Domaine : Sciences et Technologie

Parcours : Licence en Biologie et Physiologie Animale

Etablissement : Faculté des Sciences
Intitulé de l’UE BIO 336 : Introduction à la Zoogéographie
Crédits : 2
Public cible : Etudiants en Biologie et Physiologie Animale
Semestre : 4
Prérequis : Pour suivre cet enseignement, vous devez avoir validé l’UE BIO
110 : Diversité du monde vivant

Enseignant responsable de l’UE : AFIADEMANYO Komlan Mawuli, MA, Zoologue,

@ : kafiade@gmail.com Tél. : 90236613

Disponibilité : Vendredi 16h-18h

 PREMIERE PARTIE
OBJECTIF SPECIFIQUE : DEFINIR LES NOTIONS DE BASE, LES PATRONS DE
REPARTITION ET LES MODES DE SPECIATION

Chapitre 1

ZOOGEOGRAPHIE : DEFINITION, APPROCHE ET NOTIONS

I. DEFINITION ET APPROCHES

De tout temps, l’homme s’est interrogé sur les facteurs qui régissent la distribution des espèces.
Comment se dispersent-elles ? Comment occupent-elles un milieu ? Pourquoi certaines
caractéristiques biologiques d’une même entité spécifique varient-elles en différents points de
l’espace ? Pour répondre à ces questions, il faut faire appel à de nombreuses disciplines
scientifiques, telles que l’écologie, la géologie, la climatologie ou la paléontologie. Comprendre
la distribution spatiale de la vie, quel que soit le niveau taxonomique, tel est l’objectif de la
biogéographie.

1.1. QU'EST-CE LA ZOOGEOGRAPHIE ?

La zoogéographie est une branche de la biogéographie. Le terme est formé de trois mots
« grecs » : Zoo : l’animal, géo : la terre et “graphie” : décrire, dessiner.

La zoogéographie est donc la science qui étudie la répartition des animaux sur la terre.
Il s'agit là d'une définition à la fois très précise et très vague.

Par animaux, il faut comprendre aussi bien des espèces individuelles que des genres,
des familles ou des ordres mais aussi des lignées génétiques particulières au sein d’une espèce.

La répartition c’est la distribution dans l'espace géographique. L’aire de répartition,

appelée aussi aire de distribution ou simplement distribution, est la zone délimitant la répartition
géographique d'une espèce vivante ou de toute autre unité taxonomique qui inclut la totalité de
ses populations.
Le terme "étudier" recouvre aussi pas mal d’opérations : l'étude, même si elle se fonde
sur un aspect descriptif ne doit pas se limiter à cela.

En fait, la zoogéographie est au carrefour de très nombreuses disciplines scientifiques

où elle puise les éléments dont elle a besoin pour comprendre et expliquer : géologie,
paléontologie, archéozoologie, éthologie, écologie mais aussi, et de plus en plus, génétique et
physiologie. L’histoire et même la philologie sont parfois mises à contribution…
1.2. APPROCHES DE LA BIOGEOGRAPHIE

La nouvelle approche de la biogéographie implique que la répartition des êtres vivants (Y) est
non seulement fonction des facteurs historiques, mais aussi de facteurs écologiques et
biologiques :

Y = f (facteurs historiques + écologiques + biologiques) + variation aléatoire

 Les facteurs historiques sont ceux qui résultent de phénomènes passés, qui ont agi sur
les générations précédentes, et sont à l'origine de la localisation actuelle des aires de
répartition. La dérive des continents et la succession des glaciations sont par exemple à
l'origine de nombreux traits actuels de la répartition de la faune et de la flore. Ces
facteurs agissent essentiellement à une petite échelle géographique.

 Les facteurs écologiques s'expriment par le biais des contraintes physiques de

l'environnement, des limites physiologiques des êtres vivants et de leur potentiel
adaptatif. Les cas évidents sont ceux d'espèces dont la distribution est limitée à des
conditions écologiques particulières.

 Les facteurs biologiques incluent les relations interspécifiques comme la compétition,

la prédation ou le parasitisme qui peuvent contraindre elles aussi les répartitions.

 Enfin, à la combinaison de ces trois types de facteurs qui contraignent la répartition

d'une espèce, il faut aussi ajouter le hasard (la variation aléatoire= l'inexpliqué) qui est
propre à tout processus et structure biologique.

1.3. QUELQUES RAPPELS

1.3.1. Qu’est-ce qu’un taxon

Le vivant est classé en de nombreux taxons. Un taxon correspond à une entité d'êtres vivants
regroupés parce qu'ils possèdent des caractères en communs du fait de leur parenté. Ainsi,
lorsque l’on parle de taxon, il peut s’agir d’une unité quelconque (ordre, famille, genre, espèce,
sous-espèce, etc.)

1.3.2. Qu’est-ce une espèce

Plusieurs définitions ont été formulées. Dans le cadre de ce cours, on considère que «les espèces
sont des populations d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations.»

Quelle que soit la définition considérée, une espèce n'est définie que durant un certain laps de
temps, délimité par son apparition (spéciation) et son extinction ou son évolution vers une autre
espèce. Les félins [le lion (Panthera leo) et le tigre (Panthera tigris)] ne sont pas de la même
espèce, car même si, dans un zoo, ils peuvent avoir des descendants (tigrons, ligres), ces petits
ne seront pas viables du fait d'une grande fragilité immunitaire ou seront stériles.

1.3.3. Qu’est une qu’une population animale

La notion de population reste un thème très discuté et plusieurs définitions existent. Cependant
dans le cadre de ce cours, on peut retenir qu’"une population est constituée d'individus vivant
dans un espace géographique donné et capables de se reproduire entre eux". Celle-ci subit, au
cours du temps, des changements incessants liés à la disparition (mortalité, émigration) et à
l'apparition de nouveaux sujets (reproduction, immigration).

L’existence de populations implique que par exemple que tous les individus d’une espèce ne se
répartissent pas au hasard dans l’aire de distribution de l’espèce. Au contraire, ils sont distribués
selon des motifs particuliers, les structures spatiales liées par exemple à l’hétérogénéité de
l’habitat. Pour d’autres espèces, la structuration relève plutôt d’une origine sociale dans la
mesure où certains individus entretiennent entre eux des relations privilégiées en particulier
pour la reproduction.

1.3.4. Qu’est-ce qu’un arbre en phylogénie

Un arbre est un schéma qui représente les relations de parenté entre taxons. Il est constitué de
feuilles, de branches, de nœuds et d’une racine
 Figure 1.1. Phylogénie des "Oiseaux-Reptiles"

II. LES PRINCIPAUX TYPES DE DISTRIBUTION ZOOGEOGRAPHIQUE

L’aire de distribution d’un taxon est définie par sa présence dans une portion définie d’espace.

2.1. REPARTITION DANS L’ESPACE

Différents types de répartition sont généralement reconnus au niveau du globe.

2.1.1. Aire cosmopolite.

Au sens strict, elle correspond à une extension sur l’ensemble de la Terre. En réalité,
le cosmopolitisme d’un organisme se rapporte plutôt à sa présence sur la majeure partie de la
Biosphère. Les espèces à aire cosmopolite sont peu nombreuses. C’est souvent le cas d’espèces
synanthropes, vivant au voisinage et aux dépens de l’homme et qui ont profité de ses moyens
de transport pour coloniser de nouveaux territoires : rats noir (Rattus rattus) et brun (R.
norvegicus), par exemple.
Généralement, la distribution est subcosmopolite. En effet, pour des raisons historiques ou
écologiques, de nombreuses catégories à très vaste répartition géographique manquent
totalement dans telle ou telle partie du monde.

C’est le cas par exemple des crapauds vrais (Bufonidae) (figure 1.2). Outre les régions polaires
et les déserts ils sont absents de la zone australasienne, au sud de la ligne Wallace, et de
Madagascar. Selon les auteurs, cette famille est donc considérée comme cosmopolite ou
subcosmopolite, selon que l'accent est mis sur la très vaste répartition ou sur le caractère
incomplet de cette répartition.

Figure 1.2 : Répartition des crapauds bufonidés dans le monde

2.1.2. Aires circumterrestres.

Dérive de : circum- signifiant « autour », et terrestre

Aires qui s’étendent autour du globe tout en restant localisées entre les limites latitudinales
précises. Ces aires sont également qualifiées de zonales. On distingue ainsi des :

i. aires circumtropicales.

Figure 1.4. Carte de répartition des poissons Cichlidae

 ii. aires circumboréales (boréale : vent du nord), le terme circumboréal qualifie la
zone tempérée froide de l’hémisphère nord ainsi que l’arctique. (Figure 1.3)

Figure 1.5 Carte de répartition des : distribution circumboréale

iii aires circumtempérée

Figure 1.6. Carte de répartition des poissons Percidae

Qu’elle soit cosmopolite ou circumterrestre, une aire de répartition est rarement occupée d'une
façon uniforme car les biotopes favorables ne sont pas eux-mêmes contigus. S'ils sont dispersés
régulièrement dans l'espace, on peut parler d'aire continue (figure 1.6-P). Le plus souvent la
distribution est dite contagieuse, irrégulière, et l'aire est qualifiée de discontinue (figure P1.5-
P)

2.1.3. Aires disjointes

On parle d’aires disjointes lorsque la répartition est discontinue, fragmentée en deux ou
plusieurs éléments. Cette notion de discontinuité est relative, l’aire d’un taxon ne pouvant
réellement être continue. Une aire disjointe apparaît donc comme formée d’éléments séparés
par une distance trop importante pour qu’elle puisse être franchie par les moyens de
dissémination propres au taxon.
 Figure 1.7. Aires de répartition disjointe
L’escargot de Quimper (Elona quimperiana) fait partie de ces espèces dont la distribution
est qualifiée d’« ibéro-atlantique» ou de «lusitanienne» par les biogéographes. Son aire de distribution
n’est pas continue mais disjointe.

L’hypothèse monotypique selon laquelle chaque espèce n’apparaîtrait sur le globe qu’en 1
seul point (centre d’origine), puis étendrait son aire, paraissant la plus vraisemblable, les aires
disjointes semblent résulter, soit du morcellement d’une aire initialement continue, donc d’une
régression, soit plus rarement de migrations par étapes, à longue distance à partir d’une aire
d’origine, assurant au contraire son extension.

2.1.4. Aires endémiques

Ce sont des aires strictement localisées à un territoire qui peut être d’étendue très variable.
Le terme d’endémique qualifie un groupe biologique n’existant qu’en un endroit donné, ou confiné à
un groupe de localités de surface restreinte (Géhu. 2006). Toutes les catégories d’êtres vivants
peuvent être endémiques. Par exemple :
 un poisson
 un amphibien, Conraua derooi,
 Une famille

 une classe

La notion d’endémisme est évidemment très relative. Une espèce endémique l’est
obligatoirement par rapport à un territoire.
 le Koala est endémique d’Australie.
 Achatina achatina togoensis) gastéropode endémique de la chaîne de l’Atacora
 l’hippopotame (Hippopotamus amphibius) est endémique de l’Afrique intertropicale
2.2. CARACTERISATION DE LA REPARTITION DANS LE TEMPS
Une aire de répartition se modifie généralement plus ou moins vite au cours du
temps sous l’influence de différents facteurs. Pour s’en apercevoir, il est nécessaire de comparer
la situation de l’espèce à différentes époques.
C’est ici que se trouve l’intérêt de dater correctement les observations. Pareille
comparaison permet de se rendre compte très rapidement si une espèce est en expansion ou, si
au contraire, elle régresse. Dans le cas d’une espèce expansive, la distribution est généralement
continue alors que lorsqu’une espèce régresse, sa distribution se montre souvent discontinue :
l’espèce résiste mieux dans certaines poches que dans d’autres. Ces poches finissent par s’isoler
du corps principal de l’aire qui se fragmente. Il est alors question d’une répartition à caractère
relictuel. Une espèce relicte peut évidemment avoir une répartition endémique.

La figure 1.8 illustre le cas d’une espèce expansive : le héron garde-bœufs (Bubulcus ibis) et la
figure 1.9-P, celle d’une espèce en régression

Figure 1.8- Expansion

des populations du
héron garde-bœufs
III. LA SPECIATION OU CREATION DE NOUVELLES ESPECES

La spéciation est, en biologie, le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces vivantes
apparaissent.

3.1. MODES DE SPECIATION

On distingue 2 modes de spéciation : l’anagenèse et la cladogenèse (Planche 3.1)
1. Une anagenèse distingue un mode de spéciation par transformation progressive d'une
espèce.
2. A l’issue de la cladogenèse, une lignée se scinde en deux (ou plusieurs) ensembles dès
lors génétiquement isolés, qui évolueront pour leur propre compte et divergeront.
Lorsque l'espèce souche disparaît, elle donne naissance à deux (ou plusieurs espèces
filles).

Exemple de spéciation : différentes espèces d’éléphants (Proboscidien)

Le nom de Proboscidien vient du grec proboskis qui signifie trompe. On connaît aujourd'hui
environ 160 espèces de Proboscidiens dont il ne reste, de nos jours que les éléphants d'Asie
(Elephas) et d'Afrique (Loxodonta)

a) L'arbre phylogénétique des Proboscidiens

Le document 4 montre que les Proboscidiens sont apparus à l'Éocène, en Égypte, avec trois
branches, Meritherium, Dinotherium et les Mastodontes, issues d'un ancêtre commun de
l'Éocène. Les éléphants actuels descendraient de la principale branche, celle des Mastodontes
dont le Stegodon, ancêtre du genre Elephas, constitue une branche latérale apparue au Pliocène.

Moeritherium était grand comme un porc actuel. Ses yeux et ses oreilles étaient haut placés
pour émerger de l'eau, son corps robuste et massif, il fouissait les marécages il y a 50 millions
d'années. Il possédait un mufle allongé mais pas de trompe, sa denture a permis de le
classer sans doute dans les Proboscidiens. Ses défenses étaient des incisives fortement
allongées mais bien moins que chez l'éléphant actuel. Il disparut à l'Oligocène, après avoir
peuplé de vastes régions d'Afrique.

Figure 1. Phylogénie de l’éléphant

les autres branches

Dinotherium, également localisé à l'Égypte, seule espèce dont les incisives inférieures sont
développées sans que les supérieures le soient, constitue un rameau qui a culminé à la fin du
Miocène et au Pliocène avant de disparaître au Quaternaire.

