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Chapitre 2 : Principaux Types de

Classification, la Nomenclature
Sta da d et l’ide tificatio

Partie 1 : Taxonomie phénotypique

Quels critères de classification choisir ?
1. La morphologie
2. La physiologie et métabolisme
3. L’ ologie
4. L’a al se g ti ue
5. La Chimiotaxonomie
6. La taxonomie immunologique
Partie 2 : Taxonomie numérique
1. Mesu e de l’affi it e t e deu i di idus
2. Méthodes de classification et représentation
graphique
Partie 3 : Taxonomie phylogénétique-moléculaire

1. GC% ou coefficient de CHARGAFF

2. taux d'hybridation ADN/ADN
3. Les profils de restriction par la technique PFGE
et RFLP
4. La caractérisation plasmidique
5. Le séquençage des ARN ribosomiques
6. La méthode LMW
7. Méthodes de typage basées sur PCR
(Ribotypage, ARDRA, AFLP, RAPD, rep-PCR)

Partie 4 : La Taxonomie Polyphasique

Partie 5 : La Nomenclature Standard

1. Règles
2. Particularités
Partie 6 : L’ide tificatio
1. Identification biochimique
2. Identification immunologique
3. Ide tifi atio ol ulai e et la o atio d’u a e
phylogénétique

Cours de : Mme Guergouri Derrouiche Ibtissem

Maitre assistante « A » à l’UFMC

2015-2016
Chapitre 2 : Principaux Types de Classification et la Nomenclature Standard et l’ide tifi atio

Partie 1 : Taxonomie phénotypique

C’est u s st e de eg oupe e t des o ga is es, as su u e estimation objective des
ressemblances (étude du phénotype : manifestation apparente du patrimoine héréditaire).

Quels critères de classification choisir ?

On peut analyser beaucoup de caractères, non pondérés, mais qui présentent tous la même
valeur comparative puisque la correspondance entre le phénotype et la taille du génome
oda t ’est pas vraiment connue.

1. La morphologie
L’ tude de l’a ato ie des i oorganismes permet de collecter un nombre importants de
a a t es dis i i a ts d’u i t t ta o o i ue i dispe sa le. Ce i e glo e l’ tude de :

- la forme des cellules,

- leur taille,
- leur mode de regroupement,
- la présence des enveloppes (capsule, paroi, membrane),
- Le chromosome et plasmides,
- Les appendices externes (flagelle, pili sexuel et communs),
- La spore de résistance.

2. La physiologie et métabolisme

Les caractéristiques physiologiques et métaboliques sont tres utiles car sont en directe
relation avec la atu e et l’a ti it e z ati ue et protéique. Et comme les protéines sont des
produits des gènes, leur étude fournit une comparaison indirecte des génomes. Ces caractères
reflètent la nutrition et la croissance microbienne. On cite

- Les sources de C, d’azote et d’ e gie ta olis e et t pes t ophi ues

- La mobilité
- Métabolites secondaires et produits de fermentation
- Sensibilité aux inhibiteurs tels que les antibiotiques
- Conditions optimales de croissance
- Vitesse de croissance

3. L’écologie
Beaucoup de propriétés sont de nature écologique puisque traduisent la relation entre le
microorganisme et son environnement. Elles ont une valeur taxonomique, car des espèces
très proches peuvent différer considérablement quant à leurs caractéristiques écologiques :

- Mode de vie
- Nature de relation avec les autres organismes ex : symbiose, commensalisme
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- Pathogénicité

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- Conditions abiotiques de vie (pH, températu e, O , p essio os oti ue…

4. L’analyse génétique
L’ tude des ha ges h o oso i ues pa t a sfo atio et o jugaiso s’est l e
parfois utile à la classification des procaryotes. La transformation se produit entre procaryotes
d’esp es diff e tes, ais a e e t de ge es diff e ts. La d o st atio d’u e
transformation entre deux souches prouve une relation étroite ; puisque la transformation ne
se produit que lorsque les génomes sont très semblables. Idem pour la conjugaison.

