TAXONOMANIA

REVUE de TAXONOMIE et de NOMENCLATURE

BOTANIQUES
Éditeur D.J.P. De Blaay - rue des Basses 16 - B 6940 Durbuy

N° 21 01/05/2007

Numéro dédié à l’ancien Professeur Jean-Jacques SYMOENS,

(EBV, LSHI, BRVU) à l’occasion de son quatre-vingtième anniversaire

◊ ◊ ◊ ◊

Dynamique forestière et impact de Sericostachys scandens GILG &

LOPR. (Amaranthaceae) sur l’écosystème forestier en zone de
montagne, Parc National de Kahuzi-Biega, RD Congo
(Résumé d’une étude en cours)

par Céphas MASUMBUKO NDABAGA1,2 - courriel: masundab2002@yahoo.fr,

Dominique-Savio NYAKABWA MUTABANA1 - courriel: nyakabwadominique@yahoo.fr
& Jean LEJOLY2 - courriel: jlejoly@ulb.ac.be
1
Université Officielle de Bukavu, Faculté des Sciences, B.P: 570, Bukavu, RD Congo.
2
Université Libre de Bruxelles, Service de Botanique Systématique et de Phytosociologie,
av. F. Roosevelt 50, CP-169, B-1050 Bruxelles, Belgique.

ABSTRACT: Forest dynamics and impact of Sericostachys scandens Gilg. & Lopr. (Amaranthaceae) on
the highland forest ecosystem of the Kahuzi-Biega National Park, DR Congo (Abstract of an ongoing
study). ─ For the last few years, fluctuations in the forest structure are being observed in the highland forest
ecosystem in the Kahuzi-Biega National Park. To understand better the functioning of the ecosystem, we use in
this study the method of relevé in order to assess the impact of the invading liana Sericostachys scandens and
bring out the dynamic processes of the forest.
KEY-WORDS: Botanical ecology, Forest dynamics, Forest ecosystem, Liana, RD Congo, Sericostachys.

: 1. Introduction
Dans le souci de protéger les gorilles des plaines de l’Est [Gorilla gorilla graueri
MATSCHIE], la Réserve Intégrale Zoologique et Forestière de Kahuzi-Biega fut créée en 1937
sur une surface de 75000 ha. Kahuzi et Biega sont deux monts importants qui se localisent en
zone de montagne [CASIMIR 1975a et b, ICCN 2000]. Cette dernière se localise dans la partie
occidentale de la Crête du Graben centrafricain. Le mont Kahuzi atteint une hauteur de 3308
m et le mont Biega s’élève jusqu’à 2790 m d’altitude seulement [FISCHER 1993]. Le statut de
réserve intégrale donnait à la région une protection absolue, interdisant ainsi toute exploitation
des ressources, à l’exception des recherches scientifiques.

1
 À la demande d’un groupe d’habitants originaires du milieu, la Réserve fut érigée en Parc
national en 1970; elle acquiert ainsi la dénomination: Parc National de Kahuzi-Biega
(PNKB). À cette occasion, les limites de l’ancienne Réserve étaient révisées, réduisant ainsi
le Parc à une superficie de 60000 ha. En vue de relier la population de gorilles de haute
altitude (Parc préexistant) à celle de la forêt de basse altitude (auparavant hors du Parc), la
superficie du Parc fut portée à 600000 ha en 1975. Par cette extension, le Parc est constitué de
deux zones aux caractéristiques différentes d’altitudes: la zone de haute altitude (entre 1800 er
3300 m) et celle de basse altitude (entre 600 et 1200 m) entre lesquelles se situe une bande de
forêt de transition dont l’exemple typique s’observe sur le mont Ilimu à proximité d’Irangi. En
1993, FISCHER indique qu’à ce point de séparation de deux types de forêts (la forêt d’altitude
et celle de plaine), on a côte à côte des espèces de forêts de montagne [comme Ocotea
michelsonn ROBYNS & WILCZEK ─ Lauraceae], les éléments de forêts de basse altitude
[comme Julbernardia seretii (DE WILD.) TROUPIN ─ Caesalpiniaceae, Staudtia stipitata
WARB. ─ Myristicaceae]. En 1980, l’importance attachée au Parc fut reconnue par
l’UNESCO qui lui accorda le statut de site du Patrimoine Mondial.

À partir des années 1930 à nos jours, divers aspects d’études sont accomplis, tant sur la flore
que sur la faune, par les chercheurs au PNKB. Concernant la recherche floristique dans la
région du Graben africain, la zone située entre les lacs, FISCHER parle de l’expédition
centrafricaine allemande de J. MILDBRAED, de 1907-1908 au Rwanda et au RD Congo
oriental. Il cite ensuite les premières récoltes végétales dans la région de Kahuzi, qui
commencèrent à partir de 1930 par H. HUMBERT et H. SCAETTA; c’est plus tardivement qu’ils
prospectèrent [HUMBERT 1931, SCAETTA 1934] entre autres aux monts Kahuzi et Biega, et
également dans le marais Musisi, connus comme localités typiques de plusieurs espèces. Vers

Photo 1: Forêt de montagne dans le PNKB

2
les années 1950 les botanistes P. BAMPS, H. BOUTAKOFF, H. GUTZWILLER, F. HENDRICKX, A.
MEURILLON, A. MICHELSON, R. PIERLOT [PIERLOT 1966] et H. STAUFFER prospectèrent à
leur tour le mont Kahuzi [FISCHER 1993]. Parmi d’autres expéditions, il faut encore signaler,
la visite de G. TROUPIN à Irangi. Mais la liste des recherches antérieures enregistrées au
PNKB n’est pas exhaustive ici. Le travail de FISCHER publié en 1993, réalisé sur la végétation
de ce Parc contient toutes les informations à ce sujet.

Parmi les travaux récents effectués au PNKB, il faut reconnaître l’effort des zoologistes
comme K. BASABOSE en 2002 ainsi que J. YAMAGIWA et ses collaborateurs en 2005, qui,
respectivement ont accompli des observations sur le chimpanzé [Pan troglodytes
schweinfurthii GIGLIOLI] et le gorille dans la forêt de montagne de Kahuzi. Si en 1996,
Fischer a pu réaliser une étude phytosociologique décrivant les différents groupements
végétaux du PNKB, les processus de sylvigénèse n’ont pas encore fait l’objet d’étude dans ce
site qui regorge diverses vies animales et végétales, que ce soit en haute altitude comme en
basse altitude. Mais au sein de la région des Grands Lacs, comme au Rwanda, on trouve
quelques éléments expliquant la dynamique forestière dans un autre travail [HABIYAREMYE
1996].

