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DE

ÉLÉMENTS

MICROBIOLOGIE

GÉNÉRALE.

ET D'IMMUNOLOGIE

OUVRAGESDES MEMES AUTEURS

Traitéde Techniquemicrobiologique,par M. Nicolle et P. Remlinger. O. Doin, Paris, 1902 {Epuisé). Toxineset Antitoxines,par M. Nicolle, E. Césari et G. Jouan, Masson,Paris,

1919.

LesAntigèneset lesAnticorps,par M.Nicolle. Masson,Paris, 1920.

LesMaladiesparasitairesdes Plantes,par M. Nicolle et ,T.Magrou, Masson,

Paris,

1922.

La Lymphangiteépizootiç[uedesSolipèdes(Contributionà VÉludedes Mycoses),

par A. Boquet et L. Nègre. Masson,Paris, 1920.

Manueltechnique.deMicrobiologieet Sérologie,par A. Galmette, L. Nègre et

A.

Boquet. Masson,Paris, 1925.

Tous droits réservée.

'

Copyright by Gaston Doin, 19J

AVANT-PROPOS DE LA PREMIÈRE

ÉDITION

L'enseignement, que nous donnons depuis plusieurs années

parties :

technique, organismes le loisir de

lité, nous avons choisi la dernière partie

efforcé de la présenter d'une façon à la fois concise et suffisam-

ment complète.

aux médecins et aux vétérinaires, comprend

N'ayant pas

trois

pathogènes, microbiologie

publier

générale.

cet enseignement dans sa tota-

et nous nous sommes

Nous

espérons

que cet opuscule pourra servir d'introduction

étendus, tels que celui de M. Duclaux.

physiologie des '

lutte

des

notre maître, M. le Dr Roux, Membre de l'Ins-

l'hommage

de ses bonnes leçons et de

aux traités

Le plan

plus

suivi est fort simple : anatomie. et

microbes, anatomie et physiologie des phagocytes, microbes et des i^hagocytes.

Nous

prions

titut et Sous-directeur de l'Institut Pasteur, d'agréer

de ce travail, en reconnaissance

l'affectueuse amitié qu'il nous a toujours témoignée.

Nichan Tacli, février 1900.

Microbiologiegénérale, 2e édit.

PRÉFACE

DE LA DEUXIÈME

EDITION

Depuis longtemps, j'avais

été sollicité de publier une seconde

générale,

mais le

ma mauvaise

d'inconvénient. Comme

remar-

édition de mon livre Eléments de Microbiologie

ne

de cette édition, si je n'y voyais point

temps m'avait toujours manqué. Maintenant que

santé s'y oppose, je

jet, lorsque

pouvais même pas envisager un tel pro-

mon excellent ami Boquet émit le désir de se charger

j'ai

toujours constaté, avec plaisir, la parfaite conformité de vues,

quant aux questions bactériologiques, entre Boquet et moi,

j'acceptai volontiers son offre, en lui faisant cependant

quer qu'il serait plus

vrage, étant donné le dur travail que lui imposerait la refonte

de celui-ci. A quoi il répliqua que certaines raisons plaidaient

dans le sens

livre devaient être conservés ; nombre de mes publications

(résumées) s'encadraient dans les chapitres refondus ; enfin, je pouvais lui donner d'utiles conseils et revoir sa rédaction. Ces

naturel de le voir seul signataire de l'ou-

: le

plan

d'ensemble et bien des

passages

du

opposé

les dictait) m'ont décidé

et fait encore méditer sur ce qui concerne les microbes : in tenui

labor.

arguments (et, surtout, le sentiment qui

M. N1COLLE.

taris, institut Pasteur, oetobre 1925,

MICROBIOLOGIE

ELEMENTS

DE

GÉNÉRALE

PREMIÈRE PARTIE

MORPHOLOGIE

DES

MICROBES

organismes infé-

rieurs qui"ne peuvent être étudiés sans le secours du microscope.

Cette définition, dépourvue de tout caractère scientifique, per-

met d'englober dans un même

présentants du règne végétal et du règne animal.' Les microbes végétaux comprennent des Champignons (Fungi

groupe artificiel,,les ultimes re-

On désigne sous le nom de microbes tous les

imperfecti, Ascomycètes et Phycomycètes) et, surtout, les Bac-

téries

(Spirochètes, Rhizopodes, Sporozôaifes, Flagellés

Saprophytes, ils constituent les principaux agents de la

sition des matières

décompo- les êtres

(Schizomycètes) ; les microbes animaux les Protozoaires

organiques. Parasites,

et

Infiisoires).

ils attaquent

la pathologie géné-

vivants et causent un grand nombre de maladies des plantes,

des animaux et de l'homme. Leur rôle dans rale et spéciale est d'une extrême importance.

CHAPITRE PREMIER

CHAMPIGNONS

I, Caractères

généraux,

A. — Structure.

Ce sont des végétaux uni ou pluricellulaires, dont le proto-

pigment chlorophyllien. De ce fait,

solaire pour l'édification synthé-

propres composés hydrocarbonés (sucres, amidon),

plasme ne contient pas de

ils ne

peuvent utiliser l'énergie

tique de leurs

et doivent se nourrir de substances

la décomposition des végétaux.ou

saprophytes), ou prélevées

organiques provenant des animaux

dans les tissus vivants des hôtes

de

(Champignons

qui

les hébergent {Champignons parasites). Ceux qui nous intéressent sont essentiellement constitués

ou mycélium, composé de cellules

filamenteuses de longueur et de diamètre variables (1 à plu-

sieurs ii.ou millièmes de

ses

extrémités et donne souvent naissance à des ramifications

(hyphes), diversement granuleux des cellules

disposées. Le protoplasma vacuolaire ou

mycéliennes, généralement riche en

noyaux est nu, ou entouré

ou pectosique résistante. Chez quelques espèces placées dans des

conditions d'existence défavorables, il disparaît de certains

segments filamenteux et se condense dans d'autres, dont les ramifications enchevêtrées, étroitement serrées, cutinisées à leur

périphérie, forment des éléments arrondis, compacts, d'aspect parenchymateux, les sclérotes.