L’ tude des plas ides est ta o o i ue e t i t essa te puis u’ils so t p se ts hez la

plupart des genres bactériens et portent des gènes codant pour des traits phénotypiques.

5. La Chimiotaxonomie

Il s’agit de l’a al se ph si o-chimique des cellules bactériennes ou de leurs composants dans

un but taxonomique.
Ex : chez les bactéries à Gram positif, la composition en acides aminés du peptidoglycane peut
être un critère de genre. Les différentes techniques appliquées sont :

- L’ tude de la omposition chimique des parois cellulaires.

- L’a al se des a ides gras cellulaires (FAME « Fatty acide methyl ester »).
- L’ le t opho se des p ot i es cellulaires totales (SDS-PAGE « sodium dodecyl sulfate
polyacrelamide gel electrophoresis »).
- L’MLEE « multilocus enzyme electrophoresis »)
- La pyrolyse

6. La taxonomie immunologique

Les bactéries sont des osaï ues d’a tigè es. L’ide tifi atio de es structures de surface
peut être utilisée à des fins taxonomiques.
Ex : su di isio de l’esp e Salmonella enterica en de nombreux sérotypes.
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Partie 2 : Taxonomie numérique

U e aut e app o he de la ta o o ie, dites u i ue s’est développé grâce aux travaux de
“ eath e 9 , alo s ue l’idée même de cette méthode avait été proposée par le botaniste
français Adanson en 1763. Elle utilise un très grand nombre de caractères phénotypiques
(supérieur à 50) tous d’ gale i po ta e, pou ha ue sou he bactérienne alors que dans
l’app o he lassi ue, seuls e tai s a a t es ie hoisis so t utilis s.

Tous ces caractères sont traduits mathématiquement pour calculer des valeurs de similitude
entre les souches pour former des groupes de similitude. Ces méthodes ont progressé grâce
aux travaux de Sokal et Sneath en 1963 et 1973 et elles ont été appliquées aux bactéries par
de nombreux microbiologistes dans les années 1970.

1. Mesure de l’affinité entre deux individus

Les données taxonomiques se présentent sous forme d'une matrice de données: tableau de N
lignes (N = nombre d'individus) et n colonnes (n = nombre de caractères).

Exemple simplifié de taxonomie numérique: matrice de données (6 souches, 20 caractères)

Réponses aux tests T1 à T20

Souches
0: caractère négatif; 1: caractère positif
S1 001 001 011 111 101 000 00
S2 111 011 000 011 101 010 00
S3 001 001 011 101 011 000 10
S4 001 100 011 111 101 000 00
S5 010 001 011 101 011 000 10
S6 011 011 000 011 101 010 00

Pour estimer l'affinité entre 2 souches i et j, on utilise le coefficient de Jaccard-Sneath:

S (i,j) = Na/(Na + Nb)

S (i,j) = coefficient de similitude entre i et j (varie de 0 à 1)

Na = nombre de caractères positifs chez i et chez j
Nb = nombre de caractères différents chez i et j.

Ex : S (S5, S6) = 4 / (4+10) = 4 / 14 = 0,3

On peut aussi utiliser un indice de distance, D:

D (i,j) = 1 - S(i,j)

D = 0 pour 2 souches semblables (S (i,j) = 1)

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D = 1 pour 2 souches n'ayant aucun caractère commun (S (i,j) = 0)

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2. Méthode de classification et représentation graphique

On cherche à regrouper objectivement les souches en classes, construites en tenant compte

de l'ensemble de leurs caractères : toutes les paires d'individus d'une même classe possèdent
un grand nombre de caractères en commun, mais aucun ou très peu de caractères sont
possédés par tous les individus de cette classe (on utilise pour cela l'indice de similitude ou de
distance).

On peut utiliser ensuite une méthode hiérarchique ascendante (méthode la plus utilisée en
bactériologie):

 On regroupe d'abord les individus les plus semblables (présentant entre eux la
distance minimale)

 Puis les individus sont agrégés en grappes ayant un niveau de distance plus élevé,
jusqu'à ce que tous les individus soient progressivement agrégés en une grappe
unique.

