Reviser Son Bac Avec Le Monde SCIENCES DE LA VIE-2 PDF

Réviser son bac
avec
TERMINALE, SÉRIE S
SCIENCES DE LA VIE
ET DE LA TERRE
© rue des écoles & Le Monde, 2019. Reproduction, diffusion et communication strictement interdites.
Une réalisation de
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16
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Avec la collaboration de :
Manon Corbin
Marie-Noël Morin-Ganet
Sandrine Henry
Mary Sroda
En partenariat avec
AVANT-PROPOS
Cet ouvrage, consacré au programme spécifique de Sciences de la vie et de la Terre de terminale S et conçu
par des professeurs enseignant ce niveau, constitue une préparation originale et efficace à l’épreuve écrite du
baccalauréat en SVT.
Pour vous préparer au mieux au baccalauréat, vous trouverez à la fin de l’ouvrage, dans le Guide pratique, la
présentation détaillée de l’épreuve de SVT, les exigences des correcteurs et des recommandations – y compris des
conseils de méthode et d’organisation – pour réussir cette épreuve.
Dans la double page de L’essentiel du cours, les principales notions de chaque chapitre, accompagnées de
schémas, sont expliquées et présentées de manière structurée et synthétique, dans le respect du contenu et de
l’esprit du programme officiel de SVT de terminale S. Au bas des pages sont précisément définis les mots et
les notions clés du cours et des zooms sur certains points du programme vous permettent d’approfondir vos
connaissances.
Dans Un sujet pas à pas, un sujet complet vous est proposé, accompagné de son corrigé et des conseils de
l’enseignant sur les principaux pièges à éviter. Pour chaque chapitre, c’est l’un des trois exercices de l’épreuve
écrite de SVT qui est traité. L’ensemble des sujets couvre les différents exercices de l’épreuve écrite de SVT
au baccalauréat : partie 1 (restituer ses connaissances lors d’une question de synthèse ou d’un QCM), partie 2
exercice 1 (raisonner dans le cadre d’un problème scientifique) et partie 2 exercice 2 (pratiquer une démarche
scientifique). Cette rubrique se révèle donc être un outil efficace pour s’entraîner tout au long de l’année à
l’épreuve du baccalauréat.
Pour chaque chapitre, des articles issus du quotidien Le Monde, ont été sélectionnés pour leur intérêt et
leur pertinence au regard d’une ou de plusieurs notions abordées dans le cours. Il s’agit d’articles récents, qui
montrent combien les problématiques des Sciences de la vie et de la Terre s’inscrivent dans l’actualité, suscitent
des polémiques ou des controverses, que ce soit dans le domaine de la santé ou dans celui de l’environnement. Ces
articles montrent également la rapidité de l’évolution des connaissances en biologie et en géologie notamment.
Les articles choisis vous permettent d’approfondir les notions du cours, d’étayer vos propos lors des épreuves,
grâce à des exemples issus du Monde, d’alimenter votre réflexion critique et, finalement, d’appréhender les
sciences comme un savoir toujours en construction.
Cet ouvrage est une aide précieuse pour réussir l’épreuve de SVT, et au-delà, pour découvrir la richesse des
Sciences de la vie et de la Terre.
M.-N. M.-G.
Message à destination des auteurs des textes figurant dans cet ouvrage ou de leurs ayants-droit : si malgré nos efforts, nous
n’avons pas été en mesure de vous contacter afin de formaliser la cession des droits d’exploitation de votre œuvre, nous vous
invitons à bien vouloir nous contacter à l’adresse bucquet@lemonde.fr.
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SOMMAIRE
Génétique et évolution p. 5
chapitre 01 – Le brassage génétique et sa contribution à la diversité génétique p. 6
chapitre 02 – Diversification génétique et diversification des êtres vivants p. 12
chapitre 03 – De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité p. 18
chapitre 04 – Un regard sur l’évolution de l’homme p. 24
chapitre 05 – Les relations entre organisation et mode de vie,
résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes p. 30
Le domaine continental et sa dynamique p. 37

chapitre 06 – La caractérisation du domaine continental :
lithosphère continentale, reliefs et épaisseur crustale p. 38
chapitre 07 – Contexte de la formation des chaînes de montagnes et disparition des reliefs p. 44
chapitre 08 – Le magmatisme en zone de subduction :
une production de nouveaux matériaux continentaux p. 50
Enjeux planétaires contemporains p. 55

chapitre 09 – Géothermie et propriétés thermiques de la Terre p. 56
chapitre 10 – La plante domestiquée p. 60
Le maintien de l’intégrité de l’organisme :

quelques aspects de la réaction immunitaire p. 65
chapitre 11 – La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée p. 66
chapitre 12 – L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée p. 72
chapitre 13 – Le phénotype immunitaire au cours de la vie p. 78
Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse p. 83

chapitre 14 – Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle p. 84
chapitre 15 – Motricité volontaire et plasticité cérébrale p. 88
Le guide pratique p. 93
sac amniotique
A
NT
GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION
AC
PL
E
cordon
ombilical
vaisseaux
sanguins
fœtaux
partie
maternelle
cordon
ombilical utérus
maternel
L'ESSENTIEL DU COURS
Le brassage génétique et sa contribution

à la diversité génétique
Tous les individus appartenant à une même espèce possèdent le même nombre de
chromosomes et les mêmes gènes, occupant la même position le long de l'ADN. Au
cours de l’évolution, des mutations peuvent conduire à l’apparition de différentes
versions des gènes : les allèles. Différents brassages au cours de la reproduction
sexuée expliquent que chaque individu (hormis les jumeaux vrais) soit génétique-
ment unique, c’est-à-dire possède une combinaison unique d’allèles.
Une multitude de gamètes différents homologues se placent côte à côte : ils s’apparient. En métaphase I (3), les
Chez les organismes diploïdes, la reproduction sexuée implique la chromosomes se disposent sur le plan équatorial, au centre de la cellule.
formation de cellules reproductrices, ou gamètes haploïdes, contenant En anaphase I, les deux chromosomes de chaque paire se séparent et
chacune la moitié de l’information génétique de l’individu qui les produit.
À l’exception des gamètes, chacune des cellules d’un organisme diploïde 1 X
Y 4
possède des paires de chromosomes homologues : l’un d’origine paternelle A1 A2
C1 C2
et l’autre d’origine maternelle. La première étape de la formation des B1 B2
D1 D2
gamètes est une double division cellulaire appelée méiose, qui permet
d’obtenir quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. Elle Séparation de la cellule en deux cellules
Cellule à 3 paires à 3 chromosomes à 2 chromatides
est précédée d'une copie à l’identique du matériel génétique (réplication de chromosomes (un de chaque paire)
de l’ADN). Chaque chromosome passe alors d’une chromatide à deux

chromatides sœurs. La méiose est une double division cellulaire (2). La 2
5
première division de méiose se déroule en plusieurs étapes. Au cours de
A1
la prophase I, les chromosomes se condensent, puis les chromosomes C2 A2 C1
B1 D2 B2 D1
Quantité d’ADN par cellule A1 C2 C1 A2
B1 D2 D1 B2
Formation d’une chromatide

sœur pour chaque chromosome
4Q Séparation des chromatides sœurs
Réplication Séparation des chromosomes par réplication de l’ADN
dans chaque cellule issue de la première
de l’ADN homologues division de méiose
La deuxième division de méiose aboutit
Séparation des
3 à 4 cellules possédant chacune un chromosome
de chaque paire à une chromatide
chromatides sœurs
2Q
Chr omatide
Chromatide sœur
Q Réplication Gène A
Allèles du gène A
de l’ADN
1ère division 2e division
de méiose de méiose Répartition des chromosomes Gène B
au centre de la cellule. Allèles du gène B
Temps Les chromosomes de chaque paire
Interphase Méiose
se répartissent aléatoirement d’un côté
ou de l’autre du plan équatorial Chromosome
Variation de la quantité de matériel chromosomique lors de la méiose
MOTS CLÉS ZOOM SUR…

ALLÈLES DIPLOÏDE (2N) LE BRASSAGE LE BRASSAGE
Versions différentes d’un même Qui possède deux représentants INTERCHROMOSOMIQUE INTRACHROMOSOMIQUE
gène, caractérisées par de légères homologues de chaque chromo- Il correspond à la migration indé- Il augmente la diversité des gamètes
différences au niveau de leur sé- some, c’est-à-dire des paires de pendante des différentes paires en formant des chromatides recom-
quence nucléotidique. chromosomes. de chromosomes au cours de la binées par crossing-over en prophase
première division de méiose. On de première division de méiose. Les
CHROMOSOMES GAMÈTE peut le mettre en évidence en gamètes de type recombiné pos-
HOMOLOGUES Cellule reproductrice haploïde
analysant les résultats de croise- sèdent une nouvelle combinaison
Chromosomes appartenant à (ovule chez la femelle, sperma-
ments étudiant des gènes portés d’allèles qu’aucun des parents ne
une même paire dans le caryo- tozoïde chez le mâle).
par des paires de chromosomes présentait. On peut mettre en évi-
type d’une espèce diploïde. Ils
portent les mêmes gènes, au
HAPLOÏDE (N) différentes (gènes indépendants). dence ce brassage en analysant les ré-
Qui possède un seul exemplaire sultats de croisements étudiant des
même locus, mais pas forcément
de chaque chromosome. gènes portés par une même paire de
les mêmes allèles.
chromosomes (gènes liés).
6 Génétique et évolution
migrent chacun aléatoirement vers l’un des pôles de la cellule. Les chro- empêcher le déroulement des divisions de l’embryon et conduire à un
mosomes d’origine paternelle ou maternelle se répartissent au hasard, avortement spontané.
les paires étant indépendantes les unes des autres. C’est le brassage
interchromosomique. En fin de télophase I, deux cellules haploïdes, ne Les anomalies au cours de la méiose : sources de troubles
portant plus qu’un seul chromosome de chaque paire, sont formées (4). mais aussi de diversification
La seconde division de méiose ressemble à une mitose : les deux chroma- Lors de la méiose, deux chromosomes (méiose I) ou deux chromatides
tides sœurs de chaque chromosome sont séparées. Une cellule en méiose (méiose II) peuvent migrer vers le même pôle de la cellule. Dans ce cas,
donnera donc quatre cellules différentes, contenant une copie de chaque certains gamètes porteront un chromosome de moins, et d’autres un
gène, soit l’allèle d’origine paternelle, soit l’allèle d’origine maternelle (5). chromosome surnuméraire. Ces gamètes peuvent être fécondants, mais
le zygote ne possédera pas le nombre de chromosomes spécifique de son
Crossing-over entre chromosomes homologues en prophase de première division de méiose
espèce : s’il est viable, l’individu sera porteur d’une anomalie chromoso-
Chiasma mique, comme une monosomie (45 chromosomes au lieu de 46) ou une
trisomie (47 chromosomes).
Enjambement des chromatides Échange de matériel génétique

Chromosomes remaniés
Le brassage intrachromosomique
Les chromosomes homologues sont si étroitement accolés lors de

la prophase I que des échanges de matériel génétique peuvent se
produire entre chromatides : c’est le brassage intrachromosomique.
Au hasard, les chromatides chevauchantes se coupent, puis le bras coupé
se ressoude avec l’autre chromatide. C’est le crossing-over.
Ainsi, à partir d’une cellule mère de gamètes mâles, on obtient quatre sperma-
tozoïdes génétiquement différents. Pour les gamètes femelles, les divisions Anomalie de répartition des chromosomes homologues en première
sont inégales car seule une cellule garde tout le cytoplasme ; les autres division de méiose : la moitié des cellules filles aura un chromosome
dégénèrent. Si dans les gamètes mâles la méiose est achevée, pour les gamètes surnuméraire, l’autre moitié aura un chromosome en moins
femelles, la méiose est arrêtée en cours de processus et s’achèvera après la
fécondation (avant la fécondation on parle donc d’ovocyte et non d’ovule). Lors des crossing-over, des morceaux de chromatides peuvent être échan-
gés de façon inégale : les gamètes qui résultent de ces divisions peuvent
soit ne plus porter certains gènes (on parle de délétion de gènes), soit en
Le hasard de la fécondation
avoir deux copies (on parle alors de duplication de gènes). Si la fécondation
Les brassages au cours de la méiose permettent d’obtenir une grande diversité
implique un gamète portant l'une de ces anomalies, l’embryon peut ne
de gamètes contenant chacun une combinaison unique et nouvelle d’allèles.
pas survivre ou présenter des malformations dues à cette anomalie géné-
Chez chaque parent, un seul de ces gamètes sera impliqué dans la fécondation.
tique. Dans certains cas, la duplication de gènes a permis de créer des fa-
Dans une fratrie humaine, la probabilité que deux individus non jumeaux
milles multigéniques, comme les gènes du complexe majeur d’histocom-
vrais soient génétiquement identiques est quasiment nulle.
patibilité (CMH) ou les gènes codant pour les globines.
Dans l’espèce humaine, la migration indépendante des chromosomes
(brassage interchromosomique) permet théoriquement la formation de
223 types de gamètes différents et la rencontre au hasard avec un gamète de
l’autre sexe conduit à chaque fécondation à (223)2, soit 70 000 milliards de
combinaisons possibles pour une cellule-œuf ou zygote. Ce chiffre est très
sous-évalué car il ne tient pas compte du brassage intrachromosomique UN ARTICLE DU MONDE À CONSULTER
dû aux crossing-over. Une quasi-infinité de combinaisons génétiques
différentes sont en réalité possibles. • Bientôt des bébés à la carte ? p. 10-11
Toutefois, seule une fraction de ces zygotes est viable et peut poursuivre (Chloé Hecketsweiler, Le Monde daté du 24.05.2018)
son développement. Une anomalie chromosomique peut par exemple
ZOOM SUR…
LES ANOMALIES LES FAMILLES de manière indépendante sur quatre chaînes polypeptidiques.
CHROMOSOMIQUES MULTIGÉNIQUES les différents duplicatas, per- Au cours de sa vie, l’organisme
Des perturbations du déroulement • Certains ensembles de gènes mettrait d’expliquer l’existence humain fabrique plusieurs types
de la méiose peuvent conduire à se caractérisent par de grandes des familles multigéniques. La d’hémoglobines, constituées de
des anomalies chromosomiques similitudes au niveau de leurs sé- duplication d’un gène constitue chaînes de globines différentes :
dont quelques-unes peuvent être quences. Ces gènes sont situés à une source de diversification car chaînes zêta, epsilon, alpha, bêta,
viables : trisomie 21, trisomie 18 des locus différents sur un même la protéine codée par gène peut gamma ou delta. Les six gènes
(mortalité avant l’âge de 1 an) ou chromosome ou sur des chromo- acquérir de nouvelles fonctions codant pour ces globines sont si-
trisomie 13 (décès in utero ou avant somes différents. Une ressem- par mutations du gène dupliqué, tués sur des locus différents sur
3 mois). Elles peuvent aussi toucher blance de plus de 20 % n’est pas le sans que le gène et la protéine les chromosomes 16 et 11. La com-
les chromosomes sexuels : triso- fait du hasard, mais d’une paren- d’origine ne soient affectés. paraison des séquences d’acides
mie XXY (syndrome de Klinefelter, té. Ces gènes résulteraient de du- • L’exemple de la famille des glo- aminés des différentes globines
homme stérile), trisomie XYY, tri- plications à partir d’un gène an- bines chez l’homme. permet de constater leur grande
somie XXX ou monosomie X (syn- cestral. Ce mécanisme, associé à L’hémoglobine est une protéine ressemblance.
drome de Turner, femme stérile). des mutations qui se produisent constituée de l’association de
Génétique et évolution 7
UN SUJET PAS À PAS
Partie 1 : La méiose

Le document suivant représente le caryotype d’un enfant atteint d’une
anomalie chromosomique.
6. Le caryotype ci-dessous
peut avoir pour origine :
Le QCM
a) une duplication du chro-
Cochez la proposition exacte pour chaque question de 1 à 6.
mosome 21 lors de la méiose.
1. Cette photographie représente une cellule à :
b) une non-disjonction de la
paire chromosomique n° 21
Une cellule d’anthère de lys en division
lors de la division I de la
méiose.
c) une non-disjonction de la
paire chromosomique n° 21
lors de la division II de la
méiose.
d) un accident génétique uni-
quement lors de la formation
des gamètes femelles.
a) 2n = 24, en anaphase d’une mitose.
b) 2n = 24, en anaphase I d’une méiose. Le sujet de question de synthèse
c)2n = 12, en métaphase d’une mitose. La diversité du vivant a pour origine de nombreux mécanismes dont
d) 2n = 12, en anaphase II d’une méiose. certains sont d’origine génétique.
2. La mitose : En prenant comme exemple la transmission de deux gènes liés, montrez
a) est source de diversité génétique. comment lors de la méiose il peut s’effectuer un brassage de l’information
b) donne naissance à 4 cellules à partir d’une cellule. génétique.
c) conserve toutes les caractéristiques du caryotype. Votre exposé sera accompagné de schémas.
d) permet la production des gamètes.
3. La méiose produit : Le corrigé
a) 4 cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. QCM : 1. b), 2. c), 3. a), 4. d), 5. d) 6. b)
b) 2 cellules diploïdes à partir d’une cellule diploïde.
c) 4 cellules diploïdes à partir d’une cellule diploïde.
d) 2 cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde.
L’analyse du sujet de question de synthèse
La précision « deux gènes liés » permet de limiter le sujet au brassage
4. La réplication de l’ADN a lieu :
intrachromosomique. Il s’agit alors de trouver un génotype parental
a) entre les deux divisions de la méiose.
b) uniquement avant une mitose.
pertinent (hétérozygote) pour deux couples d’allèles portés par la
c) uniquement avant une méiose. même paire de chromosomes, puis de représenter les phases de
d) avant la première division de la méiose la méiose appropriées, en insistant sur différents moments de la
5. Lors d’une méiose se déroulant sans anomalie, il peut s’effectuer : prophase I (crossing-over).
a) un brassage intrachromosomique entre chromosomes non ho-
mologues. Proposition de corrigé
b) un brassage interchromosomique entre chromosomes homologues. Introduction : La méiose est définie comme la division cellulaire
c) un brassage interchromosomique puis un brassage intra permettant la production de gamètes haploïdes ne portant qu’un
chromosomique. allèle pour chaque gène sur les deux que possède le parent.
d) un brassage intrachromosomique puis un brassage inter Problématique générale : Comment expliquer que des parents ne
chromosomique. puissent engendrer que des descendants génétiquement différents ?
NOTIONS CLÉS
CONVENTIONS D’ÉCRITURE signifie que la drosophile porte un homozygote récessif, c’est-à- celui qui s’exprime au niveau du
EN GÉNÉTIQUE des ailes normales. Le génotype dire porteur des allèles récessifs phénotype est appelé « allèle do-
En génétique, les différents allèles s’écrit entre parenthèses. Les deux des gènes considérés. Le croise- minant ». L’autre est récessif. Si les
d’un gène sont désignés par une allèles que possède l’individu di- ment test permet, par l’étude du deux allèles s’expriment, comme
ou deux lettres. ploïde sont séparés par deux traits phénotype des descendants, de dans l’exemple du groupe sanguin
L’allèle dominant est écrit en ma- dont chacun représente l’un des mettre en lumière le génotype des AB, ils sont dits « codominants ».
juscule ou minuscule et porte le chromosomes homologues. Ex. : gamètes du parent présentant le
signe (+) en exposant ; l’allèle ré- HOMOZYGOTE/
le génotype d’une drosophile hé- phénotype dominant. HÉTÉROZYGOTE
cessif est écrit en minuscules et térozygote s’écrit (vg+//vg).
ne porte pas de signe. Ex. : chez DOMINANCE/RÉCESSIVITÉ/ Un individu peut posséder deux
la drosophile, les ailes peuvent CROISEMENT TEST, CODOMINANCE allèles identiques pour un gène :
être vestigiales (allèle vg) ou nor- TEST CROSS Lorsque les deux chromosomes il est alors homozygote pour ce
males (allèle vg+). Le phénotype Croisement d’un individu présen- homologues portent des allèles gène. S’il possède deux allèles dif-
s’écrit entre crochets. Ex. : [vg+] tant le phénotype dominant avec différents pour un même gène, férents, il est hétérozygote.
UN SUJET PAS À PAS
Problématique limitée au sujet : Dans le cas de gènes liés, comment III. Les échanges entre chromosomes homologues
expliquer que des descendants puissent porter des associations Les recombinaisons ont lieu en prophase I de méiose, au moment de
d’allèles différentes de leurs parents ? l’appariement des chromosomes homologues. Des crossing-over se for-
Point de départ : Une cellule souche de gamète d’un parent hétéro- ment et les chromosomes échangent des portions de chromatides : c’est
zygote pour deux gènes portés par la même paire de chromosomes. le brassage intrachromosomique. Cependant, pour un couple de gènes
I. Deux gènes liés sont censés migrer ensemble lors de l’anaphase I donné, les recombinaisons homologues n’ont lieu que dans un certain
de la méiose pourcentage des méioses au moment de la formation des gamètes.
Résultat : on peut former deux types de gamètes seulement concer- Conclusion : L’étude de croisements concernant un couple de gènes
nant les deux gènes étudiés. liés permet de mettre en évidence le brassage intrachromosomique,
II. Les résultats expérimentaux révèlent des recombinaisons qui augmente la diversité possible des gamètes. Si l’on considère
Les analyses de croisements entre un hétérozygote et un double l’ensemble des chromosomes et des gènes d’un individu, la combinai-
homozygote récessif effectués en laboratoire, chez la drosophile son du brassage intrachromosomique et du brassage interchromoso-
par exemple, montrent que les parents hétérozygotes produisent mique (migration indépendante des différentes paires de chromo-
en réalité quatre types de gamètes, mais dans des proportions qui somes en méiose I) permet de produire une infinité de gamètes
ne sont pas équivalentes : une majorité de gamètes « parentaux » et différents. La fécondation réunira au hasard deux gamètes parmi de
une minorité de gamètes « recombinés » qui portent des associations nombreuses possibilités.
d’allèles qui n’existaient pas chez le parent.
2 couples
I. Deux gènes liés migrent ensemble
lors de l’anaphase I de la méiose.
Ce qu’il ne faut pas faire
a+ a+ a a
d’allèles • Cocher plusieurs réponses par question dans le QCM : une seule
2 gènes liés a+ a+ a a
Gène A : est exacte.
allèles a+ et a • Confondre brassage interchromosomique (métaphase et ana-
Gène B :
b+ b+ b b
allèles b+ et b phase I) et brassage intrachromosomique (prophase I).
b+ b+ b b
• Négliger les schémas ou représenter des chromosomes trop pe-
Cellule souche de gamète Télophase I tits.
du parent hétérozygote
• Se tromper en plaçant les allèles sur les chromosomes de la cel-
a+ a+ a a
lule parentale de départ.
• Omettre d’évoquer le brassage interchromosomique même si,
en considérant uniquement deux gènes liés, ce brassage n’est pas
visible.
b+ b+ b b
Télophase II • Traiter la fécondation alors que le sujet ne porte que sur la méiose.
Les échanges entre Chromatides parentales

chromosomes homologues gamètes «parentaux»
Prophase I
crossing-over
a+ a a+ a
a+ a
AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
Partie 1 : Synthèse sans documents
b+ b – Discutez des conséquences possibles des anomalies survenues
b+ b+ b b lors de la méiose et de la fécondation. (schémas attendus)
Fin de
Chromatides recombinées Partie 2.1 : Rédigé (tableau à compléter)
gamètes «recombinés»
Prophase I
– Ordonnez et annotez des clichés d’observation de différentes
a a+
a+ a a+ a phases de la méiose.
Partie 2.1 : QCM avec document
– Étude d’un graphique représentant l’évolution de la quantité
b+ b+ b b b+ b d’ADN au cours de la méiose et de la fécondation.
ZOOM SUR… DATES CLÉS

LA DROSOPHILE, L’HISTOIRE DE LA GÉNÉTIQUE posent que les chromosomes • 1944 : Avery, McLeod et McCarty
ORGANISME • 1866 : Mendel, prêtre et bota- soient les porteurs de l’informa- découvrent que l’ADN est le sup-
MODÈLE EN GÉNÉTIQUE niste, élabore les premières lois tion génétique. port de l’information génétique
La mouche drosophile est devenue • 1906 : Johanssen introduit le chez la bactérie.
de la transmission des caractères
un organisme modèle en géné- terme « gène » pour désigner un • 1953 : Watson et Crick élaborent
héréditaires.
tique depuis le début du XXe siècle. facteur héréditaire. le modèle de la structure en
• 1879 : Fleming observe le com-
Elle présente notamment l’avan- • 1915 : Morgan apporte les double hélice de l’ADN grâce aux
portement des chromosomes au
tage de n’avoir qu’un petit nombre preuves expérimentales de la travaux de Franklin.
de chromosomes. Les résultats cours de la mitose. théorie chromosomique de l’hé- • 1959 : Lejeune met en évidence
obtenus ont pu être extrapolés • 1888 : Strasburger observe le rédité grâce à ses études sur les l’anomalie chromosomique de la
aux autres organismes. Ce sont comportement des chromosomes drosophiles. trisomie 21 (syndrome de Down).
notamment les travaux sur la dro- au cours de la méiose. • 1941 : Beadle et Tatum éta- • 1988 : lancement du projet Gé-
sophile qui ont permis de faire le • 1901 : De Vries introduit la no- blissent qu’un gène est respon- nome humain.
lien entre les chromosomes et les tion de mutation. sable de la synthèse d’une en- • 2003 : achèvement du séquen-
caractères héréditaires. • 1902 : Sutton et Boveri pro- zyme (protéine). çage complet du génome humain.
L’ARTICLE DU
Bientôt des bébés à la carte ?

Profitant des progrès des technologies de séquençage de l’ADN, des start-up améri-
caines proposent aux particuliers, à grand renfort de marketing, une gamme de tests
évaluant le risque pour eux d’avoir un enfant malade.
A San Francisco, dans un ancien bâtiment industriel reconverti en si deux copies défectueuses sont réunies chez un individu. « Le
temple de la génétique high-tech, les échantillons arrivent dans problème de ces maladies récessives est que, dans la plupart des
de simples enveloppes FedEx. Des techniciens en blouse blanche cas, vous n’avez pas d’histoire familiale. Une copie vient du côté
et gants bleus les déballent à la chaîne, leur travail est ponctué par de la mère, une autre du côté du père : il n’y a eu aucune occasion
le « bip » des lecteurs de code-barres. Une fois identifiés, les tubes avant leur rencontre pour que la maladie s’exprime. Les couples se
sont alignés en rang dans de petits casiers multicolores et mis au découvrent porteurs à la naissance d’un premier enfant malade »,
frais dans de grandes armoires réfrigérées. Dans quelques jours, souligne Robert Nussbaum, le directeur médical d’Invitae. Jusqu’à
l’ADN extrait de ces quelques millilitres de sang ou de salive aura présent, ces tests étaient pratiqués de façon ciblée dans certaines
livré ses secrets. En 2017, environ 150 000 échantillons ont ainsi été communautés, comme les juifs ashkénazes, les Caucasiens ou les
expédiés chez Invitae, l’une des nombreuses start-up à surfer sur Afro-Américains, où le risque de développer certaines maladies
la vague des tests génétiques. Ce chiffre devrait presque doubler génétiques était plus élevé. « Grâce au séquençage low cost, il est
cette année, en raison de l’engouement des futurs parents conquis possible de passer en revue des centaines de gènes, en recherchant
par la promesse d’un bébé parfait. toutes les mutations, et pas seulement les plus courantes », ajoute
Estimées à 2 milliards de dollars (1,7 milliard d’euros) aux Etats- ce généticien qui exerce à l’hôpital de l’université de San Francisco.
Unis, les ventes de tests génétiques prénataux devraient bondir Il existe 1 300 maladies héréditaires récessives et les scientifiques
de 10 % par an d’ici à 2021. Aux côtés d’Invitae, une dizaine de estiment qu’1 à 2 % des couples risquent de donner naissance à
start-up (Natera, Counsyl et Verinata…) sont parties à la conquête un enfant malade.
de ce marché. A grand renfort de marketing, ces laboratoires Ces tests de dépistage ne répondent cependant pas à toutes les
commercialisent des tests destinés à évaluer le risque pour un questions. Selon le gène concerné, la mutation, et l’individu, la
couple en bonne santé de donner naissance à un enfant malade, ou maladie peut s’exprimer très différemment… voir pas du tout. « Si
à sélectionner les embryons lors d’une fécondation in vitro (FIV). votre voiture est cassée, vous comptez sur le mécanicien pour vous
Avec les progrès spectaculaires des technologies de séquençage, dire ce qui ne va pas. De la même façon, les parents attendent du
l’univers futuriste de Bienvenue à Gattaca – un film de 1997 qui généticien une réponse objective, or c’est extrêmement difficile »,
met en scène des humains au génome irréprochable – ne semble admet M. Nussbaum. « Notre rôle n’est pas de leur dire ce qu’ils
plus si loin. Lire les 3 milliards de « lettres » (A, T, C, G) qui com- doivent faire, c’est à eux de décider », poursuit-il. En cas de risque
posent un génome humain coûte moins de 1 000 dollars, contre avéré ou de doute (dans le cas d’une maladie récessive, le risque de
un million il y a dix ans. Quelques centaines de dollars suffisent donner naissance à un enfant malade est de 25 %), une fécondation
pour une analyse ciblée de gènes. in vitro (FIV) peut-être proposée au couple, avec l’objectif de
sélectionner génétiquement les embryons indemnes avant leur
« L’Amazon des tests génétiques » implantation. Cette technologie ne fait toutefois pas de miracles :
Invitae, qui ambitionne de devenir « l’Amazon des tests géné- le taux d’échec des FIV reste élevé, et le risque de maladie ne peut
tiques », a investi plusieurs millions de dollars dans une ferme de pas être totalement écarté, une majorité des mutations n’étant
séquenceurs. Installées au rez-de-chaussée, ces machines aux al- pas héritées mais apparaît aléatoirement.
lures de gros photocopieurs « lisent » une à une les lettres de l’ADN. Ces limites n’empêchent pas certaines start-up de penser au
Il leur faut environ deux jours pour décrypter un échantillon. coup d’après. Dès cette année, de nouveaux critères de sélection
« Pour chaque test, nous nous intéressons qu’à un petit pourcentage pourraient apparaître. Des scientifiques estiment possible de
du génome », précise Nathan McDonald, qui pilote les opérations. prédire des maladies ou des caractéristiques (intelligence, per-
De l’autre côté d’une baie vitrée, une armée de bio-informaticiens sonnalité) déterminées par plusieurs gènes. La prédiction prend
donne du sens aux séquences obtenues. la forme d’un « score ». Bien que sa valeur soit très incertaine,
De plus en plus courants, les tests de dépistage proposés aux Genomic Prediction, une start-up du New Jersey a annoncé la com-
parents ciblent les gènes récessifs, qui s’expriment seulement mercialisation de tests préimplantatoires fondés sur ces « scores ».
L’ARTICLE DU
l’abîme des questions éthiques soulevées par les progrès de la

POURQUOI CET ARTICLE ? génétique. « Qu’est-ce que cela signifie pour les personnes atteintes
d’une maladie génétique ? D’une certaine façon, le message de
En Californie, des start-up proposent à des futurs parents des
la société est «tu n’aurais pas dû naître» », poursuit-il, tout en
tests génétiques prénataux permettant d’évaluer le risque que
leurs enfants à naître développent une maladie génétique. Cette
insistant sur le fait que la sélection des embryons « épargnera de
prédiction est maintenant peu onéreuse à réaliser. Elle est rendue la souffrance ».
possible par le séquençage automatisé de l’ADN des parents, Epinglées à son étagère, des affiches de super-héros semblent se
dont les très longues séquences obtenues sont traitées par moquer des scientifiques et des entrepreneurs qui promettent
informatique. Cet article interroge les conséquences éthiques déjà aux parents des « super-bébés ». « Nous n’allons pas créer des
de ces prédictions. Pour l’instant, elles peuvent être utilisées Xmen, car nous ne savons pas comment créer des super-pouvoirs »,
pour éviter dans une certaine mesure les maladies génétiques. martèle-t-il. « Le don pour la musique, le sport ou les maths a un
Mais elles pourraient ouvrir la voie à une sélection des embryons lien avec la génétique, mais c’est très compliqué ». On pourra peut-
fondée sur une soi-disant estimation d’aptitudes comme l’intel- être dire : « Cet embryon a 12 % de chance d’être dans les 10 % les
ligence, les dons artistiques… Il est urgent d’interroger le cadre
plus intelligents. Mais cela signifie surtout qu’il a 88 % de chance
réglementaire que nous souhaitons pour ces pratiques rendues
de ne pas y être. Les parents l’entendront-ils ? », questionne-t-il en
possibles par les avancées technologiques et scientifiques.
citant un article controversé sur l’intelligence publié en janvier
par le psychologue américain, Robert Plomin. Le chercheur y af-
firme qu’il sera possible de prédire l’intelligence d’un individu
« Nous n’allons pas créer des Xmen »
non pas en regardant quelques gènes, mais en analysant les mil-
En l’absence de tout cadre réglementaire, certains s’inquiètent
liers de variations dans son ADN. On est loin d’une science exacte :
des possibles dérives. « Presque partout, tout le monde comprend
à ce stade, le « score » obtenu n’explique que 10 % du « QI ». Cette
qu’on utilise ces tests pour éviter une pathologie grave. Mais quid approche pourrait être utilisée pour évaluer d’autres aptitudes :
des formes plus légères ? », s’interroge Hank Greely, professeur de à la musique, au sport… Le bébé à la carte n’est pas pour au-
bio-éthique à l’université de Stanford. Posée sur son bureau, son jourd’hui, mais demain ?
dernier livre, intitulé The End of Sex and the Future of Human
Reproduction (Harvard University Press, 2016, non traduit), explore Chloé Hecketsweiler, Le Monde daté du 24.05.2018
Diversification génétique et diversification

des êtres vivants
Les mutations et la rencontre au hasard de deux gamètes génétiquement uniques ne
suffisent pas à expliquer la totalité de la diversification des êtres vivants. Celle-ci s’est
réalisée au cours du temps, depuis les premières formes de vie, il y a quatre milliards
d’années. Les mécanismes mis en jeu sont variés et ne sont pas toujours liés à une
diversification génétique.
Le transfert horizontal de gènes d’une absence de réduction du nombre de chromosomes lors de la

Le transfert vertical qualifie la transmission de matériel génétique formation des gamètes ou d’un doublement des chromosomes suite
d’une génération à une autre. Des transferts horizontaux sont pos- à une erreur dans une mitose ou une méiose.
sibles entre des bactéries qui ne descendent pas les unes des autres, L’engrain sauvage et l’égilope faux épeautre sont diploïdes (ils ont
qu’elles appartiennent ou non à la même espèce. Par exemple, des 7 paires de chromosomes) et ont été croisés. Cela a d'abord donné
gènes de résistance aux antibiotiques sont portés par des plasmides, un hybride stérile qui a pu ensuite subir une polyploïdisation et
courtes molécules d’ADN circulaires. Deux bactéries peuvent s’échan- donner une plante tétraploïde (2 × 7 paires, soit 28 chromosomes),
ger directement du matériel génétique plasmidique grâce à des ponts qui a été elle-même croisée avec un plant diploïde. Cela a donné, après
cytoplasmiques. Une bactérie acquiert alors la résistance à certains hybridation suivie de polyploïdisation, deux sortes de céréales à 42
antibiotiques à partir d’une autre bactérie. Il s’agit d’un mécanisme chromosomes (3 × 7 paires). La domestication a eu plusieurs effets,
de diversification rapide. L’usage excessif de traitements antibiotiques Chromosome bactérien
a favorisé le développement de populations bactériennes de plus en Copie à l’identique du plasmide
portant le gène de résistance
à un antibiotique
plus résistantes.
Plasmide
portant le gène
Hybridation et polyploïdisation R
de résistance à
R
R
l’antibiotique
Deux espèces végétales voisines peuvent être interfécondes. Leur
Bactérie A résistante Bactérie B sensible
croisement, naturel ou artificiel, peut donner des hybrides présentant à un antibiotique à un antibiotique
des critères variés, susceptibles d’intéresser les agriculteurs : producti- Pont entre les deux
vité, goût, résistance au froid, à un insecte… Parmi les plants issus des bactéries, permettant
le passage du plasmide
R
copié
graines obtenues à partir de ces croisements seront sélectionnés ceux
qui expriment les caractères les plus intéressants pour l’agriculture. R
Les céréales destinées à la consommation, comme le blé ou le maïs, R R
sont issues d’une succession de croisements. Dans le cas de ces végé- Bactérie A résistante Bactérie B résistante
à un antibiotique au même antibiotique
taux, il y a eu augmentation du nombre de chromosomes : on parle que la bactérie A
de polyploïdisation. Ce phénomène est fréquent chez les végétaux,

Transfert d’un plasmide portant un gène de résistance à un antibiotique,
mais beaucoup plus rare chez les animaux. Il peut notamment résulter d’une bactérie résistante à une bactérie non résistante (conjugaison)
MOTS CLÉS NOTIONS CLÉS

CELLULES GERMINALES PLASMIDE LES GÈNES un seul chromosome chez les
Cellules à l’origine des gamètes. Leur Chez les procaryotes, un plasmide est HOMÉOTIQUES insectes, ils forment une famille
patrimoine génétique est transmis- une molécule d’ADN surnuméraire Les gènes homéotiques, ou ar- multigénique. Les séquences de
sible à la descendance de l’individu. généralement circulaire pouvant chitectes, sont impliqués dans ces gènes sont si ressemblantes
être transférée à d’autres bactéries. l’identité cellulaire le long de entre les différentes espèces qu’il
CELLULES SOMATIQUES l’axe antéropostérieur lors du peut être possible, par manipula-
Toutes les cellules d’un organisme à PLOÏDIE développement embryonnaire. tion génétique, de remplacer un
l’exception des cellules germinales. Nombre de lots de chromosomes gène homéotique d’insecte par
L’expression de chacun d’entre
que possède une cellule. son homologue de vertébré, sans
HYBRIDATION eux est restreinte à un groupe de
Croisement de deux individus POLYPLOÏDE cellules délimité dans l’espace, ce conséquence sur le phénotype.
appartenant à deux espèces dif- Se dit d’un organisme qui possède qui détermine le plan d’organi-
férentes ou deux variétés diffé- plus de deux exemplaires de cha- sation. Répartis sur quatre chro-
rentes d’une même espèce. cun de ses chromosomes. mosomes chez les vertébrés et
telle l’augmentation de la taille de l’épi mais également du nombre est exprimé au cours du développement embryonnaire, plus le bec
de grains par épi. La productivité a donc été améliorée. de ces oiseaux devient robuste, ce qui a des conséquences sur leur
alimentation. La protéine BMP4 est le produit de l’expression de ce
Généalogie du blé gène, elle agit sur la différenciation des cellules lors du développement
Engrain sauvage Aegilops speltoides embryonnaire.

Triticum urartu Diploïde Si un gène homéotique s’exprime à un endroit inapproprié, les consé-
Diploïde 2n = 14 quences sont visibles sur le plan d’organisation. Chez les serpents, le
2n = 14 gène Hox6, responsable de la formation de côtes, s’exprime tout le
long de l’axe antéropostérieur, contrairement à ce qui se passe chez
Amidonnier T. tauschii = Ae. squarrosa
les autres vertébrés. Ceci explique la présence de côtes sur toutes les
Ancêtre des blés durs Diploïde
2n = 14 vertèbres des serpents.
T. turgidum
2n = 4x = 28 Les variations de la localisation, de la chronologie et de l’intensité de
Tétraploïde
l’expression des gènes homéotiques sont une source importante de
diversification des êtres vivants.
Froment = blé tendre Épeautre = blé rustique
T. aestivum 2n = 6x = 42 T. aestivum ssp spelta Des associations entre espèces différentes
Hexaploïde = 42 chromosomes Hexaploïde 2n = 6x = 42 Une diversification des êtres vivants est possible sans modification
de leur génome, par l’association d’espèces différentes. Dans le cas
L’infection par un virus des symbioses, les deux individus tirent un avantage à s’associer :
Près de 10 % du génome des mammifères proviennent de virus. Ils sont
échanges de substances nutritives, protection, hébergement, défense…
des parasites intracellulaires : leur génome s’insère dans celui des cel-
sont des exemples de bénéfices réciproques.
lules infectées. Cet ajout de matériel génétique peut être défavorable,
mais aussi procurer un avantage transmissible à la descendance s’il La transmission de comportements nouveaux
s’agit de cellules germinales. Chez les oiseaux, le chant est indispensable au choix des mâles par les
femelles pour la reproduction. Il s’agit d’un comportement transmis
Des variations dans l’expression de certains gènes
par les parents aux jeunes par apprentissage.
Chez les chimpanzés, le choix et l’utilisation de cailloux pour casser
des noix sont transmis des adultes aux jeunes de certaines commu-
nautés seulement, durant un apprentissage de cinq années.
Les comportements nouveaux sont transmis de génération en géné-
ration par voie non génétique.
Géospizes (10 à 20 cm) de gauche à droite : fuligineux – à bec pointu –

modeste – des mangroves DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
Charles Darwin au XIXe siècle, les Grant au XXe siècle ont étudié les • Les mutations génétiques, clés de notre survie p. 16
pinsons des Galápagos. On a découvert plus récemment que la forme (Florence Rosier, Le Monde Science et médecine daté du 13.04.2016)
• La brindille dans l’oreille, à la mode chez les chimpanzés p. 17
de leur bec était liée à l’expression de certains gènes, dont le gène BMP4 (Jérôme Grenèche, Le Monde daté du 09.07.2014)
(bone morphogenetic protein) : plus intensément et plus tôt ce gène
NOTIONS CLÉS
EMPREINTE Processus d’apprentissage mis en – les lichens sont constitués – les mycorhizes sont une asso-
jeu au cours du développement d’une association entre une algue ciation entre les racines des végé-
des jeunes, et entraînant une mo- unicellulaire et un champignon : taux et des champignons ;
dification durable du comporte- l’algue fournit les produits de – les nodosités des fabacées,
ment, qui peut être héritable mais la photosynthèse, tandis que le comme le haricot, associent les
de manière non génétique. champignon permet la survie racines de ces plantes à des bac-
dans un milieu sec ; téries du genre Rhizobium : la
SYMBIOSE – certaines colonies de fourmis plante fournit les produits de la
Association à bénéfices réciproques sont en symbiose avec des arbres photosynthèse, tandis que les
entre deux organismes apparte- tel le cécropia, elles y sont héber- bactéries apportent les produits
nant à des espèces différentes. gées et nourries tout en partici- azotés issus de la fixation de
Exemples de symbioses : pant activement aux défenses de l’azote atmosphérique.
Chimpanzés l’arbre contre les herbivores ;
UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.2 : L’origine virale du placenta

L’intitulé complet du sujet effet, les syncytines sont des protéines de surface permettant aux
Chez les mammifères, le placenta constitue une zone d’échanges entre cellules qui les portent de fusionner entre elles, comme le fait un virus
le sang maternel et le sang fœtal, nécessaire au développement du pour entrer dans une cellule. Ces fusions permettent la fabrication
fœtus. En 2009, des chercheurs ont émis l’hypothèse d’une origine d’une « nappe cellulaire » multinucléée*, constituant essentiel du
virale de certains gènes indispensables à la mise en place du placenta. placenta, formée par la réunion de cellules individuelles en des
Proposez les différentes étapes du scénario ayant pu mener à l’ap- « syncytia ». Pour les chercheurs, qui ont publié leurs travaux en juin
parition du placenta chez un ancêtre des mammifères actuels afin 2009, une contamination virale pourrait donc avoir été un événement
de montrer comment les virus peuvent jouer un rôle majeur dans la fondateur dans le passage d’un développement embryonnaire externe,
diversification du vivant. chez les animaux qui pondent des œufs, à un mode « interne ».
*Multinucléée : qui comporte de nombreux noyaux.
Votre réponse s’appuiera sur l’exploitation du dossier. Aucune étude
exhaustive des documents n’est attendue. Source : d’après le journal du CNRS, n° 236, septembre 2009
Document 2 : Le cycle de réplication d’un rétrovirus

Document de référence Un rétrovirus est un virus dont le génome est constitué d’ARN. Sa
Le placenta, une zone d'échanges entre le sang de la mère et le sang
de l'enfant qui nécessite la fusion des cellules particularité est de posséder une enzyme qui permet la « transcrip-
tion inverse » de l’ARN viral du génome en molécule d’ADN « complé-
sac amniotique mentaire » capable de s’intégrer à l’ADN de la cellule-hôte. Il utilise
ensuite la machinerie cellulaire pour se répliquer.
A
NT
E
AC
Document 3 : Des rétrovirus endogènes

PL
cordon
ombilical
vaisseaux
sanguins
fœtaux
partie
maternelle
cordon
ombilical utérus
maternel
Les documents
Document 1 : Un virus à l’origine du placenta ?
L’apparition des mammifères placentaires, dont l’embryon est alimen-
té et protégé grâce à un placenta, il y a près de 100 millions d’années,
serait-elle liée à une contamination virale ? C’est l’hypothèse que font
des chercheurs après avoir découvert que le gène syncytine A, d’origine
virale, est essentiel au développement du placenta chez la souris. En
ZOOM SUR…
LE CYCLE DE RÉPLICATION ral s’intègre au génome de la cel- d’air, on trouve entre 1,7 et 40 mil- ser, notamment pour identifier des
D’UN RÉTROVIRUS lule-hôte et s’exprime. Ainsi, ARN lions de virus selon les saisons. Pour entités susceptibles de s’attaquer
Un rétrovirus est constitué d’ARN viraux et protéines virales sont pro- les bactéries, la fourchette est plus aux cultures... et aux hommes.
dans une enveloppe protéique. Il duits, permettant l’assemblage de basse : entre 860 000 et 11 millions
nouvelles particules virales qui vont Source : d’après Pierre Barthélémy,
peut infecter les cellules qui pré- d’individus par mètre cube. Au re- Combien de virus inhalez-vous
sentent à leur surface des proté- être disséminées. pos, un adulte pompe en moyenne chaque minute ? sur le blog Passeur
ines auxquelles il peut s’amarrer : 10 litres d’air par minute. À chaque de sciences, le 10 octobre 2012
DES VIRUS… PARTOUT !
ce sont ses cellules-cibles. Le virus L’étude des milieux naturels à partir minute qui passe, entre 17 000 et
peut alors y transférer son maté- des génomes qui s’y trouvent, la mé- 400 000 virus pénètrent ainsi dans
riel génétique en fusionnant avec tagénomique, permet désormais nos poumons… De quoi pousser un
la membrane cellulaire. L’ARN viral le comptage et l’identification des hypocondriaque à cesser de respi-
est converti en ADN par rétrotrans- virus de l’atmosphère, malgré leur rer ! L’atmosphère est un réservoir
cription grâce à une enzyme virale : petite taille, inférieure au micro- de virus encore largement inexplo-
la transcriptase inverse. L’ADN vi- mètre. Résultat : dans un mètre cube ré auquel il serait temps de s’intéres-
UN SUJET PAS À PAS
Les rétrovirus infectieux possèdent la propriété remarquable de – Transmission à la descendance via les gamètes porteurs des gènes
s’intégrer dans l’ADN de nos chromosomes. En général, les cellules viraux.
infectées sont des cellules somatiques qui ne sont pas impliquées dans – Certains gènes viraux restent actifs chez les descendants et s’expri-
la transmission de notre patrimoine génétique. Cependant, lorsqu’un ment par la production de protéines virales.
rétrovirus parvient à infecter une cellule de la lignée germinale*,
le rétrovirus intégré peut se transmettre à la descendance comme Exploitation du document 1
n’importe quel gène : il devient alors un « rétrovirus endogène ». Le – Certaines protéines virales de surface, les syncytines, exprimées
génome de tous les vertébrés est ainsi envahi par de telles structures, par les cellules des descendants, permettent leur fusion pour former
et le séquençage systématique d’un grand nombre de génomes, dont des syncytia.
ceux de l’homme et de la souris, montre que les rétrovirus endogènes – Les gènes viraux codant pour ces protéines de fusion cellulaire s’ex-
représentent près de 8 % du matériel génétique de ces espèces. priment au moment du développement embryonnaire et permettent
Fort heureusement, la plupart des rétrovirus endogènes sont inactifs. la mise en place d’une zone d’échange entre le sang de la mère et le
Quelques rares éléments sont cependant toujours capables de produire sang du fœtus : le placenta.
des protéines d’origine rétrovirale.
Les virus joueraient un rôle majeur dans la diversification du vivant
*Cellule de la lignée germinale : cellule à l’origine de gamètes.
Extrait d’une publication du CNRS 2009
Le séquençage des génomes de vertébrés montre que les gènes issus
de rétrovirus représentent près de 8 % du matériel génétique.
Source : www.cnrs.fr/insb/recherche/parutions/articles09/t-heidmann.htm
Dans l’exemple des syncytines, l’intégration et l’expression de gènes
viraux a permis l’apparition du placenta.
Analyse du sujet
Cette structure nouvelle a permis de passer d’un développement dans
Il s’agit de reconstituer une étape de l’histoire du génome des mam-
des œufs à un développement interne.
mifères, dans laquelle les rétrovirus infectieux semblent avoir joué un
rôle majeur. L’apparition, par des mécanismes qui auront été déduits
des documents, d’une structure nouvelle comme le placenta est un
exemple de diversification génétique du vivant.
Pour le baccalauréat, il n’est pas attendu de connaître tous les mé- Partie 2.1 :
– Exploiter des documents pour établir le lien entre des variations
canismes de diversification de manière détaillée. Ils sont à étudier
de l’expression de gènes homéotiques et un exemple de diversifi-
en relation avec leurs conséquences sur la diversification des êtres cation du vivant.
vivants. Les objectifs prioritaires sont la pratique du raisonnement – Exploiter des documents sur l’évolution du génome des espèces
scientifique et l’argumentation à partir de documents. cultivées.
Partie 2.2 :
– Exploiter des documents pour montrer que certains exemples de
Le corrigé diversification du vivant se réalisent sans modification du génome.
Le scénario ayant mené à l’apparition du placenta chez un ancêtre des
mammifères actuels :
Exploitation des documents 2 et 3

• Recopier à l’identique des phrases issues des documents.
– Infection par un rétrovirus d’une cellule germinale d’un ancêtre des • Utiliser systématiquement les documents dans l’ordre du sujet.
mammifères, par fusion avec sa membrane. • Étudier les documents de manière exhaustive sans les mettre en
– Intégration de l’ADN viral, issu de la « transcription inverse » de l’ARN relation.
viral, dans le génome de la cellule germinale.
ZOOM SUR…
L’ENDOSYMBIOSE dosymbiotique de ces organites plie, redevient marron et doit brou- être acquis au cours de l’évolution
L’endosymbiose est une coopéra- cellulaires. Toutefois le génome mi- ter des algues. À la lumière, elle n’a par transfert horizontal entre les al-
tion à bénéfices mutuels entre deux tochondrial a perdu certains gènes, pas besoin de manger car l’animal gues et une ancêtre de cette limace.
organismes, l’un étant contenu qui sont inclus dans le génome du agit comme un végétal chloro- Ce transfert a permis la mise en
dans l’autre. Les cellules eucaryotes noyau de la cellule eucaryote. phyllien, produisant les molécules place de cette endosymbiose par-
possèdent des mitochondries, des dont elle a besoin grâce à la pho- ticulière.
UNE LIMACE MARINE
organites cellulaires spécialisés CHLOROPHYLLIENNE tosynthèse. Des chloroplastes ont
dans la production d’énergie qui La limace marine Elysia chlorotica été extraits des premières algues
contiennent de l’ADN. Une compa- est marron à sa naissance et broute mangées. Ils sont conservés dans
raison génétique a permis de mon- des algues. Elle devient alors verte. les cellules de la paroi intestinale
trer de grandes similitudes entre À la lumière du soleil, la limace dé- mais ne sont pas transmis à la des-
le génome des mitochondries et ploie des expansions de son corps cendance. Des gènes nécessaires à
celui des bactéries de type Rickett- – des parapodes – pour capter la lu- la photosynthèse se trouvent dans
sia, ce qui suggère une origine en- mière. Élevée à l’obscurité, elle se re- le génome de la limace. Ils ont dû Elysia chlorotica (2 à 3 cm)
LES ARTICLES DU
Les mutations génétiques, clés de notre survie

Notre génome est doué d’une étonnante aptitude à muter. Ce don oc- chimiques » accolées à l’ADN. Jalonnant le génome en des sites précis,
culte est apparu depuis peu, sous la loupe ultra-puissante des systèmes ces marques contrôlent l’activité de nos gènes. « En biologie évolutive
de lecture les plus sophistiqués de l’ADN. Ainsi, quelque 100 mutations et en génétique des populations, nous commençons à intégrer la varia-
naîtraient dans le génome de chacun de nous, aux prémices de son bilité de nos épigénomes. C’est une grande nouveauté », annonce Lluis
existence : elles n’étaient pas inscrites dans le génome des cellules du Quintana-Murci. « Nous avons montré que les changements de modes
cerveau, des muscles… de nos parents ; sans doute sont-elles apparues de vie des populations influencent leur épigénome à court terme. »
dans un de leurs gamètes (ovule ou spermatozoïde). Cent nouvelles En novembre 2015, son équipe a publié une étude marquante dans
mutations : c’est beaucoup, en regard de ce que l’on croyait, et très Nature Communications. Elle comparait les « profils de méthylation »
peu, rapporté aux trois milliards de lettres de notre génome. Ces du génome (une des marques épigénétiques), chez deux populations
« innovations », en réalité, procèdent d’une erreur : une faute de copie bantoues d’Afrique : l’une vivant en forêt, l’autre ayant récemment
de l’ADN, avant la division d’une de nos cellules. migré dans un environnement urbain. Résultat : leurs profils de
Ce pouvoir de mutation est-il si surprenant ? « Il est la clé de notre méthylation sont très différents.
survie, depuis l’apparition de nos lointains ancêtres. C’est lui qui nous Puis les auteurs ont comparé les profils de méthylation de deux
a permis de nous adapter aux changements de notre environnement », populations génétiquement très différentes, les Pygmées et les
relève Thierry Frébourg, codirecteur de l’Institut génétique, géno- Bantous, vivant dans un même environnement forestier. Leurs
mique et bioinformatique de l’Alliance nationale pour les sciences de profils de méthylation différaient tout autant. « Mais les fonctions des
la vie et de la santé (Aviesan). Migrations, infections, changements de gènes affectés par ces changements de méthylation, dans les deux cas,
régimes alimentaires… ont ainsi créé de fortes pressions de sélection, diffèrent radicalement, relève Lluis Quintana-Murci. Lors du processus
à mesure qu’Homo sapiens quittait l’Afrique, il y a 125 000 à 60 000 d’urbanisation d’une population génétiquement homogène, les Ban-
ans, pour essaimer à travers le monde. « La plupart des variations tous, c’est le système immunitaire qui est touché. En revanche, pour
rares de notre génome sont survenues au cours des 10 000 dernières deux populations génétiquement aussi différentes que les Pygmées
années », précise Thierry Frébourg. Mais le prix à payer, ce sont les et les Bantous, vivant dans un même environnement, les fonctions
maladies génétiques. « Certains gènes ne tolèrent pas de changement touchées sont liées au développement des os – à la taille, donc. »
sans provoquer de troubles sévères. » Ainsi l’épigénétique montre-t-elle une grande souplesse, dans les mains
du grand « bricoleur » qu’est l’évolution, qui travaille en aveugle.
Epigénétique évolutive Malléables, les profils épigénétiques peuvent être remodelés assez vite
Imaginez qu’une mutation surgisse : elle est neutre, au départ. Mais pour qu’un individu réponde à un changement rapide de son environ-
que l’environnement change, et elle pourra s’avérer bénéfique. Plus nement. En revanche, les profils génétiques évoluent sur des échelles
tard, dans un autre environnement, elle sera défavorable. La génétique de temps bien plus longues, d’une façon bien plus pérenne.
évolutive en offre de saisissants exemples. Nos ancêtres sapiens se sont
mélangés à l’homme de Néandertal. Ce faisant, nous avons hérité de Florence Rosier, Le Monde Science et médecine daté du 13.04.2016
certains variants génomiques de cet homme archaïque. Nos fonctions
immunitaires en ont été renforcées : d’où notre résistance accrue
POURQUOI CET ARTICLE ?
aux infections. « Mais ce qui fut un avantage évolutif il y a quarante
mille ans, lorsque nous baignions dans un environnement pathogène, Cet article rappelle que les mutations sont indispensables à
l’évolution des espèces. Les mutations se font au hasard et elles
s’avère parfois néfaste aujourd’hui, dans un milieu plus aseptisé. Notre
peuvent se révéler favorables, neutres ou défavorables en fonction
immunité renforcée risque de se retourner contre nous, provoquant du milieu dans lequel évoluent les individus. Le second intérêt de
maladies auto-immunes et allergies », résume Lluis Quintana-Murci, cet article est de présenter la notion d’épigénétique, qui est lar-
gement étudiée depuis plusieurs années. En effet, les chercheurs
nouveau directeur scientifique de l’Institut Pasteur (Paris). Il est se sont aperçus que l’activité d’une cellule ne résulte pas seule-
coauteur d’une des deux études racontant cette aventure évolutive, ment de l’expression de la séquence de son ADN, mais qu’elle est
aussi influencée par des modifications de l’ADN qui n’affectent pas
– publiées le 7 janvier dans l’American Journal of Human Genetics.
sa séquence. Ces modifications, qualifiées d’épigénétiques, comme
Une autre surprise naît d’une discipline très récente : l’épigénétique les méthylations de l’ADN, peuvent varier selon l’environnement et
évolutive. L’épigénétique, ce sont ces fascinants processus qui assurent être transmises à la descendance de la cellule. Ainsi, l’activité d’une
cellule résulte de l’expression de ses séquences d’ADN, modulée par
la transmission de nouveaux caractères, au fil des générations, sans les informations épigénétiques, l’ensemble étant en interaction avec
modifier la séquence du génome. Ils opèrent par le biais de « marques l’environnement.
LES ARTICLES DU
La brindille dans l’oreille,

à la mode chez les chimpanzés
Les chimpanzés sont-ils victimes de la mode ? En s’introduisant
un brin d’herbe dans l’oreille, ces grands singes auraient inventé POURQUOI CET ARTICLE ?
une pratique qui se transmet de génération en génération, alors
Cet article relate une étude de scientifique néerlandaise
qu’elle n’est associée à aucun but. C’est ce que révèle une étude
mettant en évidence la transmission culturelle dans un
publiée le 11 juin dans Animal Cognition par Edwin van Leeuwen
groupe de chimpanzés d’un comportement apparemment
et son équipe de l’institut Max-Planck d’anthropologie évolutive
dénué de toute fonction. En effet, le port d’une brindille dans
de Nimègue (Pays-Bas). La découverte surprend les spécialistes des
l’oreille s’est répandu dans ce groupe de chimpanzés. Il s’agit
primates sociaux, habitués à observer des comportements ayant
ici d’un exemple de diversification du vivant s’effectuant
une fonction établie chez les chimpanzés sauvages, notamment
lors de l’apprentissage par imitation d’un comportement. Ce
avec l’utilisation d’une large palette d’outils pour casser des noix
type de transmission culturelle s’explique habituellement
ouvertes ou pêcher des termites.
par l’avantage que présente l’acquisition d’un nouveau
Dans le cas rapporté par les Néerlandais, ces grands singes font
comportement pour l’individu. Ici, la question se pose de
preuve d’un étonnant comportement qui n’aurait pas d’autre
déterminer si le port d’une brindille dans l’oreille présente un
effet que de se conformer à une tendance de groupe, comme s’ils
avantage social pour les chimpanzés ou s’il s’agit seulement
suivaient la mode. Ils ramassent un brin d’herbe et l’introduisent
d’un phénomène de mode parmi ces primates. Dans tous les
dans leur oreille avec la main, spontanément ou après avoir vu
cas, cet exemple souligne la force de l’apprentissage social au
faire un congénère. « Ils laissent la brindille dans leur oreille, même
sein d’un groupe d’individus, qui contribue à l’évolution des
lors des séances de toilettage et de jeu avec leurs congénères, parfois
caractéristiques des populations.
pendant des périodes assez longues », précise Edwin van Leeuwen.
Pour mieux comprendre les raisons de ce comportement, le
primatologue a analysé 740 heures de vidéos réalisées entre 2011 par la propension des chimpanzés à s’inspirer des faits et gestes
et 2012 au cœur du Chimfunshi Wildlife Orphanage Trust, un de leurs congénères pour les reproduire. « Il est rare d’observer
sanctuaire pour chimpanzés orphelins situé au nord-ouest de de l’innovation chez les chimpanzés, or, cette étude révèle qu’un
la Zambie. Après un an passé à observer 94 chimpanzés adultes comportement peut être inventé simplement par n’importe quel
répartis dans quatre groupes vivant dans des enclos forestiers individu, souligne Thibaud Gruber, de l’université de Neuchâtel
de 20 à 80 hectares, le constat est sans appel : depuis la première (Suisse). Il aurait toutefois été intéressant d’appréhender les mé-
observation du comportement « brin-dans-oreille » chez une canismes d’acquisition sociale de cette nouvelle tendance, entre
femelle adulte en 2010, cette pratique unique a été adoptée par l’individu l’ayant inventé et les congénères qui la reproduisent. »
huit chimpanzés sur les douze de son groupe. « Nos observations Selon les auteurs, l’apprentissage de ce comportement arbitraire
montrent que les chimpanzés copient spontanément un comporte- qui perdure dans un seul groupe s’inscrit dans une forme de
ment arbitraire aperçu chez les membres de leur groupe », souligne tradition. « Toutes sortes de sous-cultures à la mode dans la culture
Edwin van Leeuwen. Dans 94 % des cas, ce geste se manifeste même humaine, comme le fait de porter des boucles d’oreille, pourrait
simultanément chez des chimpanzés situés à proximité. s’apparenter à ce comportement “brin-dans-oreille” », conclut
« Ce comportement, visiblement dénué de toute fonction, apparaît Edwin van Leeuwen. Reste à vérifier s’il existe un intérêt social à
plutôt comme une mode locale telle que nous pouvons la voir se conformer à cette mode sans fonction apparente, mais a priori
chez l’homme, ce qui souligne la force de l’apprentissage social », ancrée culturellement.
précise Andrew Whiten, professeur de psychologie à l’université
de St Andrews (Ecosse). Les auteurs suggèrent que la transmission
de cette pratique au reste du groupe aurait en effet été facilitée Jérôme Grenèche, Le Monde daté du 09.07.2014
De la diversification des êtres vivants

à l’évolution de la biodiversité
Depuis l’apparition de la vie sur la Terre et leur hypothétique ancêtre commun LUCA (last
universal common ancestor), les êtres vivants se sont diversifiés. La biodiversité, qui se
définit à différentes échelles, correspond notamment à la diversité des espèces, mais aussi
à la diversité au sein de celles-ci. Au cours de l’histoire de la Terre, la biodiversité a explosé
à certaines périodes et a chuté lors de crises biologiques, en lien avec des modifications
des milieux de vie. Ainsi, la biodiversité évolue constamment selon divers mécanismes, les
innovations se maintenant ou non dans les populations sous l’effet de la dérive génétique
et de la sélection naturelle.
La diversité des populations change même espèce, car ils ne répondent pas à la définition biologique de
au cours des générations l’espèce.
Dans une population, la fréquence des différents allèles peut évoluer
de manière aléatoire si ces allèles n’apportent ni avantage ni désavan-
tage aux individus qui les portent. Le hasard des brassages au cours temps
extinction
de la reproduction sexuée détermine l’évolution de la population,
de façon d’autant plus marquée que celle-ci est petite. Il s’agit de la
dérive génétique. Dans un milieu donné, selon les allèles dont ils sont
spéciation
porteurs, certains individus vont mieux survivre (ils se nourrissent
plus facilement ou échappent aux prédateurs) et/ ou davantage
une espèce
se reproduire (ils attirent davantage les partenaires). Ces individus
engendrent plus de descendants que les autres et transmettent ainsi une espèce
davantage leurs allèles aux générations suivantes. La conséquence
dans la population est une augmentation de la fréquence des allèles spéciation
dont ces individus sont porteurs, c’est la sélection naturelle.

spéciation isolement
reproducteur
L’espèce : un concept délicat à définir
un croisement
La définition de l’espèce a été modifiée au cours de l’histoire de la
biologie. Plusieurs définitions se sont succédé et reposent sur des
un individu
critères variés.
– Cuvier (1769-1832) : « Une espèce est un ensemble d’êtres vivants Une vision théorique de l’espèce
Un réseau généalogique fictif (cercles = individus)
partageant des critères anatomiques et physiologiques. » Or, deux (D’après Guide critique de l’évolution – G. Lecointre – Éd. Belin – 2009)
animaux se ressemblant fortement peuvent ne pas appartenir à la
ZOOM SUR…
MÊME ESPÈCE OU alors qu’ils n’habitent pas les Cette dernière colonise les îles
ESPÈCES DIFFÉRENTES ? mêmes milieux. Ils sont pourtant alentours, dont celle qui est déjà
Les lions (Panthera leo) et les considérés comme deux espèces occupée par l‘espèce B. Elles ne
tigres (Panthera tigris) peuvent différentes par les ornithologues sont pas interfécondes. Leur pos-
engendrer des descendants uni- bien que pouvant s’hybrider car, sibilité de cohabitation dépend
quement en captivité, mais leurs du fait de leurs milieux de vie très du fait qu’elles occupent ou non
petits (tigrons, ligres) sont sté- différents, les hybridations sont la même niche écologique. Si c’est
riles. Ils n’appartiennent donc pas très rares. le cas, les deux espèces entrent en
à la même espèce. compétition ce qui peut entraîner
LES PINSONS DES GALÁPAGOS Une population d’individus issus
Le fuligule morillon (Aythya la disparition de l’une d’elles.
Chez les pinsons de Darwin, qui d’une espèce A colonise une île.
fuligula) et le fuligule milouin occupent différentes îles, des Au bout d’un certain temps, elle
(Aythya ferina) sont des canards formes de bec variées ont été peut devenir une espèce B, dont
qui peuvent donner expérimen- sélectionnées en fonction de la certains individus colonisent une
talement des descendants fertiles nourriture disponible. autre île et forment une espèce C.
– Définition biologique adoptée par Buffon (1707-1788) : « Une espèce Par séparation par Par colonisation Sans isolement
est une communauté d’êtres vivants pouvant produire des descen- un obstacle physique d’une nouvelle niche écologique géographique
dants eux-mêmes féconds » (critère d’interfécondité). Population

de départ
– Définition écologique : une espèce est une population adaptée à une
niche écologique particulière.
Colonisation
– Définition génétique : « Deux individus doivent avoir le même Initiation
d’une nouvelle Polymorphisme
de la spéciation génétique
niche
nombre de chromosomes et sur chaque chromosome le même nombre
À l’intérieur d’une
de nucléotides pour appartenir à la même espèce » Dawkins (1941-). Accroissement population
de l’isolement
Actuellement, on considère que « les espèces sont des populations d’in- reproductif
dividus suffisamment isolées génétiquement des autres populations ». Dans une niche
isolée
Dans tous les cas, une espèce n’est définie que durant un certain laps
Nouvelles
de temps, délimité par son apparition (spéciation) et son extinction espèces
ou son évolution vers une autre espèce.