La branche des Mastodontes commence avec Paleomastodon, un animal de petite taille mais
déjà muni d'une trompe et d'une tête osseuse plus allongée que celle des deux autres branches
avec des défenses supérieures et inférieures. Le nombre de dents est également déjà plus réduit
que dans les deux autres branches annonçant les genres postérieurs

Tendances évolutives et origine des éléphants actuels

La trompe, inexistante ? chez le plus ancien représentant, devient de plus en plus importante
chez les formes successives et préhensile. Son évolution traduit une spécialisation croissante
du régime alimentaire. Il en est de même de la tendance à la réduction du nombre de dents et à
la spécialisation des molaires. Celle-ci se traduit par des crêtes parallèles transversales de plus
en plus nombreuses et fines adaptées au broyage des végétaux alors que les formes plus
anciennes présentent des molaires à tubercules arrondis peu spécialisées.

Les Mastodontes avec leurs deux paires de défenses et leurs molaires à tubercules transversaux
sont en effet présents jusqu'au début du Quaternaire, contemporains d'Elephas. Ils ont donc
continué à évoluer indépendamment de Stegodon puis d'Elephas. Les principales
caractéristiques de ces derniers sont acquises au Pliocène supérieur lorsque les différentes
espèces ont colonisé l'Asie, l'Europe et l'Afrique. Ces espèces (Mammouth, E. antiquus)
présentent des variations liées surtout au climat des régions où elles vivent. Les espèces
adaptées au froid comme le Mammouth ont disparu au Quaternaire moyen tandis que dans les
régions chaudes, E. antiquus a donné naissance aux deux espèces actuelles présentes en Asie et
en Afrique tropicales.
3.2- MECANISMES DE LA SPECIATION.

3.2.1. Spéciation allopatrique (séparation de populations par un obstacle physique).

Sur son aire de répartition une espèce est généralement divisée en sous populations dans
lesquelles les individus se reproduisent facilement entre eux. Si une barrière infranchissable
(cours d'eau, relief) s'interpose entre certaines populations, les échanges se trouvent rompus.
Les deux ensembles accumulent indépendamment des allèles différents, ils divergent
génétiquement et s'adaptent aux conditions de milieux auxquels ils sont soumis. La spéciation
allopatrique peut être dichopatrique ou péripatrique.

Figure I.5 : Diagramme illustrant la spéciation péripatrique

3.2.2. Spéciations sans isolement géographique

Dans un même milieu, au sein d'une population, l'apparition d'un nouvel allèle peut aboutir à
former une nouvelle espèce qui exploite différemment les ressources de l'environnement ou ne
peut plus se reproduire avec l'espèce initiale. En cause : l'incompatibilité des parades sexuelles
ou, pour des oiseaux ou des grenouilles, parce que leurs chants sont devenus très différents et
ne leur permettent plus de se reconnaître (figure 2.1)

 Spéciation parapatrique

Dans la spéciation parapatrique les populations en divergence ne sont pas totalement isolées
géographiquement mais possèdent une zone de contact étroite. Les migrations entre populations
sont cependant limitées puisque ces dernières se perpétuent dans des conditions
environnementales différentes (gradient climatique par exemple). La sélection naturelle a donc
un rôle important dans ce mode de spéciation
  Spéciation sympatrique

Ce type de spéciation semble prouvé chez plusieurs poissons (notamment les cichlidés), ou chez
certains insectes phytophages.

3.3. Comment peut-on expliquer la présence d’un taxon sur un territoire donné.

a) Crée ou née sur ce territoire

b) Dispersion active (déplacements, vols, nage)
Le plus souvent, la présence d’un taxon s’explique par sa dispersion. En effet, la progéniture se
disperse activement pour occuper un territoire beaucoup plus vaste.

Quelquefois la présence ou l’absence d’un animal sur un continent est due à l’établissement
d’une connexion entre continents voisins (isthme de Panama, détroit de Béring) (figure

Figure Dispersion des animaux : passage par l’isthme de Panama

 Figure : Dispersion des animaux : passage par le détroit de Béring

Dans le cas des poissons, certaines espèces ont eu également la possibilité de coloniser d’autres
bassins par des connexions qui peuvent s’établir au niveau des estuaires. En effet, lorsque
plusieurs rivières se jettent dans des lagunes fermées, comme c’est le cas sur la côte ouest-
africaine, la forte dessalure temporaire en période de crue permet des échanges d’espèces par
ailleurs intolérantes à l’eau de mer.

c) Dispersion passive par les eaux, les radeaux, les animaux et par la dérive continentale
Il a été signalé à diverses reprises que les oiseaux et les mammifères pouvaient
transporter des poissons d’un point à un autre, sans que cela soit réellement prouver.
Néanmoins, les œufs de résistance de certains Cyprinodontiformes habitants les mares
temporaires peuvent probablement être transportés par différents animaux (oiseaux et les
mammifères), accrochés aux pattes, au pelage ou au plumage. De même, certains cas de
transport de poissons ont été constatés lors des tornades ; c’est ce qu’on appelle les « pluies de
poissons ».

IV. LES GRANDES REGIONS BIOGEOGRAPHIQUES

IV.1. Généralités

Classiquement, on peut distinguer six régions zoogéographiques (figure P3) mais

certaines font parfois l’objet de regroupements. Il s’agit :
 La région paléarctique est la plus étendue puisqu’elle comprend toute l’Europe, toute l’Asie
froide et tempérée ainsi que la partie méditerranéenne de l’Afrique au nord du Sahara.
 La région néarctique correspond à l’Amérique au nord du Rio Grande del Norte, Groenland
compris. Sa frontière méridionale est marquée par les déserts de l’ouest des États-Unis et par
les steppes semi désertiques du nord du Mexique.
 La région néotropicale comprend toute l'Amérique du Sud, l'Amérique centrale ainsi que
les Antilles et Cuba.
 La région éthiopienne ou arabo-africaine ou afrotropicale correspond à toute l'Afrique noire,
à Madagascar (sous-région malgache) et à la péninsule arabique. Sa frontière correspond aux
déserts du Sahara et du Néfoud ainsi qu’au Golfe Persique.
 La région orientale ou indo-malaise comprend l'Asie tropicale à l'est de l'Indus, au sud de
l'Himalaya et du Yang-Tsé-Kiang.
 La région australienne rassemble l'Australie et toutes les îles voisines : Tasmanie, Nouvelle-
Guinée, Moluques, Célèbes, Nouvelle- Calédonie, Polynésie et Nouvelle- Zélande.

IV.2. Avifaune et faune mammalienne des différentes régions biogéographiques

4.2.1. La région paléarctique

Au niveau des mammifères, son taux d'endémisme est nul et le pourcentage des familles
partagées est très élevé (tableau 1.1). On y recense le loup gris, le tigre de Sibérie,

La région paléarctique se caractérise aussi par l'absence de certains groupes, comme

celui des primates, hormis deux espèces de macaques, l'une en Afrique du Nord et l'autre au
Japon.

Chez les oiseaux, une seule famille est endémique, celle des accenteurs (Prunellidae).
Les passereaux, notamment les Muscicapidae, constituent le groupe dominant parmi les
quelque mille espèces nicheuses.
Tableau 1.1- Matrice comparative des familles partagées entre les régions (en %)

4.2.2. La région néarctique

On y a dénombré 37 familles de mammifères. Les taxons les plus emblématiques sont :

l’ours polair (Ursus maritimus), péccari (famille de Tayassuidae), l’antilope d’Amérique, le
bœuf musqué (Ovibos moschatus)…

Elle recèle deux familles endémiques : les Antilocapridae (antilope pronghorn) et les
Aplodontidae (castors de montagne).

L'avifaune qui compte environ 750 espèces est dominée par les passereaux, notamment
les fauvettes américaines et merles américains. De nombreuses familles sont partagées avec
l'Amérique du Sud.

4.2.3. La région néotropicale

La région néotropicale se singularise par un taux d'endémisme important au niveau des

familles de mammifères. Elle héberge 3 familles endémiques de chauves-souris, autant
d'édentés xénarthres et de singes platyrhiniens, 2 familles de marsupiaux, 1 famille
d'insectivores (les Solenodontidae, restreints aux Antilles), les pécaris et onze familles de
rongeurs caviomorphes comportant des espèces comme le ragondin (Myocastoridae), le
capybara, les chinchillas, les agoutis (Dasyproctidae) ou les cobayes (Caviidae). Certaines
absences sont également remarquables : celle des Bovidae, des Equidae et des Muridae,
familles largement répandues ailleurs.
 En oiseaux, cette région est de loin la plus riche, avec plus de 3000 espèces dont de
nombreux non-passereaux. Certaines des 31 familles endémiques sont extrêmement
diversifiées, comme les Furnariidae (213 espèces), les Formicariidae (230 espèces).

4.2.4. La région éthiopienne

La faune des mammifères de cette région est remarquable à bien des égards. Par ses
absences d'abord: aucun ursidé ni aucun cervidé ne peuple l'Afrique alors que ces deux groupes
se trouvent partout ailleurs dans le monde, hormis la région australienne. De nombreuses
familles (19) sont propres à l'Afrique parmi lesquelles il convient de citer les Orycteropidae,
les Procaviidae (damans), les Giraffidae, les Hippopotamidae ainsi que les Tenrecidae et cinq
familles de lémuriens endémiques de Madagascar, six familles de rongeurs (dont les
surprenants rats glabres), les galagos et les taupes dorées.

L'incomparable diversification des primates catarhiniens et des Bovidae doit également être
soulignée. Les affinités de la région éthiopienne sont très nettes avec la région orientale : neuf
familles sont exclusivement représentées dans ces deux régions. Il s'agit notamment des
Pongidae, des Rhinocerotidae, des Elephantidae, des Manidae (Pangolins), des Lorisidae
(potto, loris).

L'avifaune est également particulière avec 13 familles endémiques dont les autruches,
les ombrettes, les Bec en sabot les touracos, les pintades et les serpentaires sont les plus
remarquables.

4.2.5. La région orientale

Elle a peu de particularités au niveau de sa faune des mammifères : 3 familles

endémiques seulement :

 les Tupaidae, [Ressemblant à des écureuils, ils sont en réalité plus proche
des primates que des rongeurs],
 les Tarsiers (une famille de primates haplorhiniens caractérisés par leurs yeux
énormes et leurs pieds très développés.
 et les Cynocephalidae (ou galéopithèques un petit mammifère des Philippines).
Son avifaune ne présente également que peu de groupes endémiques malgré ses 1000 espèces
: une seule famille, celle des Irenidae est confinée à cette région mais la radiation des
Phasianidae y est considérable, avec 13 genres endémiques.

4.2.1. La région australienne

Cette région est celle où le taux d'endémisme est le plus important. Cela est
essentiellement dû à la rareté des familles de mammifères placentaires qui y vivent et à
l'extraordinaire radiation adaptative1 que les mammifères marsupiaux (15 familles propres à
cette région) y connaissent. Cet ordre a réalisé la plupart des types écologiques des mammifères
placentaires. En outre, la région australienne a l'exclusivité des monotrèmes (2 familles) et d'une
famille de chauves-souris propre à la Nouvelle- Zélande.

En ce qui concerne les oiseaux, certaines particularités sont remarquables : quinze

familles sont endémiques à cette région parmi lesquelles les casoars, les émeus, les kiwis, ….
et les oiseaux de paradis.

Signalons également parmi les reptiles, l'ordre des Rhynchocéphales, propre à cette
région et représenté par une seule espèce, la hattérie ponctuée (Sphenodon).

1
Une radiation évolutive est une évolution rapide, à partir d'un ancêtre commun, d'un ensemble
d'espèces caractérisées par une grande diversité écologique et morphologique. Dans le cas le plus
fréquent où chaque nouvelle espèce est adaptée à une niche particulière on parle de radiation
adaptative
 DEUXIEME PARTIE

OBJECTIF SPECIFIQUE : COMPRENDRE LE ROLE DES PROCESSUS QUI OPERENT A DES

ECHELLES DE TEMPS GEOLOGIQUES ET EVOLUTIVES (PAR EXEMPLE, EFFETS TECTONIQUES DES
PLAQUES, SPECIATION, EXTINCTION) DANS LES MODELES DE DISTRIBUTION DES ESPECES.

Chapitre 2

Biogéographie historique
I. Théorie de WEGENER
Bien qu’à l’époque, Wegener n’avait pas compris les véritables mécanismes géophysiques
permettant les mouvements des masses continentales,

 Wegener mentionne une complémentarité du contour des côtes de l'est de l'Amérique

du Sud et de l'Afrique de l'Ouest. Le meilleur ajustement est obtenu si les côtes sont jumelées
à une profondeur de 1000 mètres sous le niveau actuel de la mer (c'est à dire lorsqu'on fait
apparaître les marges continentales).
 Wegener met aussi en évidence des similarités de stratigraphie, de structures
géologiques et de pétrographie de part et d'autre de l’Atlantique : les anciens affleurements
rocheux (cratons) de plus de 2 Ga sont en continuité (cf zones cerclées), d'un continent à
l'autre. Il évoque la possibilité de l'existence passée d'un continent unique, la Pangée, qui se
serait disloqué.
 On retrouve, de part et d'autre de l'Atlantique, sur les continents actuels, des fossiles
similaires de plantes et d'animaux terrestres datant de -240 à -260 Ma. Si la théorie de la
dérive des continents était fausse, cela impliquerait que les espèces ont évolué
indépendamment sur des continents différents, ce qui est en contradiction avec la théorie
darwinienne de l'évolution ; ou que des couples de chaque espèce concernée ont trouvé le
moyen de « passer » d'un continent à l'autre et se sont ensuite multipliés. En regroupant les
continents de l'hémisphère sud et en recréant le continent Gondwana, la distribution des
différents types de fossiles forme des ensembles continus d'un continent à l'autre.
II. Rappels : la tectonique des plaques et les mouvements des masses continentales

Les géologues nous apprennent que l'écorce terrestre est constituée de roches
relativement légères (SiAl) flottant sur des roches plus denses mais plus chaudes, et de ce fait
visqueuses (SiMa). L'écorce est en outre divisée en plaques mobiles nourries à une de leurs
franges par l'apport de matériaux profonds consécutif à des mouvements de convection internes
aux couches sous-jacentes de l'écorce terrestre (manteau).

Au début de l'ère Primaire, toutes les masses continentales ne formaient qu'un seul bloc
: la Pangée I. Au fil du temps, les mouvements des plaques ont progressivement façonné le
visage de la terre (figure 2.1).