L'arbre de classification est constitué par la liste des éléments (souches) qui se sont agrégés
pour des niveaux hiérarchiques de plus en plus hauts, entre 0 (similitude complète entre 2
souches) et 100%.

Cet arbre est présenté graphiquement par un dendogramme:

Figure 1: dendrogramme des relations entre les 6 souches.

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Partie 3 : Taxonomie phylogénétique-moléculaire

L'étude globale du phénotype d'un individu, selon les méthodes décrites précédemment, ne
renseigne que très imparfaitement sur la nature du génome, car:

- Des individus très différents génétiquement mais vivant dans la même niche
écologique, peuvent présenter les mêmes propriétés physiologiques.
- Le phénotype ne peut exprimer la totalité du génotype (il y a environ 5000 gènes
dans le chromosome d'E.coli).

C'est pourquoi le génotype doit être étudié pour une classification plus rigoureuse. Il conduit à
la notion de genospecies.

Plusieurs techniques sont employées :

- La recherche du GC% ou coefficient de CHARGAFF

- le taux d'hybridation ADN/ADN
- Les profils de restriction par la te h i ue PFGE pulsed-field gel ele t opho esis et
RFLP (« restriction fragments lenth polymorphism »).
- La caractérisation plasmidique
- Le séquençage des ARNribosomiques 16S, 5S et 23S
- La thode LMW lo ole ula eight RNA stai ase ele t opho esis
- Méthodes de typage basées sur PCR (Ribotypage, ARDRA, AFLP, RAPD, rep-PCR)

1. Coefficient de Chargaff

Chargaff a montré que le contenu en bases puriques (guanine = G et adénine = A) et

pyrimidiques (cytosine = C et thymine = T) de l'ADN variait d'un organisme à l'autre, mais était
constant dans une espèce donnée. Puisque les bases sont toujours appariées spécifiquement
(G avec C, A avec T), le contenu en bases de l'ADN a d'abord été exprimé par le coefficient de
Chargaff: K = (A + T) / (G + C)

Actuellement, on préfère le coefficient GC%:

GC% = (G + C) x 100 / (A + T + G + C)

- 2 bactéries appartenant à la même espèce auront des GC% identiques.

- 2 bactéries dont les GC% diffèrent de plus de 5% appartiennent à des espèces différentes.

-2 bactéries ayant des GC% identiques n'appartiennent pas forcément à la même espèce (les
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séquences de bases peuvent être très différentes).

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2. Taux d'hybridation ADN/ADN

Lorsque deux valeurs de GC% sont identiques, la preuve que les 2 taxons descendent d'un
ancêtre commun ne peut être apportée qu'en montrant que les séquences de leurs
nucléotides sont identiques ou très voisines : on estime le taux d'hybridation de leur ADN au
cours de la renaturation de l'ADN.

Les te h i ues d’h idatio o t pe is :

- De rapprocher des genres bactériens qui étaient à priori assez éloignés Ex : les
genres Shigella et Escherichia de la famille des Enterobacteriaceae, phénotypiquement
éloignés (caractères biochimiques différents) et génotypiquement : les deux genres
so t p o hes % d’h idatio sup ieu à %
- De créer des espèces ou genres nouveaux.

Mais plus récemment, de nouvelles techniques plus rapides et nécessitantes oi s d’ADN

ont été décrites qui devrait remplacer les techniques classiques lourdes et nécessitant
de grandes quantités d’ADN.

3. Profils de restriction

L’ide tifi atio p ise d’u e a t ie peut t e faite g â e à l’a al se des p ofils de
restriction (électrophorèse) obtenus par action d’e z es de est i tio (endonucléases qui
oupe t l’ADN e des poi ts p is et o us . Les p ofils o te us so t comparés à ceux de
souches connues (voir cours de biochimie).

Par exemples : RFLP (ou polymorphisme des fragments de restriction), et PFGE (ou pulsed
field gel ele t opho esis ou le g o e su it l’a tio des e z es de est i tio , g a t
ai si des f ag e ts o stitua ts des p ofils sp ifi ues. Il s’agit de te h i ues apides, t s
performantes, informatives et relativement accessibles à de nombreux laboratoires.