Des mécanismes de spéciation
La spéciation ou création de nouvelles espèces
Plusieurs mécanismes permettent d’expliquer la naissance d’une L’individualisation d’une nouvelle espèce peut prendre une durée
nouvelle espèce à partir d’une espèce ancestrale. variable, de quelques années à des millions, selon la population de
– La séparation de populations par un obstacle physique. En effet, départ, l’espèce considérée, le milieu et les possibilités d’échanges
la spéciation peut être liée à la séparation de populations par une génétiques entre les individus.
barrière physique (cours d’eau, relief) qui va empêcher les échanges
génétiques entre deux populations de la même espèce initiale et L’extinction des espèces
aboutir à la divergence en deux espèces. Une espèce est considérée comme éteinte si l’ensemble de ses
– La colonisation d’une nouvelle niche écologique. Des individus individus a disparu ou s’ils cessent d’être isolés génétiquement. Il
fondateurs se séparent de l’espèce mère pour coloniser une nouvelle existe des extinctions locales (dans une niche écologique donnée)
niche, isolée (île) ou adjacente, mais soumise à d’autres pressions ou globales (à la surface de la Terre).
de sélection. Comme peu d’individus ont migré, tous les allèles L’extinction d’une espèce peut entraîner celle d’une autre espèce.
de la population de départ ne sont pas forcément représentés aux Ainsi, si les abeilles disparaissent, toutes les espèces végétales
mêmes fréquences que dans la population d’origine. Les facteurs dont la pollinisation est strictement dépendante de ces insectes
environnementaux pouvant être différents dans le nouveau milieu disparaîtront.
colonisé, la pression de sélection peut favoriser certains allèles ou le Au cours de l’histoire de la Terre, des diminutions massives de la
maintien de certaines innovations génétiques. biodiversité ont eu lieu : la période crétacé-tertiaire est un exemple
– La spéciation sans isolement géographique. Dans un même de crise biologique, avec notamment la disparition des ammonites
milieu, au sein d’une population, l’apparition d’un nouvel allèle peut et des dinosaures (dont les oiseaux sont les descendants).
aboutir à former une nouvelle espèce qui exploite différemment les
ressources de l’environnement ou ne peut plus se reproduire avec DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
l’espèce initiale. En cause : l’incompatibilité des parades sexuelles ou,
pour des oiseaux ou des grenouilles, le fait que leurs chants soient • Le dernier-né des pinsons de Darwin p. 22
(Jérôme Grenèche, Le Monde daté du 09.07.2014)
devenus très différents et ne leur permettent plus de se reconnaître.
• L’extinction de masse des animaux s’accélère p. 22-23
(Audrey Garric, Le Monde daté du 12.07.2017)
ZOOM SUR…
DES EXEMPLES XVe siècle). Il s’agit d’un exemple la chaleur des lieux et la présence
DE SPÉCIATION de spéciation par isolement géo- de flaques d’eau ont accéléré le
• Dans l’archipel de Madère, six graphique. rythme de reproduction (plu-
espèces apparentées aux souris • Dans les sous-sols de Londres, sieurs cycles par an), ce qui a per-
domestiques européennes pré- des moustiques Culex pipiens mo- mis une spéciation rapide.
sentent entre 22 et 30 chromo- lestus sont génétiquement diffé-
• Aux États-Unis, les larves des
somes au lieu de 40, suite à la renciés selon les lignes de métro.
mouches Rhagoletis consom-
fusion de certains chromosomes. Ils ont évolué depuis une centaine
ment les baies de l’aubépine. Le
Ces populations non interfé- d’années à partir d’une espèce de
condes proviennent de l’évolu- surface, avec laquelle ils ne sont développement de la culture des
tion de souris apportées par les plus interféconds. La profusion pommes a favorisé l’individua-
bateaux des découvreurs de cette de leurs proies (les mammifères, lisation, sans isolement géogra-
île au relief escarpé (les Vikings humains comme rongeurs) tran- phique, d’une nouvelle espèce
au IXe siècle, les Portugais au sitant par ce moyen de transport, consommatrice de pommes.
UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.2 : Le sixième doigt des pandas

L’intitulé complet du sujet Document 2
Il existe actuellement deux espèces de pandas : le panda roux (Ailurus Les grands pandas géants sont des ours d’un type bien défini, membres
fulgens) et le grand panda (Ailuropoda melanoleuca). Tous deux sont de l’ordre des carnivores. Les ours ordinaires sont les représentants
végétariens, se nourrissant de grandes quantités de feuilles de bambou. les plus omnivores de leur ordre, mais les pandas ont restreint l’uni-
Ils présentent par ailleurs une particularité anatomique remarquable : versalité de leurs goûts : ils démentent l’appellation de leur ordre en
la présence d’un sixième doigt (ou « faux pouce ») à chaque main, tirant leur subsistance presque exclusivement du bambou. […] Assis
longtemps interprétée comme une adaptation à leur régime alimentaire. bien droit sur leur derrière, ils manipulent ses tiges avec leurs pattes
En 2005, on a découvert en Espagne un fossile daté de 9 millions d’années avant, se débarrassant des feuilles pour ne consommer que les pousses.
(Simocyon batalleri) apparenté aux pandas actuels et présentant lui aussi […] Comment le descendant d’une lignée adaptée à la course peut
un sixième doigt. utiliser ses mains de façon si habile ? Ils tiennent les tiges de bambou
Montrez comment l’interprétation du sixième doigt des pandas en dans leurs pattes les dépouillent de leurs feuilles en faisant passer les
termes d’adaptation au régime alimentaire végétarien (adaptation dont tiges entre un pouce apparemment flexibles et les autres doigts. […]
vous expliquerez les mécanismes) s’est nuancée à la lumière de nouvelles […] Anatomiquement, le « pouce » du panda n’est pas un doigt.
découvertes. Il est construit à partir d’un os appelé le sésamoïde radial (du
Votre réponse s’appuiera sur l’exploitation du dossier. Aucune étude radius), normalement un des petits os formant le poignet. Chez le
exhaustive des documents n’est attendue. panda, le sésamoïde radial est très développé et si allongé que sa
taille atteint presque celle des os des phalanges des vrais doigts.
Document de référence : Les trois « pandas » connus […] L’allongement du sésamoïde radial a pu être provoqué par une
transformation génétique, peut-être une seule mutation affectant
le rythme et la vitesse de la croissance. […] Le vrai pouce du panda,
trop spécialisé pour être utilisé à une autre fonction et devenir un
doigt opposable, apte à la manipulation, est relégué à un autre rôle.
Le panda est donc contraint de se servir des organes disponibles
et de choisir cet os du poignet hypertrophié, solution quelque peu
bâtarde mais très fonctionnelle.
Le faux pouce du panda géant est en réalité un os du carpe (os plat
de la paume) transformé en « pouce » opposable. (Noté rs pour os
sésamoïde radial)
Les documents
Document 1 : Représentation actualisée des relations de parenté Source : Extrait de Le Pouce du panda ou les grandes
énigmes de l’évolution, Stephen Jay Gould, 1980
entre ours et panda
Document 3
Middle Late Early Late Early Middle Late
40 35 30 25 20 15 10 5 0 Mya.
Ailuropoda
Autres Ours
Ailurus
Simocyon
Os de la main du panda géant
ZOOM SUR… PERSONNAGE CLÉ

LA VIE DE CHARLES DARWIN la forme des becs des pinsons, ce espèces par voie de sélection natu- STEPHEN JAY GOULD
1809 qui inspirera sa théorie. relle ou la Préservation des races (1941-2002)
Le 12 février : naissance à Shrewsbury 1837 favorisées dans la lutte pour la vie. Paléontologue américain, coauteur
(Angleterre) de Charles Darwin. En Première esquisse, par Darwin, 1871 de plusieurs idées théoriques sur
France, Lamarck présente sa théo- d’un arbre évolutionnaire figurant Darwin livre ses vues sur l’origine l’évolution. Il doit sa renommée à
rie transformiste. dans son Notebook on Transmuta- de l’homme dans La Filiation de ses nombreux essais, dont Le Pouce
1831 tion of Species. l’homme et la sélection liée au sexe. du panda, et à sa participation
Le 27 décembre, Darwin s’em- 1858 1882 active à la lutte contre le création-
barque comme naturaliste sur le Présentation à Londres d’articles en Mort de Darwin dans sa demeure nisme aux États-Unis.
Beagle pour un voyage autour du commun avec Wallace sur la perpé- de Down, dans le Kent. Il sera enter-
monde qui durera cinq ans. tuation des variétés et des espèces par ré à l’abbaye de Westminster.
1835 les moyens naturels de la sélection. Source : « Dates clés de la vie de
Le Beagle fait escale aux Galápagos, 1859 Charles Darwin », Le Monde,
où Darwin note des variations dans Publication de De l’origine des 6 février 2009.
UN SUJET PAS À PAS
« En étudiant sa denture, nous sommes arrivés à la conclusion Exploitation du document 2

que cet animal mangeait essentiellement de la viande, et non des Les pandas actuels ont un sixième « doigt » adapté à leur régime
végétaux comme le petit panda actuel, annonce Stéphane Peigné, alimentaire de type végétarien (bambou). Cette particularité ana-
jeune chercheur au Laboratoire de géobiologie, biochronologie tomique a peut-être une origine génétique : une mutation dans un
et paléontologie humaine. C’est pourquoi nous pensions que gène qui modifie la croissance de l’os sésamoïde radial.
Simocyon n’utilisait pas son sixième doigt pour saisir les pousses Cette innovation génétique serait due au hasard, faisant apparaître
de bambou comme le fait aujourd’hui le petit panda, mais plus le faux pouce probablement chez l’ancêtre commun à tous les
certainement pour aider à sa locomotion dans les arbres. » Et pandas.
comme les données recueillies sur le site indiquent qu’il vivait dans Certaines innovations peuvent donner un avantage aux individus
un environnement peuplé de nombreux prédateurs, « cette étrange dans un milieu donné. L’innovation a dans ce cas plus de chances
facétie de l’évolution de doter Simocyon d’un faux pouce apparaît, d’être transmise à la descendance et de diffuser dans la population :
dans ce contexte, vitale pour ce carnivore plutôt charognard et peu c’est la sélection naturelle.
véloce : il pouvait donc leur échapper en grimpant aisément dans Il peut donc y avoir conservation de l’innovation si elle n’est pas
les arbres », poursuit le paléontologue une gêne et diffusion si elle confère un avantage sélectif, dans deux
situations différentes : chez Simocyon carnivore pour fuir les préda-
Source : extrait d’un communiqué de presse du CNRS teurs (document 3), chez les pandas pour se nourrir (document 2).
(Centre national de la recherche scientifique)
Cette innovation n’a pas été conservée dans le groupe des ours.
à propos de la découverte de Simocyon batalleri (mars 2005)
II. Comment l’interprétation du sixième doigt des pandas a été

Ce qu’il ne faut pas faire nuancée suite à la découverte d’un fossile
• Faire une analyse exhaustive de tous les documents sans lien avec Avant la découverte : le sixième doigt des pandas était interprété
la problématique. comme une adaptation à leur régime alimentaire.
• Se dispenser d’apporter des connaissances. Après la découverte de Simocyon : il est interprété comme une
• Omettre d’indiquer clairement les relations entre les différents ar- adaptation chez Simocyon pour fuir les prédateurs en grimpant
guments.
aux arbres ; chez les pandas, pour saisir les branches de bambou.
L’innovation, partagée par les pandas géants, les pandas roux et
Analyse du sujet Simocyon serait apparue chez l’un de leurs ancêtres communs, mais
La réponse argumentée doit s’appuyer sur les informations n’aurait pas été conservée chez les ours.
pertinentes des documents, mises en relation entre elles et avec
les connaissances. Elle comportera deux parties distinctes : une
proposition de scénario ayant conduit à l’apparition et au maintien
du sixième doigt chez les pandas (mécanismes évolutifs) ; puis
comment l’interprétation de cette adaptation a été nuancée suite
à la découverte d’un fossile. AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
Partie 1 :
Proposition de corrigé – Expliquer les mécanismes qui déterminent l’évolution de la fré-
Différents scénarios évolutifs peuvent être acceptés s’ils sont quence d’un allèle dans une population (dérive génétique, sélec-
plausibles et sans contradiction avec les documents. tion naturelle).
I. Mécanismes ayant conduit à l’apparition et au maintien du Partie 2. 1 :
sixième doigt chez les pandas : proposition de scénario – Nuancer la définition de l’espèce à partir d’exemples d’hybrides
Exploitation du document 1 interspécifiques.
Partie 2. 2 :
Les pandas ont des liens de parenté avec les ours (plus particuliè-
– Analyser, à partir de documents, des exemples de spéciation
rement le grand panda) et l’espèce fossile Simocyon est un parent
dans des contextes et selon des mécanismes variés.
plus proche des pandas roux que du grand panda.
ZOOM SUR…
LA PHALÈNE DU BOULEAU majoritaire dans les régions indus- Sacramento et San Joaquim sont comme les animaux venimeux
Papillon nocturne qui existe trialisées, où les troncs des arbres trop sèches pour permettre à vivant dans ce milieu. Les deux
sous une forme claire, camou- deviennent plus sombres. La sur- la salamandre de Californie d’y populations ont poursuivi leur
flée des prédateurs sur les troncs vie différentielle des deux formes vivre. En colonisant le milieu, une migration vers le sud jusqu’à la
clairs du bouleau, et une forme de papillons, qui échappent plus partie de la population initiale a convergence des deux vallées : les
sombre. L’étude de l’évolution de ou moins facilement à leurs pré- contourné les vallées sèches par la salamandres de l’est et de l’ouest
la fréquence relative de ces deux dateurs sur les troncs clairs ou zone montagneuse de l’est, tandis n’y sont plus interfécondes, il
formes au sein des populations de sombres, détermine le nombre de que l’autre est passée par la zone s’agit de deux espèces différentes.
papillons à partir du XIXe siècle en leurs descendants et l’évolution côtière à l’ouest. Les salamandres
Angleterre constitue un exemple de la fréquence des deux allèles des zones montagneuses sont
classique pour expliquer le prin- impliqués. tachetées, ce qui leur assure un
cipe de la sélection naturelle. La SPÉCIATION ET bon camouflage vis-à-vis des
forme sombre, observée pour la SÉLECTION NATURELLE prédateurs. Les salamandres
première fois en 1848, est devenue Aux États-Unis, les vallées de des zones côtières sont rouges,
LES ARTICLES DU
Le dernier-né des pinsons de Darwin

Ces oiseaux-là appartiennent déjà à l’Histoire. Originaires des îles Ga-
lapagos, ils sont entrés en Europe dans les malles de Charles Darwin POURQUOI CET ARTICLE ?
(1809-1882). Le 4 janvier 1837, le naturaliste britannique en présente
plusieurs spécimens devant la – Société géologique de Londres. Des L’évolution des espèces peut conduire à l’apparition de nouvelles
pinsons de tailles et de becs si divers qu’il ne leur voit qu’un lointain espèces, appelée « spéciation ». Au milieu du xixe siècle, en plein
cousinage… Il faudra l’intervention de son collègue l’ornithologue Pacifique, Darwin étudie les populations des pinsons des îles de
John Gould (1804-1881) pour réunifier la famille. Et offrir au génie l’archipel des Galapagos, et ses observations contribuent à forger
un des modèles de sa future théorie de l’évolution. Les treize espèces son explication de l’évolution des espèces. Darwin propose que des
en garderont un nom commun : « les pinsons de Darwin ». La plu- populations isolées les unes des autres et soumises à des pressions
part des oiseaux semblent venir d’îles différentes. De quoi nourrir de sélections différentes évoluent indépendamment, ce qui peut
l’intuition du savant de l’importance de l’isolement géographique conduire à des phénomènes de spéciation. Cet article décrit les
dans l’apparition d’espèces distinctes. Il parvient en outre à associer observations d’une étude récente menée sur ces pinsons dits
la forme des becs au régime alimentaire disponible. On connaît sa « de Darwin ». Dans la population de pinsons d’une des îles de
conclusion, inscrite au cœur de notre connaissance : soumise à une l’archipel, deux croisements successifs avec des pinsons venant
pression de l’environnement, chaque espèce évolue par sélection des d’une autre île ont entraîné l’apparition d’une nouvelle espèce de
traits les plus favorables. pinsons en seulement trois générations. C’est donc un exemple
Un mouvement accompli sur des millénaires… Seulement Darwin de spéciation extrêmement rapide qui est ici présenté, à travers
n’avait pas tout vu. Non seulement la spéciation peut intervenir hors l’étude d’un cas historiquement emblématique.
isolement géographique, mais elle peut aussi se dérouler beaucoup
plus rapidement qu’il ne le pensait. En 2016, des chercheurs suisses
la génomique qui leur permet aujourd’hui de livrer leurs étonnantes
avaient documenté l’émergence de deux écotypes d’épinoches dans
conclusions. D’une part, l’immigrant ne provenait pas d’un îlot voisin,
le lac de Constance en moins de cent cinquante ans. L’étude publiée le
comme ils le pensaient, mais d’Española, à 100 km de là. Surtout, passé
23 novembre dans la revue Science frappe plus fort encore : elle met
l’événement originel, la lignée n’a connu qu’une seule autre union
en évidence l’apparition d’une nouvelle espèce d’oiseaux en… trois
« mixte », à la deuxième génération. « La rapidité de l’évolution de
générations. Ultime pied de nez, l’observation a été conduite chez des
l’espèce et surtout de la fin des croisements est assez remarquable »,
pinsons de Darwin.
note, modestement Peter Grant.
Nul doute, en effet, que c’est bien une nouvelle espèce qui est apparue.
Chant spécifique Son bec, sa taille, la niche qu’elle occupe dans la distribution de la
Pendant près de quarante ans, Peter et Rosemary Grant ont étudié ressource alimentaire, le chant tout à fait spécifique des mâles et bien
les oiseaux de Daphne Major, un îlot volcanique des Galapagos. sûr son endogamie réunissaient toutes les caractéristiques d’un tel
Ils les ont bagués, mesurés, ont prélevé des échantillons sanguins. constat. Leif Andersson, de l’université d’Uppsala, y a ajouté les par-
Aujourd’hui professeurs émérites à Princeton (Etats-Unis), le couple ticularités génomiques, extraites de 49 individus. « Leur travail de
d’octogénaires a délaissé son île. Il poursuit ses études sur le terrain terrain était formidable, nous l’avons juste confirmé », précise le gé-
génétique, avec l’assistance de l’université d’Uppsala, en Suède. Leur néticien suédois. Reste seulement à nommer l’animal. Le couple
nouvel article s’appuie sur ce que Guillaume Lecointre, professeur américain songe à Geospiza strenuirostris. Mais au vu du nombre li-
au Muséum national d’histoire naturelle, à Paris, qualifie de « travail mité de générations observées, faute aussi d’une description formelle
unique avec une profondeur exceptionnelle ». En 1981, les Grant complète, l’équipe a choisi de présenter encore l’espèce comme un
avaient observé l’arrivée d’un pinson venu d’ailleurs, 70 % plus gros, lignage. Et de se contenter d’un surnom : « Big bird ».
et son accouplement avec une femelle locale. Ils avaient ensuite
scrupuleusement répertorié les unions et naissances. C’est pourtant Nathaniel Herzberg, Le Monde daté du 06.12.2017
L’extinction de masse des animaux s’accélère

Les espèces de vertébrés reculent dramatiquement sur Terre, à la fois en termes de popu-
lations et d’étendue.
C’est ce qu’ils nomment « un anéantissement biologique ». Dans une Mexique), Paul Ehrlich et Rodolfo Dirzo (Stanford) n’en sont pas à leur
étude très alarmante, publiée lundi 10 juillet dans les Proceedings of coup d’essai sur le thème de l’érosion de la biodiversité.
the National Academy of Sciences (PNAS), des chercheurs américains et En juin 2015, les deux premiers avaient déjà publié une autre étude
mexicain concluent que les espèces de vertébrés reculent de manière dans la revue Science Advances, qui montrait que la faune de la Terre
massive sur Terre, à la fois en nombre d’animaux et en étendue. Une était d’ores et déjà en train de subir sa sixième extinction de masse. Ils
« défaunation » aux conséquences « catastrophiques » pour les écosys- avaient calculé que les disparitions d’espèces ont été multipliées par
tèmes et aux impacts écologiques, économiques et sociaux majeurs. 100 depuis 1900, soit un rythme sans équivalent depuis l’extinction
Les trois auteurs, Gerardo Ceballos (Université nationale autonome du des dinosaures il y a 66 millions d’années.
LES ARTICLES DU
« Ampleur sous-estimée » publié en octobre 2016 par le Fonds mondial pour la nature (WWF) : il
Cette fois, les chercheurs ont cherché à quantifier le déclin non plus estimait que les populations de vertébrés ont chuté de 58 % entre 1970
du nombre d’espèces mais des populations, c’est-à-dire des groupes et 2012. L’intérêt de la nouvelle étude, publiée dans les PNAS, réside dans
d’animaux sur un territoire. « L’accent mis sur l’extinction des espèces le jeu de données bien plus vaste (27 600 espèces examinées contre
peut donner l’impression que la biodiversité terrestre n’est pas dramati- 3 700 pour le WWF) et l’analyse géographique.
quement et immédiatement menacée, mais qu’elle entre juste lentement « L’approche de cette étude est très intéressante : au lieu de se focaliser
dans un épisode d’érosion majeur, que l’on pourra combattre plus tard », sur les extinctions, que l’on a du mal à quantifier, elle se concentre sur
expliquent les auteurs. l’évolution des populations, qui confirme et renseigne sur la gravité de
Cette approche présente plusieurs défauts à leurs yeux : l’opinion la situation », juge Benoît Fontaine, biologiste de la conservation au
publique peine à mesurer la gravité du phénomène à l’œuvre (deux Muséum national d’histoire naturelle, qui n’a pas participé à l’étude.
espèces disparaissent chaque année, ce qui paraît faible, surtout quand « Cette publication montre que la situation est très alarmante, plus que ce
ces dernières sont peu connues ou peu répandues). Et elle ne permet que peut laisser voir notre liste rouge », abonde Florian Kirchner, chargé
pas de correctement évaluer le problème en cours. Les espèces les plus du programme « espèces » pour la branche française de l’UICN, qui
communes (dont les populations sont largement présentes) enregistrent n’émet qu’une réserve : avoir concentré l’analyse sur les seuls vertébrés
des reculs massifs de leurs effectifs, sans pour autant être déjà menacées. terrestres – les plus étudiés – et non les poissons, les invertébrés et les
« Or, la disparition des populations est un prélude à celle des espèces, plantes, dont les populations reculent aussi massivement. Selon l’UICN,
préviennent les scientifiques. Une analyse détaillée du déclin des effectifs 42 % des espèces d’invertébrés terrestres (papillons, vers de terre, etc.)
d’animaux rend le problème bien plus clair et inquiétant. » et 25 % de celles d’invertébrés marins (comme les bivalves ou éponges)
Les chercheurs ont alors mené une vaste analyse, sur la moitié des sont menacés d’extinction.
espèces de vertébrés connues : ils ont examiné les évolutions des popula-
tions de 27 600 espèces de mammifères, oiseaux, reptiles et amphibiens Dégradation de l’habitat
terrestres, réparties sur les cinq continents, en utilisant la base de Les causes de ces reculs sont connues : ils sont imputables, en premier
données de la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation lieu, à la perte et à la dégradation de l’habitat sous l’effet de l’agricul-
de la nature (UICN), qui constitue l’inventaire mondial le plus complet ture, de l’exploitation forestière, de l’urbanisation ou de l’extraction
de l’état de conservation de la biodiversité. Ils ont également passé à la minière. Viennent ensuite la surexploitation des espèces (chasse,
loupe, plus spécifiquement, 177 espèces de mammifères, pour lesquels pêche, braconnage), la pollution, les espèces invasives, les maladies et,
ils avaient des données sur l’aire de répartition entre 1900 et 2015. plus récemment, le changement climatique. « Les moteurs ultimes de la
« La réelle ampleur de l’extinction de masse qui touche la faune a été sixième extinction de masse sont moins souvent cités, jugent les auteurs.
sous-estimée : elle est catastrophique », jugent-ils. Au total, 32 % des Il s’agit de la surpopulation humaine, liée à une croissance continue de
espèces étudiées déclinent en termes de population et d’étendue. Plu- la population, et de la surconsommation, en particulier par les riches. »
sieurs mammifères qui se portaient bien il y a une ou deux décennies « Nous ne disposons que d’une petite fenêtre pour agir, deux ou trois
sont maintenant en voie de disparition. décennies au maximum », préviennent-ils. Il en va de la survie de la
En 2016, la planète ne comptait que 7 000 guépards et 35 000 lions afri- biodiversité et de l’humanité. « L’érosion des espèces entraîne de graves
cains (− 43 % depuis 1993). Les populations d’orangs-outans de Bornéo conséquences en cascades sur l’ensemble des écosystèmes, ainsi que des
ont chuté de 25 % ces dix dernières années, pour atteindre 80 000 in- impacts économiques et sociaux pour l’humain », rappelle Gerardo
dividus, tandis que celles de girafes sont passées de 115 000 spécimens Ceballos. La faune et la flore nous rendent en effet de nombreux services,
en 1985 à 97 000 en 2015. Celles de pangolins ont été décimées. qu’il s’agisse de la pollinisation, de l’amélioration de la productivité des
terres, de l’assainissement de l’air et de l’eau ou du stockage du CO2.
« Un signe fort » Parmi les actions prioritaires, les scientifiques appellent à réduire la
Ce que l’on sait moins, c’est que près de 30 % de ces espèces en déclin croissance de la population humaine et de sa consommation, à utiliser
sont considérées comme communes. Elles sont (encore) classées en des technologies moins destructrices pour l’environnement, à endiguer
tant que « faible préoccupation » et non pas « en danger » par l’UICN. le commerce des espèces en voie de disparition ou encore à aider les
En France, le chardonneret a, par exemple, enregistré une baisse de pays en développement à maintenir les habitats naturels et à protéger
40 % de ses effectifs depuis dix ans. « Qu’autant d’espèces communes leur biodiversité.
voient leurs effectifs diminuer est un signe fort de la gravité de l’épisode
d’extinction biologique actuel », prévient Gerardo Ceballos. Audrey Garric, Le Monde daté du 12.07.2017
Tous les continents sont concernés par cette érosion spectaculaire
de la biodiversité. Les zones les plus touchées, notamment pour les
mammifères et les oiseaux, sont celles situées aux tropiques (Amazonie, POURQUOI CET ARTICLE ?
bassin du Congo, Asie du Sud-Est) car ce sont les plus riches en termes
de faune. Mais les régions tempérées enregistrent des taux similaires La durée de nos vies humaines nous rend difficile l’appréhension
voire plus élevés en valeur relative – c’est-à-dire comparé à la richesse des modifications évolutives du vivant, qui ont lieu souvent sur de
de leur biodiversité. longues périodes. Actuellement, sur Terre, une évolution majeure
Corollaire de la perte d’effectifs, la faune voit son territoire diminuer du vivant est cependant observable à notre échelle : la réduction
comme une peau de chagrin. Parmi les 177 espèces de mammifères drastique de la biodiversité, résultant de l’extinction de nombreuses
scrutées plus spécifiquement par l’étude, 40 % ont perdu 80 % de leur espèces sous l’effet des activités humaines. L’article proposé ici pré-
aire de répartition historique depuis 1900. Cas emblématique, le lion a sente une vaste étude effectuée par des chercheurs américains et
longtemps régné sur la majeure partie de l’Afrique, du sud de l’Europe mexicain sur l’évolution des populations de plus de 27 000 es-
et du Moyen-Orient, jusqu’au nord-ouest de l’Inde ; on ne compte pèces de vertébrés, quant à leurs effectifs et l’extension de leurs ter-
aujourd’hui qu’une poignée de populations dispersées en Afrique ritoires. Les conclusions apparaissent alarmantes : plus de 30 % des
subsaharienne et une population dans la forêt de Gir, en Inde. espèces étudiées, y compris des espèces pourtant communes, voient
Au total, plus de 50 % des animaux ont disparu depuis quarante ans, leur population décliner et leur aire de répartition se réduire. Selon
estiment les scientifiques, qualifiant leurs résultats de « prudents ». Des les auteurs de cette étude, un véritable anéantissement biologique
conclusions qui confirment celles du dernier rapport « Planète vivante », se prépare et il est urgent d’agir rapidement pour espérer l’enrayer.
Un regard sur l’évolution de l’homme

L’espèce humaine appartient à l’ordre des primates, qui regroupe environ 230 espèces
d’une grande diversité et dont les comparaisons anatomiques et moléculaires permettent
de préciser les liens de parenté. Le séquençage des génomes de l’homme et du chim-
panzé a révélé une identité de plus de 99 %. Ainsi, les études génétiques et l’observation
du développement de l’homme et de son plus proche parent permettent de comprendre
comment se construisent leurs phénotypes différents à partir d’un patrimoine génétique
très proche. L’histoire de la lignée humaine, dont l’homme actuel est l’unique représen-
tant, montre une évolution buissonnante. Sa phylogénie reste discutée et révisable à tout
moment, au gré des découvertes de fossiles.
La place de l’homme parmi les primates Les plus lointains ancêtres communs à l’ensemble des primates
Les primates partagent des caractères communs, dont un pouce seraient apparus il y a 65 à 50 millions d’années (Ma) en Afrique. Les
opposable aux autres doigts de la main, des ongles plats et des orbites hominoïdes seraient apparus il y a 23 millions d’années, les hominidés
en façade (favorisant une vision binoculaire). Les grands singes dits (dont font partie les gorilles, les chimpanzés et les hommes), il y a
« hominoïdes » se caractérisent par l’absence de queue et la pratique 10 millions d’années. Les primates partageant l’ancêtre commun le
au moins partielle de la bipédie. Excepté l’homme, qui a colonisé plus récent avec l’homme actuel sont les chimpanzés (Pan troglodytes)
toute la planète, les primates vivent dans les régions intertropicales et les bonobos (Pan paniscus).
du globe (Australie exclue). Les premiers représentants de la lignée humaine, qui ont donc un
L’étude des caractères anatomiques ne permet pas forcément de ancêtre commun avec l’homme plus récent qu’avec les chimpanzés,
préciser les liens de parenté au sein du groupe des hominoïdes dont seraient apparus il y a 5 à 10 millions d’années.
fait partie l’homme. Les comparaisons chromosomiques et molécu-
laires sur de nombreux gènes montrent que les plus proches parents Les caractères distinctifs de l’homme
de l’homme sont les chimpanzés. Elles ont permis d’établir l’arbre L’homme se distingue du chimpanzé par un ensemble de caractères dont
phylogénétique des primates et d’estimer les dates de divergence certains sont liés à la bipédie permanente : un trou occipital avancé, des
entre les lignées. membres antérieurs réduits par rapport aux membres postérieurs, un
bassin court et large et des fémurs convergents en sont des exemples.
autres Primates Par rapport à celui du chimpanzé, le crâne de l’homme témoigne d’un
volume cérébral plus important, et sa face est aplatie. D’autres différences
Hylobatoïdés (Gibbon, etc.) s’observent dans la mâchoire et la dentition. Les témoignages d’activités
Primates
Pongidés (Orang-outan) culturelles (outils, gravures, peintures rupestres, etc.) sont très dévelop-
Hominoïdes pés. Lorsqu’un fossile présente au moins l’un de ces caractères distinctifs,
Gorillinés (Gorille) il est susceptible d’être placé au sein de la lignée humaine, sans pour
Hominoïdés
autant être considéré comme un ancêtre direct de l’homme actuel.
Paninés (Chimpanzé)
Hominidés
Homininés
Homme (Homo sapiens) La construction du phénotype humain
Homo sp. L’analyse de 97 gènes fonctionnels de l’homme et du chimpanzé a montré
Australopithecus sp. une coïncidence de 99,4 %. L’étude du développement pré et post-natal
chez les deux espèces permet de comprendre comment de si petites
Arbre phylogénétique des primates différences génétiques peuvent aboutir à des phénotypes distincts.
ZOOM SUR… NOTIONS CLÉS

LA PLACE DE L’HOMME ARBRE PHYLOGÉNÉTIQUE génétique dit « qui partage quoi PARENTÉ
DANS LE MONDE VIVANT Traduit des liens de parenté entre avec qui » et donc « qui est le plus Chercher la parenté c’est « chercher
L’homme fait partie, avec les des espèces. Pour chaque caractère proche parent de qui » et non pas le groupe frère, et non l’ancêtre. Il
grands singes, du groupe des ho- on définit deux états, l’un étant dé- « qui descend de qui » (G. Lecointre, s’agit, pour une espèce donnée, du-
minoïdes, qui appartient à l’ordre rivé de l’autre. Le passage de l’état « La construction de phylogénies », groupe avec lequel elle partage une
des primates. Comme tous les ancestral à l’état dérivé d’un carac- APBG, 1995 ; 1 : 109-36). innovation évolutive exclusive :
mammifères, il est un vertébré am- tère est une innovation évolutive
LES FOSSILES NE SONT PAS elle ne la partage avec aucun autre
niote et tétrapode, caractéristique qui a nécessairement été trans-
partagée avec les amphibiens, les mise de génération en génération DES ANCÊTRES groupe. L’ancêtre au sens propre
reptiles et les oiseaux. Enfin, il par- jusqu’aux organismes observés. Les fossiles correspondent à des restera toujours inconnaissable,
tage avec tous les autres animaux Les nœuds de l’arbre indiquent le espèces réelles ayant vécu durant mais on peut déduire certains des
des caractéristiques encore plus dernier ancêtre commun des es- une période géologique donnée et caractères qu’il devait posséder, les
anciennes, comme la nature de ses pèces qui partagent des caractères ne coïncident pas avec les nœuds caractères dérivés qui définissent le
cellules, qui sont eucaryotes. dérivés exclusifs. L’arbre phylo- des arbres phylogénétiques. groupe » (G. Lecointre, op. cit.).
Dans les deux cas, le phénotype s’acquiert sous l’effet de l’interaction disparues, notamment des genres Australopithecus et Homo.
entre l’expression de l’information génétique et l’environnement. Orrorin tugenensis et Ardipithecus kadabba (− 6 Ma) en Afrique
orientale et Sahelanthropus tchadensis « Toumaï » (− 7 Ma) en Afrique
centrale sont les plus anciens homininés découverts.
Caractères qui distinguent homme et chimpanzé
Les australopithèques ont vécu de − 4,2 Ma à − 1 Ma ; on trouve de
nombreux fossiles en Afrique de l’Est. Les traces de pas du site de
Laetoli en Tanzanie attestent de leur bipédie, il y a 3,6 Ma.
Le genre Homo regroupe des espèces bipèdes avec une boîte crânienne
plus volumineuse, une réduction de la face et des canines réduites.
Homo habilis en est le premier représentant connu, les fossiles les
plus anciens retrouvés en Afrique sont datés de – 2,3 Ma.
Homo erectus (− 1,8 à − 0,6 Ma) est le premier à domestiquer le feu et
à produire et utiliser des outils plus sophistiqués : les bifaces. Certains
groupes d’Homo erectus s’aventurent hors d’Afrique et partent à la
conquête de l’Eurasie en plusieurs vagues, de − 1,7 Ma à − 120 000 ans.
colonne vertébrale bassin Leur arrivée en Europe serait datée de − 650 000 ans.
position du trou occipital longueur relative des
rapport volume crânien / face membres et position Homo sapiens serait apparu en Afrique il y a moins de 200 000 ans et
de la jambe
aurait remplacé les populations d’Homo erectus au cours de ses migra-
tions successives. Ces groupes produisaient des outils perfectionnés
et variés, et enterraient leurs morts. De nombreux témoignages
artistiques ont été découverts.
Homo neanderthalensis (− 80 000 à − 35 000 ans), retrouvé exclu-
sivement en Europe, présente un crâne volumineux et un bourrelet
sus-orbitaire épais. Il fabriquait des outils de pierre taillée et enterrait
ses morts. Les raisons de son extinction ne sont pas totalement
élucidées. Il a certainement été en compétition avec Homo sapiens,
avec lequel des échanges génétiques ont pu avoir lieu.
Deux exemples d’outils découverts à proximité de fossiles de la lignée La lignée humaine montre une évolution qui n’est pas linéaire mais
humaine (à gauche : galet aménagé ; à droite : biface). buissonnante : plusieurs lignées ont évolué et cohabité, voire ont été
interfécondes. L’histoire récente montre une réduction de la diversité :
Des mutations affectant l’expression des gènes homéotiques peuvent Homo sapiens est le seul représentant actuel de ce buisson touffu. Cette
induire des ralentissements ou accélérations de certaines phases du réduction de la diversité concerne plus généralement les hominoïdes,
développement, ayant pour conséquence des modifications anato- dont certains sont en voie d’extinction. À l’inverse, d’autres primates
miques (taille, forme et position d’éléments du squelette). Ainsi, lors du comme les cercopithécoïdes montrent une grande diversification à
développement embryonnaire chez l’homme, l’allongement des phases l’heure actuelle.
de mise en place du système nerveux conduit à un développement Une grande partie des connaissances qui permettent d’établir les
plus important du cerveau que chez le chimpanzé. arbres phylogénétiques des primates sont fondées sur des découvertes
L’homme conserve à l’âge adulte des caractéristiques qui n’existent paléontologiques. Ces connaissances sont donc révisables.
que chez les jeunes primates : on parle de néoténie. En particulier le
trou occipital reste central et permet la bipédie chez l’homme, tandis
qu’il recule au cours du développement post-natal du chimpanzé
quadrupède.
La relation aux autres individus, les interactions sociales (appren- DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
tissages, transmission des cultures, etc.) contribuent à façonner ce
phénotype déterminé génétiquement. • Les singes pourraient disparaître d’ici 25 à 50 ans p. 27-28
(Audrey Garric, Le Monde daté du 20.01.2017)
Une évolution buissonnante • Le plus vieil « Homo sapiens » découvert au Maroc p. 28-29
De nos jours, la lignée humaine est représentée par la seule espèce (Hervé Morin, Le Monde daté du 09.06.2017)
Homo sapiens, mais elle a été précédée par de nombreuses espèces
MOTS CLÉS NOTIONS CLÉS ZOOM SUR…

HÉTÉROCHRONIE ÉVOLUTION HOMO SAPIENS LUCY
Modification de la durée ou de la BUISSONNANTE Sur le plan de l’évolution, Homo Cette australopithèque décou-
vitesse des phases du développe- Les nombreux fossiles découverts sapiens est une espèce comme verte en Éthiopie en 1974 a 3 mil-
ment au cours de l’évolution. ne doivent pas être considérés les autres. Il n’est pas l’aboutisse- lions d’années. Son squelette a
comme une succession d’espèces ment de l’évolution, et l’établisse- été reconstitué à 40 % grâce aux
HORLOGE MOLÉCULAIRE descendant les unes des autres. ment de ses liens de parenté avec 52 fragments osseux découverts.
Estimation de la date de divergence
Ces fossiles peuvent être des re- les fossiles de la lignée humaine Les australopithèques sont de pe-
entre différentes lignées depuis
présentants de lignées disparues. doit être mené avec la même ri- tite taille, présentent une faible
leur dernier ancêtre commun par
L’arbre phylogénétique des ho- gueur que pour n’importe quelle capacité crânienne, sont bipèdes,
comparaisons moléculaires. Pour
mininés ressemble à un buisson espèce. Cependant, plus les fos- mais leur démarche devait être
un gène donné, plus les séquences
avec de multiples branches. siles sont récents et nombreux, « chaloupée ».
de deux espèces sont différentes,
plus des liens de parenté précis
plus la divergence entre les lignées
peuvent être établis.
de ces deux espèces est ancienne.
UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.1 : Liens de parenté au sein des primates

L’intitulé du sujet La bipédie est un caractère dérivé uniquement présent chez l’homme : ce
À partir des seules informations recueillies par l’exploitation du docu- caractère n’existait pas chez le dernier ancêtre commun de l’homme et du
ment :
– placez sur l’arbre phylogénétique les innovations évolutives à l’origine Ce qu’il ne faut pas faire
des caractères dérivés du tableau ; • Utiliser uniquement vos connaissances pour répondre aux ques-
– citez les caractéristiques du plus récent ancêtre commun à l’homme, au tions sans faire de raisonnement logique à partir du document.
chimpanzé et au gorille ;
– placez l’orang-outan sur l’arbre phylogénétique et précisez le degré de
parenté entre l’orang-outan et chacune des autres espèces de l’arbre. chimpanzé, il est à placer après le nœud.
Caractéristiques du plus récent ancêtre commun à l’homme, au chim-
panzé et au gorille
Cet ancêtre commun présentait les caractères dérivés communs aux
trois espèces : absence de queue, présence d’un sinus frontal et fusion
prénatale des os du poignet. Il ne présentait pas le caractère dérivé propre
à l’homme : la bipédie.
Arbre phylogénétique de Degré de parenté entre l’orang-outan et les autres espèces de l’arbre
quelques espèces de primates
actuels à compléter Gibbon Homme Chimpanzé Gorille
Orang-
Outan
Le document 4
Espèces
Gibbon Homme Chimpanzé Gorille Orang-outan
Caractères dérivés 3
1- Absence de queue
2
2- Présence d'un sinus frontal
3- Fusion prénatale des os
Absence de queue + + + + +
Fusion prénatale du poignet
– + + + –
des os du poignet 1 4- Bipédie
Présence
d'un sinus frontal – + + + +
Bipédie permanente Arbre phylogénétique de quelques espèces de primates actuels
– + – – –
L’orang-outan partage deux caractères dérivés avec l’homme, le chimpanzé
Le signe + signifie que le caractère dérivé est présent,
le signe – signifie qu’il est absent. et le gorille. Il ne présente pas de fusion prénatale des os du poignet. Sa
branche s’intercale donc entre le dernier ancêtre commun de l’ensemble
des espèces et le dernier ancêtre commun de l’ensemble homme-chim-
L’analyse du sujet panzé-gorille.
Pour traiter ce sujet, il faut avoir compris la construction d’un arbre L’orang-outan possède avec l’homme, le chimpanzé et le gorille deux ca-
phylogénétique à partir de l’étude des caractères dérivés présentés par ractères dérivés et un ancêtre commun qu’il ne partage pas avec le gibbon
différentes espèces. (un seul caractère dérivé en commun). Il est donc plus proche de l’homme,
du chimpanzé et du gorille que du gibbon.
Proposition de corrigé
Les innovations se placent sur les entre-nœuds AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
L’absence de queue est un caractère dérivé présent chez les quatre espèces,
donc chez leur dernier ancêtre commun. L’innovation évolutive est à placer
Partie 2.1 : Positionner des espèces de primates fossiles dans un
avant le nœud correspondant.
La fusion prénatale des os du poignet et la présence d’un sinus frontal arbre phylogénétique à partir de l’étude de leurs caractères.
sont deux caractères dérivés exclusivement communs à l’homme, au Partie 2.2 : Discuter de la remise en question d’un arbre phylogéné-
chimpanzé et au gorille. Ces innovations sont à placer avant le nœud tique de la lignée humaine suite à la découverte d’un fossile.
représentant le dernier ancêtre commun de ces trois espèces. Partie 2.2 : Mettre en relation la comparaison de séquences de certains
gènes et les différences morphologiques entre le chimpanzé et l’homme.
ZOOM SUR…
LA CONTROVERSE IDA chez plus d’une centaine de pri- 2001. Daté de 7 millions d’an- L’ÉVOLUTION N’A PAS DE BUT
En mai 2009, à New York, Darwi- mates a permis de réfuter l'hy- nées, proche de la divergence Pour Teilhard de Chardin (1881-
nius masillae, un fossile de 47 mil- pothèse initiale. Les caractères entre la lignée humaine et celle 1955), l’hominisation est « l’en-
lions d’années baptisé « Ida », ressemblants chez Darwinius des chimpanzés, Sahelanthropus semble des processus évolutifs
était présenté comme un possible masillae et les anthropoïdes se- tchadensis a semé le trouble en par lesquels les hommes ont
ancêtre commun à l’ensemble des raient apparus indépendamment raison du lieu de sa découverte, acquis les caractères qui les dis-
singes anthropoïdes et qualifié par convergence évolutive, sous la et de sa morphologie. Bien plus tinguent des autres primates ».
de « chaînon manquant » par ses pression du milieu identique. âgé que les australopithèques, il L’hominisation concerne notam-
découvreurs. Les études qui ont présente des caractères « plus hu- ment « l’acquisition d’une bipé-
suivi cette découverte médiatisée LE TROUBLE JETÉ PAR LA mains » : une face peu prognathe, die de plus en plus parfaite et d’un
et controversée ont montré qu’Ida DÉCOUVERTE DE TOUMAÏ des canines réduites et une pro- encéphale de plus en plus volumi-
était en fait un représentant d’un La découverte d’un fossile peut bable bipédie, alors que sa ca- neux ». Attention toutefois aux
groupe ancêtre des lémuriens. Les poser davantage de problèmes pacité crânienne et sa taille de- formulations qui suggèrent une
comparaisons de la dentition, des qu’il n’en résout. Ce fut le cas de vaient être comparables à celles finalité à l’évolution, l’homme
mâchoires et de 360 caractères Toumaï, découvert au Tchad en d’un chimpanzé. n’en est pas l’aboutissement.
LES ARTICLES DU
Les singes pourraient disparaître d’ici 25 à 50 ans

Selon une vaste étude, 75 % des primates accusent déjà un déclin.
Les singes sont nos plus proches cousins, et pourtant nous les regardons de palme, sucre de canne, riz, etc.) et de viande a accéléré la déforestation
mourir à petit feu. Pis, nous les menons à leur perte, à un rythme et à une aux quatre coins de la planète, ainsi que la fragmentation des habitats.
ampleur jamais égalés. Dans une étude publiée dans Science Advances Entre 1990 et 2010, les cultures ont progressé de 1,5 million de km2 (trois
mercredi 18 janvier, trente et un primatologues internationaux dressent un fois la superficie de la France) dans les régions où vivent des primates,
tableau alarmant : si rien n’est fait pour rapidement réduire les pressions tandis que le couvert forestier reculait de 2 millions de km2.
humaines sur les primates et sur leur habitat, nous assisterons à des Une évolution fatale aux singes. La production d’huile de palme met ainsi
extinctions de masse de ces animaux emblématiques d’ici vingt-cinq à gravement en péril les orangs-outans de Bornéo et de Sumatra, ces derniers
cinquante ans. ayant perdu 60 % de leur habitat entre 1985 et 2007. L’expansion des
En combinant la liste rouge des espèces menacées de l’Union internatio- plantations de caoutchouc dans le sud-ouest de la Chine, elle, a provoqué
nale pour la conservation de la nature (UICN), la littérature scientifique la quasi-extinction du gibbon à joues pâles et du gibbon de Hainan. Et
existante et des bases de données des Nations unies, Alejandro Estrada, de l’avenir n’incite guère à l’optimisme.
l’Université nationale autonome du Mexique, et ses collègues ont effectué Les primatologues ont, de la même façon, quantifié l’impact des autres
une méta-analyse du statut, des menaces et des efforts de conservation des activités humaines sur nos parents quadrupèdes. Les chiffres donnent
504 espèces de primates au monde, des gorilles aux lémuriens en passant le tournis. L’expansion de l’agriculture industrialisée, de l’exploitation
par les orangs-outans, les chimpanzés et autres bonobos. forestière, des mines ou de l’extraction d’hydrocarbures devrait accroître
Les résultats de cette étude, la plus vaste jamais conduite à ce jour, sont les routes et réseaux de transport de 25 millions de kilomètres d’ici à 2050
édifiants : les scientifiques estiment que 60 % des espèces de singes sont dans les zones de forêt tropicale. Le développement de douze méga bar-
en danger d’extinction en raison d’activités humaines, et 75 % des popu- rages hydrauliques dans l’Etat de Sarawak, en Malaisie, pourrait entraîner
lations accusent déjà un déclin. Quatre espèces de grands singes sur six la perte de 2 430 km2 de couverture forestière, affectant les populations
ne sont plus qu’à un pas de la disparition, selon la dernière mise à jour de de gibbons de Müller, en voie de disparition.
l’UICN, en septembre 2016. Or, ces animaux essentiels aux écosystèmes Le commerce de singes, légal et illégal, est également pointé du doigt.
– ils contribuent au maintien et à la régénération des forêts en dispersant Selon les données de la convention sur le commerce international des
notamment des graines – jouent, en outre, un rôle central dans la culture, espèces menacées d’extinction, 450 000 de ces animaux ont été vendus
les traditions et même l’économie des territoires qu’ils occupent. vivants entre 2005 et 2014, et 11 000 supplémentaires en morceaux
(corps, peaux, cheveux et crânes). Ces mammifères sont échangés pour la
« La onzième heure » consommation de leur chair et l’utilisation des différentes parties de leur
Les primates, groupe de mammifères le plus riche en espèces après les corps en médecine traditionnelle, comme talismans et trophées, pour la
rongeurs et les chauves-souris, se rencontrent dans quatre-vingt-dix recherche biomédicale, les collections des zoos et enfin comme animaux
pays d’Amérique latine, d’Afrique et d’Asie. Cependant, les deux tiers sont de compagnie.
concentrés au cœur de quatre Etats seulement : le Brésil, Madagascar,
l’Indonésie et la République démocratique du Congo. Si la grande majorité « Une révolution est nécessaire »
vit dans des forêts tropicales humides, les singes évoluent également « Compte tenu de l’ampleur de leur déclin actuel et de l’augmentation à
dans les bois tempérés, les mangroves, les savanes, les prairies et même venir des pressions humaines, ni leur charisme ni leur statut d’espèces em-
des déserts. Partout, leurs vies sont en danger : 87 % des espèces de blématiques ne seront suffisants pour préserver les primates de l’extinction,
Madagascar sont en péril, 73 % en Asie, 37 % en Afrique subsaharienne et
36 % en Amérique latine.
« C’est la onzième heure pour beaucoup de ces créatures, juge Paul Garber, POURQUOI CET ARTICLE ?
professeur d’anthropologie à l’université de l’Illinois (Etats-Unis), qui
a codirigé l’étude. Plusieurs espèces comme le lémur à queue annelée, le Si notre espèce, Homo sapiens, a connu un récent essor démogra-
phique remarquable, il en va tout autrement pour nos parents les
colobe rouge d’Udzungwa, en Tanzanie, le rhinopithèque brun ou le gorille
plus proches, à savoir les autres espèces de primates. L’article pro-
de Grauer ne comptent plus que quelques milliers d’individus. Dans le cas posé ici relate les conclusions de la plus vaste étude internatio-
du gibbon de Hainan, en Chine, il reste moins de trente animaux. » nale jamais menée sur l’évolution des populations de primates à
En cause, des menaces multiples, dont le poids n’a cessé de s’accroître travers le monde. Le constat est sans appel et alarmant : 60 % des
au fil des années, et qui souvent s’additionnent. Les habitats des singes espèces de primates sont en danger d’extinction et 75 % sont déjà
en déclin. La mise en danger actuelle de nombreuses populations
disparaissent ainsi sous la pression de l’agriculture (qui affecte 76 %
de primates résulte des activités humaines, en particulier des pres-
des espèces), de l’exploitation forestière (60 %), de l’élevage (31 %), de la sions qu’elles occasionnent sur l’habitat des primates. Le développe-
construction routière et ferroviaire, des forages pétroliers et gaziers et de ment agricole et l’exploitation des ressources naturelles réduisent
l’exploitation minière (de 2 % à 13 %). De plus, la chasse et le braconnage l’habitat des primates, qui sont aussi victimes de la chasse et du bra-
touchent directement 60 % des espèces. A quoi il faut encore ajouter des connage. L’étude relatée ici, tout en appelant à une véritable prise de
conscience de la gravité de la situation, propose des pistes pour agir
périls émergents, tels que la pollution et le changement climatique.
avant qu’il ne soit trop tard.
Première incriminée, la demande effrénée de produits agricoles (soja, huile
LES ARTICLES DU
alerte Paul Garber. Leur conservation nécessite une révolution urgente sion des zones protégées, qui constituent des sanctuaires à long terme. La
et majeure de nos actions, tant leur disparition est aujourd’hui ancrée réintroduction de certaines espèces a déjà fonctionné, notent les auteurs,
dans l’incertitude politique, l’instabilité socio-économique, la criminalité à condition que les animaux soient nés dans la nature et non élevés en
organisée, la corruption et des choix de court terme. » captivité. La poursuite de la recherche scientifique in situ est cruciale.
« Nous alertons sur la situation des singes depuis des années, mais elle est Mais surtout, les primatologues appellent les populations à réduire leur
bien plus grave que nous ne l’imaginions, déplore Russell A. Mittermeier, empreinte écologique dans les régions où évoluent les primates.
président du groupe de spécialistes des primates de l’UICN et l’un des La situation n’est pas perdue d’avance, estiment les chercheurs. « Les
auteurs de l’étude. Pourtant, des efforts de conservation ont été réalisés de gorilles de montagne, présents dans la région des Grands Lacs africains, sont
longue date : grâce à eux, l’ordre des primates n’a connu aucune extinction les seules populations de grands singes en hausse. Nous devons encore faire
au cours du XXe siècle. Mais ces actions sont aujourd’hui insuffisantes. » preuve de prudence – il n’en reste que huit cent quatre-vingts –, mais cette
Les auteurs proposent un modèle de protection à une échelle nationale, réussite résulte de la collaboration, sur le long terme, entre les communautés
régionale et locale, tout en répondant aux besoins humains. Parmi les et les autorités, avec l’aide des scientifiques, assure Liz MacFie, du groupe
pistes évoquées, ils appellent à associer les populations à la gestion des de spécialistes des primates de l’UICN, qui n’a pas participé à l’étude.
forêts – leur source vitale de revenus –, à lutter contre leur pauvreté et à Les gorilles sont maintenant perçus comme extrêmement précieux. Leur
limiter la croissance démographique. « Il s’agit de construire des économies conservation profite à toutes les espèces qui dépendent des services rendus
locales fondées sur la préservation des arbres, en développant l’écotourisme par les forêts, y compris les humains. »
autour des primates, développe Paul Garber. Et former les communautés,
en particulier les décideurs et les jeunes, aux programmes de conservation. » Audrey Garric, Le Monde daté du 20.01.2017
La reforestation fait également partie des solutions, de même que l’expan-
Le plus vieil « Homo sapiens » découvert

au Maroc
Des restes de cinq individus âgés de 315 000 ans reculent considérablement l’émergence
de notre espèce.
Le plus ancien représentant connu de notre espèce, Homo sapiens, vivait il y en Europe, Dénisoviens et erectus en Asie, Florès en Indonésie… De ce
a environ 315 000 ans au Maroc. La découverte, due à une équipe internatio- buissonnement du genre Homo ne subsiste aujourd’hui qu’une seule espèce,
nale dirigée par Jean-Jacques Hublin (Institut Max-Planck d’anthropologie la nôtre, Homo sapiens, et la découverte marocaine repose la question de
évolutionniste de Leipzig et Collège de France), est exceptionnelle. Elle son enracinement initial.
déplace nos origines vers le nord-ouest du continent africain, alors que les « Notre idée est qu’en fait, l’émergence de l’homme moderne est plus ancienne
fossiles les plus anciens trouvés jusqu’alors provenaient d’Afrique du Sud encore, et qu’il s’agit d’un phénomène panafricain », indique M. Hublin.
et de l’Est. Et elle les fait considérablement reculer dans le temps, puisque Même s’il dit se réjouir que le Maroc, et le Maghreb avec lui « se retrouvent
les premiers ossements humains jusqu’alors unanimement reconnus au centre des débats sur l’origine de l’homme actuel ».
comme anatomiquement modernes, découverts en Ethiopie, avaient moins Deux cartes projetées au Collège de France résument à elles seules les incer-
de 200 000 ans. titudes qui subsistent sur cette question. La première montre une Afrique
Le Maroc serait donc le nouveau berceau de l’humanité ? « Bien malin qui quasiment vierge de découvertes paléoanthropologiques : des pans entiers
pourrait donner un point d’origine », a répondu Jean-Jacques Hublin, mardi du continent n’ont pas été explorés, et il serait présomptueux de penser
6 juin, lors d’une conférence de presse au Collège de France, à Paris, où les qu’aucun autre fossile d’Homo sapiens ancien ne pourrait s’y trouver. La
travaux étaient présentés juste avant leur publication, jeudi 8 juin, dans seconde carte montre cette même région du globe il y a 300 000 ans. Elle
deux articles de la revue Nature. Rappelons d’emblée qu’on est bien loin est encore plus spectaculaire : à l’époque, l’Afrique est intégralement verte,
dans le temps de nos premiers ancêtres putatifs – Toumaï (Tchad, 7 millions le Sahara est absent, il n’existe nulle frontière géologique du nord au sud
d’années) et Orrorin (Kenya, 6 millions d’années) – et des australopithèques et de l’est à l’ouest.
comme Lucy (Ethiopie, 3,2 millions d’années). Ou même des premiers « On peut donc imaginer des connexions entre groupes humains, qui échangent
représentants du genre Homo, comme habilis (Afrique orientale, 2,5 millions des gènes par métissage, et des éléments culturels », indique le directeur de
d’années), dont certains comme erectus étaient déjà sortis d’Afrique il y a l’équipe de recherche. La première carte révèle aussi la présence dans de nom-
1,8 million d’années. breux sites africains datant de 300 000 à 130 000 ans, d’outils de pierre taillée
Le site marocain de Djebel Irhoud, où les fossiles ont été trouvés, marque dits du « Middle Stone Age » ou « levallois ». « Petits, pointus et façonnés pour la
un nouveau jalon dans l’histoire humaine la plus récente, à une époque où chasse, notamment à la gazelle », a rappelé l’archéologue Shannon McPherron,
plusieurs espèces apparentées coexistent sur la planète – Néandertaliens de l’Institut Max-Planck, ils témoigneraient de ces échanges panafricains.
LES ARTICLES DU
Mais revenons aux fossiles, et à la façon dont ils ont été découverts. C’est
Pas d’unanimité
une longue histoire. Le site de Djebel Irhoud, situé entre Marrakech et
Tout le monde n’est cependant pas convaincu, comme Jean-Jacques Jaeger,
l’océan Atlantique, a d’abord été une mine, dans laquelle les carriers ont
professeur émérite à l’université de Poitiers, qui a travaillé sur des fossiles
trouvé un premier crâne, en 1961. Conservé dans une boîte en carton emplie
animaux du Djebel Irhoud pour sa thèse, soutenue en 1975. « La faune de
de paille par un médecin chef, il sera récupéré par l’université de Rabat.
rongeurs d’Irhoud que j’ai pu étudier correspond à une date plus récente
Cinq autres fossiles émergeront dans les années 1960, mais ils laissent les
que 125 000 ans. Je réfute donc la datation obtenue par les techniques uti-
spécialistes perplexes : datés de 40 000 ans, ils semblent pourtant plus
lisées », dit le chercheur, qui n’est pas non plus convaincu par l’hypothèse
archaïques que les Homo sapiens contemporains. « On a alors émis des
panafricaine. Jean-Jacques Hublin invoque des études sur les rongeurs
hypothèses assez extravagantes, rappelle Jean-Jacques Hublin. On a fait
plus récentes, qui avaient déjà vieilli le site.
d’eux des Néandertaliens, des hybrides… »
Dans un article de commentaire publié dans Nature, Chris Stringer et Julia
Galway-Witham, du Muséum national d’histoire naturelle de Londres,
La chance au rendez-vous sont eux d’accord avec l’équipe de Jean-Jacques Hublin : « Ces spécimens
La première rencontre de M. Hublin avec Irhoud date du début des constituent probablement des représentants précoces de la lignée Homo
années 1980, lorsque le professeur Jean Piveteau, figure de la paléoanthro- sapiens », écrivent-ils. Mais ils se demandent si l’aspect moderne de leur
pologie, le croise au sortir de son bureau dans les couloirs de l’université visage, partagé avec le fossile de Florisbad, ne pourrait pas être hérité d’un
Paris VI, et lui confie une petite mandibule à étudier, « Irhoud 3 ». Premier ancêtre « non sapiens » de notre arbre de famille – plutôt que dû à une
article publié en 1981. Puis il part sur d’autres terrains, en Europe et ail- parentèle traversant l’Afrique entière.
leurs, en quête de Néandertaliens, mais reste « obsédé » par les questions A quoi ressemblaient donc ces premiers humains ? « Leur visage n’était pas
irrésolues du Djebel Irhoud, « saccagé par l’exploitation minière ». différent de celui de n’importe qui dans le métro », dit Jean-Jacques Hublin.
Pourquoi cette idée fixe pour cette extrémité du Maghreb, alors que la Leur boîte crânienne était aussi volumineuse mais moins globulaire que
grande majorité des fouilles internationales se trouve aux antipodes du la nôtre, et leur cervelet moins développé. « L’évolution ne s’arrête pas,
continent ? « Peut-être parce que je suis né en Afrique du Nord, que j’ai dû nous évoluons encore », souligne le chercheur, pour qui toute la différence
quitter dans des conditions un peu tragiques, et que j’y retrouve des odeurs, entre les premiers sapiens et nous tient probablement dans l’organisation
des ambiances, des lumières de mon enfance », raconte-t-il. « Chercher plus interne du cerveau, sa connectivité. Malheureusement, la génétique, une
à l’ouest, c’est un peu s’inscrire dans une continuité de l’Empire », note Yves spécialité de l’institut de Leipzig, ne sera d’aucun secours pour en savoir
Coppens, qui a fouillé au Tchad. plus : il fait trop chaud au Maroc pour espérer récupérer de l’ADN ancien
En 2004, avec son ancien collègue du laboratoire d’anthropologie de
sur ces fossiles.
Bordeaux, Abdelouahed Ben-Ncer, professeur à l’Institut national des Et leurs ancêtres, qui étaient-ils ? Les points d’interrogation sur les arbres
sciences de l’archéologie et du patrimoine à Rabat, Jean-Jacques Hublin phylogénétiques proposés par les paléontologues sont la réponse la
monte enfin une coopération scientifique : son institut de Leipzig a les plus prudente : il faut accumuler plus de données. Va-t-on assister à une
reins assez solides pour financer l’enlèvement de 200 m3 de blocs de pierre ruée vers l’os au Maroc ? « Nos collègues marocains sont sollicités par des
pour dégager le site, et assurer les datations – « ce qui coûte le plus cher en équipes anglo-saxonnes », note Jean-Jacques Hublin, qui s’amuse de cet
archéologie », note M. Ben-Ncer. intérêt nouveau après une longue traversée du désert « pour des raisons
La chance est au rendez-vous : trois mètres d’épaisseur de dépôts anciens ont historiques et linguistiques circonstancielles ». Le Djebel Irhoud n’a sans
été préservés, au sein desquels 16 ossements humains supplémentaires se- doute pas dit son dernier mot. « Après une interruption pour publier ces
ront exhumés année après année. Au total, cinq individus, dont un ado et un résultats, indique Abdelouahed Ben-Ncer, on espère – inch’allah – reprendre
enfant de 7 à 8 ans. Mais on trouve aussi de nombreux éclats de silex brûlés, rapidement la campagne de fouilles ! »
ce qui permet d’établir des datations par thermoluminescence. Une autre
méthode – la résonance de spin électronique – a pointé la même période. Hervé Morin, Le Monde daté du 09.06.2017
« Quand nous avons reçu les premières dates, nous avons été incroyable-
ment secoués », se souvient Jean-Jacques Hublin. Même si des premières
tentatives de datations laissaient penser que le site était plus ancien qu’on
ne l’avait d’abord considéré, cette plongée si loin dans le passé – l’ensemble
des fossiles a 315 000 ans, plus ou moins 34 000 ans si l’on tient compte
de la marge d’erreur – était inattendue. De quoi « changer les manuels »
sur l’origine humaine, se réjouit le paléoanthropologue.
« C’est une très belle découverte, qui semble confirmer un foyer africain Jusqu’à maintenant, l’émergence de notre espèce, Homo sapiens,
pour l’origine humaine, commente Yves Coppens. Cela invite à repenser de était datée au plus tôt de – 200 000 ans et était localisée en Afrique
nombreuses fouilles sous un nouveau jour. » La découverte, en 1932, d’un de l’Est, vers l’Éthiopie. Mais la découverte récente au Maroc de
crâne fragmentaire à Florisbad, en Afrique du Sud, daté il y a vingt ans à plusieurs fossiles attribués à Homo sapiens et datés d’environ
– 315 000 ans remet en question cette vision de l’histoire de notre
260 000 ans, prend ainsi un nouveau relief. James Brink, responsable du
espèce. L’article relate les détails de la découverte au Maroc de
site de Florisbad, n’est pas surpris de la découverte marocaine : « On trouve fossiles de probables Homo sapiens précoces, ainsi que les in-
aussi des pierres taillées de type Levallois datant de près de 500 000 ans certitudes concernant leur datation et les divergences quant à
à Kathu Pan, en Afrique du Sud, et au Kenya. Je pense qu’on peut associer l’interprétation de cette découverte. Si plusieurs aspects restent à
ces outils aux premiers Homo sapiens, donc il est probable que les premiers confirmer, en particulier par d’autres fouilles en Afrique, il semble-
rait bien que la découverte de ces fossiles soulève de nouvelles ques-
représentants de notre espèce avaient une distribution panafricaine, et que
tions concernant la naissance et l’histoire évolutive d’Homo sapiens.
celle-ci est intervenue il y a moins de 500 000 ans. »
Les relations entre organisation et mode de vie,

résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée
chez les plantes
À la différence des animaux – qui sont généralement mobiles dans leur environnement,
ce qui leur permet de chercher leur nourriture, de se protéger des agressions de l’environ-
nement, d’échapper à leurs prédateurs et de se reproduire –, la plante est constituée
de racines ancrées dans le sol portant des tiges feuillées qui se développent en milieu
aérien. Comment l’organisation des plantes à fleurs est-elle adaptée à leur mode de vie
fixé à l’interface entre le sol et l’atmosphère ?
Les échanges entre la plante et son milieu Les feuilles, portées par les tiges, sont majoritairement formées de
La plante réalise des échanges d’énergie et de matière avec son milieu cellules chlorophylliennes, contenant des chloroplastes. Ces organites
de vie à travers des surfaces d’échanges externes très développées, captent la lumière et synthétisent, à partir du dioxyde de carbone et de
en lien avec son mode de vie fixé. La partie souterraine de la plante l’eau, des molécules organiques lors de la photosynthèse. Les feuilles
est constituée de l’appareil racinaire, qui assure l’ancrage du végétal constituent alors une vaste surface d’échange avec l’atmosphère. Les
dans le sol et l’absorption de l’eau et des ions minéraux du sol pour échanges de molécules gazeuses de CO2, d’O2 et d’H2O entre les feuilles
permettre la photosynthèse. Les racines des plantes présentent des et l’atmosphère s’effectuent au niveau des stomates, dont l’orifice
structures spécialisées dans l’absorption : les poils absorbants. Un poil – l’ostiole – peut être ouvert ou fermé. Les feuilles sont également
absorbant est formé d’une cellule très allongée de l’épiderme racinaire. responsables de la capture de l’énergie lumineuse. Ainsi l’organisation
L’ensemble des poils absorbants de la plante constituent une surface fonctionnelle des plantes présente d’importantes surfaces d’échanges
d’échange importante entre la plante et le sol. en relation avec leur mode de vie fixé. De plus la croissance continue
des plantes participe à augmenter les possibilités d’échanges entre la
Bourgeon
plante et son milieu.
Fleur
Lumière (UV)
H2O
La circulation de matière au sein de la plante
O2 Dans la plante, des échanges de matières sont indispensables entre
Feuille
CO2 les parties souterraines (lieu de l’absorption des ions minéraux et de
l’eau) et les parties aériennes (lieu d’exposition à la lumière, d’échanges
des molécules gazeuses et de production de molécules organiques).
Tige Ces échanges de matières dans la plante ont lieu dans deux réseaux
Collet distincts de vaisseaux conducteurs. Le xylème transporte la sève
Racine brute, composée d’eau et d’ions minéraux, des racines vers le reste de
secondaire
H2O la plante. Le phloème transporte la sève élaborée, riche en molécules
Poils Ions minéraux organiques synthétisées par la plante, des organes chlorophylliens
absorbants
producteurs, dont les feuilles, vers les autres organes consomma-
Racine teurs de la plante (les racines mais aussi les organes comme les
fruits, les tubercules, etc.).
L’organisation d’une plante à fleur et les échanges avec son milieu
MOTS CLÉS
DISSÉMINATION et les tiges feuillées sont reliées transport du pollen sont le vent, permet le passage des gaz entre
Transport des graines ou des par des tissus conducteurs (le l’eau et les animaux. l’atmosphère et la cavité située
xylème et le phloème transpor- sous l’ostiole, la chambre sous-
fruits contenant des graines per- STOMATE
tant respectivement la sève brute stomatique. Cette dernière est le
mettant le développement d’une Structure située au niveau de
et la sève élaborée). Parmi les lieu d’échanges gazeux entre l’air
nouvelle plante à partir d’une l’épiderme des feuilles, princi-
plantes, on distingue notamment et les cellules chlorophylliennes
graine. Les principaux agents dis- palement sur la face inférieure
les plantes à fleurs, ou Angios- environnantes, comme les cel-
séminateurs sont le vent, l’eau et de ces dernières, qui permet
permes, et les plantes sans fleurs, lules du parenchyme lacuneux.
les animaux. La dissémination as- les échanges de gaz (CO2, O2 et
contenant en particulier les Pino- Les plantes ont la capacité de
sure le maintien de l’aire de répar- H2O) entre les feuilles et l’atmos-
phytes (pins, sapins). réguler l’ouverture de leurs sto-
tition de la plante mais également phère. Un stomate est constitué
son extension.
POLLINISATION de deux cellules épidermiques mates en fonction des conditions
Transport des grains de pollen des spécialisées, les cellules stoma- climatiques, ce qui leur permet de
PLANTE étamines jusqu’au pistil d’une tiques, encadrant un orifice, contrôler la perte d’eau au niveau
Végétal terrestre dont les racines fleur. Les principaux vecteurs de l’ostiole. L’ouverture de l’ostiole des feuilles.
La plupart des fécondations chez les plantes sont croisées : elles ont
lieu entre deux gamètes provenant de deux individus différents de
la même espèce. Dans ce cas, le mode de vie fixé des plantes impose
un transport du pollen appelé pollinisation. La pollinisation peut
être effectuée par le vent (anémogamie), l’eau (hydrogamie) ou des
animaux (zoogamie), majoritairement des insectes. Dans le cas d’une
collaboration entre un animal pollinisateur et la fleur, des adaptations
souvent très étroites entre ces derniers sont observées. Par sa couleur,
sa forme, la sécrétion de nectar ou encore son parfum, la fleur attire
spécifiquement l’animal capable de la polliniser. L’animal pollinisateur
présente des adaptations morphologiques à l’accrochage du pollen.
Ces adaptations sont le résultat d’une coévolution entre l’insecte
pollinisateur et la plante à fleur.
Coupe longitudinale de tige montrant les vaisseaux conducteurs
Les mécanismes de défense des plantes