par un appareil végétatif,

thalle

millimètre). Simple et continu,

ou divisé

par

par des cloisons transversales, ce mycélium s'accroît

d'une paroi cellulosique, callosique,

B. Polymorphisme.

Un des caractères généraux des

champignons est leur poly-

de leur plasticité propre

morphisme très étendu, qui est fonction

CHAMPIGNONS

-

7

et des conditions physico-chimiques du milieu dans lequel ils évoluent. Quand, par exemple, on immerge au sein d'un liquide sucré des Mucor, dont le mycélium, développé au contact de

l'air, est constitué par de longs filaments continus, ils se trans- forment en cellules arrondies ou ovoïdes, isolées ou groupées en

chaînettes, tout à fait comparables à des globules de

Comme les levures encore, ces oïdies des Mucor,

vie anaérobie dans la profondeur des milieux liquides, se repro-

duisent par bourgeonnement et font fermenter les sucres. Repor- tées au contact de l'oxygène, ces pseudo-levures donnent de nouveau naissance à des filaments mycéliens.

levures

qui

vivent d'une

C. Modes de reproduction.

Les champignons présentent deux modes de multiplication

qui coexistent souvent chez une même espèce : une reproduction

sexuée (formes parfaites) dans laquelle deux cellules identiques

{isogamie) ou différentes (hétérogamie) se conjugent un oeuf ou zygospore, et une reproduction asexuée

parfaites) au moyen

reil

à l'intérieur d'un élément

et disposées à l'extrémité de

pour germer (conidies).

renflé en

(formes im-

en formant

l'appa-

de spores constituées aux dépens de

végétatif.

Ces spores sont endogènes, groupées

sporange, ou exogènes

filaments dont elles se séparent ensuite

Elles sont tout à fait distinctes des chlamydospores, ou formes de

résistance, qui

résultent de l'enkystement de cellules termi-

nales ou intercalaires du mycélium.

Selon le mode sexué de reproduction, on distingue trois grandes classes parmi les champignons :

1° Les Piiycomycètes, dont les éléments reproducteurs, les

-gamètes, se forment dans les renflements sphériques ou gamé-

tanges, l'un mâle (anthéridic), l'autre femelle (oogone), des articles

terminaux multinucléés du mycélium.

2° Les Ascomycètes, chez lesquels le cycle

la production d'appareils clos,

les

à plusieurs reprises pour

ascospores qui

sexuel aboutit à

asques, dont le noyau se divise

donner naissance à quatre ou huit

s'individualisent et s'accroissent en s'entourant

d'une couche protoplasmique. Les asques sont nus, isolés, ou

groupés sur des appareils massifs, les péritheces.

parfois sans fécondation préalable (apogamié), mais ne se forment

jamais dans les tissus des animr.ux parasités,

Us

apparaissent

8

" MORPHOLOGIEDES MICROBES

3° Chez les Basidiomycètes, des appareils spéciaux, les basides, homologues des asques, portent sur des stérigmates, des spores

exogènes ou basidiospores, généralement

des mycoses de l'homme et des

animaux, appartiennent aux Fungi imperfecti,

au nombre de

quatre.

lies espèces parasites, agents

cètes et aux Phycomycètes.

aux Ascomy-

Les Basidiomycètes contien-

nent un certain nombre de parasites des végétaux (les Urédinées

agents des rouilles, par exemple).

II. — Principales

espèces pathogènes.

A. Fungi imperfecti (Moisissures).

On

désigne sous ce nom, toutes les espèces de champignons

formes de reproduction parfaites

ou sexuées sont incon-

groupe est, par conséquent,

dont les

artificiel et provisoire. De

nombreux représentants en ont déjà été distraits, et cette élimi-

nation se poursuivra au fur et à mesure des progrès de la myco-

nues. Ce

logie. Parmi les

ment des espèces parasites

Fungi imperfecti,

seuls les

Hyphomycètes renfer-

de l'homme et des animaux supé-

rieurs. On range dans ce groupe : les Microsiphonês ou Strepto-

thricés caractérisés par de très fins filaments (1 u. de diamètre, ou

moins), dépourvus

ciés en articles bactéroïdes ou coccoïdes, se colorant bien

couleurs d'aniline, prenant le Gram et, parfois, acido-résistants.

