I.

Tous ce qui concerne le Pois chiche : (partie de chaimae)

II. Stress hydrique :

1. Généralité

Le stress hydrique s’apparait lorsque les tissus de la plante perdent de l’eau et la disponibilité en eau
dans les cellules diminue, ce qui résulte une diminution du potentiel hydrique (Verslues., 2006) il est
considéré la principale contrainte abiotique de la production agricole par ses effets négatives sur le
rendement et la qualité des cultures et ainsi par la fréquence des produits. il est estimé que presque
40% des cultures cultivées dans la terre souffrent de la sècheresse (lecoeur, 2007)qui est signifie à son
tour le principal facteur provoquant le stress hydrique .selon (Casals, 1996) ,la sècheresse peut être
déterminée en considérant la disponibilité de la plante et la demande en eau, ce dernier a une grande
importance dans la production végétale grâce à ses divers fonctions dans la plante. alors le stress
hydrique est appartient au type du stress abiotique qui est considéré comme l’impact négatif des
facteurs non vivants sur des organismes vivants dans un environnement particulier , ces facteurs
influent d’une façon négative la physiologie des individus (Kathryn L. Cottingham Jon Norberg,
2004), ils causent des dommages aux animaux et végétaux mais les plantes sont les plus touchées car
dépendent des facteurs environnementaux particuliers selon les espèces , plusieurs stress abiotiques
sont distinguées tels que le stress thermique, le stress salin ,mais ce qui est important pour notre sujet
c’est le stress hydrique (LARCHER, 2003). Suite à un climat méditerranéen , le stress hydrique est
fréquent à la fin des cultures lié aux températures élevées , et puisque le pois chiche est une culture de
jours longs , elle est donc imposée au ce stress abiotique (Pereira, 1993),l’intensité de ce dernier est
diffère chaque année selon la pluviosité et sa distribution ainsi que les températures printanières
surtout en ce qui concerne le pois chiche du printemps qui se développe essentiellement dans le
réserve d’eau dans le sol qui est menacé d’être épuisé avec le développement de culture
(S.N.SilimM.C.Saxena, 1993).

Les types du stress hydrique :

 Stress hydrique dans le sol : traduit par un déficit hydrique soit sous l’action d’une grande
exploitation des réserves en eau dans le sol soit à un asphyxie à cause d’un excès d’eau.cet
asphyxie est manifestée dans les régions où les précipitations sont élevées et /ou les sols sont
argileux et non filtrants (Belhassen, 1995).
  Stress hydrique dans l’atmosphère : considéré comme étant la réduction de l’humidité
relative dans l’air . (Belhassen, 1995) .

Le concept du stress hydrique sur le pois chiche

Le déficit hydrique apparait dans la plante quand l’absorption de l’eau ne satisfait pas l’exigence de la
transpiration, la plante réagit dans ce cas par l’exploitation de son eau d’imbibition alors que la plupart
des fonctions physiologiques commencent à se perturber .l’eau transpirée dépend de l’indice foliaire,
ce dernier qui dépend aussi du stade et l’état du développement du végétal Selon (Gate, 1995).le
stress hydrique est considéré un grand problème quand les demandes de la plante sont supérieures à la
quantité de l’eau dans de la plante pour assurer la croissance et le développement de cette dernière
ainsi induit une diminution du rendement en graines et une accélération de la maturité et la sénescence
(Saxena, 1993),donc c’est une menace permanente à la survie des plantes en raison du manque d’eau
qui est un facteur limitant de la productivité des cultures dans les zones arides et semi arides (Bamouh,
1998).

Les causes du stress hydrique sur le pois chiche :

 La sécheresse :

Fig : Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer arietinum L.)
(K.B Singh, 1994) .

