de dioxygène même à l’état surgelé
 Réaction lente mais possible
60
II – Altération liée à la décongélation
1 – Désorganisation de la structure des tissus
- T°C + T°C
Liquide
cytoplasmique
Cellule
riche en eau
Cristaux
de glace Exsudat de
décongélation
61
 Lors d’une congélation
 Lors d’une surgélation
 Lors de la décongélation
62
1- L’eau transformée en glace n’est plus disponible pour les fonctions
métaboliques des microorganismes.
 L’espace est limité et la mobilité des microorganismes est

réduite.

2- La multiplication bactérienne est arrêtée lorsque la température
atteint -10 °C et les levures et les moisissures nécessitent une
température d’au moins -18 °C.

3- En gelant, l’eau prend de l’expansion et on remarque alors un
accroissement de 6 % du volume des aliments. 63
CONGÉLATION
Un refroidissement lent provoque la formation de gros cristaux

par rapport à la taille du produit.
Les arêtes des cristaux peuvent percer et briser les parois des
cellules et favoriser un écoulement lors de la décongélation.

64
 Lors d’une surgélation
Un refroidissement rapide, ne provoque pas la formation de gros
cristaux  Formation des microcristaux
Considérée comme méthode industrielle.
Un pré-refroidissement s’applique à la couche externe du produit,

puis le produit est soumis à un brusque refroidissement (-40 °C) pour
que le cœur du produit atteigne -30 °C puis se stabilise à -18°C.
65
66
2 – Prolifération de la flore psychrotrophe dans les produits
décongelés
Lors de la décongélation, si le produit reste à l’état réfrigéré, cette

flore va se multiplier sur et dans le produit rapidement car, elle ne
rencontre pratiquement pas de flore concurrente.
Un exemple de produit à risque: le steak haché décongelé à l’avance,

les crevettes décongelés.
67
2 – Prolifération de la flore psychrotrophe dans les produits
décongelés
Lors de la décongélation, si le produit reste à l’état réfrigéré, cette

flore va se multiplier sur et dans le produit rapidement car, elle ne
rencontre pratiquement pas de flore concurrente.
Un exemple de produit à risque: le steak haché décongelé à l’avance,

les crevettes décongelés.
68
III – Altération liée aux traitements ionisants
1 – Principe de l’irradiation
Consiste à détruire les pathogènes (insectes, bactéries, moisissures...)
avec un rayonnement ionisant.
 Appelé également ionisation des aliments.

 Pasteurisation froide, pas de chaleur.
 N’entraine pas la production des résidus.
 Inventée en 1940 par des scientifiques français
 Une cinquantaine de pays autorise cette méthode
 Y compris la France
69
Selon l’OMS, cette technique permet de:
Utiliser pour décontaminer les denrées

Ralentir le mûrissement
Inhiber la germination
Conférer une meilleure conservation
Améliorer la salubrité des aliments
Un processus sûr  Pas de traces de radioactivités dans les aliments
Pas de produits chimiques utilisés
Transport sur de longues distances
Stockage pour une longue durée
70
Les installations industrielles utilisent:
Le rayonnement par le cobalt 60 à différentes doses

ou
Le rayonnement par le césium135
Le cobalt ne touche pas le noyau et donc le produit ne peut pas être

radioactif Un processus sûr
71
La dose d’irradiation, entre 0,03 et 45 kGy selon l’application.
La dose d’irradiation est exprimée en gray.
 1 Gray (Gy)= 1 J / kg de matière=100rd
72
• Entre 50 et 150 gray pour ralentir la maturation des légumes ou

le processus de germination, par exemple pour les pommes de
terre et les oignons.
• Entre 10 à 50 kGy pour une stérilisation complète des aliments.
73
 irradiation faible (0,05 à 0,15kGy ) :
 irradiation moyenne (0,15 à 3kGy ) :

PdT, oignons, aulx, échalotes
 irradiation forte (2 à 10kGy ) :
Fruits et légumes secs
Viandes extrême (> 10kGy ) :
 irradiation
Viandes et produits carnés
Repascuisinés
Plats stériles
Produits de la pêche
74
Les produits alimentaires qui peuvent être irradiés:
•Épices/Aromates/Herbes aromatiques séchées

•Oignons, ail, échalotes
•Fraises
•Farine de riz
•Légumes déshydratés/Fruits secs
•Corn flakes et muesli
•Camembert au lait cru
•Viande de volaille
•Cuisses de grenouilles congelées
•Crevettes congelées
•Blanc d'oeuf liquide déshydraté ou congelé
75
2 – Conséquences de l’irradiation sur la valeur nutritive des aliments
Pas de modification jusqu’à 10 kGy
 Vitamine A
 Vitamine E
 Vitamine B1
 Vitamine C
76
Elle pourrait détruire jusqu’à:
80% de la vitamine A des œufs
48% du bêta-carotène du jus d’orange.
77
• Pour la vitamine A, 22% disparaissent après ionisation à 10kGy et stockage

en présence d’air
• Pour la vitamine B1, des pertes de l’ordre de 30% ont été notées dans de la
viande de poulet ionisé en présence d’air à une dose de 2,5 Kgy.
• Pour la vitamine C, lorsque la dose d’ionisation à laquelle sont soumis les

fruits et les légumes ne dépasse pas 2KGy, la dégradation de la vitamine C
reste modeste.
78
79
80
3 – Modifications organoleptiques susceptibles d’apparaître dans
les aliments
 pour la viande
 pour les fruits et les légumes
 pour le lait
81
3 – Modifications organoleptiques susceptibles d’apparaître dans les
aliments
 Pour la viande
• Réduire la flore bactérienne d’altération (comme pseudomonas)
• Induire l’apparition des odeurs désagréables dans la viande bovine
• Induire la dégradation des acides aminés soufrés peut conduire à la

formation des composés malodorants (H2S et mércaptan).
82
3 – Modifications organoleptiques susceptibles d’apparaître dans les
aliments
 Pour les fruits et les légumes
83
les aliments
 Pour les fruits et les légumes
Altération de leur structure:

•Fraise => Ramollissement (entre 1 et 3 Kgy)
•Pomme de terre => Augmentation de saveur sucrée lors d’un

stockage prolongé
84
les aliments
 Pour le lait
• Apparition des odeurs désagréables à des très faibles doses< à
0,05Kgy.
• Divers composés chimiques (aldéhydes, diméthylsulfure, mercaptan..)

ont été jugé responsables.
• Aucun intérêt en raison des altérations organoleptiques que cette

technique induit. 85
4- Effets sur la santé:
• L'appauvrissement de la valeur nutritive et des
vitamines contenus dans les aliments.
• Masquer au consommateur des produits trop vieux et qui ne

devraient plus être consommés
• Les aliments ionisés pourraient contenir de nouveaux éléments

soupçonnés d'être cancérigènes et mutagènes.
86
• Apparition des cyclobutanones.

• Exposition aux rayons gamma  les radicaux libres, le benzène
ou le toluène
Les radicaux libres, en particulier, sont très réactifs et cherchent

naturellement à se recombiner.
Soit ils se recombinent de manière à reconstituer la molécule

originelle, soit de manière aléatoire, formant ainsi de nouvelles
molécules, les produits néoformés.
87
88

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La réaction de Maillard est un ensemble de réactions chimiques qui

glycation ou glycosylation non enzymatique des protéines.

Le chimiste français Louis Camille Maillard (1878-1936) a

Présente dans des nombreux systèmes biochimiques depuis les aliments

La formation de nouvelles molécules se produit alors à partir des

Ces molécules sont la source d’une nouvelle combinaison donnant à

En agroalimentaire, ces réactions sont recherchées

 dans le but d’améliorer les qualités organoleptiques de

 PRM : Produits de la Réaction de Maillard

De plus les PRM ou les produits de la réaction de Maillard présentant un

 PRM : Produits de la Réaction de Maillard

qui montrent des propriétés mutagènes et cancérigènes.

3. La base de Schiff s’isomérise

4. puis subit le réarrangement d’Amadori

 Par scission : composés volatiles et odorants

influencent la vitesse à laquelle elle se produit.

Ceci a un impact direct sur les arômes qui s’en dégagent.

Ainsi, le même aliment produira des arômes différents suivant

 L’Aw/ la teneur en eau

On peut mesurer l’avancement de la réaction par la mesure de l’absorbance à

Les pentoses sont plus réactifs que les hexoses .

Le pH idéal est compris entre 6 et 10.

Un pH élevé (alcalin) y offre des conditions plus favorables qu’un

La marinade, par exemple, influence le pH de l’aliment et, par

Mais la réaction a lieu même à 4°C

Dès 115°C, la réaction augmente

Mais, à partir de 180°C, la réaction de Maillard s’arrête.

Une autre chaîne de réactions chimiques commence alors :

C’est la pyrolyse qui est responsable du goût du ‘brûlé’, c’est-

En milieu trop humide, les réactions de déshydratation sont impossibles

 Perte de disponibilité des acides aminés

la diminution de la solubilité des protéines suite à la

les bases de Schiff et les composés d’Amadori sont

alors que les produits de polymérisation tels que les

Ce brunissement est recherché dans tous les produits de

Il est possible que lors de la réaction de Maillard des

Par exemple le glucose du blanc d’œuf peut être éliminé au

L’action sur les paramètres de la réaction par diminution du pH

Comme SO2 ou les sulfites de sodium qui agissent comme

Citons l’exemple de l’acrylamide, molécule reconnue par

Avec le temps, les AGE s’accumulent dans les vaisseaux – et

•Au moins 1% de lipides comme la farine

Les lipides présents dans les aliments sont:

•Plutôt instables à la chaleur

Tous les lipides peuvent s’oxyder mais seuls les lipides

L’oxydation se traduit par une perte de la valeur

C’est ce qu’on appelle le rancissement.

C’est une réaction en chaine des radicaux libres qui se déroulent

 1ère étape : étape d’initiation • les radiations lumineuses

acide gras insaturé : RH .

est sensible à l’action de dioxygène

Cette étape est lente car elle dépend de la teneur en peroxyde. 36

La troisième étape est appelée réaction d’arret, quand 2 radicaux libres se

Ils peuvent réagir avec de nombreux types de molécules.

Peroxydation lipidique sur un avocat

La perception sensorielle n’est cependant pas affectée puisque les

 Ils sont donc décomposés en molécules volatils dont la

 Ces composés volatils communiquent une odeur de rance

composé qui donne à la bière un gout de carton et dont le seuil de

L’oxydation des acides gras essentiels fait baisser la valeur nutritive

un autre mécanisme d’oxydation est l’oxydation enzymatique

Elles sont activées même à des AW de l’eau très faible.