4. La caractérisation plasmidique

C’est déterminer le nombre et la taille des plasmides dans une cellule bactérienne. Cette
méthode été utilisée pour caractériser des souches bactériennes appartenant au genre
rhizobium, entre elles. Cependant, ette tude a pe du peu à peu de so i t t du fait u’ils
e o stitue t pas u it e de aleu ta o o i ue. L’a i e des te h i ues de la PCR et du
séquençage a e suite ou e t la po te à d’aut es o e s de a a t isatio .
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5. Séquençage des ARN ribosomaux 16S, 5S et 23S

La structure des ARN est le eflet de l’i fo atio g ti ue. Le séquençage de ces molécules
peut donc être utilisé à des fins taxonomiques.
Pa i les t ois t pes d’ARN “, “ et “ , l’ARN “ est le plus souvent analysé. On fait agir
une ribonucléase T1 qui libère de courts fragments oligonucléotidiques qui se terminent
toujours par G et qui seront séquencés.
Lorsque les ARN 16S de 2 organismes contiennent un ou plusieurs oligonucléotides
semblables, ils sont apparentés.

6. La méthode LMW (“low molecular weight”)RNA staircase

electrophoresis
Les molécules d’ARN de fai le poids ol ulai e sont extraites, et comprennent trois classes :
l’ARN “, et les lasses et de l’ARNt. La s pa atio de es ol ules pa électrophorèse à
gradient de voltage croissant, sur gel de polyacrylamide donne des profils caractéristiques de
chaque souche étudiée.

7. Méthodes de typage basées sur PCR

La PCR (ou polymérase chaine reaction), a permis le développement de nombreuses

te h i ues de t page de g ti ue ui o t l’i t t d’ t e u i e selles, si ples et apides.
Elles ont beaucoup servi à la description de nouveaux taxons. Parmi ces techniques :

- Ribotypage: ’est l’a al se des g es oda ts pou les ARN des i oso es.
- ARDRA, l'Analyse des fragments de restriction de l'ADN ribosomique amplifié
- AFLP, étude du polymorphisme de longueur de fragments amplifiés de l’ADN
génomique
- RAPD (random amplification of polymorphic DNA, ou AP-PCR (arbitrarily primed PCR)
- REP-PCR (repetitive extragenic palindromic).

Partie 4 : la taxonomie polyphasique

Actuellement, la classification des bactéries se fonde sur la prise en compte d'un maximum de
données intégrés : données génétiques et constructions phylogénétiques mais aussi et
toujours données phénotypiques et données écologiques... Et, par le biais des consensus
scientifiques entre spécialistes, elle tente de recevoir l'agrément d'un maximum de
bactériologistes. Les auteurs la qualifient de "polyphasic taxonomy" que l'on peut traduire par
"taxonomie polyphasique" ou par "taxonomie mixte et consensuelle" (ce dernier terme était
proposé par Euzéby sur http://www.bacterio.cict.fr/ avant 2013).
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Figure 2: “ h atisatio de l’app o he de ta o o ie pol phasi ue

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Partie 5 : La Nomenclature Standard

La nomenclature est l’e se le des gles ui p side t à l’att i utio d’u o à ha ue

taxon. L’esp e est à la ase de la classification. Les principaux groupes taxonomiques sont les
suivants :

Exemples

Procaryotae

Gracilicutes

Scotobacteria

Bacilles à Gram négatif AAF

Enterobacteriaceae

Escherichia

Escherichia coli

Figure3 : les rangs taxonomiques hiérarchiques

De plus, on reconnaît à l’i t ieu de l’esp e : des biovars, des sérovars des lysovars et des
pathovars: souches appartenant à la même espèce mais présentant respectivement : des
marqueurs biologiques chimiques, des antigènes, des sensibilités aux phages ou des pouvoirs
pathogènes différents.

1. Règles

Elles relèvent du Code International de Nomenclature (CIN).