Les plantes présentent une grande variété de défense contre les
agressions du milieu. Elles sont capables de résister aux variations
saisonnières. Par exemple, les arbres des régions tempérées résistent
au froid de l’hiver en perdant leurs feuilles et en protégeant leurs
bourgeons sous des écailles protectrices. Les plantes annuelles
passent la saison froide sous forme de graines qui assurent la reprise
de la végétation aux beaux jours. Chez les plantes adaptées au climat
méditerranéen, la présence de poils et de cuticule épaisse au niveau
des feuilles limite les risques de déshydratation en été. Les plantes
L’organisation de la fleur : A : coupe transversale d’une fleur ;
présentent également des mécanismes de défense contre leurs
B : vue de dessus ; C : diagramme floral
prédateurs : des piquants (comme les cactus), des feuilles épineuses
(comme le chardon). Certaines plantes synthétisent des toxines les Après la fécondation des ovules contenus dans le pistil par les gamètes
rendant impropres à la consommation. Ainsi, la consommation, par mâles des grains de pollen, les ovules fécondés se transforment en
les antilopes, de feuilles d’acacias entraîne une augmentation de la graines, tandis que la fleur se transforme en fruit.
production de tanins au niveau des feuilles, qui limite le broutage de De par le mode de vie fixée de la plante, les graines sont responsables
ces herbivores. Enfin, certaines plantes sont même capables d’émettre de la dispersion de l’espèce et de la colonisation de nouveaux mi-
des signaux attirant des insectes parasites de leurs prédateurs. C’est le lieux. Les graines ou les fruits contenant les graines sont disséminés
cas de la vesce des champs, qui produit du nectar attirant des fourmis, par le vent, l’eau ou encore les animaux qui les transportent accrochés
lesquelles attaquent les acariens et les insectes herbivores qui sont à leur corps ou en les consommant et en les rejetant dans le milieu
ses prédateurs. par leurs excréments. Là aussi, il peut y avoir une collaboration étroite
entre l’animal disséminateur et la plante, suite à une coévolution.
La reproduction des plantes à fleur
Les fleurs sont constituées de différentes pièces florales, situées sur des
cercles concentriques, appelés verticilles. De l’extérieur vers l’intérieur DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
de la fleur se trouvent les sépales, les pétales, les étamines et le
pistil. La mise en place des verticilles est sous le contrôle de gènes du • Les fleurs, un parfum de mystère p. 34-35
développement floral. Les étamines et le pistil constituent les organes (Florence Rosier, Le Monde daté du 02.05.2018)
reproducteurs de la plante. Le pistil, renfermant les ovules contenant • Haro scientifique mondial sur les néonicotinoïdes p. 36
les gamètes femelles, forme l’organe reproducteur femelle. (Stéphane Foucart, Le Monde daté du 04.06.2018)
Les étamines, qui abritent les grains de pollen contenant les gamètes
mâles, forment l’organe reproducteur mâle.
ZOOM SUR…
LE SEXE DES PLANTES dioïques, comme le saule, chaque gène donné) importante chez chez le maïs, où le pollen est émis
La majorité des plantes portent individu ne porte qu’un type de les descendants et réduire ain- alors que le pistil n’est pas encore
des fleurs hermaphrodites ou bi- fleurs unisexuées, soit mâles soit si les possibilités d’adaptation réceptif) ou, le plus souvent, gé-
sexuées, contenant à la fois un femelles. des individus aux variations des nétique (des mécanismes d’in-
organe reproducteur mâle, les AUTOFÉCONDATION ET conditions de l’environnement. compatibilité génétique rendant
étamines, et un organe reproduc- FÉCONDATION CROISÉE Chez de nombreuses espèces
impossible l’autofécondation
teur femelle, le pistil. Mais chez Chez certaines espèces comme le monoïques ou hermaphrodites,
chez de nombreuses espèces).
certaines espèces dites « mo- blé, il peut y avoir autofécondation. l’autofécondation est rendue im-
La fécondation croisée, qui a lieu
noïques », comme le maïs, un indi- L’autofécondation, impossible possible par des barrières mor-
phologiques (chez les orchidées, entre deux fleurs situées sur deux
vidu porte des fleurs unisexuées, chez les espèces dioïques, a lieu
c’est-à-dire des fleurs mâles (avec une structure anatomique, le ros- plantes différentes d’une même
entre un grain de pollen et l’ovule,
des étamines mais sans pistil) et issus d’un même individu. Cette tre, sépare le pistil des étamines), espèce, est donc courante chez
des fleurs femelles (avec un pis- autofécondation peut entraîner temporelle (les étamines et le les plantes et présente l’avantage
til mais sans étamines) sur un une homozygotie (présence de pistil n’atteignent pas leur ma- d’être à l’origine d’une diversité
même pied. Enfin, chez les espèces deux allèles identiques pour un turité en même temps, comme génétique.
UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.2 : La culture en Europe

de yuccas originaires d’Amérique
L’intitulé complet du sujet Document 3 : Yucca glauque (Yucca glauca) et teigne du yucca (Tegeticula
Les yuccas sont des plantes originaires du continent américain. Dans leurs yuccasella), deux espèces en voie de disparition ?
pays d’origine, les pieds portent de nombreux fruits charnus, généralement co-
mestibles. Un horticulteur installé en région parisienne a le projet de cultiver
des yuccas destinés à la production de fruits qui seront commercialisés sous
forme de préparations culinaires et cosmétiques. Dans un premier temps, il
prévoit la mise en culture de nombreux individus, afin de sélectionner, par des
croisements, les pieds produisant les fruits avec les qualités requises. Ensuite
viendra la production en masse des fruits.
On vous demande de poser un regard critique sur le projet de l’horticulteur.
Montrez que le projet est techniquement réalisable à condition de respec-
ter certaines contraintes (que vous préciserez) et de prendre en compte
les conséquences éventuelles sur la biodiversité.
Votre réponse s’appuiera sur l’exploitation du dossier. Aucune étude exhaustive
des documents n’est attendue.
La teigne du yucca et le yucca glauque
Les documents Nom : teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) et yucca glauque (Yucca glauca)
Document 1 : La reproduction sexuée chez les yuccas Description : La teigne du yucca est un petit papillon au corps brun et à la
tête blanche, dont l’envergure des ailes varie de 18 à 28 mm.
Dans leurs contrées d’origine, la fécondation des yuccas est réalisée par des
Le yucca glauque est une grande plante vivace qui peut atteindre une hauteur
espèces de papillons absentes en Europe. Certaines espèces de yuccas ont été
de 100 cm et qui produit une grappe de fleurs blanches à son extrémité.
importées avec succès en Europe dès le milieu du XIXe siècle. Elles poussent Habitat : Alberta
sans difficulté dans les jardins ou en pots dans la plupart des régions. Parmi Situation actuelle : La teigne du yucca est en voie de disparition (exposée à
elles, le yucca glauque est sans doute le plus robuste car il supporte des gels une disparition imminente de la planète ou du pays). Le yucca glauque est une
sévères de l’ordre de - 20° C, voire beaucoup moins. En Europe, les yuccas espèce menacée (elle pourrait être en voie de disparition si aucune mesure
portent des fleurs mais ne donnent jamais de fruits. Ils se reproduisent n’est prise pour enrayer les facteurs susceptibles de la faire disparaître de la
uniquement par multiplication végétative. planète ou du pays).
Mesures de rétablissement : Ces deux espèces sont interdépendantes,
chacune ayant besoin de l’autre pour survivre. La teigne du yucca se nourrit
Document 2 : Influence de l’insecte teigne du yucca (Tegeticula yuccasella)
exclusivement de graine de yucca glauque, qui ne sont produites que lorsque
sur la production de fruits par les yuccas glauques en Alberta (États-Unis) la plante est pollinisée par les teignes adultes.
Source : site du ministère de l’Écologie canadien
Document 4 :
Pollinisation du Yucca aloi-
folia par l’insecte Pronuba
yucasella
Dessins extraits de The
Popular Science Monthly,
Edouard L. Youmans, 1882
Source : rapport du COSEPAC, Canada, 2002 Femelle de Pronuba yuccasella

en train de pondre dans le pistil
ZOOM SUR… de la fleur de yucca
LES SURFACES d’échange d’eau et d’ions rappor- champignons en glucides. Chez

d éveloppement floral montre
D’ÉCHANGES tée à la masse du végétal de plu- certaines plantes comme les que celui-ci est sous le contrôle de
DES VÉGÉTAUX sieurs centaines de m2 /kg. Fabacées, une symbiose existe gènes de développement. Ainsi,
Le mode de vie fixé de la plante avec des bactéries situées au ni- chez Arabidospsis thaliana, plante
LES ASSOCIATIONS
et la pauvreté de son milieu de SYMBIOTIQUES veau de nodosités racinaires. Ces très étudiée en laboratoire, une
vie (eau et ions en faible quantité DES RACINES bactéries du genre Rhizobium mutation dans le gène Agamous
dans le sol, CO2 peu abondant dans Chez de nombreuses plantes, la sont capables de fixer le diazote entraîne des fleurs dont le pistil et
l’atmosphère) donnent lieu au dé- surface d’absorption racinaire de l’air et de fournir des com- les étamines sont remplacés par
veloppement de vastes surfaces est fortement augmentée grâce posés azotés à la plante, qui, en des pétales. Une mutation dans
d’échanges. La surface moyenne à une symbiose avec des cham- échange, la nourrit en molécules le gène Apetala est à l’origine de
d’échange de nutriments, d’eau pignons : les mycorhizes. Ces carbonées, comme des glucides. fleurs sans pétales.
et d’ions minéraux d’un animal champignons fournissent la LES GÈNES DE
rapportée à la masse de l’animal plante en éléments de la solution DÉVELOPPEMENT FLORAL
est d’environ 3 m2/kg, alors qu’un du sol, comme les phosphates, L’existence de plantes mutantes
végétal développe une surface tandis que la plante fournit les présentant des anomalies du
UN SUJET PAS À PAS
le Yucca aloifolia, dépend pour sa pollinisation d’une autre espèce d’insecte

abdomen appelée Pronuba yucasella. Cet insecte présente un organe spécialisé à
l’extrémité de l’abdomen, l’ovipositeur, lui permettant de pondre ses œufs
ovipositeur directement dans les ovaires de la fleur du Yucca aloifolia (document 4).
Ainsi la coévolution a abouti à des spécialisations anatomiques poussées
de l’insecte pollinisateur (forme de l’ovopositeur) et de la plante (forme de
l’ovaire), d’où une forte interdépendance. Comment l’horticulteur peut-il
réaliser la pollinisation des yuccas en Europe pour réaliser la fécondation et
obtenir des fruits ? Il peut envisager d’introduire les insectes pollinisateurs
dédiés aux espèces de yuccas choisies. Il devra veiller à équilibrer les popula-
tions de pollinisateurs et de yuccas pour optimiser son rendement en fruits.
Mais l’horticulteur peut également envisager un mode très différent
de pollinisation, lui évitant de faire appel aux insectes pollinisateurs
Pièces génitales de Pronuba yuccasella inféodés aux yuccas : il peut recourir à la pollinisation manuelle,
Extrémité de l’abdomen prolongée par un ovipositeur, organe spécialisé permettant comme dans la culture de la vanille.
de pondre les œufs directement dans les ovaires, au contact de l’ovule
Une autre contrainte : les conditions climatiques
ovaire L’horticulteur doit choisir ses espèces de yuccas en tenant compte des
conditions climatiques, pour réussir leur adaptation à leur nouvel
A environnement : par exemple, le yucca glauque est capable de supporter
B ovule des gels sévères (document 1).
Des contraintes écologiques liées à l’introduction de nouvelles espèces

L’introduction de nouveaux insectes peut présenter des conséquences
écologiques : les espèces ainsi introduites peuvent se révéler invasives et
déséquilibrer les écosystèmes environnants. Pour protéger les écosystèmes
existants, l’horticulteur peut envisager le confinement des espèces nou-
velles. D’un autre côté, ces introductions pourraient contribuer à sauver
des espèces en danger : la teigne du yucca glauque est en voie de dispari-
tion et le yucca glauque est menacé (document 3). Dans tous les cas, les
solutions techniques retenues et commercialement viables doivent s’ac-
compagner d’une étude rigoureuse de leurs impacts écologiques.
Coupe transversale dans le pistil de la fleur de yucca
A : emplacement de l’ovipositeur ; B : position des œufs Ce qu’il ne faut pas faire
• Analyser de manière intégrale les documents dans l’ordre donné,
sans dégager les contraintes techniques pour l’horticulteur et les
Proposition de corrigé
conséquences écologiques.
Une contrainte : l’interdépendance entre les yuccas et leur insecte pollinisateur
Les yuccas originaires du continent américain et cultivés en Europe ne
portent pas de fruits, car les espèces d’insectes responsables de leur polli-
nisation sont absentes (document 1). En effet, le yucca glauque est inféodé
à une pollinisation effectuée par un insecte particulier, la teigne du yucca. AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
Cet insecte ne se nourrit que des fruits de cette plante, qui ne sont produits
que lors la pollinisation effectuée par les teignes du yucca adultes (document Partie 2.2 : Études de documents
3). En effet, en absence d’œufs de teigne présents dans le pistil des fleurs de – Les liens entre la morphologie et l’anatomie de la plante et son
yucca, c’est-à-dire en absence de teignes adultes ayant pondu, les yuccas mode de vie fixée à l’interface entre le sol et l’atmosphère.
glauques ne produisent aucun fruit. En revanche, en présence de teignes de – La lutte contre les prédateurs et les variations des conditions du milieu.
yucca, une quantité optimale d’œufs pondus dans le pistil correspond à un – Les modalités de la pollinisation et de la dispersion des graines
nombre maximal de fruits formés (document 2). Une autre espèce de yucca, ou des fruits.
ZOOM SUR…
LA COÉVOLUTION le pétale de l’orchidée qu’ils pol- gumes, mais le concombre, la nombreux « légumes » consom-
La coévolution se définit comme linisent. Grâce à cet organe de tomate, la courgette… sont des més comme le concombre, la
l’évolution coordonnée de deux succion, les papillons récoltent fruits ! tomate, la courgette sont en fait
le nectar situé au fond de l’épe- Dans le langage courant est appe- des fruits car ils proviennent du
espèces en relation étroite l’une
ron nectarifère et se chargent en lé « légume » tout aliment végétal développement de l'ovaire de la
avec l’autre.
pollen, qu’ils vont emporter vers accompagnant un plat au cours fleur après fécondation. D’autres
Il existe une véritable collabo-
d’autres fleurs de la même espèce. d’un repas. Mais en botanique le
ration entre les animaux polli- « légumes », comme les pois et les
Il s’agit par exemple de l’orchidée terme « légume » désigne uni-
nisateurs et la plante à laquelle lentilles, sont en fait des graines.
Angraecum sesquipedale, que l’on quement la gousse formée par
ils sont souvent inféodés. Par le fruit d’une famille de plantes Et de nombreuses autres parties
exemple, certains papillons pol- trouve à Madagascar et qui est végétales sont également utili-
à laquelle appartiennent le pois,
pollinisée par le papillon Xantho- sées pour l’alimentation : des
linisateurs présentent un organe les haricots, la lentille, etc., que
pan morgani praedicta. racines (la carotte), des tiges mo-
de succion extrêmement long et l’on appelle parfois les « légumi-
effilé, qui s’adapte exactement FRUIT OU LÉGUME ? neuses ». Ainsi, en appliquant difiées en organes de réserve (les
à l’éperon nectarifère formé par Les haricots verts sont des lé- ces définitions botaniques, de pommes de terre), etc.
LES ARTICLES DU
Les fleurs, un parfum de mystère

Tardivement apparues dans l’histoire évolutive, les plantes à fleurs ont conquis la planète
en un temps record. Retour sur un prodigieux succès, qui nous conduit à voir d’un autre
œil ces « fausses ingénues ».
L’émerveillement renaît chaque année, quand la nature se revêt de vert des plantes ont inventé un objet extraordinaire : la fleur. » C’était il y a plus
tendre et se pare de fleurs. Et le printemps réveille ces questions : comment de 140 millions d’années, à la fin du jurassique ou au début du crétacé mais
naissent les fleurs ? D’où viennent les forces obscures à l’œuvre dans la cette date prête encore à débat. A cette époque, la Terre est dominée par les
sève, lorsque les jours rallongent ? La science des fleurs bénéficie d’un dinosaures. Les insectes sont déjà là. Les oiseaux apparaissent. Rares sont
bouquet de découvertes récentes. « C’est un domaine très dynamique », encore les mammifères et guère plus gros qu’une souris. L’air est chargé
se réjouit François Parcy, expert en biologie végétale dans une équipe en gaz carbonique, dont le taux va bientôt diminuer.
CNRS-INRA-CEA, à l’université Grenoble-Alpes. Ce fut une vraie rupture, car l’architecture des fleurs différait radicalement
Les fleurs, fragiles objets pour doux rêveurs ? Détrompez-vous. Ce sont de de celle des cônes. « Une fleur possède quatre couronnes d’organes. Ce
redoutables séductrices c’est même leur mission. Si les plantes exhibent sont, de la périphérie vers le centre : les sépales, les pétales, les étamines et
ces parures, c’est bien pour attirer insectes et autres pollinisateurs qui le carpelle (ou pistil) », résume François Parcy. Sépales et pétales jouent
favorisent leur reproduction et leur dissémination. Les faits sont là : un rôle protecteur et attracteur d’insectes. L’étamine est l’organe mâle qui
sous leur air enjôleur, ces fausses ingénues ont si bien servi l’intérêt des porte le pollen. Le pistil est l’organe femelle qui enferme les ovules. D’où
« plantes à fleurs » que celles-ci dominent aujourd’hui à plus de 90 % le le nom scientifique des plantes à fleurs : des « angiospermes », du grec
monde végétal. Sans doute ont-elles ainsi favorisé la survie et l’expansion sperma « graines » et angeion, « récipient ».
de notre espèce. « Tous nos aliments d’origine végétale – fruits, légumes, « L’abominable mystère », en réalité, est une triple énigme. Comment les
graines – proviennent des plantes à fleurs », souligne François Parcy. plantes à fleurs sont-elles si soudainement apparues ? Deux cents millions
Grâce et pesanteur du pouvoir des fleurs, quand elles déplient leurs corolles d’années se seraient écoulées entre l’apparition des gymnospermes et
et déploient leurs couleurs ! « La plupart [des fleurs] ont recours à des ruses, celle des angiospermes : que s’est-il passé durant ce long tunnel ? « On n’a
à des combinaisons, à une machinerie, à des pièges, qui, sous le rapport de pas trouvé d’intermédiaires entre les gymnospermes et les angiospermes,
la mécanique, de la balistique, de l’aviation, de l’observation des insectes, ni dans les fossiles ni dans les plantes vivantes », s’étonne François Parcy.
par exemple, précédèrent souvent les inventions et les connaissances de Ensuite, comment les plantes à fleurs se sont-elles si rapidement diversi-
l’homme », écrivait l’écrivain belge Maurice Maeterlinck (1862-1949), Prix fiées ? Enfin, comment expliquer leur succès évolutif ? Les angiospermes
Nobel de littérature, dans son ouvrage L’Intelligence des fleurs, publié regroupent aujourd’hui 300 000 à 350 000 espèces. Ecrasante domi-
en 1907. nation ! Seuls les milieux les plus froids échappent à leur emprise. En
« Ruses », « inventions », « intelligence » des plantes à fleurs ? Disons-le comparaison, les gymnospermes ne comptent que 800 à 1 000 espèces.
tout net : c’est de l’anthropomorphisme assumé. « Il faut être prudent
avec le terme “intelligence”, soupire Charlie Scutt, du CNRS à l’ENS-Lyon. Nénuphar blanc
C’est l’évolution, en réalité, qui a peaufiné des systèmes biologiques, en Une série de travaux récents éclaire ce mystère – sans le résoudre pourtant.
réponse à des problèmes précis. La plante n’est pas consciente de l’insecte En août 2017, une étude publiée dans la revue Nature Communications a
qui la pollinise, par exemple. Parlerait-on de “l’intelligence” d’un système fait grand bruit. Elle dressait le portrait-robot de la toute première plante
de régulation du glucose dans le sang, chez l’animal ? » à fleurs. Des équipes de 13 pays, coordonnées par Hervé Sauquet, alors au
Revenons à la naissance des fleurs. La question est double. Comment CNRS à l’université Paris-Sud, ont comparé les traits morphologiques des
les fleurs sont-elles apparues au cours de l’évolution ? Et comment se plus anciennes fleurs actuelles (nénuphar, magnolia, lys…). Résultat : cette
développent-elles sur la tige ? fleur ancestrale, hermaphrodite (comme la plupart des fleurs actuelles),
Pour Darwin, la première question était un « abominable mystère ». aurait présenté plusieurs cercles concentriques d’organes ressemblant à
Pour le comprendre, il faut remonter aux premières plantes terrestres : des pétales, organisés par groupes de trois ; au centre, les pistils auraient
des mousses, apparues il y a 450 millions d’années. Ensuite sont venues été disposés en spirale. Son dessin évoque une sorte de nénuphar blanc.
les fougères, il y a 420 millions d’années. Puis une rupture a lieu, il y a Un peu plus tôt, en mars 2017, était paru le portrait du génome du plus
350 millions d’années : l’ère des « plantes à graines » a sonné. Ces plantes récent ancêtre commun des plantes à fleurs. Un travail publié dans
ont inventé un mode de reproduction qui produit des graines, indépen- Nature Genetics par l’équipe de Jérôme Salse (Inra-CNRS, université de
damment du milieu aqueux. « Cette super-innovation leur a permis de Clermont-Ferrand). Les chercheurs ont comparé les génomes de diverses
résister à la sécheresse et au froid », relève François Parcy. La pollinisation plantes à fleurs actuelles. Selon leur travail, les premières plantes à fleurs
se fait par le vent. Ces plantes sont nommées « gymnospermes » – du grec seraient apparues bien plus tôt que prévu, il y a 214 millions d’années.
sperma « graines » et gymno « nu ». « La validité de cette date reste débattue. Il n’empêche : ce fut un premier
La plupart des gymnospermes actuels sont des conifères : sapins, pins, coup de pied dans la fourmilière », commente François Parcy. D’autant
mélèzes, cyprès… Elles disposent de « cônes » tantôt mâles, tantôt femelles. que, en février, une étude anglaise est venue renforcer le doute. « Selon
La pomme de pin est l’exemple type d’un cône femelle ; les ovules y sont cette étude, les plantes à fleurs seraient apparues dans une très large
logés à la base des écailles, disposées en spirales. fourchette de temps, comprise entre – 256 et – 149 millions d’années »,
Ensuite se produit le « saut évolutif » qui fascinera Darwin. « Un beau jour, résume Charlie Scutt.
LES ARTICLES DU
Là encore, cette analyse ne fait pas l’unanimité. « Pour moi, estime Char-
lie Scutt, le dernier ancêtre commun des plantes à fleurs vivantes date d’il y POURQUOI CET ARTICLE ?
a 160 millions d’années. C’est cohérent avec ce que l’on sait des plus anciens
pollens d’angiospermes, découverts en Israël, au Maroc, au Royaume-Uni : Florence Rosier revient ici sur un succès évolutif majeur dans le
ils datent d’il y a 141 millions d’années. » monde végétal : la fleur. Dans notre vie quotidienne, nous profitons
A quoi attribuer le fabuleux succès des plantes à fleurs ? Leur bisexualité, des attraits des fleurs sans penser que leurs caractéristiques, si appré-
bien sûr, a été un puissant moteur. La fleur rassemble, sur une même ciées, sont le résultat d’une longue évolution. Les plantes sont des êtres
structure, les organes mâles et femelles, très proches. « C’est une invention vivants fixés incapables de se déplacer pour rencontrer leur partenaire
géniale pour faciliter la reproduction, s’enthousiasme François Parcy. Elle sexuel lors de la reproduction. La fleur, en attirant les pollinisateurs,
a permis les interactions de ces plantes avec les insectes pollinisateurs. » permet la reproduction des plantes. Cet article fait un point complet
sur l’organisation de la fleur et sur le contrôle génétique de cette
Angiospermes et gymnospermes organisation. Il questionne également l’histoire évolutive de la fleur,
Des facteurs génétiques ont sans doute aussi joué. Les premiers angios- apparue il y a 150 millions d’années, et en particulier son immense
permes possédaient des génomes de taille réduite (aujourd’hui, ils ont succès évolutif.»
des génomes de toutes tailles). Leur succès évolutif serait lié à ce petit
génome. C’est du moins l’hypothèse de deux auteurs américains, qui ont
publié leurs réflexions dans Plos Biology le 11 janvier. Les gymnospermes, à une bizarrerie de la nature : Welwitschia mirabilis. Cet E.T. végétal, une
eux, étaient dotés de très grands génomes. Un petit génome aurait accru plante informe qui peut vivre deux mille ans, et pousse dans les déserts
l’efficacité de la photosynthèse en diminuant la taille des cellules. Le de Namibie et d’Angola. Comme tous les gymnospermes, elle possède des
transport du gaz carbonique aurait été plus efficace : ces plantes auraient cônes mâles et femelles séparés. Mais ses cônes mâles possèdent quelques
mieux supporté la baisse du taux de gaz carbonique dans l’atmosphère. ovules stériles, « comme si cette plante avait fait une tentative avortée
d’inventer une fleur bisexuelle », s’amuse François Parcy. Il a montré que
En outre, les angiospermes ont acquis de nombreux gènes en double
ce gymnosperme possède un équipement génétique similaire à celui
exemplaire : « Une chance énorme, au plan évolutif », estime François Parcy.
qui dirige la formation des fleurs, organisé selon la même hiérarchie.
Car l’une des deux copies d’un gène pouvait assurer les fonctions vitales
« L’abominable mystère de Darwin n’était peut-être pas si abominable !
des cellules, tandis que l’autre était libre d’évoluer, d’innover, d’inventer
Les gymnospermes étaient déjà outillés pour produire une partie de ce qui
de nouvelles structures ou fonctions…
deviendra la fleur chez leurs descendants », relève le chercheur. Comme
Et enfin, il aurait permis un cycle de vie plus rapide : « Les premiers
souvent, la nature aurait recyclé, produisant du neuf avec du vieux.
angiospermes auraient ainsi mieux résisté à la prédation des dinosaures
A l’Institut Weizmann, en Israël, l’équipe d’Avraham Levy creuse une
herbivores », rapporte Charlie Scutt.
autre question : comment les plantes à fleurs réparent-elles une cassure
Vous fatiguez ? Ecoutez ceci : « L’heure magnifique appartient aux roses de
de l’ADN ? Vous trouvez cela sans rapport avec les fleurs ? Eh bien non. Car
mai. Alors, à perte de vue, du penchant des coteaux aux creux des plaines,
pour répondre, les chercheurs ont fait « blanchir » des fleurs de tomate,
entre des digues de vignes et d’oliviers, elles coulent de toutes parts comme
habituellement jaunes. Ils ont utilisé le « couteau suisse à ADN », le fameux
un fleuve de pétales d’où émergent les maisons et les arbres, un fleuve de
Crispr-Cas9, pour créer une cassure dans un gène de la tomate. « Les cellules
la couleur que nous donnons à la jeunesse, à la santé et à la joie », écrit
végétales ont pu réparer ces cassures en se calquant sur le chromosome
Maurice Maeterlinck.
homologue », indique le chercheur.
Comment cette « heure magnifique » est-elle possible ? Autrement dit,
« Pour moi, ces ciseaux moléculaires seraient l’outil idéal pour l’améliora-
comment naît une fleur sur sa tige ? Fin de la parenthèse poétique. La
tion des fleurs, estime Avraham Levy. Ils pourraient permettre de manipuler
fleur se forme à partir de cellules souches groupées dans un réservoir, le
à loisir, de façon propre, les voies de leurs pigments ou de leurs parfums. »
« méristème ». La floraison découle d’un cocktail de signaux lumineux,
De quoi relancer une vive controverse, de part et d’autre de l’Atlantique.
génétiques, épigénétiques, hormonaux et mécaniques.
Car les plantes obtenues à partir de Crispr-Cas9 sont-elles, oui ou non,
Sur le plan génétique, la formation des organes floraux obéit à un modèle
des OGM ? Non, ont tranché les Etats-Unis, le Canada et Israël. Oui, a
simple : le « modèle ABC ». Il figure désormais dans tous les manuels de SVT
jugé en janvier le procureur de la Cour de justice de l’Union européenne.
de terminale. Décrit en 1988, il dérive d’études menées chez des mutants
« Les Etats-Unis et Israël considèrent le résultat final obtenu : en principe,
d’Arabidopis thaliana et de la gueule-de-loup.
rien ne distingue les mutations produites pas ces nouvelles techniques
Ce modèle fait intervenir trois gènes bâtisseurs de fleurs, les gènes A, B et C. d’édition des génomes des mutations qui ont lieu dans la nature. Il n’y a
C’est leur combinaison, dans les cellules du bourgeon floral, qui détermine pas d’ADN étranger inséré », explique Avraham Levy. Mais les Européens,
l’identité des organes floraux. Les sépales se forment quand seul le gène A eux, considèrent le procédé, qui est une transgenèse.
s’exprime. Le pistil, quand seul le gène C s’exprime. Les pétales, quand A Un dernier mot sur la « reine des fleurs », selon Mohammed Bendahmane,
et B sont coexprimés. Et l’étamine, quand ce sont C et B. de l’ENS de Lyon. Depuis près de dix ans, ce chercheur s’attache à produire
une séquence de qualité du génome du rosier – un challenge, au vu de sa
« Cascade hiérarchique de gènes » complexité. Il touche au but. Les enjeux sont énormes : la rose est « la fleur
« Un beau jour, un gène-architecte nommé “leafy” [“feuillu”] s’active. Il la plus vendue au monde ». Son objectif : identifier très finement les
déclenche la formation du bourgeon floral. Comment ? En orchestrant rouages moléculaires de la floraison du rosier, les voies métaboliques de
une cascade hiérarchique de gènes [via les gènes A, B, C], dans un ordre ses parfums et de ses couleurs… On pourra alors, espère le chercheur,
chronologique précis », raconte François Parcy. Et la fleur éclôt au sommet « mieux sélectionner les traits recherchés », sans même recourir à une
de sa tige, petit miracle de grâce. manipulation génétique.
Bouclons maintenant la boucle : comment cette cascade est-elle apparue, au
cours de l’histoire des plantes ? L’équipe de François Parcy s’est intéressée Florence Rosier, Le Monde daté du 02.05.2018
LES ARTICLES DU
Haro scientifique mondial sur les néonicotinoïdes

Dans la revue Science, plus de 200 spécialistes appellent à interdire sans délai ces insec-
ticides impliqués dans l’effondrement de la biodiversité terrestre et aquatique.
Il faut restreindre considérablement, et d’urgence, l’usage des insecticides

néonicotinoïdes – « néonics » pour les intimes. C’est, en substance, le POURQUOI CET ARTICLE ?
message d’un bref texte publié, vendredi 1er juin, par la revue Science et
endossé par 233 scientifiques internationaux. Hasard du calendrier, l’appel Cet article relaye un nouveau cri d’alarme des scientifiques sur
coïncide avec la publication, par l’Agence nationale de sécurité sanitaire l’utilisation des insecticides néonicotinoïdes. Il est maintenant
de l’alimentation, de l’environnement et du travail (Anses), d’un rapport
solidement établi que ces molécules sont toxiques pour les polli-
très attendu sur les alternatives possibles des usages agricoles de ces
nisateurs comme pour les prédateurs des ravageurs des cultures
substances. Selon l’Anses, des alternatives non chimiques existent dans
près de 80 % des situations étudiées. et qu’elles persistent longtemps dans l’environnement. Elles
« Parce que [les néonicotinoïdes] sont des neurotoxiques, ils sont hautement participent fortement à l’effondrement de la biodiversité actuelle des
toxiques pour les insectes, une classe d’organismes qui représentent la majo- insectes. Depuis le 1er septembre 2018, la France a interdit l’utilisation
rité des formes de vie terrestres décrites, et qui inclut de nombreuses espèces des néonicotinoïdes, mais cette mesure est malheureusement assortie
d’une importance vitale pour les humains, comme les pollinisateurs et les de dérogation, qui en limitent la portée. Il est urgent de généraliser
prédateurs des ravageurs des cultures, écrivent dans Science le biologiste l’interdiction de ces molécules si délétères pour la biodiversité
Dave Goulson (université du Sussex, Royaume-Uni) et ses 232 cosignataires.
tout en investissant dans la recherche d’alternatives pour aider les
Il a été démontré qu’ils sont hautement persistants dans l’environnement,
agriculteurs dans leurs pratiques culturales.
si bien que des résidus significatifs sont communément retrouvés dans les
sols, les fleurs sauvages, les cours d’eau et les lacs. Par exemple, une étude
récente publiée par Science a montré la présence de néonicotinoïde dans
les 130 examinés, aucune alternative, chimique ou non chimique, n’a été
75 % d’échantillons de miel collectés partout sur Terre. »
identifiée par les experts réunis.
Pour ces scientifiques, les faits disponibles « suggèrent fortement que ces
produits nuisent aux insectes auxiliaires et contribuent à l’actuelle perte
massive de biodiversité ». « Il y a nécessité immédiate d’accords nationaux Alternatives non chimiques
et internationaux pour restreindre fortement leur usage, et d’empêcher Jean-Marc Bonmatin, chercheur (CNRS) au Centre de biophysique mo-
l’homologation d’agrotoxiques similaires dans l’avenir », ajoutent-ils. léculaire d’Orléans, qui a coordonné de nombreux travaux sur le sujet,
salue le rapport de l’Anses, le premier du genre rendu par une agence
réglementaire. « Le point majeur est qu’il est possible, dans presque 80 %
La France pionnière des situations, de se passer complètement de pesticides, ce qui montre que
Cette mise en garde du monde scientifique contre les néonicotinoïdes
nous sommes sur une mauvaise voie depuis longtemps, dit-il au Monde.
n’est pas la première du genre. En France, un rapport d’experts commandé
Je regrette cependant qu’une alternative socio-économique aux néonico-
en 2001 par Jean Glavany, alors ministre de l’agriculture, suggérait déjà
tinoïdes, la mise en place d’un fonds commun d’assurance, permettant à
que le néonicotinoïde le plus couramment utilisé était plausiblement des agriculteurs d’assurer leurs récoltes en cas d’attaques de ravageurs,
responsable des troubles de l’abeille dénoncés par les apiculteurs depuis le et d’éviter ainsi des traitements la plupart du temps inutiles, n’ait pas été
milieu des années 1990. Depuis, des publications scientifiques alertant sur retenue par les experts. »
les risques liés à ces substances ont été publiées régulièrement. Elles ont Un tel système d’assurance a été mis en place avec succès dans le nord-est
été synthétisées en 2015 dans la revue Environmental Science & Pollution de l’Italie, ou 50 000 hectares de maïs ne sont plus traités préventivement
Research. aux néonicotinoïdes, toute perte de récolte étant assurée. « Ce type d’alter-
En Europe, trois des principaux néonicotinoïdes ont été fortement res- natives socio-économiques est très prometteur, mais elles ne peuvent être
treints, fin avril, après un vote des Etats membres en comité d’experts. Et rapidement déployées à une grande échelle, répond-on à l’Anses. Mais notre
la France est à ce jour le seul pays dans le monde à avoir inscrit dans la loi, rapport, qui a dû être établi en un temps record vu l’ampleur du travail,
en août 2016, une sortie de tous les néonicotinoïdes, dès le 1er septembre devait inventorier les alternatives immédiatement disponibles, en vue de
– des dérogations demeurant possibles jusqu’en juillet 2020. C’est dans ce l’interdiction de ces molécules. »
cadre que l’Anses a été saisie, en 2016, par l’ancien ministre de l’agriculture De son côté, la Société nationale de protection de la nature (SNPN), une
Stéphane Le Foll, pour examiner les alternatives possibles à leur utilisation. société savante fondée en 1854, dont le président d’honneur, François Ra-
L’Anses a identifié 130 usages agricoles différents de ces molécules. Dans made (université Paris-Sud), est l’un des pères de l’écotoxicologie française,
78 % des cas analysés, au moins une solution alternative non chimique appelle le gouvernement français à la « vigilance ». « La France a pris une
existe, explique l’agence dans un communiqué : « En l’état actuel des position pionnière en interdisant les néonicotinoïdes et toute substance
connaissances, les méthodes non chimiques apparaissant comme les insecticide de même mode d’action neurotoxique, explique la SNPN dans
plus aptes à remplacer immédiatement, efficacement et durablement les un communiqué du 1er juin. La vigilance s’impose car cette loi pourrait
néonicotinoïdes sont la lutte biologique [utilisant des prédateurs naturels être vidée de son sens et son efficacité compromise par de complaisantes
des insectes ciblés], la lutte physique par application d’une couche protec- dérogations. »
trice (huile de paraffine, argile…), et la lutte par confusion sexuelle[emploi Pour la SNPN, l’urgence tient en un chiffre : « De récentes recherches en
de phéromones des insectes ravageurs], lorsque ces méthodes sont d’ores Allemagne, ajoute la société savante, ont démontré un effondrement de la
et déjà disponibles en France ou aisément transférables. » biomasse totale des insectes volants, de près de 80 % en trois décennies. »
Dans 89 % des cas, on peut aussi remplacer les néonicotinoïdes par d’autres
classes d’insecticides – en particulier des pyréthrinoïdes. Dans 6 cas sur Stéphane Foucart, Le Monde daté du 04.06.2018
ur Plaque sus-jacente Plaque plongeante
Roches Croûte continentale

Magma
sédimentaires (30-70 km) Volcanisme Point A On précise que le ma
est constitué de périd
Croûte océanique
(7 km) LE DOMAINE CONTINENTAL Échelle non
respectée
et la croûte océanique
de basaltes et de gabb
00°C ET SA DYNAMIQUE
SV
Croûte océanique Lave andésitique
Andésites, rhyolite
Légende :
Lithosphère
océanique
Fosse océanique
00°C
Croûte continentale
Zone de
Océan Pluton de
Manteau supérieur
Lithosphère continentale
SB granodiorite de la pé
Croûte océanique MOHO
H20
Schi
Manteau stes Magma 1200°C SV Faciès
Lithosphère
verts
océanique
00°C
supérieur
100-150 km Sc
remonte
Manteau lithosphérique hi
ste
sb
Fusion partielle
des péridotites hydratées
SB Faciès
leu
E Faciès
H20
s
00°C Subduction
Manteau asthénosphérique
Éc
700 km lo
gi
Manteau tes
Manteau Iso
00°Cinférieur E th
er
m
e1
30
0C
°
GUTENBERG Séismes Déshydratation

(2885 km)
Noyau
externe
Noyau LEHMANN
nterne (5155 km)
La caractérisation du domaine continental :

lithosphère continentale, reliefs et épaisseur crustale
Environ 30 % de la superficie totale du globe terrestre sont occupés par les terres émer-
gées. L’altitude moyenne
Composition chimique des continents est de 870 m au-dessus du niveau de la mer,
culminantSilice
à 8 847 m
Alumine (mont
Alcalins Everest). Les caractéristiques de la croûte continentale per-
mettent d’expliquer
(SiO ) (Al O ) son
2 2 épaisseur,
(Na O,K
3 O) 2
son comportement et ses reliefs.
2
70% 14,5% 8,6%
La composition de la croûte continentale Au niveau des chaînes de montagnes, on observe un épaississement

La croûte continentale Magnésium
Calciumest majoritairement
Fer formée de roches magma- crustal lié à un raccourcissement dont les preuves sont visibles sur le
(CaO) et(FeO+Fe
tiques (dont le granite des roches2O3)voisines
(MgO)
du granite), mais aussi terrain (voir ci-contre).
de roches sédimentaires
2,6% et de 3%
roches métamorphiques.
1%
Les roches compressées, transportées à haute altitude ou au contraire
Observé à l’œil nu et au microscope polarisant, un échantillon de enfouies sous de grandes profondeurs, subissent des modifications
granite montre trois types de minéraux : du quartz, des feldspaths liées aux variations de pression et de température (métamorphisme).
Remarque : il est d’usage en géologie
(alcalins comme l'orthoseles
de désigner ouéléments
plagioclases) et des micas.
par leur Les transformations minéralogiques sont accompagnées de change-
oxyde. ments de texture, les minéraux s'alignant progressivement en feuillets
(schistes, gneiss). Ces variations de pression et de température peuvent
Q entraîner une fusion partielle et produire du magma.
Q
PL
Densité et isostasie
Roches Croûte continentale
BI Q sédimentaires (30-70 km)
Atmosphère Croûte océanique Échelle non
Q (7 km) respectée
Biosphère &
Hydrosphère
Lithosphère
BI MOHO
Q Manteau
supérieur
100-150 km
Asthénosphère
Schéma interprétatif d'une lame mince de granite observée au microscope. 700 km
Q : Quartz, BI : Biotite (mica noir), PL : Feldspaths plagioclases.

Manteau
inférieur
L’épaisseur de la croûte continentale

Le forage le plus profond réalisé dans la lithosphère (en péninsule GUTENBERG
(2885 km)
de Kola) est d’environ 12 km et n’a pas pu traverser la croûte. Des
Noyau
études sismiques indirectes permettent d’estimer la profondeur de externe
la discontinuité de Mohorovi i (Moho), qui correspond à la limite L’épaississement crustal observé au niveau des chaînes de montagnes
entre la croûte et le manteau. Elle est estimée à 30 km en moyenne, pourrait suggérer un excès
Noyau
interne
de masse. Mais enLEHMANN
réalité
(5155 km) elles exercent une
mais n’est pas identique en tout point du globe. attraction moindre que celle à laquelle on pourrait s’attendre. Ceci
PERSONNAGE ZOOM SUR…

ANDRIJA MOHOROVI I LES PLIS ET LES FAILLES Pli Faille
Faille Chevauchement
(1857-1936)
Au début du xxe siècle, ce mé-
Roches
téorologue et sismologue croate plus récentes
commença à s’intéresser à la
Roches
propagation des ondes sis- plus anciennes
miques. Suite au tremblement Force de

de terre de Pokuplje, à proximité compression Un chevauchement conduit des
de Zagreb, le 8 octobre 1909, il ensembles de terrains anciens à
Mouvement
interpréta les sismogrammes et Faille inverse des blocs Les mouvements relatifs des en recouvrir de plus récents. Un
mit en évidence la discontinuité roches le long des failles in- charriage est un chevauchement
entre la croûte et le manteau qui Les plis se forment par flexion verses témoignent du raccour- de grande ampleur pouvant dé-
porte son nom (Moho). plastique des roches. cissement. passer la centaine de kilomètres.
38 Le domaine continental et sa dynamique

l’isostasie. Au cours du temps, l’érosion élimine progressivement

une partie du massif, ce qui provoque une remontée isostatique de la
racine crustale. Des roches initialement en profondeur peuvent alors
parvenir en surface.
L’âge des roches

Alors que la croûte océanique n’excède pas 200 Ma, la croûte conti-
nentale peut en certains endroits du globe dépasser 4 Ga. Une roche
sédimentaire est plus récente que celle qu’elle recouvre (sauf accident
tectonique) et peut être datée en fonction des fossiles qu’elle contient.
Pour les roches magmatiques, il est nécessaire de recourir à la datation
absolue. Cette méthode de datation est basée sur la décroissance ra-
Cascade de l’Arpenaz dioactive de certains isotopes radioactifs comme le 87Rb. Leur désinté-
gration en fonction du temps constitue un chronomètre naturel. Le
peut s’expliquer par la présence d’une racine crustale, compensant rubidium (Rb) et le strontium (Sr) sont présents en très faible quantité
les reliefs en profondeur, en accord avec les mesures de profondeur (traces) dans les roches magmatiques. Ils présentent différents isotopes.
du Moho. En effet, la densité moyenne de la croûte continentale est Le spectromètre de masse permet de faire la différence entre ces iso-
de 2,7, tandis que celle du manteau lithosphérique est de 3,3. topes car ils n’ont pas la même masse atomique. Le 87Rb se désintègre
Il existe en profondeur une surface de compensation sur laquelle en 87Sr, avec une période de 48,8. 109 ans ( = 1,42. 10−11 an−1) ; le 86Sr est
les pressions exercées par les roches sont égales : il y a équilibre un isotope stable. Lors de la formation d’une roche magmatique, les
isostatique. feldspaths (orthose, plagioclase) et micas incorporent des quantités
Selon le modèle d’Airy, en fonction du relief en surface et de la densité variables de Rb et Sr. Il n’est pas possible de connaître la quantité initiale
des matériaux, des « colonnes » de roches sont donc plus ou moins d’isotopes radioactifs au moment de la formation de la roche : on utilise
épaisses en profondeur. Au niveau des domaines continentaux, la les rapports 87Rb/86Sr et 87Sr/86Sr. Après refroidissement du magma, la
racine crustale constituée de matériaux peu denses s’étend sur une roche formée ne va plus échanger avec le milieu environnant, on parle
épaisseur proportionnelle à l’altitude du massif, à la profondeur de de fermeture du système. Les isotopes évoluent spontanément selon
compensation. les lois physiques de désintégration radioactive : la quantité d’éléments
Cet état d’équilibre réalisé à une profondeur variable de la Terre est pères diminue, la quantité d’éléments fils augmente. En mesurant les
quantités actuelles des éléments pères et fils dans un échantillon pour
au moins deux minéraux différents, on peut tracer une droite (iso-
chrone) et déterminer le temps écoulé depuis la fermeture du système,
c’est-à-dire depuis la cristallisation des minéraux lors de la mise en
place de la roche par refroidissement du magma.
TROIS ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
• Voyage vers le manteau de la Terre, dans la croûte océanique

du Pacifique p. 41
(Pierre Le Hir, Le Monde daté du 16.04.2011)
• Le voyage sous la Terre du satellite Goce p. 42
(Christiane Galus, Le Monde daté du 17.03.2010)
• La structure interne des Pyrénées dévoilée p. 43
(Pierre Rimbert, Le Monde daté du 07.09.1995)
ZOOM SUR…
NOTIONS CLÉS
LE PROGRAMME ECORS
Le programme Étude continentale LA STRUCTURE INTERNE L’ISOSTASIE D’APRÈS
et océanique par réflexion et réfrac- DU GLOBE LE MODÈLE D’AIRY
tion sismiques (ECORS), débuté en La Terre est constituée d’enve- d1 = densité de la croûte continen-
France en 1983, consiste à explorer loppes de compositions chimiques tale = 2,7 ; d2 = densité du man-
la croûte terrestre, ses variations différentes : la croûte, le manteau teau = 3,3.
d’épaisseur et sa structure interne (constitué de péridotites) et le noyau Selon le modèle d’Airy, en fonc-
afin de déterminer ses proprié- (contenant principalement du fer tion du relief en surface et de la
tés et son évolution. La recherche et du nickel). La discontinuité de densité des matériaux, les « co- d1
d’hydrocarbures, l’exploration géo- Mohorovi i marque la limite entre lonnes » de roches sont plus ou
thermique et l’évaluation du risque la croûte et le manteau. La croûte moins épaisses en profondeur.
sismique sont des applications pra- et la partie rigide du manteau su- Les pressions qu’elles exercent
tiques qui en découlent grâce à la périeur constituent la lithosphère, sont égales au niveau de la sur-
connaissance précise des zones sé-
d2
découpée en plaques, reposant sur face de compensation, où il y a
dimentaires et des zones fracturées. l’asthénosphère, plus ductile. équilibre isostatique.
Le domaine continental et sa dynamique 39

UN SUJET PAS À PAS
Partie 1 : La caractérisation du domaine continental

L’intitulé complet du sujet 6. Des mesures isotopiques effectuées sur des minéraux des gra-
nites G1 et G2 ont permis de construire le graphique ci-dessous.
Sélectionnez la proposition exacte pour chaque question de 1 à 6.
Les droites ont pour équation : 87Sr/86Sr = ( t) 87Rb/86Sr + 87Sr0/86Sr.
a) Le granite G1 est plus âgé que le granite G2.
1. La croûte continentale est principalement formée :
b) Le granite G2 est plus âgé que le granite G1.
a) de gabbros et de granites.
c) Les granites G1 et G2 sont de même âge.
b) de roches sédimentaires et de granites.
d) Le coefficient directeur de la droite isochrone ne varie pas de la
c) de péridotites.
même façon que t, le temps écoulé depuis la fermeture du système.
d) de roches voisines du gabbro.
2. Les différences d’altitude entre continents et océans sont dues au fait que :
a) la croûte continentale est moins dense et plus épaisse que la croûte
océanique.
b) la croûte continentale est plus dense et plus épaisse que la croûte
océanique.
c) la croûte continentale est moins dense et plus fine que la croûte
océanique.
d) la croûte continentale est plus dense et plus fine que la croûte
océanique.
3. Un granitoïde est une roche :
a) magmatique à structure grenue.
b) magmatique à structure vitreuse. Ce qu’il ne faut pas faire
• Se dispenser d’une relecture attentive en fin d’épreuve car il s’agit
c) sédimentaire à structure vitreuse. d’un QCM : les réponses peuvent beaucoup se ressembler et une
d) sédimentaire à structure grenue. faute d’inattention est possible.
4. La croûte continentale :
a) est en moyenne plus jeune que la croûte océanique.
b) est plus dense dans les zones de collision. Le corrigé
c) s’épaissit progressivement dans les zones de collision anciennes. 1. b), 2. a), 3. a), 4. d), 5. c), 6. b)
d) s’altère sous l’effet des agents de l’érosion.
5. La méthode de datation rubidium-strontium est fondée sur la dé-
croissance radioactive du 87Rb, qui se désintègre spontanément en
87Sr, un isotope stable. On mesure dans la roche à dater les quantités
de 87Rb, 87Sr et 86Sr, un isotope stable dont la quantité est supposée
constante au cours du temps.
Partie 2.1
a) On connaît les quantités initiales des éléments pères et fils. – Exploiter des documents pour mettre en relation un modèle et
b) Le 86Sr est un élément fils du 87Sr. des mesures afin d’expliquer la notion d’isostasie.
Partie 2.1
c) Il est indispensable d’effectuer des mesures sur plusieurs minéraux
– Identifier dans des documents les preuves d’un raccourcissement
de la roche à dater. et d’un épaississement crustal au niveau d’une chaîne de montagnes.
d) Cette méthode de datation est adaptée aux roches sédimentaires.
ZOOM SUR…
LA DATATION ABSOLUE d’un magma. En effet, une roche adapté selon sa demi-vie et l’âge fils présente actuellement dans
La datation isotopique a révolution- sédimentaire est notamment à déterminer. Au-delà de dix fois l’échantillon, F0 celle présente ini-
né la mesure du temps en géologie. constituée de fragments de reliefs la demi-vie de l’isotope, toute me- tialement, P la quantité de l’iso-
En complément de la datation rela- érodés, dont la datation ne don- sure est impossible. On mesure tope père,  la constante carac-
tive, qui permet d’ordonner chro- nerait pas l’âge de la formation de les quantités d’isotopes radioac- téristique du couple isotopique :
nologiquement des événements la roche sédimentaire elle-même tifs présents dans l’échantillon F = ( t) P + F0.
géologiques les uns par rapport aux mais de la roche magmatique en utilisant un spectromètre de La quantité de 86Sr étant stable, on
autres, la datation absolue permet dont elle est issue par érosion et peut utiliser les rapports 87Rb/86Sr
masse. On procède ensuite aux
de leur attribuer un âge, en millions sédimentation ; et 87Sr/86Sr.
calculs.
d’années par exemple. – le système doit être fermé de- Ainsi 87Sr/86Sr = ( t) 87Rb/86Sr +
Cependant l’échantillon à dater puis la formation de la roche. Au- LA DÉTERMINATION DE 87
Sr0/86Sr, soit l’équation d’une
doit satisfaire à certains critères : cun élément ne doit avoir quitté L’ÂGE D’UNE ROCHE PAR droite de coefficient directeur ( t)
– il doit s’agir d’une roche mag- l’échantillon ou y être entré. LA MÉTHODE 87RB/87SR Le coefficient directeur de la droite
matique dont on datera la cris- Pour dater un échantillon, il faut Rb87Sr + e−
87
permet de calculer t, le temps écou-
tallisation par refroidissement choisir l’isotope radioactif le plus Soit F la quantité de l’isotope lé depuis la formation de la roche.

LES ARTICLES DU
Voyage vers le manteau de la Terre, dans la

croûte océanique du Pacifique
Au large du Costa Rica, une mission internationale va forer l’écorce terrestre sur 2 km
pour prélever des roches profondes, témoins de l’histoire géologique de notre planète.
À mesure que nous descendions, la succession des couches composant le projet Mohole, du nom du géologue croate Andrija Mohorovi i qui,
le terrain primitif apparaissait avec plus de netteté. […] Jamais minéra- dès 1909, avait découvert l’existence, à la limite entre l’écorce et la partie
logistes ne s’étaient rencontrés dans des conditions aussi merveilleuses supérieure du manteau terrestre, d’une discontinuité se manifestant
pour étudier la nature sur place. » Dans son Voyage au centre de la par une accélération de la vitesse de propagation des ondes sismiques.
Terre, publié en 1864, Jules Verne imagine la jubilation du professeur Au printemps 1961, au large de l’île mexicaine de Guadalupe, les Amé-
Lindenbrock et de son neveu Axel devant « ces richesses enfouies dans ricains percèrent plusieurs trous jusqu’à près de 200 m. Mais, faute de
les entrailles du globe ». techniques de forage adaptées, le projet fut abandonné cinq ans plus
Un siècle et demi plus tard, l’enthousiasme de Benoît Ildefonse (Labora- tard, après avoir englouti plus de 50 millions de dollars (34,6 millions
toire de géosciences, CNRS-université de Montpellier-II) n’est pas moins d’euros environ). Par dérision, l’entreprise fut rebaptisée « Nohole »,
vif à l’idée de creuser jusqu’aux couches inférieures de l’écorce terrestre, pas de trou.
à 2 km de profondeur, et d’en remonter à la surface, pour la première Depuis, plusieurs milliers de forages scientifiques ont été conduits, dans
fois, des roches encore jamais extraites de leur gangue. En attendant de le cadre de collaborations internationales dont l’actuelle est l’Integrated
pouvoir un jour traverser cette pellicule superficielle pour accéder, sous Ocean Drilling Program (IODP). Mais aucun n’a atteint la discontinuité
la croûte terrestre – épaisse de 30 km en moyenne sur les continents et de Mohorovi i , plus simplement appelée le Moho. Le plus profond n’a
de 6 km sous les océans –, au manteau qui entoure le noyau de notre pas dépassé 2 111 m. L’exploitation pétrolière offshore va bien au-delà
planète et qui représente les deux tiers de sa masse. – au large de Cayenne, en Guyane, la compagnie britannique Tullow
Le chercheur est l’un des deux codirecteurs, avec le Britannique Damon vient d’entreprendre un forage d’exploration jusqu’à 4 300 m sous le
Teagle (Centre national d’océanographie de l’université de Southamp- plancher océanique –, mais dans des couches sédimentaires recelant
ton), de la mission scientifique internationale qui, du 13 avril au 30 juin, des gisements d’hydrocarbures, et sans carottage de roches, qui exige
va réaliser un forage océanique dans le Pacifique est, au large du Costa un équipement plus sophistiqué.
Rica, avec le bateau américain Joides Resolution. Un bâtiment de 143 m La mission en cours servira de repérage pour une nouvelle tentative
de long, équipé d’un derrick de 61 m de hauteur qui permet de déployer de creusement jusqu’au Moho, 4 000 m plus bas. Elle pourrait être
plus de 9 km de tubes de forage dans les abysses, pour atteindre l’écorce décidée, espère Benoît Ildefonse, dans la décennie à venir. Il y faudra
terrestre. À bord, un laboratoire peut effectuer l’analyse physique, des moyens de forage et de carottage encore plus performants. Et un
chimique et magnétique des carottes minérales extraites du sous-sol. financement international de plusieurs centaines de millions d’euros.
Cette campagne doit pousser plus avant les forages déjà effectués dans le C’est à ces conditions que seront mieux compris « la dynamique interne
même puits, en 2002 et 2005, jusqu’à une profondeur de 1 500 m. C’est- de notre planète, la tectonique des plaques à l’origine des séismes tels que
à-dire sans dépasser la croûte océanique supérieure. L’objectif est cette celui du 11 mars au Japon, ou encore le rôle de la croûte et du manteau
fois de descendre jusqu’à 2 000 m, au niveau de la croûte océanique terrestres dans le cycle du carbone », plaide le chercheur.
inférieure. Là où les basaltes de surface, nés du refroidissement rapide « Forer jusqu’au manteau est le plus grand défi de l’histoire des sciences
du magma issu de la fusion des roches du manteau, cèdent la place aux de la Terre, dit-il. Paradoxalement, nous en savons davantage sur d’autres
gabbros, des roches formées par une cristallisation plus lente du magma. planètes, grâce aux missions spatiales, que sur la nôtre. »
Le site prospecté se trouve sur la plaque Cocos, près d’une dorsale
Pierre Le Hir, Le Monde daté du 16.04.2011
océanique (zone de divergence entre deux plaques tectoniques où se
produisent des remontées de magma) où la formation de la croûte,
voilà quinze millions d’années, a été particulièrement rapide. La croûte POURQUOI CET ARTICLE ?
supérieure y est plus mince qu’ailleurs, ce qui rend les gabbros plus
Cet article montre que, malgré les techniques de prospection in-
accessibles. « L’examen d’échantillons de ces roches permettra de mieux
directe, les tentatives de forage dans la croûte terrestre à des pro-
connaître la structure de la croûte, la façon dont elle se forme à partir fondeurs de plus en plus importantes sont toujours d’actualité.
du magma du manteau et leur mode de refroidissement », explique Aucun forage n’a jamais atteint la discontinuité de Mohorovi i (le
Benoît Ildefonse. Moho), mais cet objectif est plus envisageable en milieu océanique,
où la croûte de 6 km est bien moins épaisse que la croûte continen-
Ce n’est qu’un début. L’expédition coïncide avec le 50e anniversaire du tale (30 km).
plus ambitieux programme de forage scientifique de tous les temps :

LES ARTICLES DU
Le voyage sous la Terre du satellite Goce

En mesurant des variations de gravité, l’engin a fourni une carte mondiale d’une frontière
géologique, le Moho.
Lorsque Isaac Newton conçut la loi de la gravitation universelle, le temps et dans l’espace se traduit par de grandes erreurs dans le
il n’imaginait pas que, trois siècles plus tard, des scientifiques résultat final », estime Daniele Sampietro.
utiliseraient les données du champ de gravité terrestre obtenues Aujourd’hui, grâce à Goce, « les chercheurs italiens ont réalisé une
par des satellites pour étudier les profondeurs inaccessibles de cartographie globale de l’épaisseur de la croûte terrestre », explique
notre globe. Des chercheurs de l’École polytechnique de Milan Michel Diament, spécialiste de gravimétrie à l’Institut de physique
(Italie), dirigés par Daniele Sampietro, viennent en effet de réaliser du globe de Paris. Or la croûte terrestre et le manteau supérieur
la première carte mondiale du Moho, cette zone frontière située sont d’un grand intérêt pour les scientifiques. C’est l’endroit où se
entre la croûte terrestre et le manteau supérieur. Ils ont obtenu situe la plus grande partie des processus géophysiques importants
ce résultat en interprétant les données recueillies par le satellite liés à la tectonique des plaques, tels les séismes, les volcans et la
Goce de l’Agence spatiale européenne (ESA), en orbite à 265 km naissance des montagnes.
de la Terre. Cet engin, lancé en mars 2009, a fourni des données Mais comment des données gravimétriques peuvent-elles fournir
gravimétriques d’une finesse inégalée – à l’échelle de 80 km – de des renseignements sur la structure interne de la Terre ? « Si la
l’ensemble du globe. Cette image du Moho a été réalisée dans le Terre était un oignon, avec des couches homogènes et sphériques,
cadre d’un projet (Gemma) financé par l’ESA. la pesanteur serait partout la même à la surface du globe, précise
Le Moho est le nom de la discontinuité découverte par le sismo- Michel Diament. Or la Terre est hétérogène. Il y a des endroits plus
logue croate Andrija Mohorovi i , alors qu’il étudiait la propaga- ou moins denses, si bien que la pesanteur est variable et reflète la
tion des ondes sismiques générées par le séisme du 8 octobre répartition hétérogène de la matière à différentes profondeurs. »
1909 en Croatie. Il avait découvert à cette occasion que les ondes Cette répartition hétérogène des masses à l’intérieur de la Terre
accéléraient après le Moho. Ce dernier est situé en moyenne à une contrôle également le géoïde, la forme qu’aurait la Terre si elle
profondeur de 25 km à 60 km sous les continents et de 5 km à était recouverte entièrement d’océans. Et les scientifiques ont
8 km sous les océans. Au-delà, on trouve le manteau, puis le noyau découvert des choses surprenantes. En étudiant la trajectoire des
liquide et la graine (le noyau solide), située à plus de 5 000 km de satellites, qui subit l’influence du champ de gravité terrestre, ils
profondeur. ont mis en évidence une Terre cabossée, invisible à l’œil nu, avec
des bosses sur la Papouasie-Nouvelle-Guinée et le Pacifique ouest,
« Cartographie globale » et un grand creux associé à l’océan Indien. Les six accéléromètres
Toutes ces données ont été fournies grâce aux ondes sismiques. de Goce ont confirmé ces données avec une précision inégalée.
Car personne – contrairement aux héros de Jules Verne – n’a pu
aller sonder le centre de la Terre. Les Américains, les Allemands Christiane Galus, Le Monde daté du 17.03.2010
et les Russes ont bien tenté de forer le Moho, sans résultat, bien
que les Russes aient atteint la profondeur de 12 km en 1989 dans
la presqu’île de Kola.
Jusqu’à présent, on possédait bien des données éparses sur les
différentes profondeurs du Moho, obtenues par les ondes sis- Cet article récent montre l’évolution des techniques de détermina-
tion de la profondeur du Moho, la limite entre la croûte terrestre
miques ou des données gravimétriques locales, dont les variations
et le manteau. C’est un satellite mesurant les variations de la gra-
reflètent la différence de densité entre les roches de la croûte et vité, liées à l’hétérogénéité de densité des matériaux, qui a permis
celles du manteau. Mais « l’hétérogénéité de ces informations dans d’en réaliser une carte mondiale.