En Afrique du nord (Maroc) et en Asie Occidentale, la sécheresse est considérée la majeure contrainte
abiotique chez les légumineuses à graines sauf la fève (Wery, 1994). (Wery, 1994)ont signalé qu’il ya
deux types de sécheresse l’une est dite intermittente , elle est imprévisible et dépend la distribution de
la pluie, et l’autre dite tardive s’intervient suite à un affaiblissement des réserves d’eau dans le sol à la
fin du cycle de développement de la culture ,cette dernière est très grave et généralement associées à
hautes températures chez le pois chiche , et bien évidemment à celui du printemps . le stress hydrique
effectué par la sécheresse terminale est un aspect complexe qui engendre divers facteurs : climatiques
édaphiques et ainsi de suite (Serraj, 2003).ce stress intervient en coïncide avec la phase du remplissage
des graines et induit une réduction du rendement des graines (R.C.Nageswara Rao, 1985) et par
conséquence influence certains paramètres biochimique physiologiques liés à la qualité des graines
(Clavel, 2005).La sécheresse est caractérisée par 3 paramètres : la période de son arrivage , sa durée et
son intensité .cette dernière est toujours liée avec les hautes températures , la faiblesse des sols et les
radiations solaires (Malhotra, 2002). Le pois chiche est cultivé dans 50 pays auparavant des zones
arides et semi aride où interviennent la sécheresse terminale qui freine la production et le rendement
(Kashiwagi, 2008). Elle crée une réduction de 40 à 50% du rendement global. (Ahmad et al.,
2005).Dans les régions méditerranéennes et en Australie , le pois chiche connait des graves diminution
du rendement en graines (Turner, 2003). Du fait que la culture est affectée par la sécheresse terminale
dans les phases de floraison et maturité (Wery, 1994).donc la sécheresse printanière est une grande
contrainte pour la production du pois chiche ,car en l’absence des maladies elle occasionne des
réductions de 35 à 46 % du nombre des graines et 30 à 44 % du nombre des gousses et de 42 à 53% du
rendement en graines du pois chiche cultivées en sec par rapport à des graines cultivées en irrigation
(Leport, 1999).

Donc (Wery J. , 1987)a déduit que la sécheresse provoque le stress hydrique d’une façon précoce ou
tardive dans la saison .

 Hautes températures :

Les températures élevées sont parmi les principaux causes de stress hydrique , elles signifient que l’air
devient chaud et sec cet air qui va exercer une grande pression du succion sur l’eau des réserves dans
le sol et l’eau des tissus végétaux, par conséquence le phénomène d’évapotranspiration va se
manifester dans ces conditions climatiques qui induit à la fin un déficit hydrique, ainsi que les
radiations solaires intervient au niveau d’évapotranspiration afin d’ouvrir les stomates pour que l’eau
transpirée s’évapore (Wang, 2006). Le pois chiche craint les hautes températures surtout en stade de
floraison (Slama, 1998), car à part le stress hydrique qu’elles causent, elles causent aussi la stérilité
des fleurs (K.B Singh, 1994).

Pour la culture du pois chiche du printemps : cette culture se développe sur les réserves d’eau
dans le sol , ce dernier qui va s’épuiser au cours du développement de culture à cause de son
exploitation par la culture du pois chiche du printemps , donc la culture va subir un stress
hydrique depuis la phase du développement jusqu’à la phase de maturité . et sa gravité dépend
la pluviosité et sa distribution dans le temps et l’espace ainsi que les facteurs précédents
(Silim, 1993a).

Pour la culture du pois chiche d’hiver : La diminution de la température et l’humidité dans le

sol inférieures à 15°C induit une diminution de l’absorption de l’eau par les racines, ainsi que
 la pression du succion augmente au niveau des feuilles cause une fermeture des stomates et
enfin un stress hydrique s’installe dans la plante . il ya aussi l’intervention des colloïdes, dans
le sol comme le magnésium et les chlorures de sodium …, qui augmente la pression
osmotique dans le sol et empêchent l’absorption de l’eau (Wang, 2006).

Pour estimer le stress hydrique chez une culture affectée, l’étude agronomique se base sur la
quantification de ses effets finaux sur la plante .cette méthode consiste à étudier des paramètres de
croissance et productivité d’un groupe de génotypes en comparaison avec le même groupe dans des
conditions normales (Sanou, 2004).Les effets de ce stress abiotique se diffèrent d’une espèce à l’autre
et aussi selon les phases du développement du végétal (germination, croissance et reproduction)
(Benjamin, 2006). (Belhassen, 1995)ont observé que les effets physiologiques du stress hydrique se
manifestent généralement, par des affaiblissements de la dynamique cellulaire (division, allongement,
translocation), par des changements de la mécanique énergétique (baisse de la photosynthèse,
modification de la respiration) et par des déséquilibres hormonaux (acide abscissique, cytokinines...).