Dans l’histoire du climat et de la végétation, on connaît les grandes fluctuations de la

végétation suite à de nombreux changements de climat ainsi que les destructions
anthropogènes qui ne sont pas à négliger. Ces dernières causes datent de la période allant de
1000 à 2000 ans avant notre ère [FISCHER 1993] mais leur impact sur l’habitat n’est pas
encore dramatique jusqu’au Paléolithique [FRANCESCO et BIANCHINI 1983]. Cependant, au fur
et à mesure que l’activité humaine prit de l’ampleur, les impacts furent observés sur les
habitats naturels. C’est le cas dans le PNKB, suite aux importants mouvements de populations
qui ont eu lieu dans la région depuis 1996, début des hostilités à la base de la chute du régime
Mobutu dans l’ancien Zaïre; le Parc a été profondément modifié dans certains secteurs par les
activités humaines. Outre des effets directs; pour exemples: l’exploitation du bois, les
menaces excercées sur les espèces animales comme le gorille, l’éléphant [Loxodonta africana
(BLUMENBACH)], des effets indirects significatifs sont soupçonnés. On observe syrtout depuis
quelques années une extension importante de la liane Sericostachys scandens GILG & LOPR.
─ Amaranthaceae dans cet écosystème forestier. Cette liane tend à envahir cet écosystème en
provoquant des modifications significatives de la structure et de la composition forestière. Or,
cette liane ferait partie du régime alimentaire des éléphants de forêts. Suite à la présence des
réfugiés, éparpillés dans le Parc, les éléphants rescapés se sont en effet déplacés des secteurs,
aujourd’hui, envahis par cette liane et on peut faire l’hypothèse que les éléphants en assurent
en fait le contrôle.

Par ailleurs, lorsqu’on observe de loin la forêt de montagne au PNKB (photo 1), on n’a pas
de doute qu’il s’agit d’une végétation en équilibre avec le milieu mais il faut la pénétrer pour
se rendre compte de l’action de Sericostachys scandens sur elle. Suite à une forte pression
humaine exercée sur le Parc, il est déclaré site de patrimoine en péril en 1996.

On constate alors que dans plusieurs clairières existantes dans le secteur de haute altitude,
Mimulopsis solmsii SCHWEINF. ─ Acanthaceae est une des plantes fréquemment rencontrée, et
domine bon nombre de clairières également. Sur 11 km, le long d’un transect effectué par C.
MASUMBUKO N. en 2002 [rapport inédit] au sein de la même zone d’étude, 11 trouées
dominées par Mimulopsis solmsii ont été répertoriées contre 8 dominées par Sericostachys
scandens.

3
 À cause de cette situation inhabituelle survenue au sein de cet écosystème naturel, on peut
ne fût ce que relever l’impact de l’émergence de la liane Sericostachys scandens dans la
mesure où il n’est plus possible d’analyser le rôle régulateur de l’éléphant, puisque la
population de cet animal a fortement diminué au PNKB. En plus, il convient d’élucider le
processus de sylvigénèse en zone de montagne car cette étude n’a pas été effectuée depuis; et
on observe actuellement beaucoup de chablis qui n’atteignent plus le stade climacique suite à
la menace ponctuelle de la liane. Il serait également important, à l’issue de ce travail, que
nous parvenions à actualiser la carte de végétation de l’ancienne partie du Parc, c’est à dire la
zone de montagne, anciennement élaborée dans la brochure d’information d’avant 1975
[MÜHLENBERG & collab.1994], puis améliorée par C. MARIUS en 1976 [FISCHER 1996] afin
d’en distinguer différentes associations, basées sur interprétation de photos aériennes. Si bien
qu’il y aurait actuellement des images satellites illustrant la végétation de ce Parc National,
mais les résultats de leur traitement restent toujours épars.

Le plan de gestion du PNKB élaboré en 2000, stipule que la participation de tous les
concernés doit être assurée. On entend par là les autorités politico-administratives et les
départements techniques ainsi que la population riveraine dont les intérêts légitimes doivent
être pris en considération.

2. Milieu d’étude

2.1 Situation géographique

Le PNKB se localise à l’Est de la RD Congo dans la Province du Sud-Kivu entre 1°36’ et
2°37’ de latitude sud ainsi qu’entre 27°33’ et 28°46’ de longitude est (Figure 1). Il s’étend sur
deux zones d’altitudes différentes. La basse altitude se situant dans le bassin du Congo près
d’Itebero-Utu et la haute altitude se situant à la frontière occidentale du bassin congolais, au
nord-ouest de Bukavu, couvrant 600 km² [FISCHER 1993].

2.2 Sol, relief et hydrographie

D’après FISCHER, la région montagneuse au tour du lac Kivu, sur la crête occidentale du
Graben centrafricain de la vallée du Rift occidental, est réellement influencée par le
tectonisme tertiaire, lié avec un volcanisme quaternaire. Les élévations les plus hautes par
contre, les monts Kahuzi et Biega, ne sont pas, comme on le suppose souvent, des volcans
mais sont composées des formations rocheuses précambriennes métamorphiques [Runge
1992]. C’est au fond du Graben que se trouve le lac Kivu à environ 1400 m d’altitude.
Contrairement à la crête Congo-Nil à l’Est du Graben centrafricain (au Rwanda), la crête
occidentale du même Graben, avec les deux montagnes Kahuzi et Biega, n’est plus une ligne
de partage des eaux. Les rivières des pentes occidentales de la crête de Kahuzi et de Biega se
jettent dans le lac Kivu qui se déversait auparavant vers le Nord dans les lacs Edouard et
Albert jusqu’à ce que les coulées de lave des volcans des Virunga aient bouché cet
écoulement vers le Nil [ICCN 2000].