TABLEAU II.1 Rappel de l'échelle géologique et des principaux mouvements des continents
Ere Epoque Fin Principaux événements
Primaire Cambrien 510 PANGEE I
Secondaire Triassique 205 PANGEE II
Jurassique 160 Séparation Gondwana/ Laurasie; mers épicontinentales
Crétacé 65  Fracture du Gondwana en Inabrésie et Paléantarctide
Mer d'Obik (Europe/ Asie) et mer épicontinentale en
Amérique du Nord (Asiamérique et Euramérique)
 Fracture de l'Inabrésie en Archibrésil, Afrique et Lémurie
Tertiaire Paléocène 53 Dérive des fragments de l'Inabrésie et de l'Australie
Eocène 36.5  Séparation Australie/ Antarctique; Fusion Inde /Asie;
 Séparation Europe/ Groenland
 Assèchement progressif de la mer d'Obik
Oligocène 23
Miocène 5 disparition des mers épicontinentales entre Afrique et
Eurasie
Pliocène 3 Lien entre Amérique du Sud et Amérique du Nord
 Figure 2.1. Les grands changements liés à la tectonique des plaques

La Pangée II se fracture à la fin du Trias, ouvrant l'Océan Téthys entre le Gondwana et le

supercontinent Laurasia

 Le Gondwana se morcelle durant le Jurassique supérieur, il y a 160 millions d'années,

lorsqu'un rift sépare l'Afrique de l'Inde.
 Il y a 125 millions d'années, l'Inde se détache entièrement, puis la Nouvelle-Zélande
(80 millions d'années).
  Au début du Cénozoïque, le bloc Australien et la Nouvelle-Guinée se séparent
graduellement en se dirigeant vers le nord tout en pivotant sur lui-même et ainsi reste
connecté au Gondwana pour une longue période.
 Il y a 45 millions d'années, l'Inde entre en collision avec l'Asie, forçant la croûte
terrestre à se plisser et formant ainsi l'Himalaya. Dans le même temps, la partie sud de
l'Australie (l'actuelle Tasmanie) se sépare de l'Antarctique permettant la création de
courants océaniques entre eux, ce qui produit un climat plus froid et plus sec
 .Il y a 15 millions d'années, la Nouvelle-Guinée entre en collision avec le sud de l'Asie
et plus récemment l'Amérique du Sud s'est liée à l'Amérique du Nord.

Ces changements majeurs dans la répartition des masses continentales ont très largement
contribué à modeler la composition des flores et des faunes des différents continents. De ce fait,
la limite de la répartition de nombreux groupes correspond à ces grands blocs continentaux dont
les frontières sont marquées par des océans ou soulignées par des structures géographiques
particulières : montagnes, déserts.
OBJECTIF SPECIFIQUE : COMPRENDRE LE ROLE DES PROCESSUS QUI OPERENT A DES
ECHELLES DE TEMPS GEOLOGIQUES ET EVOLUTIVES (PAR EXEMPLE, EFFETS TECTONIQUES DES
PLAQUES, SPECIATION, EXTINCTION) DANS LES MODELES DE DISTRIBUTION DES ESPECES.

III. L'EXPLICATION HISTORIQUE DES DISTRIBUTIONS

ZOOGEOGRAPHIQUES

3.1. REPARTITIONS UNIFORMES

Tous les groupes zoologiques apparus avant le Crétacé peuvent avoir envahi tous les
continents et montrer une répartition uniforme sur la planète, à moins que depuis lors, ils
n'aient souffert d'une régression de leur aire de répartition.

3.2. LIGNEES GONDWANIENNES

3.2.1. Les Dipneustes

Ces poissons primitifs sont connus par des fossiles du Dévonien moyen. Ils sont
représentés dans les faunes actuelles par un genre sud-américain monotypique (Lepidosiren),
un genre australien également monotypique (Neoceratodus) et un genre africain comprenant
trois espèces (Protopterus) (figure2.2).

Figure 2.2. Répartition mondiale des dipneustes

 L'explication la moins compliquée de cette répartition consiste à supposer que ces
espèces dérivent d'une souche commune présente sur l'ensemble du Gondwana avant sa
dislocation à la fin du Crétacé.

3.2.2. Les poissons cichlidés

Les Cichlidés constituent un groupe de poissons percomorphes. Cette famille est répandue

 dans la quasi-totalité de l’Afrique (excepté l’extrême sud du continent et l’Afrique du

nord ouest),
 en Amérique du sud (excepté l’extrême sud tempéré et la Cordière des Andes),
 en Amérique Centrale, à Cuba,
 à Madagascar ainsi qu’en Inde, au Sri Lanka et au Moyen-Orient (fleuve Jourdain et
sud-est de l'Iran).
Cette distribution correspond à l’ancien continent Gondwanien

3.2.3.. Les Ratites

Des études morphologiques poussées puis des recherches basées sur l'hybridation
interspécifique d'ADN ont montré que ces oiseaux si particuliers faisaient bien partie d'un même
groupe monophylétique auquel il convenait aussi de rattacher les Tinamiformes (fig.2.3). Ceux-
ci, que l'on trouve en Amérique du Sud, n'ont pas perdu la faculté de voler et font partie d'une
branche qui, dès le Crétacé inférieur ou moyen, s'est détachée de la lignée commune. Le groupe
des ratites dérive donc d'un ancêtre commun répandu sur la totalité du Gondwana et dont l'aire
de répartition s'est fragmentée avec la dislocation de ce supercontinent.
Figure 2.3- Répartition et phylogénie des ratites
3.3. BIOGEOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES

Les onychophores ou péripates constituent un phylum assez primitif, considéré comme

intermédiaire entre les annélides et les arthropodes. Ils ont l'allure de gros vers à antennes munis
de parapodes. Ils sont prédateurs et vivent dans l'humus ou le bois pourri des grandes forêts.

Figure2.4 Carte de distribution des Onychophores

Les onychophores (Onychophora) vivent dans tous les habitats tropicaux et dans les zones
tempérées de l’hémisphère Sud. Des espèces ont été retrouvées

 en Amérique centrale et du Sud,

 sur les îles Caribéennes;

 Afrique (equatorial, de l’ouest, et du Sud)

 Nord-est de l’Inde, Thailand; Indonesie et Malaysie;

 New Guinea; Australia; and New Zealand.

Type of distribution : Circumtropical et circumaustral

Tous les genres répertoriés ont été classés dans l’une des 2 familles que comporte ce
taxon : les Peripatopsidae et les Peripatidae)
  Les Peripatopsidae montrent beaucoup de caractères morphologiques que l’on considère
comme les plus "primitifs" Leur distribution est circumaustrale, englobant l’Australie,
Sud Afrique, et Chili.
 Par contre, plusieurs des caractères des Peripatidae sont perçus comme des caractères
dérivés. Ils sont en général plus longs, et ont beaucoup plus de pairs de pattes (entre 22 et 43.
La distribution des Peripatidae est restreinte aux zones tropicale et subtropicale : notamment :
Amérique centrale, Amérique du Nord, Gabon, Nord-est de l’Inde, and Sud est de Asie.

De nombreux fossiles ont été trouvés dans l’ambre de la Baltique, indiquant que le taxon étaient
largement plus distribué dans l’Hémisphère Nord lorsque les conditions leurs étaient beaucoup
plus convenables.

2.4. BIOGEOGRAPHIE DES PRIMATES

2.4.1. Arbre phylogénétique des Primates

2.4.2. Distribution géographique des singes sl.

 À l'exception de l'être humain anatomiquement moderne, présent sous tous les climats, et
de certains macaques, les primates actuels se trouvent essentiellement dans les régions
équatoriales, tropicales ou subtropicales.

En Amérique, on trouve des primates du nord du Mexique jusqu'au sud de l'Argentine. En

Afrique, on les trouve essentiellement au sud du Sahara. À Madagascar se sont développées des
espèces endémiques de strepsirhiniens (telles que les lémurs). En Asie, on trouve des primates
en Arabie, dans le Sous-continent indien, en Chine, au Japon et en Asie du Sud-Est. La limite
est de leur expansion est Sulawesi et le Timor.

Dans les autres régions, il se trouve peu de primates en liberté. Les quelques espèces présentes,
comme les rhésus en Floride et les magots à Gibraltar ont été introduites par l'homme.

Figure 2.5 – Carte de distribution des Singes actuels

2.3.4. Origine et histoire évolutive des Primates

Les plus anciens fossiles relevant indiscutablement du clade des primates sont des adapidés
vieux de 55 millions d'années suggérant une origine dans la Paléocène. Mais, à partir de la
datation selon la méthode de l'"horloge moléculaire", il est possible d'avancer l'apparition des
premiers primates de plus d’une centaine de millions d'années. D’après ces études (figure 2.6),
un ancêtre largement distribué se serait différencié à la suite de l'éclatement de la Pangée au
Jurassique inférieur, il y a 185 millions d'années en:

o un groupe septentrional (Plesiadapiformes),

o un groupe méridional (Primates)
 o et deux groupes orientaux (Dermoptères et Scandentiens),

Figure 2.6 Evolution et distribution des fossiles et actuels

Parmi les primates, la séparation entre strepsirhiniens et haplorhiniens serait due au

volcanisme du monoclinal du Lebombo, dans le Sud-Est de l'Afrique, et se serait produite il y
a 180 Ma. Au sein de ces deux groupes, des divergences auraient eu lieu ultérieurement entre
les lémuriens et les loris lors de la formation du canal du Mozambique (Jurassique moyen, 160
ma) et entre les singes de l'Ancien et du Nouveau Monde à la suite de l'ouverture de l'Atlantique
Sud (Crétacé inférieur, 130 ma).

Ce modèle permet d'expliquer la distribution des platyrrhiniens en Amérique du Sud et des

lémuriens à Madagascar. Toutefois, on peut se poser la question de savoir comment les primates
ont-ils pu traverser l'Atlantique et le canal du Mozambique, alors qu'ils n'ont, par exemple,
jamais franchi le bras de mer de 20 km qui sépare les Célèbes de l'Australasie?

Cas spécifique des Lémuriformes

À ce jour, aucun fossile de lémurien antérieur à l'Holocène n'a été clairement identifié. On
considère que l'évolution des lémuriens, en tant que tels, a commencé au cours de l'Éocène.
L'hypothèse la plus probable de leur origine sur l'île est qu'une population de lémuriens primitifs
aurait traversé le canal du Mozambique, emportée depuis l'Afrique par un radeau de végétation.
 Figure 2.7. Divergence des Lémuriformes

D’autres hypothèses ont été proposées notamment :

 existence de ponts terrestres

 passage d'île en île ;
 divergence des taxons africains avec l’ouverture du canal de Mozambique (160
million d’années)

Évoluant seuls sur Madagascar, les lémuriens se sont diversifiés jusqu'à occuper de nombreuses
niches écologiques normalement remplies par d'autres types de mammifères. Ils comprennent
les plus petits primates au monde et comprenaient autrefois certains des plus grands. Depuis
l'arrivée des humains, il y a 2000 ans environ, ils ont vu leur territoire progressivement limité à
10 % de l'île, soit environ 60 000 km2, et beaucoup sont menacés d'extinction. Pour cette raison,
les chercheurs ont essayé d'identifier et d'évaluer toutes les espèces. Depuis les années 1980, il
y a eu une forte augmentation du nombre d'espèces et des sous-espèces de lémuriens reconnues,
à la fois par la découverte de nouvelles espèces et l'élévation de sous-espèces existantes au
niveau d'espèces à part entière. En 2011, on compte près d'une centaine d'espèces ou sous-
espèces de lémuriens qui sont divisées en cinq familles et quinze genres.
OBJECTIF SPECIFIC : COMPRENDRE LE ROLE DES PROCESSUS QUI OPERENT A DES
ECHELLES DE TEMPS GEOLOGIQUES ET EVOLUTIVES (PAR EXEMPLE, EFFETS TECTONIQUES DES
PLAQUES, SPECIATION, EXTINCTION) DANS LES MODELES DE DISTRIBUTION DES ESPECES.

2.5. BIOGEOGRAPHIE DES CROCODILIENS

2.5.1. Caractères généraux des crocodiliens

Les crocodiliens ont l’aspect de gros lézards dont la taille peut atteindre 10 m. Ils possèdent une
tête volumineuse et allongée avec des narines et yeux en position haute. Leur corps est couvert
de grosses plaques cornées, renforcées en-dessous par des pièces osseuses dermiques, les
ostéodermes.

L’anatomie interne des crocodiles est très différente de celle des lézards. Ils possèdent
notamment un cœur à 4 cavités, un cortex plus développé que celui des lézards.

Figure 2. 8. Les taxons de crocodiliens actuels

2.5.2. Classification et Phylogénie des crocodiliens

Les crocodiliens (Crocodilia) forment un ordre de reptiles comptant actuellement vingt-trois

(23) espèces placées en trois (03) familles : les Crocodylidae (crocodiles et faux-gavials), les
Alligatoridae(alligators et caïmans) et les Gavialidae (gavials).
2.5.3. Origine et histoire évolutive

Le fossile apparenté aux crocodiles le plus ancien a été découvert en Argentine. Il mesurait
30cm et ressemblait peu à nos crocodiliens actuels. Il fut nommé Gracilisuchus.

Confère corrigé type de l’examen 2016

2.6. HISTOIRE EVOLUTIVE DES TROMPES (ORDRE DES PROBOSCIDIENS)

Le nom de Proboscidien vient du grec proboskis qui signifie trompe. On connaît aujourd'hui
environ 160 espèces de Proboscidiens dont il ne reste, de nos jours que les éléphants d'Asie
(Elephas) et d'Afrique (Loxodonta).

2.6.1. Caractères dérivés propres des Proboscidiens

Les caractères de ce groupe sont bien connus :

 nez très allongé, en forme de trompe flexible, terminé par un lobe à appendice
digitiforme préhensile;
 cou très court;
 La denture dans les deux genres d'Éléphants actuellement vivants se compose d'une
paire d'incisives supérieures à croissance continue développées en forme de défenses,
 et ordinairement d'une seule paire de molaires dans chaque mâchoire, l'inférieure étant
dépourvue de défenses, de sorte qu'il ne paraît y avoir que six dents (deux incisives et
quatre molaires).

2.6.2. Distribution des proboscidiens actuels

Figure 2.9. Cartes de distribution des Proboscidiens

2.6.3. Phylogénie et histoire évolutive des Proboscidiens

Figure 2.10- Arbre phylogénétique des Proboscidiens

Ainsi d'Afrique, les proboscidiens (Mammuthus et Elephas) gagnèrent l'Eurasie

probablement via le Moyen-Orient au Pliocène puis atteignent l'Amérique via le pont de Béring.
La figure illustre les voies de migration des différentes espèces du genre Mammuthus

Quant aux représentants du genre Loxodonta, ils sont restés en Afrique où ils évoluèrent
pour leur propre compte

Figure 2.11-Migration des différentes espèces de Mammouth autour du Monde

 SEANCE 7

OBJECTIF SPECIFIC : COMPRENDRE LE ROLE DES PROCESSUS QUI OPERENT A DES

ECHELLES DE TEMPS GEOLOGIQUES ET EVOLUTIVES (PAR EXEMPLE, EFFETS TECTONIQUES DES
PLAQUES, SPECIATION, EXTINCTION) DANS LES MODELES DE DISTRIBUTION DES ESPECES.