Us

dans les

voquent les actinomycoses

N. bonis renflé en

mycosiques),

roïdes, N. maduroe On tend de plus en Schizophytes, près des

les

Corynébactéries (bacille diphtérique) et des

Mycobactéries (bacille tuberculeux),

parfois ramifiées, qui présentent les mêmes caractères généraux

microchimiques. Aux Thallosporés. qui se multiplient par morcellement du thalle, appartiennent les Trichophyton des teignes, les Miero- sporon, les Achorion du fa vus, les Maduretta et les Indiella des mycétomes à grains noirs, les Malassezia du pityriasis versicolor.

de noyaux définis, souvent ramifiés ou disso-

par

les

comprennent les Cohnistreptotlirix, anaérobies, non sporulés

cultures, et les Nocardia, aérobies et sporulés, qui pro-

humaines et animales

(C. Israeli,

massues à la périphérie des grains actino-

les

mycétomes à grains jaunes ou rouges (N. asté-

du mycétome à grains blancs de Vincent).

plus à classer toutes ces espèces parmi

bactéries

filamenteuses,

et les mêmes réactions

CHAMPIGNONS

9

Les

Conidiosporés se reproduisent par conidies. Us contiennent

des sporotrichoses.

les Rhinocladium

B. Ascomycètes. Les Saccharomycètes ou Protoascinés constituent une des plus

importantes familles de ce groupe. Leurs principaux représen- tants sont les levures, cellules arrondies ou ovoïdes, isolées ou

réunies en

chapelets. un point du globule,

croît peu à peu et devient finalement aussi volumineux

cellule-mère. Il se sépare alors de celle-ci ou lui reste accolé.

à la

la

on voit naître un petit mamelon qui s'ac-

Sur

Elles se

multiplient par gemmation.

que

Quelques espèces de levures se multiplient par scissiparité,

manière des bactéries (Schizosaccharomycètes). Dans certaines

conditions, les levures se

principalement lorsque des

reproduisent par

mais

la nutrition est défavorable, ascospores, corpuscules habi-

tuellement sphériques,

nombre variable suivant les espèces, dans des asques nus, isolés,

qui se forment aux dépens des globules. Ces ascospores restent

contenues dans la cellule-mère,

tion. Alors, la

les spores libérées augmentent de volume, puis se transforment

en globules de levures. Des

phénomènes sexuels précèdent la

sporulation des levures appartenant aux genres Schizosàccharo-

myces, Zy gosaccharomyces, Debaryomyces (Barkcr, Guilliermond).

parfois irréguliers, groupés, en

jusqu'au moment de la germina-

de cette cellule se déchire ou se résorbe,

paroi

Plusieurs espèces de Saccharomycès sont pathogènes : S.

isolés de tumeurs chez l'homme,

granulatus et S. tumefaciens

S. anginoe, d'une angine.

Bien que leur mode de multiplication par spores ne soit pas

dans la famille des Saccha-

romycètes, les Cryptocoques, cellules globuleuses et bourgeon- nantes, qui sont les agents de certaines blastomyeoses. : Crypto-

encore connu, on

range provisoirement

coccus farciminosus, de la lymphangite épizootique des solipèdes,

C. hominis, trouvé par Busse dans une ostéo-arthrite,

C. Gil-

christi, qui provoque pilosoe de la langue

une dermatite chez l'homme, C. Vinguce noire

pileuse.

également Y Endomyccs albi-

Aux Protoascinés, se rattache

cans du muguet,

d'asques dans les cultures.

depuis que Vuillemin a découvert la formation

Les champignons des teignes sont souvent classés dans la

sont contenus dans un enchevêtrées.

famille des Gymnoascés, dont les

asques

périthèce transparent formé d'hyphes

10

MORPHOLOGIEDES MICROBES

D'après la forme de leurs appareils conidiens, on distingue dans la famille des Pêrisporiacés, caractérisée par un périthèce

massif, pseudo-parenchymateux : les Aspergillus, dont les conidies, portées par de courts stéiïgmates, sont disposées en goupillon, à l'extrémité d'un filament înycélien renflé et non cloisonné; les Sterigmatocystis qui présentent des chapelets de conidies portés par des stérigmates secondaires issus, par division, de stérig-

mates primaires ;

des chapelets de conidies

Pénicillium, dont les hyphes conicliennes,

ramifiées et cloisonnées, terminées

globuleuses, ont l'aspect d'un pinceau.

les

par

Aspergillus Bouffarcli est l'agent du mycétome à grains noirs

de Bouffard ; VA. jumigatus, de l'aspergillose pulmonaire de

de l'otomycose. Les Sterigmatocystis

l'homme et des oiseaux et

IS

provoquent le mycétome à grains noirs de C. Nicolle et

Les Pénicillium ne sont qu'exceptionnellement

Pinoy.

pathogènes.

C. Phycomycètes.

Caractérisés par leur mycélium dépourvu de cloisons, les

des oeufs ou

zygospores résultant de la conjugaison de deux éléments sexués

semblables

groupe, la famille des Mucorinês

Ces champignons se multiplient le plus souvent par des spores

à

l'extrémité

Ils présentent aussi, mais exceptionnellement,

agame, par conidies. Quelques espèces des genres Mucor et

Rhizopus sont pathogènes pour l'homme et pour les animaux :

M. muceclo et, surtout, AI. corymbifer, R. parasiticum, R. equinus,

Phycomycètes se reproduisent généralement par

(isogamie)

ou dissemblables (hétérogamie). De ce

nous intéresse particulièrement.

développent

dressées, issues du thalle.

une

reproduction

endogènes formées dans des sporanges qui se

d'hyphes sporangifères

qui provoquent des mycoses pulmonaires et une otomycose

CHAPITRE II

PROTOZOAIRES

an

appartenant règne animal. Avec Brumpt, nous les diviserons en cinq classes :

Les Protozoaires sont des êtres unicellulaires

Spirochètes, Rhizopodes, Sporozoaires, Flagellés, Infusoires,

I. Spirochètes.

Ce groupe, dont la position systématique n'est pas encore

comprend des organismes spirales, grêles,

flexibles, souvent effilés à leurs extrémités, non colorables par

la méthode de Gram. Leur chromatine, au lieu d'être rassem-

blée en un noyau homogène, est disséminée dans le protoplasme

que les colorants nucléaires teintent uniformément.