LES ARTICLES DU
La structure interne des Pyrénées dévoilée

Des chercheurs dressent une carte tridimensionnelle de la chaîne.
Il y a 65 millions d’années, l’Espagne faisait une entrée « fra- blocs d’origine profonde. Invisibles en surface, ils coïncident avec
cassante » au sein de l’Europe. De la collision entre les plaques des anomalies gravimétriques connues par ailleurs. La morsure
tectoniques Eurasie, au nord, et Ibérie, au sud, naissait alors la de ces deux « dents » rocheuses à travers la couche sédimentaire
chaîne des Pyrénées. Les mécanismes géologiques ayant conduit pourrait expliquer une partie importante de l’activité sismique
à cette formation sont encore controversés. Annie Souriau, du de cette région.
Laboratoire de dynamique terrestre et planétaire, de Toulouse, et
Michel Granet, de l’Observatoire de physique du globe, de Stras- Un large réseau de stations
bourg, ont mené une étude sur la structure profonde des Pyrénées. Pour parvenir à ces résultats, les chercheurs ont mesuré et ana-
Les chercheurs ont utilisé pour cela une technique, très promet- lysé les temps de propagation des ondes sismiques provenant de
teuse, d’analyse du temps de propagation des ondes sismiques qui séismes locaux ou lointains. Chaque couche traversée par le train
diffère des systèmes (camions vibreurs) habituellement utilisés d’ondes est caractérisée par une vitesse de propagation spécifique.
par les pétroliers. Résultat : une véritable radiographie d’est en Si le sous-sol est homogène, le temps de propagation des ondes
ouest des Pyrénées, interprétable en trois dimensions, détaillant ne dépend que de la distance de leur foyer. En revanche, toute
avec précision la situation des couches géologiques jusqu’à une discontinuité de la structure interne provoque une avance ou un
profondeur de 200 kilomètres. retard du front d’ondes. Ainsi, la traversée d’une structure à vitesse
Cette étude valide un modèle de formation de la chaîne monta- de propagation élevée sera mise en évidence par une légère avance
gneuse, lié à l’histoire tectonique mouvementée de l’Espagne. du signal. La comparaison des temps d’arrivée permet de localiser
Située, il y a 200 millions d’années, à l’ouest de la France, alors la position de chaque anomalie.
que la Galice est en face du Finistère, la plaque Ibérie entame une Mais, pour obtenir une carte tridimensionnelle à grande échelle
lente rotation vers le sud. Tournant autour d’un axe situé à l’ouest d’une chaîne de collision, il faut disposer d’un large réseau de sta-
des Pyrénées, elle ouvre, sur son passage, le golfe de Gascogne. tions capables de recevoir et d’enregistrer les ondes sismiques. La
Repoussée par la plaque africaine, elle entre en contact avec précision de l’étude en dépend. Le massif pyrénéen est équipé d’un
l’Europe. Lors de cet affrontement tectonique, la plaque Ibérie grand nombre de sismographes, installés notamment à la suite
s’encastre dans son vis-à-vis européen. La partie supérieure de la du tremblement de terre qui secoua le village d’Arette, le 13 août
croûte s’élève alors et forme les Pyrénées. 1967, au sud-ouest de Pau (Pyrénées-Atlantiques). Ce séisme, d’une
L’étude des chercheurs a montré que la partie inférieure de la magnitude de 5,7 sur l’échelle de Richter, détruisit le petit village
croûte ibérique a amorcé un plongeon sous son homologue pyrénéen et causa la mort d’une personne.
européenne. Elle s’est ensuite enfoncée sous l’écorce terrestre, Annie Souriau et Michel Granet ont ainsi bénéficié des données
dans une zone connue sous le nom de manteau, jusqu’à une issues d’une quarantaine de stations fixes françaises et espa-
profondeur de 100 kilomètres. Ces travaux ont également mis en gnoles, dont certaines mises en place dans des buts très divers :
évidence la remontée et la percée à travers la croûte de deux gros enregistrements sismiques, contrôle des avalanches en Espagne
ou surveillance du gisement de gaz de Lacq en France. Mais, re-
grette Annie Souriau, le fonctionnement du réseau pyrénéen,
géré par l’Observatoire Midi-Pyrénées, est aujourd’hui menacé
Cet article déjà ancien décrit le principe et les intérêts de la pros- d’interruption. Les stations nécessitent un entretien régulier et
pection sismique pour la compréhension de la structure pro-
minutieux. Or, les ingénieurs en charge de cette tâche, bientôt à
fonde des chaînes de montagnes. Complémentaires de l’étude des
affleurements et des roches, ces techniques permettent de recons- la retraite, ne seront pas remplacés cette année.
tituer l’histoire d’un relief, selon des scénarios qui ont évolué de-
puis 1995 au gré des nouvelles découvertes.
Pierre Rimbert, Le Monde daté du 07.09.1995

Contexte de la formation des chaînes de

montagnes et disparition des reliefs
Une partie des terres émergées est formée de chaînes de montagnes, anciennes ou tou-
jours en cours de surrection. L’exemple des Alpes permet d’étudier la formation d’une
chaîne de collision dans un contexte de convergence lithosphérique. Les traces d’un
ancien domaine océanique y témoignent de sa fermeture par subduction. Au cours du
temps, les chaînes de montagnes, comme tous les reliefs formés à la surface de la Terre,
tendent à disparaître : la lithosphère continentale est recyclée en permanence.
Les traces d’un ancien océan L’une des causes de la subduction
Le mont Chenaillet, situé dans les Alpes, est composé de roches La lithosphère océanique est formée de croûte océanique (densité 2,9)
basaltiques en forme de coussins, qui rappellent les pillow-lavas des et de manteau lithosphérique (densité 3,3). La densité globale de la
dorsales océaniques. Sous ce basalte se trouvent successivement des lithosphère océanique dépend des épaisseurs relatives de croûte et
gabbros et des péridotites : il s’agit d’une série ophiolitique, vestige de manteau. La limite avec le manteau asthénosphérique est une
d’une lithosphère océanique de 155 Ma, charriée sur le continent. limite physique qui définit le comportement plus ou moins ductile
Dans la zone dauphinoise, près du Bourg-d’Oisans, des blocs basculés des péridotites : l’isotherme 1 300 °C. En s’éloignant de la dorsale, la
séparés par des failles normales sont recouverts de formations lithosphère océanique se refroidit, l’isotherme 1 300 °C s’enfonce,
sédimentaires, rappelant les dépôts des marges passives. Ce sont les et le manteau lithosphérique s’épaissit : la densité de la lithosphère
vestiges de la naissance d’un océan. océanique augmente au cours du temps.
distance à l’axe de la dorsale

Coupe des blocs basculés Mure/Taillefer/Rochail
a
M
5
a
M
Le Taillefer Le Rochail
25
a
M
a
Âge
M
35
Ouest Est 5 km
40
MOHO
58 km
isoth
erme
130 0 °C
Profondeur
(en km)
Croûte océanique d=2,9
Jurassique supérieur et crétacé (- 96 à - 154 Ma) : Carbonifère (- 295 à - 355) : schistes noirs et conglomérats
Hc
MOHO ρ moyenne = Hc ρ croûte + Hm ρ
calcaires et marnes à ammonites et calpionelles
d = 2,9 manteau lithosphérique / H
Jurassique inférieur et moyen (- 54 à - 154 Ma) : Socle primaire : roches magmatiques et métamorphiques
calcaires et schistes à ammonites, bélemnites et crinoïdes Manteau
lithosphérique d=3,3 Hm H
Trias (- 205 à - 245 Ma) : dolomites très pauvres en fossiles Faille
d = 3,3
Ammonites et bélemnites : mollusques marins pélagiques (nageant en pleine mer) isotherme 1300 °C
Crinoïdes : organismes benthiques (fixés sur les fonds marins) Asthénosphère d=3,25
Calpionelles : organismes unicellulaires marins pélagiques
Détail de la structure d’une lithosphère océanique /

Vestiges de marges passives dans les Alpes Évolution de la lithosphère océanique au cours du temps
MOTS CLÉS NOTION CLÉ

DENSITÉ MARGE PASSIVE PLAQUE LA TECTONIQUE DES PLAQUES
Rapport de la masse d’un cer- Zone de transition entre une LITHOSPHÉRIQUE Il s’agit d’une théorie élaborée à la
tain volume d’un corps à celle croûte continentale et une Portion de lithosphère d’une fin des années 1960.
du même volume d’eau (ou d'air croûte océanique au sein d’une centaine de kilomètres d’épais- Trois types de mouvements relatifs des
pour les gaz). même plaque lithosphérique. seur, aux frontières de laquelle plaques sont observés à leurs limites :
L’histoire de la naissance des des reliefs (dorsales, chaîne de – des mouvements de convergence
MARGE ACTIVE montagnes, fosse océanique)
océans est enregistrée au niveau au niveau des chaînes de mon-
Limite océan/continent qui
de leurs marges passives (failles et une activité sismique et/ou tagnes et des zones de subduction ;
correspond à une frontière de
normales et sédimentation ca- volcanique sont observés en re- – des mouvements de divergence au
plaque convergente.
ractéristiques du rifting). lation avec les mouvements rela- niveau des dorsales océaniques où il y
Les marges actives sont le siège
tifs des autres plaques. a création de lithosphère océanique ;
de la subduction et se caracté-
– des zones de coulissage où il n’y
risent par une importante acti-
a ni création ni destruction de
vité sismique et volcanique.
surface lithosphérique.

Entre 30 et 50 Ma, la lithosphère océanique devient plus dense que La disparition des reliefs
l’asthénosphère (densité 3,25) et peut plonger par subduction, si Plusieurs orogenèses se sont succédé au cours de l’histoire de la Terre :
les conditions y sont favorables. Ceci explique qu’il n’existe pas de calédonienne (480-420 Ma), hercynienne (320-260 Ma) et alpine. Les
lithosphère océanique plus ancienne que 200 Ma. reliefs de la Grande-Bretagne, de la Scandinavie et du Groenland sont
des vestiges de la première ; les Ardennes, les Vosges, le Massif central
La collision et le Massif armoricain, de la deuxième. Ces reliefs ont depuis été
Lorsque l’océan séparant deux continents s’est refermé et que la croûte érodés. Tout relief est donc un système instable qui tend à disparaître
océanique est entièrement subduite, les deux masses continentales aussitôt qu’il se forme.
s’affrontent. Entre elles subsiste la « suture » de matériaux océaniques. Des événements tectoniques peuvent fragiliser des édifices rocheux.
L’essentiel de la lithosphère continentale continue de subduire, mais D’autres facteurs, liés au climat et à l’altitude, participent à l’érosion
la partie supérieure de la croûte s’épaissit par empilement de nappes (eau, vent). Les végétaux y contribuent également par la sécrétion de
dans la zone de contact entre les deux plaques. substances acides ou en s’insinuant dans les fissures déjà formées. L’eau
est un facteur chimique, mais aussi physique, d’érosion : les vagues, les
Phase de convergence torrents, les glaciers modifient les paysages. Chargé de particules de
sable, le vent rabote et polit les amas rocheux. Les blocs et les particules
glissent le long de la pente formée par le relief, puis peuvent être
Crétacé sup
80 Ma transportés par l’eau ou le vent très loin du lieu d’altération, en fonction
Subduction de la lithosphère océanique de leur taille. Les sédiments se déposent lorsqu’ils rencontrent un
Épaississement Ophiolite obductée obstacle ou un bassin. Ils peuvent alors former une roche sédimentaire.
de la croûte est La croûte continentale est recyclée en permanence
continentale
Eocène
50 Ma
Collision
La naissance d’une chaîne de montagnes
Des transformations minéralogiques
Au cours de la subduction et de l’épaississement, les roches sont
soumises à des variations importantes de pression et de température, à
l’origine de la transformation des minéraux : c’est le métamorphisme.
Les minéraux trouvés dans les roches alpines montrent que celles-ci ont
été soumises à des pressions et des températures élevées avant de revenir
en surface. Dans le domaine interne des Alpes, le métamorphisme a une
intensité croissante de l’ouest vers l’est (la pression et la température
auxquelles ont été soumises les roches sont de plus en plus élevées) : Le cycle des roches
ceci indique le sens de la subduction. Les basaltes et les gabbros sont
métamorphisés en métagabbros à faciès à schistes vert à chlorite et
actinote, puis à faciès à schistes bleus à glaucophane, puis à faciès à DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
éclogite à grenat, témoignant du métamorphisme haute pression / basse
• Le Népal est sous la menace d’un séisme encore plus puissant p. 48
température, caractéristique de la subduction ayant précédé la collision. (Pierre Le Hir, Le Monde daté du 28.04.2015)
Ces roches métamorphiques ont une densité plus élevée que les roches • Tremblements de terre en série sur la « ceinture de feu
d'origine. Ceci a renforcé l'enfoncement de la lithosphère océanique du Pacifique » p. 49
dans l'asthénosphère au cours de la subduction. (Pierre Le Hir, Le Monde daté du 19.04.2016)
MOT CLÉ ZOOM SUR…

MÉTAMORPHISME DES TÉMOINS DE supérieures à 30 kbars (90 km de au soleil, le mica noir emmagasine la
Transformations minéralogiques L’HISTOIRE ALPINE profondeur). chaleur et se dilate. Pendant la nuit,
et structurales d’une roche à l’état • Des roches prélevées en Vanoise On peut dater les événements mé- la roche refroidit et se contracte de
solide, sous l’effet de variations ont été soumises à une pression de tamorphiques et les placer dans un façon différente dans les parties su-
de température et de pression, 11 kbars, correspondant à une pro- diagramme afin de tracer un trajet perficielles et profondes. Des fissures
sans modification importante de fondeur de 33 km et à une tempé- pression-température-temps et de se forment, dans lesquelles l’eau de
sa composition chimique. rature de 390 °C. reconstituer une partie de l’his- pluie va pouvoir s’insinuer. Une suc-
• Des roches prélevées au mont toire de la chaîne de montagnes. cession de gel/dégel fragilise la roche
Viso (zone de fort métamorphisme) et élargit les fissures.
L’ÉROSION DU GRANITE
témoignent d’une pression de Un massif granitique va s’altérer, de- Boule granitique
21 kbars (63 km de profondeur) et venant du granite pourri et une arène Granite pourri
d’une température de 550 °C. granitique, un sable dans lequel des
• La coésite trouvée dans le massif grains de feldspaths, des paillettes Arène granitique
italien Dora-Maira correspond à de mica et des grains de quartz sont
du quartz soumis à des pressions identifiables. Si le massif est exposé

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.2 : La formation des Alpes

L’intitulé complet du sujet Document 2 : Domaines de stabilité de quelques associations de
On cherche à montrer comment des données de terrain peuvent minéraux de la croûte océanique
permettre de comprendre des événements géologiques anciens. 100 200 300 400 500 600 700 800 Température (en °C)
Vous avez effectué une excursion géologique dans les Alpes et hornblende pyroxène
pagaioclase pagioclase
rapporté des échantillons et des photographies. En vous appuyant 0,5
chlorite
actinote
glaucophane
plagioclase
sur ces données de terrain et d’autres informations présentes dans le plagioclase
dossier, rédigez un compte-rendu de votre excursion, illustré par un ou (glaucophane

1 glaucophane grenat plagioclase)
plusieurs schémas, pour montrer que les indices recueillis permettent jadéite
quartz
de comprendre certaines étapes de l’histoire de la formation de cette glaucophane
grenat
plagioclase
grenat grenat
chaîne de montagnes. Votre réponse s’appuiera sur l’exploitation 1,5 jadéite jadéite
quartz quartz
du dossier. Aucune étude exhaustive des documents n’est attendue.
Document de référence : Carte simplifiée des Alpes

Remarque : les transformations minérales étant très lentes,
des minéraux formés dans un domaine de température
JURA et pression donné peuvent être encore présents même si la roche
Genève
A
L n’est plus dans ce domaine (minéraux reliques).
TR
EN
IF
C Source : Centre Briançonnais de Géologie Alpine
SS
A
M
Massif des Bornes Document 3 : Observation microscopique d’un métagabbro du
Grenoble
mont Viso (Alpes italiennes) et son schéma interprétatif
Briançon Chenaillet
e
Mont Viso
Rhôn
J
GT
PROVENCE Nice
Marseille
0 50 km J GI
UNITÉS ALPINES : GT : grenat
Gl : glaucophane
de la marge continentale européenne 0,7 mm
Originaires
J : jadéite
sédiments
de l’océan alpin
ophiolites
de la marge continentale africaine Document 4 : Rochers de Leschaux dans les Alpes (massifs des
Bornes, Haute Savoie, Nord de Grenoble) et croquis d’interprétation.
(Crédit photographique : Christian Nicollet/ UBP Clermont-Ferrand)
Les documents
Document 1 : Coupe géologique schématique des ophiolites du Chenaillet
Coupe géologique schématique des ophiolotes du Chenaillet.

Les basaltes supérieurs sont
Altitude (en m) Le Chenaillet
âgés de 100 millions d’années
Les plus vieux sédiments
2600
2400
océaniques (non figurés sur
500 m
la coupe) qui surmontent
2200 les basaltes ont 65 millions
d’années.
Péridotites métamorphisées
Basaltes en filons
Gabbros
Basaltes en coussins Brèches magmatiques Cinf 1 et Cinf 2 : couches datées du crétacé inférieur.
Source : Comprendre Cinf 1 est une couche plus ancienne que Cinf 2. Elle est constituée
et enseigner la planète terre. d’épaisses masses de calcaires blancs à Rudistes et Orbitolinidés
ZOOM SUR…
Caron et al. Ophrys (mollusques et foraminifères marins fossiles).
L’HISTOIRE DES ALPES se déposent. La datation paléon- ropéenne est entraînée à son tour fossiles marins, témoins de l’an-
Elle commence par la mise en tologique de roches contenant dans la subduction, puis la colli- cien domaine océanique :
place d’un fossé d’effondrement des fossiles marins indique que sion proprement dite débute, aux – les calcaires à rudistes (mollusques
continental, prélude du futur l’ouverture océanique (accré- alentours de − 35 Ma. Un vestige bivalves) ou à orbitolines (animaux
océan alpin. Une mer de faible tion) s’est déroulée du jurassique de croûte océanique a échappé à unicellulaires) des massifs du Ver-
profondeur s’engouffre. Au juras- (− 170 Ma) au crétacé supérieur la subduction, ce sont les ophio- cors et de la Chartreuse témoignent
sique, l’océanisation proprement (− 70 Ma), avec une vitesse d’ex- lites : les nappes ophiolitiques de récifs coralliens dans une mer
dite est en marche : l’océan alpin pansion de l’ordre de 1 cm par (Chenaillet) viennent reposer sur peu profonde et chaude ;
sépare l’Europe de l’Afrique. De la an. Au crétacé inférieur, l’océan le domaine briançonnais de la – les radiolarites du Chenaillet
lithosphère océanique est créée alpin a atteint sa taille maximale marge européenne. sont formées par l’accumula-
vers − 140 Ma au niveau d’une (1 000 km de largeur estimée). DES TÉMOINS tion de squelettes en silice de
dorsale ; l’océan est en expan- Au crétacé supérieur, la ferme- OCÉANIQUES radiolaires, des animaux planc-
sion. Les marges de l’océan sont ture de l’océan s’enclenche par Certaines régions des Alpes pré- toniques unicellulaires ; elles té-
passives, des sédiments post-rift subduction. Après disparition de sentent des affleurements de moignent d’un océan de grande
témoignant de l’arrêt du rifting l’océan, la marge continentale eu- roches sédimentaires riches en profondeur.

UN SUJET PAS À PAS
Cette déformation importante des roches résulte d’une tectonique en

compression qui s’inscrit dans le cadre de la collision continentale, à
• Faire une étude exhaustive des documents
l’origine de la surrection des Alpes.
sans faire de liens entre les indices recueillis.
De plus, nous avons observé dans les calcaires du crétacé inférieur 1
• Omettre de respecter la forme imposée par le sujet :
la présence de fossiles marins de rudistes (mollusques) et orbitolinidés
un compte-rendu d’excursion.
(foraminifères), prouvant qu’ils se sont mis en place dans un domaine
• Se dispenser de faire appel à ses connaissances.
océanique.
• Négliger les schémas.
L’analyse du sujet CHENAILLET

sédiments
océaniques
Il s’agit de retracer, dans l’ordre chronologique, certaines étapes de
l’histoire de la formation des Alpes à partir de documents de terrain.
basaltes en coussins
Après avoir exploité les indices de l’existence d’un océan alpin par le croûte
océanique ( et brèches magmatiques)
passé, la subduction est mise en évidence par l’étude des minéraux
du métamorphisme. Enfin, le raccourcissement et l’épaississement -1 gabbros
crustal permettent de décrire la collision continentale ayant succédé (et basaltes en filons)
à la fermeture océanique. manteau
péridotites
Proposition de corrigé km
métamorphisées
I. Le massif du Chenaillet : des lambeaux d’un océan disparu ( Ex-
L’ophiolite du Chenaillet :
ploitation du document 1) une ancienne lithosphère océanique
Dans le massif du Chenaillet, nous avons observé des péridotites
métamorphisées (à 2 200 mètres), puis des gabbros et, à partir de
2 400 m, des basaltes en coussins. Il s’agit de roches de la lithosphère
océanique, qui se trouvent normalement au fond des océans. Les Chevauchement
ophiolites témoignent de la présence à l’emplacement actuel des Alpes Faille
d’un océan aujourd’hui disparu. On peut estimer que la mise en place
de cette partie de lithosphère océanique date d’environ − 100 Ma.
II. Les métagabbros du mont Viso : témoins d’une subduction passée

(Exploitation des documents 2 et 3)
En Italie, dans le massif du mont Viso, nous avons trouvé des échan- Coupe d’un chevauchement
tillons de métagabbros, des gabbros d’une ancienne croûte océanique
qui ont subi du métamorphisme. Ils contiennent des minéraux
du métamorphisme : grenat, glaucophane et jadéite. L’étude du Schéma du chevauchement indiquant les contraintes compressives
diagramme de stabilité montre que cette association correspond à
une température d’environ 500 °C et une pression de 1 GPa. Il s’agit
donc d’un métamorphisme haute pression – basse température –,
caractéristique d’une zone de subduction. AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
Ainsi les métagabbros du mont Viso témoignent d’une subduction
passée de la lithosphère océanique de l’océan alpin. Partie 2 : – Établir un schéma-bilan du cycle des matériaux de la
croûte continentale, avec ou sans documents.
III. Le chevauchement des rochers de Leschaux : indice d’une com- Partie 2.1 : – Exploiter des documents et raisonner pour mettre en
pression (Exploitation du document 4) évidence le lien entre l’âge d’une lithosphère océanique, sa densité
Enfin, nous sommes allés dans le massif des Bornes, où nous avons et la subduction.
observé un contact anormal montrant un chevauchement du crétacé Partie 2.2 : – Exploiter des données cartographiques, des images ou
inférieur 2 sur l’unité formée du crétacé supérieur et du crétacé des données satellitales pour apprécier l’érosion d’un massif actuel.
inférieur 2.
ZOOM SUR…
LE DIAGRAMME des presses appelées « cellules à Ainsi, les minéraux du méta- à une force par unité de surface.
DE STABILITÉ enclumes de diamant ». Ces outils morphisme observés dans une Le principe de cette technique
DES MINÉRAUX permettent de couvrir pratique- roche permettent de reconsti- repose ainsi sur l’application
DU MÉTAMORPHISME ment tout le domaine de pres- tuer les conditions auxquelles d’une force très importante sur
Il s’agit d’un graphique qui per- sions et de températures que l’on cette roche a été soumise au la surface la plus réduite possible.
met de visualiser dans quelles rencontre à l’intérieur de la Terre. cours de l’histoire de la chaîne Le diamant est utilisé à cette fin
conditions de pression (donc de Le diagramme peut être décou- de montagnes. depuis les années 1950 pour ses
profondeur) et de température les pé en faciès métamorphiques propriétés de résistance excep-
minéraux peuvent exister. (schistes verts, schistes bleus, LE PRINCIPE DES tionnelles. En effet, les diamants
Les domaines de stabilité des dif- éclogites, etc.) qui n’indiquent « PRESSES À MINÉRAUX » se forment eux-mêmes à grande
férents assemblages de minéraux pas la nature de la roche, mais Les cellules à enclumes de dia- profondeur, c’est-à-dire à des
sont déterminés expérimentale- les conditions de pression et de mant permettent de soumettre pressions très élevées.
ment en laboratoire, en les sou- température qui font apparaître les minéraux à des pressions
mettant à des pressions et des des associations minérales carac- allant jusqu’à 500 gigapascals
températures croissantes dans téristiques. (GPa). Une pression correspond

LES ARTICLES DU
Le Népal est sous la menace d’un séisme

encore plus puissant
L’instabilité de la région himalayenne est due à l’affrontement des plaques tectoniques
indienne et eurasienne.
Le Népal est malheureusement coutumier des soubresauts destruc- C’est ce qui s’est passé dimanche matin, avec une réplique de ma-
teurs de la croûte terrestre. Alors que le pays est encore plongé dans gnitude 6,7, dont l’épicentre était situé à l’est de Katmandou. Il faut
le chaos après la violente secousse qui, samedi 25 avril, a ravagé la s’attendre à des répliques « qui peuvent être aussi puissantes, voire
vallée de Katmandou, il vit sous la menace d’un séisme annoncé de plus puissantes », et qui « pourraient survenir pendant plusieurs mois
beaucoup plus grande ampleur encore. ou même plusieurs années », prévient le sismologue.
Cette extrême instabilité de la lithosphère a pour origine ce que les
scientifiques nomment le « méga-chevauchement himalayen ». Il
s’agit de l’affrontement entre, au sud, la plaque tectonique indienne Magnitude 8 en 1934
et, au nord, la plaque eurasienne, dont le massif himalayen constitue Le pire reste toutefois à venir. La secousse de samedi, bien que consi-
la bordure. Le processus a commencé voilà quelque 100 millions dérée comme un « gros séisme » par les spécialistes, est restée de plus
d’années, lorsque le sous-continent indien s’est définitivement détaché faible importance que celle de 1934, de magnitude 8, qui avait semé la
du supercontinent Gondwana (qui réunissait autrefois l’Antarctique, désolation dans les trois grandes villes de la vallée, Katmandou, Patan
l’Amérique du Sud, l’Afrique, l’Australie et l’Inde), pour dériver vers le et Bakhtapour, en faisant entre 10 000 et 20 000 morts. En 1505, un
nord, en direction du continent asiatique. autre tremblement de terre avait, lui aussi, atteint la même magnitude.
C’est la collision titanesque entre les deux blocs continentaux, voilà un Mais, souligne Pascal Bernard, « nous estimons que la magnitude
peu plus de 50 millions d’années, qui a donné naissance à la chaîne de maximale qu’on peut attendre pour un séisme au Népal est de 8,5 à 9,
l’Himalaya. Aujourd’hui, décrit Pascal Bernard, sismologue à l’Institut soit une énergie trente fois supérieure à celle libérée par la secousse de
de physique du globe de Paris (IPGP), la plaque indienne continue de samedi ». Des indices géologiques laissent penser qu’un tel événement
s’enfoncer comme un coin, sur un plan incliné, sous la plaque eura- s’est produit dans les années 1100. Or, le temps de récurrence de ce
sienne dont elle provoque l’élévation. Ce chevauchement, dont la vitesse genre de cataclysme est estimé « à un millier d’années, avec une marge
s’est beaucoup réduite depuis le télescopage des deux masses continen- d’incertitude de 20 % ou 30 % ». La conclusion est sans appel : « A une
tales, se poursuit désormais à une vitesse de l’ordre de 2 centimètres échéance qui peut être celle du siècle ou de quelques siècles, le Népal
par an. n’échappera pas à la catastrophe d’un séisme géant. » Et la menace
« Cette zone de contact, sur une immense faille qui court tout le long vaut pour toute la bordure sud de l’Himalaya, Inde et Bangladesh
de la chaîne himalayenne, accumule d’énormes tensions », explique compris.
le chercheur. Le Népal en particulier, au pied de l’Himalaya, se
« contracte » en quelque sorte, chaque année, de 2 centimètres. Ce Pierre Le Hir, Le Monde daté du 28.04.2015
sont ces contraintes colossales qui se libèrent lors des ruptures de la
faille. Voilà pourquoi la région himalayenne est la partie continentale POURQUOI CET ARTICLE ?
du globe la plus exposée aux tremblements de terre, même si les
zones de subduction proches des côtes, où se confrontent plaques Cet article explique le contexte géodynamique du Népal, à l’ori-
gine du séisme meurtrier du 25 avril 2015, de magnitude 7,8 et
océaniques et plaques continentales, peuvent engendrer des secousses
dont l’épicentre était à 80 km de Katmandou. En effet, la chaîne
plus violentes, comme au Chili ou au Japon. de l’Himalaya résulte de la collision entre les parties continentales
C’est une telle rupture qui s’est produite samedi matin, avec le séisme de la plaque lithosphérique indienne et de la plaque lithosphé-
rique eurasienne. L’Himalaya présente plusieurs chevauchements
de magnitude 7,8 dont l’épicentre était situé à environ 80 km au nord-
importants et la plaque indienne continue de s’enfoncer sous la
ouest de la capitale népalaise et dont l’onde de choc s’est propagée, en plaque eurasienne. Les forces en jeu lors de la convergence des deux
une quarantaine de secondes, sur une distance de 150 km, dévastant la plaques sont responsables de l’accumulation de contraintes le long
vallée de Katmandou. En dépit de la brutalité du phénomène, « seule de ces chevauchements, qui peuvent être libérées brutalement lors
de séismes potentiellement très violents. L’étude de l’accumulation
la partie profonde de la zone de contact a cassé, dans la partie centrale des contraintes tectoniques montre qu’un séisme majeur, plus im-
du Népal », indique Pascal Bernard. Si bien qu’« il reste des zones portant que celui-ci d’avril 2015, aura certainement lieu dans le fu-
bloquées » et qu’« on peut craindre de nouvelles ruptures engendrant tur, mais les scientifiques ne sont malheureusement pas en capacité
d’en prédire la date et la localisation précise.
de nouveaux séismes, plus à l’est ou plus à l’ouest ».

LES ARTICLES DU
Tremblements de terre en série sur la « ceinture

de feu du Pacifique »
Les secousses qui ont ébranlé le Japon et l’Equateur ne sont pas reliées physiquement,
même si elles sont dues à la forte sismicité de la région.
Le Japon, où le bilan provisoire est de 42 morts et plus d’un millier de subduction de la plaque de Nazca sous la plaque sud-américaine. « Dans
blessés. L’Equateur, où les autorités font état d’au moins 272 morts et plus cette zone, décrit le chercheur, les deux masses tectoniques se rapprochent à
de 2 000 blessés. Les îles Tonga, touchées elles aussi… Il est naturel de se la vitesse de cinq centimètres par an, leur affrontement créant des contraintes
demander si les multiples séismes survenus ces derniers jours sont reliés et des déformations qui se libèrent par des séismes fréquents. »
entre eux, comme dans une réaction en chaîne. Pourtant, ce n’est, d’un point
de vue physique, ou mécanique, pas le cas. Une « pichenette finale »
Certes, tous ont pour origine la très forte activité sismique et volcanique Le dernier très grand tremblement de terre enregistré dans cette région est
de la zone Pacifique. « Environ 80 % des volcans émergés de la planète sont celui de 1906, de magnitude 8,8, qui avait déclenché un tsunami et causé
localisés dans les zones de subduction tout autour de l’océan Pacifique », plus d’un millier de morts. Mais beaucoup d’autres, de moindre ampleur,
rappelle Patrick Allard, géophysicien à l’Institut de physique du globe de se sont produits au cours du siècle passé. « Depuis 1906, les deux plaques se
Paris (IPGP). Ce qu’on appelle « la ceinture de feu du Pacifique ». Tous aussi sont rapprochées d’environ cinq mètres, et l’on savait que cette zone allait
mettent en jeu la plaque tectonique pacifique, au sens large. Pour autant, casser », précise le sismologue. Mais les secousses ressenties au Japon, dans
les secousses qui ont ébranlé le Japon n’ont pas entraîné celle qui a mis à l’ouest du Pacifique, n’ont pas de lien de cause à effet avec celle qui a frappé
mal l’Equateur, à près de 15 000 kilomètres de distance. l’Equateur, dans l’Est. Il ne faut pas imaginer que l’onde de choc provoquée
par les premières ait pu déstabiliser la partie orientale de la plaque pacifique.
Energie trente fois supérieure « Tout au plus s’agit-il d’une pichenette finale, comme un caillou qui serait
Dans un premier temps, jeudi 14 avril, à 21 h 26 (heure locale), l’île japonaise lancé sur une falaise déjà sur le point de s’écrouler », dit par comparaison
de Kyushu, dans le sud-ouest de l’archipel, a été frappée par un tremblement Pascal Bernard.
de terre de magnitude 6,2, selon l’US Geological Survey (USGS), l’agence Quant au séisme de magnitude 5,8 qui a touché dimanche 17 avril les îles
américaine chargée de la surveillance de l’activité sismique. Il a été suivi Tonga, dans le Pacifique sud, il est, lui aussi, physiquement indépendant des
de plus de cinq cents répliques, dont l’une, samedi 16, à 1 h 25, a atteint une autres. Cet archipel, situé dans la ceinture de feu du Pacifique, est soumis à
magnitude de 7. Ce qui lui donnait un potentiel beaucoup plus destructeur une sismicité et un volcanisme permanents.
que la première, un point de magnitude correspondant à une énergie trente La terre n’a sans doute pas fini d’être agitée de convulsions dans cette grande
fois supérieure. De ce fait, les spécialistes ont transformé la secousse initiale région. « Il faut s’attendre à de nouvelles répliques, dans les semaines, voire
en « précurseur » de cette réplique, qui l’a dépassée en importance. les mois à venir, annonce Pascal Bernard. La question est de savoir si elles
Tous ces événements mettent en jeu une faille géologique qui traverse peuvent être encore plus importantes. Les derniers jours ont montré, au Japon,
l’île de Kyushu. Elle est distincte de la faille principale associée aux deux qu’une réplique peut être supérieure à son précurseur. Y aura-t-il des secousses
grandes plaques tectoniques pacifique et eurasienne, et dont la cassure encore plus importantes ? La probabilité est faible, mais elle existe. »
avait provoqué, le 11 mars 2011, au large des côtes de l’île de Honshu – la plus
grande du Japon – le séisme de magnitude 9 et le tsunami qui furent suivis Pierre Le Hir, Le Monde daté du 19.04.2016
de la catastrophe nucléaire de Fukushima. Il s’agit cette fois, explique Pascal
Bernard, sismologue à l’IPGP, d’une « faille secondaire qui court le long du
Japon ». C’est elle qui avait déjà cassé en janvier 1995 à Kobe, faisant plus
de six mille morts.
Dans cette zone, la plaque tectonique philippine, un morceau de lithosphère
coincé entre les plaques pacifique et eurasienne, s’enfonce, par subduction, En avril 2016, à un jour d’écart, deux séismes ont frappé la zone Pa-
sous une autre petite plaque, celle de l’Amour, rattachée à la plaque eura- cifique, l’un a touché le Japon tandis que l’autre a affecté l’Équateur.
sienne. C’est cet affrontement qui est à l’origine des ruptures enregistrées Cet article explicite le cadre géodynamique dans lequel s’inscrit
ces derniers jours. Les très importants dégâts matériels subis, dans un pays la forte activité sismique de la zone Pacifique et établit que ces
aussi bien préparé aux séismes que le Japon, s’expliquent par le fait que deux séismes de 2016, quoique quasiment concomitants, sont in-
dépendants l’un de l’autre. En effet, ces deux séismes sont liés à la
la faille qui a cassé est superficielle, c’est-à-dire qu’elle traverse la partie
subduction de différentes plaques de la zone Pacifique. Or, l’affron-
supérieure de la croûte terrestre. tement entre les plaques impliquées dans la subduction entraîne
« On peut fortement limiter les dégâts avec des constructions parasismiques. l’accumulation de fortes contraintes, qui peuvent être à l’origine de
Mais, quand vous avez un séisme de magnitude 7 sous vos pieds, les bâtiments ruptures brutales le long de failles. Ainsi, c’est toute la ceinture de
anciens, ou ceux qui sont moins bien consolidés, ont beaucoup de mal à feu du Pacifique qui présente une forte sismicité. Mais les séismes
du Japon et de l’Équateur de 2016 résultent des mouvements de
résister », commente Patrick Allard.
plaques différentes et ne sont donc pas directement liés d’un point
L’Equateur, lui, a été victime, samedi 16 avril, à 18 h 58, d’un violent séisme, de vue géodynamique.
de magnitude 7,8, selon l’USGS. Il s’agit ici, explique Pascal Bernard, de la

Le magmatisme en zone de subduction : une

production de nouveaux matériaux continentaux
Les océans peuvent être bordés par des marges actives, correspondant à des zones au
niveau desquelles la lithosphère océanique plonge dans l’asthénosphère. Les zones de
subduction sont le siège d’une importante activité magmatique qui aboutit à la produc-
tion de croûte continentale par des mécanismes liés aux transformations minéralogiques
de la plaque plongeante.
Un volcanisme explosif – des granodiorites, roches plutoniques formées de quartz, feldspaths

Les zones de subduction présentent une importante activité volca- plagioclases, micas et amphiboles, faisant partie des granitoïdes.
nique et sismique : ce sont des marges dites « actives ». Les volcans Une grande partie des magmas cristallisent en profondeur sous la
se situent sur la plaque lithosphérique chevauchante et sont alignés forme de granitoïdes, que l’érosion finit par mettre à jour. Ces roches
parallèlement à la fosse océanique. L’activité volcanique des zones forment donc de la nouvelle croûte continentale : on parle d’accrétion
de subduction est caractéristique : les laves émises sont visqueuses, continentale.
car riches en silice et de température assez faible. Elles s’écoulent
difficilement et bouchent la cheminée du volcan. Les gaz, issus du
L’origine des magmas
L’étude de la composition chimique des granitoïdes montre qu’ils
dégazage du magma lors de sa remontée, s’accumulent dans ces
sont issus du refroidissement d’un magma d’origine mantellique.
laves, exercent une pression de plus en plus importante qui finit
Cela suggère une fusion partielle des péridotites à l’aplomb des
par être à l’origine d’explosions violentes donnant des coulées
zones d’activité volcanique, c’est-à-dire dans le manteau de la plaque
pyroclastiques et des nuées ardentes.
chevauchante.
Des zones d’accrétion continentale
Les roches issues du magmatisme des zones de subduction peuvent pré- 1 000 2 000 T (°C)
0
senter des compositions chimiques proches, mais sont de deux types : 0
– des andésites, roches associées au volcanisme explosif, qui contiennent SOLIDE

SOLIDE + LIQUIDE
des phénocristaux, dont de nombreux feldspaths plagioclases ; 25.103
80 LIQUIDE
50.103 160
Une lame mince

75.103 240
d’andésite observée
au microscope en Pression Profondeur
H
lumière polarisée- (hPa)* (km) YD
RA
analysée TÉ
* hPa : hectopascals
1. feldspath
plagioclase
2. amphibole
3. pâte Diagramme pression/température,
microlitique d’après Comprendre et enseigner la planète Terre, Caron-Ophrys
MOTS CLÉS NOTIONS CLÉS

ACCRÉTION CONTINENTALE située sous une autre plaque, elle- ROCHES MAGMATIQUES froidissement rapide du magma
Formation de nouvelle croûte même constituée de lithosphère • Les roches plutoniques comme à la surface. La structure est dite
continentale au niveau des zones océanique ou continentale. Une la granodiorite et le granite pro- « microlitique » (ou vitreux) : des
de subduction. Les roches se for- zone de subduction constitue viennent du refroidissement lent cristaux sont noyés dans un verre,
ment par cristallisation du mag- une limite de plaque caractérisée du magma en profondeur (pen- qui correspond au magma dont
ma, issu de la fusion partielle des par la présence d’une fosse océa- dant plusieurs dizaines de milles atomes n’ont pas eu le temps
péridotites hydratées du manteau nique et une activité sismique et liers d’années). Les minéraux ont de s’ordonner en cristaux.
de la plaque chevauchante. volcanique. le temps de cristalliser : la struc- PHÉNOCRISTAUX
ture est dite « grenue » (grains vi- Désignent dans une roche volca-
SUBDUCTION
sibles à l’œil nu). nique les cristaux de grande taille,
Plongement d’une lithosphère
• Les roches volcaniques, comme visibles à l’œil nu.
océanique dans l’asthénosphère
l’andésite, proviennent du re-

Or les conditions de pression et de température qui règnent au niveau une libération d’eau. Elle percole dans le manteau de la plaque che-
des zones de subduction ne permettent pas d’envisager une fusion vauchante et abaisse la température de fusion des péridotites. Entre
partielle des péridotites (le solidus ne recoupe pas le géotherme), à 80 et 180 km de profondeur, le « solidus hydraté » croise le géotherme
moins que celles-ci ne soient hydratées. de subduction : il y a fusion partielle et production de magma. Le
magma ainsi produit alimente les volcans des zones de subduction,
L'origine de l'eau et l'origine du ce qui donne des andésites et forme également des plutons de grani-
magmatisme en zone de subduction toïdes en profondeur.
Depuis sa formation au niveau de la dorsale, la lithosphère océanique
qui entre en subduction s’est hydratée : elle est riche en minéraux
hydroxylés (OH–). Entraînées en profondeur, les roches subissent
un métamorphisme de haute pression mais à basse température, la
subduction étant plus rapide que le réchauffement de la lithosphère. UN ARTICLE DU MONDE À CONSULTER
Les minéraux caractéristiques de la subduction (glaucophane, jadéite,
• Mieux prévoir quand un volcan s’éveillera p. 54
grenat) sont moins riches en eau : les réactions caractéristiques du (Guillaume Rizza, Le Monde daté du 31.01.2018)
métamorphisme de haute pression / basse température entraînent
Arc magmatique Fosse

0
Lave andésitique
200°c 200°c Andésites, rhyolite
00°c
Fosse océanique
400°c 4 Croûte continentale
Océan Pluton de
Lithosphère continentale
c granodiorite
600°c 0° 100
60 Croûte océanique
Schis
tes v Magma
Lithosphère
800°c
océanique
erts remonte
Manteau lithosphérique Sc
hi Fusion partielle
c
1000°c ste
0°
200 sb des péridotites hydratées
80
leu
s
1200°c Subduction
Manteau asthénosphérique
Éc
°c
lo
gi
00
tes
10
Iso
th
er
°c
m
e1
00
30
0C
12
Profondeur
Séismes Déshydratation
Km
Modèle en coupe de tracé des isothermes (lignes d’égale température)

dans une zone de subduction Schéma bilan de l'origine du magmatisme en zone de subduction
ZOOM SUR…
L’ACTIVITÉ SISMIQUE DES mettent à l’eau de mer très froide nouveaux minéraux sont « hy- C’est donc une lithosphère océa-
ZONES DE SUBDUCTION de pénétrer. dratés » : ils possèdent dans leur nique froide, dense et hydratée
Au niveau des zones de subduc- Elle ressort à haute température formule chimique des radicaux qui entre en subduction.
tion, des séismes à foyers pro- (350 °C) au niveau de cheminées hydroxyles OH–. Ils sont stables à
hydrothermales (fumeurs noirs). basse température. LES RÉACTIONS DU
fonds sont enregistrés (jusqu’à MÉTAMORPHISME HP-BT
plusieurs centaines de kilomètres On parle de « circulation hydro- À la place des feldspaths plagio-
thermale ». clases et pyroxènes du basalte
AU COURS DE LA
de profondeur). Les foyers des SUBDUCTION
séismes sont alignés le long du Le flux thermique de la lithos- et du gabbro, on trouve des am-
(1) plagioclase + chlorite* + acti-
phère diminue avec l’âge : en phiboles, de la chlorite et de l’ac-
plan de Wadati-Benioff, qui maté- note*  glaucophane + eau (fa-
s’éloignant de l’axe de la dor- tinote (faciès schistes verts). Les
rialise la plaque plongeante. ciès schiste bleu)
sale, la lithosphère océanique péridotites sont serpentinisées :
L’ÉVOLUTION DE LA refroidit. on constate l’apparition de la ser- (2) plagioclase + glaucophane
LITHOSPHÈRE OCÉANIQUE La diminution de la tempéra- pentine, au détriment de l’olivine  grenat + jadéite + eau (faciès
Au cours de l’expansion océa- ture et la circulation d’eau sont et des pyroxènes. éclogite)
nique, la déformation est cas- à l’origine de changements mi- Il s’agit d’un métamorphisme à * Chlorite et actinote sont des mi-
sante, la croûte océanique se néralogiques au sein des roches basse pression / basse tempéra- néraux hydratés.
fracture. Les fracturations per- de la lithosphère océanique. Les ture (BP-BT).

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.2 : Modélisation de la formation des

croûtes continentales primitive et actuelle
L’intitulé complet du sujet Document 2 : Conditions de fusion de la croûte océanique anhydre
et hydratée et gradients géothermiques dans une zone de subduc-
À l’Archéen, période comprise entre − 4 et − 2,5 milliards d’années, la Terre, tion actuelle et archéenne
beaucoup plus chaude, était le siège d’une activité magmatique intense,
qui a donné naissance à la majeure partie de la croûte continentale
actuelle.
Notre planète s’est ensuite progressivement refroidie, ce qui a entraîné
des changements dans la source et dans les mécanismes de production
de la croûte continentale.
Comparez les deux modèles de formation de la croûte continentale
primitive et actuelle, au niveau d’une zone de subduction, puis discutez
de la validité de chacun d’entre eux.
Les documents Source : d’après Hervé Martin et Jean-François Moyen, Geology, 2002
Document 1 : Modèles de genèse de la croûte continentale ar-
chéenne et actuelle Document 3 : Conditions de fusion d’une péridotite anhydre et hydra-
tée et gradients géothermiques dans une zone de subduction actuelle
Source : d’après Hervé Martin et Jean-François Moyen, Geology, 2002
Source : d’après Hervé Martin et Jean-François Moyen, Geology, 2002 L’analyse du sujet
Le sujet présente deux modèles de formation de la croûte continentale au
niveau des zones de subduction : l’un à l’Archéen (− 4 à − 2,5 Ga) pour la
ZOOM SUR… formation de la croûte continentale primitive, l’autre actuel à l’origine de

la croûte continentale nouvellement formée. La question est clairement
sera alors baptisé « plan de Wa- structurée en deux parties. Il s’agit d’abord de comparer les deux modèles
LA DÉCOUVERTE DES
ZONES DE SUBDUCTION dati-Benioff ». Certains séismes de formation de la croûte continentale, puis de discuter de la validité de
Plusieurs années avant l’élabora- se localisent à des profondeurs si ces modèles à partir de l’étude des conditions de fusion des roches de la
tion du modèle de la tectonique importantes qu’il ne devrait pas
y avoir de déformation cassante croûte océanique et des péridotites mantelliques au niveau des zones de
des plaques par le Français Xavier
Le Pichon et ses collaborateurs en raison des températures éle- subduction archéennes et actuelles.
(1968), le sismologue américain vées qui rendent les matériaux
Hugo Benioff a redécouvert et
généralisé les travaux du Japo-
ductiles. Les études menées dans
les années 1950 ont montré que
PERSONNAGES CLÉS
nais Wadati. Ce dernier avait lié ces régions coïncidaient aussi
séismes et volcans japonais à la avec des fosses sous-marines très LES « DIABLES DES VOLCANS » comme celles des 300 000 per-
« dérive des continents » dès 1935, profondes. Dans les années 1960, Maurice et Katia Krafft sont des sonnes ayant accepté d’évacuer la
alors que les idées de Wegener des chercheurs américains ont volcanologues français, nés en zone du Pinatubo aux Philippines
étaient encore refusées. Benioff montré que le plan de Wadati-Be- 1946 et 1942, ayant œuvré dans le après avoir vu un de leurs films.
a constaté que dans ces régions nioff correspondait à une plaque monde entier pour la prévention Ironie du sort, le volcan entra en
à la sismicité et au volcanisme plongeante de lithosphère océa- des risques volcaniques auprès éruption quelques jours après la
parfois spectaculaires les trem- nique froide et suffisamment ri- des populations. Ils ont sans doute mort du couple, emporté par une
blements de terre étaient loca- gide pour se casser, provoquant contribué à sauver des centaines nuée ardente sur le mont Unzen
lisés sur un plan plongeant, qui les séismes. de milliers de vies humaines, au Japon le 3 juin 1991.

UN SUJET PAS À PAS
La principale difficulté de ce sujet réside dans la lecture correcte des roches empêche leur fusion partielle (document 2). À l’Archéen, le gradient
diagrammes pression-température pour déterminer les conditions de géothermique croise le solidus de la péridotite hydratée vers 800 °C à 60 km
formation du magma à l’origine de la croûte continentale au niveau (document 3). On sait que l’eau responsable de l’hydratation des péridotites
des zones de subduction. peut provenir de la déshydratation de la croûte océanique sous-jacente. Or,
avant d’atteindre 800 °C vers 60 km, les roches de la croûte océanique étaient
déjà déshydratées à l’Archéen, ne pouvant plus céder d’eau aux péridotites
• Rédiger la réponse sans tenir compte des deux parties indiquées sus-jacentes (document 2). Ainsi, la fusion partielle de ces péridotites
dans l’énoncé. demeurées anhydres n’était pas possible à l’Archéen.
• Ne pas mettre en relation les documents 2 et 3 pour discuter de la
Dans les zones de subduction actuelles, le gradient géothermique croise
validité des deux modèles proposés.
le solidus des péridotites hydratées vers 90 km de profondeur à une
température de 800 °C, permettant la fusion partielle de ces péridotites
Proposition de corrigé dans ces conditions (document 3). De plus, le gradient géothermique
La majeure partie de la croûte continentale se forme au niveau des zones actuel ne croise pas le solidus de la croûte océanique hydratée dans la
de subduction, caractérisées par le plongement d’une lithosphère océa- zone où ces roches sont hydratées (document 2). La croûte océanique
nique dans l’asthénosphère. À l’Archéen (− 4 à − 2,5 Ga), la production de actuelle ne rentre donc pas en fusion partielle car sa température est
la croûte continentale, dite primitive, fut intense. Quels sont les modèles trop faible. La croûte océanique reste donc hydratée jusqu’à au moins
expliquant la formation des croûtes continentales primitive et actuelle ? 90 km, profondeur à laquelle elle se déshydrate. L’eau de faible densité par
Quelle est la validité de chacun de ces deux modèles ? rapport aux roches environnantes migre vers les péridotites du manteau
Pour répondre à ces problématiques, nous comparerons d’abord le modèle sus-jacent, provoquant la fusion partielle de ces péridotites, qui forment
de formation de la croûte continentale à l’Archéen et celui de formation un magma à l’origine des roches magmatiques de la croûte continentale.
de la croûte continentale actuelle. Puis, nous déterminerons dans quelle Ainsi, les modèles de formation des croûtes continentales primitive et
mesure les conditions de fusion des roches de la croûte océanique et des actuelle au niveau des zones de subduction sont validés. La croûte
péridotites mantelliques dans les zones de subduction passée et présente continentale primitive a pour origine la fusion partielle de la croûte
permettent de valider les modèles de formation de la croûte continentale. océanique hydratée plongeante tandis que la croûte continentale actuelle
D’après le modèle de formation de la croûte continentale à l’Archéen, est formée à partir de la fusion partielle des péridotites hydratées du
les roches de la croûte océanique hydratée de la lithosphère plongeante manteau. Dans les deux modèles, l’hydratation de la croûte océanique
entrent en fusion partielle à des profondeurs comprises entre 40 km et plongeante permet la fusion partielle des roches, à l’origine de l’accrétion
70 km, permettant ainsi l’activité magmatique des zones de subduction continentale. La dissipation de l’énergie géothermique au cours des temps
(document 1). Selon le modèle actuel de formation de la croûte conti- géologiques est à l’origine des différences constatées entre les modèles
nentale, les péridotites hydratées du manteau situées sous la croûte de formation des croûtes continentales primitive et actuelle.
continentale de la plaque chevauchante entrent en fusion partielle
lorsqu’elles sont localisées entre 60 km et 100 km, entraînant la formation
de la croûte continentale (document 1).
À l’Archéen, l’intersection du gradient géothermique des zones de subduction Partie 1, synthèse sans documents :
– Montrer comment la transformation des roches, qui survient lors
avec le solidus de la croûte océanique hydratée montre l’existence une zone
de la plongée de la lithosphère océanique, est à l’origine du magma-
de fusion partielle entre 45 à 55 km de profondeur. À ces profondeurs, les tisme caractéristique des zones de subduction. Schémas attendus.
roches de la croûte océanique sont encore hydratées, rendant possible leur Partie 2.2 :
fusion partielle. Au-delà de 55 km de profondeur, la déshydratation de ces – Exploiter des documents pour montrer qu’une région corres-
pond bien à une zone de subduction.
ZOOM SUR…
LES ÉRUPTIONS EXPLOSIVES – le Krakatoa en Indonésie en 1883 ; quelques minutes au cours de Le terme « nuée ardente » a été in-
L’accumulation d’une forte pres- – la montagne Pelée à la Martinique l’éruption explosive de la mon- troduit suite à l’éruption de la mon-
sion dans la chambre magmatique en 1902 ; tagne Pelée. 28 000 victimes et seu- tagne Pelée.
d’un volcan dont les magmas sont – le mont Saint Helens aux États- lement 2 survivants : un lourd bilan Depuis, la surveillance des volcans,
visqueux peut déclencher une Unis en 1980 ; lié à la minimisation du danger par en particulier ceux des Antilles
éruption explosive. Les nuées ar- – le Nevado del Ruiz en Colombie les autorités, malgré les signaux françaises, s’est développée autour
dentes qui peuvent en résulter sont en 1985 ; d’alerte. Fumerolles, explosions, d’observatoires volcanologiques.
très destructrices, et le panache de – le Pinatubo en 1991 aux Philip- tremblements de terre, panaches Mais dans différentes régions du
cendres peut atteindre plusieurs pines ; de vapeur et de cendres… sont au- globe, les recommandations de me-
dizaines de kilomètres d’altitude. – le Merapi en 2010 en Indonésie. tant de manifestations témoignant sures préventives des scientifiques
de l’imminence d’une éruption. Le se sont souvent heurtées aux déci-
QUELQUES ÉRUPTIONS UNE VILLE RAYÉE
DE LA CARTE 7 mai, le volcan est calme et une sions politiques et aux intérêts éco-
MARQUANTES : commission scientifique a déclaré
Le 8 mai 1902 à la Martinique, la nomiques, avec des conséquences
– le Vésuve en l’an 79 ; qu’il n’y avait pas de risque.
ville de Saint-Pierre disparaît en parfois dramatiques.

L’ARTICLE DU
Mieux prévoir quand un volcan s’éveillera

L’analyse de microcristaux dans la lave pourrait permettre d’anticiper les éruptions en
évaluant le temps de montée du magma jusqu’au cratère du volcan.
L’un des volcans les plus actifs des Philippines, le Mayon, est entré La publication pourrait apporter des éléments de réponse puisqu’elle
en activité. Il crache des fontaines de lave et d’importantes colonnes estime la vitesse de montée du magma, et donc le délai avant l’érup-
de fumée, obligeant des dizaines de milliers d’habitants à fuir par tion. Le professeur Bardintzeff abonde : « La publication vient en
précaution, face à un risque d’explosion difficile à prévoir… complément de la mesure des microséismes observés qui renseignent
Une situation qui rappelle, toutes proportions gardées, l’affaire de la sur la profondeur à laquelle le magma se trouve ».
Soufrière, ce volcan de Guadeloupe qui avait vu deux « figures » s’op-
poser à l’été 1976 : Claude Allègre, qui demandait l’évacuation de la po- Nouvelle technique
pulation et affirmait alors dans Le Monde (daté du 1er septembre 1976) Pour la suite, les chercheurs ambitionnent « d’appliquer cette nouvelle
qu’il n’existait « aucune méthode scientifique connue capable de technique aux cristaux d’autres volcans en activité ou même endormis,
prévoir à coup sûr (...) une éruption volcanique », et Haroun Tazieff pour apprendre sur l’efficacité du processus de recharge du magma et
minimisant le risque d’éruption. Ce dernier eut finalement raison, le temps avant éruption ».
sans que l’on sache si cela relevait du coup de poker ou d’une analyse Une visée plus ambitieuse que l’étude présentée à la conférence
rigoureuse. Tous deux s’appuyaient sur une science florissante mais annuelle de Goldschmidt en 2016, réunion des spécialistes du monde
fragile, celle de la prévision et de l’anticipation des éruptions. de la géochimie. Cette publication, de nature plus qualitative, étudiait
le zonage de plagioclases et non de pyroxènes. Or ces derniers jouent
Enormes progrès un meilleur rôle de « mémoire active » du volcan, car ils contiennent
Quatre décennies plus tard, une étude publiée le 23 janvier dans des éléments à l’état de traces tels que le chrome ou le scandium. « Ces
Nature Communications entend contribuer à cette science qui « a fait éléments très faiblement présents chimiquement s’avèrent être de très
depuis d’énormes progrès », selon Jacques-Marie Bardintzeff, volca- bons indicateurs », comme le souligne la docteure Ubide.
« Cet article prometteur permet de mieux comprendre le comportement
nologue à Paris-Sud qui n’est pas auteur de l’étude. Menée par deux
du magma depuis le réservoir jusqu’à l’éruption en surface. Mais pour
chercheurs du département de géologie du Trinity College de Dublin,
l’instant, il n’a pas vocation à une prévision exacte des éruptions, c’est
elle s’intéresse à une piste relativement peu explorée jusqu’alors,
d’ailleurs l’honnêteté du papier que de reconnaître les incertitudes de
celle du suivi de cristaux anhydres, constituants essentiels des roches
mesure », précise Jacques-Marie Bardintzeff.
magmatiques, les pyroxènes, dans leur formation et leur ascension
L’enjeu est donc de créer « un nouveau protocole » plus précis consis-
lors d’une éruption volcanique.
tant à affiner la vitesse de montée du magma (estimée entre 60 et
La publication permet en outre de mieux comprendre le processus
600 mètres par heure pour l’Etna) : les pyroxènes prélevés issus
de recharge de la chambre magmatique, ce phénomène antérieur à
d’éruptions passées permettront de mieux comprendre la phase de
l’éruption, pendant lequel le réservoir du volcan à l’aplomb du cratère
remontée du magma. Une information précieuse, qui pourrait aider
se charge en magma.
à la prise de décision lors de futures éruptions.
Selon la docteure Teresa Ubide, l’une des deux auteurs de l’étude, « la
composition des pyroxènes analysée au laser permet de reconstituer
Guillaume Rizza, Le Monde daté du 31.01.2018
le processus qui survient juste avant que n’ait lieu l’éruption ». Les
chercheurs ont étudié sur une période allant de 1974 à 2014 la com-
position de cristaux issus des éruptions du célèbre volcan de l’Etna, POURQUOI CET ARTICLE ?
qui surplombe la cité baroque de Catane, en Sicile (Italie).
Les éruptions des volcans, notamment de ceux de type explosif des
Les pyroxènes prélevés présentent une couronne riche en chrome,
zones de subduction, sont difficilement prévisibles. Pourtant, cette
qui traduit la recharge magmatique en profondeur. Une autre zone
prédiction est importante pour décider des mesures de protection
du cristal est pauvre en chrome et correspond à la phase de montée
des populations habitant dans les zones à risque. Généralement,
du magma dans la cheminée du volcan. L’étude de ces parties (com-
plusieurs méthodes, dont l’étude sismique de la région volcanique,
position, épaisseur) permet d’estimer le temps passé dans le réservoir
sont combinées pour évaluer le risque de la survenue d’une érup-
magmatique et celui dans la cheminée qui mène au cratère, et par
tion. Cet article présente une nouvelle méthode d’évaluation
déduction la vitesse de montée.
du risque volcanique, fondée sur l’étude de certains minéraux,
Une donnée d’autant plus intéressante que suivre une éruption
notamment les pyroxènes, constitutifs des roches magmatiques.
volcanique est une mission des plus délicates : la méthode la plus La caractérisation de ces minéraux présents dans les laves permet
répandue consiste à enregistrer les légères secousses qui traduisent d’estimer la vitesse de remontée du magma et de suivre la recharge
des séismes volcano-tectoniques dans le réservoir du volcan. Quand de la chambre magmatique du volcan. Cette méthode ne permet
le magma se situe à une profondeur détectée par cette technique, la pas de prédire à coup sûr la survenue d’une éruption, mais elle
technique de la sismologie se heurte à la question suivante : à quel peut contribuer à mieux suivre sa dynamique.
moment le magma va-t-il jaillir du cratère ?

