Les Lichens

Les Lichens ont t considrs longtemps comme formant un groupe distinct des Champignons et des Algues, mais on sait depuis le milieu du XIXe sicle qu'ils ne forment pas une unit systmatique particulire, mais correspondent un ensemble de vgtaux o doivent rentrer tous les Champignons vivant en socit avec les Algues. Les Lichens forment, du fait de la physionomie particulire que leur donne cette association, un groupe spcial. Celui-ci est essentiellement physiologique, mais trs htrogne au point de vue morphologique, puisqu'il renferme la fois des Ascomyctes (Discomyctes et Pyrnomyctes) et mme quelques Basidiomyctes. Le Champignon est toujours un reprsentant d'une de ces familles, mais il ne se trouve que chez les Lichens, tandis que l'Algue associe n'est pas exclusive aux Lichens et se retrouve partout o les conditions extrieures peuvent favoriser sa croissance et sa multiplication. Le bnfice rciproque de l'association de l'Algue et du Champignon n'est pas identique pour les deux tres. L'association, indispensable au Champignon, ne l'est gnralement pas pour l'Algue qui peut exister sans lui. De plus, aussi, une espce d'Algue diffrente ne correspond pas ncessairement chaque groupe ("genre") de Lichen, mais la mme Algue peut tre associe des Lichens trs dissemblables. De plus, des Algues trs diffrentes peuvent se rencontrer dans des Lichens tout fait voisins et le mme Lichen peut emprisonner en mme temps plusieurs Algues de genres et mme d'ordres distincts. Pourtant certains Lichens s'associent de prfrence avec certaines Algues. Les Lichens sont des vgtaux trs rpandus dans la nature. On les rencontre partout, sur les pierres, le sol, les arbres, les rochers; mais, quel que soit leur substratum, c'est l'abri du Soleil direct que le dveloppement de la plante est le meilleur. Les varits ("espces") sont d'autant plus nombreuses dans une rgion que celle-ci fournira plus de forts et de roches granitiques. Elles affectionnent les endroits incultes o les plantes fleurs sont absentes. Mais elles demandent des conditions de dveloppement favorables. Il leur faut de l'air, de la lumire, de la chaleur et de l'humidit, surtout cette dernire. La scheresse arrte l'volution et l'existence des Lichens,

mais ils renaissent la vie aprs une longue priode de mort apparente. Suivant leur aspect extrieur, on a divis les Lichens en glatineux, foliacs, crustacs, fruticuleux. Dans le premier cas, les filaments du Champignon se ramifient dans la masse glatineuse de l'Algue (Nostoc, par exemple) sans en altrer beaucoup la forme. C'est l'Algue qui imprime au Lichen son aspect extrieur. Dans les autres cas, de beaucoup les plus frquents, o les cellules vertes de l'Algue sont emprisonnes dans le tissu compact du Champignon, le Lichen peut s'taler en crote peu paisse, fixe au substratum dans les cavits duquel il peut mme s'enfoncer et disparatre presque totalement (L. crustac) ou bien former une lame membraneuse, parfois de grandes dimensions (Peltigera) bords onduls ou en lobes, tendus sur un support auquel elle est fixe par des rhizomes plus ou moins espaces (L. foliac). Quant au Lichen fruticuleux, c'est une petite arborescence dresse, simple ou ramifie, ressemblant un buisson, fixe un support en un seul endroit et par une base troite (Usnea, Roccella). On peut quelquefois observer une combinaison de ces diffrentes formes, comme dans la Cladonia Rangiferina o le thalle demeure crustac tant qu'il sige sur les branches mortes, les corces, mais se dveloppe en branches dresses et frutescentes ds que le vent l'apporte sur la terre humide.

La morphologie et la reproduction des Lichens

Le thalle des Lichens est dit homoeomre quand l'Algue y prdomine sur le Champignon, ou quand les cellules des deux thalles sont mlanges peu prs partout dans les mmes proportions; htromne, quand le thalle prsente sur sa section transversale plusieurs couches, et que les cellules de l'Algue y sont localises en une couche dite verte, entre la couche dite corticale et la couche mdullaire. La couche verte n'existe chez les Lichens foliacs que vers la face suprieure; chez les Lichens fruticuleux elle existe tout autour. La coloration des thalles est variable. Souvent elle est terne et gristre, plus ou moins verte, quelquefois blanchtre, jauntre, orange, brune, noirtre. Le thalle d'un Lichen est constitu par deux portions associes, l'une incolore (thalle de Champignon), forme de filaments cloisonns et ramifis, l'autre chlorophylle par le fait de la prsence d'une Algue. Celle-ci peut tre une Cyanophyce, une Conferve ou une Protococce,

une Palmellace. Le Champignon est toujours un Ascomycte, sauf le cas d'un Cora ou d'un Rhipidonema qui sont des Basidiomyctes. L'Algue se trouve dans la portion arienne du thalle du Lichen. Les cellules sont retenues dans un stroma de filaments rameux enchevtrs en un massif de pseudoparenchyme. Le Champignon constitue lui seul la partie profonde du thalle, la partie enfonce dans le milieu nutritif, forme de filaments rameux isols, le myclium.