dépourvus de flagelles moteurs, ce qui

ils se déplacent par Schématiquement,

par un axe élastique autour duquel le cytoplasme

hélice, dépasse le corps aux deux extrémités et forme un pseudo-

flagelle (Mesnil). Les Spirochètes se multiplient par

longitudinale

les différencie des spirilles,

que

définitivement fixée,

Bien

des mouvements actifs.

ils doivent être considérés comme constitués

s'enroule en

division transversale ou

une forme

granuleuse, coccoïde, comparable

invisible, puis ils font retour

à celle des

et caracté-

trypanosomes, jours après leur absorp-

(Noguchi). Leur culture en milieu artificiel a été

la première fois réalisée par Noguchi. Dans certaines condi-

pour

tions, ils prennent

à parfois même une forme

des

spores,

à spiralée. Quelques espèces parasites présentent une

évolution cyclique, analogue

risée par un stade avirulent de cinq à six

tion par l'hôte vecteur.

la forme

Brumpt, Mesnil, Duboscq et Lebailly les classent dans un

seul

pathogènes : T. recurrentis de la fièvrt, récurrente, dont

Treponema, qui comprend

de nombreuses espèces

l'hôte

genre

12

MORPHOLOGIEDES MICROBES

intermédiaire est le

et Conseil); T. Duttoni

tiques, transmise par des aca-

riens de la famille des Ixodidés : Omithodorus moubata (Dutton

et Todd) et O. Savignyi (Brumpt) ; T. Venezuelense inoculé

à l'homme par Omithodorus venezuelensis (Brumpt) ; T. pallidum,

qui cause la

hemorragioe de la spirochétose ictéro-hémorragique de l'homme

et du rat (Inada et Idô) ; T. icteroïdesdelà fièvre T. morsus mûris du sodoku ; T. Vincenti Vincent, etc.

poux de corps et parfois le poux de tête

Blaizot

(Sergent et Foley, Ch. Nicolle,

de la fièvre récurrente africaine à

syphilis (Schaudinn et Hoffmann) ; T. ictero-

jaune (Noguchi) ;

de

l'angine de

II.—.Rhizopodes.

intérêt au

point de vue pathologique, car elles sont la cause de plusieurs

affections dont la

Les Amibes sont des

cellules nues, nucléées, de 10 à 18 \>. de diamètre,

irrégulier et de réfringence à peine supérieure

ambiant. Leur

tiles, est-divisé en deux couches:

plasme, Une interne, granuleuse, ou

longements actifs temporaires, des pseudopodes, au moyen des-

quels les amibes se déplacent et saisissent les particules voi- sines.

de l'homme, due à Entamoeba

Parmi ces êtres, seules les Amibes offrent

plus

quelque

redoutable est la dysenterie amibienne

dysenterioe.

d'aspect

à celle du

une externe, hyaline, ou ecto- endoplasme. Il émet des pro-

liquide

protoplasme, parfois creusé de vacuoles pulsa-

La multiplication des Amibes s'effectue suivant un mode sexué,

par scissiparité (schizogonie), qui comporte un cycle évolutif

parasites de l'homme, et un

mode sexué (gamogoiiie). Dans la reproduction asexuée, deux

(bipartition) d'une

reproduction sexuée fait suite

après un nombre variable de générations asexuées. Elle débute

chez l'hôte vertébré

cellule-mère. La

précédente

cellules-filles naissent par division binaire

encore inconnu pour les Amibes

à la

des amibes et la division

du noyau en deux, quatre, puis huit éléments, à l'intérieur des

kystes sphériques, ou légèrement ovoïdes, de 12 à 14 jj. de diamètre.

Ces

donnent nais-

par l'enkystement

kystes, rejetés au dehors et

repris par un hôte,

sance à des en un oeuf ou

sement de volume.

cellules nucléées ou gamètes. Les gamètes se fusionnent

zygote qui se transforme en amibe par simple accrois-

PROTOZOAIRES

13

III. Sporozoaires.

complexe, dont une des

phases au moins s'effectue dans les cellules d'un hôte (Hémo-

sporidies, Coccidies). Ce sont des êtres d'une organisation plus

élevée que les précédents. En

dopodes. On les divise en deux grands groupes : 1° les Télospo-

ridies, dont la reproduction sexuée est distincte de la phase de

dont la sporulation se jDroduit au

croissance ; 2° les Néosporidies,

général, ils n'émettent pas de pseu-

Les Sporozoaires

ont mie évolution

cours de la période de croissance.

A. Télosporidies.

Elles comprennent 1° Coccidies. Parasites

:

des cellules épitliéliales, hérjatiques

exceptionnellement, de l'homme

noyau

et intestinales des animaux et,

Parvenues au terme de leur croissance

multiplient, suivant le mode asexué, par division du

un grand nombre de noyaux secondaires, qui s'entourent .de

en

intracellulaire, elles se

protoplasme et constituent les mérozoïtes. Ces éléments, libérés,

pénètrent

daiis les cellules, et le cycle asexué recommencé.

certaines conditions, mal connues,: la reproduction s'effec-

tue suivant le mode sexué-: le noyau se divise comme précédem- ment, mais au lieu de produire des mérozoïtes, il donne naissance

à des gamètes qui se conjuguent et forment un oeuf, zygote ou oocyste. Le contenu de cet oeuf, bordé par une membrane, se divise

en petites masses nucléces ou spores. Lorsque l'oeuf est expulsé

se segmentent à leur tour en

de l'intestin de l'hôte, les

sporozoïtes. Absorbées par un animal réceptif, les spores sont

attaquées par les sucs digestifs,

dans les cellules épitliéliales. Les Coccidies du genre Eîmeria

produisent quatre spores

l'agent

à deux sporozoïtes. E. perforons est

Dans

spores

et les sporozoïtes libérés pénètrent

de la coccidiose intestinale et E. Stiedài, celui de la cocci-

hépatique des lapins.

les

diose

globules

blancs et, surtout, les globules rouges des Vertébrés. Elles offrent,

2° Hémosporidies. Les Hëmosporidies parasitent

comme les Coccidies, un mode

gonie) dans les cellules de l'hôte vertébré et un

sexué (sporogonie) qui

de reproduction asexué (schizo-

mode de reproduc-

tion

invertébré.