IV. LES GLACIATIONS QUATERNAIRES ET LA MISE EN PLACE DES FAUNES

EUROPEENNES ACTUELLES

IV.1. RAPPEL

Au début du Tertiaire, la terre était libre de glace mais le climat se refroidit

progressivement, du moins aux latitudes élevées. Cependant, une tendance au refroidissement
se marque dès l'Oligocène. C'est au Miocène moyen (15 Ma BP) que la calotte antarctique
commence à se former et que les premières glaciations de montagne apparaissent tandis que les
faibles latitudes se réchauffent. De 5 à 3 Ma BP, le climat de l'Europe était chaud et humide
mais il y a 2,5 Ma environ, un refroidissement considérable se fait sentir, marquant le début
d'une ère d'instabilité climatique caractérisée par des variations thermiques importantes et par
l'avancée, à certaines époques, des calottes glaciaires jusqu'à des latitudes assez faibles.
Classiquement, quatre grandes glaciations sont reconnues, du moins dans le système alpin:
Gunz, Mindel, Riss et Würm dont la fin marque le début de la période Holocène (fig. 2.11). Les
choses ne furent toutefois pas aussi simples que cela: ce modèle "alpin" n'est pas transposable
à d'autres régions (Amérique du Nord, Sibérie) et les phases glaciaires n'ont pas été
uniformément froides. Elles ont été interrompues par de courtes périodes légèrement plus
chaudes, les interstades. En fait, au cours des 700 000 dernières années, il n'y eut pas moins de
8 cycles glaciaire/interglaciaire au cours desquels l'accumulation de glace fut relativement lente
alors que le dégel se produisait de façon rapide. Chaque dégel s'est accompagné d'une phase de
transgression marine. Au plus fort du refroidissement, les calottes glaciaires recouvraient
environ 1/3 des terres émergées du globe, le niveau des mers étant alors beaucoup plus bas que
maintenant (mobilisation d'eau sous forme de glace; contraction du volume hydrique dû au
refroidissement).
 Fig. 2.11.- Le climat, les périodes glacières et le niveau de la mer pendant l’ère
quaternaire dans le sud-ouest de la France

Le refroidissement le plus intense fut celui de la dernière glaciation (80000 à 10000 BP)
et culmina aux environs de 18000 BP (glaciation de Würm en Europe, du Wisconsin en
Amérique du Nord). Il s'est accompagné d'une baisse du niveau des mers de l'ordre de 130
mètres, ce qui eut comme conséquence l'établissement de passages terrestres importants,
notamment entre Australie et Nouvelle-Guinée, entre Asie et Amérique

Ces bouleversements importants ont évidemment affecté la faune et la flore qui ont dû
refluer en latitude ou descendre des flancs des montagnes. En effet, la limite des neiges
éternelles s'est abaissée de plus de 1000 mètres. Leurs conséquences n'ont cependant pas été
pareilles sur l'ensemble de la région holarctique. En Asie extrême-orientale, la dernière
glaciation fut nettement moins sévère qu'en Europe et l'immense plaine sibérienne offre peu
d'obstacles aux déplacements nord sud, même si les régions montagneuses la bordant au
sud furent également prises par les glaces. En Amérique du Nord, bien que les calottes
descendent jusqu'à 39°N, l'orientation nord-sud des chaînes de montagnes ne constitua aucun
obstacle au déplacement des faunes et des flores en latitude. En Europe, les calottes glaciaires
sont descendues moins bas en latitude (52° N) mais ont aussi recouvert les montagnes.
Toutefois, étant donné leur orientation est-ouest (Pyrénées, Alpes, Caucase), celles-ci se sont
transformées en barrières quasi infranchissables pour les "réfugiés" venant du nord. Par ailleurs,
l'existence de la Méditerranée dont les rivages septentrionaux se sont également refroidis, a
rendu impossible la "migration" vers le sud des espèces les plus thermophiles qui y vivaient.
En Europe, la dernière glaciation est donc accompagnée d'une vague d'extinctions
probablement plus sévère que celle qui a frappé l'Asie orientale ou l'Amérique du Nord.

IV.2. GLACIATIONS ET VEGETATION

Les glaciations ont donc transformé de vastes étendues antérieurement occupées par des forêts
en déserts glacés ou en steppes froides. En Europe de l'Ouest, les températures annuelles
moyennes étaient d'environ 10°C inférieures aux actuelles, de sorte que les grandes bandes
bioclimatiques se sont déplacées vers le sud, de 10 à 20° de latitude suivant les régions. La fig.
2.11 illustre ce que devaient être les principaux paysages végétaux d'Europe il y a 20000 ans.
Une végétation de toundra s'est développée aux franges sud de la calotte. Elle était bordée par
une longue bande de steppes froides courant d'Europe centrale jusqu'en Sibérie et des confins
de la Méditerranée à la Chine. Les feuillus semblent n'avoir résisté que dans des zones
restreintes, proches des rivages atlantiques ou méditerranéens, notamment dans les péninsules
ibérique, italienne et balkanique ainsi que sur les grandes îles. Des lambeaux de végétation
méditerranéenne de type maquis ont subsisté en Afrique du Nord mais aussi sur les péninsules
et sur les grandes îles. En Amérique du Nord, la bande de toundra fut assez étroite et bordée au
sud par une forêt de conifères.

Fig. 2.12. Une «géographie» bien différente de celle d’aujourd’hui (voir Planche 4).

Le trait rouge indique les côtes actuelles. Une grande quantité d’eau étant stockée dans
les glaciers, le niveau des mers était environ 100 mètres au-dessous du niveau actuel.

A vrai dire, il est difficile de se représenter exactement ce que furent les

paléoenvironnements car les milieux quaternaires n'ont, semble-t-il, pas d'équivalents actuels.

IV.3. L'ORIGINE DE LA FAUNE EUROPEENNE ACTUELLE

L'origine de la faune actuelle de l’Europe ne peut se rechercher qu'en référence à ce que

l'on connaît de la répartition des paléoenvironnements et des principaux habitats préférentiels
de chaque espèce. Ce faisant, nous estimons que les préférences écologiques de l'espèce étaient,
à la dernière époque glaciaire, assez identiques à celles que nous observons maintenant. Or cette
hypothèse, difficilement vérifiable, n'est peut-être pas complètement fondée. En effet, dans des
contextes particuliers, il s'avère que l'écologie d'une espèce peut très vite s'adapter, en quelques
centaines d'années parfois. Ainsi, la souris grise (Mus domesticus), anthropophile par
excellence en Europe tempérée peut-elle prospérer dans des habitats a priori très surprenants
pour elle: aux Açores, où son introduction ne remonte probablement pas à plus de 500 ans, elle
vit en altitude, dans des zones éloignées de toute implantation humaine, dans des milieux assez
froids et très humides (pluviosité élevée, brouillards fréquents, vents violents) comme des
tourbières d'altitude.

III.3.1. Les reliques climatiques

Bien des espèces qui, auparavant, avaient une répartition probablement vaste et continue
ont été affectées par les changements climatiques récents et leur aire de répartition s'est
fragmentée, s'est restreinte à quelques "poches" où elles trouvent encore des conditions
favorables.

Dans l'hémisphère Nord, il existe ainsi une série d'espèces qui sont des reliques
glaciaires dont l'aire de répartition s'est modifiée suite au retrait des glaciers, tant en latitude
qu'en altitude. Certaines de ces espèces pouvaient, au Würm, atteindre les confins de la
Méditerranée. Lorsque le climat se réchauffa, elles durent abandonner les zones les moins
froides de leur aire de répartition, suivant en quelque sorte le retrait des glaciers, tant en latitude
qu'en altitude. Chez les mammifères, l'ensemble de ces espèces, au nombre de 21, représente
13.5 %de la faune si l'on ne tient pas compte des endémiques insulaires. Plusieurs cas de figure
peuvent se présenter :

a). les espèces à distribution boréale (fig. 2.13) ou arctique qui se trouvent
uniquement aux hautes latitudes.

Parmi les espèces qui montrent pareille répartition, nous citerons : le harfang des
neiges (Nyctea scandiaca), le cygne de Berwick (Cygnus columbianus), le renne ou caribou
(Rangifer tarandus), le renard bleu (Alopex lagopus). Dans la liste qui précède, les espèces dont
le nom est souligné, ont une répartition circumpolaire : elle couvre l'ensemble des hautes
latitudes, aussi bien dans l'Ancien que dans le Nouveau monde.
 Fig. 2.13

b). les espèces à distribution alpine (fig. 2.14) qui n'ont suivi le retrait des glaces qu'en
altitude. Bien entendu, leur aire n'est généralement pas continue et elles n'ont pas
nécessairement subsisté dans tous les massifs montagneux, des reliques alpines différentes
pouvant d'ailleurs avoir subsisté dans des massifs différents. Ces espèces sont beaucoup moins
nombreuses que les précédentes. Nous citerons la salamandre noire (Salamandra atra), la
niverole (Montifringilla nivalis), et, parmi les insectes, de nombreux rhopalocères comme le
petit apollon (Parnassius phoebus).

Figure 2.14 et 2.15

c) les espèces à distribution boréomontagnarde (fig. 2.15) qui se sont retirées à la fois
en altitude et en latitude. L'aire de ces espèces est fragmentée, la plus grande partie étant située
aux latitudes élevées. Comme dans le cas précédent, les espèces boréomontagnardes n'ont pas
nécessairement résisté dans tous les massifs montagneux, de sorte que leurs aires sont peu
superposables. Les exemples sont plus nombreux, notamment chez les oiseaux: lagopède alpin
(Lagopus mutus), merle à plastron (Turdus torquatus).

Chez les mammifères, le lièvre variable (Lepus timidus) est un exemple remarquable.
Sa répartition est circumboréale et comprend aussi le massif des Alpes.

III.3.2. Les espèces d'origine africaine (fig. 2.16 et 2.17)

À côté de ces espèces qui ont suivi le froid vers le nord ou en altitude, d’autres ont
franchi les détroits séparant l'Afrique de l'Europe et se sont répandues dans des régions qui
progressivement, sont devenues propices à leur établissement. Malheureusement, il n'est pas
toujours possible de savoir si ce passage est naturel ou s'il a été facilité par l'homme. Parmi les
mammifères, huit espèces (soit 5.1 %) sont dans ce cas si on ne considère que celles dont
l'installation est antérieure à l'Antiquité. Beaucoup de ces espèces ont une large répartition :

 Ibérique (relatif au Portugal et à l’Espagne): mangouste ichneumon (Herpestes

ichneumon), hérisson d 'Algérie (Atelerix algirus),
 Méditerranéenne occidentale pour la souris à queue courte (Mus spretus),
 franco-ibérique pour la genette (Genetta genetta)
o et encore beaucoup plus large pour la musaraigne musette (Crocidura russula) qui atteint les
confins du Danemark et du nord de la Tchéquie.
o Le porc-épic (Hystrix cristata) pour sa part est confiné à la Sicile et à l'Italie péninsulaire où
il progresse vers le nord.
L'origine africaine de ces espèces est attestée par le fait qu'elles appartiennent à un groupe dont
les représentants sont nettement plus nombreux en Afrique (crocidure, porc-épic, genette et
mangouste), ou que les fossiles connus sur le sol africain sont d'une époque antérieure aux
fossiles découverts en Europe (crocidure, hérisson et, semble-t-il, souris à queue courte).

Toutes ces espèces ont un caractère thermophile plus ou moins accentué.

Figure 2.16 et 2.17-
III.3.3. Les espèces d'origine orientale

Au vu de leur répartition et de leur écologie actuelle, neuf espèces de mammifères (5.8

%) peuvent, à coup sûr être considérées comme d'origine orientale. Il s'agit principalement de
rongeurs, habitants typiques des steppes ou de milieux de substitution analogues tels que les
champs cultivés et les prairies. La plupart ne sont présentes que dans les grandes plaines
d'Europe centrale et orientale : plaines d'Ukraine et de Moldavie. On peut citer : le souslik
tacheté (Spermophilus suslicus), le Spalax de Bukovine (Spalax graecus) (aussi dans la plaine
du Danube), le putois d'Eversmann (Mustela eversmannii), le grand hamster (Cricetus cricetus)
(fig. 2.18).

Fig. 2.18

3.3.4. Les espèces d'origine méditerranéenne (fig. 2.19)

Lors du dernier réchauffement, les espèces les plus xérophiles ou les plus thermophiles
sont restées cantonnées au bassin méditerranéen. Elles montrent, encore à l'heure actuelle, une
distribution méditerranéenne typique, qu'elles soient répandues sur le pourtour du bassin
(Rhinolophe de Mehely, Rhinolophus mehelyi), ou qu'elles soient limitées à certaines de ses
portions (campagnol provençal, Microtus duodecimcostatus).
 Fig. 2.19

3.3.5. Les espèces anthropophiles

La faune de l’Europe comprend aussi des espèces introduites par l’homme. Certaines
introductions sont très récentes (XXème siècle), notamment celle d’animaux qui furent élevés
pour la fourrure et dont des individus s’échappèrent des élevages (vison d’Amérique, Mustela
vison ; rat musqué, Ondatra zibethicus; ragondin, Myocastor coypus, chien viverrin,
Nyctereutes procyonoides, raton-laveur, Procyon lotor…)

Ces espèces-là sont maintenant bien établies et certaines posent des problèmes assez
graves sur le plan économique (trous dans les berges des canaux, dégâts aux cultures…) ou
écosystémologiques (concurrence avec espèces indigènes).Mais depuis bien longtemps,
l’homme a bouleversé la composition des faunes.