2.3 Climat et Végétation

Concernant le climat de la zone montagneuse au PNKB, il semble n’y avoir pas une seule
donnée publiée jusqu’à ce jour. Cependant, la zone de montagne se caractérise par un climat
afroalpin avec le gel nocturne, ce qui résume les mots ‫״‬summer every day and winter every
night‫״‬. [HEDBERG 1957],

4
 Figure 1 : Parc National de Kahuzi-Biega [FISCHER 1996]

En tenant compte de la carte de précipitation de l’Afrique qui se compose de trois centres

(Libéria/Sierra Leone, le Golfe de Guinée avec le mont Cameroun et la région à l’ouest du
fossé centrafricain), le troisième centre atteint le PNKB où la dérive occidentale équatoriale
humide s’élève progressivement suivant l’action du relief. Les hauteurs du relief empêchent
les masses humides d’air de traverser les montagnes ainsi qu’un alizé du sud-est se déplace au
dessus des 3000 m en sens inverse. Le résultat en est une nébulosité abondante et de fortes
pluies, de préférence l’après-midi et le soir [VANDENPLAS 1948, GRIFFITHS 1972, DIETERLEN
1978 in FISCHER 1993].

De part les caractéristiques végétatives liées aux deux reliefs, qui subdivisent le Parc en
deux zones reliées par un corridor, on distingue quatre étages de végétation sur le massif du
Kahuzi (Fischer 1993):

1700-2400 m forêts ombrophiles de montagne

2400-2600 m forêts de bambous, par endroits forêt de Podocarpus
2600-3200 m étage des bruyères
3200-3300 m sous paramo ou étage alpin

Ces quatre types reconnus de végétations sur la carte élaborée dans la brochure
d’information [MÜHLENBERG & collab 1994] sont présentés ci-dessous (Figure 2).

5
 Figure 2 : Types de végétations distingués en haute altitude [Mühlenberg & collab. 1994].

3. But et intérêt du travail

3.1 Objectif général

Le principal but de ce travail est de comprendre le foctionnement de l’écosystème forestier
en zone de montagne au PNKB.

3.2 Objectifs spécifiques

Les objectifs spécifiques poursuivis sont notamment:
- évaluer l’impact de l’émergence de Sericostachys scandens sur la végétation de haute
altitude;
- compréhendre des séquences de colonisation des clairières en zone de montagne dans le
PNKB, et caractériser chaque séquence par des espèces végétales indicatrices, et dégager sa
richesse spécifique;
-compréhendre les facteurs écologiques (exemples: lumière, pente) influençant la
recolonisation des clairières;

6
- et si possible, parvenir à actualiser la carte de végétation de la zone montagneuse dans le
PNKB.

3.3 Intérêt du travail

Cette recherche poursuivie est d’intérêt tant conservatoire que scientifique. Il servira comme
support au service technique du Parc et aux institutions d’appui à la conservation pour la prise
des précautions devant les situations à même de causer des dommages. Pour les chercheurs,
en plus d’ouverture d’horizons pour exploiter les aspects qui seront moins approfondis, les
résultats de la présente étude serviront de référence sur la dynamique des forêts de montagne.

4. Méthodologie

Afin d’évaluer l’impact de Sericostachys scandens sur l’habitat forestier et extraire

correctement l’information sur le processus de sylvigénèse, la seule méthode de relevés
phytosociologique suffit. D’abord, le long d’une bande de 250 m de long sur 20 m de large
seront inventoriées toutes les espèces végétales présentes, et mesurer le DBH des ligneux à
partir 5 cm puisqu’il y a très peu d’arbres actuellement sur la zone colonisée par la liane
Sericostachys scandens. Il sera encore mesurée la distance à laquelle se situe chaque individu
d’arbre le long de la ligne médiane parcourant le relevé en longueur (c’est la distance L), puis
la distance à laquelle il se situe, à gauche ou à droite, par rapport à la même ligne médiane
(c’est la distance l). Les relevés sont ainsi effectués en milieux colonisées par la liane, puis
dans ceux plus ou moins dépourvus de celle-ci (c’est à dire là où Sericostachys scandens ne
forme pas un peuplement continu).

L’étude des chablis et leurs environs sera accomplie par la suite pour parvenir à la
connaissance du processus de sylvigénèse. Sur base d’un critère indépendant (= âge), nous
souhaitons étudier au moins 9 stations dans une tranche d’altitude permettant de rester situer
dans un même environnement. L’âge des clairières est limité entre 2 à 10 ans du fait qu’il
n’est pas aisé de trouver des informations plus ou moins précises sur des chablis d’âges plus
lointains. Au cas où la possibilité permettra, une analyse diachronique à l’aide des photos
aériennes sera faite en vue de fournir une information actualisée sur la carte de végétation de
la zone montagneuse au PNKB.

Analyse de la végétation
Pour évaluer l’impact de Sericostachys scandens sur l’écosystème forestier quelques indices
seront exprimés.

- Les mesures de DBH seront utilisées pour calculer la surface terrière ( S .T ) à l’aide de la
formule suivante:
S .T = πD ²
4

où D = diamètre de l’individu considéré.

- Du point de vue de la diversité taxonomique, les nombres d’individus d’espèces sont

comptés pour chaque relevé effectué. Il convient d’établir une comparaison entre les stations
colonisées par Sericostachys scandens avec celles qui en sont plus ou moins dépourvues en
utilisant l’indice de Shannon ( H ' ) [POHLE & THOMAS 2001]:

7
 S
H = −∑ Pi log Pi
'

i =1

où Pi = abondance proportionnelle ou pourcentage d'importance de l'espèce, et se calcule

ainsi: Pi = ni/N ; S = nombre total d'espèces; ni = nombre d'individus d'une espèce dans
l'échantillon; N = nombre total d'individus de toutes les espèces dans l'échantillon.

- La mesure des distances auxquelles se situent les individus des plantes par rapport à la ligne
médiane qui traverse le relevé dans sa longueur suscitera la distribution spatiale soit de
manière schématique, soit de manière chiffrée en utilisant certains indices qui seront choisis.

Concernant l’étude de la dynamique forestière, le logiciel CANOCO 4.5 [Ter Braak &t
Smilauer 2002] sera utilisé lors de la réalisation de l’AFC sur la matrice relevés*espèces pour
expliquer les processus de sylvigénèse. Et les espèces indicatrices des stades de sylvigénèse
seront identifiées au logiciel IndVal [DUFRENE & LEGENDRE 1997]. La révision de la
cartographie de la végétation pourra être faite au logiciel Arc GIS 9.x.