P. vivax et P. falciparum), découverte par Laveran, se présente

s'effectue chez un hôte intermédiaire

L'hémosporidie du paludisme (Plasmodium malarioe,

14

MORPHOLOGIEDES MÎCKOBËS

dans les hématies la

protoplasmique,

le karyosome, et de pigment.

de l'homme sous l'aspect d'une petite masse

plasmodie, pourvue d'un noyau, d'un nucléole,

A un certain moment, le noyau se

(corps en marguerite), qui

plasma sanguin, pénètrent

fièvre, les

dans de

le sang, une série de transfor-

s'accomplit

dans l'estomac

genre Anophèles : le macro gamète fécondé par

oeuf mobile, zygote ou

oocinète, puis

dans l'intérieur duquel naissent les sporo-

cavité générale de l'ano- s'accumulent dans les

des parois de l'oocyste,

qui

les inocule à l'homme par

divise en mérozoïtes disposés en rosace

s'entourent de protoplasma. Au cours de l'accès de

mérozoïtes, libérés dans le

nouvelles hématies, et le même cycle asexué recommence. Par-

fois, les plasmodies subissent, dans

mations qui aboutissent à la production

L'évolution ultérieure du parasite

des moustiques

un micro gamète devient un

un oocyste sphérique, zoïtes. Ces sporozoïtes, libérés dans la

phèle, par rupture

glandes salivaires de l'insecte

piqûre.

de gamètes sexués.

du

Les Hémogrégarines, d'aspect vermiculé, dépourvues de pig-

froid

et, exceptionnellement, les hématies des mammifères. Au con-

traire, les Piroplasmes (Piroplasma, Theileria, Nicollia, Nuttallia,

Anaplasma)

ment, parasitent surtout les leucocytes des vertébrés à sang

sont

uniquement observés dans les globules rouges

des vertébrés. Ils se multiplient par division binaire ou par bour-

geonnement chez l'hôte vertébré et par sporogonie chez les Ixodes, hôtes intermédiaires.

Ë.

Néosporidies.

ïb Sarcosporidies. Parasites du système musculaire ets

parfois,

ont la forme de tubes

nombre de

spores nucléées, falciformes ou réniformes. Leur évolution est

mal connue. Il semble

résulte de l'ingestion de spores et qu'un stade intestinal

la fixation des sarcosporidies dans les fibres musculaires

Smith, Nègre, Negri).

chez les

Invertébrés, les Haplosporidies sont caractérisées par leurs spores

pourvues d'un seul noyau volumineux. On les rencontre dans les tissus sous une forme amiboïde (pansporoblasie). dont le noyau

du tissu

conjonctif des Vertébrés, les Sarcosporidies

allongés (tubes

de

Rainey ou de Miescher),

grand

limités par une cuticule contenant un très

cependant que

.'

.

2° Haplosporidies. Observées

l'infection des animaux

précède

(Th.

presque uniquement

"

PROTOZOAIRES

15

se divise à

spores qui

s'entourent de protoplasme. On range également parmi

parasites

des poissons et les Microsporidies, dont les espèces les plus impor-

bombycis de la pébrine du ver à soie et, pro-

lapin (J.-H.-Wright et

E.-M. Craighead, Doerr et Zdansky), Encephalitozoon cuniçuli, de Levaditi, S. Nicolau et R. Schoen, et Encephalitozoon rabiei, agent de la rage (Manouëlian et Viala), représenté par des éléments libres ou agglomérés (corps de Negri).

tantes sont : Nosema bablement, le microbe

plusieurs reprises

au cours du

développement de la

cellule et donne naissance à un nombre variable de

des

de

l'encéphalite

du

les Néosporidies, les Myxosporidies,

organes urinaires, des muscles, du système nerveux

IV. — Flagellés.

jjrécé-

dents, sont caractérisés par un protoplasma contenant un noyau et une ou plusieurs petites masses chromatiques (kinétonucleus,

blépharoplaste) sur lesquelles s'insèrent les flagelles libres (Herpe-

tomonas, Leptomonas) ou bordés par

sont

Les

entouré d'une mince couche

de protoplasma

roplaste est situé en arrière dii noyau ; chez les Crithidia, il se

trouve en avant ou au niveau du noyau.

de l'homme et des animaux, les

Trypanosomidés sont tiennent :

1° Les Leishmania qui vivent dans les cellules épithéliales ou

dans les leucocytes et sont la cause des leishmanioses cutanées

(clou de Biskra, leishmaniose forestière américaine) et viscérales

de l'homme (KalaAzar, leishmaniose

développent :

forme diffère suivant

ovoïdes et

j:>roduisent

biles dans les milieux artificiels où on a réussi à les cultiver

Ces protozoaires, d'une structure plus complexe que

les

une membrane ondulante.

huit selon les

esjîèces,

Trypanosomes, le blépha-

flagelles, au nombre de un à

par un axe chromatique

constitués

contractile. Chez les

Parmi les flagellés parasites

les

plus importants. A cette famille appar-

splénique infantile). Leur

les milieux où elles se

dépourvues

de flagelle libre au cours de leur vie intra-

des formes flagellées, mo-

cellulaire, les Leishmania

(Ch. Nieolle).

mal connu. La Leishma-

nia tropica du clou de Biskra est transmise à l'homme

Phlébotomes (Ed. et Et. Sergent, Parrot, Donatien et Béguet)

évolutif,' en dehors de l'hôte vertébré, est

Elles se

multiplient par scissiparité et leur cycle

par

des

1(3

MOTIPHOLOGIEDES MICROBES

et la Leishmania infantum de

la leishmaniose splénique infantile,

par les ectoparasites du chien (Ch. Nicolle).