Le rat noir (Rattus rattus) est originaire de l’Asie du Sud-Est et aurait atteint la Palestine
aux environs du 10e millénaire avant notre ère. C’est en tout cas des confins de l’Égypte et de
la Syrie que commença la colonisation de l’Europe par cette espèce. Les restes les plus anciens
concernent la Corse, les Baléares et la région de Naples. Ce n’est qu’au premier siècle de notre
ère que le rat atteint l’Europe non méditerranéenne. Au cours de la période antique, il reste
assez peu signalé mais sa répartition s’avère déjà très large, atteignant le Yorkshire et la région
séparant l’Elbe moyenne de l’Oder (ex Allemagne de l’Est). La quasi-totalité des endroits où
sa présence est attestée correspond à des sites côtiers, fluviaux ou bordant des voies de
pénétration terrestre importantes (chaussées romaines). Son implantation est donc liée au
commerce et au transport.
Objectif spécifique : ETABLIR L’INFLUENCE DE L’HOMME SUR LA REPARTITION ACTUELLE DE
LA FAUNE

Chapitre 3

L'Homme comme Facteur biogéographique

Plus que toute autre espèce vivante, l'homme a profondément agi sur l'ensemble de la
biosphère, au point de menacer des écosystèmes entiers et d'en perturber complètement le
fonctionnement. Que l'on pense à la déforestation galopante qui afflige tous les continents ou
aux catastrophes écologiques qui ont marqué ces dernières années (assèchement de la Mer
d'Aral, guerre du Golfe, marées noires ou oléoducs défectueux...) ou qui menacent
(réchauffement global, trou dans la couche d'ozone...), il n'est pas difficile de comprendre que
l'influence de l'homme peut profondément perturber la répartition des espèces. Il n'a toutefois
pas fallu attendre la fin du XXème siècle pour que certaines cartes soient complètement
brouillées. Il est peu probable qu'avant de devenir agriculteur, l'homme ait fondamentalement
bouleversé les grands équilibres et ait pu agir de façon significative sur les espèces sauvages.
Dès l'avènement de l'agriculture et de l'élevage, les choses ont changé. L'influence
biogéographique de l'homme se traduit schématiquement via quatre modes d'action: la
domestication d'espèces sauvages; les introductions, volontaires ou non, au gré des migrations
humaines ou à la faveur des moyens de transport; les exterminations directes et les effets
indirects de l'altération des écosystèmes. Dans le présent chapitre, nous allons illustrer ces
quatre points par quelques exemples démonstratifs, choisis notamment en fonction des
controverses qu'ils soulèvent ou parce qu'ils font appel à des moyens d'investigation
particuliers.

I. LA DOMESTICATION D'ESPECES ANIMALES SAUVAGES

Du néolithique à nos jours, les hommes ont domestiqué des animaux pour se nourrir, se vêtir
ou tout simplement les garder comme animaux de compagnie.

I.1. Définitions

La domestication c’est l’appropriation et le contrôle d’une population animale par une société
humaine, pour la production d’un service ou d’une matière 1ère.
La domestication suppose un commensalisme et un apprivoisement deux autres relations
existant entre les animaux et l’homme

Le commensalisme : il s’agit de la réunion volontaire d’un animal vivant avec un autre sans se
nourrir à ses dépens (ce serait du parasitisme), donc sans le faire souffrir ni le gêner. Il ne
demande qu’un abri ou une protection. Cette situation a probablement existée bien avant que
les hommes n’envisagent d’élever des animaux pour se nourrir : (souris, rat, peut-être chien,
cheval).

L’apprivoisement : il se traduit par une diminution de la distance de fuite de l’animal,

caractéristiques non transmissibles. On peut apprivoiser un animal sans que cela entraîne des
modifications de l’espèce.

I.2. Histoire de la domestication animale.

1.2.1. Domestication du chien

C’est le chien qui est le premier animal domestique, dès le tardiglaciaire. Cette domestication
est attestée au Proche Orient et en Europe dès le Paléolithique Supérieur entre 18000 et 12000
avant notre ère. Mais il est probable que des domestications similaires aient eu lieu aussi bien
en Asie qu’en Amérique du nord et c’est aussi à cette période que le Dingo est introduit en
Australie.

L’usage de ces chiens demeure difficile à préciser : on parle évidemment de chiens de chasse,
mais aussi d’alerte et de protection, de chauffage (la chaleur animale), de traction, de portage
et même sans doute déjà de compagnie et à partir du Néolithique, le compagnon du berger…

L’origine de cette domestication est encore très discutée entre les tenants de la génétique qui
comme d’habitude trouvent une origine unique en un loup asiatique et les archéologues et
archéozoologues qui proposent des scénarii plus complexes.

Il faut attendre la période néolithique pour que les domestications apparaissent réellement pour
d’autres espèces, généralement avec un petit temps de retard sur le développement de
l’agriculture.
1.2.2. Autres espèces domestiques

La domestication des animaux dépend selon les régions des espèces présentes localement à
l’état sauvage. Il en résulte une grande diversité d’espèces domestiquées.

Evidemment, c’est le Proche Orient qui constitue l’un des foyers très précoces et très prolifiques
en matière de domestication. Ainsi au Proche Orient, 4 espèces sont domestiquées dès 8500
avant notre ère : la chèvre, le mouton, le bœuf et le porc, sensiblement au même moment. Puis
le chat sera domestiqué (entre 7500 et 7000 toujours au Proche Orient).

Quelques espèces sauvages domestiquées

1. L’Aurochs (Bos primigenius) qui donnera le bœuf.

2. La chèvre aegagre (Capra aegagrus) qui donnera la chèvre.
3. Le mouflon oriental (Ovis orientalis) qui donnera le mouton.
4. Le sanglier (Sus scrofa) qui donnera le porc.
5. (Gallus gallus) donnera le coq

Mais une domestication du bœuf est aussi envisagée en Afrique du nord (région du Nil) vers
7000 avant. En Afrique du nord ou en Arabie, apparaîtrait l’Ane domestique au IVe millénaire.

Le Zébu domestiqué comme le bœuf apparaît dans la vallée de l’Indus vers 7000-6500

Si on s’éloigne encore, on peut attester cette fois d’une domestication pleinement autonome du
porc en Chine autour de 6000 et sans doute plus tôt.

Dans ces régions, il faut aussi mentionner la domestication du coq peut-être en Chine et de
façon indépendante en Inde au IVe millénaire. Buffles, chameaux et dromadaires sont aussi
domestiqués dans différentes régions d’Asie au IVe et IIIe millénaires.

En Amérique du nord, on peut mentionner la domestication du dindon, dans l’ouest peut-être

vers 1000 avant notre ère.

Enfin l’Europe ne livre qu’un seul animal domestiqué localement, à l’exception peut-être du
chien à une époque ancienne, c’est la domestication du lapin qui ne date en fait que du XVIe
siècle.
I.2.3. Pourquoi la domestication ?

La question des motivations de la domestication animale reste d’actualité et fait l’objet de

beaucoup de théories et de peu de consensus. Les théories démographiques et économiques
supposaient que l’élevage représentait un gain important par rapport à la chasse. En réalité, il
n’en est rien étant donné la pratique multimillénaire de la chasse, la présence des troupeaux
sauvages, et la persistance de la chasse pendant un temps assez long. Sauf, si on considère que
l’élevage a permis l’appropriation du lait qui est le seul vrai gain supplémentaire.

Des facteurs techniques ont aussi été envisagés considérant le moment où l’homme a acquis les
moyens techniques de l’élevage. En réalité, l’élevage ne nécessite pas de techniques très
sophistiquées, mais plutôt une organisation différente mais pas plus complexe que celle de la
chasse.

La dernière tentative théorique est d’ordre cognitif et envisagée par la révolution des symboles
de Jacques Cauvin. Les chasseurs-collecteurs du Paléolithique, envisageraient le monde
(comme les actuels), de façon naturaliste et horizontale, c'est-à-dire que l’homme y est au même
niveau que les autres éléments de la nature, les animaux compris. Avec les populations
d’éleveurs-agriculteurs, la conception est radicalement différente car l’homme se place au-
dessus de la nature et en dessous de divinités, inaugurant ainsi une hiérarchie de la nature.
L’homme se serait alors permis de dominer et de domestiquer les animaux.

En fait, il est évident que ces transformations répondent à une conjugaison de facteurs plutôt
qu’à un seul et qu’il sera toujours difficile de faire la part entre tous ces facteurs.

I.2.4. Principaux effets de la domestication.

Plusieurs modifications ont été relevées :

i. Modifications génétiques au niveau du nombre de paires de chromosomes.

-le sanglier en a 36 et le cochon (domestique) en a 38 ;
-Le cheval de Przevalsky en a 33 et le cheval domestique 32.

Mais ces modifications génétiques au niveau des chromosomes ne sont pas systématiques, ainsi
il n’y a pas de changements quantitatifs pour le mouton et la chèvre entre espèces sauvages et
espèces domestiques.
 ii. Modifications comportementales concernant la structure sociale, l’utilisation de
l’espace et bien entendu le mode de vie. Ainsi la structure des populations sauvage va être
transformée par l’homme qui va l’adapter à ses besoins en séparant les classes d’âges, en
réduisant le nombre de mâles aux seuls reproducteurs nécessaires…
iii. Modifications fonctionnelles qui vont dans le même sens de l’adaptation aux besoins de
l’éleveur, comme l’augmentation de la taille et du poids (actuellement après des millénaires de
sélections), le changement du nombre de petits par naissance et la périodicité de la
reproduction ;
iv. Modifications anatomiques, mais non recherchées par l’homme comme la diminution
du poids et du volume de l’encéphale pouvant être importante (jusqu’à 40 % entre sanglier et
cochon). Mais aussi d’une diminution des sens, surtout du sens olfactif.
v. D’autres modifications morphologiques sont remarquables chez certaines espèces
comme le raccourcissement du crâne chez le chien et le cochon, la transformation des chevilles
osseuses plus courtes, avec différentes formes, voire de plus en plus absentes. Ainsi qu’un
raccourcissement des membres général chez les animaux domestiques.

I.2.5. Comment peut-on mettre en évidence la domestication :

Et bien en fonction de toutes ces différences qui apparaissent entre les espèces sauvages
et domestiques. Il va donc exister à la fois des approches génétiques lorsque cela est possible,
et surtout des approches ostéologiques.

La baisse de la taille chez les animaux est dans un premier temps un marqueur de la sélection
humaine. On étudiera donc la taille.

La forme des chevilles osseuses chez les bêtes à cornes est aussi étudiée et permet de déterminer
la forme domestique de la forme sauvage.
 SEANCE 9
Objectif spécifique ETABLIR L’INFLUENCE DE L’HOMME SUR LA REPARTITION ACTUELLE DE
LA FAUNE

II. L'INTRODUCTION DE TAXONS ETRANGERS

Après la découverte de l’agriculture, les hommes ne se sont plus contentés des ressources,
animales et végétales, à leur portée. Rapidement, ils ont commencé à déplacer des espèces de
leurs habitats naturels, pour leur survie ou leur confort. Mais que sont concrètement ces
changements, appelés introductions d’espèces ?
Une introduction d’espèce, c’est lorsqu’une espèce est déplacée de son environnement naturel
pour être introduite dans un autre environnement (un nouvel écosystème), volontairement ou
involontairement. Ainsi, les introductions d’espèces représentent-elles un besoin indispensable
à l’être humain, ou alors une catastrophe écologique ?

2.1. Les introductions sensu stricto (ss)

2.1.1. Naissance et motivations des introductions

C’est au VIIIème millénaire avant JC, lorsque l’agriculture se répand, que les premières espèces
sont déplacées. Orge, lentilles et pois chiches sont les premières espèces introduites par
l’homme dans un nouvel environnement. Les introductions d’espèces étaient nées. Au cours
des siècles, beaucoup d’autres espèces furent introduites par l’homme, principalement en
Europe. Les navigateurs de la Renaissance ramènent de leurs voyages de nouvelles espèces,
afin de développer l’agriculture, le commerce et l’économie. La découverte de l’Amérique
permet d’introduire des espèces aujourd’hui indispensables dans notre culture : maïs, pomme
de terre, tomate, tabac, fraise, piment ou encore citrouille. Plus récemment, le kiwi fut introduit
en Europe au début du XXème siècle. Si l’Europe est la principale bénéficiaire des introductions
d’espèces, les autres continents ne sont pas en reste.
Le coton, le cacaoyer, le manioc ou encore l’arachide ont été introduits en Afrique et en Asie
depuis l’Amérique du Sud, tandis que le bœuf, le porc, les volailles, le blé, le café, le riz ou
même les agrumes ont été introduits en Amérique depuis l’Afrique et l’Asie. Mais les
introductions d’espèces ne bénéficient pas seulement à l’agriculture. La révolution industrielle
sera favorisée par l’introduction du coton (introduit en Europe puis en Afrique) et du
caoutchouc, et la médecine par l’introduction de la quinine, le premier médicament contre le
paludisme.

Rapidement, les hommes ont commencé à trouver d’autres avantages que l’agriculture et le
commerce aux introductions d’espèces. Les loisirs sont aujourd’hui une des grandes causes
d’introduction d’espèces dans le monde. L’exemple le plus flagrant est celui des NAC, les
Nouveaux Animaux de Compagnie. Rongeurs (lapins, chinchilla), reptiles (iguanes, serpents,
tortue), singes, oiseaux exotique, mollusques… Le nombre de possesseurs de ces animaux
exotiques ne cesse d’augmenter, on estime aujourd’hui que 5% des français possèderaient un
NAC.
Régulièrement, des individus s’échappent ou sont volontairement relâchés et colonisent une
région. Si certains deviennent invasifs, d’autres repassent à l’état sauvage et ne causent aucun
dégât : c’est le marronnage.
Au-delà des avantages pour l’homme, les introductions d’espèces sont bénéfiques dans certains
environnements. Elles participent à la lutte biologique : combattre une espèce envahissante en
introduisant une autre espèce qui occupera le rôle de « combattant ». Cette méthode permet de
préserver l’environnement des pesticides et autres engrais chimiques. On peut notamment citer
comme exemple la gambusie, un petit poisson du Texas, introduit en Algérie en 1926 par
l’institut Pasteur afin de lutter contre les anophèles, des moustiques transmettant le paludisme.
Cette introduction fut une réussite : les poissons mangèrent les larves de moustiques et
l’expérience fut renouvelée dans plusieurs autres pays. On peut également citer comme exemple
la mangouste, introduite dans de nombreux territoires habités par l’homme afin de lutter contre
les serpents.