Flux de chaleur (corrigé)
0'0''W 0°0'0''E 2°0'0''E 4°0'0''E 6°0'0''E 8°0'0''E
51°0'0''N
ENJEUX PLANÉTAIRES CONTEMPORAINS

subduction et cordillère associée Flux de chaleur
mW.m-2
point chaud
49°0'0''N 130
dorsale
120 océanique
110
47°0'0''N
4 point
1 100 chaud
90
45°0'0''N
2 80 3
70
1. manteau inférieur 43°0'0''N

60
200 KM 2. noyau
3. asthénosphère
0°0'0''E 2°0'0''E 4. lithosphère
4°0'0''E 6°0'0''E 8°0'0''E
Géothermie et propriétés thermiques de la Terre

La grande majorité de l’énergie actuellement utilisée (agriculture, industrie, transport,
etc.) provient soit de la combustion d’énergies fossiles, comme le pétrole ou le charbon,
soit du nucléaire. Or, les énergies fossiles ne sont pas renouvelables et pourraient man-
quer dans l’avenir. De plus, leur combustion, en faisant augmenter le niveau de CO2 dans
l’atmosphère, est à l’origine d’un effet de serre entraînant une augmentation de la tem-
pérature terrestre. Avec l’énergie nucléaire se posent le problème de sa sûreté et celui
de la gestion des déchets à long terme. Le développement durable s’intéresse à d’autres
filières énergétiques, plus respectueuses de l’environnement et quasiment inépuisables
pour l’homme, comme la géothermie. Où et comment est exploitée l’énergie géother-
mique et quelle est son origine ?
Flux de chaleur (corrigé)
Flux et gradient géothermiques 4°0'0''W 2°0'0''W 0°0'0''E 2°0'0''E 4°0'0''E 6°0'0''E 8°0'0''E
À la surface de la Terre, de nombreuses manifestations témoignent de l’exis-

51°0'0''N 51°0'0''N
tence de matériaux chauds en profondeur : éruptions volcaniques, sources
Flux de chaleur
chaudes hydrothermales, augmentation de la température dans les mines, mW.m-2
etc. Des sources d’eau chaude, comme à Chaudes-Aigues dans le Massif
49°0'0''N 49°0'0''N
central, sont utilisées depuis l’Antiquité, alors que les premières mesures 130
de flux géothermique ont été réalisées, en France, dans les années 1960. 120
Le flux géothermique correspond au produit du gradient géother-
110
mique vertical par la conductivité thermique des roches. Le flux 47°0'0''N 47°0'0''N
géothermique et le gradient géothermique sont mesurés sur chaque 100
site d’étude, tandis que la conductivité thermique des roches est
90
déterminée en laboratoire.
45°0'0''N 45°0'0''N
Les valeurs des gradients et des flux géothermiques varient selon 80
le contexte géodynamique. En domaine océanique, les flux géother-

70
miques sont élevés au niveau des dorsales océaniques, des points
chauds (île de La Réunion, par exemple) et des arcs volcaniques 43°0'0''N 43°0'0''N
60
0 200 KM
ou cordillères liés à la subduction (Japon, Andes, Antilles, etc.). En
domaine continental, les flux géothermiques sont forts au niveau
4°0'0''W 2°0'0''W 0°0'0''E 2°0'0''E 4°0'0''E 6°0'0''E 8°0'0''E
des zones avec magmatisme (vallée du rift africain). De plus, des
bassins sédimentaires ayant une croûte amincie présentent un flux
Le flux géothermique en France (obtenu à partir de 479 mesures et
géothermique élevé, tels les bassins d’effondrement de l’Alsace ou de complété par des mesures en mer et dans les pays limitrophes, d’après
la Limagne en France. Quelle est l’origine de cette énergie thermique Lucazeau et Vasseur, 1989)
observable en surface ?
L’origine de l’énergie géothermique et les

transferts thermiques dans la Terre
CHIFFRES CLÉS L’énergie géothermique interne provient essentiellement de la désinté-
gration des éléments radioactifs (uranium : 238U et 235U ; thorium : 232Th ;
En 2010, la France a consommé potassium : 40K) présents dans les roches des différentes enveloppes du globe.
266 Mtep (1 Mtep = 1 million de
tonnes d'équivalent pétrole, soit
l’énergie dégagée par un million de
MOTS CLÉS
tonnes de pétrole). En quarante ans,
la consommation énergétique de la CONDUCTION FLUX GÉOTHERMIQUE GRADIENT THERMIQUE
France a presque doublé mais se Transfert d’énergie thermique de Quantité d’énergie thermique Augmentation de la température
stabilise depuis quelques années. proche en proche sans déplace- dissipée par unité de surface avec la profondeur à l’intérieur du
Ses besoins énergétiques sont cou- ment de matière sous l'effet d'une terrestre et par unité de temps globe. Le gradient géothermique
verts par le pétrole (30,9 %), le char- agitation des atomes. (unité : W.m−2). Le flux géother- moyen est de l’ordre de 30°C.km-1.
bon (4,1 %), le gaz naturel (15,0 %), mique moyen est de l’ordre de
CONVECTION MACHINE THERMIQUE
l’électricité d’origine nucléaire 87 mW.m−2. En général, il est
Transfert d’énergie thermique La Terre produit de l’énergie sous
(41,8 %) et l’ensemble des éner- plus faible sur les continents
avec déplacement de matière forme de chaleur et la transfère
gies renouvelables (8,2 %, énergies (~ 65 mW.m−2) que sur les océans
sous l'effet de différences de par convection en la transformant
hydraulique, éolienne, photovol- (~ 100 mW.m−2).
densité et de température et qui en mouvement avant de l’évacuer
taïque, géothermique, issue de la constitue un mécanisme de trans- par conduction.
valorisation des déchets, etc). fert d’énergie efficace.
56 Enjeux planétaires contemporains

et la production de chaleur. Le principe de la production de chaleur par

géothermie consiste en la récupération de l’énergie thermique d’eaux
profondes, naturellement présentes ou apportées par des conduites en
profondeur. À travers le monde, environ 350 centrales géothermiques
produisent de l’électricité. Ces centrales géothermiques sont en majorité
implantées dans des zones de subduction (Japon, Nouvelle-Zélande, An-
tilles, etc.). D’autres centrales sont situées au niveau de dorsales océaniques
(Islande, Açores), de fossés d’effondrement (Alsace, Kenya) ou de points
chauds (Islande, Hawaï), mais également dans des régions stables du globe,
comme les bassins sédimentaires (États-Unis, Chine, etc.).
subduction et cordillère associée
point chaud
dorsale
Le flux géothermique mondial océanique
L’énergie thermique produite dans la Terre est transférée dans le

globe selon deux modalités : la conduction et la convection. L’efficacité point
du transfert thermique de la conduction dépend de la conductivité 5 chaud
1
thermique des matériaux. 2
Ainsi au sein de la lithosphère et à l’interface noyau/ manteau, l’éner-
gie thermique est transférée par conduction. Par exemple, dans la
3 4
croûte terrestre, le gradient géothermique moyen est de 30 °C.km–1. La
convection se met en place lorsqu’un matériau chaud et peu dense est
situé sous un matériau plus froid et plus dense. Le matériau chaud et 1. manteau inférieur
peu dense s’élève, tandis que le matériau froid et plus dense descend 2. noyau externe
et se réchauffe à son tour. Ces mouvements de matière constituent 3. noyau interne
des cellules de convection qui existent dans le manteau et le noyau. 4. asthénosphère
5. lithosphère
Le manteau est ainsi animé de mouvements lents de convection, qui
entraînent le déplacement des plaques lithosphériques situées au-dessus. La convection dans le manteau (modèle à deux étages de cellules de convection)
Le fort flux géothermique dans les dorsales s’explique par la remontée de
matériel chaud et la production de lithosphère océanique nouvelle. Dans Le prélèvement de l’énergie géothermique par l’homme ne représente
les zones de subduction, la faible valeur du flux géothermique moyen qu’une infime partie de l’énergie thermique dissipée à la surface de
s’explique par le plongement de la lithosphère océanique âgée, froide et la Terre. La géothermie constitue une source d’énergie inépuisable à
dense. Localement, dans les zones de subduction, le magmatisme lié à l’échelle humaine, propre, écologique et économique. La géothermie
la remontée de matériel chaud est à l’origine d’un flux thermique élevé est une source d’énergie au service du développement durable. La
au niveau des arcs volcaniques ou des cordillères. Ainsi, la Terre est une diversité des implantations géothermiques actuelles dans le monde
machine thermique, dont la dissipation de l’énergie interne constitue montre l’importance de cette source d’énergie, que l’homme pourrait
le moteur de la dynamique des plaques lithosphériques. utiliser davantage qu’il ne le fait actuellement.
La géothermie : une source d’énergie au service

du développement durable UN ARTICLE DU MONDE À CONSULTER
L’énergie géothermique utilisée actuellement par l’homme couvre environ
• Islande, la chaleur en partage p. 59
1 % des besoins énergétiques mondiaux pour la production d’électricité
(Marie Charrel, Le Monde daté du 23.04.2015)
ZOOM SUR…
LE GRADIENT GÉO- LES EXPLOITATIONS GÉO- de 5 000 m de profondeur dans L’exploitation géothermique basse
THERMIQUE EN FRANCE THERMIQUES EN FRANCE des roches fracturées. Cette eau se energie, servant notamment à
Le gradient géothermique peut La seule centrale géothermique réchauffe au contact des roches. chauffer des bâtiments, est locali-
être comparé en différents de France métropolitaine, mise en L’eau chaude est alors extraite à sée dans les bassins sédimentaires
points du territoire français : à service depuis 2008, est installée une température de 200 °C et est (Île-de-France, Aquitaine).
1,5 km de profondeur, la tem- à Soultz-sous-Forêts, en Alsace, au utilisée pour alimenter des tur- Actuellement la géothermie repré-
pérature est de 70 °C dans le niveau du fossé rhénan. En effet, bines produisant de l’électricité. sente environ 0,44 % de la couver-
Bassin parisien, alors qu’elle le fossé rhénan présente le plus La Guadeloupe, située dans une ture énergétique française, mais
est de 100 °C en Alsace. Dans les fort gradient géothermique de la zone de subduction, présente un sa part dans l’approvisionnement
Antilles, au niveau de l’île de la métropole et est donc propice à fort flux géothermique. À la cen- énergétique français devrait aug-
Guadeloupe, la température est l’installation d’une centrale géo- trale géothermique de Bouillante, menter dans les années à venir,
de 250 °C à 1 km de profondeur. thermique. Cette centrale géother- de la vapeur d’eau à 250 °C jaillit comme les autres énergies renou-
Cette valeur élevée s’explique mique utilise la technique de la directement du forage et est utili- velables que sont l’éolien terrestre
par la subduction affectant géothermie des roches fracturées : sée pour alimenter des turbines et et en mer, et le photovoltaïque.
cette région. de l’eau froide est injectée à plus produire de l’électricité.
Enjeux planétaires contemporains 57

UN SUJET PAS À PAS
Partie 1 : L’énergie géothermique

L’intitulé complet du sujet Le document ci-dessous représente le flux thermique au niveau du
Cochez la proposition exacte pour chaque question de 1 à 6. plancher océanique en fonction de son âge en millions d’années. Chaque
boîte représente la variabilité des données dans la tranche d’âge considérée.
400
. 300
200
100
mW m-2
0
0 40 80 120 160 200
0 85 120 180 350 Âge (Ma)
Les lignes noires représentent les contours

continentaux et les limites de plaque
5. Le graphique montre que :
Carte mondiale des flux thermiques exprimés en milliwatts par mètre carré (mW.m–2) a) le flux thermique du plancher océanique augmente lors de son
vieillissement.
1. Les zones noires et en grisé visibles sur la carte représentent : b) le plancher océanique s’enfonce au fur et à mesure de son vieil-
a) un flux thermique élevé. lissement.
b) un flux thermique faible. c) le plancher océanique se refroidit en vieillissant.
c) des différences de température océanique. d) le flux thermique est constant au niveau du plancher océanique.
d) des courants océaniques chauds.
2. Les zones de flux fort visibles sur la carte : 6. On peut associer les zones du plancher océanique à flux ther-
a) sont liées à une plus forte énergie solaire arrivant à la surface de mique faible avec :
la Terre. a) une lithosphère sous-jacente plus fine et plus dense.
b) sont liées à un volcanisme de point chaud. b) une lithosphère sous-jacente plus épaisse et plus légère.
c) une lithosphère sous-jacente plus fine et plus légère.
c) sont en relation avec des dorsales.
d) sont liées à la présence desocéans à la surface du globe. d)une lithosphère sous-jacente plus épaisse et plus dense
3. Les zones de flux fort sont associées :
a) aux zones de subduction. Le corrigé
b) à la création d’asthénosphère. 1. a), 2. c), 3. c), 4. c), 5. c), 6. d)
c) à la création de lithosphère océanique.
d) à la création de lithosphère continentale.
4. L’énergie géothermique exploitable par l’homme :
a) est constante d’une région à l’autre. AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
b) est maximale au niveau de la lithosphère continentale.
c) est optimale en Islande au niveau d’un rift. Maîtrise des connaissances avec question de synthèse :
d) contribue fortement à la couverture énergétique de l’humanité. – En vous appuyant sur quelques exemples, montrez que le flux
et le gradient géothermiques varient en fonction du contexte géo-
dynamique.
Ce qu’il ne faut pas faire Étude de documents :
• Cocher deux réponses ou ne cocher aucune réponse. – Étude d’une région : relations entre flux et gradient géother-
• Négliger les documents quand leur utilisation est nécessaire miques, données de la tomographie sismique, contexte géodyna-
pour répondre à la question. mique et possibilité d’exploitation géothermique.
ZOOM SUR…
LA TOMOGRAPHIE correspond, dans une région phie sismique permet d’accéder ainsi possible de chauffer et de
SISMIQUE donnée, à une diminution de la à la connaissance des caractéris- produire de l’eau chaude pour
Il s’agit d’une technique per- vitesse des ondes sismiques. À tiques des enveloppes internes de des maisons individuelles ou des
mettant de cartographier l’inté- l’inverse, une anomalie « posi- la Terre. immeubles de petite taille. Cette
rieur de la Terre en étudiant la tive » correspond à une augmen- LA GÉOTHERMIE TRÈS géothermie domestique à très
vitesse des ondes sismiques. La tation de la vitesse de ces ondes. BASSE ÉNERGIE basse énergie n’utilise pas l’éner-
tomographie vise à corréler les Dans une zone du globe terrestre La géothermie domestique dite gie géothermique d’origine in-
anomalies de vitesse des ondes où la minéralogie des roches est « très basse énergie » utilise des terne mais la chaleur solaire em-
sismiques avec des variations identique, une anomalie négative sources d’énergie thermique dont la magasinée par le sol et le sous-sol.
de composition chimique, d’état indique une zone moins dense, température est de moins de 30 °C. La géothermie très basse énergie
physique ou de température donc plus chaude. Une anomalie Des pompes à chaleur permettent devrait se développer dans les an-
des différents milieux compo- positive est interprétée comme de puiser l’énergie thermique nées à venir avec l’amélioration
sant les enveloppes de la Terre. l’existence d’une zone plus dense, contenue dans les couches su- des rendements des pompes à
Une anomalie dite « négative » donc plus froide. Ainsi la tomogra- perficielles du sous-sol. Il est chaleur mises sur le marché.

L’ARTICLE DU
Islande, la chaleur en partage

Les baigneurs pataugent dans une eau turquoise tandis que des volutes de vapeur Mais cela pourrait peut-être changer. Depuis plusieurs années, certaines entre-
s’élèvent des corps. La température frôle 0 degré. Tout autour, un champ de lave prises du pays songent à construire un câble reliant l’île au Royaume-Uni. De plus
s’étire à perte de vue sous un ciel de nacre. Le Blue Lagoon, station thermale prisée de 1 100 kilomètres de long, il s’agirait du plus grand du monde. « Sa faisabilité
à 40 minutes de Reykjavik, la capitale islandaise, est une improbable oasis posée n’est pas encore établie, mais cela nous permettrait de vendre notre électricité au
sur une terre lunaire. Le magazine National Geographic la considère comme l’une Vieux Continent au prix du marché », explique Ketill Sigurjonsson, d’Askja Energy,
des vingt-cinq merveilles du monde, aux côtés de la vallée africaine du grand rift une société d’analyse spécialiste du secteur. C’est-à-dire beaucoup plus cher que
ou de la forêt équatoriale de Bornéo. Et pourtant, le Blue Lagoon n’a rien de naturel. les tarifs aujourd’hui offerts aux usines d’aluminium.
À quelques kilomètres de là se dresse la centrale géothermique de Svartsengi. Mais, là encore, les écologistes appellent à la vigilance. Dans son petit bureau
Asgeir Margeirsson, PDG de HS Orka, le producteur-distribueur d’électricité près du port de Reykjavik, « Mummi » étale une carte : « Si l’on construit le
exploitant le lieu, inspire un peu de tabac à priser tout en désignant les énormes câble, il faudra probablement bâtir de nouvelles centrales et installer des lignes
pipelines rouges quittant les bâtiments. « Depuis 1976, nous puisons de l’eau à haute tension à travers les territoires vierges, au cœur de l’île. » De quoi, selon lui,
plus de 700 mètres de profondeur pour produire chauffage et électricité, explique défigurer les paysages sauvages chéris par les touristes, toujours plus nombreux
ce grand gaillard. Par accident, l’eau rejetée a formé un lac, riche en micro-algues chaque année. En 2014, plus d’un million d’entre eux ont visité l’Islande, qui ne
bleues et silicates excellents pour la peau : le Blue Lagoon était né. » compte que 320 000 habitants. « Le développement à tous crins du tourisme et
celui de l’énergie seront difficilement compatibles », prévient « Mummi ».
Le gouvernement, lui, assure que les deux activités peuvent cohabiter harmo-
Des allures de planète mars nieusement. « Le Blue Lagoon en est une belle illustration », insiste Mme Arnadottir,
En Islande, la géothermie est partout, et ses habitants sont passés maîtres dans
précisant que l’Etat étudie sérieusement l’impact environnemental de chaque
l’art d’en exploiter toutes les facettes. Y compris les plus inattendues. « Cette
projet avant de donner son feu vert.
ressource fait partie de notre quotidien à un point que les étrangers n’imaginent
Reste la délicate question de la surexploitation des champs géothermiques.
pas », explique Ragnheidur Elin Arnadottir, la ministre de l’industrie, qui défend
« Lorsqu’un premier puits d’étude est foré, il faut au moins cinq ans pour établir
cette semaine le savoir-faire de son pays au congrès mondial de la géothermie, à
que le réservoir est exploitable, puis cinq ans encore avant de s’assurer qu’il se
Melbourne, en Australie (19 au 24 avril). Car l’ambition du pays est, aujourd’hui,
stabilise », explique M. Ragnarsson. « Si l’on pompe trop vite, il peut s’assécher,
d’exporter son modèle de développement en la matière.
comme cela s’est produit en Californie. » Des décennies sont alors nécessaires
Il suffit de faire un tour dans les rues de Reykjavik pour comprendre ce qu’elle
pour que la poche d’eau se reconstitue.
veut dire. En hiver, malgré les effroyables tempêtes et le froid glacial, les trottoirs
restent miraculeusement dégagés : des tuyaux d’eau chaude courent sous le
béton pour faire fondre la neige. Dans les appartements, il n’est pas rare que Inspiration texane
la température dépasse les 20 degrés : 90 % des habitations sont chauffées Hengill, dans le sud-ouest de l’île. Au creux d’une montagne battue par les vents,
grâce à l’eau brûlante pompée dans le sol. A Hveragerdi, non loin de la capitale, des nuages de vapeur se mêlent à la tempête de neige. Il s’agit de la centrale de
d’immenses serres chauffées grâce au même système s’étirent sur des kilomètres, Hellisheidi, aujourd’hui pointée du doigt par certains écologistes islandais. Bâtie
donnant à la ville des allures de planète Mars. A l’intérieur : tulipes, tomates, en 2006, elle a été agrandie trop vite. La capacité du réservoir a été surestimée.
concombres, bananes… « Il est vrai que le rendement est moindre que celui que nous espérions », reconnaît
Sans oublier, bien sûr, la production d’électricité. Grâce aux centrales comme celle Eirikur Hjalmarsson, responsable de communication de Reykjavik Energy,
de Svartsengi, l’Islande profite d’une électricité trois à cinq fois moins chère que l’entreprise exploitant la centrale. « Mais cela nous a servi de leçon pour l’avenir. »
sur le Vieux Continent – l’équivalent de 5 % à 7 % du produit intérieur brut écono- De fait, l’île ne mise plus uniquement sur le développement de la géothermie
misé chaque année sur la facture énergique. Au total, la géothermie représente sur son seul territoire. La crise de 2008, qui a vu le système bancaire islandais
aujourd’hui 70 % de l’énergie primaire consommée. « Sans elle, notre île serait s’effondrer, a agi comme un électrochoc. « Terminé la finance, nous avons compris
à peine vivable : nous avons un trésor sous les pieds », explique M. Margeirsson. que les seules ressources sur lesquelles nous pouvions compter sont celles offertes
Ce trésor, l’Islande le doit à sa géologie. L’île est en effet située sur un point chaud, par la nature », explique Hakon Gunnarsson, patron du cluster islandais dédié à
pile entre les plaques tectoniques américaine et eurasienne. « Elles s’écartent la géothermie. « Mais aussi que nous pouvions exporter nos savoir-faire. »
de 2 centimètres par an, d’où nos 130 volcans actifs », résume Arni Ragnarsson, Son modèle : Houston, la capitale de l’or noir, au Texas (Etats-Unis). Loin de se
ingénieur à l’ISOR, l’institut de recherche géothermique de l’île. Résultat : le long contenter d’exploiter les puits, la ville a développé une expertise technique
du rift, des poches d’eau à plus de 150 °C bouillonnent à 1 000 mètres sous la et scientifique autour du pétrole, qui fait aujourd’hui sa renommée. L’Islande
surface. Aujourd’hui, le pays compte sept centrales géothermiques, produisant compte en faire de même. Et cette stratégie se révèle déjà payante.
plus de 4 500 GWh par an. Si l’on ajoute à cela l’électricité hydraulique issue des En 2014, la société Orka Energy a aidé la ville chinoise de Xianyang à remplacer
barrages, plus de 80 % de l’énergie consommée dans le pays est renouvelable. Et le chauffage au charbon par de la géothermie basse température. L’entreprise
les Islandais en sont très fiers. Reykjavik Geothermal planche sur la construction de la plus grande centrale
Il faut dire que leur île n’a pas toujours été la championne des énergies propres. géothermique d’Afrique en Ethiopie. Et étudie un projet au Nicaragua.
« Dans les années 1940, un nuage noir de pollution planait au-dessus de Reykjavik, « La révolution géothermie ne fait que commencer », s’enthousiasme le président
se rappelle Olafur Ragnar Grimsson, 72 ans, président d’Islande depuis 1996. Nous Grimsson, en rappelant que moins de 1 % du potentiel géothermique de la planète
importions massivement du charbon pour nous chauffer. » Le choc pétrolier de est aujourd’hui exploité. « En la matière, l’Islande peut être un guide et un mo-
1973 a changé la donne : pour réduire sa dépendance aux importations d’hydro- dèle. » Petite île, grandes ambitions….
carbures, le gouvernement a lancé un plan pour développer massivement la
géothermie. Avec succès. Marie Charrel (Reykjavik, envoyée spéciale), Le Monde daté du 23.04.2015
Mais la petite île, isolée au milieu de l’Atlantique Nord, a été vite confrontée à un
dilemme : une fois le réseau déployé, que faire de cette abondante électricité à bas
coût ? « Puisque nous ne pouvions pas l’exporter, nous avons décidé de faire venir à POURQUOI CET ARTICLE ?
nous des industriels gourmands en énergie », résume Petra Steinunn Sveinsdóttir,
de l’Autorité nationale de l’énergie. A savoir : des producteurs d’aluminium. En Située à la fois sur un point chaud et sur la dorsale Atlantique, l’Is-
1969, Rio Tinto Alcan installa une première fonderie dans le sud-ouest du pays. lande possède un potentiel géothermique très élevé. L’exploitation de
Deux autres suivirent. Aujourd’hui, ces trois usines consomment à elles seules cette ressource renouvelable permet de réduire l’utilisation des com-
70 % de l’électricité produite en Islande. bustibles fossiles, de produire une électricité bon marché et d’amélio-
Au grand dam des écologistes, qui s’interrogent sur les choix stratégiques du rer la qualité de vie sur l’île. Grâce à la géothermie, la production éner-
gouvernement. « Comme ces industriels sont les seuls acheteurs étrangers de notre gétique de l’Islande est excédentaire : il s’agit maintenant de concilier
électricité, ils ont négocié des tarifs très bas : nous n’y avons pas gagné grand- l’exploitation industrielle de ce potentiel géothermique avec un déve-
chose », se désole Gudmundur Ingi Gudbrandsson, de Landvernd, l’association loppement respectueux de l’environnement.
islandaise pour l’environnement – ici, tout le monde l’appelle « Mummi ».

La plante domestiquée
La culture des plantes pour l’alimentation humaine mais aussi l’habillement, l’énergie,
la médecine, etc., constitue un enjeu majeur pour l’humanité. Au Néolithique ( 12 000
à 4 000 environ avant J-C), la sédentarisation de l’homme s’est accompagnée d’une
domestication des espèces végétales, qui s’est poursuivie depuis. Comment des plantes
sauvages ont-elles été domestiquées par l’homme dans le passé ? Quelles méthodes
l’homme utilise-t-il actuellement pour modifier les plantes qu’il cultive ?
La domestication à l’origine des plantes cultivées

Les espèces végétales actuellement cultivées sont issues d’un processus
de domestication d’espèces initialement sauvages qui s’est déroulé sur
Asie, Chine
plusieurs milliers d’années, comme l’attestent les études archéologiques. Méso Amérique
Maïs, haricot, courgette, tomate,
Soja, riz, chou, oignon,
canne à sucre, concombre
tournesol, cacao
La domestication consiste en une sélection artificielle, au cours de -9 000 / -3 500 ans
Asie du Sud-Est, Océanie
-8 500 / -6 500 ans
laquelle l’homme choisit des caractères intéressants pour la culture et Croissant fertile
Blé, orge, pois, lin,
l’utilisation de la plante. Ces caractères sont généralement contrôlés oignon, lentille
-10 000 / -9 000 ans
Amérique du Sud
génétiquement et sont donc transmis à la descendance de la plante. Par Tabac, pomme de terre, coton,
manioc, tomate
-6 000 ans Afrique
exemple, les premiers agriculteurs ont sélectionné les grains de blé les Sorgho, melon, blé, orge
-5 000 ans
plus lourds pour servir de semences à leurs cultures suivantes. Après

plusieurs générations et sélections successives des grains les plus
lourds, les grains produits ont une masse plus élevée que ceux initiaux. L’origine d’espèces végétales cultivées actuellement
Les caractères des plantes favorables à leur utilisation par l’homme
Dans le passé, une espèce était souvent soumise à une sélection varié-
sont en général défavorables à la croissance de la plante en milieu
tale, consistant à générer différentes variétés de cette même espèce.
sauvage.
Chaque variété présentait alors des caractères propres, sélectionnés
Le croissant fertile (Moyen-Orient), l’Amérique centrale et l’Asie
en fonction des conditions de cultures locales. L’existence de ces
du Sud-Est sont les berceaux de la majorité des espèces végétales
différentes variétés d’une même espèce végétale cultivée constitue
cultivées aujourd’hui dans le monde entier.
une forme de biodiversité.
La sélection artificielle se poursuit après la Actuellement, la création de nouvelles variétés se poursuit. Ainsi, dans
domestication une espèce donnée, on peut conférer un caractère intéressant d’une
Après domestication, la sélection artificielle se poursuit par différentes variété dite « donneuse » à une autre variété dite « receveuse », qui,
modalités : sélection des caractères intéressants, mais aussi hybri- elle-même présente d’autres caractères intéressants. Pour cela, les
dations (spontanées ou provoquées) entre deux espèces différentes, deux variétés sont croisées, et les descendants du croisement présen-
doublement spontané du nombre de chromosomes après hybridation, tant le caractère d’intérêt sont sélectionnés et croisés à nouveau avec
mutations spontanées, etc. la variété receveuse. Après répétition des étapes de croisement et de
ZOOM SUR…
DOMESTICATION OGM LA RÉVOLUTION le chien et le cheval. La chasse et la
Processus de sélection par Organisme génétiquement mo- DU NÉOLITHIQUE cueillette restent toutefois pratiquées.
l’homme d’espèces végétales sau- difié, dont le génome a été mo- À partir d’environ 9 000 avant J-C, Cette transformation du mode de
vages à l’origine des premières difié par transgénèse, c’est-à-dire d’abord en Orient puis en Occident, vie, qualifiée de « révolution », a
espèces cultivées. par l’insertion de matériel géné- notamment dans le bassin méditer- de nombreuses conséquences :
tique exogène. ranéen, les populations connaissent amélioration et diversification
GÉNIE GÉNÉTIQUE un changement radical de leur mode de l’alimentation, modification
Ensemble de techniques de mo- SÉLECTION ARTIFICIELLE de vie. Auparavant chasseurs-cueil- de l’habitat, de la vie culturelle et
dification du génome d’un être Choix effectué par l’homme des spirituelle, etc. Elle s’accompagne
leurs, ils deviennent des producteurs,
vivant sans intervention des espèces à cultiver en fonction également du développement de
pratiquant cultures et élevages. Des
moyens naturels de reproduction. des caractères jugés intéressants la céramique. Le Néolithique prend
céréales et légumineuses sont sélec-
pour lui et qui seront transmis à fin avec le développement de la mé-
tionnées et cultivées, et des animaux
la descendance de ces espèces. tallurgie et l’invention de l’écriture
domestiques sont élevés : porc, bœuf,
mouton, chèvre, sans oublier le chat, vers 3 300 avant J-C.

sélection, la variété receveuse présente le caractère d’intérêt, tout en sur des pieds de vignes américains naturellement résistants au phylloxera.
ayant conservé ses autres caractères intéressants. Cette amélioration Il est toujours judicieux, comme le démontrent ces exemples, de conserver
variétale est un long processus. des variétés végétales moins productives mais susceptibles d’être por-
Les croisements peuvent aboutir à l’émergence d’une nouvelle espèce. Ainsi teuses de caractères pouvant se révéler intéressants, comme la résistance
la clémentine est-elle un hybride entre la mandarine et l’orange douce. à des maladies.
La biodiversité des plantes cultivées Génie génétique et plantes cultivées

La biodiversité des plantes cultivées a, pendant longtemps, été assez im- Le génie génétique permet de modifier le génome d’un être vivant. Les outils
portante. Mais depuis quelques dizaines d’années, la sélection des variétés du génie génétique introduisent un gène d’intérêt dans le génome des cellules
les plus productives aboutit à la culture d’un nombre réduit de variétés. d’une plante : il s’agit d’un transfert de gène ou transgénèse. La présence
Or, cette réduction de la biodiversité peut avoir de graves conséquences. du gène transféré ou transgène confère à la plante de nouveaux caractères.
Par exemple, au début du XIXe siècle, un champignon, le mildiou, s’attaqua La plante ainsi modifiée est un OGM (organisme génétiquement modifié).
aux plants de pommes de terre en Irlande et provoqua une immense Des OGM, comme le maïs transgénique résistant à des herbicides, sont
famine. À la même époque, l’Europe fut touchée par une épidémie d’un cultivés dans plusieurs pays. Les avantages et les inconvénients des OGM
insecte piqueur, le phylloxera, qui décima presque tous les ceps de vigne. sont encore largement débattus et sont sujets à controverse.
Le vignoble français fut reconstruit à partir de greffes de cépages français
Espèce sauvage
nombreuses variétés
forte diversité allélique
Domestication
Sélection par
l’Homme des variétés
intéressantes Biodiversité
des plantes cultivées
Premières espèces cultivées
+++
Principe du transfert biologique de gènes pour créer

Sélection des organismes génétiquement modifiés (OGM)
variétale Un cal est un amas de cellules végétales non différenciées
+ pouvant générer in vitro une plante.
Variétés cultivées
actuelles Génie génétique
(OGM)
UN ARTICLE DU MONDE À CONSULTER
Variétés transgéniques
• Dans la fabrique des plantes du futur p. 63-64
(Nathaniel Herzberg, Le Monde daté du 07.06.2017)
Évolution de la biodiversité des espèces cultivées
ZOOM SUR…
UN OGM : LE MAÏS BT pour fabriquer les premiers OGM. ayant intégré le plasmide Ti dans cet OGM porte un gène d’origine
Les végétaux peuvent être attaqués Pour la construction de l’OGM, le leur génome sont sélectionnés bactérienne codant une protéine,
par une bactérie appelée Agrobac- plasmide Ti est modifié. Le gène et sont alors capables de générer l’enzyme EPSPS, qui permet la
terium tumefasciens. Cette bactérie responsable de la virulence de la des plantes entières de maïs dont croissance de la plante en présence
porte des petites molécules circu- bactérie est remplacé par le gène toutes les cellules sont transgé- de l’herbicide. La plante possède
laires d’ADN, appelées plasmides Ti, codant la toxine d’une autre bac- niques. Ainsi, le maïs transgénique une autre enzyme EPSPS végétale
qui sont distinctes du chromosome térie appelée Bacillus thurigiensis. obtenu, appelé « Bt » (car produi- qui est bloquée par l’herbicide.
bactérien. À la faveur d’une bles- Cette protéine est toxique pour un sant la toxine de Bacillus thurigien- Seules les plantes transgéniques
sure du végétal, la bactérie l’infecte insecte ravageur, la pyrale. Le plas- sis), a acquis un nouveau caractère : ayant l’enzyme EPSPS microbienne
et injecte ses plasmides Ti dans les mide Ti portant le gène d’intérêt capable de synthétiser une molé- poussent en présence de l’herbi-
cellules végétales. Les plasmides Ti (ici celui de la toxine de la bactérie cule toxique pour la pyrale, il lui est cide, mais pas les autres végétaux,
sont alors capables de s’intégrer Bacillus thurigiensis) est introduit devenu résistant. comme les mauvaises herbes, ainsi
dans le génome des cellules de la dans des cals. Les cals sont des amas UN OGM : LE SOJA éliminés par l’herbicide.
plante. C’est ce système naturel de de cellules végétales indifféren- TOLÉRANT À UN HERBICIDE
transfert de gène qui a été utilisé ciées obtenus in vitro. Seuls les cals Plante transgénique la plus cultivée,

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.1 : Un OGM riche en précurseurs de vitamine

Les documents autres molécules dont il est également le précurseur. Autrement dit, il est
La carence en vitamine A affecte, d’après l’Organisation mondiale
1 probable que le riz doré, qui fabrique du bêta-carotène, fabrique moins
de la santé (OMS), entre 100 et 200 millions d’enfants. Cette carence de vitamine E, et que les rendements obtenus avec ce riz transgénique
est responsable de graves troubles oculaires, de cécité infantile et du soient nettement diminués en raison d’une synthèse amoindrie de
décès de plus d’un million d’enfants chaque année. Or, les tentatives chlorophylles et d’acide gibbérellique.
de diversification nutritionnelle ou de suppléments en vitamines
atteignent difficilement toutes les personnes concernées. Des cher- Les questions
cheurs ont donc travaillé sur l’enrichissement en vitamine A (ou en 1. Le bêta-carotène, contenu notamment dans le riz doré :
précurseurs de vitamine A) de certains aliments de base dans certains a) permet de pallier les carences en GPP.
régimes alimentaires. Ils ont ainsi mis au point un riz transgénique b) empêche la synthèse de la vitamine E de l’individu qui ingère du riz doré.
appelé « riz doré ». c) permet de pallier à 100 % les carences en vitamines A.
d) se transforme en vitamine A chez la personne qui ingère du riz doré.
Document 1 : Particularités du riz doré
« Le bêta-carotène qui, une fois assimilé dans le corps humain, se 2. Le riz doré est issu d’une transgénèse de trois gènes codant pour
transforme en vitamine A existe naturellement dans l’enveloppe du riz la synthèse :
mais pas dans sa partie comestible, c’est-à-dire l’albumen. L’enveloppe a) de la vitamine A du riz dans le génome d’une bactérie.
du riz étant éliminée de manière à améliorer sa conservation, les grains b) des enzymes permettant la production du bêta-carotène.
consommés ne contiennent plus de bêta-carotène. Par l’introduction c) de la vitamine A d’une jonquille dans le génome du riz.
de trois gènes dans du riz, des chercheurs allemands ont réussi à d) des enzymes activant la voie de la biosynthèse de la vitamine A.
restaurer dans l’albumen une voie de biosynthèse du bêta-carotène
à partir de son précurseur : le GPP. Le bêta-carotène alors synthétisé 3. La fabrication du riz doré transgénique a été faite pour :
colore les grains en jaune, d’où le surnom de “riz doré”. Cependant, les a) pallier les problèmes liés à l’utilisation de pesticides.
teneurs obtenues jusqu’à présent ne fourniraient pas aux populations b) améliorer le rendement des rizicultures pour nourrir certaines
démunies en vitamine A les quantités de bêta-carotène qui leur se- populations humaines.
raient nécessaires. Mais les effets de carences plus ou moins prononcés c) diminuer les effets d’une carence alimentaire touchant certaines
pourraient être sensiblement allégés. Le génome du riz doré contient populations humaines.
trois gènes codant pour la synthèse d’enzymes impliquées dans la e) éviter l’apport massif d’engrais dans les cultures.
chaîne de biosynthèse du bêta-carotène à partir du GPP à savoir :
deux gènes de jonquille, qui permettent la fabrication des enzymes 1 4. D’après certains scientifiques, la modification génétique du riz
et 2 ; un gène de bactérie, qui permet la fabrication de l’enzyme 3. » aboutissant à des plants de riz doré pourrait entraîner une pro-
duction :
Source : www.maison-des-sciences.ac-versaillers.II.docs/OGM.pdf
a) moindre du fait d’un rendement végétal diminué.
1. apport insuffisant voire manque
b) accrue de vitamine E par la plante.
GPP c) de plantes plus riches en pigments chlorophylliens.
Document 2 : Incertitudes scientifiques autour
Enzyme 1 d) de plantes plus résistantes aux parasites.
du riz doré
Le GPP, naturellement présent dans le riz, permet Produit
intermédiaire A Le corrigé
à la cellule de fabriquer un certain nombre de
molécules, dont la vitamine E, des chlorophylles Enzyme 2 1. d), 2. b), 3. c), 4. a).
et de l’acide gibbérellique (substance favorisant la
Produit
croissance végétale). La fraction du GPP, qui dans le intermédiaire B
riz doré sera utilisée pour fabriquer du bêta-caro-
tène, ne sera plus disponible pour la synthèse des Enzyme 3 Ce qu’il ne faut pas faire
Bêta-carotène
• Cocher deux réponses, ou ne cocher aucune réponse.
La chaîne de biosynthèse du bêta-carotène • Négliger les informations apportées par les documents.
ZOOM SUR…
L’ORIGINE DES BLÉS CULTIVÉS actuel (comportant également 2n l’amidonnier cultivé ont ainsi été L’ORIGINE DU MAÏS
Actuellement, nous consommons =14 chromosomes). Cette hybrida- peu à peu modifiés pour donner, Le maïs, originaire du Mexique,
du blé tendre, utilisé pour les fa- tion s’est accompagnée d’un dou- il y a environ – 2 000 ans, le blé est issu d’une domestication, da-
blement du nombre de chromo- dur, dont le génome comporte
rines de pain, de pâte à pizza, et tée vers – 7 000 ans, d’une espèce
somes et a donné naissance à une 2n = 28 chromosomes. D’autre
du blé dur pour la semoule et les ancestrale, proche d’une espèce
nouvelle espèce : l’amidonnier part, vers – 9 000 ans, une hybri-
pâtes. Quelle est l’origine de ces sauvage actuelle : la téosinte.
sauvage, dont les cellules com- dation a eu lieu entre l’amidon-
deux blés ? Suite à cette domestication, les
portent 2n = 28 chromosomes. nier cultivé et l’égilope rugueux
Il y a - 17 000 ans, a eu lieu une hy- Au tout début du Néolithique, (espèce à 2n = 14 chromosomes), populations amérindiennes ont
bridation spontanée entre deux vers – 12 000 ans, l’homme a suivie d’un doublement du procédé à une sélection variétale
espèces sauvages de céréales : domestiqué cet amidonnier nombre de chromosomes, qui générant plusieurs variétés adap-
l’engrain sauvage (dont le génome sauvage. Puis, il a continué de a abouti à la formation d’une tées localement. Introduite en Eu-
comporte 2n = 14 chromosomes) sélectionner des phénotypes de nouvelle espèce : le blé tendre, rope au XIXe siècle, le maïs est une
et un égilope inconnu mais l’amidonnier intéressants pour dont le génome comporte des céréales les plus produites au
proche de l’égilope faux épeautre sa culture. Les caractères de 2n = 42 chromosomes. monde, avec le blé et le riz.

L’ARTICLE DU
Dans la fabrique des plantes du futur

Les nouvelles méthodes d’édition du génome suscitent l’espoir dans code génétique pour mieux comprendre le vivant : Crispr est partout.
l’agro-industrie : développer des variétés végétales plus performantes ou « Nous avons tout de suite compris que c’était une révolution », assure
plus saines, en tournant la page des OGM. Reportage dans le Midwest, chez Neal Gutterson, vice-président de Pioneer, chargé de la recherche et du
un géant des semences et une jeune « biotech ». développement. Le groupe DuPont compte il est vrai, dans ses rangs, le
De l’extérieur, on dirait presque un aéroport. Une rangée d’immenses centre de recherche sur les bactéries lactiques de Dangé-Saint-Romain
ventilateurs, façon réacteurs de Boeing, pulse l’air chaud d’un printemps (Vienne), là même où a été démontré le rôle immunitaire du système
tardif, comme prêts à faire décoller le bâtiment au-dessus des plaines du Crispr. A Johnston, il dispose également d’une batterie d’installations
Midwest. A l’intérieur, c’est un théâtre. Avec, sur la scène de 15 000 mètres conçues, depuis vingt-cinq ans, pour la mise au point des OGM. Mais pour
carrés, une série ininterrompue de mouvements, aussi variés qu’ordonnés, le biologiste, débarqué dans l’Iowa en 2014 après une carrière essentiel-
exécutés par des milliers de plants de maïs, de blé, de soja. Ici, une palette lement conduite dans les start-up de biotechnologie, « le défi est double :
prend tranquillement un virage pour présenter les végétaux devant un scientifique, bien sûr, mais aussi culturel ».
distributeur d’eau. Une autre dépose sa cargaison sur un tapis roulant avant A première vue, le principe peut paraître simple : appliquer aux plantes
de poursuivre son chemin vers la piscine de lavage. Là, les pots entrent, un ce système universel de modification de l’ADN. Autrement dit, prendre la
à un, dans une chambre noire, pour une série d’images hyperspectrales (de lame du « couteau suisse », une protéine baptisée Cas9, et « lui associer un
l’infrarouge à l’ultraviolet). Un peu plus loin encore, des lecteurs scannent guide sous la forme d’ARN, conçu de manière que la coupe intervienne au
les codes-barres de chaque plant avant prélèvement et analyse du matériel. bon endroit dans l’ADN des cellules des végétaux », résume Neal Gutterson.
Un impressionnant ballet, presque silencieux, ordonné par quelques rares Sauf qu’en réalité, l’opération recèle de multiples difficultés.
humains. Dans la langue locale, on parle de « serres automatisées ». D’abord, il faut déterminer le site d’intervention. Où couper pour obtenir
Nous avions été prévenus. Avant de visiter le centre de recherche de quelle propriété. Un casse-tête tant le génome des plantes apparaît
Pioneer, dans l’Iowa, temple consacré aux végétaux du futur, mieux complexe. Prenez le maïs : plus de 50 000 gènes, le double du génome
valait se préparer à un léger changement d’échelle. Oublier les restrictions humain, répartis sur 10 chromosomes, avec des duplications et des sé-
spatiales ou matérielles de la science publique, laisser de côté les habi- quences répétées sur plusieurs gènes comme aucun animal n’en connaît.
tuelles plaintes sur le manque de moyens techniques ou humains. Plus Comprendre le rôle de chaque gène en devient d’autant plus difficile.
d’un millier de chercheurs, trois bâtiments de verre et béton, de 18 000, « En plus, le génome des plantes présente une extrême diversité, souligne
20 000 et 28 000 mètres carrés, des serres vertigineuses et des champs Jeffry Sander, chercheur au département d’ingénierie moléculaire. Entre
pour les essais à perte de vue… Bienvenue dans le « campus de Johnston », deux variétés de maïs, il y a la même distance génétique qu’entre un homme
comme le résume Sharyl Sauer, responsable de la communication de cette et un singe. » Pioneer en propose plusieurs dizaines, selon l’humidité, la
ancienne entreprise familiale, devenue géant mondial de l’agro-industrie. température, le vent, la nature des sols, ou encore les maladies ou les ra-
Pioneer, c’est une de ces sagas chères aux Américains. Celle d’un fils vageurs à combattre… « Les faire évoluer pour les améliorer constitue notre
de fermier de l’Iowa, ingénieur agronome, qui reprend au début des cœur de métier, poursuit Jeffry Sander. Chaque fois, il faut recommencer
années 1920 l’exploitation de son père. L’hybridation, cette technique qui le séquençage. »
permet de croiser des espèces ou variétés différentes, fait ses premiers
pas. Henry Wallace l’applique à sa céréale favorite : le maïs. Convaincu de Une usine à déchiffrer l’ADN
tenir là un outil universel, il crée, en 1926, son entreprise (Hi-Bred, futur Heureusement, les progrès en la matière ont été considérables. Imaginez :
Pioneer). Le début de la gloire. Avec son franc-parler et son faux air de il a fallu trois ans et 32 millions de dollars (28,6 millions d’euros) pour
James Stewart, Wallace devient une figure politique, secrétaire à l’agri- séquencer les 2,5 milliards de paires de bases du génome d’une première
culture (1933-1940) puis vice-président de Franklin Roosevelt (1941-1945). variété de maïs, entre 2005 et 2008. Il suffit aujourd’hui de quelques
« Nous sommes toujours sur ses terres et avons fait fructifier son héritage », jours pour réaliser la même opération, à un prix 10 000 fois moindre.
explique fièrement Sharyl Sauer, elle-même fille de fermier de l’Iowa. En « Au cours de ces six derniers mois, nous avons encore gagné en précision,
quatre-vingt-dix ans, Pioneer s’est développé à travers l’Amérique, avant en rapidité, en capacité de lecture… », souligne Gregory May, responsable
de conquérir le monde. Rachetée par le géant de la chimie DuPont en 1999 de la division d’analyse génomique. Son labo ressemble, il est vrai, à une
pour environ 10 milliards de dollars (8,9 miliards d’euros), l’entreprise, avec véritable usine à déchiffrer l’ADN. Lumière blanche, ambiance aseptisée,
ses 12 500 employés, présents dans 90 pays, tient la 2e place du classement rangs de chercheurs alignés derrière des ordinateurs. Et pas moins de neuf
mondial de la production de semences, derrière Monsanto. séquenceurs, de différentes tailles, qui tournent sans discontinuer pour
Rester à la pointe de l’innovation pour offrir aux agriculteurs confort et rechercher des « traits » favorables, sur le maïs, bien sûr, mais aussi le blé,
rentabilité : à Johnston, le credo n’a jamais varié. Après l’amélioration le soja, le riz, le tournesol, le colza…
des rendements, Pioneer a développé des variétés permettant de mieux Une fois identifiée la séquence sur laquelle intervenir, les chirurgiens
supporter la sécheresse ou le froid, de résister aux maladies, aux parasites, opèrent. Autrement dit, ils lancent le système Crispr à l’assaut des cellules
ou encore aux herbicides. En sautant sur chaque innovation. L’hybrida- à l’aide d’un « canon à gène ». Une technique classique dans la production
tion, donc, puis la mutagenèse aléatoire et enfin les OGM (organismes d’OGM. Mais la munition utilisée cache « une véritable percée scientifique »,
génétiquement modifiés). selon Peter Rogowsky, professeur à l’Ecole normale supérieure de Lyon et
La grande affaire du moment se nomme Crispr. Un système immunitaire figure française de la recherche sur les plantes. A côté de la protéine Cas9
utilisé par les bactéries pour combattre leurs ennemis, les virus, trans- (la lame) et de l’ARN guide (le viseur), les chercheurs de Pioneer injectent
formé par les scientifiques en « couteau suisse de la génétique ». Crispr un « régulateur morphogénique », un gène qui stimule la prolifération des
permet en effet d’intervenir à peu près n’importe où sur le génome de cellules modifiées. « La théorie était connue, mais personne n’avait réussi à
n’importe quelle espèce pour supprimer ou ajouter n’importe quelle en faire un outil qui marche », précise le biologiste lyonnais. Les chercheurs
séquence de nucléotides, ces briques fondamentales de l’ADN. Plus de Pioneer y sont parvenus pour le maïs, mais aussi le riz, le sorgho et
précis, plus simple et plus rapide – donc moins cher – que toutes les la canne à sucre. De quoi contourner une des principales difficultés du
techniques disponibles jusque-là, Crispr s’est imposé, depuis sa mise processus : la régénération.
au point en 2012, dans les laboratoires du monde entier. Pour éliminer Transformer une cellule modifiée in vitro en plante cultivable constitue un
des pathogènes, inventer de nouveaux traitements, doper des animaux, des cauchemars des fabricants de nouveaux végétaux. Cela impose de bien
retrouver des espèces perdues, ou encore traquer les moindres détails du choisir le type de cellule cibles (embryon, graine, premières pousses…) et

L’ARTICLE DU
les mélanges de vitamines, minéraux et hormones avec lesquels les faire Tous les industriels n’affichent pas la même réserve. Cap au nord à
croître. Mais même plongées dans la potion magique d’Astérix, certaines travers la Corn Belt et les rendements céréaliers les plus élevés du monde.
plantes refusent de se prêter au jeu et seules les variétés de base reprennent L’entreprise de biotechnologie française Cellectis a choisi Minneapolis
vie. Pour modifier une variété élite sélectionnée pour ses performances (Minnesota) pour installer sa filiale agronomique, Calyxt. Trente salariés,
de rendement, de taille, de résistance aux intempéries, huit à douze dont vingt-cinq chercheurs, presque un microbe mais un appétit de loup.
croisements, entraînant une quantité considérable de déchets, s’avèrent La start-up a annoncé son entrée prochaine sur le Nasdaq, le 2e marché
nécessaires. Ou plutôt s’avéraient. Par la grâce des « régulateurs morpho- financier américain. Car pour son président, Federico Tripodi, « cette
géniques », les chercheurs peuvent directement doper leurs championnes. technologie peut changer le monde ». Ce n’est pourtant pas de Crispr qu’il
Mieux encore : le stimulant disparaît de l’organisme modifié. parle mais de Talen, des enzymes de restriction mis au point en 2009,
Un enjeu fondamental car sur Crispr plane l’ombre des OGM. Pendant capables, eux aussi, de couper l’ADN. L’arrivée de Crispr – plus simple,
vingt ans, ces plantes ont fait la fortune de l’agro-industrie. Europe ex- plus rapide – en a stoppé net l’expansion. Mais chez Calyxt, détenteur
ceptée, la planète entière s’est convertie à la transgenèse. En introduisant unique du brevet, on veut continuer à y croire. « Pour faire une photo
un gène extérieur, venu par exemple d’une bactérie, on rendait une professionnelle, vous n’utilisez pas un iPhone, même si c’est plus facile »,
plante résistante aux ravageurs ou aux herbicides. Mais le panier dans avance Federico Tripodi.
lequel les semenciers ont mis tous leurs œufs se perce de plus en plus. Ici, pas de serres automatisées. « Pas encore », corrige Feng Zhang, le
Apparition de nouvelles mauvaises herbes, multiplication d’insectes directeur des opérations. La start-up vient d’acheter un terrain dans la
résistants, classement du glyphosate, l’herbicide le plus utilisé au monde, banlieue de Minneapolis, où elle réalise manuellement ses premiers essais,
en « cancérogène probable » par le Centre international de recherche sur et promet des installations de pointe. Pas de batteries de séquenceurs,
le cancer : l’image des OGM s’est abîmée. Si l’on ajoute le coût très élevé non plus. Ni de nouveau dopant cellulaire. « Mais avec notre robot, nous
de leur développement (plus de 100 millions de dollars par produit, selon pouvons assembler un Talen presque aussi rapidement que l’on construit
Pioneer), on comprend le souci des fabricants de créer un mur entre les un Crispr », assure le biologiste, en montrant fièrement une machine à
deux techniques. l’apparence modeste, à peine plus grande qu’une malle à jouets.
Leur plaidoirie tient en trois arguments, résumés par Neal Gutterson : Aussi, pas question de se fixer de limites. Pour répondre à la demande
« D’abord, nous n’intégrons aucun gène extérieur à l’intérieur du génome. alimentaire, l’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agri-
Ensuite, nous ne modifions que quelques bases, un processus similaire aux culture (FAO) recommande une augmentation de la production agricole
mutations que chaque plante subit dans la nature. Enfin, nous retirons de 60 % d’ici à 2050. Talen dopera les rendements et aidera à résister à la
du génome tous les éléments de la machinerie Crispr qui pourraient y sécheresse, assure-t-on. Le diabète, les allergies, l’obésité explosent ? « Nous
proposons des produits plus sains », insiste Federico Tripodi. Et le biologiste
avoir été incorporés. » Les associations anti-OGM n’en croient pas un
d’aligner les variétés en cours de développement déjà autorisées par l’USDA :
mot, convaincues qu’entre les erreurs de ciblage de Crispr et les bouts de
un soja capable de produire une huile stable sans acides gras trans (donc
gènes involontairement intégrés, des saletés demeurent forcément dans
moins nocive pour l’appareil cardio-vasculaire) ; des pommes de terre qui ne
le génome. Une étude, publiée lundi 29 mai, dans Nature Methods, portant
noircissent pas, restent fermes dans le froid et ne dégagent pas, à la cuisson,
sur les animaux, a, du reste, montré l’ampleur de ces bugs.
d’acrylamide, un composé réputé cancérogène ; un blé à haute teneur en
fibres, et un autre, conçu en partenariat avec une équipe chinoise, insensible
Les consommateurs ciblés à la maladie du blanc. Et même un troisième résistant à certains herbicides
Gregory May, le patron de l’analyse génomique, conteste : « D’abord nous « mais pas au glyphosate », précise-t-on immédiatement.
contrôlons in vitro que la modification a bien eu lieu là et comme nous le Pas peur de brouiller néanmoins le message, en associant Talen aux vieilles
voulions. Nous ne gardons que 10 % des spécimens. Puis nous vérifions une recettes des OGM ? « J’ai passé vingt ans chez Monsanto. Les produits étaient
nouvelle fois, in vivo, le génome, par les meilleures méthodes de séquençage. bons pour les fermiers, mais n’apportaient rien au public. Notre priorité est
Encore une moitié est écartée. Enfin nous passons un troisième filtre, opposée. D’abord, penser au consommateur, lui montrer ce qu’il a à gagner.
notre invention maison… » Cette loupe génomique, baptisée Southern by On a accusé les OGM de réduire la diversité ? Nous voulons l’accroître en
Sequencing, capable de scanner des portions de génome à la recherche rendant de nouveau compétitives de vieilles variétés. On a soupçonné – sans
d’éléments étrangers, envoie encore 15 % des plantes au rebut. « Il ne reste jamais apporter les preuves – les OGM de nuire à la santé ? Nous allons
aucun intrus », jure Gregory May. lutter contre les maladies modernes. » On reste un peu songeur, comme
Rien que des produits soigneusement choisis « pour les consommateurs ». devant une vieille chanson du passé que l’on retrouve. « La mariée ne se-
C’est la deuxième révolution Crispr, culturelle celle-là, insiste Neal Gut- rait-elle pas un peu trop belle ? », demande-t-on. Federico Tripodi sourit :
terson. « Depuis 1926, nous travaillions pour les fermiers. Désormais, nous « Elle est magnifique. »
devons penser à ceux qui vont consommer nos produits. Prenez les tomates.
Pendant longtemps, on s’est juste soucié de produire des variétés moins Nathaniel Herzberg, Le Monde daté du 07.06.2017
fragiles et avec un meilleur rendement, sans penser au goût. On voit le ré-
sultat… Grâce à Crispr, nous pourrons, je l’espère, concilier un jour les deux. »
Je l’espère… Un jour… On s’étonne d’une telle prudence. « Nous avons POURQUOI CET ARTICLE ?
beaucoup promis avec les OGM », sourit-il. Comprendre : et beaucoup
déçu… Il poursuit : « Tout va dépendre de la réglementation adoptée et de Cet article présente les travaux menés aux États-Unis dans des
l’accueil du public. Nous n’allons donc pas commencer par la nourriture, centres de recherche privés pour obtenir des plantes présentant
le sujet est trop sensible », dit Neal Gutterson. Le premier produit Crispr, des caractères intéressants pour leur culture et leur utilisation
déjà autorisé par le département de l’agriculture américain (USDA) et par l’homme. Pour autant, il ne s’agit pas d’OGM mais de végétaux
annoncé pour 2020, sera un maïs cireux. Presque dépourvu d’amylose, obtenus par d’autres techniques de génie génétique (comme l’édition
il vise les industriels qui exploitent l’amidon (textiles, adhésifs, papiers, du génome par Crispr Cas9), associées au séquençage automatisé et
rapide de l’ADN. Leur information génétique n’est que très faiblement
produits alimentaires…). Un autre maïs, résistant à la brûlure de la plante,
modifiée en comparaison de celles des OGM traditionnels. Ces
est également dans les tuyaux. « Nous allons continuer avec d’autres
nouveaux végétaux pourraient donc échapper à l’appellation OGM,
céréales en visant la résistance aux maladies, les rendements, la tolérance
comme le souhaitent les industries les produisant. Toute la question
à la sécheresse, la composition nutritive ou la durée de maturité », précise-
est de savoir s’ils constituent une chance pour disposer de plantes
t-il. La résistance aux herbicides ? Il secoue la tête. Trop mal vu, risquerait
davantage adaptées à nos besoins ou un risque pour le vivant lié aux
de discréditer la technique. « Nous n’introduirons pas non plus de gène manipulations génétiques même minimes dont ils résultent.
extérieur, ce que la technologie pourrait pourtant permettre de faire. »

LE MAINTIEN DE L’INTÉGRITÉ DE L’ORGANISME :
QUELQUES ASPECTS DE LA RÉACTION IMMUNITAIRE
1. La bactérie est
endocytée par le Chronologie de l'infection par le VIH
phagocyte
2. La bactérie est Phase de Phase asymptomatique Phase SID
contenue dans
une vésicule =
Concentration
en LT CD4
primo
infection LT CD8 C
le phagosome (par mm3 de sang)
3. Le phagosome
fusionne avec un
1200
le
1000 Anticorps anti VIH
lysosome riche
en enzymes
800
LT CD4
4. Digestion de la 600
bactérie dans le
phagolysosome 400
5. Exocytose des
éléments non 200
Taux de VIH détecté dans le sang Répon
digérés
0
1 semaines 12 1 à 12 ans anné
Réponse humorale
Contamination
BcR CM
LB
Lymphocyte T CD4
auxiliaire activé
LT
CD4+
LT
La réaction inflammatoire,
un exemple de réponse innée
L’organisme humain est pourvu d’un système de protection contre les éléments patho-
gènes qui menacent son intégrité. Ces éléments pathogènes peuvent être des virus, des
bactéries, des eucaryotes, des parties d’êtres vivants (pollens, poils, etc.), des éléments
physico-chimiques (fibres d’amiante, poussières, etc.) ou encore les propres cellules
modifiées de l’organisme, comme les cellules cancéreuses. Ces éléments pathogènes
sont potentiellement dangereux pour l’organisme et le système immunitaire est chargé
du maintien de l’intégrité de ce dernier. Comment le système immunitaire protège-t-il l’or-
ganisme des éléments pathogènes ?
seconde ligne de défense est alors opérationnelle pour les neutraliser.
Cette défense, l’immunité innée, se caractérise par la mise en place
de la réaction inflammatoire aiguë. Cette réaction inflammatoire
aiguë est stéréotypée : elle se déroule de la même façon, quel que
soit l’agresseur, et se met en place dès son entrée, que l’agresseur soit
connu ou non de l’organisme.
La réaction inflammatoire aiguë

Dans les tissus, des cellules comme les mastocytes, les macrophages,
les cellules dendritiques sont présentes, en attente d’une rencontre
éventuelle avec un pathogène. Ces cellules font partie des leucocytes
(ou globules blancs) : ce sont des cellules sentinelles. Les pathogènes
sont détectés par les récepteurs PRR à la surface de ces leucocytes. La
détection de ces agents infectieux entraîne la sécrétion des médiateurs
Les défenses de l’organisme contre l’intrusion des
pathogènes chimiques de l’inflammation par ces leucocytes. Il existe différents
Nous possédons des défenses physiques, comme l’imperméabilité de médiateurs chimiques de l’inflammation, comme l’histamine, la
notre épiderme et de nos muqueuses. Ces défenses sont complétées sérotonine, les cytokines pro-inflammatoires (IL-1, IL-6, TNF-, etc.)
par des défenses chimiques (larmes, sueur, mucus) et microbiolo- et les éicosanoïdes (molécules dont font partie les prostaglandines,
giques (flore bactérienne, présente naturellement sur et dans notre le thromboxane, la prostacycline et les leucotriènes). Ces médiateurs
corps). Malgré tout, à la faveur d’une blessure, d’une morsure ou d’une chimiques de l’inflammation activent la vasodilatation des capillaires.
piqûre, des pathogènes peuvent pénétrer dans notre organisme. Une Ce qui entraine une augmentation du flux sanguin irriguant le site
NOTIONS CLÉS ZOOM SUR…

IMMUNITÉ INNÉE PHAGOCYTOSE LES MALADIES des poussées inflammatoires très
Ensemble des défenses de l’orga- Mécanisme assurant l’ingestion INFLAMMATOIRES douloureuses. La prise en charge
nisme existant dès la naissance, ne par les cellules phagocytaires de CHRONIQUES médicale consiste en des traite-
nécessitant pas d’apprentissage et particules ou de cellules à l’inté- Ces maladies se caractérisent par ments anti-inflammatoires visant
qui se mettent en place très rapide- rieur de vésicules, les phagosomes, une inflammation quasi perma- à réduire les poussées inflamma-
ment dans des situations diverses. en vue de leur élimination. nente des tissus touchés. On peut toires douloureuses lors des crises.
mentionner : Des traitements de fond, notam-
INFLAMMATION – la polyarthrite rhumatoïde. Les ar- ment avec des immunosuppres-
Ensemble des réactions se produi- ticulations sont le siège d’une réac- seurs, sont prescrits pour réduire
sant au niveau d’une lésion de l’or- tion inflammatoire, elles deviennent la réaction immunitaire à l’origine
ganisme, où des éléments patho- douloureuses et déformées ; de l’inflammation. Ces maladies
gènes peuvent se trouver. – la maladie de Crohn. Elle consiste affectent des adultes plutôt jeunes
en une inflammation pouvant tou- et sont handicapantes dans la vie
cher la paroi de l’ensemble du tube quotidienne. Le patient doit être
digestif et se manifeste par des diar- suivi toute sa vie : il n’y a pas pour
rhées et des douleurs abdominales. l’instant de traitement conduisant à
Ces maladies se caractérisent par une guérison complète.
66 Le maintien de l’intégrité de l’organisme : quelques aspects de la réaction immunitaire

inflammatoire. Les cellules des parois des capillaires s’écartent, faci- déclenchement des réactions immunitaires détruisant les pathogènes.
litant le passage des leucocytes du sang vers les tissus, mais aussi du Il s’agit de médicaments anti-inflammatoires comme par exemple
plasma : cela induit chaleur, rougeur et gonflement. La stimulation des l'aspirine ou l'ibuprofène. Les anti-inflammatoire inhibent la synthèse
terminaisons nerveuses voisines provoque une sensation de douleur. des médiateurs chimiques de l’inflammation. Ces molécules ont
Les leucocytes attirés sur le site inflammatoire éliminent différem- également une action antalgique, qui diminue la sensation de douleur
ment les pathogènes. Les granulocytes, les cellules dendritiques et les et certains anti-inflammatoires font également baisser la fièvre.
monocytes transformés en macrophages à leur arrivée dans les tissus
réalisent la phagocytose du pathogène. La phagocytose est l’ingestion La réponse innée prépare la réponse adaptative
et l’élimination d’éléments considérés comme étrangers par les cel- Après digestion du pathogène, une partie des molécules restantes sont
lules phagocytaires. La phagocytose nécessite la reconnaissance du exposées sous forme de peptides (ou antigènes) sur des récepteurs
pathogène par des récepteurs membranaires des cellules phagocytaires membranaires des phagocytes, les molécules du CMH. Si l'infection
(récepteurs PRR). La membrane du phagocyte se déforme et emprisonne persiste, ces phagocytes, notamment les cellules dendritiques, quittent
le pathogène dans une vésicule, appelée « phagosome ». Cette vésicule le site inflammatoire et migrent jusqu’aux ganglions lymphatiques.
fusionne avec des lysosomes, vésicules cytoplasmiques à contenu acide Les fragments protéiques provenant du pathogène détruit, associés
et riches en enzymes. Les enzymes contenues initialement dans les aux récepteurs du phagocyte, sont alors présentés à des lymphocytes
lysosomes digèrent le pathogène. Ainsi la réaction inflammatoire aiguë T, déclenchant ainsi la réponse immunitaire adaptive, spécifique de
constitue la première ligne de défense active du système immunitaire l’agent infectieux.
qui vise à éliminer les pathogènes dès leur entrée dans l’organisme.
Les caractéristiques de l’immunité innée
Les mécanismes de l’immunité innée, qui existent chez tous les ani-
maux, sont conservés au cours de l’évolution. L’immunité innée
correspond aux réactions se mettant en place rapidement et se dé-
roulant de manière stéréotypée, quelle que soit la situation initiale
l’ayant déclenchée (infection, lésion des tissus, tumeur, etc.). La réac-
tion inflammatoire aiguë est l’un des mécanismes essentiel de l’im-
munité innée. L’immunité innée est fonctionnelle dès la naissance
et ses caractéristiques sont héritées génétiquement. Elle ne nécessite
aucun apprentissage : les réactions de l’immunité innée sont simi-
laires lors de la première rencontre avec un pathogène et lors des
suivantes. Enfin, l’immunité innée coopère avec l’immunité adapta-
tive, qui n’existe que chez les seuls vertébrés.
DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER

La phagocytose (d’après Immunologie : le cours de Janis Kuby) • Cancérologie : la percée des cellules CAR-T se confirme p. 70
(Florence Rosier, Le Monde daté du 06.06.2018)
La réaction inflammatoire aiguë peut produire des effets gênants
• Trois chercheurs qui ont révolutionné la compréhension
(douleur, gonflement, fièvre) voire délétères pour certains organes si du système immunitaire. p. 70-71
elle se prolonge trop longtemps. Il peut être nécessaire d’utiliser des (Sandrine Cabut et Hervé Morin, Le Monde daté du 05.10.2011)
médicaments qui limitent cette réaction inflammatoire sans limiter le
REPÈRES
LES DIFFÉRENTES CELLULES – les cellules dendritiques sont leur maturation dans le thymus, des hématies. L’inflammation en-
SANGUINES présentes dans tous les tissus et en tandis que les lymphocytes B traîne la production d’une proté-
• Les hématies, ou globules faible quantité dans le sang. Dans naissent puis mûrissent dans la ine, le fibrinogène, qui augmente
rouges, sont des cellules sans les tissus, elles détectent les agents moelle osseuse. l’agrégation des plaquettes et
noyau, biconcaves et aplaties au pathogènes et déclenchent la réac- • Les plaquettes sont des fragments donc la sédimentation des héma-
centre. Elles assurent le transport tion immunitaire adaptative ; cellulaires qui interviennent dans ties. La vitesse de sédimentation
de dioxygène dans le sang. – les monocytes se différencient la coagulation du sang. est donc augmentée ;
• Les leucocytes, ou globules en macrophages dans les tissus et – la protéine-C-réactive (CRP).
blancs, interviennent dans la réalisent alors la phagocytose et LA DÉTECTION D’UNE RÉ- Cette protéine est produite rapi-
défense immunitaire de l’orga- la présentation de l’antigène aux ACTION INFLAMMATOIRE dement lors de l’inflammation.
nisme : autres cellules immunitaires ; Une analyse sanguine permet la La mesure de la concentration
– les granulocytes (également appe- – les lymphocytes participent à la détection de la survenue d’une de la protéine-C-réactive permet
lés « polynucléaires ») ont une acti- réponse immunitaire adaptative. réaction inflammatoire chez un d’estimer quand est survenue la
vité antibactérienne (diapédèse, Les lymphocytes T sont produits patient. Pour cela, on mesure : réaction inflammatoire.
chimiotactisme et phagocytose) ; dans la moelle osseuse et subissent – la vitesse de sédimentation (VS)
Le maintien de l’intégrité de l’organisme : quelques aspects de la réaction immunitaire 67

UN SUJET PAS À PAS
Partie 1 : La réaction inflammatoire aiguë et

l’intérêt des anti-inflammatoires
L’intitulé complet du sujet b. Le recrutement des défenses innées lors de la RIA
Un camarade s’est blessé lors d’une chute. Quelques jours plus tard, il Des cellules immunitaires, comme par exemple les mastocytes,
a mal, sa plaie est gonflée, rouge et purulente ; il consulte un médecin. les cellules dendritiques ou les macrophages, sont constamment
Celui-ci, après avoir bien nettoyé la plaie, lui donne un médicament présentes aux lieux d’entrée potentielle de micro-organismes dans
anti-inflammatoire. Votre camarade ne comprend pas la prescription l’organisme. Par leurs récepteurs présents à leur surface, ces cellules
du médecin : « Pourquoi dois-je prendre un médicament puisque je immunitaires sont capables de reconnaître des molécules présentes
ne suis pas malade ! », vous dit-il. sur la paroi de nombreuses espèces de bactéries. Cette reconnaissance
Expliquez les mécanismes immunitaires mis en jeu dans ce cas entraîne la sécrétion par ces cellules immunitaires de molécules :
précis et l’intérêt de prendre un anti-inflammatoire. Des schémas les médiateurs chimiques de l’inflammation, comme l’histamine, la
explicatifs sont attendus. sérotonine, les cytokines pro-inflammatoires (IL-1, IL-6, TNF-, etc.)
et les éicosanoïdes. Ces médiateurs chimiques de l’inflammation
déclenchent une réaction inflammatoire aiguë. Ainsi l’histamine,
Proposition de corrigé en augmentant la perméabilité de la paroi des vaisseaux sanguins,
Introduction entraîne une vasodilatation et un afflux local de plasma, d’où la
Un camarade a fait une chute et s’est blessé. Quelques jours après rougeur observée. De plus, les médiateurs chimiques de l’inflamma-
qu’il est tombé, sa plaie est rouge, gonflée et du pus s’en écoule. Son tion attirent sur le lieu de l’inflammation les cellules immunitaires
médecin a nettoyé la plaie et lui a prescrit un anti-inflammatoire. sanguines, comme les granulocytes et les monocytes sanguins, qui
Quels sont les mécanismes de la réaction inflammatoire et quel est se différencient dans le tissu lésé en macrophages.
l’intérêt de prescrire un anti-inflammatoire ? Dans une première
partie, nous allons expliquer à notre camarade les mécanismes de la c. L’action des cellules immunitaires lors de la RIA
réaction immunitaire, puis, dans une seconde partie, nous lui expli- Les cellules immunitaires, comme les granulocytes et les macro-
querons pourquoi le médecin lui a prescrit un anti-inflammatoire. phages présents dans le tissu lésé, réalisent la phagocytose, c’est-
à-dire qu’ils ingèrent puis éliminent les agents infectieux.
I. Les mécanismes de la réaction inflammatoire aiguë (ou RIA) Dans le cas où cette première réponse immunitaire n’est pas
La chute s’accompagne de lésions cellulaires avec un risque élevé suffisante pour éliminer les micro-organismes pathogènes, inter-
d’entrée de micro-organismes pathogènes dans l’organisme : une viennent d’autres cellules immunitaires : les cellules dendritiques,
réaction immunitaire aiguë se met alors en place très rapidement. présentes dans le tissu lésé. Ces cellules fixent sur leurs molécules
membranaires du CMH (complexe majeur d’histocompatibilité)
a. Les symptômes stéréotypés de la RIA
des antigènes de l’élément infectieux. Ces cellules migrent alors
La réaction inflammatoire aiguë se caractérise au niveau de la plaie
jusqu’aux ganglions lymphatiques, où elles présentent les anti-
par un gonflement, une rougeur, une douleur, une chaleur et une
gènes liés aux molécules du CMH aux lymphocytes T. Les lympho-
impotence fonctionnelle.
cytes ainsi activés interviendront dans l'élimination des agents
pathogènes, dans le cadre de l'immunité adaptative.
ZOOM SUR…
LES ANTI-INFLAMMATOIRES boxane, la prostacycline et les pas prescrit comme anti- en l’inhibition de la formation des
Parmi les anti-inflammatoires, on leucotriènes) ; inflammatoire mais comme an- prostaglandines. En plus de ses
distingue : – les anti-inflammatoires non sté- talgique et antipyrétique. actions anti-inflammatoire, an-
– les corticoïdes, dérivés de la cor- roïdiens (AINS), comme l’aspirine talgique et antipyrétique, l’aspi-
et l’ibuprofène. Le mode d’action
L’ASPIRINE rine a une action anticoagulante
tisone. Les corticoïdes inhibent la
commun des AINS repose sur Depuis l’Antiquité, des décoctions en limitant l’agrégation des pla-
plupart des phénomènes immu-
l’inhibition de la formation d’une d’écorce de saule, contenant de quettes et peut être utilisée pour
nitaires, dont la production des
médiateurs chimiques de l’in- partie des éicosanoïdes : les pros- l’acide salicylique, étaient utili- prévenir des maladies cardio-vas-
flammation comme l’histamine taglandines. Les AINS ont donc sées contre la douleur et la fièvre. culaires. Des études récentes
et les éicosanoïdes (molécules dé- aussi une action antalgique (lutte En 1899, la société Bayer commer- montreraient que l’aspirine à
rivées de l’oxydation d’acides gras contre la douleur) et antipyré- cialise l’acide acétylsalicylique faible dose réduirait les risques de
de la membrane plasmique des tique (diminution de la tempéra- obtenu par synthèse chimique. Ce survenue de certains cancers.
cellules immunitaires, comme ture de l’organisme). n’est qu’en 1971 qu’est élucidé son
les prostaglandines, le throm- À noter : le paracétamol n’est mécanisme d’action, qui consiste

UN SUJET PAS À PAS
II. L’intérêt de la prescription d’un anti-inflammatoire Ainsi, les anti-inflammatoires permettent de réduire certains
Les médicaments anti-inflammatoires, comme l’aspirine, symptômes de la réaction inflammatoire aiguë sans empêcher le
bloquent la sécrétion de certains médiateurs chimiques de déroulement des mécanismes immunitaires qui permettent de
l’inflammation. Ils permettent de limiter la vasodilatation, la lutter contre les micro-organismes pathogènes et qui sont donc
douleur ou la chaleur. bénéfiques à l’organisme.
Conclusion
Ainsi, lors d’une chute, une réaction inflamma-
toire aiguë se met en place rapidement. Elle se
caractérise par des symptômes stéréotypés. En
faisant intervenir des cellules immunitaires et
des médiateurs chimiques, elle vise à éliminer
les agents pathogènes présents sur les lésions
cellulaires. Si nécessaire, la RIA déclenche l’acti-
vation de l’immunité adaptative qui interviendra
par la suite. Les anti-inflammatoires permettent
de réduire les symptômes de l’inflammation sans
diminuer l’efficacité de celle-ci. Quels sont alors
les mécanismes immunitaires mis en jeu dans la
réponse immunitaire adaptative ?