2° Les Trypanosomes sont des microorganismes fusiformes,

dont le protoplasma contient un noyau volumineux, en arrière

duquel se trouve le

.en s'accolant au corps, produit la membrane ondulante. Certains

blépliaroplaste où s'insère le flagelle. Celui-ci,

trypanosomes sont cultivables dans les milieux artificiels. Ils se

multiplient par scissiparité

mifères sont transmis par des Insectes

subissent une évolution

piqueurs, chez lesquels ils

binairé~ou multiple. Ceux des Mam-

plus ou moins longue, selon la tempéra-

qui

sévit dans la

région

ture. Trypanosoma gambiense et T. rhodesiense provoquent, chez

du

les mouches tsétsés : Glossina

palpalis et Glossina morsitans. T. Cruzi, agent de la maladie de

dont l'hôte vecteur est un

réduvide (Triatoma megista). T. Evansi, transmis par des taons

Solipèdes, des

Bovidés et des Chameaux en Asie méridionale : le surra. Le nagana, qui frappe en Afrique du Sud un grand nombre d'es- pèces animales, est dû à T. Brucei, inoculé par les mouches

tsétsés. Une trypanosomose des Solipèdes, la dourine, causée par

l'homme, la maladie du sommeil, où elle est transmise

Congo

par

Chagas (tryp'anosomose américaine),

et des stomoxes, est la cause d'une maladie des

T. eqwiperdum est transmise directement

par

le coït.

3° Les Herpétomonas, parasites des insectes et des acariens,

n'ont pas de membrane ondulante.

situé à la partie antérieure du corps, s'insère un flagelle bien déve-

Sur leur

blépharoplaste,

loppé. Les Tétrainidés ont un, à six

flagelles antérieurs et un flagelle

dirigé en arrière, libre ou formant une membrane ondulante. Cette famille contient, entre autres, les Enter omonas, les Chilo-

mastix (C. Mesnili, parasite de l'intestin de l'homme), les Tri-

de l'homme) et les

Giardia qui provoquent, chez l'homme, une entérite tenace

chomonas (T. vaginalis et T. intestinalis

(

G. intestinalis de la diarrhée

de Cochinchine ou sprue) et habitent

le tube digestif d'un grand nombre d'animaux.

V. Infusoiiîes.

Ce sont des protozoaires ciliés. Leur

protoplasma,

bordé d'une

cuticule, contient deux noyaux : un macronucleus végétatif et

un micronucleus reproducteur, des vacuoles et des inclusions.

PROTOZOAIRES

17

Les Infusoires ont un mode de

auquel (isogamie) ou dissemblables

s'accolent ; leur miero-

nucléus se divise et les cellules

cléaires avec l'élément correspondant resté dans le protoplasme.

Un noyau mixte, constitué par la substance nucléaire des deux

cellules, se forme ainsi. Il se divise à son tour en micronucléus

et en macronucléus, puis les fleux infusoires se séparent

reproduisent de nouveau, pendant

tions, suivant le mode asexué. Bes formes de résistance sont

représentées par des kystes.

gène important, dienne de l'homme.

reproduction asexué, temporaire,

fait suite un mode sexué : deux infusoires semblables

(aniso garnie)

échangent un des fragments nu-

et se

un nombre variable de

généra-

Une seule

espèce joue un rôle patho-

le Balantidium coli de la dysenterie balanti-

Microbiologiegénérale, 2e éclit.

CHAPITRE III

BACTERIES

I. — Morphologie générale.

A. — Caractères généraux.

Microorganismes

végétaux, mobiles ou immobiles, les bactéries

Dépourvues de noyau différencié, division transversale ou

par spores.

.sont toujours

unicellulaires.

1

elles se reproduisent par

L'absence de pigment

champignons, incapables d'utiliser le rayonnement solaire pour l'édification de leur propre substance. Aérobies ou anaérobies,

elles ne peuvent assimiler que des produits

ramènent une

formations énergétiques qui entretiennent leurs fonctions vitales.

chlorophyllien les rend, comme les

complexes

dont elles

partie

à l'état dTPO et de CO2, au cours de trans-

La longueur de ces êtres varie de quelques dixièmes de jj. à 8

ou 10

dimensions de même ordre

de ce fait, elles échappent à l'examen

ou inframicrobes traversent les filtres

Chamberland)

nom de virus filtrants. Leur existence n'est

[j.

et même 50

\j. (Sulfobactéries). Quelques espèces ont des

d'ondes lumineuses ;

que les longueurs

microscopique. Ces ultra de porcelaine (filtres

(filtres Berkefeld), d'où leur

soupçonnée que par

ou de terre d'infusoires

qui

la virulence des humeurs

:

sphérique (Cocci), droite et cylindrique (Bacilles),

(Vibrions) et spiralée (Spirilles).

lancéolé (pneumocoque),

sont longs et fins, filamenteux (b. de la

rique), ou courts et trapus,'à peine plus longs que larges, ou encore de forme intermédiaire. De nombreuses bactéries sont

mobiles, principalement des bacilles, les vibrions et les spirilles,

présence de cils ou flagelles, dont la

quantité et le mode d'insertion sont très divers

Leur mobilité est due à la

les contiennent.