2.1.2. Conséquences écologiques négatives des introductions

Les introductions d’espèces possèdent beaucoup de points négatifs en relation avec la faune et
la flore se trouvant dans la même zone géographique. Certaines espèces introduites,
volontairement ou accidentellement, ont causées d’énormes dégâts aux autres espèces se
trouvant dans l’écosystème où elles ont été introduites. L’introduction de ces espèces dans ce
nouvel environnement et la biodiversité locale peut les débarrasser de leurs prédateurs, et elles
prospèrent alors au détriment des espèces indigènes. Les conséquences peuvent être
catastrophiques d’un point de vue environnemental et économique pour les territoires envahis.
On dit que ce sont des espèces invasives2. Elles peuvent modifier considérablement les
écosystèmes existants, et amener des espèces indigènes3 au bord de l’extinction.
En effet, en raison de leurs caractéristiques (capacité de reproduction élevée, résistance aux
maladies, croissance rapide, faculté d’adaptation…), les espèces invasives peuvent avoir des
conséquences diverses sur les espèces locales : prédation, compétition alimentaire, transmission
de virus ou de parasites, élimination de la végétation, modification des milieux naturels…

Certaines espèces introduites posent aussi des problèmes au niveau de la santé. C’est le cas de
la berce du Caucase : présente naturellement en Europe, elle s’est répandue en Amérique.
Malheureusement, elle peut occasionner des brûlures.

Mais elles peuvent être encore plus dangereuses, et même pour l’être humain. Certaines espèces
invasives génèrent dans leur pays d’introduction des maladies importantes sur la population. La
maladie de Lyme est la zoonose non alimentaire la plus fréquente en France avec 12 000 cas
par an. Cette maladie est transmise par les tiques portées par le tamia de Sibérie, un écureuil
d’Asie du Nord importé dans les années 60 en France comme animal de compagnie puis relâché,
et qui est très présent en région parisienne.
Les espèces invasives sont donc des menaces à surveiller.Certains gouvernements limitent ou
interdisent l’entrée d’espèces nuisibles sur leur territoire par des inspections, des contrôles
douaniers, des consignes et des mises en quarantaine. L’Europe a mis en place le programme
DAISIE (DeliveringAlien Invasive Species In Europe), qui associe 15 institutions de différents
pays européens et implique 1598 experts en invasions biologiques. Il existe également un site
Internet dédié à ces espèces.

Pour conclure

Les introductions d’espèces ne sont quelque chose que l’on peut qualifié de totalement positif
ou négatif pour la nature et l’homme.

Bien étudiée et utilisée, une introduction d’espèces peut être très bénéfique, permettre de
développer l’économie et l’agriculture, et de diversifier la biodiversité. Mais au contraire, mal
utilisée et sans avoir pris aucune précautions, il peut y avoir des dérives qui peuvent engendrer
de grandes catastrophes écologiques comme des extinctions d’espèces ou même des problèmes
au niveau de l’économie, liés aux plans de défense contre ces espèces invasives

2.2. L’exemple des introductions en Nouvelle-Zélande

 Ce qui s'est passé en Nouvelle- Zélande est particulièrement révélateur de tous ces
problèmes. L'impact humain s'est fait sentir très tard sur ces îles lointaines. Les premiers Maoris
s'y sont installés dans le courant du XIVème siècle et l'homme blanc n'en a pris possession qu'à
la fin du XVIIIème, il y a donc à peine plus de 200 ans. La déforestation qui suivit (de 250 000
km2 à 58 000 km2) fut évidemment préjudiciable à bon nombre d'espèces indigènes que l'on
ne retrouve d'ailleurs plus que dans les forêts primaires du pays. La faune locale comprend une
haute proportion de formes endémiques dont certaines sont très anciennes (tuatara ou hattérie
ponctuée, Sphenodon punctatus, reptile rhynchocéphale remontant au Jurassique; grenouilles
du genre Leiopalma, kiwis...). Parmi les oiseaux, les formes aptères sont remarquables. Outre
les kiwis, déjà cités, il faut mentionner le wéka (Gallirallus australis), le takahe (Notornis
mantelli, une grosse poule d'eau) et le kakapo (Strigops habroptilus, un perroquet). Deux
espèces de mammifères étaient présentes avant l'arrivée de l'homme: deux chiroptères, dont l'un
est l'unique représentant de sa famille (Mystacinidae).

Les Maoris (=les indigènes) ont introduit le chien et le rat du Pacifique (Rattus exulans).
Toutes les autres espèces, et elles sont nombreuses, ont été amenées par les occidentaux,
principalement entre 1840 et 1920.

L'avifaune néozélandaise a également été terriblement modifiée par les colons, à tel
point que l'on se croirait en Angleterre lorsque l'on écoute chanter les oiseaux là-bas. Sans aucun
doute très dépaysés, les colons ont-ils essayé de recréer autour d'eux un environnement plus
familier. Comment expliquer autrement l'introduction dans ce pays, à partir de 1862, des petits
fringillidés (verdier, pinson, chardonneret, sizerin flammé), de deux bruants (le jaune et le zizi),
du moineau domestique, de l'accenteur mouchet (1868), du merle noir, de la grive musicienne,
de l'alouette des champs et même de l'étourneau. Certaines espèces ont rapidement connu un
succès spectaculaire, le cerf rouge, le chamois, le lapin et l'opossum, principalement. Ces
animaux ont eu sur le couvert végétal une influence destructrice particulièrement nette et sont
entrés en concurrence non seulement avec les criquets aptères endémiques (wétas) mais surtout
avec le cheptel ovin, principale richesse économique du pays. Des mesures de contrôle ont été
prises sans tarder: des personnes ont été engagées pour tuer les ongulés. Entre 1932 et 1954,
plus de 500 000 cerfs furent abattus par ces chasseurs professionnels mais ceux-ci ne vinrent
pas à bout du problème jusqu'au jour où le tir s'effectua à partir d'hélicoptères. L'opossum est
également pourchassé par des cohortes de piégeurs qui, bien entendu, valorisent sa fourrure.
Ces rentrées économiques sont toutefois loin de compenser les pertes dont ce marsupial est
responsable car il s'attaque aux bourgeons et aux jeunes feuilles des arbres, aux cultures, aux
fruits. Pour enrayer l'explosion démographique du lapin, on introduisit des mustélidés mais
ceux-ci s'intéressèrent tout autant aux oiseaux indigènes qu'aux rongeurs qu'ils étaient sensés
combattre. Pour résoudre un problème, on en créa un autre, plus grave peut-être car,
additionnant leur impact à celui des rats, des souris, des chiens et des chats, ces mustélidés ont
probablement contribué à la disparition ou à l'extrême raréfaction de plusieurs espèces d'oiseaux
endémiques nichant ou se nourrissant au sol: sarcelle brune (Anas aucklandica), caille
néozélandaise (Coturnix novaezealandiae), takahe, échasse noire (Himantopus
novaezealandiae), kakapo et bien entendu les trois kiwis (Apteryx australis, A. owenii et A.
haasti). Le canard colvert fait peser de sérieuses menaces sur les populations locales d'un de
ses cousins, le canard à sourcils (Anas superciliosa) avec lequel il s'hybride volontiers et entre
en concurrence

2.3. Exemple de l’introduction des escargots géants hors de leur aire de distribution
naturelle.

Les Achatinidae occupent naturellement une aire géographique qui correspond pratiquement à
toute l’Afrique sub-Saharienne, du Sénégal (15° longitude nord) à l’Ouest, à la région du lac
Tchad (environ 14° LN) et au Soudan (8° LN) au Centre, jusqu’au Sud del’Ethiopie (7°30’
LN), et à la Somalie (environ 5° LN) à l’Est. Ils s’étendent jusqu’à l’Afrique du Sud (région du
fleuve Orange à la côte ouest et le District de George).

Plusieurs espèces d’Achatinidae ont été introduites sur d’autres continents. On peut citer
: Achatina fulica, A. achatina, A. zebra, A. immaculata, Limicolaria aurora... Mais seule,
Achatina fulica s’est installée avec un réel succès en dehors de sa zone de distribution naturelle.
L’espèce est originaire de l’est de l’Afrique. Vers la fin du 18e siècle, elle fut introduite à
Madagascar, dans les îles Mascareignes, les Maldives, l’Inde, Sri Lanka et les pays est-
asiatiques. Puis progressant vers l’Est, elle colonisa de nombreuses îles du Pacifique. Parmi les
dernières étapes connues de cette expansion, on peut citer la Floride en 1966, la Polynésie
Française en 1967, la Nouvelle Calédonie en 1972, et l’Australie en 1977.

La dispersion, hors de l’Afrique, de A. fulica a été discutée par plusieurs auteurs. Ils ont
tous attribué l’extraordinaire expansion de l’espèce à une introduction humaine qui s’est faite
dans la plupart des cas, de façon délibérée ou quelques fois de manière accidentelle (c’est le cas
dans le Pacifique). Plusieurs causes ont présidé à une telle introduction (alimentation humaine,
vertus médicinales…).

2.4. Les réintroductions

2.4.1. Définition

Réintroduire une espèce consiste à essayer de reconstituer une population viable de cette espèce
dans un endroit, une région où elle a disparu. Il s'agit donc de la restaurer dans une partie de
son aire de répartition originelle. Ce genre d'opération s'apparente au renforcement de
population qui consiste à soutenir, par des lâchers, les effectifs d'une population en déclin.

2.4.2. Pourquoi une réintroduction

Les motivations qui sous-tendent les réintroductions ou les renforcements de population

devraient idéalement se trouver parmi les suivantes:

i. sauvetage d'une espèce ou population génétiquement différenciée. Dans certains cas

extrêmes, où des populations sauvages étaient proches de l'extinction, voire disparues
de leur milieu naturel, des opérations de réintroduction ont pu être menées avec un
certain succès à partir d'individus vivant préalablement en captivité (oryx d'Arabie,
Oryx leucoryx) ou grâce à un programme de reproduction en captivité initié à partir des
derniers survivants capturés pour les besoins de la cause (Mustela nigripes et condor de
Californie, Gymnogyps californianus, aux USA).

La situation dramatique de l'Oryx d'Arabie a commencé à être prise en compte en 1960 grâce
à un rapport publié par la Fauna Preservation Society de Londres. À cette époque, il devait
subsister environ une centaine d'animaux, la population du Néfoud ayant été exterminée vers
1954 (fig. 4.2).
 Fig. 4.2

Toutefois, des chasseurs du Qatar en tuèrent 48 en 1961 et 13, peut-être les dernières, en
février 1962. Heureusement, une mission de capture avait été organisée par la FPS et, en été
1962, 3 oryx furent pris vivants en Arabie, au nord de la frontière entre l'Oman et le Sud
Yémen. Pour étoffer ce groupe (2 mâles et une femelle), d'autres oryx furent recherchés dans
des zoos (1 femelle à Londres) ou dans des collections privées. Le zoo de Phoenix (Arizona)
reçut les animaux et se chargea de les reproduire.

Un autre couple issu du zoo de Riyad finit par arriver (1967) au zoo de Los Angeles et
contribua aussi à reconstituer des stocks. Sur le terrain, le dernier oryx sauvage était tué par
des chasseurs en 1972. En 1977, le troupeau d'oryx présent aux USA comptait ainsi 106
animaux et, en 1978, il fut décidé d'en renvoyer au Moyen-Orient (4 mâles dans une réserve
naturelle en Jordanie suivis en 1980 de 4 femelles ; 4 couples en Israël en 1980) et d'autres
animaux furent dispersés dans des zoos européens à des fins de reproduction également. C'est
en 1981 que les premiers oryx furent réellement réintroduits dans leur milieu d'origine, en
Oman mais le programme d'élevage en captivité continue toujours, les zoos s'étant engagés à
livrer sans frais des oryx pour la réintroduction.

ii. "diluer" les risques qui pèsent sur la dernière population dans son aire devenue
relictuelle. Il peut s'avérer intéressant, à partir d'une population relictuelle, de
reconstituer des noyaux de population dans d'autres zones de l'aire de répartition
ancienne de manière à éviter que cette dernière population ne soit la seule à supporter
les risques d'une éventuelle disparition. Si, pour une raison ou l'autre, les conditions de
vie d'une population relictuelle venaient à être perturbées (épidémie p. ex.), l'existence
 d'autres populations géographiquement éloignées est une sorte d'assurance que l'espèce
ne disparaisse pas suite à ces perturbations. C'est une des raisons pour lesquelles le
castor européen (Castor fiber) a été réintroduit dans différentes régions à partir de la
population relictuelle de la basse vallée du Rhône.
iii. restaurer le fonctionnement de certains écosystèmes. Certaines espèces disparues de
vastes régions ont un rôle-clé dans la dynamique de certains écosystèmes: nul doute
que les grands prédateurs soient dans ce cas. Leur réintroduction pose cependant
problème, on l'a vu avec le lynx (Lynx lynx) dans les Vosges car les chasseurs qui ont
contribué à leur élimination ne peuvent se faire à l'idée de les voir réapparaître....

Le castor, jadis répandu dans toute l'Europe, a considérablement régressé à la fin du Moyen-
Âge et à la Renaissance pour s'éteindre voici guère plus de 100 ans, si ce n'est dans les basses
vallées du Rhône et de l'Elbe ainsi qu'en quelques endroits isolés de Scandinavie, de Russie et
de Biélorussie (fig. 3.3). Son activité alimentaire se traduisant par l'abattage d'arbres mais
surtout par l'exploitation des rameaux fins ou des rejets de souche et son activité bâtisseuse
(barrages) font que le castor exerce une influence déterminante sur les habitats des fonds de
vallée où il vit. Les barrages ralentissent les eaux, provoquant une sédimentation à l'amont,
inondent la zone de retenue et ennoient les milieux situés en pied de digue en raison des
innombrables suintements. Ils contribuent ainsi au maintien de prairies humides en fond de
vallée. L'activité alimentaire du rongeur a pour conséquences l'ouverture des milieux et
l'entretien de la végétation rivulaire (recépage régulier des arbres et buissons de bordure) ce
qui se traduit par un effet positif sur la productivité de la rivière étant donné son meilleur
éclairement. Ses terriers peuvent être réutilisés par d'autres espèces (loutre p. ex.) et la
végétation ligneuse basse constitue une ressource alimentaire de choix pour les cervidés.
 Fig.4. 3

Malheureusement, toutes les réintroductions n'ont pas toujours été réalisées avec de telles
motivations. L'Office Nationale de Chasse, en France, a procédé à des réintroductions de
chevreuil en différents endroits du sud du pays mais uniquement dans un but cynégétique et
dans des régions que le chevreuil n'allait pas tarder à recoloniser naturellement. Pour le pouvoir
politique, il est parfois bien plus "payant" en termes d'impact médiatique d'appuyer une
réintroduction que de prendre des mesures en faveur de la protection des habitats ou des derniers
représentants d'une population.
III. L'EXTERMINATION DIRECTE

Il ne fait guère de doute qu'à ses origines, l'homme vivait de la cueillette, de la pêche et
de la chasse. La découverte de l'agriculture et de l'élevage ont eu comme conséquence
l'appropriation par des groupes humains du fruit de leur travail : récoltes et troupeaux.
Dépendant de plus en plus de ces ressources "apprivoisées", les sociétés humaines ont
logiquement essayé de les préserver contre les déprédateurs de tout poil : carnivores menaçant
les troupeaux, ongulés se nourrissant aux dépens des cultures, ravageurs des cultures ou des
produits stockés. Ces motivations sont vraisemblablement à l'origine de la disparition ou de la
régression dramatique de nombreuses espèces de grands mammifères : ours, loup, lynx, grands
félins, mais aussi d'autres espèces, de plus petite taille, souvent présentées comme des nuisances
simplement parce que l'on pense ou que l'on pensait qu'elles sont en concurrence avec les
intérêts (souvent agricoles, cynégétiques ou halieutiques) de l’homme : rapaces, petits
carnivores, insectes. Mais d'autres ont connu leur sort simplement du fait de l'imbécillité
humaine (manie de la collection ou du tableau de chasse par exemple) ou même d'impératifs
militaires (bisons d'Amérique massacrés pour affamer les tribus indiennes résistant à
l'envahisseur blanc). D'autres raisons à caractère économique ont poussé l'homme à exterminer
certaines espèces ou à provoquer involontairement leur disparition:

i. chasse et pêche commerciales, que ce soit pour la nourriture ou pour la recherche de

produits particuliers utilisés à des fins industrielles (huile, ambre gris...), décoratives
(plumes, fourrures, ivoire), médicamenteuses (corne de rhinocéros);
ii. captures massives destinées à alimenter le commerce d'animaux de compagnie ou
d'agrément, les zoos ou certains laboratoires de recherche médicale.