• Ne pas tenir compte des deux parties
de la réponse imposées par l’énoncé.
• Ne pas faire de schéma(s).
AUTRES SUJETS POSSIBLES AU
BAC SUR CE THÈME
Étude de documents
– Étude des mécanismes de la réaction in-
flammatoire aiguë : cellules immunitaires,
molécules de l’inflammation.
– Étude des modes d’action des anti-inflam-
matoires.
– Mise en évidence de la conservation des
molécules de l’immunité innée lors de l'évo-
lution.
ZOOM SUR…
LES RÉCEPTEURS ceptors, capables de reconnaître des champignons. Les PRR recon- tion par un champignon entraîne
DE L’IMMUNITÉ INNÉE : les pathogènes. Les éléments pa- naissant les PAMP sont localisés sa reconnaissance par les récep-
LES PRR thogènes présentent des motifs à la surface des cellules immuni- teurs appelés « Toll », présents
Pendant longtemps, on pensait moléculaires caractéristiques ap- taires ou à l’intérieur de ces cel- sur des cellules immunitaires de
que les mécanismes de l’immu- pelés PAMP (Pathogen Associated lules : ces localisations augmen- l’insecte et déclenchant l’élimi-
nité ne faisait pas intervenir la Molecular Patterns) qui sont re- tent la possibilité de rencontre nation de ce pathogène. Chez les
reconnaissance spécifique des connus par les PRR des cellules de entre les PRR et les PAMP. mammifères, une famille de ré-
pathogènes. Or, dans les années l’immunité innée. LES RÉCEPTEURS cepteurs proches des récepteurs
1980 furent découvertes chez Les PAMP sont des molécules DE L’IMMUNITÉ INNÉE : de la drosophile a été identifiée
les cellules de l’immunité innée abondantes des micro-orga- DES MOLÉCULES récemment : il s’agit des récep-
(mastocytes, macrophages, gra- nismes : les acides nucléiques TRÈS CONSERVÉES teurs TLR pour Toll Like Receptors.
nulocytes, cellules dendritiques) (ADN ou ARN) constituent les On distingue plusieurs familles de Ainsi les récepteurs de l’immunité
des récepteurs cellulaires, appelés PAMP des virus, alors que les récepteurs de l’immunité innée innée semblent fortement conser-
PRR pour Pattern Recognition Re- mannanes constituent les PAMP ou PRR. Chez la drosophile, l’infec- vés lors de l’évolution.

LES ARTICLES DU
Cancérologie : la percée des cellules CAR-T se confirme

Le Congrès mondial de cancérologie, jusqu’au 5 juin à Chicago, a réaffirmé les promesses
de cette immunothérapie innovante dans des cancers du sang. Trois défis demeurent : sa
sécurité, son modèle économique et son déploiement contre des tumeurs solides.
Chaque année, l’ASCO, le congrès de l’association américaine d’oncologie clinique, Michel Sadelain, du Memorial Sloan-Kettering Cancer Center, à New York, et
rassemble, à Chicago, près de 40 000 professionnels – médecins, chercheurs, de Steven Rosenberg, du National Cancer Institute, à Bethesda.
industriels… L’édition 2018, qui se déroule du 1er au 5 juin, confirme la vague En 2017, la toute-puissante agence du médicament américaine, la Food and
d’intérêt pour une nouvelle forme d’immunothérapies, ces stratégies qui misent Drug Administration, autorise les deux premières thérapies par cellules
sur nos propres défenses immunitaires pour combattre les tumeurs. CAR-T : le Kymriah (Novartis) contre une leucémie rare réfractaire aux
Ce traitement très inventif, c’est la « thérapie par cellules CAR-T ». Malgré ce traitements classiques chez les moins de 25 ans – son indication sera élargie
nom abscons, il montre, dans certains cancers du sang, une puissance de tir en mai 2018 au « lymphome diffus à grandes cellules B ». Et le Yescarta (Kite
« révolutionnaire », selon le professeur Nicolas Boissel, hématologue à l’hôpital Pharma, racheté par Gilead), contre un lymphome agressif chez l’adulte.
Saint-Louis (AP-HP, Paris). Au passage, une digression : l’hématologie, rarement « L’autorisation européenne de ces deux traitements est attendue cette
en vedette à l’ASCO, est souvent à la pointe de l’innovation en oncologie. année », espère Nicolas Boissel.
Ainsi, dans les rechutes de leucémie chez l’enfant, dont le pronostic est La dernière édition de l’ASCO confirme l’intérêt chez l’homme d’une autre
très sombre, cette thérapie fait grimper le taux de rémission à trois ans thérapie par cellules CAR-T (développée par Bluebird Bio, et dont Celgene a
de 15 % à 80 %-90 %. « Chez certains patients, on peut presque parler de acquis la licence) dans un autre cancer du sang, le myélome multiple.
guérison, car une seule injection de cellules CAR-T peut suffire à contrôler
durablement la tumeur », relève le docteur Aurélien Marabelle, directeur
Indications encore limitées
clinique du programme d’immunothérapie de l’Institut Gustave-Roussy
Cet enthousiasme doit être tempéré. « Il y a un énorme lobbying et beaucoup
(Villejuif, Val-de-Marne).
de buzz autour de cette stratégie, convient Aurélien Marabelle. Pour l’heure,
ses indications restent limitées à certains cancers du sang. » Ces traitements
Des cancers jusqu’ici incurables sont très lourds : le patient doit commencer par subir un conditionnement
« La thérapie par cellules CAR-T est sur le point de transformer le pronostic par chimiothérapie, « presque comme pour une greffe de moelle », même
d’enfants et d’adultes atteints de cancers jusqu’ici incurables », déclarait, en si les cellules CAR-T proviennent de son organisme. « L’organisation de ces
janvier, la Société américaine d’oncologie clinique. Et l’ASCO de consacrer parcours de soins n’est pas simple », témoigne Nicolas Boissel. En France,
cette stratégie « avancée thérapeutique de l’année », en 2017. l’hôpital Saint-Louis et l’hôpital Robert-Debré sont actuellement les deux
Elle repose sur ce principe : des globules blancs, les lymphocytes T du patient, seuls centres à avoir accès aux cellules CAR-T pour traiter de jeunes patients
soldats de l’immunité, sont prélevés, cultivés in vitro, puis modifiés génétique- atteints de leucémie aiguë – environ vingt-cinq à ce jour.
ment de manière à leur faire exprimer un récepteur artificiel (le « CAR »), qui Mais le principal talon d’Achille de ce remède vient de sa toxicité, qui peut
reconnaît les cellules de la tumeur à combattre. Après un délai de plusieurs être fatale. Il peut entraîner la libération de « flots » de cytokines, molécules
semaines, ils sont ensuite réinjectés au patient, prêts à tuer ces cellules. du système immunitaire. Cette « tempête de cytokines » peut induire un
Tout commence en Israël, à l’Institut Weizmann des sciences. « Quand nous syndrome pseudo-grippal, « avec une forte fièvre, une hypotension, voire des
avons conçu le modèle des premières cellules CAR-T, dans les années 1980 et au défaillances d’organes, qui peut nécessiter une hospitalisation en réanima-
début des années 1990, un dogme voulait que les lymphocytes T n’aient qu’une tion », précise Nicolas Boissel. Cette menace impose une prise en charge dans
efficacité limitée contre les cancers », se souvient le professeur Zelig Eshhar, des centres spécialisés. Une étude, publiée le 28 mai dans Nature Medicine,
du Weizmann, dans la revue Human Gene Therapy. Son équipe montrera éclaire l’origine de ce syndrome chez la souris : ce sont les macrophages du
pourtant l’efficacité anticancer de cette approche chez la souris. receveur, et non les cellules CAR-T, qui libèrent ces cytokines. Fait encou-
De la souris à l’homme, le chemin est semé d’embûches. En 2005, un premier rageant, ce syndrome peut être atténué par des inhibiteurs de cytokine.
essai chez l’homme se solde par un échec contre des cancers du rein. Retour Autre frein majeur : le modèle économique de ce traitement n’est « pas
à la paillasse : le modèle des cellules CAR-T est peaufiné, on lui ajoute une tenable », juge le professeur Eric Vivier, immunologiste à Aix-Marseille
autre pièce de Lego. (AP-HM) et directeur scientifique d’Innate Pharma. Le coût du traitement,
En 2011, la stratégie montre enfin son efficacité chez l’homme, contre des à partir des cellules du patient, s’élève à plus d’un million de dollars. D’où
leucémies ou les lymphomes « à cellules B » agressifs. Cette percée sera réalisée une stratégie alternative lancée par la start-up française Cellectis, pionnière
par les équipes américaines de Carl June, de l’université de Pennsylvanie, de dans ce domaine : les cellules CAR-T « sur étagère ». Au lieu de recourir aux
lymphocytes du patient, la méthode fait appel aux lymphocytes de donneurs
sains, dits « allogéniques », manipulés à l’avance pour qu’ils ciblent tel
ou tel antigène tumoral. Les avantages sont manifestes : « Le processus de
POURQUOI CET ARTICLE ? fabrication est moins coûteux, car il peut être déployé à grande échelle »,
relève Eric Vivier. Et le traitement, qui peut être congelé, est immédiatement
Cet article fait un point sur le développement prometteur de disponible. Inconvénient, la durée de vie des cellules injectées est plus courte,
l’immunothérapie à l’occasion du congrès mondial de la cancérologie. car elles sont éliminées par le système immunitaire du patient. « C’est une
L’immunothérapie, actuellement en plein essor, vise à stimuler le sys- stratégie extrêmement séduisante dont il faudra préciser la place », estime
tème immunitaire du patient afin que son système immunitaire lutte Nicolas Boissel, qui a traité les premiers patients en France il y a quelques mois.
lui-même contre les tumeurs. L’article présente les résultats prometteurs Reste ce troisième défi : démontrer l’efficacité des cellules CAR-T contre
de l’utilisation des cellules CAR-T contre certains cancers du sang des tumeurs solides. « Les cancers du sang sont plus accessibles au système
immunitaire que les tumeurs d’organes », explique Nicolas Boissel. Mais
auparavant incurables, notamment chez des jeunes enfants. Ces cellules
le potentiel de ces cellules commence à être exploré dans des tumeurs du
sont des lymphocytes T du patient, modifiées ex vivo puis réinjectées
cerveau, ou « gliomes », qui touchent surtout les enfants. Selon un article
chez le malade : celles-ci éliminent alors de manière efficace les cellules
publié le 16 avril, également dans Nature Medicine, des cellules CAR-T ciblant
cancéreuses. L’article conclut en questionnant le modèle économique de
un antigène (GD-2) sont efficaces pour éliminer ce type de tumeurs chez la
ce traitement et son application à d’autres types de tumeurs. souris. Reste à faire la preuve d’une telle efficacité chez l’homme.

LES ARTICLES DU
« Ce traitement révolutionnaire est très lourd et coûteux ; il peut être hyper- tégie. « Il y a désormais en France une volonté de développer les thérapies par
toxique. Mais, étant donné son efficacité dans certaines leucémies, si j’avais cellules CAR-T », confirme Aurélien Marabelle. L’Institut Gustave-Roussy va,
un enfant malade, je ferais tout pour qu’il puisse recevoir ce traitement, quitte lui aussi, participer à des essais cliniques.
à faire un appel aux dons », résume le professeur Christophe Le Tourneau,
chef du département d’essais cliniques précoces de l’Institut Curie, à Paris et
Saint-Cloud. Cet établissement pourrait, à son tour, investir dans cette stra- Florence Rosier, Le Monde daté du 06.06.2018
Trois chercheurs qui ont révolutionné la

compréhension du système immunitaire
À eux trois, ils ont révolutionné la compréhension du système immunitaire,
ouvrant la voie à des progrès décisifs dans la lutte contre les infections, les POURQUOI CET ARTICLE ?
cancers ou encore les maladies inflammatoires. Le Français Jules Hoffmann,
70 ans, l’Américain Bruce Beutler, 53 ans, et le Canadien Ralph Steinman, Cet article détaille les découvertes qu’a récompensées la plus haute
68 ans, sont les trois lauréats 2011 du prix Nobel de médecine, décerné lundi distinction internationale dans le domaine de la médecine. En 2011,
3 octobre par le comité Nobel de Stockholm. le prix Nobel de médecine fut décerné conjointement à trois immu-
Hoffmann et Beutler, qui se partagent la moitié du prix (doté de 10 millions nologistes, un Français, Jules Hoffmann, un Américain, Bruce Beut-
de couronnes suédoises, soit 1,08 million d’euros), sont récompensés pour ler et un Canadien, Ralph Steinman. Jules Hoffmann et Bruce Beutler
leurs travaux sur l’immunité innée, première ligne de défense de l’organisme ont fait progresser les connaissances sur les mécanismes de l’immu-
nité innée. Chez les insectes, où seule existe la réponse immunitaire
contre les agressions extérieures. L’immunologiste Ralph Steinman, qui
innée, Jules Hoffmann et son équipe ont découvert les récepteurs Toll
avait obtenu l’autre moitié du prix pour sa découverte de cellules appelées
capables de reconnaître les agents pathogènes. Bruce Beutler a identi-
« dendritiques », impliquées dans l’immunité dite « spécifique », est, lui,
fié chez les mammifères des récepteurs TLR (Toll Like Receptors) sem-
décédé le 30 septembre.
blables aux récepteurs Toll des insectes. Enfin Ralph Steinman a décou-
Comment les espèces vivantes, et en particulier l’homme,
vert chez l’homme les cellules dendritiques et leur importance dans la
résistent-elles aux multiples attaques, infectieuses et autres, dont elles
coopération entre l’immunité innée et l’immunité adaptative. Enfin,
font l’objet en permanence ? Les travaux de Jules Hoffmann et de Bruce l’article montre que la recherche comporte souvent une part non négli-
Beutler ont été décisifs pour la compréhension de l’immunologie « innée », geable d’inconnu : Jules Hoffmann choisit de travailler sur l’immunité
c’est-à-dire des tout premiers mécanismes de défense de l’organisme. Le innée des insectes, sujet qui paraissait bien peu porteur à l’époque et
point commun de ces deux chercheurs est d’avoir découvert des récepteurs qui se révéla à l’origine d’un prix Nobel des années plus tard.
qui interviennent dans la reconnaissance comme non-soi des germes
pathogènes (bactéries, champignons…) : Jules Hoffmann chez les insectes,
en 1996, et Bruce Beutler chez les souris, en 1998. Le lien entre l’insecte – en décisions au bon moment ». Réorienter l’ensemble des ressources du labora-
l’occurrence, la mouche drosophile –, la souris et l’homme a été rapidement toire qu’il dirigeait vers l’étude de l’immunité chez les insectes était un pari
établi avec l’identification de récepteurs de type Toll, permettant d’enclen- audacieux. « À l’époque, on considérait cette immunité comme ancestrale,
cher la réponse innée chez toutes ces espèces. on hésitait même à employer ce terme dans les congrès », se souvient-il. En
effet, les insectes ne disposent pas d’anticorps, qui constituaient alors pour
la médecine le cœur du système immunitaire. « Mais cette caractéristique a
« Étudier la biodiversité »
sans doute rendu l’étude de l’immunité innée plus facile », note M. Dimarcq.
Quant à Ralph Steinman, il a découvert, en 1973, des cellules appelées « den-
À Strasbourg, entre sablage de champagne et sollicitations médiatiques,
dritiques », qui interviennent en deuxième ligne. « Ces cellules sont capables
Jean-Marc Reichhart, qui a succédé à Jules Hoffmann à la tête de l’unité 9022
de sentir les dangers extérieurs et de déclencher les réponses immunitaires
du CNRS, confirme que cette orientation, également portée par son épouse
dites “adaptatives”, spécifiques pour chaque pathogène et qui nous protègent
Danielle Hoffmann, était risquée. « Pour convaincre nos tutelles, nous avons
à long terme, précise Sebastian Amigorena, immunologiste et biologiste
eu la chance que Nicole Le Douarin plaide pour nous », note-t-il. Il y voit « une
cellulaire, directeur de recherche au CNRS. Les applications de ces travaux
morale à tirer pour nos instances : laisser les chercheurs se lancer dans de
sont énormes, dans de multiples domaines, comme les cancers, les vaccins
telles aventures, dans des zones qu’ils explorent sans être assurés qu’elles
synthétiques, les maladies auto-immunes. »
conduiront à des innovations ».
Pour Nicole Le Douarin, professeur honoraire au Collège de France, qui
L’équipe de Jules Hoffmann a peut-être été en avance sur son temps en créant,
a beaucoup soutenu les recherches de Jules Hoffmann, ses travaux « ont
en 1999, une start-up, Entomed, destinée à la production de peptides antimi-
permis d’éclairer une question essentielle restée longtemps sans réponse,
crobiens tirés du vaste arsenal des insectes. « Ces grosses molécules étaient
celle de l’initiation de la réponse immunitaire, avant la phase d’activation des
difficiles à synthétiser, trop onéreuses à faire fabriquer par des levures : c’est là
lymphocytes T ou la fabrication d’anticorps ». Surtout, continue la chercheuse
que le bât a blessé », se souvient Roland Lupoli, qui a participé à cette initiative,
en embryologie et biologie, « ils ont établi que les mécanismes de défense des
stoppée en 2005 après le retrait d’investisseurs américains. Mais les
insectes étaient conservés chez des espèces plus évoluées. Cette persistance
« Hoffmanniens » sont persuadés que cette approche finira par aboutir.
d’un processus ancien dans l’évolution est un argument de poids pour étudier
la biodiversité. Il y a une grande unité dans le monde vivant. »
Jean-Luc Dimarcq, qui a passé sa thèse sous la direction de Jules Hoffmann,
Sandrine Cabut et Hervé Morin, Le Monde daté du 05.10.2011
salue la « vista » de son ancien patron, qui l’a conduit « à prendre les bonnes

L’immunité adaptative, prolongement de

l’immunité innée
L’immunité innée est présente chez tous les êtres vivants. Mais chez les vertébrés s’est
développée une réponse immunitaire plus spécifiquement dirigée contre le pathogène et
dotée d’une mémoire : l’immunité adaptative. Cette réponse se met en place en parallèle
de la réponse innée, avec quelques jours de délai. Quelles en sont les caractéristiques ?
La réponse immunitaire adaptative secrétée en lymphocytes T auxiliaires. Ainsi, les cellules dendritiques
Suite à la réaction inflammatoire, des cellules dendritiques phago- sont des cellules présentatrices de l’antigène activant la formation de
cytent sur les sites de l’infection l’agent infectieux, dont les fragments LT auxiliaires, dont la fonction est de sécréter des molécules activant
protéiques constituent des antigènes. Sur ces cellules dendritiques, les cellules immunitaires.
les antigènes sont exposés au sein de molécules spécifiques appelées Les lymphocytes B (LB) portent à leur surface un récepteur appelé
« complexe majeur d’histocompatibilité » (CMH). Les cellules dendri- « BCR » (B Cell Receptor), qui correspond à un anticorps membranaire.
tiques migrent vers des ganglions lymphatiques, où elles rencontrent Tous les anticorps membranaires d’un même LB ou d’un même clone
de nombreux lymphocytes T (LT). Les LT expriment à leur surface des de LB sont identiques.
récepteurs T, appelés « TCR » (T Cell Receptors), associés à d’autres mo- La reconnaissance spécifique entre un BCR et l’antigène correspondant
lécules de surface comme CD4 ou CD8. Les LT CD4 portent le récepteur entraîne l’activation du LB. Les LT auxiliaires, présentant la même
CD4 et le TCR, qui est identique pour un même clone de LT CD4. Le TCR spécificité pour l’antigène que les LB, sécrètent l’interleukine 2, qui
des LT CD4 interagit avec le peptide antigénique présenté par le CMH stimule la prolifération clonale puis la différenciation de ces LB en
des cellules dendritiques. Cette reconnaissance spécifique entraîne plasmocytes sécréteurs d’anticorps. Les anticorps sécrétés par les
l’activation des LT CD4, qui sécrètent alors des cytokines, comme l’in- plasmocytes issus d’un même clone de LB ont tous la même spécificité
terleukine 2 (IL2). IL2 est un médiateur soluble de communication qui pour l’antigène.
induit la prolifération clonale puis la différenciation des LT CD4 l’ayant Un anticorps ne reconnaît qu’un seul type d’antigène. L’anticorps
possède, en effet, une partie constante et une partie variable, qui
reconnaît l’antigène. Les anticorps permettent la neutralisation de
l’antigène. Ils sont produits en grande quantité par les plasmocytes
et se fixent sur les virus , sur des antigènes solubles ou recouvrent
des bactéries. Il y a formation de complexes immuns. Cette fixation
empêche les virus d’infecter leurs cellules-cibles. La partie constante
des anticorps est reconnue par des récepteurs membranaires des
cellules phagocytaires, qui éliminent l’agent infectieux recouvert
d’anticorps par phagocytose. Ainsi, l’intervention des LB sécréteurs
d’anticorps ou plasmocytes constitue l’immunité adaptative à
médiation humorale, spécifique de l’antigène et qui nécessite
l’intervention des LT auxiliaires.
Les cellules infectées par des virus, sont détruites par les lympho-
cytes T cytotoxiques (LTc). Dans les ganglions lymphatiques, des
Chronologie de la réponse immunitaire cellules présentatrices de l’antigène expriment au sein de leur
ZOOM SUR…
ANTICORPS (deux chaînes lourdes iden- corps dirigés contre cet antigène CELLULES
Glycoprotéines synthétisées tiques et deux chaînes légères et signe l'activation du système PRÉSENTATRICES
par les plasmocytes que l’on re- identiques). Chaque anticorps immunitaire en réponse à la pré- D’ANTIGÈNE (CPAG)
trouve dans le plasma et dans possède deux sites de fixation sence d'un antigène. Les CPAg constituent une catégo-
d’autres liquides biologiques. aux antigènes situés aux ex- rie de phagocytes capables d’ex-
trémités variables des chaînes ANTIGÈNE primer à leur surface des déter-
Les anticorps sont aussi appe-
légères et des chaînes lourdes. Toute structure moléculaire pou- minants antigéniques liés à des
lés « immunoglobulines » car
ils sont retrouvés après électro- On distingue cinq classes d’immu- vant être reconnue par un récep- protéines du complexe majeur
phorèse dans des protéines du noglobulines : IgG, IgM, IgA, IgE teur de l’immunité adaptative, d’histocompatibilité (CMH). Il
sérum, dans les différentes frac- et IgD, en fonction de la nature de soit un anticorps, soit un TCR s’agit, par exemple, des cellules
tions (,  et ) des globulines. la région constante de la chaîne (récepteur des LT), soit un BCR dendritiques et des macrophages.
Chez l’homme, les anticorps lourde. La séropositivité pour un (récepteur des LB) et déclenchant Ces cellules sont au cœur de la
ont pour forme un Y composé antigène donné correspond à la ainsi une réponse immunitaire coopération entre l’immunité in-
de quatre chaînes peptidiques présence dans le sérum d’anti- adaptative. née et l’immunité adaptative.

Contamination par
le virus de la grippe
Réponse cellulaire
Réponse humorale Cellule

dendritique
Anticorps CMH
CMH
membranaire
TcR
LB
LT LT
CD4 CD8
Lymphocyte T
auxiliaire
LTaux
LT
auxiliaire
CMH
LB
LT
Cytokines cytotoxique
(IL.2)
CMH
Sécrétion
d’Anticorps
Plasmocyte
Cellule épithéliale infectée
Mort des cellules infectées

(par apoptose ou par cytolyse)
Neutralisation du virus
puis phagocytose
des complexes immuns
prolifération et différenciation antigène virus
Structure d’un anticorps Lutte contre le virus de la grippe
CMH l’antigène, qui est reconnu spécifiquement par le TCR des LT, Pendant quelques années, le système immunitaire fait diminuer le taux
porteurs également du récepteur CD8. Cette reconnaissance entraîne de virus dans le sang. Mais le VIH, toujours présent dans l’organisme,
l’activation des LT CD8, qui prolifèrent puis se différencient en LT cy- détruit les LT CD4, désorganisant le système immunitaire. Le patient est
totoxiques. Cette prolifération et cette différenciation nécessitent la dit « atteint du sida » quand il développe des maladies opportunistes,
stimulation par l’interleukine 2, secrétée par les LT auxiliaires activés pouvant entraîner son décès. Les trithérapies actuelles retardent
par le même antigène. Les LT cytotoxiques se fixent par leur TCR à l’évolution de la maladie mais n’éradiquent pas le VIH de l’organisme.
l’antigène présenté au sein du CMH de la cellule infectée et libèrent
des molécules cytotoxiques la détruisant. Les LT cytotoxiques consti- La maturation du système immunitaire
tuent l’immunité adaptative à médiation cellulaire, spécifique de Tous les lymphocytes sont produits dans la moelle osseuse, ils ac-
l’antigène et nécessitant les LT auxiliaires. quièrent leur immunocompétence dans le thymus pour les LB, dans la
Le VIH induit un syndrome d’immunodéficience acquise (sida) moelle osseuse pour les LT. La grande diversité des récepteurs BCR des
Le virus de l’immunodéficience humaine (VIH) infecte et détruit LB et TCR des LT, capable de reconnaître une multitude d’antigènes, est
différentes cellules, dont principalement les LT CD4. Le patient est le résultat aléatoire de mécanismes génétiques complexes. Puis, les LB
dit séropositif pour le VIH quand il produit des anticorps anti-VIH. et LT capables de reconnaître les constituants de l’organisme et dits
auto-réactifs, sont éliminés. À l’issue de cette sélection négative, les LB
et LT sont dits naïfs : ils n’ont pas encore rencontré leur antigène. Ces
DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER lymphocytes migrent dans les organes lymphoïdes secondaires (comme
• Le VIH, virus résistant p. 76
les ganglions lymphatiques), où ils sont susceptibles de rencontrer leur
(Paul Benkimoun, Le Monde daté du 29.11.2017)
antigène. La maturation du système immunitaire est donc le produit
• Une nouvelle piste thérapeutique contre le sida p. 77
(Anne Mellier, Le Monde daté du 02.05.2018) d’un équilibre dynamique entre production de cellules immunitaires
et élimination des cellules immunitaires auto-réactives.
CHIFFRES CLÉS ZOOM SUR…

LE SIDA EN FRANCE Environ 6 300 personnes ont LA TRANSMISSION ment ou lors de l’allaitement.
Au total, en 2009, 83 000 per- découvert leur séropositivité en DU VIRUS DU SIDA Dans les pays industrialisés, les
sonnes ont développé un sida de- 2010 : ce nombre est stable de- ET LA PRÉVENTION traitements ont réduit presque to-
puis le début de l’épidémie dans puis quelques années. 30 % des La transmission du sida a lieu : talement le risque de la transmis-
les années 1980, et 46 000 ma- diagnostics de séropositivité pour – lors de rapports sexuels (80 % sion de la mère à l’enfant. Préven-
lades en sont décédés. En 2009, le VIH sont établis à un stade tar- des cas). Prévention par utilisation par prise en charge médicale
1 450 nouveaux cas de sida ont été dif, alors que le taux de LT CD4 est tion de préservatifs masculin ou pendant la grossesse, naissance
déclarés. déjà faible. Le diagnostic précoce féminin ; par césarienne, utilisation exclu-
En 2009, on estime à environ ne concerne que 36 % des séropo- – lors d’une contamination par le sive de lait artificiel et traitement
152 000 le nombre total de per- sitivités détectées. sang (transfusion sanguine, se- post-natal de l’enfant.
sonnes infectées en France par le ringue contaminée). Prévention De fausses croyances persistent sur
VIH, dont environ 50 000 ne connaî- par utilisation de matériel stérile la transmission du virus. Il ne peut
traient pas leur s éropositivité. et à usage unique ; pas se transmettre par la salive, la
– de la femme enceinte à l’enfant, sueur, les larmes, les piqûres d’in-
lors de la grossesse, à l’accouche- sectes ou encore le toucher.

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.1 : Greffe de peau chez la souris
L’intitulé complet du sujet

On sait que les greffes de tissus ne sont possibles que si le donneur et
le receveur sont compatibles. On cherche à préciser les mécanismes
immunitaires impliqués dans le rejet d’une greffe de peau chez la
souris.
Exploitez l’ensemble des résultats expérimentaux proposés dans le
document et montrez qu’ils sont en accord avec l’hypothèse selon
laquelle le rejet de greffe chez la souris repose sur des mécanismes
d’immunité adaptative impliquant des effecteurs cellulaires.
Le document
Quelques résultats expérimentaux chez les souris
Des greffes de peau ont été réalisées chez des souris de lignées pures
(homozygotes pour tous leurs gènes) appelées lignées A et lignées B.
On observe que :
– un greffon de peau issu d’une souris de lignée B implanté à une
souris de lignée B est toujours accepté ;
– un greffon de peau issu d’une souris de lignée A implanté à une
souris de lignée B est parfaitement fonctionnel six jours après la greffe,
mais totalement détruit au bout de onze jours ;
– une souris de lignée B ayant précédemment rejeté un premier
greffon issu d’une souris de lignée A rejette un deuxième greffon de Expérience 1
souris de lignée A en six jours. Des souris de lignée B « neuves » (BN) reçoivent le sérum des souris
Des souris de lignée B sont dites “hyperimmunisées” lorsqu’on leur de lignée B hyperimmunisées, puis trois jours plus tard une greffe de
a greffé à trois reprises, à trois semaines d’intervalle, de la peau de peau de souris de lignée A. Onze jours plus tard, le greffon est rejeté,
souris de lignée A. Les chercheurs prélèvent alors chez ces souris alors qu’il était entièrement fonctionnel jusqu’au sixième jour.
d’une part leur sérum (plasma sanguin) et d’autre part des cellules Expérience 2
lymphoïdes dans les ganglions lymphatiques situés près du greffon. D’autres souris BN reçoivent des injections au jour 1, une greffe de peau
Des souris de lignée B sont dites “neuves” (notées BN) si elles n’ont issue d’une souris de lignée A au jour 3. L’état du greffon est observé
subi aucun traitement. » au jour 6. Les résultats sont les suivants :
ZOOM SUR…
LE COMPLEXE MAJEUR plexe majeur d’histocompatibi- grand nombre de récepteurs les gènes codant les récepteurs
D’HISTOCOMPATIBILITÉ lité forme un ensemble de gènes BCR des lymphocytes B et TCR sont construits par combinaison
Le complexe majeur d’histocom- très polymorphes de par un des lymphocytes T. L’immensité aléatoire de segments de gènes
patibilité (CMH) est l’ensemble nombre élevé d’allèles : le com- des répertoires B et T permet po- présents dans les futurs lym-
de six gènes principaux (A, B, C, plexe majeur d’histocompatibi- tentiellement de faire face à une phocytes B et lymphocytes T. Au
DR, DQ, DP) situés, chez l’homme, lité n’est jamais identique chez multitude d’antigènes différents. cours de ce processus, les lym-
sur la paire de chromosomes 6 deux individus (sauf chez les La spécificité des lymphocytes B
phocytes perdent une partie de
et codant des glycoprotéines et lymphocytes T, fondée sur celle
vrais jumeaux). leur génome. Les possibilités de
de surface qui interviennent des récepteurs qu’ils expriment,
LA GRANDE DIVERSITÉ est obtenue grâce à un réarrange- ces réarrangements sont esti-
dans le rejet de greffes et la re-
connaissance du soi modifié. DES RÉCEPTEURS ment au hasard de l’information mées à 1018, alors que seulement
Chez l’homme, le complexe ma- DES CELLULES génétique : au cours de la ma- 1012 à 1015 lymphocytes sont pré-
jeur d’histocompatibilité est ap- IMMUNITAIRES turation des lymphocytes dans sents ou produits dans le corps.
pelé « système HLA » (Human L’immunité adaptative génère, la moelle osseuse (pour les LB) Ce réarrangement des gènes
Leucocytes Antigens). Le com- tout au long de la vie, un très et dans le thymus (pour les LT), s’amorce avant la naissance.

UN SUJET PAS À PAS
Infection au jour 1 Greffe Résultat au jour 6 Ce qu’il ne faut pas

au jour 3 faire
de cellules lymphoïdes vivantes de souris peau de souris la majorité des greffons sont détruits ou • Se contenter de saisir
de lignée B hyperimmunisées de lignée A présentent des nécroses partielles les données du document
sans montrer comment
de cellules lymphoïdes tuées de souris de peau de souris les résultats expérimen-
les greffons sont toujours fonctionnels
de lignée B hyperimmunisées de lignée A taux permettent de valider
l’hypothèse formulée par
de cellules lymphoïdes vivantes de souris peau de souris les greffons sont toujours fonctionnels l’énoncé.
de lignée B non immunisées de lignée A
Proposition de corrigé De plus, la greffe des souris BN ayant reçu les cellules lymphoïdes tuées
Une greffe de peau entre une souris donneuse et une souris receveuse des souris de lignée B hyperimmunisées entraîne un greffon encore
appartenant à une même lignée homozygote n’est jamais rejetée : les fonctionnel au sixième jour. Les cellules lymphoïdes injectées doivent
deux souris sont donc compatibles. donc être vivantes pour entraîner le rejet du greffon au sixième jour.
Une greffe de peau d’une souris donneuse de la lignée A à une souris Enfin, la greffe des souris BN ayant reçu les cellules lymphoïdes
receveuse de la lignée B est fonctionnelle au sixième jour mais est vivantes des souris de lignée B non immunisées entraîne un greffon
rejetée au onzième jour : les souris ne sont pas compatibles. encore fonctionnel au sixième jour. Pour entraîner un rejet précoce
La greffe de peau d’une souris donneuse de la lignée A à une souris du greffon, les cellules lymphoïdes injectées vivantes doivent provenir
receveuse de la lignée B qui a déjà rejeté un premier greffon issu de A de souris hyperimmunisées.
est rejetée beaucoup plus rapidement, en six jours. Ainsi, les cellules lymphoïdes contenues dans les ganglions lympha-
Expérience 1 tiques des souris sont responsables du phénomène de rejet lors des
Des souris de lignée B « neuves » (souris NB) n’ayant reçu aucun greffes entre donneur et receveur non compatibles. La réponse im-
traitement au préalable reçoivent le sérum des souris de lignée B munitaire est d’autant plus rapide que le receveur a déjà été en contact
hyperimmunisées, puis reçoivent trois jours plus tard une greffe avec l’antigène : cela justifie donc le caractère adaptatif de cette ré-
de peau de souris de lignée A : la greffe n’est rejetée qu’au onzième ponse immunitaire.
jour. Les molécules contenues dans le sérum des souris de lignée B
hyperimmunisées ne permettent pas un rejet précoce de la greffe au
sixième jour chez les souris NB, comme il est observé chez les souris
de lignée B hyperimmunisées.
Expérience 2 Maîtrise des connaissances : question de synthèse
Des souris BN reçoivent les cellules lymphoïdes vivantes des souris – Présenter les réactions immunitaires de l’immunité adaptive en
s'appuyant sur l’exemple d’une infection virale, la grippe.
de lignée B hyperimmunisées, puis reçoivent trois jours plus tard une
– Présenter le recrutement des LB et leur fonction dans l’élimina-
greffe de peau de souris de lignée A : le greffon est rejeté dès le sixième tion des agents pathogènes.
jour. Les souris BN ayant reçu les cellules lymphoïdes vivantes des – Présenter le recrutement des LT cytotoxiques et leur fonction
souris de lignée B hyperimmunisées réagissent à la greffe comme les dans l’élimination des cellules infectées par des virus.
– En s'appuyant sur l’exemple du sida, montrer le rôle central des
souris de lignée B hyperimmunisées, comme si elles avaient déjà été LT auxiliaires dans la réponse immunitaire adaptative.
en contact avec le greffon et l'avaient rejeté.
ZOOM SUR…
LA GREFFE D’ORGANES fonctionnel. 4 945 personnes ont peut être aigu, ou chronique, en- LES MALADIES
La greffe ou transplantation d’or- été greffées en 2011 : le rein est traînant, à terme, la destruction AUTO-IMMUNES
ganes est le remplacement d’un la greffe la plus courante (60 %), du greffon ou une perte de sa Les maladies auto-immunes sont
suivie de celle du foie (26 %), du fonctionnalité. Les traitements dues à l’attaque et à la destruc-
organe ou d’un tissu défectueux
cœur (8 %), puis du poumon et immunosuppresseurs ont pro-
par un organe ou un tissu sain, tion des cellules de l’individu par
du pancréas. De 1991 à 2011, le gressé ces dernières années, mais
appelé « greffon » et provenant de son propre système immunitaire.
nombre de greffes a augmenté
la personne greffée ou d’un autre ils s'accompagnent d'un risque Par exemple, le diabète juvénile
de 41 % mais cette augmentation
donneur. La greffe d’organes accru d’infections et de tumeurs ou insulino-dépendant est dû à
ne suffit pas à résorber l’attente :
est parfois la seule issue théra- 16 371 patients étaient en attente chez le patient. Les recherches l’attaque des cellules du pancréas
peutique lorsque les organes d’un greffon en 2011, soit presque se poursuivent pour augmenter responsables de la synthèse d’in-
vitaux sont atteints de manière le double par rapport à 1997. la tolérance du système immu- suline ; la sclérose en plaques
irréversible. Le greffon étranger à l’organisme nitaire pour le greffon, tout en correspond à l’attaque de la gaine
En 2011, en France, 40 000 per- peut déclencher une réaction conservant une réactivité vis- de myéline entourant les cellules
sonnes vivent avec un greffon immunitaire de rejet. Le rejet à-vis des autres antigènes. nerveuses.

LES ARTICLES DU
Le VIH, virus résistant

La propagation et l’amélioration des traitements font reculer le virus découvert en 1981.
Mais il reste ravageur, en premier lieu dans les pays en développement.
La pandémie d’infections par le VIH/sida nous aura beaucoup appris Le sida a aussi mis en évidence les inégalités d’accès aux traitements à
sur le monde dans lequel nous vivons. Le vendredi 1er décembre sera l’intérieur même des pays en développement. Principales victimes : les
la Journée mondiale de lutte contre le sida. La maladie et le virus femmes, les hommes ayant des rapports homosexuels, les usagers de
ont été découverts dans les pays les plus développés : en 1981, aux drogues, les enfants. Des traitements anti-VIH devenaient disponibles
Etats-Unis, quelques malades homosexuels sont signalés porteurs mais sans formes pédiatriques. Jusqu’à ce qu’Unitaid, partenaire du
d’un syndrome d’immunodéficience massif ; en 1983, à Paris, l’équipe Monde pour l’édition de ce dossier spécial, grâce à des financements
de l’Institut Pasteur identifie le virus, appelé par la suite « virus de innovants, pousse à la mise au point de formes spécifiques d’antiré-
l’immunodéficience humaine ». Au cours des premières années de troviraux pour les enfants, accessibles en Afrique, avant d’en faire de
l’épidémie, le monde découvre que les homosexuels ne sont pas les même pour un antituberculeux en décembre 2015.
seuls victimes de cette maladie que l’on ne sait pas traiter, et que le La lutte contre le sida a entraîné dans son sillage la mobilisation
virus sévit sur la planète sans connaître de frontières. contre la tuberculose et le paludisme, ainsi que contre les maladies
A partir de 1996, les trithérapies, combinaisons de molécules déve- tropicales négligées. Les entreprises du médicament, du vaccin et des
loppées pour certaines à une vitesse record, modifient le cours de tests diagnostics s’étaient désintéressées pendant plusieurs décennies
l’infection et sauvent des vies sans pour autant guérir. Cette innova- de ces maladies, considérées comme dépourvues de marché solvable.
tion révèle une fracture profonde dans un monde où le VIH se répand Des travaux universitaires ou menés par des institutions militaires
comme une traînée de poudre en Afrique et d’autres zones. Comme (face aux risques de bioterrorisme) avaient parfois conduit à de
le résumait la formule qui a fait florès : les traitements au Nord, les nouveaux traitements. Encore fallait-il passer aux étapes de déve-
malades au Sud. loppement industriel.
Cela soulevait une question de fond aux multiples dimensions – poli-
tique, morale, économique, scientifique, organisationnelle –, celle de 22 millions de vies sauvées
l’accès aux innovations et à la santé. Une question que posaient déjà D’énormes progrès ont été accomplis grâce à la mobilisation po-
les organisations humanitaires, notamment Médecins sans frontières litique et financière internationale. Le Fonds mondial a calculé
et Médecins du Monde, qui intervenaient dans des contextes de en 2017 que les programmes qu’il soutient ont sauvé 22 millions de
ressources très limitées. Ces ONG allaient jouer un rôle majeur dans vies. La concurrence des médicaments génériques avait fait chuter
l’accès aux traitements, moyens de prévention et de diagnostic pour spectaculairement le coût des traitements anti-VIH. Pour favoriser la
les populations des pays à revenus faibles ou intermédiaires. combinaison de molécules encore sous brevet, Unitaid a lancé en 2010
une communauté de brevets, le Medicines Patent Pool, qui négocie
Mobilisation internationale avec les industriels des licences volontaires.
Nombreux étaient les obstacles à surmonter : traitements trop chers, Alors que ces avancées sauvent des vies, il ne faudrait pas que se re-
infrastructures sanitaires insuffisantes. Et les refus : envoyer les lâchent les efforts et les investissements dans la solidarité internatio-
médicaments antirétroviraux dans les pays du Sud allait entraîner nale au bénéfice de la santé mondiale. Des signes inquiétants appa-
une flambée des résistances qui allait revenir en boomerang dans raissent, y compris en France. Il faut finir le travail. Sinon, le retour en
ceux du Nord, affirmaient Luc Montagnier et Robert Gallo… En quelque arrière serait terrible.
sorte, l’innovation médicale est un luxe que seuls les pays riches
pourraient s’offrir. Paul Benkimoun, Le Monde daté du 29.11.2017
Le combat acharné des militants associatifs, le soutien de la commu-
nauté scientifique impliquée dans la lutte contre le VIH, l’engagement
d’institutions comme l’Onusida et d’autres nouvellement créées
comme le Fonds mondial contre le sida, la tuberculose et le paludisme
Cet article, écrit à l’occasion de la journée mondiale de lutte
ou Unitaid, ainsi que le pragmatisme de dirigeants politiques, notam- contre le sida, présente un bref historique de cette infection
ment en France, ont renversé la tendance. Ils ont suscité la prise de virale et fait un état des lieux général de la prise en charge de
conscience du fait que nous vivions dans un monde où les maladies l’infection par le VIH/SIDA à travers le monde. L’auteur sou-
infectieuses ne s’arrêtent plus aux frontières et où les menaces du ligne les efforts entrepris ces dernières années pour permettre
Sud ont des répercussions au Nord. Ensemble, ils ont provoqué une un accès à la prévention, aux diagnostics et aux traitements
mobilisation internationale sans précédent qui fait qu’en 2017, selon efficaces d’un plus grand nombre de patients, quels que soient
les statistiques les plus récentes, près de 21 millions de personnes dans leur pays d’origine, leur sexe, leur catégorie sociale… De réels
le monde ont accès aux salvateurs traitements anti-VIH, plus de la progrès ont été accomplis dans la prise en charge de la maladie
mais les différents acteurs impliqués doivent poursuivre leurs
moitié de ceux qui en ont besoin.
efforts pour espérer faire reculer la maladie.

LES ARTICLES DU
Une nouvelle piste thérapeutique contre le sida

Une molécule, administrée à des singes infectés par un virus proche du VIH, leur a permis
de ne pas développer la maladie.
La molécule Q-VD-OPH n’a pas un nom que l’on retient aisément. Mais
elle a une action plutôt simple : empêcher la mort de certaines cellules.
Une équipe de chercheurs du CNRS, de l’université Paris-Descartes et Cet article présente les résultats des recherches d’une équipe
du CHU de Québec s’est intéressée aux propriétés de ce peptide pour franco-canadienne sur un nouveau médicament contre l’infec-
lutter contre l’infection par le VIH. tion par le VIH. Les lymphocytes LT4 ou LT auxiliaires jouent un
Dans une étude parue le 19 mars dans le Journal of Clinical Investiga- rôle central dans la réponse immunitaire de l’organisme. Or lors
tion, ils révèlent que l’administration de cette molécule à des singes de l’infection par le VIH, les LT4 sont détruits en grand nombre,
infectés par le VIS (virus de l’immunodéficience simienne, très proche ce qui conduit au développement des maladies opportunistes,
du VIH) a permis à leur organisme de limiter l’infection : ils n’ont caractéristiques du stade sida. La nouvelle molécule étudiée
pas développé le sida. Mieux, le réservoir du virus dans l’organisme chez des singes est un peptide inhibant la mort par apoptose des
lymphocytes LT4 au début de l’infection par le VIH. Les singes
a diminué.
traités par ce peptide n’ont pas développé de sida et leur réservoir
Dans l’armée dont dispose le système immunitaire pour lutter contre
de virus VIH a diminué. Il s’agit maintenant d’étudier l’efficacité
les agents pathogènes, le lymphocyte T CD4 fait figure d’officier. Il de cette nouvelle thérapeutique chez l’homme et le stade de
coordonne notamment l’action des troupes au niveau local. Mais l’infection auquel elle pourrait agir.
lors d’une infection par le VIH ou le VIS, il est le premier à tomber
au champ d’honneur, en raison de ses récepteurs CD4, auxquels se
lie préférentiellement le virus. Dans la phase aiguë de l’infection, cules qui jouent un rôle de messager dans le phénomène d’apoptose.
les populations de lymphocytes T CD4 sont décimées par le virus En empêchant le message d’autodestruction de parvenir à la cellule,
lui-même, jusqu’à ce que l’organisme produise des anticorps dirigés les chercheurs ont réussi à prévenir la baisse des populations de LT4.
contre le VIH. Les singes sont ensuite parvenus à réguler l’infection, en l’absence
Mais si le système immunitaire gagne cette première bataille, et de tout nouveau traitement ou de trithérapie (traitement actuel
produit à nouveau ces lymphocytes (aussi appelés LT4) en nombre, il chez les patients). Après quatre ans de traitement, aucun primate n’a
est destiné à perdre la guerre. Le virus s’est en effet infiltré dans les or- développé le sida.
ganes-clés de l’immunité que sont les ganglions lymphatiques. Sortes
de base arrière des défenses de l’organisme, où des LT4, dits mémoires, Réduction du réservoir viral
sont casernés. Là, il forme ce que l’on appelle un réservoir viral. En outre, les chercheurs ont également constaté une réduction du
A ce premier stade de l’infection succède une phase dite chronique, réservoir viral. Un résultat très prometteur, car si les traitements
où l’envahisseur et les défenses immunitaires jouent au chat et à la actuels agissent sur les mécanismes de réplication du virus et le
souris pendant plusieurs années sans symptômes apparents. Les rendent indétectable dans le sang, ils ne parviennent pas à diminuer
LT4 continuent à mourir en nombre, sans forcément être infectés sa présence dans les organes lymphatiques où il dort.
par le virus. Le stress de la réponse immunitaire tue des LT4 sains en « Pour une fois, on n’agit par sur le virus, explique Mireille Laforge. On
activant le programme d’autodestruction de la cellule : l’apoptose. renforce le système immunitaire pour qu’il puisse contrôler lui-même
Le virus finit par gagner, et c’est alors qu’apparaît le syndrome de l’infection par le virus. » Directeur de recherche CNRS au Centre d’im-
l’immunodéficience acquise (sida). Le système immunitaire est en munologie et des maladies infectieuses, Vincent Vieillard travaille
déroute, favorisant le développement de maladies opportunistes. sur un vaccin thérapeutique pour empêcher lui aussi cette baisse des
LT4, par le biais d’autres mécanismes cellulaires. En 2008, leur vaccin
Prévenir l’apoptose a permis également d’éviter la chute des LT4. S’il trouve les nouveaux
Chez certaines personnes toutefois, l’organisme parvient à réguler résultats intéressants en matière de diminution du réservoir viral, il
l’infection en maintenant une charge virale quasiment indétectable s’interroge sur la transposition éventuelle chez l’homme : « Ils ont
dans le sang, comme chez certains singes. « On a constaté que, injecté le produit en commençant très peu de temps après l’infection.
lorsqu’ils étaient infectés par le VIS, les singes verts d’Afrique ne déve- Mais, la plupart du temps, les personnes malades ne savent pas exac-
loppaient pas le sida, contrairement aux macaques rhésus », explique tement quand elles ont été contaminées. Et il faut attendre plusieurs
Mireille Laforge, chercheuse au CNRS, auteure principale de l’étude semaines pour pouvoir le détecter dans le sang. En revanche, cette
sur Q-VD-OPH. Leur arme secrète : une population de LT4 qui reste étude est intéressante pour comprendre les mécanismes qui jouent
stable et leur permet de contrôler l’infection. Les scientifiques ont dans l’infection. »
donc décidé de tester l’hypothèse selon laquelle prévenir l’apoptose La prochaine étape envisagée par l’équipe sur Q-VD-OPH est précisé-
des LT4 très tôt après l’infection permettrait d’empêcher les macaques ment de voir si cette molécule parvient à sauver le soldat LT4 quand
de développer le sida. elle est administrée plus tardivement après l’infection.
Ils ont administré aux macaques cinq injections de Q-VD-OPH entre
quatre et dix-huit jours après l’infection. Ce peptide inhibe des molé- Anne Mellier, Le Monde daté du 02.05.2018

Le phénotype immunitaire au cours de la vie

Le phénotype immunitaire d’un individu est sa capacité à répondre aux agents infectieux
qu’il rencontre. Or, cette capacité de réponse n’est pas figée dans le temps mais évolue
au cours de la vie : certaines maladies ne peuvent pas être contractées deux fois et la vac-
cination confère une protection contre des infections. Comment expliquer l’évolution du
phénotype immunitaire au cours de la vie ?
Le début de la vaccination appelée la vaccination. Les travaux de Louis Pasteur sur le choléra
Les mécanismes de la réaction inflammatoire et de la mémoire des poules et sur la rage ont confirmé la protection que l’injection
du système immunitaire ne sont connus que depuis le XXe siècle, d’un agent ressemblant à l’agent pathogène confère à l’organisme
mais la réaction de l’organisme contre les pathogènes avait déjà contre ce même agent pathogène.
été observée et étudiée de façon empirique. Depuis l’Antiquité,
on a remarqué que les survivants d’une épidémie pouvaient être Le principe de la vaccination
protégés contre l’épidémie suivante de la même maladie. Guérir La première rencontre du système immunitaire avec un agent
d’une maladie permet donc d’être protégé contre celle-ci des pathogène déclenche une réponse immunitaire dite « primaire »
années durant. Cependant, cette constatation empirique est loin qui consiste en la mise en place de cellules effectrices (plasmocytes
d’être systématique : ainsi, on peut à nouveau être atteint par le sécréteurs d’anticorps, lymphocytes T auxiliaires, lymphocytes T
rhume, alors qu’on en avait guéri l’année précédente. Pourquoi cytotoxiques) spécifiques de cet agent. Lors d’un contact ultérieur
existe-t-il une mémoire immunitaire contre certaines maladies avec le même agent infectieux, la réponse immunitaire dite « secon-
mais pas contre d’autres ? La lutte contre la variole permit de daire » est plus rapide et quantitativement plus importante. En effet,
répondre à cette question. Avant le XVII siècle, les médecins pra-
e la réaction immunitaire primaire s’accompagne de la formation de
tiquaient la variolisation, qui consistait à inoculer à des patients cellules immunitaires mémoires à longue durée de vie : il s’agit des
sains de vieilles pustules desséchées de varioleux. Cette pratique lymphocytes T et B mémoires et des plasmocytes mémoires.. Les
présentait un risque mais permettait une bonne protection contre études ont montré que certaines cellules immunitaires, dont certains
une épidémie de cette maladie mortelle. Un médecin anglais, lymphocytes B et T, peuvent vivre très longtemps, au moins une
Edward Jenner, a constaté que les paysans au contact des vaches dizaine d’années, dans l’organisme. Ainsi, lors d’un contact ultérieur
contractaient une maladie bovine proche de la variole : la vaccine, avec l’agent infectieux, les LT et LB mémoires réagissent beaucoup plus
qui les protégeait contre les épidémies de variole. En 1796, Jenner vite à l’agent infectieux en proliférant et en se différenciant beaucoup
eut l’idée (selon un protocole que l’éthique médicale réprouverait plus rapidement que les LT et LB naïfs, qui n’ont jamais été activés par
aujourd’hui) d’injecter à un jeune garçon des extraits de pustules, l’agent infectieux. L’existence de cette réaction secondaire intense et
prélevés sur une jeune vachère atteinte par la vaccine. Il inocula rapide nécessite que les LT et LB mémoires réagissent à des antigènes
ensuite la variole au jeune garçon, qui ne contracta pas la maladie. proches de ceux les ayant activés la première fois.
Cette découverte à l’orée du XIXe siècle ouvrit la porte à ce qui fut Le principe du vaccin utilise cette mémoire immunitaire : le patient
ZOOM SUR…
LA DISPARITION (OMS) a déclaré totalement éra- est l’intérêt de conserver ce virus et Joseph Meister ne développa
DES MALADIES diquée une maladie virale très particulièrement dangereux pour pas cette maladie mortelle. Les in-
De nouvelles maladies appa- contagieuse : la variole ou « petite les populations actuelles qui n’y jections ont permis à son système
raissent (sida, etc.), certaines vérole ». Cette éradication est le ont jamais été exposées ? immunitaire de développer une
disparaissent, avec ou sans vacci- résultat de campagnes de vacci- LE VACCIN DE PASTEUR réponse immunitaire primaire
nation. La peste, à l’origine d’épi- nation massive mises en œuvre CONTRE LA RAGE avant que se développe le virus.
démies meurtrières au Moyen à partir des années 1960 sur tous En 1885, un enfant, Joseph Meis- Puis, la réponse immunitaire se-
Âge en Europe, a disparu au les continents. ter, âgé de 9 ans, fut mordu par condaire a permis à l’enfant de
xviiie siècle car les individus pré- Actuellement, seuls quelques un chien enragé : il consulta rapi- lutter contre le virus contracté
sentant une meilleure réponse laboratoires au monde sont au- dement Louis Pasteur, bien avant lors de la morsure. Par la suite,
immunitaire contre la peste ont torisés à conserver des échantil- que sa rage soit déclarée. Pendant Pasteur fit même une injection
été sélectionnés d'un point de lons du virus de la variole. Cette une dizaine de jours, Pasteur lui de l’agent responsable de la rage
vue évolutif. En octobre 1977, l’Or- conservation fait débat au sein de inocula une suspension de moelle à l’enfant pour prouver la protec-
ganisation mondiale de la santé la communauté scientifique : quel osseuse de lapin mort de la rage tion conférée par la vaccination.

taux plasmatique d’anticorps Ainsi l’adjuvant du vaccin déclenche la réaction innée indispensable à
réponse secondaire l’installation de la réaction immunitaire adaptative, dont l’intensité est
réponse primaire accrue. Le rôle des adjuvants présents dans les vaccins souligne l’impor-
anticorps anti-A tance de la coopération entre l’immunité innée et l’immunité acquise.
délai délai
La vaccination et la santé publique
La vaccination a pour objectif une protection individuelle, mais aussi
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 une protection collective, et elle peut permettre une éradication du
temps (en jours) pathogène, à condition que l’homme soit le seul hôte de cet agent
premier contact second contact avec l’antigène A
avec l’antigène A pathogène. C’est le cas en particulier de la variole, éradiquée sur tous
les continents depuis 1979.
Réponses primaire et secondaire du système immunitaire
La couverture vaccinale d’une population représente le pourcentage
de la population vaccinée. On considère qu’il faut environ une cou-
est exposé à un pathogène modifié et non dangereux (pathogène tué,
verture vaccinale de 95 % pour qu’une maladie soit absente de la
inactivé ou morceau de pathogène) mais immunogène, c’est-à-dire
population. La vaccination constitue donc un véritable enjeu de
entraînant une réaction immunitaire suffisante pour former des LB
santé publique.
et des LT mémoires.
Il est souvent nécessaire d’effectuer des rappels de vaccination pour
Injection du vaccin
entretenir cette mémoire immunitaire. Ainsi, par la vaccination, le patient
qui n’a pas développé la maladie causée par l’agent infectieux possède un LT et LB spécifiques de l’antigène
phénotype immunitaire qui lui permet lors d’un contact ultérieur avec Sélection clonale,
amplification et différenciation
l’agent infectieux de déclencher une réponse immunitaire secondaire,
LTaux et LTc LB et LT mémoire Plasmocytes Plasmocytes mémoire
suffisament rapide et intense, pour lui éviter de tomber malade.
L’adjuvant, déclencheur de la réaction innée, Mémoire immunitaire
indispensable à la réaction adaptative
De nombreux vaccins contiennent, en plus de l’agent vaccinant, un Protection de l’individu grâce à la vaccination
adjuvant. L’adjuvant est une substance (comme les sels d’aluminium
ou le squalène) qui déclenche une réaction immunitaire innée, c’est-
à-dire une réaction inflammatoire. Vaccin et mémoire immunitaire
Cette réaction inflammatoire, due à la présence de l’adjuvant, stimule
l’activation des cellules dendritiques, qui phagocytent l’agent vacci-
DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER
nant et le dégradent en antigène. Ces cellules dendritiques migrent
vers les ganglions lymphatiques et présentent l’antigène exposé au • La couverture vaccinale augmente, mais elle reste insuffisante p. 81
sein de leur CMH aux lymphocytes T CD4. Ces LT CD4 activés par l’an- (Pascale Santi, Le Monde daté du 30.12.2017)
• Ebola : un vaccin expérimental sera utilisé en RDC p. 82
tigène deviennent des LT auxiliaires qui stimulent la différenciation
(Chloé Hecketsweiler, Le Monde daté du 17.05.2018)
des LB en plasmocytes sécréteurs d’anticorps et la différenciation des
LT CD8 en LT cytotoxiques.
REPÈRE
LES VACCINATIONS miliaux de tuberculose, etc.) : injec-
ZOOM SUR… • Diphtérie, tétanos, coqueluche, tion dès la naissance et injections
poliomyélite (vaccination obliga- supplémentaires entre 3 et 11 mois,
toire) : 3 injections à 2, 3 et 4 mois, et après 12 mois si nécessaire.
L’IMMUNOLOGIE 1983 : identification du VIH par
puis 4 rappels avant 18 ans. Rap-
• Grippe saisonnière : vaccination
1796 : Jenner pratique les pre- l’équipe de Montagnier. recommandée à partir de 65 ans,
pels tous les dix ans chez l’adulte.
mières vaccinations contre la 2011 : prix Nobel de Médecine aux femmes enceintes, aux per-
• Rougeole, oreillons, rubéole :
variole avec la vaccine bovine. décerné à Hoffmann, Beutler sonnes avec diverses pathologies
1 injection à 12 mois, puis une 2e
1878 : mise au point par Pasteur et Steinmann pour leurs tra- (dont l’obésité) : une injection
vaux sur l’immunité innée entre 13 et 24 mois. tous les ans.
de la vaccination avec des agents
(récepteurs Toll et TLR, cellules • Hépatite B : 3 injections à 2, 4 et • De nombreuses autres vaccina-
pathogènes.
1882 : découverte de la phagocy- dendritiques). 16-18 mois. tions existent (coqueluche, va-
tose par Metchnikoff. • Tuberculose : vaccination non ricelle, hépatite A, papillomavirus
1890 : isolement des anticorps obligatoire pour l’entrée en col- humain, pneumocoque, ménin-
par von Behring et Kitasato. lectivité depuis 2007 mais recom- gocoque, etc.) La vaccination est
1980 : identification des gènes mandée pour les enfants à risque à adapter à chaque individu en
codants pour les LCR des LT et élevé de tuberculose (Île-de-France, fonction de son lieu de vie, de son
BCR des LB. Guyane, Mayotte, antécédents fa- mode de vie et de son état de santé.