Parmelia acetabulum (thalle).

Le principal mode de division des Lichens repose sur l'aspect extrieur qu'offre le prithce, tantt largement ouvert et talant son hymnium en forme de coupe ou de disque comme chez les Discomyctes (le Lichen est alors dit gymnocarpe), tantt ouvert seulement par un pore terminal et gardant la forme d'une bouteille immerge comme chez les Pyrnomyctes (Lichen angiocarpe). La structure ne diffre pas de celle du prithce des Ascomyctes ordinaires et les cellules de l'Algue associe y ont fort peu d'importance. Leur couche dans un Lichen gymnocarpe se prolonge en formant un rebord saillant autour du disque hymnial. Dans un Lichen angiocarpe, elles peuvent pntrer entre les asques et tre pousses jusque dans la cavit du prithce. Au point de vue de la formation proprement dite du prithce, on rencontre dans les Lichens les divers modes de production dj observs pour les autres Ascomyctes. Le plus souvent, elle s'opre avec une diffrenciation prcoce de la branche ascogne. Les asques claviformes ressemblent aussi dans leurs lignes principales ceux des Discomyctes et des Pyrnomyctes. Leur membrane paisse peut se gonfler et se colorer en bleu par l'iode. Les spores, gnralement par huit, peuvent varier de nombre, et aller de deux trois (Pertusaria) cent et mme davantage (Bactrospora). Simples ou cloisonnes, elles

ont une membrane externe ordinairement lisse et diversement colore. A la maturit, elles sont violemment projetes au loin travers une dchirure de la paroi de l'asque, et germent en poussant un ou plusieurs tubes, suivant qu'elles sont simples ou cloisonnes. L'iode colore en bleu les spores d'un grand nombre de varits appartenant aux Graphis, etc., en rose ou en lilas celles du Trypethelium ciberinum ou du moins leur pispore. Les Lichens peuvent aussi se reproduire par des conidies naissant l'intrieur de bouteilles immerges dans le thalle et s'ouvrant en dehors par un pore terminal. Elles ont la forme de petits btonnets germant seulement dans un milieu nutritif appropri ou de corps ovales ou arrondis, munis d'une rserve nutritive et pouvant germer dans l'eau pure. Enfin la multiplication des Lichens peut se faire par des corps particuliers nomms sordies, constitus par une ou plusieurs cellules vertes de l'Algue nourricire, entoures de toutes parts par une couche de filaments du Champignon et pouvant, une fois dtaches du thalle, en produire un nouveau.

Sphaerophoron coralloides (thalle).

La symbiose
Le Champignon et l'Algue associs dans le Lichen ont l'un sur l'autre une influence rciproque. Dans le contact intrieur des cellules vertes de l'Algue, entoures par les filaments du Champignon ou mme pntres par eux, il s'opre des changes osmotiques, nutritifs, rciproques. Le Champignon emprunte l'Algue une portion des substances hydrocarbones qu'elle fabrique sous l'influence de sa chlorophylle et de la lumire, et lui

rend en retour des matires azotes et albuminodes qu'il produit plus vite qu'elle avec ces mmes hydrates de carbone. Le bnfice, crivait dj Van Tieghem , est assurment beaucoup plus grand pour le Champignon que pour l'Algue, mais celle-ci, comme compensation, trouve dans le Champignon un abri contre la scheresse, la pluie, le vent. Il y a donc bien association et bnfice rciproque; un mnage, un consortium. C'est d'ailleurs grce cette union qu'on peut considrer les Lichens comme les vritables crateurs du sol. Une roche nue, un rcif merg, une pierre extraite de la carrire ne sauraient fournir les moyens d'existence aux vgtaux transports leur surface. Une graine de Phanrogame, une spore de Mousse n'y sauraient se dvelopper, tandis que certaines Algues infrieures peuvent vivre leur surface, aux seuls dpens de la lumire et de l'humidit, jusqu' ce que certains Champignons germant sur elles viennent les envelopper, les protger et avec leurs filaments les fixer la roche qu'ils dsorganisent en y puisant les sels ncessaires la synthse rapide des matires albuminodes, l'aide des hydrates de carbone (Van Tieghem). Les portions de roche dsorganises et les dbris des plantes primitives formeront une couche sur laquelle germeront les Bryophytes, et plus tard les vgtaux fleurs.