Bien souvent, la régression d'une espèce n'est pas due à une seule raison. Ce serait trop
simple. Même lorsqu'il ne fait aucun doute que ce sont des prélèvements excessifs qui ont
contribué à un déclin massif, leur motivation n'est pas toujours unique et d'autres causes peuvent
interagir, accentuant le phénomène, voire le rendant irréversible. Dans les pages qui suivent,
nous allons citer quelques exemples bien typés.

Collections : certaines espèces ont suscité l'intérêt de collectionneurs « maladifs ». Ceux-ci sont
d'autant plus motivés que l'objet de leur convoitise est rare ou difficile à obtenir étant donné le
statut de protection dont jouissent ces espèces. Cette manie a menacé certaines espèces
d'oiseaux (collections d'œufs) et de nombreux insectes, lépidoptères entre autres, ont eu à
souffrir de prélèvements excessifs.

Chasse pour la nourriture : différentes espèces d'oiseaux endémiques ont eu à souffrir des
prélèvements exercés par les marins pour assurer leur ravitaillement en viande fraîche ou ont
été surexploitées par des populations autochtones. De nombreuses espèces aptères ont ainsi
régressé, voire disparu : le dodo de l'île Maurice (Raphus cucullatus), le dronte de la Réunion
(Raphus solitarius) et le solitaire de Rodriguez (Pezophaps solitarius) ont disparu, le premier
depuis 1680, les autres au cours du siècle suivant. Il semble que les Dinornis de Nouvelle-
Zélande aient également disparu suite à une pression de prélèvement beaucoup trop forte. Des
oiseaux bons voiliers mais très vulnérables à terre ont également été surexploités et sont
actuellement disparus ou dans une situation extrêmement préoccupante. Ainsi, une espèce de
cormoran (Phalacrocorax perspicillatus) vivant sur les îles du Commandeur (détroit de
Béring), a telle été perdue vers 1850 pour satisfaire l'appétit des marins et de personnes
travaillant sur place.

En Afrique, la répartition de très nombreuses espèces de mammifères de taille moyenne est

affectée par des prélèvements importants effectués par les populations locales en vue de

l'alimentation humaine. Les singes et les céphalophes sont particulièrement exploités. Certains

gros rongeurs également : aulacode (Thryonomys swinderianus) et cricétomes (Cricetomys

gambianus et C. emini). La viande de brousse comprend aussi des oiseaux, y compris des

rapaces. Dans tous les pays d'Afrique noire, elle représente une proportion importante des

protéines animales consommées par l'homme : 12 % au Ghana, 15 % en Côte d'Ivoire (70 %

des protéines animales consommés sous forme de viande), 16 % au Nigeria. L'incidence de ce

commerce est évidemment difficile à évaluer car il n'est pas contrôlé. Les circuits de

valorisation font partie de ce que l'on appelle le secteur informel de l'économie de ces pays: les

animaux tués en brousse ou en forêt sont mis sur les marchés des villages ou des grands centres,

vendus au bord de la route ou directement consommés.

Chasse pour la fourrure : concerne principalement les carnivores et les pinnipèdes mais aussi
certains rongeurs. Pendant tout le siècle dernier, les chinchillas (Chinchilla laniger et C.
brevicaudata) ont fait l'objet d'une chasse intensive. Au Chili, près de 218000 peaux furent
négociées en la seule année 1905 pour passer à seulement 28000 en 1909. Actuellement, C.
laniger est considéré comme éteint tandis que C. brevicaudata a totalement disparu des Andes
péruviennes depuis au moins 50 ans. Il subsiste encore au Chili et dans le nord-ouest de
l'Argentine. Il s'élève en captivité.

Plumasserie : catastrophique pour certains oiseaux insulaires océaniens, pour les oiseaux de
paradis (Paradisaeidae) et pour les aigrettes (Egretta alba, E. thula et E. rufescens) aux États-
Unis. Ces dernières, pratiquement exterminées en Floride au début du siècle, ont cependant
récupéré depuis l'époque des grands massacres (fin XIXème, début XXème).

Chasse industrielle : la surexploitation de certaines espèces a manifestement entraîné des

régressions catastrophiques dans bien des cas. De nombreux poissons marins sont dans ce cas
et même des espèces aussi abondantes que le hareng (Clupea harengus), le merlu ou colin
(Merluccius merluccius), le flétan (Hippoglossus hippoglossus) ont dû faire l'objet de
limitations sévères tant elles étaient surexploitées. Comme la pression de pêche s'accentue
encore malgré que tout le monde soit conscient du problème, la réglementation finit par évoluer à
petits pas, notamment par l'adoption de conventions internationales : délimitation de secteurs de pêche,
périodes de fermeture, diminution des dimensions des filets et de leurs mailles, quotas... Les problèmes
ne sont toutefois pas résolus à long terme pour autant.

Les grands cétacés ont également fait l'objet d'une surexploitation manifeste qui a conduit
certaines espèces à des seuils extrêmement proches de l'extinction. Les baleines franches
(Eubalaena glacialis, E. australis et Balaena mysticetus), à bosse (Megaptera novaeangliae) et
le rorqual bleu (Balaenoptera musculus) ont des effectifs tellement faibles que l'on peut
logiquement se demander s'il est encore permis d'espérer les sauver de la disparition.

Les éléphants ont également été trop chassés et leur aire de répartition en Afrique est très
fragmentée. Heureusement, la CITES a fini par classer ces espèces en annexe I, ce qui interdit
le commerce international de l'ivoire. Néanmoins, la situation demeure critique dans certains
pays et le braconnage sévit toujours. Cependant, certains pays qui ont su gérer correctement
leurs populations d'éléphants (p. ex. Zimbabwe) sont pénalisés par ce classement en annexe I:
que faire des éléphants qu'ils sont obligés d'abattre chaque année régulièrement ? Impossible
d'en valoriser l'ivoire, en tout cas.
La destruction des "nuisibles" a entraîné la régression d'un nombre considérable d'espèces,
principalement parmi les prédateurs. Considérés, souvent à tort, comme d'insupportables
concurrents de l'homme, ces animaux ont été pourchassés par tous les moyens : piégeage, tir,
octroi de primes à la destruction et surtout poisons. Les espèces directement incriminées (p. ex.
loup, Canis lupus -fig. 3.6; thylacine, Thylacinus cynocephalus; tigre, Panthera tigris) ont été
éradiquées de zones immenses mais d'autres qui n'étaient pas spécialement visées, comme les
charognards, ont parfois subi un sort analogue (p. ex. le gypaète barbu, Gypaetus barbatus, et
le vautour fauve, Gyps fulvus, en Europe, Afrique du Nord et Moyen-Orient; le condor de
Californie, le vautour moine, Aegyptius monachus).

Fig. 4.5

Chasse "sportive" et massacres organisés :

Nous avons déjà évoqué la triste histoire de l'oryx d'Arabie. Il y a bien d'autres exemples où,
sous prétexte de sport -- mais peut-on parler de sport, c'est à dire de plaisir, lorsqu'il s'agit de
tuer des animaux ?-- des espèces animales ont été sauvagement et stupidement exterminées. En
Afrique, les ravages furent considérables dès le début de la colonisation. D'immenses troupeaux
d'ongulés ont sans doute fait croire que la nature était inépuisable mais le fusil en vint
rapidement à bout. L'hippotrague bleu (Hippotragus leucophaeus) d'Afrique du Sud a ainsi le
triste privilège d'être le premier grand mammifère à avoir disparu du continent africain. C'était
vers 1800. Le zèbre quagga (Equus quagga) a malheureusement suivi, vers 1870-1880,
succombant d'une part à l'ardeur des colons à débarrasser leurs futures terres des concurrents
potentiels et, d'autre part, à cette manie idiote et qui sévit toujours, celle du "tableau de chasse".
D'autres ont failli suivre, comme le zèbre de montagne (Equusz ebra), le blesbok (Damaliscus
dorcas), le gnou à queue blanche (Connochaetes gnou) et d'autres ont complètement disparu
d'Afrique du Sud alors qu'elles y étaient florissantes (éléphant, Loxodonta africana). Le
phénomène n'a malheureusement pas affecté que l'Afrique. L'Europe a probablement été le
premier théâtre des disparitions ou des régressions dues à la chasse dite sportive.

Cas du lion

Autrefois, le lion devait posséder la répartition géographique la plus étalée de tous les
mammifères terrestres. Le lion d'Amérique (Panthera leoatrox) était présent du Pérou à l'Alaska
pendant tout le pléistocène supérieur, tandis que des cousins occupaient la Sibérie et l'Europe
centrale, et d'autres encore étaient répartis entre l'Inde et l'Afrique du Sud. L'étendue de la
répartition perd toutefois de son importance à la fin de l'ère de glaciation.

La répartition du lion aux époques historiques, plus restreinte, a cependant été importante.
Elle couvrait de grandes parties de l'Afrique, mais aussi l'Europe du Sud ainsi que le Proche-
Orient et l'Inde. Jusqu'à l'Antiquité, des lions vivaient encore dans les Balkans, le sud de
l'Europe ainsi qu'en Anatolie ou au Moyen-Orient, et de nombreux auteurs qui leur étaient
contemporains en font rapport (Hérodote, Aristote ou la Bible, entre autres). On suppose qu'en
Europe le lion a disparu du fait de l'homme au Ier siècle apr. J.-C.

Aujourd'hui, sa diffusion est largement limitée à l'Afrique subsaharienne. Néanmoins,

l'extrême sud de l'Afrique ne compte plus de lions depuis les années 1860, époque de
l'extinction du lion du Cap (Panthera leomelanochaita). En Afrique du Nord, le lion de l'Atlas
(Panthera leo leo) s'est éteint dans les années 1920. Et de la même manière, les populations de
lions d'Asie (Panthera leopersica) ont en quasi-intégralité disparu au XXe siècle. Un dernier
groupe de survivants s'est toutefois réfugié dans le parc national de la forêt de Gir dans l'État
de Gujarat, en Inde où il ne reste qu'environ 300 spécimens. Les populations significatives de
lions africains sont localisées dans les parcs nationaux du Kenya, de Tanzanie et d'Afrique du
Sud et se font rares en dehors des zones protégées. Classé comme « vulnérable » par l'Union
internationale pour la conservation de la nature (UICN), le lion est exposé à un risque
d'extinction.

En fait, les jeux du cirque consommèrent, si l'on peut dire, une quantité impressionnante de
grands félins et il ne fait guère de doute que les prélèvements effectués à cet effet eurent une
influence déterminante sur la disparition progressive du lion, du moins en Afrique du Nord et
en Asie. Les premiers jeux eurent lieu à Rome en 184 AC et connurent un engouement certain
jusqu'au premier siècle de notre ère pour perdre les faveurs du public à partir du IV ème siècle
seulement. Il n'était pas rare qu'une "représentation" consomme plusieurs dizaines, voire plus
d'une centaine de lions. Le spectacle de Pompée (55 AC) mit en scène jusqu'à 600 lions et 410
léopards... et sous le règne d'Auguste (de 27 à 14 AC), environ 3500 bestiae Africanae trouvèrent
la mort, soit près de 300 par an, en moyenne, sans compter les pertes lors de la capture et du
transport. Ces jeux étaient essentiellement alimentés par des cadeaux que des princes
étrangers faisaient à Rome mais aussi par les gouverneurs des provinces soucieux de leurs
bonnes relations avec Rome. Les jeux n'eurent pas seulement lieu à Rome mais aussi en
"province", notamment dans l'actuelle Tunisie où l'on retrouve de très nombreux
amphithéâtres. Bomgardner (1992) suggère en outre que les chasses à la bête fauve avaient
également pour objectif de débarrasser une région de ses animaux dangereux ou déprédateurs
pour pouvoir y développer l'agriculture en vue d'approvisionner Rome (olives, céréales). Quoi
qu'il en soit, c'est donc au tout début de notre ère que le lion commença à régresser
sensiblement. Des indices d'épuisement des populations sont perceptibles dès le deuxième
siècle: plutôt que d'être mis à mort sans attendre, les fauves étaient gardés, éventuellement
dressés à "faire des tours" et nourris en public au moyen de condamnés, d'esclaves, de
prisonniers. Progressivement, d'autres espèces "de substitution" font leur apparition:
principalement des ours mais aussi des sangliers et même des taureaux. Quant aux lions, à
mesure que la pénétration romaine s'effectuait en Asie, ils ont été plus recherchés en Syrie et
en Mésopotamie. L'épuisement de la source africaine était tel qu'à partir du IVème siècle, il n'y
a pratiquement plus aucune mention de bêtes en provenance d'Afrique du Nord (Techy, 1991;
Bomgardner, 1992). Dans les siècles qui suivirent, le lion régressa encore sous le coup des
communautés humaines désireuses d'affranchir leurs troupeaux de la menace de ce prédateur
redoutable. Maintenant encore, le statut du lion n'est pas assuré en dehors des zones protégées
(Parcs nationaux) et la fragmentation extrême de ses populations constitue évidemment un
risque sur le plan génétique, risque qui s'ajoute à ceux du braconnage et à la pression toujours
plus grande des populations riveraines des parcs.