5. Description des deux espèces envahissantes au PNKB et leurs actions sur

l’habitat forestier.

Excroissance

Photo 2: Sericostachys scandens en herbier

Photo 2: Sericostachys scandens en herbier

5.1 Sericostachys scandens GILG et LOPR. (Amarantaceae)

Comme observée sur le terrain (au PNKB) et telle que décrite par TROUPIN en 1982 et par
FISCHER en 1992 au Rwanda, Sericostachys scandens est une liane diffuse, rampante ou
grimpante pouvant atteindre plus de 20 m de long, mais dépourvue des vrilles. Elle forme des
fourrés ou des colonnes plus ou moins compactes entourant les troncs d’arbres. Pour grimper,

8
néanmoins, jusqu’atteindre la canopée d’un arbre, la liane a besoin des supports, qui sont
souvent d’autres lianes (exemples: Urera div. sp. ─ Urticaceae, Ipomoea ─ Convolvulaceae
(souvent I. involucrata P. BEAUV.), Tacazzea apiculata OLIVER ─ Asclepiadaceae) et
quelquefois les espèces arbustives de différentes tailles dont les branches se touchent. C’est au
moyen des rameaux latéraux que la liane s’accroche sur le support pour grimper. Les feuilles
à limbe elliptique, sont pubescentes. L’inflorescence de Sericostachys scandens a déjà été
observée [TROUPIN 1982 et FISCHER 1992] au Rwanda. Ces deux auteurs parlent d’une
inflorescence en panicule, et le dernier ajoute que celle-ci apparait tous les 5 à 10 (15?) ans.

Notons qu’en 2005 une équipe de chercheurs partie à l’expédition dans le massif d’Itombwe
(RD Congo) a également récolté la plante en fleur. Mais la floraison de Sericostachys n’est
pas encore citée au PNKB à l’exception d’une excroissance qui y est souvent observée
(photo. 2). Si bien que FISCHER limite la zone où s’étend Sericostachys scandens entre
l’Afrique centrale ainsi que celle de l’Est, rappelons que l’habitat principal est la zone
montagneuse.

5.2 Mimulopsis solmsii SCHWEINF. (Acanthaceae)

Décrite au Rwanda en 1985 par TROUPIN, Mimulopsis solmsii est une plante buissonnante,
atteignant environ 4 m de haut. Il s’agit d’une plante couvrante parfois grimpante grâce à ses
rameaux sub-latéraux. Mais celle-ci n’a pas la caractéristique de grimper sur la canopée d’un
arbre.

5.3 Actions des plantes envahissantes sur l’environnement forestier

Pour conquérir une portion d’espace, Mimulopsis attend que la liane Sericostachys dégage la
végétation arborescente en place pour débuter l’action invasive dans la clairière. Lorsque la
liane a déjà couvert la canopée d’un arbre ou d’une touffe de bambous, elle l’empêche l’accès
à la lumière, et l’affaiblit ainsi. Quelques temps après qu’elle se soit multipliée davantage, son
poids finit par écrouler le support en créant une clairière (photos 3, 4).

C’est alors que l’on peut attribuer à ces deux espèces de plantes l’action envahissante,
puisqu’en dessous d’un enchevêtrement à Mimulopsis il y a presque rien d’autres espèces
végétales qui y poussent. Les actions menées par Sericostachys et Mimulopsis sont les mêmes,
qu’on se retrouve dans une forêt arborescente ou dans une forêt des bambous.

6. Références
BASABOSE K.A. (2002), Diet composition of Chimpazees inhabiting the montane forest of Kahuzi, DR Congo.
Amer. Journ. Primatol., 58: 1-21.
CASIMIR M.J. (1975a), Some data on the systematic position of the Eastern Gorilla population of the Mont
Kahuzi Region (République du Zaïre). Z. Morph. Anthrop., 66: 188-201.
CASIMIR M.J. (1975b), Feeding ecology and nutrition of an Eastern Gorilla group in the Mont Kahuzi Region
(République du Zaïre). Folia Primatol., 24: 81-136.
DUFRÊNE M. & LEGENDRE P. (1997), Species assemblages and indicator species: the need for a flexible
asymmetrical approach. Ecolog. Monogr., 67: 345-366.
FISCHER E. (1993), La végétation du Parc National de Kahuzi-Biega (Sud-Kivu, Zaïre). Gehurt Stag: 93 p. + 55
annexes.
FISCHER E. (1996), Die Vegetation des Parc National de Kahuzi-Biega, Sud-Kivu, Zaïre. Verl. Franz Steiner.
Stuttgart: 238 p.
FISCHER E. & HINKEL H (1992), Natur Ruandas; La nature au Rwanda. EInführung in die Flora und Fauna
Ruandas; Aperçu sur la flore et la faune rwandaise. Materialien zur Partner-schaft Rheinland-Pfalz/Ruanda,
1992/1. Ministrerium des Innern und für Sport, Reinland-Pfalz (Hrsg) : 452 p.

9
Photo 3: Une forêt mixte de bambous attaquée par Sericostachys scandens.

Photo 4: Clairière à Sericostachys scandens dans une forêt primaire.