Cetraria islandica.

Van Tieghem a runi dans le tableau ci-aprs un certain nombre de ces associations : Algues Cyanophyces Stigonmes Lichens Ephebe, Spitonema, Potychidium. Lichina Racoblenna. Heppia, Porocyphus, Pannaria.

Rivularies Scytonmes Nostaces Chroococces Chlororophyces Protococces et Palmellaces (Cystococcus, Pleurococcus, Protococcus, etc.) Confervaces (Chroolepus, etc.) Colochetes (Phyllactidium).

Coltema, Leptogium, Pannaria, Peltigera. Omphalaria,Euchylium,Phylliscum.

Beaucoup de Lichens crustacs (Endocarpon, etc.), foliacs (Physcia, etc.) ou fructiculeux (Cladonia, Evernia, Usnea, Anaptychia, etc.) Cystocoleus, Coegonium, Graphis, Verrucaria, Roccella.

Opegrapha filicina.

La dmonstration la plus vidente de la constitution double des Lichens repose sur la possibilit que l'on a d'en effectuer directement la synthse sur de l'argile humide. On obtient, en suivant une spore de Lichen prs d'une Algue et en choisissant des varits dveloppement assez rapide, des thalles de Lichens qui ont pu parvenir l'tat adulte et produire leurs bouteilles conidies linaires au bout de quatre six semaines, leurs prithces mrs au bout de quatre cinq mois (Van Tieghem). Inversement, on peut facilement produire l'analyse du Lichen et, en dtruisant l'association, rendre l'Algue, avec sa libert, sa forme ordinaire et son mode de vgtation normal, tandis que le Champignon disparat.

Roccella tinctoria.

La systmatique des Lichens

On connat environ 20 000 varits de Lichens. Les nombreux groupes que l'on y constitue se rpartissent en trois divisions principales. L'une, la moins importante, comprend les Lichens Basidiomyctes (Cora, Rhipidonema, groupe appartenant la famille des Hymnomyctes et la tribu desThlphors, voisins des Stereum). Les deux autres (Lichens Ascomyctes) sont les Lichens Discomyctes (Gymnocarpes) et les Lichens Pyrnomyctes (Angiocarpes). Ces deux subdivisions se dcomposent elles-mmes en tribus. d'aprs la conformation du thalle. Voici le classement indiqu par Van Tieghem : 1 Thalle homoeomre, non glatineux, fruticuleux par la ramification de l'Algue : Coenogoniurn, Cystocoleus (Discomyctes); Ephebe, Ephebella (Pyrnomyctes); 2 Thalle homomre, glatineux : Psorotrichia, Omphalaria, Collema, etc. (Disc.); Lichina, Obryzum (Pyr.); 3 Thalle htromre, crustac : Graphis, Arthonia, Calycium, Lecidea, Biatora, Lecanora, etc. (Disc.); Pertusaria, Verrucaria, etc. (Pyr.); 4 Thalle htromre, foliac : Parmelia, Sticta, Imbricaria, Peltigera, etc. (Disc.); Endocarpon (Pyr.); 5 Thalle htromre, fruticuleux : Cetraria, Usnea, Roccella, Cladonia (Disc.); Sphaerophoron (Pyr.). Un certain nombre de Lichens ont t traditionnellement recherchs comme plantes tinctoriales. Tels leRoccella tinctoria, le Parmelia pallescens fournissant l'orseille. D'autres Lichens fournissent ou ont fourni des ressources alimentaires en certains pays : le Lichen d'Islande (Cetraria Islandica), avec le thalle duquel on prparait une farine spciale; le Parmelia esculenta (flore du Sahara ), correspondant, ce qu'on pense, la manne des Hbreux, pouvant une fois dessch se dtacher sous les efforts du vent, retomber plus loin sous forme de pluie et reprendre vie trs facilement; le Cladonia rangiferina, pturage excellent pour les rennes qui le dcouvrent sous la neige; le Pulmonaire du Chne (Sticta pulmonaria), contenant un principe amer et pouvant remplacer le houblon dans la fabrication de la bire. D'autres Lichens enfin ont des usages thrapeutiques.
(Henri Fournier).