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.1 : Diagnostic immunitaire chez un enfant

L’intitulé complet du sujet Proposition de corrigé
Entre 3 et 18 mois, un enfant a été admis de très nombreuses fois à l’hôpital L’enfant a reçu tous les vaccins prévus à l’âge préconisé, mais les tests
pour diverses infections bactériennes graves. II a reçu tous les vaccins réalisés montrent l’absence d’anticorps spécifiques dirigés soit contre
(tétanos, diphtérie, rougeole, etc.) prévus à l’âge de 2, 3 et 4 mois. Des ana- l’anatoxine diphtérique (vaccination contre la diphtérie), soit contre
lyses ont été réalisées et ont permis de déterminer qu’il était atteint d’une l’anatoxine tétanique (vaccination contre le tétanos), soit contre le
maladie héréditaire (la maladie de Bruton). Exploitez les informations virus de la rougeole (vaccination contre la rougeole). La vaccination
saisies dans le document proposé afin d’expliquer pourquoi l’organisme n’a pas entraîné l’apparition d’anticorps dirigés spécifiquement
de cet enfant est incapable de lutter contre les infections bactériennes. contre les antigènes contenus dans les vaccins comme cela aurait dû
être le cas. La vaccination n’a donc pas été effective et elle n’a pas pu
Le document conférer de protection.
Résultats des examens de laboratoire ayant permis le diagnostic Le taux d’immunoglobulines G de l’enfant est très faible (0,17 g.L-1 alors
Dosage des anticorps** spécifiques que le taux normal est de 5,5 à 10,0 g.L-1) et les immunoglobulines A ne
Vaccins reçus en réponse aux vaccinations
sont pas détectées (leur taux normal est de 0,3 à 0,8 g.L-1). Cet enfant
Pas d’anticorps spécifiques
Anatoxine* tétanique détectés
produit donc très peu d’immunoglobulines, ce qui explique ses graves
Pas d’anticorps spécifiques infections microbiennes répétées et l’inefficacité de la vaccination.
Anatoxine diphtérique
détectés Enfin, l’étude des populations lymphocytaires de l’enfant montre
Pas d’anticorps spécifiques
Virus de la rougeole détectés
que le nombre de lymphocytes totaux est normal chez cet enfant
Dosage des immunoglobulines** Valeurs normales
(3,05.107 L-1 pour un taux normal de 2,5.107 L-1 à 5.107 L-1). Mais si le taux
du sérum chez le patient pour l’âge de 18 mois
de LT est dans la norme (3,02.107.L-1 pour un taux normal de 1,5.107 L-1
Immunoglobulines G 0,17 g.L-1 5,5 à 10,0 g.L-1 à 3,0.107 L-1), le taux de LB de 0,03.107.L-1 est très faible, représentant
environ un tiers de la valeur minimale.
Immunoglobulines A Non détectées 0,3 à 0,8 g.L-1 Ainsi cet enfant présente une anomalie importante du nombre de LB.
Sous-population lymphocytaire Valeurs normales Son très faible taux de LB ne lui permet pas de produire assez d’anti-
du sang pour l’âge de 18 mois
corps pour lutter efficacement contre des infections bactériennes. De
Lymphocytes totaux 3,05.107 L-1 2,5.107 g.L-1 à 5.107 g.L-1
plus, sa carence en LB rend inefficace toute vaccination : il est donc
susceptible de contracter des maladies que les autres enfants vaccinés
Lymphocytes B 0,03.107 L-1 0,1.107 g.L-1 à 0,4.107 g.L-1 ne déclarent pas. Cette très faible quantité de LB dans son organisme
a une origine héréditaire.
Lymphocytes T 3,02.107 L-1 1,5.107 g.L-1 à 3,0.107 g.L-1
D’après H. Chapel, M. Haeney, S. Misbah, N. Snowden, Immunologie clinique
*Les anatoxines sont des protéines bactériennes. AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
**Anticorps et immunoglobulines sont des synonymes ; ces molécules
Étude de documents
sont produites par les lymphocytes B. – Mise en évidence de la mémoire immunitaire.
– Justification du calendrier de vaccination.
Ce qu’il ne faut pas faire – Étude de mise au point de vaccins (VIH, trypanosome, paludisme,
• Se contenter de saisir les données du document sans les mettre en re- vaccin anti-tumeur, etc.).
lation et sans expliquer l’origine des infections bactériennes répétées. – Étude du rôle des adjuvants.
ZOOM SUR…
VACCIN ANTI-VIH : tion d’être pris quotidiennement. CANCERS ET mobiliser ou à renforcer les res-
DES PISTES, MAIS En 2009, des essais cliniques IMMUNOTHÉRAPIE sources du système immunitaire
UN VACCIN EFFICACE d'un vaccin anti-VIH ont mon- L’immunothérapie passive consiste pour accroître l’élimination des
TOUJOURS ATTENDU tré une efficacité partielle (31 %) à administrer au malade des an- cellules cancéreuses. Elle consiste
L’isolement du VIH en 1983 avait mais intéressante. Les chercheurs à stimuler l’activité globale du
ticorps artificiels dits « monoclo-
ouvert la perspective de l’obten- progressent actuellement dans système immunitaire du ma-
naux », ayant une cible moléculaire
tion rapide d’un vaccin. Mais l’explication de ces résultats et lade en utilisant des cytokines
précise à la surface des cellules can-
l’extrême variabilité du VIH a espèrent pouvoir améliorer l’effi- (interféron  par exemple). Des
jusqu’à maintenant rendu diffi- céreuses dans l’objectif de détruire
cacité de ce vaccin. Actuellement, cellules tumorales du patient
cile la mise au point d’un vaccin. ces dernières. Des anticorps contre peuvent être cultivées pour les
aux États-Unis, l’efficacité d’un des facteurs qui interviennent dans
Les traitements antirétroviraux rendre plus immunogènes avant
autre vaccin ayant montré son in- la multiplication des cellules sont
(comme le Truvada) ont récem- de les réinjecter. Enfin les cellules
nocuité est en cours d’étude chez
ment montré qu’ils réduisaient également utilisés pour bloquer la immunitaires peuvent être modi-
l’homme.
le risque de transmission du VIH prolifération cellulaire. fiées pour les rendre plus efficaces
par voie sexuelle, mais à la condi- L’immunothérapie active vise à contre les cellules tumorales.

LES ARTICLES DU
La couverture vaccinale augmente,

mais elle reste insuffisante
Les enfants nés à partir du 1er janvier 2018 devront être vaccinés contre onze maladies
infectieuses pour aller à la crèche ou à l’école.
On a trop souvent tendance à l’oublier, mais la vaccination reste l’in- Depuis 2012, le nombre de cas a diminué, 260 à 360 étant déclarés
tervention publique la plus efficace contre les maladies infectieuses. chaque année. Comme dans les autres pays européens, la grande
Chaque année, elle permet, selon l’Organisation mondiale de la santé majorité d’entre eux sont observés chez des personnes non vacci-
(OMS), d’éviter entre 2 et 3 millions de décès de jeunes enfants dans le nées, surtout des bébés. Cette année, 405 cas ont été signalés entre
monde. Le vendredi 22 décembre, un parterre de scientifiques est venu le 1er janvier et le 31 juillet, selon les chiffres publiés fin septembre.
le rappeler lors d’une conférence de presse sur le sujet à l’université Fin décembre, seize cas de rougeole ont été déclarés sur le campus
Paris-Descartes. universitaire de Bordeaux.
Concrètement, c’est grâce à l’effet individuel de la vaccination, et à Plus généralement, en France, si les couvertures vaccinales du
l’immunité de groupe, que l’agent infectieux (virus ou bactérie) ne nourrisson sont très élevées, et l’objectif de 90 % à 95 % atteint pour
pourra plus circuler dans la population. Au moins 90 % des enfants les trois vaccins obligatoires (diphtérie, tétanos, poliomyélite), et si
doivent être vaccinés pour éviter la transmission des maladies, insiste la couverture vaccinale augmente d’année en année pour tous les
l’OMS, voire 95 % pour les maladies les plus contagieuses comme la vaccins, elle demeure insuffisante pour les vaccins recommandés
rougeole. Une personne malade à cause de ce virus peut contaminer dans la deuxième année, insistent les autorités sanitaires. Outre la
de 15 à 20 personnes. L’immunité de groupe permet de protéger les rougeole, c’est le cas de ceux contre les méningites à méningocoque C
bébés trop jeunes pour être vaccinés, les personnes qui présentent (71 % à 2 ans) – un seuil qui ne permet pas d’induire une immunité
une contre-indication (ayant un trouble de l’immunité, qui ne peuvent collective – et contre l’hépatite B (88 %). Quelque 800 cas et 100 décès
être vaccinées) et constituent les populations risquant le plus d’être recensés depuis 2010, à la suite de méningites à méningocoque C,
atteintes de formes graves de la maladie, ou bien celles qui n’ont pas auraient pu être évités, a rappelé Daniel Lévy-Bruhl, de Santé publique
été vaccinées. France, l’agence nationale de santé publique, le 22 décembre.
Or la rougeole est devenue l’une des bêtes noires des autorités « Si la couverture vaccinale régressait, on risquerait de voir la situation
sanitaires françaises. Sa couverture vaccinale n’est pas suffisante médicale se dégrader, or peut-on se payer le risque humain et financier
pour protéger la population de façon satisfaisante, martèlent-elles du retour des maladies infectieuses, a averti le microbiologiste Phi-
depuis des semaines, afin de faire passer le message d’une vaccination lippe Sansonetti, professeur à l’Institut Pasteur et au Collège de France,
obligatoire. De fait, le pourcentage de la population vaccinée contre sur France Inter le 20 décembre, ce à l’heure où la situation de l’hôpital
la rougeole, à deux ans, reste inférieur à 80 % (78,8 % en 2015 contre est en souffrance et où la résistance aux antibiotiques s’amplifie. »
60,9 % en 2010).
Pascale Santi, Le Monde daté du 30.12.2017
« Déficit immunitaire »
Conséquence : ce seuil insuffisant a été à l’origine d’une épidémie
entre 2008 et 2012 qui a causé près de 24 000 cas et 10 décès. « Des
maladies que l’on croyait éradiquées se développent à nouveau sur Cet article fait un point complet et précis sur la protection de la
notre territoire, des enfants meurent de la rougeole aujourd’hui en population française induite par la vaccination. La couverture
France… Dans la patrie de Pasteur, ce n’est pas admissible », avait vaccinale, c’est-à-dire le pourcentage de personnes vaccinées, est
martelé, début juillet, le premier ministre, Edouard Philippe. Farouche globalement en augmentation, mais reste insuffisante notam-
défenseur de la vaccination, et opposé à l’extension des vaccins ment pour la rougeole, maladie très contagieuse, et l’hépatite B.
infantiles obligatoires, le Collège national des généralistes enseignants L’auteure explique l’enjeu collectif que constitue la vaccination,
tout en rappelant qu’elle est une pratique individuelle. En France,
avait toutefois souligné dans une tribune dans Le Monde le 13 juillet,
début 2018, 11 vaccins sont devenus obligatoires (au lieu de trois
que « l’épidémie de rougeole, citée en exemple par monsieur le premier
précédemment) pour l’entrée en collectivité des jeunes enfants.
ministre, a été à l’origine ces dix dernières années, en moyenne, d’un
Il sera donc intéressant de suivre l’évolution dans les années à
cas de décès par an en France. De plus, la majorité des victimes étaient venir de la couverture vaccinale et de l’incidence des maladies
des enfants souffrant déjà d’un déficit immunitaire contre-indiquant infectieuses couvertes par la vaccination.
de fait cette vaccination. »

LES ARTICLES DU
Ebola : un vaccin expérimental sera utilisé en RDC

L’OMS a le feu vert de la République démocratique du Congo pour tenter de contrôler
l’épidémie dans le nord-ouest du pays.
Un vaccin expérimental contre Ebola pourrait être déployé dès mardi janvier 2016, elle s’était engagée à verser 5 millions de dollars au labo-
22 mai en République démocratique du Congo (RDC). L’Organisation ratoire américain en contrepartie de la création d’un stock d’urgence.
mondiale de la santé (OMS) a reçu le feu vert des autorités pour « Il est inquiétant de constater que le monde n’est toujours pas prêt à
expédier les premières doses dans les prochains jours. L’épidémie faire face aux nouvelles menaces sanitaires qui pourraient se présenter
s’est déclarée il y a cinq semaines dans le nord-ouest du pays et une à l’avenir. Il faut absolument changer de mentalité et investir dès
quarantaine de cas suspects ou confirmés ont été comptabilisés aujourd’hui dans la recherche et le développement pour assurer notre
depuis. Dix-neuf personnes sont mortes. protection dans les années à venir », avait alors déclaré Seth Berkley,
L’épicentre se situe à Bikoro, sur les rives du lac Tumba, dans une le directeur de Gavi.
région très reculée. Un pont aérien devra être mis en place pour Dans l’immédiat, le risque serait de voir la maladie se propager dans
acheminer les médicaments et les équipes jusque-là. L’un des grands Mbandaka, une ville d’un million d’habitants à une centaine de kilo-
défis logistiques est la chaîne du froid : le vaccin doit être conservé à mètres au nord de Bikoro. « Lorsque Ebola gagne des zones urbaines,
– 80 °C et transporté dans des congélateurs adaptés. notamment des bidonvilles, il est extrêmement difficile d’en venir à
Mis au point par le laboratoire pharmaceutique Merck en 2016, il s’est bout », a déclaré Peter Salama, qui pilote les opérations d’urgence
révélé efficace lors d’essais sur les humains, mais n’a pas encore reçu à l’OMS. Les liaisons fluviales représentent aussi une menace : par
d’autorisation de mise sur le marché (AMM). Connu sous le nom de le fleuve Congo, Bikoro est relié à la capitale de la RDC, Kinshasa
code V920, il avait été testé en Guinée en 2015, à la fin de l’épidémie (11,5 millions d’habitants), ainsi qu’à Brazzaville, la capitale de la
qui avait fait plus de 11 000 morts en Afrique de l’Ouest. République du Congo (1,9 million d’habitants). Barges et pirogues
Les résultats publiés dans The Lancet début 2017 semblent très pro- circulent quotidiennement sur cette zone frontalière.
metteurs : aucune des quelque 6 000 personnes vaccinées (dont près
de 200 enfants) n’a contracté la maladie dans les semaines suivantes. Evolution difficile à prédire
Les participants avaient été sélectionnés sur la base de leur proximité « Dans les zones de faible densité, le virus se diffuse peu, ce qui explique
avec un patient infecté – les « contacts » et les « contacts de contacts » que les précédentes épidémies en RDC se soient éteintes rapidement »,
dans le jargon. Seule inconnue, la durée de la protection. indique Sylvain Baize, spécialiste des fièvres hémorragiques à l’Ins-
L’efficacité de cette « vaccination en couronne » est ce qui justifie titut Pasteur. « Chaque malade contamine en moyenne une à deux
l’utilisation du V920 dans un contexte d’urgence. « L’objectif est de personnes : on est loin des taux de propagation de la grippe ou de la
casser les chaînes de transmission, explique le professeur Denis Malvy, rougeole », ajoute le chercheur.
spécialiste des maladies infectieuses et tropicales au CHU de Bordeaux. L’évolution de l’épidémie reste cependant difficile à prédire : au Liberia
Toute la difficulté est de tracer les personnes avec lesquelles les malades et en Sierra Leone, elle avait pris fin d’un coup en 2015 sans que les
ont été en contact. » scientifiques s’expliquent pourquoi. La mise à disposition en urgence
d’un vaccin représente un tournant par rapport à 2014, où l’OMS avait
L’OMS dispose de 4 000 doses beaucoup tardé à intervenir. « Là, on se donne les moyens d’anticiper
Trois foyers de contamination ont été repérés et près de 400 personnes le risque », estime le professeur Malvy.
ayant été en contact avec les malades ont été placées en observation.
Elles seront vaccinées en priorité, de même que le personnel soignant. Chloé Hecketsweiler, Le Monde daté du 17.05.2018
Le vaccin est administré en dose unique. « Fidéliser des gens terrorisés
et peu éduqués est compliqué », explique le médecin, qui sera sur
place à la fin de la semaine. La campagne de vaccination en RDC sera
conduite dans un cadre comparable à celui d’un essai clinique mais
ne s’inscrit pas dans un protocole de recherche. POURQUOI CET ARTICLE ?
Le V920, qui s’appuie sur les travaux d’un laboratoire de recherche
Le virus Ebola, apparu en 1976, est à l’origine d’une fièvre épi-
public canadien, a d’abord été développé par la biotech américaine
démique hémorragique entraînant une forte mortalité. Depuis
NewLink Genetics. Merck a conclu avec elle un accord de licence
2013, plusieurs pays d’Afrique ont été durement touchés, avec
fin 2014, et commencé les vaccinations dès mars 2015 en Guinée.
un total de plus de 11 000 morts. Cet article présente le vaccin
Les données collectées lors de cet essai clinique, le plus important
expérimental utilisé pour la première fois en République
conduit dans un contexte épidémique, seront étudiées à la loupe par
démocratique du Congo en 2018, dans plusieurs zones touchées
les agences de santé en Europe et aux Etats-Unis où Merck compte
par une nouvelle épidémie d’Ebola. Ce vaccin, qui semble pro-
enregistrer son vaccin. Le laboratoire comptait déposer son dossier
metteur, constitue un espoir dans la lutte contre les épidémies
fin 2017, mais il a pris du retard.
causées par ce virus. Cependant, il doit être considéré comme
L’OMS dispose aujourd’hui de 4 000 vaccins, mais au moins 300 000
un outil supplémentaire dans une politique sanitaire de prise
autres doses sont disponibles. Ces vaccins ont été fabriqués par Merck
en charge globale des populations présentant des risques d’être
à la suite d’un accord passé avec Gavi, une organisation internationale
infectées par le virus Ebola.
dont l’objectif est de favoriser l’accès des pays pauvres aux vaccins. En

NEURONE ET FIBRE MUSCULAIRE :
LA COMMUNICATION NERVEUSE
Genou
Hanche
Tronc
Épaule
Poigne
Bras
Coude
Mai
Doi
n
t
gts
Pou
ce
Co
So
urc
Œ Cheville
il
il
Visa
ge
Orteils
Lèvres
Mâchoire
Langue
Deglutition
Aire
motrice
primaire
Le réflexe myotatique,
un exemple de commande réflexe du muscle
Rester debout, ne pas perdre l’équilibre, maintenir notre posture malgré la pesan-
teur nécessitent un fonctionnement permanent et adapté de nos muscles extenseurs
et fléchisseurs. Les muscles impliqués dans la posture comme dans le mouvement
sont des muscles striés squelettiques, attachés au squelette par des tendons. Le
mouvement des muscles se répercute sur le mouvement du squelette au niveau des
articulations. Dans le cas de la posture, ces mouvements ne sont pas commandés
consciemment, ce sont des réflexes musculaires. Comment les réflexes myotatiques
commandent-ils la contraction de certains muscles ?
Le réflexe myotatique : un outil diagnostique Ainsi, en tapant avec le marteau sur le tendon, le médecin étire arti-
Afin de vérifier l’état de tension qui s’exerce sur les muscles pour ficiellement ce dernier : ce stimulus va être perçu par des récepteurs
s’opposer à l’action de la gravité sur le corps humain, c’est-à-dire à l’étirement : les fuseaux neuromusculaires. Le message nerveux
pour tester le tonus musculaire, le médecin peut frapper avec un remonte via un neurone sensoriel du nerf rachidien qui rejoint,
marteau approprié soit au niveau du tendon d’Achille (au-dessus au niveau de sa racine dorsale (ou postérieure), la moelle épinière.
du talon), soit au niveau de la rotule (sous le genou) et observer le Les corps cellulaires des neurones sensoriels sont situés dans les
résultat. Le réflexe myotatique est une réaction rapide et invo- ganglions rachidiens et leurs extrémités sont en contact, au niveau
lontaire du corps. En réaction à son propre étirement, le muscle de la corne ventrale de la substance grise de la moelle épinière,
se contracte automatiquement. avec le corps cellulaire d’un motoneurone ou neurone moteur.
Circuit nerveux du réflexe myotatique
Diverses expériences historiques ont permis de comprendre le Racine dorsale
Récepteur sensoriel = Fibre nerveuse sensitive (afférente)
mécanisme du réflexe myotatique. Chez un chat dont la moelle 3. Perception de
l’étirement
fuseau neuromusculaire
4. Transmission de
épinière est sectionnée en-dessous de l’encéphale, le pincement de l’information Corne dorsale
la plante du pied déclenche un réflexe de retrait, impliquant une 2. Étirement du muscle Synapse
neuromusculaire
Substance grise
5. Contraction du
contraction du muscle. Mais le chat ne peut pas commander volon- 1. Stimulus muscle Flux
d’information
Ganglion rachidien Substance blanche
tairement le mouvement de sa patte. Ainsi le réflexe myotatique ne Corne ventrale

Tendon
fait pas intervenir le cerveau. Des expériences de sections des nerfs Fibre nerveuse motrice =
motoneurone (efférente)
reliant les muscles à la moelle épinière et de stimulations après Racine ventrale
sections montrent que la moelle épinière est le centre nerveux

Synapse excitatrice
des réflexes myotatiques.
Circuit nerveux du reflexe myotatique
NOTIONS CLÉS
NEUROMÉDIATEUR, MESSAGE NERVEUX Les dendrites sont les prolon- tion transitoire avant de revenir
NEUROTRANSMETTEUR Succession de potentiels d’action gements qui reçoivent des mes- à la valeur du potentiel de repos
Molécule libérée par un neurone qui se propagent le long des neu- sages nerveux tandis que l’axone (– 70 mV). La durée du potentiel
au niveau d'une synapse et capable rones. L’intensité du message ner- conduit le message nerveux vers d’action est de quelques milli-
de transmettre le message nerveux est codée en fréquence de les terminaisons synaptiques. secondes. Le potentiel d’action
potentiels d’action. Un neurone est une cellule exci- constitue le signal élémentaire du
veux à la cellule post-synaptique.
table (capable de répondre à un message nerveux.
SYNAPSE SYNAPSE stimulus) et constitue l’unité de
NEUROMUSCULAIRE Zone de contact entre un neurone POTENTIEL
structure et de fonction du sys-
et une autre cellule excitable (ner-
DE MEMBRANE
Également appelée « jonction tème nerveux.
Différence de potentiel électrique
neuromusculaire » ou « plaque veuse ou musculaire) au niveau
de laquelle le message nerveux
POTENTIEL D’ACTION entre l’intérieur et l’extérieur de
motrice », la synapse neuromus- Séquence stéréotypée de la la membrane plasmique de toute
culaire est la zone de contact entre est transmis par l’intermédiaire
modification du potentiel de cellule. Le potentiel membranaire
la terminaison synaptique d’un des neuromédiateurs.
membrane d’une cellule exci- dit « de repos » est le potentiel de
motoneurone et une cellule mus- NEURONE table. Le potentiel d’action est membrane d’une cellule excitable
culaire. L’arrivée d’un message Ou « cellule nerveuse », il est constitué d’une dépolarisation en l’absence de stimulation et sa
nerveux à l'extrémité du motoneu- constitué d’un corps cellulaire (le potentiel d’action atteint valeur est de – 70 mV (l’intérieur
rone peut déclencher la contraction contenant le noyau et de prolon- + 30 mV), suivie d’une repolari- de la cellule est plus électronéga-
de la cellule musculaire. gements, l’axone et les dendrites. sation puis d’une hyperpolarisa- tif que l’extérieur de la cellule).
84 Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse

Cette zone de contact entre les deux neurones est appelée synapse. Du motoneurone à la cellule musculaire :
Le message nerveux est alors transmis du neurone sensoriel au mo- la synapse neuromusculaire
toneurone. Les motoneurones cheminent par les racines ventrales Au niveau de la synapse neuromusculaire, zone de contact entre le
(ou antérieures) des nerfs rachidiens jusqu’aux organes effecteurs motoneurone et le muscle, le message nerveux de nature électrique
que sont les muscles. La zone de contact entre le motoneurone et le propagé dans le motoneurone est traduit au niveau de la fente synap-
muscle est appelée synapse neuromusculaire ou plaque motrice. tique en un message nerveux de nature chimique. Des neuromédia-
La stimulation du motoneurone entraîne la contraction du muscle. teurs, ici l'acétylcholine, sécrétés par le motoneurone se fixent sur des
Le trajet du message nerveux du récepteur sensoriel jusqu’à récepteurs spécifiques présents à la surface de la cellule musculaire.
l’organe effecteur constitue un arc réflexe, qualifié de monosy- Cette fixation déclenche des potentiels d’action musculaires à l’origine
naptique. En effet, durant tout le trajet nerveux, il n’existe qu’une de la contraction du muscle.
seule synapse, située dans la substance grise de la moelle épinière, Ainsi, alors qu’au niveau d’un neurone, l’intensité du message ner-
entre le neurone sensoriel et le motoneurone. veux, de nature électrique, est codée en fréquence de potentiel
d’actions, au niveau de la synapse neuromusculaire, le message
Le message nerveux nerveux est de nature chimique et son intensité est codée en concen-
Toute cellule est caractérisée par un potentiel membranaire de tration de neuromédiateurs présents dans la fente synaptique.
repos, dont la valeur est de – 70 mV. Dans certaines cellules dites
« excitables » comme les neurones, cette valeur du potentiel
membranaire peut être modifiée. Si la stimulation du neurone est
suffisante, elle entraîne la modification transitoire de ce potentiel
membranaire, qui constitue un potentiel d’action membranaire.
Un potentiel d’action correspond à une inversion transitoire du
potentiel du neurone. Le potentiel d’action est toujours identique :
il a toujours la même durée et la même amplitude (loi du « tout
ou rien » ). Il se propage le long de l’axone du neurone de proche
en proche sans s’atténuer. Un message nerveux consiste en une
succession de potentiels d’action transmis le long de l’axone d’un
neurone. Le message nerveux est donc un message de nature élec-
trique dont l’intensité est codée en fréquence de potentiels d’action.
Fonctionnement de la synapse neuromusculaire

Le message nerveux se propage sous forme de potentiels d’action
le long du motoneurone (1) jusqu’à la terminaison synaptique. Des
vésicules chargées d’acétylcholine (2) libèrent, par exocytose (3), leur
contenu en neuromédiateurs dans la fente synaptique (4). La fixation
de l’acétylcholine sur ses récepteurs localisés sur la membrane de
la cellule musculaire (5) génère un potentiel d’action musculaire (6).
Ce potentiel d’action musculaire déclenche la contraction du muscle
(7). L’acétylcholine est ensuite dégradée dans la fente synaptique et
des molécules sont réinternalisées par la terminaison synaptique du
motoneurone tandis que la membrane est recyclée par endocytose.
UN ARTICLE DU MONDE À CONSULTER

Le potentiel d’action : un message nerveux élémentaire
• Paralysés : des progrès à petits pas p. 87
(Florence Rosier, Le Monde Sciences et médecine daté du 09.04.2014)
ZOOM SUR…
LE SYSTÈME NERVEUX eux par des faisceaux de fibres. Il l’encéphale appartenant au sys- l’épendyme. Au niveau des racines
Ensemble de cellules, les neu- contrôle l’ensemble du système tème nerveux central. Dans la dorsales (ou postérieures) de la
nerveux ; moelle épinière, la substance moelle épinière arrivent les fibres
rones, qui transmettent l’informa-
– le système nerveux périphé- blanche, périphérique, correspond nerveuses sensorielles, dont les
tion nerveuse dans l’organisme.
rique, qui est formé de nerfs re- aux axones des neurones, tandis corps cellulaires des neurones sont
Chez les vertébrés, on distingue : que la substance grise, centrale, contenus dans les ganglions rachi-
– le système nerveux central com- liant la périphérie de l’organisme
contient les corps cellulaires des diens. Au niveau des racines ven-
et le système nerveux central.
prend deux centres nerveux : le neurones. Elle est recouverte par trales (ou antérieures) sortent les
cerveau et la moelle épinière. Ces LA MOELLE ÉPINIÈRE des membranes, les « méninges », fibres nerveuses motrices.
centres nerveux sont reliés entre Centre nerveux situé sous et abrite en son centre le canal de
Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse 85

UN SUJET PAS À PAS
Partie 2.1 : La myasthénie

L’intitulé complet du sujet Proposition de corrigé
La myasthénie est une maladie caractérisée par une faiblesse mus- Dans l’expérience 1, la stimulation du motoneurone déclenche
culaire : les patients n’arrivent pas à contracter efficacement leurs un message nerveux transmis le long du motoneurone jusqu’à la
muscles. Exploitez l’ensemble des résultats expérimentaux pour synapse neuromusculaire, zone de jonction entre le motoneurone et
proposer une hypothèse expliquant la myasthénie. le muscle. Chez le sujet sain, la stimulation du motoneurone entraîne
un train soutenu de potentiels d’action musculaires (environ 6/9).
Le document Chez le sujet myasthénique, cette stimulation provoque un train de
Expérience 1 potentiels d’action musculaires de la fréquence plus faible (2/s). Chez le
Sur un muscle d’un sujet sain et sur celui d’un sujet myasthénique, sujet malade, le message nerveux ne parvient donc pas correctement
des électrodes réceptrices sont placées à proximité des synapses jusqu’au muscle.
neuromusculaires. On enregistre alors les potentiels d’actions des L’-bungarotoxine injectée à la souris l’empêche de contracter ses
cellules musculaires suite à une stimulation du motoneurone. muscles. Cette toxine déclenche des symptômes similaires à ceux de
la myasthénie. Or, l’-bungarotoxine se fixe sur les récepteurs à acétyl-
SUJET SAIN SUJET MYASTHÉNIQUE choline de la synapse neuromusculaire. On émet donc l’hypothèse
que l’-bungarotoxine en se fixant sur les récepteurs à acétylcholine
Potentiels d’action Potentiels d’action
musculaires (en mV) musculaires (en mV) empêche celle-ci de s’y fixer : le message nerveux ne franchit pas la
30 30 synapse, d’où l’absence de contraction des muscles de la souris. La
0 0
myasthénie serait donc due à un dysfonctionnement de la transmis-
sion du message nerveux au niveau de la synapse neuromusculaire.
-90 -90 D’après l’expérience 3, la densité de l’-bungarotoxine fixée sur la cellule
1 2 3 1 2 3 musculaire est moins importante chez le sujet myasthénique que chez
Temps (en s) Temps (en s) le sujet sain. On en déduit que la quantité de récepteurs capables de
fixer des molécules comme l'-bungarotoxine et l’acétylcholine est plus
Expérience 2 faible chez le sujet myasthénique que chez le sujet sain. Ainsi la
L’-bungarotoxine est une molécule toxique de venin de serpent, myasthénie serait due à un nombre insuffisants de récepteurs pouvant
capable de se fixer sur des récepteurs à acétylcholine. L’injection fixer leur neuromédiateur : le message nerveux du motoneurone
d’-bungarotoxine à une souris la rend incapable de contracter ses n’entraîne pas alors une contraction efficace du muscle.
muscles.
Expérience 3 • Proposer une hypothèse sans justification s’appuyant sur les ré-
On étudie par autoradiographie la fixation de sultats expérimentaux.
l’-bungarotoxine radioactive sur les cellules musculaires d’un sujet
sain et d’un sujet myasthénique ; le résultat est présenté dans le
tableau suivant :
sujet sain sujet myasthénique AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
densité de Maîtrise des connaissances avec question de synthèse
l’ -bungarotoxine +++ + – Montrer comment le test d’un réflexe musculaire est un outil de
radioactive fixée diagnostic des anomalies du fonctionnement du système neuro-
sur les cellules musculaire. La synthèse sera accompagnée d’un schéma présen-
musculaires
tant le réflexe myotatique.
ZOOM SUR…
LES MOLÉCULES AGISSANT comme poison pour chasser par anesthésiants permettant le relâ- laire est normalement éliminée
SUR LES SYNAPSES certaines tribus. Les pointes de chement des muscles. par une enzyme appelée « acétyl-
De nombreuses substances na- flèches enduites de curare en- • La nicotine se fixe sur les récep- choline estérase ». Or, le sarin
turelles ou de synthèse peuvent traînent la paralysie de l’animal teurs à acétylcholine et mime l’ac- inhibe cette enzyme : l’acétyl-
atteint. Comment le curare dé- tion de l’acétylcholine. Elle est quali- choline reste constamment fixée
agir sur les synapses neuromus-
clenche-t-il de graves paralysies fiée d’« agoniste » de l’acétylcholine. sur son récepteur, provoquant la
culaires et avoir une action bio-
musculaires ? Le curare se fixe à la • Le sarin est un gaz mortel, qua- contraction permanente des mus-
logique sur les muscles. Le mode
place de l’acétylcholine sur les ré- lifié de « neurotoxique », qui dé- cles. Le gaz sarin fut découvert en
d’action de ces molécules sur ces cepteurs de la synapse neuromus- clenche une puissante contrac- Allemagne en 1939 ; sa production
synapses est variable, comme l’il- culaire et empêche le message tion des muscles, c’est-à-dire et sa possession sont interdits par
lustrent les exemples suivants. nerveux de parvenir aux muscles. une paralysie totale. Au niveau l’ONU depuis 1991. Depuis 2007,
• Le curare est un poison végétal Le curare est donc un antago- de la synapse neuromuscu- plus aucun pays ne devrait déte-
obtenu à partir de lianes d’Amé- niste de l’acétylcholine. Il est uti- laire, l’acétylcholine fixée sur les nir ce gaz neurotoxique.
rique du Sud, où il est utilisé, lisé en médecine pour ses effets récepteurs de la cellule muscu-

L’ARTICLE DU
Paralysés : des progrès à petits pas

Une équipe américaine est parvenue à faire exécuter des mouvements intentionnels des
jambes à des patients paralysés des membres inférieurs.
Mardi 8 avril, la revue Brain a publié les saisissants résultats, chez l’homme, Ce qui a conduit à la mise au point d’un anticorps anti-NOGO, inhibant
d’une stratégie de stimulation électrique de la moelle épinière. Quatre cette inhibition. « Cette approche s’inscrit dans une voie qui vise à rendre
patients présentant une paralysie complète des membres inférieurs, l’environnement neuronal plus favorable à la repousse des axones », note
après un accident survenu deux à quatre ans plus tôt, ont été capables Geneviève Rougon (CNRS-université Aix-Marseille). Outre la piste de la
d’exécuter de nouveau des mouvements intentionnels assez précis des myéline, est explorée la voie des astrocytes, des cellules au rôle ambigu.
jambes. Chaque année en France, de 1 000 à 1 500 personnes sont victimes Tantôt elles semblent entraver la repousse axonale en formant une
de tels accidents — le plus souvent des adultes jeunes. A la suite d’une cicatrice autour de la lésion. Mais selon un travail publié dans Science
lésion plus ou moins complète de la moelle épinière, elles se retrouvent le 1er novembre 2013, certains astrocytes bénéfiques se différencient
paralysées à des degrés variables. à partir de cellules souches présentes dans la moelle épinière lésée.
Chez les quatre hommes suivis dans l’étude de Brain, une équipe améri- « Si l’on perturbe cette barrière d’astrocytes, il y a moins de récupération
caine (université de Louisville et université de Californie à Los Angeles) a fonctionnelle », souligne Grégoire Courtine.
implanté un module de stimulation électrique dans « l’espace épidural » Une stratégie de thérapie génique a été publiée le 2 avril dans The Journal
(entre la dure-mère et le canal vertébral) de la région lombo-sacrée. Là, of Neurosciences. Une équipe du King’s College, à Londres, a injecté un
précisément, où aboutissent les fibres des neurones qui contrôlent les vecteur viral dans la lésion médullaire de rats adultes. Ce vecteur contenait
muscles des jambes. le gène d’une enzyme : une « chondroïtinase », qui digère des molécules
La stimulation continue de ces neurones a permis aux quatre patients s’accumulant autour de la lésion. Résultats : la repousse axonale a
de bouger de façon volontaire leur hanche, leur cheville, leurs orteils… augmenté, favorisant la récupération des pattes arrière des rats traités.
« Il faut abandonner l’idée qu’aucune récupération n’est possible après Une autre approche consiste à modifier génétiquement les neurones
une paralysie complète », estime Susan Harkema, qui a conduit ce travail, lésés pour faire repousser leurs axones. « De nombreux laboratoires
financé par la Fondation Reeve et les NIH américains. Pour autant, « on ne cherchent à identifier, dans le système nerveux périphérique, les molécules
peut imaginer qu’avec cette seule intervention, ces patients remarcheront favorisant la croissance et la régénération axonales. Il s’agit ensuite de
un jour dans la rue, tempère le professeur Grégoire Courtine, de l’Ecole promouvoir leur fabrication par les neurones lésés du système nerveux
polytechnique fédérale de Lausanne (EPFL). Mais c’est un résultat extrê- central », dit Florence Bareyre, de l’université Ludwig-Maximilians à
mement prometteur : avec cette seule stimulation électrique, les quatre Munich (Allemagne). A cet égard, le rôle bénéfique d’une protéine, PCAF,
patients testés ont été capables de transformer une entrée auditive, par vient d’être montré (Nature Communications, 1er avril).
exemple la demande d’un médecin de bouger leur cheville, en une réponse Toutes ces approches restent très en amont d’une application chez
motrice spécifique. » l’homme. D’autant que plusieurs essais ont été abandonnés. L’intérêt de
Grégoire Courtine est un spécialiste de « neuro-réhabilitation », une l’anticorps anti-NOGO a ainsi été évalué chez l’homme. Mais cet essai,
stratégie combinant trois approches : une stimulation chimique et une promu par le laboratoire Novartis, semble avoir été stoppé — en toute
stimulation électrique de la moelle épinière, associées à un entraînement discrétion… De même, des start-up américaines avaient lancé de petits
physique. En 2012, son équipe publiait dans Science une étude qui a fait essais pour évaluer des greffes de cellules souches dans la moelle épinière
grand bruit. Les chercheurs parvenaient à rétablir une marche volontaire de patients paralysés. Ces essais ont été interrompus. « Une étape d’éva-
chez des rats rendus paraplégiques par une lésion médullaire de la moelle luation chez le primate est indispensable », note Grégoire Courtine.
épinière. Ils injectaient dans la moelle, sous la lésion, un « cocktail » de
molécules activatrices (adrénaline, noradrénaline, dopamine…). Puis Florence Rosier, Le Monde Science et médecine daté du 09.04.2014
ils appliquaient une stimulation électrique sur la moelle épinière. Les
rats paraplégiques ainsi stimulés étaient placés sur un tapis roulant,
soutenus par un harnais robotisé. Après deux mois d’entraînement, ils POURQUOI CET ARTICLE ?
avaient réappris à marcher volontairement — quand la lésion n’était pas
Cet article montre l'importance de la moelle épinière, non pas dans
complète. « Depuis 2012, nous avons progressé dans l’optimisation des
le contrôle des réflexes, mais dans la locomotion chez les mam-
technologies de stimulation électrique et d’entraînement robotique. Nous
mifères. En effet, l’article relate que chez des petits mammifères, suite
envisageons de prochains essais chez l’homme, indique Grégoire Courtine. à la lésion de la moelle épinière, des circuits neuronaux de la moelle
Notre approche ne guérira pas les patients. Mais elle ambitionne d’améliorer épinière restent fonctionnels et peuvent être à l’origine de mouve-
leur qualité de vie. » ments volontaires lorsque la section n’est pas totale. Cette locomotion
Plusieurs approches complémentaires se consacrent à la régénération nécessite une stimulation chimique et une stimulation électrique
des neurones. « Pourquoi, chez l’homme ou la souris, les fibres du système et s’accroît avec l’entraînement. Ces observations ouvrent des pers-
nerveux périphérique parviennent-elles à repousser, tandis que celles du pectives intéressantes pour la récupération de la locomotion chez
système nerveux central [cerveau et moelle épinière] en sont incapables ? », l’homme après section de la moelle épinière.
s’interroge le professeur Bernard Zalc, qui a dirigé le Centre de recherche L’article fait également le point sur les études réalisées à l’heure ac-
de l’Institut du cerveau et de la moelle épinière (ICM, UPMC, Inserm, tuelle sur la régénération des neurones. Certaines molécules et cel-
CNRS), à Paris. Une des réponses vient de la « myéline », cette gaine qui en- lules ont été identifiées comme intervenant dans le contrôle de la
toure certaines fibres nerveuses. « Martin Schwab, de l’université de Zurich, repousse des neurones et font l’objet de recherches. Des essais de thé-
rapie génique sont également à l’étude. Bien que l’application de ces
a isolé les protéines de la myéline du système nerveux central. Et montré
recherches chez l’homme soit encore loin, cela ouvre des perspectives
que l’une d’elles, NOGO, inhibe la repousse de l’axone », ce prolongement
quant à l’amélioration de la qualité de vie des personnes paralysées.
du neurone qui transporte le message nerveux, souligne Bernard Zalc.

Motricité volontaire et plasticité cérébrale

Alors que les réflexes sont des mouvements inconscients, nous réalisons des mouve-
ments volontaires : saisir un objet, marcher, courir, etc. Chez un tout jeune enfant, les pre-
miers gestes semblent très maladroits : il ne sait pas attraper une balle ni faire quelques
pas. Mais, à force de s’entraîner, de faire des erreurs et de recommencer, il apprend à maî-
triser ses gestes. Comment les mouvements volontaires sont-ils contrôlés et comment
expliquer l’évolution des capacités motrices ?
De la volonté au mouvement Les mouvements volontaires sont directement commandés par l’aire
L’enregistrement des potentiels d’action au niveau d’un motoneu- motrice primaire située dans chaque hémisphère cérébral. La carto-
rone montre que les circuits nerveux impliqués dans le mouve- graphie précise de cette aire motrice primaire montre que chacune
ment peuvent appartenir à l’arc réflexe myotatique ou provenir de de ses régions correspond à l’innervation d’une région précise du
l’encéphale. Les mouvements volontaires sont donc contrôlés par corps. Plus la motricité de cette région corporelle est complexe, plus
l’encéphale. L’exploration du cortex cérébral par les techniques la région de l’aire motrice primaire qui lui est dédiée est importante.
d’imagerie médicale permet d’identifier les zones du cortex activées Les informations issues du cortex visuel situé à l’arrière du cerveau
lors des mouvements musculaires volontaires. L’étude de cas cliniques, sont transmises à l’aire prémotrice et à l’aire motrice supplémentaire.
comme des lésions au niveau du cerveau entraînant des paraly- L’aire prémotrice, impliquée plutôt dans la régulation de la posture,
sies, ont également participé à la connaissance du cortex moteur. dicte à l’aire motrice la position optimale pour un mouvement donné,
tandis que l’aire motrice supplémentaire influe sur la planification
et l’initiation des mouvements en fonction des expériences passées.
Le cortex pariétal postérieur joue également un rôle dans l’exécution du
Genou
Hanche
Tronc
Épaule
mouvement volontaire, en prenant en compte la position du corps, le geste

Poignet
Bras
Coude
Mai
Doi
à effectuer, etc., en intégrant les informations neurosensorielles reçues.

n
gts
Pou
ce
Co
Aire motrice Cortex pariétal

So
u
urc
Œ Cheville
il supplémentaire postérieur
il
Visa
ge
Orteils Aire motrice
Aire primaire
Lèvres
prémotrice
Mâchoire
Langue
Planification
Deglutition des mouvements
Aire
motrice
primaire Organisation du cortex moteur
Cartographie de l’aire motrice primaire (Homunculus de Penfield). Les neurones pyramidaux de l’aire motrice primaire projettent leurs
Hémisphère gauche vue en coupe. axones vers le bulbe rachidien puis vers la moelle épinière. Les voies
Les parties du corps les plus mobiles, comme les mains, motrices sont croisées : l’aire motrice primaire de l’hémisphère gauche
les lèvres ou la langue sont représentées hypertrophiées. contrôle les mouvements de la partie droite du corps et inversement.
Les terminaisons synaptiques des neurones pyramidaux entrent en
ZOOM SUR…
LES ACCIDENTS de moins de 45 ans sont victimes premiers signes, plus les chances les mouvements de la partie
VASCULAIRES d’un AVC chaque année. de survie et de limiter les sé- gauche du corps) car les voies
CÉRÉBRAUX (AVC) Un des principaux facteurs de quelles sont élevées. motrices se croisent sous le bulbe
Les accidents vasculaires cé- risque est l’hypertension arté- rachidien.
LES HÉMIPLÉGIES
rébraux touchent environ rielle. L’AVC présente des signaux Un accident (AVC, traumatisme) LES PARAPLÉGIES
150 000 personnes en France d’alerte qu’il est parfois possible affectant le cortex moteur d’un Une lésion de la moelle épinière
chaque année : dans 80 % des cas, de reconnaître (troubles brutaux seul hémisphère cérébral en- peut être à l’origine de paralysie
l’AVC est dû à une diminution de de la vision, de la parole, de la traîne une paralysie du seul côté qui affecte les parties gauche et
l’apport sanguin (suite à un caillot marche, paralysie d’une partie du du corps situé à l'opposé de l’hé- droite du corps. L’étendue de la
par exemple) et dans 20 % des cas, corps, etc.). misphère cérébral touché : il partie du corps paralysée dépend
l’AVC est causé par une hémorra- L’AVC est une véritable urgence s’agit d’une hémiplégie. En effet, de la hauteur à laquelle se situe
gie cérébrale. L’AVC ne concerne médicale : plus la victime est la commande des mouvements la lésion. La paraplégie consiste
pas uniquement les personnes prise en charge rapidement et volontaires est controlatérale (le en la paralysie du bassin et des
âgées : plus de 10 000 personnes de manière adaptée dès les tous cortex moteur droit commande jambes.

violon, les violonistes droitiers utilisent les doigts de la main gauche

(notamment l’annulaire et l’auriculaire) plus fréquemment que
les non-violonistes. Lors de l’activation de l’auriculaire gauche, le
nombre de dendrites activées au niveau du cortex est plus élevé
chez les violonistes (40 000 à 80 000 dendrites activées) que chez
les non-violonistes (1 000 à 35 000 dendrites activées). L’utilisation
préférentielle d’un doigt augmente la représentation corticale de la
zone contrôlant les mouvements du doigt stimulé, ainsi que l’activité
des neurones des zones concernées. Ainsi, le cortex moteur présente
une plasticité cérébrale, c’est-à-dire la capacité à établir de nouvelles
connections entre les neurones. De nouvelles synapses se mettent
en place : certaines vont disparaître, d’autres vont être maintenues
et renforcées. De cette façon, les différences dans le cortex moteur
s’acquièrent au cours du développement, lors de l’apprentissage des
gestes et de l’entraînement. L’architecture du cerveau de chaque
individu résultant de son développement est donc unique. Cette
plasticité cérébrale, que l’on retrouve dans d’autres parties du
cerveau, comme dans le cortex visuel, est une propriété générale
du système nerveux central.
La plasticité cérébrale est aussi à l’origine de la capacité de récupé-
ration du cerveau après un accident affectant une petite partie du
cortex moteur et entraînant une perte fonctionnelle. Par exemple,
un accident vasculaire cérébral (AVC) est un trouble de l’irrigation
sanguine du cerveau. Si une partie du cerveau cesse d’être irriguée à
cause d’un AVC, alors les neurones meurent et cette partie cesse de
Un motoneurone et ses connections fonctionner. Un AVC affectant une aire motrice peut ainsi entraîner
contact au niveau de synapses avec les motoneurones. Au niveau de la une paralysie. Une récupération du déficit moteur est parfois
synapse, est libérée une quantité de neuromédiateurs en adéquation observée. La zone affectée reste détruite, mais des remaniements
avec le train de potentiels d’action du neurone pré-synaptique. Le affectant des zones voisines, permettent la récupération de la
motoneurone est ainsi en relation avec un grand nombre de synapses fonction motrice. Cette récupération est d'autant plus rapide qu'une
certaines étant excitatrices, d’autre inhibitrices. Le motoneurone réeducation est faite précocement.
intègre alors l’ensemble des informations nerveuses qu’il reçoit par De manière générale, le nombre de neurones diminue avec l'âge (10 %
un phénomène de sommation qui est spatiotemporelle. Le message environ de perte au cours de la vie). Les apprentissages sont souvent
nerveux résultant au niveau du motoneurone est véhiculé jusqu’au plus aisés chez les jeunes enfants que chez les adultes : il semblerait
muscle. Un même motoneurone peut innerver plusieurs fibres ou que les possibilités de plasticité cérébrale diminuent avec l’âge, sans
cellules musculaires, mais une fibre musculaire n’est toujours innervée pour autant disparaître totalement. Les neurones que nous possédons
que par un seul motoneurone. constituent donc un véritable capital à conserver et à entretenir.
Plasticité et motricité cérébrale DEUX ARTICLES DU MONDE À CONSULTER

La comparaison des cartes motrices chez plusieurs individus montre
l’existence de différences importantes. Pendant des périodes cri- • La longue réadaptation des patients p. 91-92
tiques (principalement pendant l’enfance), sous l’action de stimuli (Florence Rosier, Le Monde Science et médecine daté du 31.05.2017)
externes, des réorganisations des réseaux neuronaux se produisent. • Le cerveau adulte produit-il vraiment des neurones ? p. 92
Par exemple, lors de l’apprentissage d’un instrument comme le (Hervé Morin, Le Monde daté du 14.03.2018)
NOTIONS CLÉS
CORTEX MOTEUR, du cortex est d’environ de 2 à issus de différentes synapses) plasticité cérébrale s’explique
AIRE MOTRICE 4 mm, sa superficie représente et la sommation « temporelle » par la réorganisation de circuits
Partie du cortex cérébral spé- 2 200 m2, soit plus de 80 % de la (prise en compte des différents neuronaux dus aux modifica-
cialisée dans la commande des masse totale du cerveau. Le cor- messages provenant d’une même tions des synapses.
mouvements volontaires et qui tex contient différentes aires, synapse sur un laps de temps de
SOMMATION
contient une aire motrice pri- spécialisées dans des fonctions quelques millisecondes). La plu-
Le corps cellulaire du motoneu-
maire, une aire motrice supplé- spécifiques. part du temps, la sommation réa-
rone reçoit de nombreuses infor-
mentaire et une aire prémotrice. lisée est spatio-temporelle.
INTÉGRATION NERVEUSE mations qu’il doit intégrer, c’est-
CORTEX Capacité des neurones à élabo- PLASTICITÉ CÉRÉBRALE à-dire faire le bilan « algébrique
Zone de faible épaisseur, recou- rer un message nerveux résul- Capacité du cerveau à évoluer » (ou sommation) des messages
vrant la totalité du cerveau et tant de la réception de plusieurs d’un point de vue anatomique et inhibiteurs et excitateurs reçus,
formée par la substance grise messages nerveux. On distingue fonctionnel sous l’effet de l’envi- pour créer un message moteur
(correspondant aux corps cellu- la sommation « spatiale » (prise ronnement, lors d’un apprentis- unique en direction des fibres
laires des neurones). L’épaisseur en compte des messages nerveux sage ou d’une rééducation. Cette musculaires.

UN SUJET PAS À PAS
Partie 1 : Motricité volontaire et plasticité cérébrale

1. Le neurone moteur conduit un message nerveux :
a) codé en fréquence de potentiel d’action vers les centres nerveux.
b) codé en amplitude de potentiel d’action vers le muscle effecteur.
c) présentant toujours la même fréquence et la même amplitude de
potentiel d’action.
d) codé en fréquence de potentiel d’action vers le muscle effecteur.
2. Une fibre musculaire :
a) reçoit un message nerveux issu de plusieurs motoneurones.
b) reçoit un message nerveux issu d’un seul motoneurone. 7. Une lésion de la moelle épinière entraîne :
c) est capable de réaliser une intégration des messages nerveux. a) une paralysie d’un seul côté du corps.
d) se relâche lorsqu’elle reçoit un message nerveux d’un motoneurone. b) une paralysie de tout le corps.
3. Au niveau du cerveau, les cartes motrices : c) une paralysie de la partie du corps située au-dessus de la lésion.
a) sont innées, présentes dès la naissance. d) une paralysie de la partie du corps située en dessous de la lésion.
b) restent identiques tout au long de la vie de l’individu. 8. La plasticité cérébrale :
c) sont identiques chez tous les individus d’une même espèce. a) est due à une augmentation du nombre de neurones.
d) peuvent évoluer en fonction de l’apprentissage. b) est due à un remaniement des réseaux neuronaux.
4. Le cortex moteur : c) s’intensifie avec l’âge.
a) contient l’aire motrice primaire. d) est indépendante de l’environnement.
b) contient plusieurs aires qui communiquent entre elles.
c) est situé en profondeur dans le cerveau. Le corrigé
d) est situé à l’arrière du cerveau. 1. d), 2. b), 3. d), 4. b), 5. a), 6. d), 7. d), 8. b)
5. La partie du corps la plus représentée au niveau de l’aire motrice
primaire est : AUTRES SUJETS POSSIBLES AU BAC SUR CE THÈME
a) le visage.
Étude de documents
b) l’épaule. – Cartographie du cortex moteur à partir de données de l’imagerie
c) le genou. cérébrale.
d) l’avant-bras. – Fonctionnement des synapses, intégration nerveuse.
– Contrôle du muscle par les motoneurones.
6. Un accident vasculaire cérébral dans le cortex moteur de l’hémis-
– Conséquences des AVC et des lésions de la moelle épinière sur la
phère droit peut entraîner : motricité.
a) une paralysie de la partie droite du corps. – Mise en évidence de la plasticité cérébrale et évolution avec l’âge.
b) une paralysie des deux membres supérieurs.
c) une paralysie des deux membres inférieurs.
d) une paralysie de la partie gauche du corps. Ce qu’il ne faut pas faire
• Cocher deux réponses ou ne cocher aucune réponse
• Ne pas mobiliser les notions du cours.
ZOOM SUR…
LA MALADIE pamine ». Un traitement à base magnétique », est une tech- cerveau. Elle est donc particu-
DE PARKINSON de L-dopa, un précurseur de la nique d’imagerie médicale per- lièrement utilisée en recherche
La maladie de Parkinson est une dopamine, améliore les symp- mettant d’obtenir des images pour étudier le fonctionnement
maladie neurodégénérative à tômes pendant plusieurs années du cerveau, mais aussi d’autres cérébral.
évolution lente. Les principaux puis perd de son efficacité. La organes. Sa résolution est assez D’autres techniques d’imageries
symptômes sont les tremble- maladie de Parkinson concerne élevée : elle permet de voir des médicales comme la TEP (tomo-
ments de la main ou du pied, principalement les personnes de structures dont la taille est in- graphie par émission de posi-
la lenteur des mouvements et plus de 60 ans. Elle affecte 0,3 % férieure à un millimètre. Grace tons) ou encore le scanner (appe-
la raideur du corps. La maladie de la population générale. C'est à l’IRM, des coupes virtuelles du lé aussi « tomodensitométrie »
de Parkinson se caractérise par la deuxième maladie neurodégé- cerveau peuvent être réalisées ou « scanographie ») ont permis
une dégénérescence de neu- pour caractériser des patholo- ces trente dernières années de
nérative la plus courante après la
rones situés à la base du cerveau, gies. L’imagerie par résonnance progresser dans les diagnostics
maladie d’Alzheimer.
contrôlant les mouvements au- magnétique fonctionnelle (IRMf) des atteintes cérébrales et dans
tomatiques et sécrétant un neu- L’IRM permet de caractériser l’acti- les recherches en neurosciences.
rotransmetteur appelé la « do- L’IRM, ou « imagerie par résonnance vité des différentes parties du

LES ARTICLES DU
La longue réadaptation des patients

La salle de kinésithérapie est une lente ruche. En ce matin de mai, on y heures à terre. Ça travaille alors dans la tête ! » Après neuf jours de soins
butine précieusement chaque petit progrès. Jamais patients n’ont autant intensifs à l’hôpital Lariboisière (Paris), elle restera deux mois dans le
mérité leur nom. Il y a quelques semaines ou quelques mois, la foudre service de Fernand-Widal. Depuis peu, elle est rentrée à son domicile
s’est abattue sur leur tête. Une des grosses artères irriguant leur cerveau malgré son hémiplégie modérée. « On m’a dit que j’avais eu beaucoup
s’est bouchée ou rompue brutalement, endommageant une partie de de chance. Ici, je vois mes progrès. J’espère me promener bientôt dans les
leur tissu cérébral. Cet accident vasculaire cérébral (AVC) leur a laissé des jardins ! » Une autre patiente de 86 ans a étonné ce service : « Malgré son
séquelles : une paralysie d’un côté du corps (hémiplégie), un trouble de AVC sévère, elle a récupéré sa capacité de lecture », indique Alain Yelnik.
la parole (aphasie), un déficit visuel…
Nous sommes dans le service de médecine physique et de réadaptation
Stimulation intense
de l’hôpital Fernand-Widal (AP-HP), à Paris. Chaque matin, les patients y
Deux facteurs sont déterminants. D’une part, l’intensité et la variété
suivent une rééducation adaptée : kiné, orthophonie, ergothérapie… Leur
des stimulations cérébrales. « Dans l’idéal, il faut deux à trois heures de
obsession ? Se délivrer au mieux d’un handicap qui les mine, retrouver une
rééducation par jour, dès le quatrième ou cinquième jour après l’AVC. Cette
forme d’autonomie. « La moitié de nos patients ont eu un AVC. Les autres
rééducation doit rester plaisante. Mais on n’hésite plus à pousser le patient
ont souffert d’un traumatisme crânien, d’un cancer du cerveau ou d’une
un peu au-delà de ses limites. »
hernie discale », indique le professeur Alain Yelnik, qui dirige ce service.
Second facteur-clé : l’état du cerveau, qui dépend bien sûr du siège et de
Ce qui impressionne, dans cette pièce qui unit tant d’efforts et tant de
la taille de la zone détruite. « Quand l’AVC endommage une aire capitale
souffrances, c’est la volonté, l’opiniâtreté de ceux que le sort a frappés.
comme la “capsule interne”, où passent tous les neurones moteurs du cortex
Concentrés, ils luttent en silence. A leurs côtés, des équipes soignantes
qui se projettent vers le tronc cérébral, le patient ne pourra pas récupérer
au dévouement exemplaire. Aucune infantilisation des patients. Ici,
de mouvements. »
c’est Marie Wannepain, kinésithérapeute, qui tente une première mise
L’état antérieur du cerveau joue également. « Les fonctions cognitives, par
en position debout d’un jeune homme fauché par un AVC sévère. Là,
exemple, résultent de l’activité de vastes réseaux de neurones interconnec-
un autre kiné, Paul Raynaud, mobilise les articulations de la main d’une
tés. Si les câblages de la région lésée restent intacts, le patient pourra mobi-
septuagénaire qui grimace. « Le but est de limiter les raideurs des doigts
liser d’autres réseaux », explique Paolo Bartolomeo, chercheur à l’Institut
liées à l’hémiplégie. C’est un peu douloureux », explique-t-il.
du cerveau et de la moelle épinière (ICM), à Paris. Une communication
Plus loin, un homme et une femme hémiplégiques règlent eux-mêmes
efficace entre l’hémisphère sain et l’hémisphère lésé est essentielle. Une
les paramètres d’un « pédalier assisté ». Plus loin encore, un homme
structure du cerveau apparaît cruciale : c’est le corps calleux, ce vaste
déambule avec précaution sur un tapis roulant, suspendu par un harnais.
éventail de fibres qui relie les deux hémisphères. En 2015, l’équipe de
« L’AVC a touché le cervelet, qui joue un rôle crucial dans la coordination
Paolo Bartolomeo a montré que la présence d’un déficit du corps calleux
des mouvements. D’où ses troubles de l’équilibre », indique Alain Yelnik.
nuit à la récupération cognitive post-AVC.
Ce tapis sert parfois de robot de locomotion : le patient a les jambes
En cas d’hémiplégie, la jambe récupère toujours plus vite que le bras
maintenues par un exosquelette qui lui fait exécuter les mouvements
atteint. « Cela tient au fait que nos jambes occupent dans notre cortex une
de la marche. La rééducation par la contrainte est aussi employée : elle
place beaucoup plus modeste que nos bras », dit Alain Yelnik. De un à trois
consiste à empêcher le patient d’utiliser sa main ou sa jambe valide, pour
mois après l’accident, le patient a retrouvé le maximum de ses capacités
qu’il fasse appel au membre paralysé.
de marche. Pour le bras, ce délai est de six mois à un an. Pour la parole, il
Nous voici maintenant dans la salle d’ergothérapie. « Notre but est de
atteint deux à trois ans.
redonner au patient une autonomie dans ses gestes du quotidien : s’ha-
D’autres techniques de rééducation post-AVC, encore expérimen-
biller, faire sa toilette, prendre ses repas… Nous effectuons aussi des visites
tales, sont en développement. Parmi elles, la stimulation magnétique
à domicile », détaille Alix Passieux, l’ergothérapeute.
transcrânienne. « Elle donne des résultats encourageants. Mais son
Un jeune homme au crâne couturé déplace, à l’aide de son bras, un robot
efficacité doit être confirmée, d’autant qu’elle nécessite un matériel
couplé à un ordinateur : les yeux rivés à l’écran, il fait circuler une voiture
coûteux », estime Alain Yelnik.
sur un parcours virtuel. Une dame de 86 ans joue à un jeu de société, Le
Lynx. Elle s’attache à reconnaître des objets très variés, sur un plateau qui
Florence Rosier, Le Monde Science et médecine daté du 31.05.2017
affiche plusieurs centaines d’images. Depuis son AVC, elle a perdu la vision
dans toute la moitié gauche de son champ visuel. Mais ses progrès sont
notables : « Elle reconnaît maintenant bien plus d’objets dans le champ
visuel déficient », note Alix.
« Les premiers mois après un AVC, notre obsession est de stimuler une POURQUOI CET ARTICLE ?
véritable récupération », insiste Alain Yelnik. Cette récupération repose
sur la « plasticité cérébrale », cette étonnante capacité qu’a notre cerveau L’intérêt de cet article est de nous immerger dans le service de
de se réorganiser face à une situation nouvelle, comme un apprentissage médecine physique et de réadaptation d’un hôpital parisien, pour
ou une lésion. Si les neurones qui contrôlent la main ont été détruits, par nous faire côtoyer les patients atteints d’un accident vasculaire
exemple, leurs congénères épargnés qui contrôlent le coude pourront cérébral (ou AVC) et le personnel médical qui les entoure. Les AVC
prendre le relais. entraînent souvent des séquelles handicapantes pour le patient,
« La plasticité cérébrale est éminemment variable d’une personne à l’autre comme des paralysies, des troubles de la parole, de la vision… L’ob-
en fonction de nombreux facteurs tels que l’âge, l’existence d’un risque jectif des équipes médicales est de permettre une récupération des
vasculaire ou de lésions cérébrales préexistantes, les prédispositions géné- fonctions affectées par l’AVC en sollicitant les capacités de plasticité
tiques, la situation psychologique ou affective… », écrit Marie-Germaine cérébrale du cerveau, notamment en débutant la rééducation dès
Bousser, neurologue, dans son ouvrage AVC : en réchapper et y échapper les premiers jours après l’AVC. Les capacités de plasticité cérébrale
et donc de récupération sont variables selon les individus, notam-
(Le Muscadier-Inserm, 2016).
ment en fonction de l’âge, des zones du cerveau touchées ou encore
L’âge ne fait pas tout. En février, un AVC a fauché Marie-Louise Leblanc,
de l’état du cerveau avant l’AVC.
âgée de 80 ans, qui était seule à son domicile. « Je suis restée vingt-quatre