10
FRANCESCO & BIANCHINI M.V. (1983), Le grand livre de la nature/ Le monde des plantes. Éd. des Deux Coqs
d’Or, 319 p.
HABIYAREMYE M. K. (1997),.Étude phytosociologique de la dorsale orientale du lac Kivu (Rwanda). Ann. Sci.
Éco., 24: 275 p.
HEDBERG O. (1957), Afroalpine vascular plants/ A taxonomic revision. Symb. Bot. Upsal., 15: 1-411.
HUMBERT H. (1931), La végétation des hautes montagnes de l’Afrique centrale équatoriale. Rev. Hist. Natur., 1:
205-219.
ICCN (2000), Plan de gestion du Parc National de Kahuzi-Biega: ICCN, Kinshasa, RD Congo : 71 p + 18
annexes
MÜHLENBERG M., SLOWIK J. & STEINHAUER-BURKART B. (1994),. Parc National de Kahuzi-Biega. Brochure
publiée par le projet zaïro-allemand IZCN/GTZ, Bukavu. Conservation de la Nature Intégrée: 1-52 p.
PIERLOT R. (1966), Structure et composition de forêts denses d’Afrique centrale, spécialement celle du Kivu.
Acad. Roy. Sci. Outre-Mer, Classe Sci. Natur. Méd., n. sér. 8°, 16(4): 1-367.
POHLE G. W. & THOMAS M.L.H. (2001), Protocole de surveillance du benthos marin: Macrofaune intertidale et
infrastidale ─ . http://www.eman-rese.ca/rese/ecotools/protocols/marine/benthos/benthos4.html (consult. 11/10/
2001)
RUNGE J. (1992), Geomorphological observation concerning palaeoenvironmental conditions in eastern Zaïre. Z.
Geomorph. N.E., suppl., 91: 109-122.
SCAETTA H. (1934), Le climat écologique de la dorsale Congo-Nil (Afrique centrale équatoriale). Inst. Roy. Col.
Belge, Sect. Sci. Natur. Méd., Mém. 4°, 3: 1-335.
Ter BRAAK C.J.F. & SMILAUER P. (2002), CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User’s
guide. Microcomputer Power, Ithaca.
TROUPIN G. (1982), Flore des plantes ligneuses du Rwanda. Mus. Roy. Afr. Centr., Tervuren Belg., Ann., sér. 8°
- Sci. Écon., 12: 1-747.
TSABOS G. (1985), Flore du Rwanda, Spermatophytes. Inst. Nat. Rech. Sci. Butare, 3: 729 p.
YAMAGIWA J., BASABOSE K.A., KALEME K. & YUMOTO T. (2005), Diet of Grauer’s Gorillas in the montane
forest of Kahuzi, DR Congo. Internat. Journ. Primatol., 26: 1345-1373.

7. Remerciements
Le présent travail s’effectue dans le cadre d’obtention d’une thèse de doctorat de C. MASUMBUKO N. Les
Professeurs J. LEJOLY et D-S. NYAKABWA M. en sont les Promoteurs. C’est avec plaisir et profonde
reconnaissance que je leur transmets mes sincères remerciements pour avoir accepté la direction de ce travail.
Ils sont architectes, en grande partie, de la méthodologie utilisée compte tenu de la réalité dont ils se sont rendus
compte sur le terrain.

J’exprime aussi mes sentiments de gratitude à l’endroit des Professeurs Charles DE CANNIER et Jan BOGAERT,
membres du Comité d’Accompagnement, pour la confiance qu’ils ont eue et acceptèrent ainsi d’assumer cette
lourde tâche. Je pense également aux Professeurs Marc DUFRENE et Olivier HARDY dont la contribution pour
l’amélioration de la qualité de ce travail est très importante ainsi qu’à Daniel GEERINCK, Collaborateur
scientifique qui a accompli la mise au point de ce texte en vue de sa publication et pour lequel je conserve un
attachement ému.

C’est avec le financement octroyé par la Direction Générale de la Coopération au Développement (DGCD) à
travers la Coopération Technique Belge (CTB) que je suis parvenu à effectuer mon troisième cycle à l’Université
Libre de Bruxelles [en 2005-2006] et d’y poursuivre cette recherche pour l’obtention d’une thèse de doctorat.

Céphas MASUMBUKO NDABAGA

Þ ß à
11
 4 nouvelles espèces référencées pour le Rwanda découvertes
au sein du Parc National des Volcans:
Epipogium roseum (D.DON) LINDLEY [Orchidaceae],
Catha edulis FORSSKǺL [Celastraceae],
Dumasia villosa DC. [Fabaceae],
Satyrium sceptrum SCHLECHTER [Orchidaceae]

par Benjamin LUKSENBERG (Société Française d’Ethnopharmacologie)

courriel: benjihenri2@yahoo.fr
& Aimable NSANZURWIMO (Centre de Recherche Karisoke, Ruhengeri)
Collaborations: Institut de Recherche Scientifique et Technologique de Butare.
Office Rwandais du Tourisme et des Parcs Nationaux.

ABSTRACT: Four news species for the Rwanda have been discovered in the Volcanoes National Park:
Epipogium roseum (D.DON) LINDLEY [Orchidaceae], Catha edulis FORSSKǺL. [Celastraceae], Dumasia
villosa DC. [Fabaceae], Satyrium sceptrum SCHLECHTER [Orchidaceae]. ─ Within the framework of a
botanical study in which more than 500 species of phanerogams have already been identified, four taxons were
recently added to the Rwanda flora.
KEY-WORDS: African flora, Rwanda, Volcanoes National Park, Catha, Dumasia, Epipogium, ,Satyrium.

Introduction
Situé au Nord-Ouest du Rwanda, le long de la frontière avec la RD Congo et l’Ouganda, le
Parc National des Volcans est représenté par une chaîne montagneuse d’environ 16000 ha au
sein de laquelle culminent cinq volcans qui se répartissent d’Ouest en Est par le Karisimbi
(4507 m), le Bisoke (3711 m), le Sabyinyo (3634 m), le Gahinga (3474 m) et le Muhabura
(4127 m). D’un point de vue floristique, la première strate de végétation qui gravit ces pentes
montagneuses est caractérisée sur les trois quarts du parc par une forêt ombrophile s’étalant
du volcan Karisimbi au volcan Gahinga. À l’abord du volcan Muhabura, une réelle transition
se fait ressentir; on passe alors brusquement d’une forêt mixte à une savane arbustive mêlée à
des broussailles de montagne.
Dans le cadre d’une étude botanique réalisée au sein du Parc National des Volcans, au cours
de laquelle plus de 500 espèces de phanérogames ont déjà été identifiées, quatre taxons se
sont récemment ajoutés à la flore du Rwanda.