Les Bactéries se présentent sous

quatre formes principales

incurvée

aspect

Les Cocci ont parfois un

ou réniforme (gonocoque) ; les Bacilles

tuberculose, b. diphté-

BACTÉRIES

19

B. Polymorphisme.

par leur forme,

on suppose, ou sous-entend, que leurs conditions d'existence sont

définies et

chez lesquels

plus simples, sont exposés

la

Lorsqu'on caractérise les espèces bactériennes

toujours identiques. Car des êtres aussi rudimentaires,

l'activité formatrice se réduit à la croissance et à

sous leurs modes les

quand le milieu qui les baigne, les

peuvent être légères, et le microbe

plasticité

que

telle, que le savant allemand Koch

Ainsi le B.

lactique ; le b. pyo- normal, prend la

1 000,

multiplication

à des variations très étendues

circonstances de leur culture, c'est-à-dire les facteurs externes

mécaniques, physiques et chimiques, et les facteurs biologiques

se modifient. Ces variations

'monomorphe ; souvent elles sont considérables,

peut passer pour et traduisent une

se refusait à admettre

prodigiosus se présente

sous l'aspect de cocci dans les milieux alcalins et de bacilles droits

ou spirales dans le bouillon additionné d'acide cyanique, bâtonnet rectiligne dans le bouillon

forme sphérique des cocci dans le bouillon créosote à 1 p.

appartenir

des formes aussi différentes pussent

au même type initial.

la forme spirillaire dans le bouillon borique à 7 p. 100, filamen-

teuse dans le bouillon additionné de 0,15 p. 1 000 de bichromate

de potasse. De même, l'aspect des bactéries

sont

transplantées

pathogènes varie quand elles

qui pullule

des humeurs de leurs hôtes dans les milieux

de culture artificiels : la bactéridie charbonneuse,

dans le sang et les tissus sous la forme de bâtonnets isolés, tra-

pus,

bouillon ordinaire, de longs filaments flexueux, enchevêtrés,

composés d'articles nus, égaux, soudés par leurs extrémités. Toutes ces modifications

seront étudiées par la suite.

souvent entourés d'une membrane, donne à 37°, dans le

morphologiques s'accompagnent

de variations physiologiques qui

Mais, si importantes qu'elles

aucun caractère de fixité. Elles constituent de simples variations

généralement

soient, elles n'offrent

temporaires, traduisant la plasticité

fonctionnelle des bactéries", leur étroite

dépendance du milieu

comparables aux

mutations brusques, définitives

Vries chez les

dans un milieu normal, même après un très grand nombre de générations dans les milieux modifiés, les microorganismes font plus ou moins rapidement retour au type originel,

structurale et l'instabilité

extérieur, et non des phénomènes de mutation

et héréditaires, décrites par de

esj^èces végétales supérieures. En effet, reportés

2Q

MORPHOLOGIERPS MICROBES

Nous verrons cependant, en étudiant la physiologie

crobes, qu'il est possible

p.rp.fqndes dp Jeujçs prppriétés,

quelquesTims de leurs caractères essentiels.

des mi-

de provoquer des modifications si

qu'ils perçjent définitivement

0. F-ormes cVinvolution.

§ouver4, lqrsqu'pllpg cr.piss.ent dans des condition!! défavo^ rabjes pu qu'elles, spnt ypisjnes du ternie de leur développe-

ment, leç bactéries présentent

des formes anormales, dites f-apnes

d'involyiion:- boules géantes ppur les pppci, aspects massues., bossues, fuselés, pirifprmes ppur les bapilLes, formes allongées,

pseudobacillaires pour, Ips miprpcpques et les vibrion?. On a consi- déré ces formes, d'inyplutiqn. cpjnnie des fprqi.es de dégénères^

npalité, eljeç cpnçpryent toutes les propriétés des

germes dont elles proviennent et se multiplient activement, en reprpduisant lp type initial, dès qu'elles spnt replacées dans un milieu neuf.

cenpe.

En

II. Structure.

Les Bactéries sont constituées par une masse protoplasmjque

brprçlée par une nienrbranp plus, pu inoins nettement délimitée.

ÏUles ne possèdent pas de

dp chrpmatjne, à cpntqm'S nets, parlajterpent djstinpt

réfrijygenpe, sa

structure, sa comppsitipn p}|jipique, ses réactions tinptprialps

et ses paraptèr.es fpnctipnnpls. Quelques espèpes s'entQurenf; d'une. cap§ule, d'aufres présentent, ppmme nous, l'ayons yu, des cils, qui assurent leur, mpbilité.

plasma enyirpnnant à la fois par spn aspect, sa

npyau dpfmi, c'es.tr,4-dire un petit blpp

du

prpto-

A. Membrane.

Dans -fpute pe.Uuleplongée dans, un milieu liquide, les cons-

tituants protoplasmiques qui abaissent la tension superficielle se

surfacp pu ils dpssinpnt unp membrane

e|; les. graissps ppllulaires, qui diminuent

cpnsidérablement la tpnsip.n superfipiellp, jpug.nt un rôle impor-

limitante. Les lipoïdes

condensent

à la

tât

indifférentes, car/

lorsqu'elles sont amenées à un certain pleg-ré dp cpnpentratipn.