 Le Code de Nomenclature reconnaît les groupes taxonomiques

suivants : classe (classis), sous-classe(subclassis), ordre (ordo ; abréviation ord.), sous-
ordre (subordo ; abréviation subord.), famille(familia ; abréviation fam.), sous-
famille (subfamilia ; abréviation subfam.), tribu (tribus), sous-
tribu(subtribus), genre (genus ; abréviation gen.), sous-genre (subgenus ; abréviation
subgen.), espèce(species ;abréviation sp.), sous-espèce (subspecies ;abréviation
subsp.).
 Toutes les nomenclatures sont des mots latins ou latinisés et de tels mots sont
traditionnellement écrits en italiques ou ils sont soulignés dans un manuscrit. La
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typographie relève du domaine éditorial et non de la nomenclature si bien que le Code

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de Nomenclature ne donne aucune directive concernant l'utilisation des italiques ou

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du soulignement. Cette absence de directive est volontaire et ne correspond

nullement à un oubli.
 Aucun signe diacritique (á, à, â, ä, ã, é, è, ê, ë, í, î, ï, ñ, ó, ò, ô, ö, õ, ú, ù, û, ü, æ...) n'est
toléré et les mots ne doivent pas contenir de trait d'union.

Ex: on doit écrire Bacteroides et non Bacteroïdes ou Nocardia otitidiscaviarum et

non Nocardia otitidis-caviarum.

2. Particularités

 Classes et sous-classes

Les noms des classes et des sous-classes prennent une majuscule. Stackebrandt a proposé de
caractériser les classes par le suffixe -ia et les sous-classes par le suffixe -idae. Ces
propositions ne sont pas officielles et leur respect n'est donc pas obligatoire.

En janvier 2002, Cavalier-Smith a introduit le concept de super-classe (superclassis) mais un tel

rang hiérarchique n'est pas reconnu par le Code de Nomenclature.

 Ordres, sous-ordres, familles, sous-familles, tribus et sous-tribus

Les noms des taxons d'un rang hiérarchique supérieur au genre et incluant les ordres sont
au féminin pluriel, ils prennent une majuscule et ce sont des substantifs ou des adjectifs
traités comme des substantifs. Ces noms sont formés en rajoutant un suffixe à la racine du
nom du genre type : -ales pour l'ordre, -ineae pour le sous-ordre, -aceae pour la famille, -
oideae pour la sous-famille, -eae pour la tribu et -inae pour la sous-tribu.

En latin ou en grec, la racine d'un nom se trouve généralement dans le génitif. Ainsi, la racine
du nom de genre Actinomyces (nom grec actis -inis signifiant un rayon et nom grec myces -
etis signifiant un champignon) est actinomycet- d'où les noms corrects donnés à la famille
des Actinomycetaceae et à l'ordre des Actinomycetales. En revanche, la nomenclature du
sous-ordre des Actinomycineae est incorrecte et elle devrait être remplacée par
"Actinomycetineae".

 Genres et sous-genres

Les noms des genres et des sous-genres sont au singulier, ils prennent une majuscule, ce sont
des substantifs ou des adjectifs traités comme des substantifs et ce sont des noms latins ou
latinisés.

Lorsqu'il est suivi d'un nom d'espèce, le nom d'un sous-genre est placé entre parenthèses et il
est précédé de l'abréviation "subgen."
Ex : Moraxella (subgen. Branhamella) catarrhalis.

Les noms de genre et de sous-genre sont identiques pour le taxon qui inclut l'espèce type.
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Ex : Moraxella pour le sous-genre qui inclut l'espèce type du genre Moraxella.

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Les noms de genre peuvent être au masculin ou au féminin ou au neutre. Un nom de genre
emprunté au latin ou au grec conserve son genre d'origine.
Ex : Bacillus (nom latin masculin signifiant une baguette) est un nom masculin, Sarcina (nom
latin féminin signifiant un paquet) est un nom féminin, Stella (nom latin féminin signifiant une
toile est u o f i i …

 Espèces

Les o s d’esp e so t its e italiques ou soulignés, sans majuscule.

Ex : Pseudomonas aeruginosa (genre Pseudomonas, espèce aeruginosa) ou P. aeruginosa.