Le premier, Catha edulis est principalement réparti sur la partie Est du volcan Muhabura
dans une zone proche de l’Ouganda. Utilisé par une partie de la population comme stimulant
du système nerveux central, il subit des arrachages répétés au niveau de la partie terminale de
ses rameaux. Il est donc malheureusement assez exceptionnel de le voir en fleurs
(l’inflorescence étant principalement terminale). À noter qu’il figure dans la liste rouge des
espèces menacées de l’IUCN (International Union for the Conservation of Nature and
Natural Resources).
Epipogium roseum, quant à lui, est particulièrement rare. Ses rencontres sont assez fortuites
et même si l’on connaît son habitat et son écologie, sa floraison est tellement imprévisible et
éphémère qu’il n’est pas étonnant qu’il n’ait été repéré auparavant.
Difficile également de trouver Satyrium sceptrum: la couleur de son périanthe orange
flamboyant ne passe pourtant pas inaperçue. En fait, sa distribution a jusqu’à présent été
localisée sur une zone unique de quelques m2 le tout camouflé par une autre espèce du genre,
Satyrium sacculatum à périanthe rouge ou quelquefois orangé, ce qu’il l’a certainement
confondue avec cette dernière.

12
 Enfin, Dumasia villosa qui a déjà été observé sur l’autre partie de la chaîne de volcans
Virungas (notamment en RD Congo), est apparu à plusieurs reprises et dans un environ-
nement assez variable. Lorsque la plante est jeune et sans fleur, elle peut mimer au travers de
ses feuilles un semblant de Desmodium spp. Il ne subsiste cependant aucune confusion possi-
ble lorsque le végétal dévoile les premières ébauches de ses fleurs jaunes.

Epipogium roseum (D.DON) LINDLEY - Orchidaceae

Synonymes: Epipogium africanum SCHLECHTER, , E. tuberosum DUTHIE, Ceratopsis rosea (D.DON) LINDLEY,
Galera nutans BLUME, G. rosea (D.DON) BLUME, Limodorum roseum D.DON.

Étymologie: Du grec epi = sur et de pôgoôn = barbe, qui symbolise ici le labelle. Le nom résulte peut-être de
l’espèce E. aphyllum pour laquelle la fleur n’est pas résupinée (fleur épigyre) et de ce fait le labelle est en posi-
tion supérieure (epi). Du latin roseus, -a, -um = rose (relatif à la couleur prononcée des taches ornant son
périanthe).

Vue générale Fleurs alternes

Fleur Mensuration

Epipogium roseum (crédit photographique: de B. LUKSENBERG ©)

13
Description botanique: Herbe terrestre aphylle, sans chlorophylle à caractère saprophytique
et partiellement myco-hétérotrophe; tige creuse, blanc rosâtre, de 20-60 cm de haut, ornée de
discrètes zébrures rose violacé; tubercule ovoïde à oblong de 1,9-4 cm de long et de 1,8-2,5
cm de diamètre. Inflorescence à bractées ovales ou ovales-lancéolées, acuminées, de 6-12 mm
de long; pédicelles de 4-7,5 mm de long, perpendiculaires au rachis dans sa partie proximale
puis brusquement courbés dans sa partie distale. Fleurs pendantes, blanc crème à jaune pâle,
munies de taches pourpres abondamment réparties sur le labelle et l’ovaire; ovaire, de 4-6 mm
de long sur 3,8-5 mm de large; pétales et sépales lancéolés, de 9-13,5 mm de long sur 2 mm
de large; labelle concave, ovale, à base large et à sommet plus ou moins acuminé, de 10-15
mm de long sur 6 mm de large, orné de deux fines crêtes verruqueuses sur toute sa longueur;
éperon cylindrique, obtus, de 3-5 mm de long sur 1,5-2 mm de large, contenant une petite
quantité de nectar; gynostème court, à partie postérieure convexe; anthère épais à 2 pollinies
granuleuses et 2 caudicules rattachés à un large rétinacle; stigmates recouverts de poils dres-
sés. Capsules pendantes, de forme ovoïde.
Le cycle végétatif est très court: de 1 à 2 semaines; après déhiscence des fruits, la plante meurt. Durant le cycle
de croissance, il apparaîtrait que ce sont les Coprinaceae (notamment les espèces du genre Coprinus et Psathy-
rella) qui seraient les principaux champignons intervenant dans la symbiose mycorhizienne avec l’E. roseum.

Écologie et habitat : Milieu ombragé, vivant dans la litière de feuilles mortes et donc riche en
humus. Situé au sein du premier étage forestier peuplé de Neoboutonia macrocalyx PAX et à
la marge de la strate caractéristique des Mimulopsis arborescens C.B. CLARKE. La floraison a
été observée après un épisode pluvieux au début du mois de septembre à la fin de la grande
saison sèche (ICYI).
La plante a été retrouvée à l’altitude de 2440 m (secteur Horezo) aux côtés de :
Adenostemma mauritianum DC. - Asteraceae
Impatiens burtonii HOOKER var.burtonii - Balsaminaceae
Neoboutonia macrocalyx PAX - Euphorbiaceae
Secamone africana (OLIVER) BULLOCK ) - Apocynaceae
Urera hypselodendron (HOCHST. ex A.RICH..) WEDD.. - Urticaceae

Catha edulis FORSSKǺL.. – Celastraceae

Synonymes: Catha forsskalii A. RICH., Celastrus edulis VAHL, Methyscophyllum glaucum ECKLON & ZEYHER,
Trigonotheca serrata HOCHST.

Nom(s) vernaculaire(s): inembwe, ineembwe, ineembo, inembwe rubabi, mairungi.

Étymologie : Catha : mot latinisé provenant de l’arabe qat ou khat désignant l’arbuste ; edulis (latin) =
comestible (en référence à la consommation de ses feuilles).