dans cet^e fprmatiqn ; mais les prptpines n'y sont pas

elles

subissent; une véritable

poagujatipn

isAfrr'ERiÊs

§i

§tir'fàéë de séparation entre M cellule et le milieu liitërtîiê-

diaifë aux deux pliâsës (contenu prbtbplâsriiicpië et înilîëii àrit-

biârit) cëhtierit ddiic tdiis' les ëlëhiënts

qui diminuent l'ëhërgië superficielle ; sa ebfastitiltioh varie sëlbn là ëbmpds'itibh dti milieu environnant et ëellë du protoplasme à

iiîi moment

donne: C'est pour cette raison que le coiitbur des

de ëës deux phases

dès dëfdtiiiâtidhs

cbritiriùëllës sdiis la double action du métabo-

lisme cellulaire et des ëbh&itibris extérieures.- Ail ëbhtrairë,

psëiiddpddiqiiës

amibes se îiidhtrë instable; et dil'il

présente

le protoplasme

tante

des bactéries est entouré par une meriibrane résis-

qui ëbiifère à ces organismes là rigidité et assure, dans les

Conditions nbrmâlës; là permanence de leur fdr'irië: Quelques- gr&ndës espèces présentent niênie une ëiiveloppe bien différëhëiéë

une véritable pàrdi ëëllùlàir'ë; dans laquelle léuristlër et Busquét

et ùhë

couché interne^ où ëbuchë cùticulàir'ë; miri.ee et dërise; gëhëràtriëë

de

là forniàtibh de là

tiëttetë:

des bactéries' est ëlàsticjuë, ëdmriie le prouve

flexibilité de ëërtaifis hiicrbbes mobiles; Bile est

d'une gâinë d'épaisseur vài'iâblë cpië nous retrouverons ëii étu-

diant les' Capsules.

doublée

dht distingué utië cbùëlië extérrië; liyàiihë; gélatineuse

là précédente:

Ii'èiivëldppë

Apres plàsriidlysë dii ëbntënu cellulaire du

spdre, ëëttë pârbi appâtait àvëë une grande

parfois'

B. Contenu.

Lé ëdritéhù dés petites bactéries apparaît généralement homo-

gène,

un ctdiiblé r'ësëàù prdtdplàSniibjtie et nucléaire plus" dii mollis

mais, ëri réalité, il présente lilië structure cdmpîëxë àvëë

différencié et des De même que le

le

inclusions' gl-anùlëusës.

pfdtdpiàshià

cellulaire des êtres supérieurs,

phases'

par les mëthtidës habituelles'

d'un

espace dlàir, arrondi du

bacille de là

pfotoplà§rnâ des bàëtëriëS rëprësëritë un système bdlloïdal

sdlldës et

quelques ëspêëès, il se partie dëritfàlë, plus

ddiit les nombreuses parties cbhsti tuantes; dii

liqiiidës,

cbndënsë aux extrémités' de là ëëlltilé. Là

sdht intimehiëiit à§stiëièës. Dàn§

réfringente, vàcfidlàirè, ihcdlbràblë

dii làbbràtbifë, offre âldïs I'àgpëët

ovalaire (bactéries à espace

peste j:

gnons et les

clair: Pasteurella,

S'il n'existe pas dàiis les Ëàètëriès^ tiominë dâiig les Champi-

Protozoaires,' un noyâU bien dëntil; Mû tinMÛ*

22

MORPHOLOGIEDES MICROBES

organismes n'échappent cependant

générale et forment,

groupées en tissus, un couple nucléo-plasmique dont chacun

des

Butschli, le premier, a décrit, dans les grandes bactéries (sulfo-

bactéries),

occupant la partie

d'une couche souvent très réduite de

de la sporulation, ce réseau nucléaire se disvjoserait en un véri-

table noyau. .Divers auteurs comme Mencl, Meyer, Péneau attribuent aux

bactéries un noyau typique, d'autres, un noyau sans cytoplasme

Swellen-

grebel et surtout Dobell, le noyau des bactéries consiste tantôt en

(Ruzicka, Ambroy). Pour Schaudinn, Guilliermond,

pas à la loi

morphologique

comme toutes les autres cellules, libres ou

variable suivant les espèces.

éléments présente une importance

un

système chromatique diffus, réticulé et granuleux,

centrale du

microbe (corps central) et bordé

cytoplasme.

Au moment

un filament axial, tantôt en un réticulum

chromatique,

tantôt en

un système chromidial. Mais, quelle que soit sa nature, le système nucléaire des bactéries ne peut être identifié chimiquement,

car les réactions microchimiquejs et colorantes, qui lui sont

Seuls les caractères morpholo-

applicables, n'ont aucune spécificité.

giques présentent, d'après Dobell, une réelle valeur scientifique.

De ce fait, les grains colorables du protoplasma bactérien

peuvent

être assimilés à un noyau, lorsqu'à tel stade du développement

ils se disposent en un corps morphologiquement comparable à un noyau.

Dans la partie centrale de quelques

microcoques

et sarcines

de l'intestin de Mabuia carinata et de Bufo melanosticus, Dobell

a observé la

caractères de coloration de la chromatine nucléaire et se divisant

au moment du partage de la cellule. Cette formation nucléaire existe également dans certains cocci de l'intestin de Lacerta

types de transition entre les

que les

cocci s'allongent en cocco-bacilles, puis en bacilles, leur noyau

subit des transformations

d'un filament

; spirale ou en zigzag

dans les bacilles. Ce filament nucléaire participe à la division de

droit ou recourbé dans les. cocco-bacilles

présence, constante d'un corps sphérique, ayant les

muralis,