Les prélèvements pour motifs "thérapeutiques" ou religieux concernent une grande variété
d'espèces (gris-gris en Afrique ; corne et sang de bouquetin depuis les débuts de l'empire
romain, usage du tigre en médecine chinoise...) mais ont principalement affecté les différents
rhinocéros, très recherchés pour les qualités prétendument aphrodisiaques attribuées à leur
corne.
Tab4.1: Les différents usages du tigre

queue moulue, est mélangée avec du savon pour soigner les maladies de la peau
cerveau mélangé à de l'huile, est frotté sur le corps pour guérir de la paresse et de l'acné
calculs biliaires mélangés à du miel pour traiter les abcès
cristallins réduits en pilules utilisés contre les convulsions
viande est consommée pour se prémunir des effets des venins de serpent
os broyés et mélangés à du vin, constituent un tonique puissant
pénis vertus aphrodisiaques. Le marché pour ce remède est tel que des pénis
contrefaits au moyen de tendons de vache ou de cerf sont vendus à Hong-Kong
vibrisses vertus magiques contre les balles de fusil
griffes portées en poche ou en amulette, donnent du courage et évitent les frayeurs
subites
poils brûlés pour éloigner les millepattes
cœur mangé pour avoir du courage, de la force et de la ruse
peau on s'assied dessus pour guérir des fièvres dues aux fantômes

Les prélèvements pour les zoos, parcs de vision et collections privées: certaines espèces,
naturellement peu abondantes sont particulièrement recherchées en raison de leur rareté ou de
leur qualité décorative. Certains zoos n'ont pas hésité, par le passé, à financer des missions de
collecte pour s'approprier, avec n'importe quels moyens, des animaux rares et prestigieux. Des
collectionneurs privés en ont fait tout autant, créant un véritable marché pour ces espèces. Le
commerce international des animaux sauvages est en fait très lucratif pour les intermédiaires,
ce qui constitue une des raisons pour lesquelles il se maintient en dépit des limitations que l'on
essaye d'imposer, notamment via la Convention de Washington (CITES).

IV. L'ALTERATION DES ECOSYSTEMES

Si les prélèvements directs ont eu des conséquences spectaculaires en très peu de temps
parfois, les causes principales de la régression d'une grande majorité d'espèces sont à rechercher
au niveau de l'altération des écosystèmes et de leur fonctionnement. L'altération peut se faire
suivant plusieurs modalités : destruction physique (ex.: déboisement), altération chimique
(pollution, contaminations diverses) ou modifications biocénotiques (introduction d'une espèce
exotique).
4.1. Les introductions d'espèces exotiques

Nous avons déjà envisagé le problème des introductions sous l'angle de l'espèce
introduite et déjà dit quelques mots des conséquences induites pour les biocénoses réceptrices,
notamment en milieu insulaire, où l'introduction d'espèces domestiques ou commensales a été
catastrophique pour les représentants, très souvent endémiques, de la faune locale.

Quelques cas

o Il ne fait guère de doute que le cerf des marais (Blastocerus dichotomus) d'Amérique du
Sud ait eu à souffrir de cela, en plus de la destruction de ses habitats et de la chasse.
o La peste bovine, introduite en Afrique noire à la fin du siècle dernier par du bétail italien
contaminé (guerre d'Abyssinie) a provoqué des hécatombes non seulement dans le bétail
domestique africain (troupeaux des Masaïs p. ex.) mais aussi chez de nombreux ongulés
sauvages, principalement le buffle (Syncerus caffer) et l'élan de Derby (Tragelaphus
oryx).
o La régression de certaines espèces s'est très probablement accentuée directement du fait
de la maladie elle-même et indirectement du fait que les animaux sauvages ont été
considérés à tort comme étant les réservoirs de cette affection. et, à ce titre, pourchassés
et détruits (massacre de plus de 10000 ruminants sauvages en Zambie et Tanzanie entre
1941 et 1951).

4.2. La dégradation des habitats

Même s'il subsiste encore des situations très délicates du fait du braconnage, de la
mauvaise gestion et de prélèvements exagérés, des mesures de protection ont été prises dans
bien des cas pour éviter le pire. Cependant, en dépit de cela, de très nombreuses espèces
régressent encore. En fait, ce sont leurs habitats qui continuent à être détruits, aménagés,
transformés. En Europe, la couverture forestière a considérablement régressé depuis un bon
millier d'années et les grandes espèces forestières (aurochs, Bos primigenius, et bison, Bison
bonasus), par ailleurs chassées, ont suivi le mouvement. La mise en culture de la grande prairie
nord-américaine a entraîné une régression drastique de l'aire du tétras pâle, Tympanuchus
pallidicinctus et du tétras des prairies, T. cupido dont la sous-espèce nominale est récemment
disparue. La déforestation qui affecte toutes les zones intertropicales est, elle aussi, responsable
de la régression de toutes les espèces liées à la forêt, notamment des primates, des lémuriens
(Madagascar), de certains perroquets...

Par le passé, des mesures d'autorité ont été prises pour préserver des sites. Le périmètre
de pas mal d'aires protégées a été délimité de manière souvent arbitraire et les populations qui
vivaient à l'intérieur ont été priées, fréquemment par la force, de déménager. C'est ainsi qu'en
Afrique, plus d'un parc a été créé non seulement sans tenir compte des populations locales mais
aussi contre leurs intérêts immédiats. Excellente recette pour que le parc soit mal accepté par
les riverains et pour que ceux-ci, qui n'en tirent aucun profit, n'hésitent pas à y faire paître leurs
troupeaux, à en cultiver les marges, à y braconner eux-mêmes ou à y favoriser les braconniers
qui vont leur abandonner un peu de viande.

Même en Europe, il n'est pas toujours aisé de faire accepter l'idée de la création de ces zones
protégées ou de leur protection effective une fois que celles-ci sont créées. Souvent, des intérêts
économiques (agriculture, exploitation forestière ou extractive, tourisme) ou de sécurité
publique, qu'ils soient réels ou supposés, sont mis en avant pour limiter le développement des
aires protégées.

Pour répondre à ces difficultés, les biologistes de la conservation s'orientent de plus en plus vers
la mise en place de structures qui assurent une gestion participative des aires protégées, c'est-à-
dire de structures ou de systèmes qui permettent aux populations locales de retirer un intérêt
direct de l'existence d'aires protégées dans leur voisinage. Ce concept de gestion participative
part du principe que la protection d'une aire ne sera effective que si les populations riveraines
ont envie de la protéger et qu'elles n'auront envie de la protéger que si elles comprennent qu'elles
y ont un intérêt, que si ces zones leur apportent une amélioration réelle de leurs conditions
d'existence.

4.3. L'altération chimique des systèmes écologiques

La pollution chimique affecte tout particulièrement les milieux aquatiques. C'est du moins là
que ses effets sont les plus visibles. Trop pollués, les cours d'eau deviennent inhospitaliers à
toute vie. Les rejets ne sont toutefois pas toujours aussi importants mais des substances émises
en quantités apparemment faibles sont susceptibles, par différents mécanismes, d'être
concentrées lors de leur transfert dans les réseaux trophiques. Leur concentration finale dans
les tissus de certains animaux peut alors devenir très importante, induisant des troubles
physiologiques ou même la mort. Les prédateurs ichtyophages sont particulièrement sensibles
à ce type de contamination.

Le pygargue à tête banche (Haliaeetus leucocephalus), oiseau emblème des USA, fut d'abord
victime d'une campagne de destruction systématique, principalement en Alaska mais sa
régression aux USA est principalement la conséquence d'une diminution du succès reproducteur
(taux d'infertilité allant de 50 à 95 %) provoqué par le DDT.

Le déclin de la sterne caugek (Sterna sandvicensis) aux Pays-Bas (40000 couples en 1950; 300
en 1965) a été attribué avec certitude à une intoxication massive due à deux insecticides
organochlorés agissant en synergie, la dieldrine et la télodrine, qui ont été retrouvés dans les
poissons servant de nourriture de base aux sternes. De nombreux exemples de ce type de
phénomène peuvent être donnés à propos d'une multitude d'espèces et de différentes substances:
métaux lourds, pesticides

La contamination des biocénoses terrestres est également préoccupante. L'usage de

pesticides rémanents, notamment des organochlorés a probablement eu des effets délétères sur
de nombreuses espèces d'insectes et sur leurs prédateurs. Les principales victimes de ces
substances ont été les rapaces, notamment les mangeurs d'oiseaux tels que le faucon pèlerin
(Falco peregrinus) ainsi que les reptiles, notamment les ophidiens.

Chez les oiseaux, rapaces en particulier, des recherches menées entre 1965 et 1975 ont
bien établi la corrélation entre la diminution des effectifs et la diminution de fécondité induite
par différents produits chimiques (organochlorés, PCB ou mercure). Ceux-ci entraînent
diverses anomalies: stérilité, amincissement de la coquille des œufs, troubles
comportementaux...

L'altération chimique la plus préoccupante est probablement celle qui touche l'équilibre
climatique de la planète. La consommation énorme de charbon, de gaz naturel et de pétrole
entraîne en effet une augmentation constante de la teneur atmosphérique en CO2, gaz à effet de
serre. Nous avons, dans le chapitre 2, étudié l'influence de la dernière glaciation sur la faune de
l'Europe et vu combien la répartition de certaines espèces avait changé suite au réchauffement
postglaciaire. On peut donc affirmer sans grand risque que le réchauffement global que nous
avons commencé à vivre sera indiscutablement une source de perturbations de grande ampleur
dans la répartition d'un très grand nombre d'espèces.

V. VERS UNE MEILLEURE PROTECTION DE LA BIODIVERSITE

 Dans la plupart des cas, il est impossible d'attribuer à une seule cause la disparition d'une
espèce ou sa régression dans une portion importante de son aire. Souvent, les différents facteurs
que nous avons évoqués se relaient dans le temps ou agissent en concomitance. Trouver une
solution à ces difficiles problèmes requiert à la fois une bonne connaissance de l'écologie
(habitat, démographie, régime alimentaire...) et du comportement des espèces que l'on désire
sauvegarder ainsi qu'une analyse précise des facteurs qui ont entraîné la régression. Différentes
mesures ont été prises pour assurer à long terme la préservation des espèces sauvages. Pas
toujours avec le succès attendu, il faut bien le reconnaître. Les dispositions les plus simples
consistent à assurer un statut de protection légal à certaines espèces. C'est la protection sur le
papier, indispensable mais insuffisante, notamment si les moyens de contrôle sont inexistants.
Différents pays ont ainsi des listes d'espèces protégées. Au niveau international, des
conventions visant à limiter les prélèvements (CITES) ou à protéger des espèces au-delà des
frontières d'un seul pays sont en vigueur (Berne, Rio...). Des législations ont également été
mises en place pour protéger les habitats (Ramsar pour les zones humides, p. ex.; directives
européennes 79/409 et 92/43). Enfin, des systèmes nationaux ou internationaux de parcs et
réserves naturels ont été créés dans la plupart des pays (parcs nationaux, réserves de la
biosphère; réserves du Patrimoine mondial....). Toutefois, ce n'est pas en mettant sous statut de
protection des zones, fussent- elles immenses, qu'on peut les soustraire à toute atteinte : la
pollution n'a pas de frontières et le réchauffement du climat, d'origine anthropique, concerne la
planète entière. Plusieurs associations internationales telles que le WWF, Greenpeace ou
l'UICN l'ont bien compris et, en plus de leur action au niveau des parcs et réserves, développent
une réflexion critique vis-à-vis des raisons fondamentales pour lesquelles les ressources
naturelles du monde entier sont au pillage.
 LA LISTE ROUGE DE L’IUCN
LISTE ROUGE DE L’UICN DES ESPECES MENACEES

I.1 QU’EST-CE QUE L’IUCN

L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN, en anglais IUCN) est la

principale ONG mondiale consacrée à la conservation de la nature. La mission de l'UICN est
d'influencer, d'encourager et d'assister les sociétés du monde entier, dans la conservation de
l'intégrité et de la diversité de la nature, ainsi que de s'assurer que l'utilisation des ressources
naturelles est faite de façon équitable et durable.

Elle a été fondée le 5 octobre 1948 à la suite d'une conférence internationale tenue
à Fontainebleau (France)

I.2. LA LISTE ROUGE DE L'UICN

L'UICN publie sur son site web une liste rouge, mise à jour périodiquement, destinée à
répertorier les espèces animales ou végétales en danger dans le monde. Lorsque les données
concernant une espèce sont en quantité suffisantes, celle-ci fait l’objet d’une évaluation et d’un
suivi sur plusieurs années.

Cette liste constitue l'inventaire mondial le plus complet de l'état de conservation global des
espèces végétales et animales. Elle se présente sous la forme d'une base de données en ligne
régulièrement actualisée, exposant la situation de plus de 65 000 espèces (version 2012) sur les
1,8 million d'espèces connues.

Elle est de plus en plus utilisée pour alerter sur la régression de certaines espèces (ou leur
disparition), mais éventuellement parfois pour justifier de ne rien faire (si une espèce n'est pas
très menacée, ou si son statut de menace n'est pas connu).

Les espèces sont classées selon neuf catégories (figure 1) :

 Extinct (EX)/ Eteint: un taxon est éteint quand il n'y a aucun doute que le dernier
individu soit mort.

 Extinct in the Wild (EW)/ Eteint à l’état sauvage: un taxon est éteint à l’état sauvage
quand il est seulement cultivé, domestiqué.
 Regionally Extinct (RE)/ Régionalement Éteint : un taxon est régionalement éteint
quand il n'y a aucun doute que le dernier individu potentiellement capable de le
reproduire dans la région soit mort.
 Critically Endangered (CR)/ Gravement menacé
 Endangered (EN)/Menacé
 Vulnerable (VU)/ Vulnérable: Espèces qui peuvent être en danger dans l’avenir si les
facteurs destructeurs continuent à faire pression sur elles.
 Near Threatened (NT)/ Presque menacé
 Extremely Rare (R)/ Extrêmenent rare : espèces normalement en petites populations et
qui ne sont pas normalement menacées d’extinction ou vulnérables, mais qui peuvent
l’être prochainement. IL s’agit des espèces toujours localisées dans des habitats
restreints ou des espèces faiblement disséminées dans les habitats.
 Least Concern (LC)/ Moins concerné

 Data Deficient (DD)/ Données Déficientes

 Not Evaluated (NE)/ Non évalué

Figure 1. Relation hiérarchie des catégories de menaces de l’IUCN