Description botanique: Arbuste ou arbre habituellement monoïque pouvant atteindre 7 m de

haut; jeunes rameaux vert pâle, glabres, luisants. Feuilles des rameaux florifères généralement
opposées, les autres alternes, très polymorphes, de 4-10 cm de long et environ 1,5-3 cm de
large; pétiole court, d'environ 0,5 cm de long; limbe discolore, entièrement glabre; face supé-
rieure, vert foncé, luisante; face inférieure vert pâle; jeunes feuilles souvent de couleur rou-
geâtre; environ 10 nervures secondaires allant jusqu'au bord du limbe; marge à dents arron-
dies sur les feuilles adultes. Inflorescence en cymes axillaires, dichotomiques; pédicelles de
1-1,5 mm de long, munis à la base de petites bractées triangulaires. Fleurs très petites, de 3-4
mm de large; calice discret, muni de 5 lobes soudés entre eux à la base, ciliolés à leur marge,
d’environ 0,5 mm, plus petits que la corolle et alternipétales; pétales 5, blanc ou blanc crème,

[page suivante : Catha edulis (crédit photographique de B. LUKSENBERG ©)

14
Sommité d’un rameau florifère Fleurs

Écorce du tronc Rameau fructifère

Mensuration des capsules Graines ailées

Tégument alvéolé de la graine Mensuration générale des organes

15
de 1-1,5(-2) mm de long sur 0,5-0,7 mm de large, libres entre eux; étamines 5, alternipétales,
insérées à la marge externe d’un disque plurilobé; filets environ 0,7 mm; anthères à
déhiscence longitudinale; ovaire 3-loculaire, entouré du disque; 2 ovules par loge; style court.
Capsule loculicide se divisant en 3 valves, de forme ovoïde, d’environ 10 mm de long sur
5 mm. Graines à tégument alvéolé de 2 à 3 mm de long, à arille développée sous forme d’aile
basale, de 5-6 mm de long.

Écologie et habitat: Broussaille, formation sclérophylle, ancien défrichement. Floraison

notamment observée de janvier à mi-mars.
La plante a été découverte sur le massif Est de Muhabura [01°22’352 S / 029°42’163 E], altitude 2533 m, aux
côtés de :
Acanthus pubescens ENGLER - Acanthaceae
Clutia abyssinica JAUB. & SPACH var. pedicellaris (PAX) PAX - Euphorbiaceae
Eragrostis kiwuensis JEDWABN.- Poaceae
Faurea saligna HARVEY - Proteaceae
Galium simense FRESEN - Rubiaceae.
Hyparrhenia sp. - Poaceae
Lantana trifolia L. - Verbenaceae
Pentas lanceolata (FORSSKǺL) DEFLERS subsp. quartiniana (A.RiCH.) VERDC. var. leucaster (K.KRAUSE)
VERDC. - Rubiaceae
Periploca linearifolia DILLON & A. RiCH - Apocynaceae
Pteridium aquilinum (L.) KUHN - Hypolepidaceae
Pychnostachys eminii GUERKE - Lamiaceae
Rhamnus prinoides L'HER. - Rhamnaceae.
Rumex usambarensis (ENGLER) DAMMER - Polygonaceae

Dumasia villosa DC. - Fabaceae

Synonymes: Apios martini H. LÉV., Dumasia glaucescens MIQ., Dumasia pubescens DC., Rhynchosia henryi
HEMSLEY.

Étymologie : En honneur au scientifique Français Jean-Baptiste-André DUMAS (1800-1884). Du latin villosus,-

a, -um = villeux (en référence à ses jeunes tiges couvertes d’abondants poils roux).

Description botanique: Herbe pérenne grimpante à port volubile, de 1,5-3 m de long; tiges
minces couvertes sur toute leur surface de poils ferrugineux. Feuilles composées; stipules
étroitement lancéolées, de 2-5 mm de long; pétiole de 2- 6 cm de long; rachis de 0,7-1,3 cm
de long; pétiolules de 1-3 mm de long; folioles ovales à oblongues, de 1,5-6 cm de long et de
1-5 cm de large, cunéées à la base, émarginées à arrondies au sommet et munies d’un court
mucron, éparsément pubescentes à la face supérieure et plus densément poilues à la face
inférieure. Inflorescence plus ou moins comprimée en racème de 4-10 cm de long, soutenue
par un pédoncule de 2-8 cm de long; bractées d’environ 2 mm de long; pédicelles courts, de
1,5-2 mm de long; bractéoles linéaires, de 1-2 mm de long. Fleurs: calice vert à lobes tron-
qués ou quasi absents prenant l’aspect d’un manchon, de 6-8 mm de long sur 4 mm de large,
pubescent; corolle jaune; vexillum auriculé, de 1,5-2,2 cm de long sur 7-9 mm de large dans
sa partie distale; ailes et carène longuement onguiculées, d’environ 1,5 cm de long; style
mince, pubescent sur toute sa longueur, plus ou moins dilaté sur sa partie distale; stigmate ter-
mial, individualisé; étamines 10 dont la vexillaire libre. Gousse comprimée entre chacune des
graines, plus ou moins linéaire, de 2-3,5 cm de long, se vrillant lors de la déhiscence. Graines
subglobuleuses, noires à noir bleuté, pruineuses, de 5-6 mm de long, longtemps adhérentes au
placenta après la déhiscence..

Écologie et habitat : L’habitat le plus souvent représentatif de l’espèce est caractérisé par des
portions forestières semi-ombragées où subsiste une composition floristique assez typique.

16
Floraison notamment observée durant la petite (URUGARYI) et la grande (ICYI) saison
sèche.

Inflorescence Corolle

Stipule et villosité Fruits en pleine déhiscence

Mensurations des organes de la corolle Mensurations générales

Dumasia villosa (crédit photographique de B. LUKSENBERG ©)

La plante a été localisée sur le volcan Muhabura, piste Kabutindi [01°23’646 S / 029°42’176 E], altitude 2668
m et aux côtés de:
Clematis simensis FRESEN.- Ranunculaceae
Cyphostemma kilimandscharicum (GILG) DESCOINGS - Vitaceae

17
 Desmodium rependum (VAHL) DC.- Fabaceae
Discopodium penninervum HOCHST. - Solanaceae
Galium simense FRESEN - Rubiaceae
Leucas deflexa HOOKER f. - Lamiaceae
Myrica salicifolia HOCHST..ex A. RICH.. var. subalpina ENGLER - Myricaceae
Rubia cordifolia L. subsp.conotricha (GAND.) VERDC. - Rubiaceae
Senecio subsessilis OLIVER & HIERN - Asteraceae
Sida ternata L.f. – Malvaceae
Solanum terminale subsp. sanaganum (BITTER) DAMMER - Solanaceae
Thalictrum rhynchocarpum DILLON ex A.RICH. - Ranunculaceae
Zehneria scabra (L.f.) SONDER - Cucurbitaceae
On peut également la rencontrer au niveau de formation forestière fortement sciaphile ainsi qu’à l’intérieur de
forêts secondarisées ou encore dans les broussailles mêlant notamment Hypericum revolutum VAHL de petit
gabarit, Rumex usambarensis (ENGLER ex DAMMER) DAMMER et Pteridium aquilinum (L.) KUHN pour les
principales.