Partie 6 : L’ide tificatio

1. Identification biochimique

Elle repose sur deux grands types de méthodes, éventuellement associées : méthodes
dichotomiques et méthodes probabilistes.

a. Méthodes dichotomiques

Le nom du micro-organisme est obtenu par choix successifs dans une base de données en
fonction des caractères testés, généralement dans un ordre hiérarchique.

Figure 4 : clés
dichotomiques des bacilles
à Gram+

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b. Méthodes probabilistes

Le nom du micro-organisme est obtenu par un calcul de probabilité à partir des valeurs
données à chaque caractère testé dans une base de données numériques. Chaque caractère
est affecté, pour un micro-o ga is e do , d’u e p o a ilit d’ t e positif (ou négatif).
On utilise pour cela des logi iels d’ide tifi atio , plus ou moins élaborés.
Exemple: APIWeb de bioMérieux (logiciel utilisé au cours des activités technologiques)

2. Identification immunologique

Elle est réalisée grâce à des réa tio s d'aggluti atio su la e, l’identification du sérotype au
sei d’u e esp e do e : exemples du sérotypage de Salmonella,Shigella, E.
coli (entéropathogène), P. aeruginosa ou ie l’ide tifi atio d’u e esp e p ise grâce à ses
antigènes (solubles) libérés dans certains produits pathologiques.

3. Identification moléculaire et élaboration d’un arbre phylogénétique

 Par des sondes nucléiques : technique utilisée dans le cas des bactéries de culture
difficile (Mycoplasma, Legionella, Mycobacterium tuberculosis… ou pou d te te des
gènes codant pour certains facteurs de pathogénicité (entérotoxine, pili).
 Par analyse de plasmides : technique utilisée pour détecter des gènes de résistance
aux antibiotiques.
 Par analyse moléculaire : technique réservée à des laboratoires spécialisés, pour des
ide tifi atio s plus p ises tude des ARN , des o stitua ts pa i tau … .

U e fois ue ous a o s l’e se le des do es ol ulai es, o peut d esse u a e

phylogénétique. Le but de la phylogénie est de comprendre les relations de parenté, de retracer
l’histo i ue olutif d’u g e, d’u e fa ille de g es ou d’u e esp e. Les a es ph log ti ues
sont une très bonne manière de schématiser et d'appréhender ces relations rapidement. En fonction
des besoins, plusieurs méthodes de génération d'arbres employant différents algorithmes existent et
peuvent être utilisées.

- UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) est une méthode dite de
distance, c'est-à-dire une méthode basé sur les similarités entre paires de séquences. Elle a
vite été délaissée au profit de sa cousine (NJ) qui est plus adaptée aux études phylogéniques
moléculaires.
- Neighbour Joining (Neighbor Joining- NJ) : c'est aussi une méthode de distance, elle a
l'avantage d'être vraiment rapide. En général, elle est utilisée pour faire des arbres de
plusieurs milliers de séquences.
- Maximum de vraisemblance (Maximum Likelihood- ML) : c'est une méthode dite de
caractère(s), elle repose sur un ou plusieurs caractères à étudier. Il s'agit d'une méthode
p o a iliste ui essite u od le d’ olutio . Le hoi de e od le est u ial pou la
ualit de l’a e o te u. O dit u'il o vient de l'utiliser à partir du moment où le nombre
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de caractères analysés est supérieur à la moitié du nombre de séquences analysées, sinon la

reconstruction est considérée comme incorrecte. Elle est souvent décrite comme étant la
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meilleure méthode, c'est-à-dire la plus efficace pour trouver l'arbre le plus proche de la
réalité. Son désavantage se situe au niveau des temps de calculs qui sont extrêmement longs
(il m'est arrivé d'avoir des jobs tournant sur le cluster pendant plusieurs semaines pour des
fichiers contenant plusieurs centaines de séquences).
- Maximum de parcimonie (Maximum Parcimony) : elle est très appréciée car rapide en
temps de calcul, mais pas aussi précise que sa cousine (ML). Comme souvent donc, on gagne
du temps de calcul mais on perd de la précision.

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Figure 5: arbre phylogénétique des procaryotes.

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