LES ARTICLES DU
Le cerveau adulte produit-il

vraiment des neurones ?
Une étude très discutée affirme que dans notre espèce, la neurogenèse est indétectable
après l’adolescence.
Notre cerveau est-il capable de produire de nouveau neurones, au-delà l’Institut Pasteur. Elle note qu’un débat similaire a déjà eu lieu, précisé-
du stock de près de 100 milliards de ces cellules nerveuses constitué ment à propos du bulbe olfactif : chez les rongeurs, il est le siège d’une
dans la prime enfance ? Une étude très discutée, publiée jeudi 8 mars intense production de nouveaux neurones tout au long de la vie, et
dans la revue Nature, suggère que non, ouvrant un nouveau chapitre on a souvent considéré qu’il en était de même chez l’homme – avant
dans l’histoire chahutée de la neurogenèse, le mécanisme de formation que des doutes émergent et que l’on constate, autour des années 2010,
des cellules nerveuses. qu’il n’en était rien. « Le sentiment général est que le phénomène de
Il y a près d’un siècle, le physiologiste espagnol Santiago Ramon y Cajal neurogenèse observé chez les rongeurs, très fort, l’est probablement
(1852-1934) avait posé un dogme : le cerveau adulte, chez les mam- beaucoup moins chez l’homme », indique-t-elle.
mifères, ne voyait naître aucun nouveau neurone. Notre encéphale « C’est un des grands mérites de cette étude que d’avoir collecté
était un mouroir neuronal, notre bagage initial en la matière étant beaucoup d’échantillons humains », indique Pascale Durbec (Institut
voué à une flétrissure inéluctable. Ces observations ont bien fait l’objet de biologie du développement de Marseille, IBDM), qui souligne
de contestations à partir des années 1960, mais il a fallu attendre 1998 également l’intérêt d’avoir combiné plusieurs marqueurs pour
pour que soit démontrée la présence de nouveaux neurones chez tenter de détecter des jeunes neurones. Elle souligne que ces résultats
l’humain adulte, dans l’hippocampe, cette petite structure cérébrale ouvrent des questions passionnantes sur la nature de la plasticité
dévolue notamment à la mémoire. cérébrale – « nouveaux neurones ou nouvelles liaisons entre eux ? » –,
Mais voilà qu’une équipe dirigée par Arturo Alvarez-Buylla (Uni- les mécanismes d’apprentissage et les spécificités du cerveau humain.
versité de Californie, San Francisco) vient chambouler à son tour la L’absence de neurogénèse chez l’homme adulte sonnerait-elle le glas
nouvelle doctrine. « La neurogenèse dans l’hippocampe humain chute de certaines pistes de recherche visant à la stimuler pour remplacer les
brutalement chez l’enfant pour atteindre des niveaux indétectables neurones détruits dans les maladies neurodégénératives ? « L’article
de Nature remet en question l’existence d’une neurogensèse dans
chez l’adulte. » Tel est le titre on ne peut plus explicite de l’article
l’hippocampe, mais la présence de cellules souches qui pourraient pro-
dans Nature. L’équipe internationale a cherché la présence de jeunes
duire des neurones dans le cerveau adulte est toujours valide, répond
neurones et de cellules nerveuses progénitrices dont ils seraient issus
Harold Cremer, lui aussi chercheur à l’IBDM. L’utilisation de telles
dans 59 échantillons post-mortem et post-opératoires d’hippocampes
cellules souches dans un contexte thérapeutique reste une possibilité
humains, allant de la période fœtale à 77 ans. Seul un petit nombre de
qui doit être explorée. »
jeunes neurones était observé à 7 et 13 ans, mais aucun dans le cerveau
Arturo Alvarez-Buylla note que la confirmation d’une neurogénèse
adulte. Cette prolifération neuronale s’assèche de la même façon chez
même fugace chez l’enfant offre déjà des pistes de recherche intéres-
un autre primate, le macaque, montrent aussi les chercheurs. « Si la
santes. Concernant la controverse que ses travaux engendrent, il se
neurogenèse se poursuit dans l’hippocampe humain adulte, c’est un
fait épistémologue : en science, « c’est à travers les désaccords entre
phénomène rare », concluent Arturo Alvarez-Buyall et ses collègues.
collègues ayant des perspectives différentes que des progrès surviennent
généralement »…
Des résultats controversés
Une conclusion immédiatement mise en doute par plusieurs équipes. Hervé Morin, Le Monde daté du 14.03.2018
Fred Gage, auteur principal de l’étude de 1998 sur la neurogenèse
adulte chez l’homme, n’est pas convaincu : « Cet article base essentielle-
ment ses conclusions sur l’absence de caractéristiques morphologiques POURQUOI CET ARTICLE ?
et sur l’expression de marqueurs de protéines qui sont très sensibles à
l’état des tissus post mortem, indique-t-il. Je suis très confiant dans les Cet article relate les résultats controversés d’une étude sur la
résultats de mon laboratoire, et de nombreux autres, qui ont utilisé des recherche de formation de nouveaux neurones dans le cerveau
méthodes étalons pour confirmer de façon répétée que la neurogenèse humain adulte. Pendant longtemps, il était acquis qu’aucun nouveau
neurone ne se formait dans un cerveau adulte. Récemment, des
a bien lieu dans le cerveau adulte. »
équipes ont conclu que l’hippocampe, une petite structure du cerveau
Jonas Frisen (Institut Karolinska, Stockholm) est lui aussi sceptique : spécialisée dans la mémoire, était le lieu de formation de nouveaux
en 2013, il avait montré qu’en moyenne 700 nouveaux neurones appa- neurones chez l’adulte. Mais une étude récente présentée ici remet
raissaient chaque jour dans l’hippocampe adulte. Il avait mis à profit en cause ce résultat. Ces résultats contradictoires s’expliquent par
la décroissance radioactive du carbone 14 issus des essais atomiques les techniques différentes utilisées et par la difficulté d’étudier un
phénomène complexe comme la formation de nouveaux neurones
atmosphériques pour déduire l’âge des neurones.
dans un cerveau humain. Les résultats des études à venir devraient
« Cette nouvelle publication aux données robustes ouvre une série permettre de trancher quant à l’existence d’un renouvellement
de questions qu’il va falloir trancher », constate Mariana Alonso, neuronal dans le cerveau humain adulte.
spécialiste de la neurogenèse dans le bulbe olfactif de la souris à

LE GUIDE PRATIQUE
LE GUIDE PRATIQUE
Épreuve écrite de SVT

Partie 1 : Maîtriser ses connaissances
Cette partie, qui porte sur une ou plusieurs parties du programme
spécifique, a pour objectif d’évaluer les connaissances du candidat selon
l’une des modalités variables :
– une question de synthèse portant sur une ou plusieurs parties du
programme spécifique ;
– un QCM portant sur une partie ou plusieurs parties du programme
spécifique, voire tout le programme. Ce QCM peut prendre appui sur
des documents ;
– l’association d’un QCM (avec ou sans documents) et d’une question
l’absence de réponse ou une réponse erronée n’enlève pas de point. Les
de synthèse.
candidats ont donc toujours intérêt à cocher une proposition, même s’ils
Dans la question de synthèse sont évaluées la maîtrise des connaissances
ne sont pas sûrs de leur réponse.
du candidat et sa capacité à les mobiliser et à les présenter de manière
cohérente pour répondre à la question posée. La qualité de la rédaction
Partie 2 – Exercice 1 : Raisonner dans le cadre d’un
est un critère important de l’évaluation. Il est donc essentiel d’identifier problème scientifique
précisément la problématique à partir de l’énoncé pour délimiter le Cet exercice de la partie 2 porte sur le programme spécifique et vise à
sujet et ainsi éviter tout hors-sujet ou tout oubli d’une partie du sujet. évaluer la capacité du candidat à raisonner dans le cadre d’un problème
La réponse attendue doit contenir une introduction (qui définit les scientifique proposé par le sujet, en s’appuyant sur l’exploitation d’un
termes du sujet, pose clairement la problématique et annonce le plan), nombre réduit de documents. La réponse peut se présenter sous forme
un développement cohérent et une conclusion (qui propose un bilan d’un QCM ou d’une réponse rédigée.
répondant à la problématique puis une ouverture vers un thème voisin du Dans le cas d’une réponse rédigée, il s’agit de construire un raisonnement
sujet étudié). Le développement est structuré en différents paragraphes répondant au problème posé en exploitant les informations contenues
dont chacun développe un aspect du sujet de manière cohérente et dans les documents. Il peut s’agir par exemple de comparer des éléments,
argumentée. Des titres numérotés mis en valeur peuvent être présents d’argumenter, d’extraire et d’organiser des informations, de relier des
mais ne sont pas exigibles. Le travail au brouillon est impératif pour informations entre elles à partir des documents fournis, etc. La qualité et
construire le plan de la synthèse : lisez bien l’énoncé, qui peut indiquer la rigueur du raisonnement sont les principaux critères de l’évaluation
le plan à suivre, et mobilisez les notions vues en cours se rapportant au de cet exercice. Aucune restitution de connaissances n’est exigée mais
sujet. Prévoyez alors les schémas nécessaires pour illustrer les notions les connaissances du candidat peuvent être utiles pour analyser les
choisies. Dans tous les cas, suivez bien les consignes de l’énoncé (par documents. La réponse attendue comporte, en général, une courte
exemple un schéma-bilan est souvent exigé). Les schémas doivent être introduction posant la problématique et un développement structuré
assez grands, clairs, en couleurs et accompagnés de légendes et d’un titre. en différents paragraphes (sans titres apparents) qui présentent le
Dans le cas d’un QCM, pour chaque question, quatre propositions sont raisonnement.
faites. Une seule proposition est exacte, les autres sont fausses. Il ne faut Dans le cas d’un QCM, il faut choisir à partir de l’exploitation des do-
jamais cocher deux propositions car cela invalide automatiquement la cuments la bonne réponse parmi les quatre propositions présentées
réponse. En général, seules les bonnes réponses rapportent des points et pour chaque question. Comme pour la partie 1, aucune justification
LES SVT AU BAC

Coefficient : 6 ou 8 pour les can- gramme spécifique de SVT. Le comporte deux exercices : scientifique dans le cadre d’un
didats ayant choisi la SVT comme questionnement se présente – le premier exercice, noté sur problème scientifique à partir
enseignement de spécialité. sous forme d’un QCM ou d’une 3 points, évalue la capacité du de l’exploitation d’un ensemble
question de synthèse ou d'un candidat à raisonner dans le de documents et en utilisant ses
ÉPREUVE PRATIQUE QCM et une question de synthèse cadre d’un problème scientifique connaissances.
(évaluation des compétences qui peuvent éventuellement s’ap- proposé par le sujet, en s’ap- Pour les candidats qui n’ont suivi
expérimentales) : puyer sur un ou plusieurs docu- puyant sur l’exploitation d’un que l’enseignement spécifique de
sur 4 points ; durée : 1 h. ments. Cette partie peut porter nombre réduit de documents. SVT, les deux exercices de la par-
Épreuve écrite : sur une, plusieurs ou toutes les Le questionnement se présente tie 2 peuvent porter sur la même
sur 16 points ; durée : 3 h 30. parties du programme. sous forme d’un QCM ou d’une partie ou non du programme spé-
PARTIE 1 DE L’ÉCRIT PARTIE 2 DE L’ÉCRIT question ouverte ; cifique. Pour les candidats ayant
Notée sur 8 points, elle évalue Notée sur 8 points, elle évalue la – le second exercice, noté sur choisi la spécialité SVT, le second
la maîtrise des connaissances pratique du raisonnement scien- 5 points, évalue la capacité du can- exercice de la partie 2 porte sur
acquises dans le cadre du pro- tifique et de l’argumentation. Elle didat à pratiquer une démarche l’un des thèmes de spécialité.
94 Le guide pratique
LE GUIDE PRATIQUE
écrite n’est attendue, mais la lecture attentive des documents et leur

compréhension sont indispensables pour sélectionner les bonnes
réponses du QCM.
Partie 2 – Exercice 2 : Pratiquer une démarche

scientifique
Cet exercice porte soit sur le programme spécifique pour les candidats
n’ayant pas choisi la spécialité SVT, soit sur un des thèmes de spécialité
pour les candidats ayant choisi la spécialité SVT.
L’objectif est d’évaluer la capacité du candidat à pratiquer une démarche
scientifique dans le cadre de la résolution d’un problème scientifique
en exploitant différents documents mis en relation et en mobilisant
ses connaissances. Le candidat doit exposer sa démarche personnelle
de résolution du problème en élaborant une véritable argumentation
qui conduit à une résolution possible du problème posé et en proposant
une conclusion répondant à ce problème. L’énoncé précise souvent
qu’aucune étude exhaustive des documents n’est attendue : il ne s’agit
pas d’analyser les documents dans leur intégralité mais d’en extraire les
informations utiles à la résolution du problème posé, de les relier entre
elles et aux connaissances du candidat.
Dans cet exercice sont principalement évaluées la cohérence de la
démarche proposée par le candidat, sa capacité à justifier ses choix dans
la résolution du problème et à faire preuve d’esprit critique. Plusieurs Préparer l’épreuve du bac
démarches de résolution du problème peuvent être possibles : le candidat Au cours de l’année, au fur et à mesure des chapitres, réalisez des fiches
choisit celle qui lui paraît la plus appropriée en la justifiant rigoureuse- où figurent le plan du cours, les notions essentielles, les définitions des
ment à l’aide des informations extraites des documents. mots clés ainsi que les schémas importants à connaître. Ce travail permet
La réponse attendue comporte, en général, une introduction présentant de sélectionner les notions essentielles, de les mémoriser et les revoir
la problématique, un développement structuré en différents para- rapidement lors des révisions avant les épreuves.
graphes (sans titres apparents) présentant la démarche de résolution, Retravaillez bien les corrections des évaluations faites en classe et entraî-
puis une conclusion résumant la résolution du problème. Le candidat nez-vous sur des sujets de type bac.
doit veiller à bien respecter la forme de la réponse exigée par l’énoncé :
compte-rendu d’une sortie sur le terrain, analyse d’un projet technique, Développer votre culture générale
etc. Les documents ne sont pas à analyser dans l’ordre donné par l’énoncé Les sujets font de plus en plus appel à votre culture générale. Celle-ci vous
mais selon l’ordre logique pour résoudre le problème. Un travail au sera également utile pour la suite de vos études, pour des concours ou des
brouillon est nécessaire pour analyser les documents, sélectionner entretiens. Suivez les grandes lignes de l’actualité régulièrement (radio,
les informations issues des documents permettant de traiter la pro- télévision, presse écrite papier ou numérique) et approfondissez, par des
blématique, puis construire le plan de la réponse à l’aide des éléments lectures, les sujets qui peuvent se référer au programme. Les articles du
issus des documents, mis en relation entre eux et avec les éléments de Monde proposés ici visent à vous faciliter cette ouverture sur l’actualité et la
connaissances nécessaires. mise relation entre avec les recherches scientifiques et le cours enseigné.
LES SVT AU BAC

GÉRER SON TEMPS relire votre copie et corriger les votre mieux quelles que soient les gramme spécifique de SVT. Pour
Consacrez 10 minutes en début fautes de sens et d’orthographe. difficultés rencontrées et profitez les candidats ayant choisi la spé-
d’épreuve à la lecture de l’en- du temps imparti à l’épreuve pour cialité SVT, une question porte
GÉRER SON STRESS sur le programme spécifique et
semble du sujet et au choix de améliorer votre copie.
La veille de l’épreuve, éviter les
l’ordre dans lequel vous allez l’autre sur l’un des thèmes de
révisions intensives tardives et es- ÉPREUVE ORALE DE spécialité. Les sujets comportent
traiter les exercices. Fixez alors
sayez d’arriver en forme, détendu RATTRAPAGE des documents semblables à ceux
une durée de travail pour chaque
mais motivé, le jour des épreuves. Préparation : 20 minutes. étudiés en cours durant l’année.
exercice et veillez à la respecter
au mieux en contrôlant régulière- Préparez votre matériel pour com- Présentation : 20 minutes. Comme l’épreuve a lieu dans une
ment l’heure. Traitez l’ensemble poser (y compris une boisson et Le candidat tire au sort un su- salle comportant du matériel de
du sujet même si vous maîtrisez un petit en-cas). Avant le début jet de deux questions. Pour les SVT, le candidat peut être interro-
moins bien une partie du pro- de l’épreuve, prenez quelques mi- candidats qui n’ont pas choisi la gé sur le matériel expérimental et
gramme. Avant la fin de l’épreuve, nutes pour vous détendre en respi- spécialité SVT, elles portent sur son utilisation, sans être amené à
prévoyez 5 à 10 minutes pour rant calmement. Essayez de faire de deux parties différentes du pro- le manipuler.
Le guide pratique 95
Crédits
Couverture
Sources de la Yellowstone River (États-Unis) © Pavliha/iStock
Génétique et évolution
Le brassage génétique et sa contribution à la diversité génétique
p. 6 gauche, DR, droite © Lézarts Création ; p. 7, DR ; p. 8, DR ; p. 9, © RDE.
Diversification génétique et diversification des êtres vivants
p. 12 © RDE ; p. 13 haut © RDE, bas, DR ;
p. 14 « Zoom sur… » © Istockphoto/ Thinkstock, partie centrale © Lézarts Création ; p. 15 DR.
De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité
p. 18 « Zoom sur… » gauche © RDE, « Zoom sur… » droite © Istockphoto/ Thinkstock, partie centrale © Lézarts Création ;
p. 19 partie centrale © RDE, « Zoom sur… » © Istockphoto/ Thinkstock p. 20 DR ;
p. 21 partie centrale DR, « Zoom sur… » © Istockphoto/ Thinkstock.
Un regard sur l’évolution de l’homme
p. 24 © RDE ; p. 25, DR ; p. 26 © RDE ;
Les relations entre organisation et mode de vie, résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes
p. 30 DR ; p. 31 DR ; p. 32 DR ; p. 33 DR ;
Le domaine continental et sa dynamique

La caractérisation du domaine continental : lithosphère continentale, reliefs et épaisseur crustale
p. 38 « Zoom sur… » et partie centrale droite © Lézarts Création, partie centrale gauche DR ;
p. 39 partie centrale haut DR, partie centrale bas et « Zoom sur… » © RDE ; p.40 DR.
Contexte de la formation des chaînes de montagnes et disparition des reliefs
p. 44 © Lézarts Création ; p. 45 partie centrale gauche © Lézarts Création, partie centrale droite DR, « Zoom sur… » © RDE ;
p. 46 carte © Lézarts Création, autres visuels DR ; p. 47 © RDE
Le magmatisme en zone de subduction : uneproduction de nouveaux matériaux continentaux
p. 50 partie centrale gauche DR, partie centrale droite © RDE ; p. 51 © Lézarts Création ;
p. 52 gauche © Lézarts Création, droite © RDE
Enjeux planétaires contemporains
Géothermie et propriétés thermiques de la Terre
p. 56 DR ; p. 57 DR ; p. 58 gauche DR, droite © RDE
La plante domestiquée
p. 60 © Lézarts Création ; p. 61 gauche DR, droite © RDE ; p. 62 © RDE
Le maintien de l’intégrité de l’organisme : quelques aspects de la réaction immunitaire

La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée
p. 66 © Hemera/ Thinkstock ; p. 67 © RDE ; p. 69 DR
L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée
p. 72 DR ; p. 73 gauche DR, droite © Lézarts Création ; p. 74 © Istockphoto/ Thinkstock
Le phénotype immunitaire au cours de la vie
p. 79 haut DR, bas droite © Lézarts Création ; p. 80 © RDE
Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse

Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle
p. 84 © Lézarts Création ; p. 85 gauche © Lézarts Création, droite DR ; p. 86 © RDE
Motricité volontaire et plasticité cérébrale
p. 88 © RDE ; p. 89 © RDE ; p. 90 © Hemera/ Thinkstock
Le guide pratique
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p. 94 © Istockphoto/ Thinkstock ; p. 95 © Purestock/ Thinkstock
Edité par la Société Editrice du Monde – 80, boulevard Auguste Blanqui – 75013 Paris
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SCIENCES DE LA VIE
ET DE LA TERRE
55 questions
corrigées et commentées
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Génétique et évolution
Le brassage génétique et sa Question 4
Lors d’un croisement-test, on croise des
contribution à la diversité drosophiles hétérozygotes au corps gris
génétique [eb+] et aux ailes longues [vg+] avec des
drosophiles homozygotes au corps ébène
 Le cours p. 6
[eb] et aux ailes vestigiales [vg]. Les deux
Question 1 gènes étudiés sont indépendants.
La méiose est différente de la mitose, car :  A. Les descendants se répartiront en
un quart [vg+ eb+], un quart [vg+ eb], un
 A. elle sépare une cellule mère en quart [vg eb+] et un quart [vg eb].
quatre cellules filles en une division.  B. Ce croisement-test permet
 B. elle n’est pas précédée d’une de mettre en évidence le brassage
réplication de l’ADN. intrachromosomique.
 C. elle répartit les chromosomes de la  C. Le résultat de ce croisement-test
cellule mère en quatre lots identiques. reflète la proportion des différents
 D. chaque cellule fille possède un types de gamètes chez le parent
homozygote.
chromosome de chaque paire de
chromosomes homologues qui est  D. Ce croisement-test permet
de mettre en évidence le brassage
présente initialement dans la cellule mère.
interchromosomique.
Question 2
Chacune des deux divisions de Diversification génétique
la méiose se déroule en 4 phases et diversification des êtres
ordonnées comme suit :
vivants
 A. télophase, métaphase, anaphase et
 Le cours p. 12
prophase.
 B. télophase, anaphase, métaphase et Question 5
prophase. La diversification du vivant s’opère :
 C. prophase, métaphase, anaphase et  A. à la fois par des modifications
télophase. affectant le génome et par des
 D. prophase, anaphase, métaphase et modifications n’affectant pas le génome.
télophase.  B. uniquement par des modifications
affectant le génome.
Question 3  C. uniquement par des modifications
À l’issue de la première division de la qui n’affectent pas le génome.
méiose, chaque cellule fille contient :
Question 6
 A. n chromosomes à 1 chromatide. Les gènes de développement :
 B. n chromosomes à 2 chromatides.
 A. peuvent être à l’origine de
 C. 2n chromosomes à 1 chromatide. différences importantes dans le plan
 D. 2n chromosomes à 2 chromatides. d’organisation des espèces.
2
Les tests
 B. s’expriment chez toutes les espèces De la diversification des

avec la même intensité en une région
donnée de l’organisme. êtres vivants à l’évolution
 C. peuvent présenter des séquences de la biodiversité
régulatrices différentes selon les  Le cours p. 18
espèces.
Question 9
 D. s’expriment chez toutes les
La dérive génétique :
espèces selon la même chronologie
d’expression.  A. est la modification aléatoire de la
fréquence des allèles d’un gène dans
Question 7 une population au cours du temps.
Les légumineuses, comme le haricot,  B. est d’autant plus marquée que la
portent sur leurs racines des nodosités population est grande.
remplies de bactéries, capables de fixer  C. contribue à augmenter la diversité
le diazote atmosphérique (N2). La plante génétique de la population.
obtient ainsi des composés azotés  D. concerne les allèles conférant un
provenant des bactéries tandis que les avantage ou un inconvénient sélectif
bactéries récupèrent des molécules dans un milieu donné.
organiques produites par la plante. Question 10
 A. Ces bactéries sont des parasites des Bien que le concept d’espèce soit délicat
plantes légumineuses. à définir, on peut néanmoins considérer
 B. Il s’agit d’une symbiose. qu’une espèce est :
 C. Il s’agit d’une diversification du  A. une population d’individus ayant
vivant liée à une modification du génome. le même nombre de chromosomes.
 D. Il s’agit d’une diversification du vivant  B. une population d’individus
non liée à une modification du génome. isolée géographiquement d’autres
populations.
Question 8  C. une population d’individus
Des chimpanzés sont capables de interféconds et qui est isolée
capturer des termites dans leur génétiquement d’autres populations.
termitière en utilisant des brindilles  D. une population d’individus ayant
de taille variable. Ce comportement est des caractères similaires.
partagé par plusieurs communautés de Question 11
chimpanzés. La spéciation, c’est-à-dire la formation
 A. Ce comportement est le résultat de nouvelles espèces :
d’un apprentissage basé sur l’imitation  A. résulte de l’apparition d’un
entre les individus. isolement reproducteur entre les
 B. Il s’agit d’une diversification du populations d’une même espèce
vivant liée à une modification du génome.  B. ne peut avoir lieu que si
 C. Il s’agit d’une diversification du vivant les populations sont séparées
non liée à une modification du génome. géographiquement.
 D. La transmission de  C. a lieu systématiquement dès que
comportements entre les individus n’est des populations d’une même espèce
observée que chez les primates. sont isolées géographiquement.
3
Un regard sur l’évolution Les relations entre

de l’homme organisation et mode de
 Le cours p. 24 vie, résultat de l’évolution :
Question 12 l’exemple de la vie fixée
Pour un fossile de grands primates, des plantes
quels sont les critères requis pour  Le cours p. 30
appartenir au genre Homo ?
 A. Être bipède, avoir un fort Question 15
En raison de leur mode de vie fixé,
prognathisme (mâchoire projetée vers
l’avant), fabriquer et utiliser des outils. les plantes à fleurs :
 B. Être bipède, avoir les deux yeux  A. présentent de vastes surfaces
orientés vers l’avant dans le même plan, des d’échange avec leur milieu.
canines proéminentes et maîtriser le feu.  B. sont incapables de se défendre
 C. Être bipède, avoir une grande contre les agressions du milieu.
capacité crânienne, fabriquer et utiliser  C. ne peuvent pas se reproduire entre
des outils. individus éloignés.
 D. Avoir une face réduite, une grande  D. ne peuvent pas coloniser de
capacité crânienne et savoir grimper nouveaux milieux.
aux arbres.
Question 16
Question 13 En relation avec la vie fixée, les plantes
Dans l’histoire du genre Homo : ont développé :
 A. les premiers représentants du  A. un système souterrain permettant
genre Homo sont apparus en Afrique. des échanges de CO2 avec le sol.
 B. les premiers Homo sapiens sont  B. un système souterrain permettant
datés de -350 000 ans. des échanges d’eau avec l’atmosphère.
 C. seul Homo sapiens est sorti  C. un système aérien permettant des
d’Afrique pour vivre sur les autres échanges d’ions minéraux avec l’air.
continents.  D. un système aérien et un système
 D. à un même moment, il n’y a souterrain échangeant de la matière par
toujours eu qu’une espèce d’Homo des systèmes de vaisseaux.
présente sur Terre, comme actuellement.
Question 17
Question 14 La collaboration entre les animaux et
L’homme et le chimpanzé : les plantes à fleurs :
 A. présentent une faible similitude  A. s’exerce lors de la pollinisation
génétique. et de la dispersion des graines.
 B. diffèrent par la chronologie et  B. s’exerce lors de la pollinisation
l’expression de certains gènes de et de la fécondation.
développement.  C. s’exerce exclusivement lors de
 C. partagent un même caryotype. la pollinisation.
 D. présentent des caractères morpho-  D. s’exerce exclusivement lors de
anatomiques similaires. la dispersion des graines.
4
Les tests
Le domaine continental
et sa dynamique
La caractérisation du continental, lié à l’épaississement de
la croûte, conduit à la formation :
domaine continental :  A. d’une rhyolite.
lithosphère continentale,  B. d’un gabbro.
reliefs et épaisseur crustale  C. d’un gneiss.
 Le cours p. 38  D. d’une granodiorite.
Question 18 Question 21
La différence d’altitude entre les Le Moho se trouve à une plus forte
continents (+870 m) et les océans profondeur au niveau des chaînes de
(−3 870 m) s’explique par : montagnes, car :
 A. une croûte continentale plus  A. la croûte continentale est amincie.
épaisse et plus dense que la croûte  B. la croûte continentale est plus
océanique. dense que le manteau.
 B. une croûte continentale moins  C. il y a une importante racine
épaisse, mais plus dense que la croûte crustale.
océanique.  D. il y a empilement de terrains,
 C. une croûte continentale plus visible à l’affleurement (plis, failles
épaisse, mais moins dense que la croûte inverses, chevauchements).
océanique.
 D. une croûte continentale moins Contexte de la formation
épaisse et moins dense que la croûte
océanique. des chaînes de montagnes
Question 19 et disparition des reliefs
La disparition d’une surcharge  Le cours p. 44
importante, comme une calotte glaciaire,
Question 22
de la lithosphère continentale entraîne :
Les ophiolites sont :
 A. un épaississement de la croûte
continentale.  A. constituées de granitoïdes.
 B. un amincissement de la croûte  B. constituées uniquement de roches
continentale. sédimentaires.
 C. un mouvement vertical de la  C. des lambeaux de lithosphère
lithosphère continentale vers le bas. océanique présents en domaine
 D. un mouvement vertical de la continental.
lithosphère continentale vers le haut.  D. caractéristiques des zones de
subduction.
Question 20
À partir d’un granite, le Question 23
métamorphisme en domaine Au niveau d’une chaîne de montagnes
5
intracontinentale, il s’est produit dans  A. partielle des péridotites du
le passé : manteau situé sous la croûte de
 A. une subduction d’une lithosphère la plaque chevauchante.
continentale sous une lithosphère  B. totale des péridotites du manteau
océanique, puis une collision entre situé sous la croûte de la plaque
les deux lithosphères continentales. chevauchante.
 B. une subduction d’une lithosphère  C. partielle des péridotites du
océanique sous une lithosphère manteau situé sous la croûte de
continentale, puis une collision entre la plaque plongeante.
les deux lithosphères continentales.  D. totale des péridotites du manteau
 C. une subduction d’une lithosphère situé sous la croûte de la plaque
océanique sous une lithosphère plongeante.
continentale, puis une collision entre
les deux lithosphères océaniques. Question 26
 D. une subduction d’une lithosphère Dans les zones de subduction,
continentale sous une lithosphère on observe un métamorphisme :
océanique, puis une collision entre  A. haute température au niveau
les deux lithosphères océaniques. de la plaque océanique plongeante,
provoquant la déshydratation des
Question 24 roches de la croûte océanique.
Dans une chaîne de montagnes,
 B. haute température au niveau
les reliefs tendent à :
de la plaque océanique plongeante,
 A. s’accentuer uniquement sous provoquant la déshydratation de
l’effet de l’altération et de l’érosion. la péridotite mantellique.
 B. s’accentuer sous l’effet de  C. haute pression au niveau de
l’altération et de l’érosion, combinées à la plaque océanique plongeante,
l’isostasie et associées à l’effondrement provoquant la déshydratation de
gravitaire la péridotite mantellique.
 C. disparaître uniquement sous l’effet  D. haute pression au niveau de
de l’altération et de l’érosion. la plaque océanique plongeante,
 D. disparaître sous l’effet de provoquant la déshydratation des
l’altération et de l’érosion, combinées roches de la croûte océanique.
à l’isostasie et sous l’effet de
l’effondrement gravitaire. Question 27
Au niveau d’une zone de subduction,
le refroidissement en profondeur du
Le magmatisme en zone magma forme des roches :
de subduction : une  A. à structure grenue de type
production de nouveaux granitoïde.
matériaux continentaux  B. à structure grenue de type
andésitique.
 Le cours p. 50
 C. à structure microlithique de type
Question 25 granitoïde.
Dans les zones de subduction, le magma  D. à structure microlithique de type
se forme par fusion : andésitique.
6
Les tests
Enjeux planétaires contemporains

Géothermie et propriétés La plante domestiquée
thermiques de la Terre  Le cours p. 60
 Le cours p. 56 Question 31
La domestication des plantes cultivées :
Question 28
L’énergie géothermique :  A. est un processus qui a eu lieu en
quelques années.
 A. provient de la désintégration
 B. correspond à une sélection
d’éléments radioactifs contenus dans artificielle, exercée par l’homme.
les roches terrestres.
 C. a eu lieu dans les différentes
 B. ne produit aucune manifestation régions du monde à la même époque.
à la surface de la Terre.
 D. s’est portée sur les mêmes espèces
 C. est à l’origine d’un flux végétales dans les différentes régions
géothermique identique sur toute la du monde.
surface terrestre.
 D. est utilisée par l’homme pour
Question 32
couvrir une très grande partie de ses Le maïs Bt, un OGM résistant à un
besoins énergétiques. insecte herbivore, la pyrale du maïs,
est :
Question 29  A. obtenu par une succession de
Dans la Terre, le transfert thermique croisements entre maïs résistants et
s’effectue par : maïs non résistants à la pyrale.
 A. convection seulement.  B. porteur d’un génome identique à
 B. convection et conduction. celui d’un maïs non résistant à la pyrale.
 C. l’intermédiaire du champ  C. autorisé à la culture dans tous les
magnétique terrestre. pays du monde.
 D. obtenu par transgénèse d’un gène
 D. la remontée de roches du noyau.
conférant une résistance à cet insecte
Question 30 herbivore.
Le flux géothermique est défini Question 33
comme :
La biodiversité des plantes cultivées :
 A. la quantité d’énergie thermique  A. a tendance à diminuer par les
dissipée par unité de temps et par unité méthodes modernes de sélection
de surface à la surface de la Terre. végétale privilégiant les variétés les plus
 B. l’évolution de la température productives.
en fonction de la profondeur sous la  B. est identique au cours du temps.
surface terrestre.  C. est à maintenir élevée, car il est
 C. la quantité d’énergie thermique important de conserver pour l’avenir
dissipée à la surface de la Terre. des ressources génétiques variées.
 D. la variation de température entre  D. est diminuée lors la sélection
deux points de la Terre. variétale.
7
Le maintien de l’intégrité de
l’organisme : quelques aspects
de la réaction immunitaire
La réaction inflammatoire,  A. en inhibant la synthèse
des médiateurs chimiques de
un exemple de réaction innée l’inflammation.
 Le cours p. 66  B. en éliminant directement les
Question 34 pathogènes présents au niveau du site
inflammatoire.
La réaction inflammatoire aiguë :
 C. en empêchant l’élimination
 A. est caractérisée par des symptômes
des pathogènes par les cellules
stéréotypés.
phagocytaires.
 B. diffère selon que le pathogène est
 D. en inhibant l’installation de
rencontré pour la première fois ou a
la réponse adaptative.
déjà été rencontré par l’organisme.
 C. diffère selon les pathogènes Question 38
rencontrés. La phagocytose est réalisée :
 D. n’existe que chez les vertébrés.  A. par les hématies.
Question 35  B. par les macrophages.
Les symptômes de la réaction inflammatoire  C. par les granulocytes.
aiguë (chaleur, gonflement, rougeur et  D. par les lymphocytes.
douleur) sont la conséquence :
 A. de la sécrétion d’anticorps. Question 39
 B. de la vasoconstriction des Les cellules dendritiques sont :
capillaires sanguins.  A. des leucocytes.
 C. de l’action des médiateurs  B. des hématies.
chimiques de l’inflammation.  C. des cellules ne circulant que
 D. d’un afflux réduit de lymphe au dans le sang.
niveau du site de l’inflammation.
 D. des cellules présentatrices
Question 36 de l’antigène.
Les médiateurs chimiques de
l’inflammation sont sécrétés :
L’immunité adaptative,
 A. par les pathogènes.
 B. par les hématies.
prolongement de
 C. par les lymphocytes. l’immunité innée
 D. par les cellules de l’immunité innée.  Le cours p. 72
Question 37 Question 40
Les médicaments anti-inflammatoires Lors de la réponse immunitaire
agissent en : adaptative :
8
Les tests
 A. les plasmocytes se différencient Le phénotype immunitaire

en lymphocytes cytotoxiques.
 B. il se produit un gonflement, une
au cours de la vie
rougeur, une chaleur et une douleur au  Le cours p. 78
niveau de la zone infectée.
Question 44
 C. les plasmocytes produisent des
Par rapport à la réponse immunitaire
antigènes. adaptative primaire, la réponse
 D. les plasmocytes produisent des immunitaire adaptative secondaire est :
anticorps.
 A. moins rapide mais
Question 41 quantitativement plus importante.
Un anticorps :  B. plus rapide et quantitativement
plus importante.
 A. est composé de six chaînes
 C. plus rapide mais quantitativement
peptidiques.
moins importante.
 B. possède un seul site de
 D. moins rapide et quantitativement
reconnaissance de l’antigène.
moins importante.
 C. possède des régions constantes
reconnues par des récepteurs de la Question 45
membrane plasmique des cellules La vaccination consiste à injecter dans
phagocytaires. l’organisme des produits :
 D. est capable de reconnaître des  A. immunogènes et pathogènes.
antigènes différents.  B. non immunogènes mais
pathogènes.
Question 42
 C. ni immunogènes ni pathogènes.
La sélection clonale des lymphocytes
 D. immunogènes mais non
T CD8+ est suivie immédiatement de :
pathogènes.
 A. leur multiplication clonale.
Question 46
 B. la différenciation clonale en LT
auxiliaires. Le phénotype immunitaire :
 C. la différenciation clonale en LT  A. s’enrichit tout au long de la vie
cytotoxiques. de l’individu.
 D. leur production d’interleukine 2.  B. évolue selon les anticorps
rencontrés naturellement.
Question 43  C. évolue selon les anticorps
Les LT auxiliaires présentent la rencontrés lors des vaccinations.
caractéristique suivante :  D. présente une évolution qui
 A. ils sécrètent les anticorps. s’explique par la présence d’une
mémoire immunitaire.
 B. ils sont indispensables à la réaction
immunitaire innée.
 C. ils sont cytotoxiques.
 D. ils sécrètent des médiateurs
chimiques, activant la multiplication
clonale et la différenciation clonale des
lymphocytes.
9
Neurone et fibre musculaire :

la communication nerveuse
Le réflexe myotatique, passent les neurones sensoriels.
 D. des racines ventrales par où
un exemple de commande passent les neurones moteurs.
réflexe du muscle Question 50
 Le cours p. 84
Au niveau de la synapse
neuromusculaire :
Question 47  A. le message nerveux est
Le réflexe myotatique : de nature électrique.
 A. nécessite l’intervention de  B. le message nerveux est
plusieurs synapses. de nature chimique.
 B. fait intervenir une seule  C. les neuromédiateurs sont libérés
synapse entre le neurone sensoriel et par le motoneurone et se fixent
le neurone moteur. sur des récepteurs de la membrane
 C. fait intervenir une seule synapse plasmique du muscle.
entre deux neurones moteurs.  D. les neuromédiateurs sont
 D. fait intervenir une seule synapse libérés par le muscle et se fixent
entre deux neurones sensoriels. sur des récepteurs de la membrane
plasmique du motoneurone.
Question 48
Le neurone moteur, ou motoneurone,
conduit un message nerveux : Motricité volontaire et
 A. codé en amplitude de potentiel plasticité cérébrale
d’action vers le muscle effecteur.  Le cours p. 88
 B. codé en amplitude de potentiel
d’action vers le centre nerveux. Question 51
 C. codé en fréquence de potentiel La commande des mouvements
d’action vers le muscle effecteur. volontaires :
 D. codé en fréquence de potentiel  A. ne fait intervenir que les
d’action vers le centre nerveux. muscles.
 B. fait intervenir le cerveau et la
Question 49
moelle épinière.
La moelle épinière, centre nerveux  C. ne fait intervenir que le cerveau.
des réflexes myotatiques, est située
 D. ne fait intervenir que la moelle
sous le cerveau et présente :
épinière.
 A. des racines dorsales par où
passent les neurones sensoriels. Question 52
 B. des racines dorsales par où Le cortex moteur droit commande les
passent les neurones moteurs. mouvements volontaires :
 C. des racines ventrales par où  A. de la partie gauche du corps.
10
Les tests
 B. de la partie droite du corps.

 C. des membres inférieurs droit et
gauche.
 D. des membres supérieurs droit et
gauche.
Question 53
Une fibre musculaire :
 A. se relâche lorsqu’elle reçoit
un message nerveux d’un neurone
sensoriel.
 B. se relâche lorsqu’elle reçoit un
message nerveux d’un motoneurone.
 C. se contracte lorsqu’elle reçoit
un message nerveux d’un neurone
sensoriel.
 D. se contracte lorsqu’elle reçoit un
message nerveux d’un motoneurone.
Question 54
Le cortex moteur regroupe
différentes aires :
 A. qui fonctionnement
indépendamment les unes des autres.
 B. qui sont entièrement
déterminées dès la naissance.
 C. qui communiquent entre elles.
 D. situées dans le cerveau et dans
la moelle épinière.
Question 55
La plasticité cérébrale :
 A. permet l’évolution des capacités
motrices.
 B. ne s’observe que durant
l’enfance.
 C. correspond aux modifications
des réseaux de neurones.
 D. est indépendante des
stimulations de l’environnement.
11
régulatrices contrôlent l’expression de ces gènes de
Génétique développement, c’est-à-dire qu’elles sont à l’origine
de variations de la localisation, de la chronologie
et évolution et de l’intensité de l’expression de ces gènes selon
les espèces. Ainsi les gènes de développement sont
Question 1 : D. à l’origine de différences importantes dans la mise
Lors d’une méiose, une cellule dont l’ADN est en place du plan d’organisation des espèces.
préalablement répliqué subit deux divisions
successives pour donner quatre cellules filles. Question 7 : B et D.
Les lots chromosomiques des 4 cellules filles sont Cet exemple montre une relation à bénéfices
différents, car l’individu est hétérozygote pour un réciproques, caractéristique d’une symbiose, et
certain nombre de gènes et des brassages intra- les génomes des organismes ne sont pas modifiés.
chromosomique et interchromosomique ont lieu Il s’agit d’une diversification du vivant non liée à
lors de la méiose. Les cellules filles ne possèdent une modification du génome.
qu’un seul des deux chromosomes de chaque paire
présente initialement chez la cellule mère.
Question 8 : A et C.
La transmission des savoirs se fait aisément chez
Question 2 : C. les chimpanzés, en liberté comme en captivité. Des
Chaque division de la méiose, comme la mitose, chimpanzés découvrant une technique utilisée par
se déroule en 4 phases : la prophase, la métaphase, un autre groupe, peuvent l’enseigner à la majorité
l’anaphase et la télophase. des membres de leur groupe. Il s’agit d’un appren-
Question 3 : B. tissage par imitation, donc d’une diversification
À partir d’une cellule mère, la première division de du vivant non liée à une modification du génome.
la méiose forme deux cellules filles, qui contiennent Cette capacité d’apprentissage par imitation n’est
chacune n chromosomes à 2 chromatides, c’est-à- pas observée que chez les primates : elle existe
dire un exemplaire d’un chromosome de chaque également chez les oiseaux.
paire présente initialement dans la cellule mère.
Question 9 : A.
La seconde division de la méiose aboutit alors à 4
La dérive génétique est la modification au hasard
cellules filles contenant chacune n chromosomes à
de la fréquence des allèles d’un gène dans une
1 chromatide chacun.
population au cours du temps. Elle est d’autant
Question 4 : A et D. plus marquée que la population est petite : la pro-
Il est possible de mettre en évidence le brassage babilité de disparition des allèles dans une petite
intrachromosomique en étudiant deux gènes population est d’autant plus forte. Cette disparition
liés, portés par le même chromosome. Dans le d’allèles contribue à réduire la diversité génétique
cas de deux gènes indépendants, un individu, de la population. La dérive génétique s’exerce sur les
hétérozygote pour les deux gènes étudiés, produit allèles qui ne sont pas soumis à la sélection naturelle,
par un brassage interchromosomique 4 types de c’est-à-dire les allèles ni favorables ni défavorables
gamètes de manière équiprobable (fréquence de dans un milieu donné.
25 % pour chaque type de gamètes). Le résultat
d’un croisement-test avec un individu, homozy- Question 10 : C.
gote récessif, donnera donc 4 types d’individus Le concept d’espèce est délicat à définir : on peut
équiprobables (2 types parentaux et 2 types non considérer qu’une espèce est une population
parentaux, également appelés recombinés). d’individus interféconds et qui est isolée généti-
quement d’autres populations. La similitude des
Question 5 : A.
La diversification du vivant s’opère par des caractères est le critère correspondant à la défini-
modifications affectant le génome (mutations, tion typologique de l’espèce. Un même nombre de
transferts horizontaux de gènes entre espèces, chromosomes n’est pas un critère suffisant pour
hybridations d’espèces suivies de polyploïdisa- définir une espèce.
tions, modifications des séquences régulatrices Question 11 : A.
des gènes de développement), mais aussi par des La spéciation peut résulter d’un isolement repro-
modifications affectant le génome (symbiose, ducteur entre les populations d’une même espèce.
transmission culturelle). La spéciation peut avoir lieu si les populations sont
Question 6 : A et C. isolées géographiquement, mais ce n’est pas une
Les gènes contrôlant le développement des orga- condition suffisante. De plus, des cas de spéciation
nismes présentent des séquences régulatrices qui peuvent avoir lieu sans isolement géographique
peuvent différer selon les espèces. Ces séquences entre des populations.
12
Les corrigés
Question 12 : C.
Dans le genre Homo, dont les différentes espèces Le domaine
fabriquent des outils, la capacité crânienne est
importante, la face et les canines sont réduites. La continental et
présence des yeux orientés dans un même plan,
vers l’avant, n’est pas un caractère distinctif du sa dynamique
genre Homo mais est un caractère de primate.
Question 18 : C.
Toutes les espèces appartenant à la famille hu-
La différence d’altitude entre les continents et les
maine sont bipèdes, même si elles n’appartiennent océans s’explique par une croûte continentale
pas au genre Homo. plus épaisse (30 km d’épaisseur en moyenne
Question 13 : A. par rapport à 7 km pour la croûte océanique),
Les premiers représentants du genre Homo se- mais moins dense que la croûte océanique (la
raient apparus en Afrique vers −2,5 Ma, et dès densité de la croûte continentale est de 2,8 contre
−1,8 Ma, des Homo seraient sortis d’Afrique. Les 2,9 pour la croûte océanique). Cette différence
d’altitude s’explique également par le fait que les
premiers Homo sapiens sont datés d’environ
lithosphères continentale et océanique reposent
−200 000 ans en Afrique, puis ils sont sortis à leur
toutes les deux en équilibre sur l’asthénosphère
tour d’Afrique. À plusieurs reprises dans l’histoire
sous-jacente.
du genre Homo, plusieurs espèces d’Homo ont
cohabité (comme Homo sapiens et Homo nean- Question 19 : D.
derthalensis entre environ −35 000 ans et −25 000 La lithosphère continentale repose en équilibre
ans en Europe). sur l’asthénosphère sous-jacente : l’élimination
d’une surcharge importante, comme une calotte
Question 14 : B. glaciaire entraîne un déséquilibre isostatique, qui
L’homme et le chimpanzé présentent des carac- est suivi par mouvement vertical de la lithosphère
tères morpho-anatomiques différents, notam- continentale vers le haut jusqu’à l’établissement
ment ceux liés à la bipédie, qui n’est exclusive que d’un nouvel équilibre isostatique.
chez l’homme. L’homme et le chimpanzé ont un Question 20 : C.
caryotype différent (23 paires de chromosomes En domaine continental, un granite soumis à une
chez l’homme et 24 paires de chromosomes chez augmentation de la pression et de la température,
le chimpanzé). Ils présentent une forte simili- tout en restant à l’état solide, forme une roche
tude génétique (98,5 % des nucléotides de leurs métamorphique : le gneiss.
génomes sont identiques). Certains gènes de dé-
veloppement présentent une chronologie et une Question 21 : C et D.
La profondeur du Moho est plus élevée sous la
intensité d’expression différentes entre l’homme
chaîne de montagnes, car en surface les terrains
et le chimpanzé, à l’origine des différences dans
s’empilent (plis, failles inverses, chevauchements)
leurs caractères morpho-anatomiques. sous l’effet de la tectonique en compression. De
Question 15 : A. plus, les chaînes de montagnes sont caractérisées
Malgré leur mode de vie fixé, les plantes ont par l’existence d’une racine crustale en profondeur.
développé des adaptations permettant d’échanger Question 22 : C.
avec leur milieu, de se protéger des agressions Les ophiolites sont des lambeaux de lithosphère
de ce milieu, de se reproduire et de coloniser de océanique présents en domaine continental,
nouveaux milieux. constitués de péridotites, de gabbros et de ba-
saltes. Les ophiolites témoignent de l’existence
Question 16 : D.
d’une ancienne lithosphère océanique et de la
Les plantes possèdent un système racinaire sou-
collision aboutissant à la formation d’une chaîne
terrain permettant l’absorption d’eau et d’ions
de montagnes.
avec le sol, et un système foliaire aérien assurant
l’échange de gaz (CO2, O2, H2O) avec l’atmosphère. Question 23 : B.
Les vaisseaux du xylème et du phloème per- Les chaînes de montagnes résultent de la sub-
mettent le transfert de matière dans la plante. duction d’une lithosphère océanique sous une
lithosphère continentale, puis de la collision entre
Question 17 : A. les deux lithosphères continentales. Plus précisé-
Les animaux participent à la pollinisation (trans- ment, malgré sa faible densité, une partie de la
port du pollen des étamines vers le pistil) et à la lithosphère continentale rentre en subduction
dispersion des graines. sous l’autre lithosphère continentale.
13
Question 24 : D. Question 30 : A.
Dans une chaîne de montagnes, les reliefs tendent Le flux géothermique est la quantité d’énergie
à disparaître sous l’effet de l’altération et de l’éro- thermique dissipée par unité de temps et par unité
sion, combinées à l’isostasie (qui fait remonter la de surface à la surface de la Terre. L’unité du flux
racine crustale au fur et à mesure de l’élimination géothermique est donc le W.m-2. L’évolution de la
du relief en surface). De plus, l’effondrement température en fonction de la profondeur sous la
gravitaire contribue à l’aplanissement du relief. surface terrestre est le géotherme.
Question 25 : A. Question 31 : B.
Dans les zones de subduction, le magma se forme La domestication est une sélection artificielle,
par fusion partielle des péridotites du manteau exercée par l’homme, à partir d’espèces végétales
situé sous la plaque chevauchante. Cette fusion sauvages. L’homme a retenu des caractéristiques
partielle des péridotites mantelliques est permise favorables à la culture des plantes et à leur utili-
par leur hydratation avec l’eau libérée lors du sation. C’est un processus progressif qui s’étale
métamorphisme des roches de la croûte de la sur de nombreuses années. La domestication
plaque océanique plongeante. des plantes cultivées a eu lieu dans différentes
régions du monde en différents moments (environ
Question 26 : D. entre -10 000 ans et -2 000 ans) et a concerné des
Dans les zones de subduction, un métamorphisme espèces végétales variées selon les régions : par
haute pression-basse température affecte les exemple, le blé au Moyen-Orient et le maïs en
roches de la croûte océanique de la plaque plon- Amérique centrale.
geante. Ce métamorphisme dans le faciès schiste
bleu puis éclogite se caractérise par la déshydrata- Question 32 : D.
tion des roches de la croûte océanique plongeante. La transgénèse permet de transférer un gène
d’intérêt à des organismes, qui présentent alors
Question 27 : A. un caractère intéressant pour leur culture ou leur
Au niveau d’une zone de subduction, le re- utilisation, comme la résistance à la pyrale chez le
froidissement lent du magma en profondeur maïs transgénique Bt. Le génome de ces OGM est
dans la croûte aboutit à la formation de roches donc modifié et diffère des végétaux non transgé-
à structure grenue, c’est-à-dire entièrement niques. Les OGM, comme le maïs Bt, sont cultivés
cristallisée, de type granitoïde. dans certains pays (États-Unis, Brésil, Espagne…),
mais leur culture est actuellement interdite dans
d’autres pays dont la France.
Question 33 : A et C.
Enjeux planétaires La biodiversité de plantes cultivées varie dans
le temps : par exemple, elle augmente lors la
contemporains sélection variétale. Actuellement, la majorité des
espèces cultivées modernes présente de forts ren-
Question 28 : A. dements, mais leur grande homogénéité contribue
L’énergie géothermique a, pour principale ori- à la baisse actuelle de la biodiversité des plantes
gine, la désintégration d’éléments radioactifs cultivées. Il est important de maintenir une bio-
contenus dans les roches terrestres. Cette énergie diversité assez élevée pour disposer de ressources
géothermique se dissipe et est à l’origine d’un génétiques pour le futur.
flux géothermique variable selon le contexte
géodynamique (dorsales, subduction…). Il existe
de nombreuses manifestations de la dissipa-
tion de l’énergie géothermique à la surface du
Le maintien de
globe (sources chaudes, geysers, volcans). Enfin,
cette énergie géothermique est exploitable par
l’intégrité de
l’homme pour se fournir en énergie thermique
et pour produire de l’électricité.
l’organisme :
Question 29 : B.
Dans la Terre, les transferts thermiques s’effectuent
quelques aspects de la
par conduction (transfert thermique sans transfert
de matière, qui est peu efficace) et par convection
réaction immunitaire
(transfert thermique associé à un transfert de Question 34 : A.
matière, qui est plus efficace que la convection). La réaction inflammatoire aiguë, réaction essentielle
14
Les corrigés
de la réponse immunitaire innée, existe chez tous déclenche la réponse immunitaire adaptative.
les animaux : elle se caractérise par des symptômes Lors de la réponse adaptative, les lymphocytes B
stéréotypés (chaleur, rougeur, gonflement et douleur). spécifiques de l’antigène sont activés par sélection
Elle est indépendante de la nature du pathogène clonale, se multiplient, puis se différencient en
rencontré et est identique que le pathogène ait déjà plasmocytes sécrétant de nombreux anticorps
été rencontré ou non par l’organisme. spécifiques de l’antigène. Les LTCD8+ spécifiques
de l’antigène sont également sélectionnés, se
Question 35 : C. multiplient et se différencient en lymphocytes
Les symptômes de la réaction inflammatoire sont
cytotoxiques.
la conséquence d’une vasodilatation des capillaires
sanguins, entraînant un afflux de sang (d’où la Question 41 : C.
rougeur) et de lymphe, à l’origine de la chaleur Un anticorps est composé de quatre chaînes pepti-
et du gonflement. La détection par les cellules diques, dont deux chaînes lourdes et deux chaînes
légères. Les extrémités variables des chaînes for-
sentinelles des pathogènes entraîne la libération
des médiateurs chimiques de l’inflammation ment deux sites de reconnaissance de l’antigène.
à l’origine des symptômes inflammatoires. Les L’extrémité constante des chaînes lourdes est
anticorps seront produits ultérieurement lors de reconnue par des récepteurs de la membrane
la réponse immunitaire adaptative. plasmique des cellules phagocytaires, permettant
la phagocytose des complexes anticorps-antigène.
Question 36 : D. Un anticorps donné n’est spécifique que d’un seul
En réaction à la présence des pathogènes, les antigène.
cellules de l’immunité innée (cellules dendri-
tiques, mastocytes et macrophages) sécrètent Question 42 : A.
les médiateurs chimiques de l’inflammation, Lors de la présentation de l’antigène par une cel-
qui déclenchent les symptômes de la réaction lule présentatrice de l’antigène aux LT CD8+, les LT
inflammatoire. CD8+ spécifiques de l’antigène sont sélectionnés, se
multiplient puis se différencient en lymphocytes
Question 37 : A. cytotoxiques. Ces deux dernières étapes néces-
Les médicaments anti-inflammatoires limitent sitent la présence d’interleukine 2, sécrétée par les
l’inflammation en inhibant la synthèse des mé- LT CD4+ activés, également appelés LT auxiliaires.
diateurs chimiques de l’inflammation, ce qui
réduit les symptômes gênants. Les médicaments Question 43 : D.
anti-inflammatoires n’empêchent pas l’élimina- Les LT auxiliaires ne sécrètent pas des anticorps,
tion des pathogènes par les cellules phagocytaires, qui sont produits par les plasmocytes (également
ni l’installation de la réponse adaptative. appelés LB sécréteurs d’anticorps). Les LT auxi-
liaires ne sont pas des lymphocytes cytotoxiques,
Question 38 : B et C. qui sont formés à partir des LT CD8+. Les LT
Les cellules réalisant la phagocytose sont les auxiliaires, issus des LT CD4+, sont indispen-
macrophages et les granulocytes. Les lymphocytes sables à la réaction immunitaire adaptative, car
n’interviennent que dans la réponse adaptative ils sécrètent des médiateurs chimiques (comme
tandis que les hématies, ou globules rouges, sont l’interleukine 2), qui activent la multiplication
responsables du transport du dioxygène dans le clonale et la différenciation clonale des LB, des LT
sang et ne participent pas à l’immunité. CD8+ et d’eux-mêmes.
Question 39 : A et D. Question 44 : B.
Les cellules dendritiques sont des leucocytes, Lorsque l’organisme rencontre un pathogène
circulant dans les tissus et capables de phagocyter qu’il a déjà rencontré, la réponse immunitaire
les pathogènes et de présenter les antigènes issus est plus rapide et quantitativement plus im-
de ces pathogènes au sein de leurs récepteurs portante que lors d’un premier contact avec
membranaires, appelés CMH (complexe majeur le pathogène. L’efficacité accrue de la réponse
d’histocomptabilité), à d’autres cellules immuni- immunitaire secondaire est due à la mémoire
taires, afin de déclencher la réponse immunitaire immunitaire.
adaptative. Les cellules dendritiques sont donc des
cellules présentatrices de l’antigène.
Question 45 : D.
La vaccination consiste en l’injection d’un agent
Question 40 : D. vaccinant constitué de pathogènes tués ou atté-
La réponse immunitaire innée, avec la mise en nués ou de fragments de pathogènes. Ces agents
place de la réaction immunitaire inflammatoire, vaccinants doivent être suffisamment immuno-
est responsable des symptômes inflammatoires gènes pour déclencher une réponse immunitaire
(gonflement, rougeur, chaleur et douleur) et avec mise en place d’une mémoire immunitaire,
15
sans être pathogènes afin que l’individu vacciné ne de neuromédiateurs dans la fente synaptique. Les
déclare pas la maladie contre laquelle il est vacciné. neuromédiateurs se fixent sur des récepteurs de
la membrane plasmique de la cellule musculaire,
Question 46 : A et D.
entraînant un potentiel d’action musculaire, à
Le phénotype immunitaire d’un individu est sa ca-
l’origine de la contraction du muscle. Au niveau de
pacité à répondre aux pathogènes qu’il rencontre :
la synapse neuromusculaire, le message nerveux
il s’enrichit en fonction des antigènes rencontrés
est de nature chimique et son intensité est codée
naturellement, mais aussi en fonction de ceux ren-
en concentration de neurotransmetteurs.
contrés – artificiellement – lors des vaccinations.
C’est la présence d’une mémoire immunitaire qui Question 51 : B.
explique cette capacité d’évolution du phénotype La commande des mouvements volontaires fait
immunitaire. intervenir le cerveau et la moelle épinière. Dans
le cerveau, le cortex moteur regroupe différentes
aires motrices, d’où partent des neurones reliés à
Monde, 2019. Reproduction, diffusion et communication strictement interdites.

la moelle épinière.
Neurone et fibre Question 52 : A.

Les voies de la commande de la motricité vo-
musculaire : lontaire sont croisées : le cortex moteur droit

commande donc les mouvements volontaires
de la partie gauche du corps. Le cortex moteur
la communication gauche commande inversement les mouvements
volontaires de la partie droite du corps.
nerveuse Question 53 : D.
Question 47 : B. Une fibre musculaire est innervée par un seul
Le réflexe myotatique est responsable de mou- motoneurone et elle se contracte lorsqu’elle reçoit
vements involontaires dont le centre nerveux le message nerveux du motoneurone.
est situé dans la moelle épinière. Les réflexes Question 54 : C.
myotatiques sont monosynaptiques, car l’arc Le cortex moteur contient plusieurs aires céré-
réflexe constituant l’ensemble du circuit nerveux brales : aire motrice primaire, aire prémotrice,
ne fait intervenir qu’une seule synapse entre le aire motrice supplémentaire et cortex pariétal.
neurone sensoriel et le neurone moteur. Cette Ces différences aires cérébrales échangent des
synapse est située dans la substance grise de la informations pour permettre la commande des
moelle épinière. mouvements volontaires. Les cartes motrices
(régions du cortex moteur activées lors d’un
Question 48 : C. mouvement volontaire) évoluent au cours de la
Le neurone moteur transmet les informations
vie, en fonction notamment des apprentissages,
nerveuses du centre nerveux situé dans la moelle
et elles ne sont donc pas totalement déterminées
épinière vers le muscle effecteur. Le message ner-
à la naissance.
veux est codé en fréquence de potentiel d’action.
Le potentiel d’action constitue un signal nerveux Question 55 : A et C.
élémentaire, ayant toujours la même amplitude La plasticité cérébrale consiste en des modifica-
et la même durée. tions des réseaux de neurones. Cette plasticité
cérébrale dépend des stimulations de l’environ-
Question 49 : A et D. nement : elle est particulièrement intense durant
La moelle épinière est un centre nerveux situé l’enfance, mais elle se poursuit le reste de la vie
sous le cerveau. Les neurones sensoriels che- de l’individu, permettant l’évolution des capacités
minent par les racines dorsales, puis, au niveau motrices.
& Le
séparément.
d’une synapse située dans la substance grise de la

moelle épinière, ils sont en contact avec le neurone
moteur (ou motoneurone). Le motoneurone che-
écoles
mine alors par les racines ventrales de la moelle

épinière et rejoint les muscles.
vendu
êtredes
Question 50 : B et C.
La synapse neuromusculaire est la zone de contact
rue
entre le motoneurone et la cellule musculaire.

peut
Ne ©
L’arrivée d’un message nerveux dans le motoneu-

rone déclenche la libération par le motoneurone

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chapitre 02 – Diversification génétique et diversification des êtres vivants p. 12

chapitre 03 – De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité p. 18

chapitre 04 – Un regard sur l’évolution de l’homme p. 24

chapitre 05 – Les relations entre organisation et mode de vie,

résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes p. 30

Le domaine continental et sa dynamique p. 37

lithosphère continentale, reliefs et épaisseur crustale p. 38

chapitre 07 – Contexte de la formation des chaînes de montagnes et disparition des reliefs p. 44

une production de nouveaux matériaux continentaux p. 50

Enjeux planétaires contemporains p. 55

chapitre 10 – La plante domestiquée p. 60

Le maintien de l’intégrité de l’organisme :

chapitre 12 – L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée p. 72

chapitre 13 – Le phénotype immunitaire au cours de la vie p. 78

Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse p. 83

chapitre 15 – Motricité volontaire et plasticité cérébrale p. 88

Le brassage génétique et sa contribution

de l’ADN). Chaque chromosome passe alors d’une chromatide à deux

Quantité d’ADN par cellule A1 C2 C1 A2

Formation d’une chromatide

MOTS CLÉS ZOOM SUR…

Enjambement des chromatides Échange de matériel génétique

Les chromosomes homologues sont si étroitement accolés lors de

Partie 1 : La méiose

Les échanges entre Chromatides parentales

ZOOM SUR… DATES CLÉS

Bientôt des bébés à la carte ?

l’abîme des questions éthiques soulevées par les progrès de la

Diversification génétique et diversification

Le transfert horizontal de gènes d’une absence de réduction du nombre de chromosomes lors de la

Les céréales destinées à la consommation, comme le blé ou le maïs, R R

de polyploïdisation. Ce phénomène est fréquent chez les végétaux,

MOTS CLÉS NOTIONS CLÉS

Engrain sauvage Aegilops speltoides embryonnaire.

Géospizes (10 à 20 cm) de gauche à droite : fuligineux – à bec pointu –

Partie 2.2 : L’origine virale du placenta

Document 2 : Le cycle de réplication d’un rétrovirus

Document 3 : Des rétrovirus endogènes

et le séquençage systématique d’un grand nombre de génomes, dont des syncytia.

Exploitation des documents 2 et 3

viral, dans le génome de la cellule germinale.

Les mutations génétiques, clés de notre survie

La brindille dans l’oreille,

De la diversification des êtres vivants

dont ces individus sont porteurs, c’est la sélection naturelle.

dants eux-mêmes féconds » (critère d’interfécondité). Population

ou son évolution vers une autre espèce.

Partie 2.2 : Le sixième doigt des pandas

ZOOM SUR… PERSONNAGE CLÉ

« En étudiant sa denture, nous sommes arrivés à la conclusion Exploitation du document 2

II. Comment l’interprétation du sixième doigt des pandas a été

Le dernier-né des pinsons de Darwin

L’extinction de masse des animaux s’accélère

Un regard sur l’évolution de l’homme

ZOOM SUR… NOTIONS CLÉS

chapitre 05 – Les relations entre organisation et mode de vie,

chapitre 15 – Motricité volontaire et plasticité cérébrale p. 88

LES SURFACES d’échange d’eau et d’ions rappor- champignons en glucides. Chez