Satyrium sceptrum SCHLECHTER - Orchidaceae

Synonyme: Satyrium acutirostrum SUMMERH.

Etymologie : Satyrium : nom inspiré des satyres de la mythologie, créatures mi-homme mi-chèvre souvent
représentées par deux cornes. Ces dernières seraient représentées par les deux éperons dans la fleur; .sceptrum
(latin): relatif à un sceptre royal, par son apparence.

Description botanique : Herbe de 40-50 cm de haut; tubercules de 15-20 mm de diamètre.

Feuilles développées 2, sur tiges stériles, subterminales, elliptiques, de 10-20 cm de long et
2,5-4,5 cm de large; feuilles réduites, environ 8 sur tiges fertiles, plus ou moins imbriquées,
ovales-elliptiques, de 6-8 cm de long, entourant et enfermant la tige et d’environ 3,5 cm de
large une fois dépliées. Inflorerscences; bractées de 1,5-3 cm de long et 7-9 mm de large sur
leur partie médiane, vertes et lavées de rouge violacé Fleurs incurvées, à périanthe orangé
avec quelques lueurs jaunâtres à orangé clair; ovaire de 9-10 mm de long; base de l'hypochile
cilliée (avant les éperons); éperons légèrement incurvés, effilés de 10-15 mm de long; épichile
dressé en coupe ellipsoïdale et largement ouverte, soudé à la base aux sépales et aux pétales,
d'environ 6 mm de long, sépales latéraux incurvés d’environ 3 mm de large sur 6 mm de long,
non accolés à l'épichile; sépale médian d’environ 6 mm de long sur 2 mm de large; pétales
d’environ 6 mm de long sur 2-2,5 mm de large; gymnostème de 6- 7 mm de long; caudicule
de 1 mm; pollinie de 1,2 mm; rétinacle ovale-elliptique, de 1,1 mm, rostelle de 2,5 mm;
stigmates concaves, de 3 mm de large

Écologie et habitat : savane en montagne, 2450-2550 mètres. Floraison notamment observée

durant la petite saison sèche (URUGARYI), de mi-janvier à mi-février.
La plante a été observée à l’altitude de 2493 m [01°21’456 S / 029°42’003 E] et partage un étroit
environnement avec :
Digitaria diagonalis var. hirsuta (DE WILD.. & TH. DUR.) TROUPIN - Poaceae
Erica benguelensis (WELW. ex ENGLER.) E.G.H. OLIVER - Ericaceae
Hyparrhenia newtonii (HACKEL) STAPF - Poaceae
Hyparrhenia pilgeriana C.E. HUBB - Poaceae
Hyparrhenia sp.- Poaceae
Satyrium sacculatum (RENDLE) ROLFE – Orchidaceae
Themeda triandra FORSSKǺL - Poaceae

[page suivante : Satyrium sceptrum (crédit photographique de B. LUKSENBERG) ©]

18
Partie de l’inflorescence Fleurs

Feuilles imbriquées de la tige fertile Feuilles développées de la tige stérile

Vue dorsale sur les éperons Vue ventrale de la fleur

Gynostème débarrassé de son périanthe Pollinie, caudicule et rétinacle

19
Bibliographie :
GEERINCK, D. (1984), Flore d'Afrique centrale (Zaïre, Rwanda, Burundi) - Spermatophytes - Orchidaceae (1).
Éd. Jardin botanique national de Belgique: 296 p.
LEEUWEN W. (1937), The biology of Epipogium roseum. Blumea, suppl. 1,. 29: 57–67.
OLIVER D. (1868-1902), Flora of Tropical Africa:, I -8. Ed. Reeve & Co, London.
OWIUNJ I., NKUUTU D., KUJIRAKWINJA D., LIENGOLA I., PLUMPTRE A., NSANZURWIMO A., FAWCETT K., GRAY
M. & MCNEILAGE A. (2005), The Biodiversity of the Virunga Volcanoes. Unpublished report by WCS
POLHILL R., GILLETT J. &VERDCOURT B. (1971)., Flora of Tropical East Africa - Leguminosae, (4) -4 subfam.
Papilionoideae (2). Ed. Royal Botanic Gardens, Kew.
ROBYNS W. (1948-1955), Flore des Spermatophytes du Parc National Albert, 1-3. Éd. Institut des Parcs
Nationaux du Congo Belge, Bruxelles.
ROGUENANT A., RAYNAL-ROQUES A. & SELL Y.(2005), Un amour d’Orchidée, le mariage de la fleur et de
l’insecte . Éd. Belin, Paris: 479 p.
TROUPIN G. (1985), Flore du Rwanda - Spermatophytes, 4. Mus. Roy. Afr. Centr., Tervuren Belg., Ann., sér. 8°,
Sc. Écon., 16: 651 p.
YAMATO M., T. YAGAME T., SUZUKI A. & IWASE K. (2005), Isolation and identification of mycorrhizal fungi
associating with an achlorophyllous plant, Epipogium roseum (Orchidaceae). Mycoscience, 46: 73-77.

Þ ß à
TAXONOMANIA
http://taxonomania.afrikart.net
(gestion du site internet: Vincent DROISSART)

Sommaire des numéros 1- 20 (voir Taxonomania n° 20)

N° 21 dédié à Jean-Jacques SYMOENS — MASUMBUKO NDABAGA C., NYAKABWA MUTABANA D.-S. & LEJOLY J., Dynamique forestière et impact de Sericostachys
scandens GILG & LOPR. (Amaranthaceae) sur l'écosystème forestier en zone de montagne, Parc National de Kahuzi-Biega, RD Congo (Résumé d'une
étude en cours): 1-11 — LUKSENBERG B. & NSANZURWIMO A., 4 nouvelles espèces référenciées pour de Rwanda, découvertes au sein du Parc
National des Volcans: Epipogium roseum (D. DON) LINDLEY [Orchidaceae], Catha edulis FORSSKÅL [Celastraceae], Dumosia villoosa DC. [Fabaceae],
Satyrium sceptrum SCHLECHTER [Orchidaceae]: 12-20 (01/05/2007).

20