Donc ce stress environnemental agit comme une menace de fonctionnement de la plante entière par
ces effets néfastes qui limitent la croissance et la productivité de cette dernière.

2. Effets d stress hydrique sur le pois chiche (Cicer arietinum)

1) Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante

Le stress hydrique peut stimuler ou retarder la croissance de la culture (Singh, 1991). Divers études
ont montré qu’un stress hydrique faible a un effet indirect sur la plante (Robertson, 2002) et peut
provoquer une rapidité de la croissance, alors qu’un fort stress hydrique a un effet opposé, il peut
diminuer ou freiner la croissance (Gate, 1995).

Chez le pois chiche, la sécheresse printanière affecte négativement la plante par la réduction de sa
taille et le remplissage des graines (Davies, 1999)et par l’accélération de maturité .

2) Effets du stress hydrique sur les organes de la plante

A. Sur les feuilles et les tiges

(Ben Naceur et al. (2002)) ont rapporté que le stress hydrique freine la croissance des tiges et des
feuilles selon le génotype. À mesure que le potentiel de turgescence cellulaire diminue, la croissance
des tissus de plante est limitée en fonction de l'intensité du stress hydrique (Slim, 2006). Pour les
génotypes sensibles, la baisse de turgescence fait que l’allongement foliaire et la division cellulaire
sont négativement influencés , ça signifie que la surface foliaire sera réduite de même que l’indice
foliaire sera réduit à son tour .plus qu’un déficit hydrique se concentre les feuilles les plus âgées
jaunissent et entrent en stade de sénescence .ainsi l’efficience d’utilisation de l’eau sera diminuée
(Gate, 1995) par opposition (Bidinger, 1989), ont remarqué que cette réduction affecte négativement
le processus photosynthétique ce qui provoque une diminution du rendement dans la plante.

(Singh, 1991)a rapporté qu'avant le stade d’initiation des gousses, le stress hydrique n'avait aucun effet
sur la distribution relative des assimilas entre les tiges et les feuilles. Les plantes souffrant de stress
hydrique ont confronté un affaiblissement accéléré et progressif. Aussi Leur poids frais et sec et leur
teneur en minéraux deviennent réduits (Tazi, 2003) Cependant, un stress hydrique a forte intensité et
inattendu peut réduire la croissance des plantes et le rendement en graines d’une façon grande que les
autres types de stress (Boubaker, 1995) Cependant les pois chiches sont une espèce à croissance
indéterminée, puisqu'il y a de l'eau dans le sol et que la température n'est ni trop basse (Croser, 2003)
ni trop élevée (Leport L. N., 2006). Les branches suivent leur croissance et les plantes fleurissent et
forment ses gousses.

B. Sur la racine et la nodosité

Le pois chiche possède un grand système racinaire situé sur les couches profondes du sol grâce auquel
la plante peut se bénéficier du stock d’eau en profondeur (Benjamin, 2006). Lorsque la plante subit
des conditions hydriques limités, elle va améliorer un fort système racinaire pour l’exploitation d’une
large espace du sol et la continuation d’absorption de l’eau profonde (Ludlow, 1990). Selon la gravité
de ce stress environnemental les variétés du pois chiche s’adaptent à ce problème par des changements
au niveau du système racinaire (morphologie, ramification, élongation) , car il apparait chez des
génotypes du pois chiche qu’une augmentation de masse et longueur des racines inversement
proportionnelle à l’intensité du stress hydrique (Slim, 2006). Pour les espèces céréaliennes aussi les
paramètres d’enracinement sont affectés négativement par la contrainte hydrique (Daaloul, 2007). Au
niveau des couches superficielles, l'irrigation augmente la surface des racines du pois chiche et
augmente le rapport racinaire (surface / poids). Par conséquence, les meilleures racines (fines) peuvent
améliorer l'exploration du sol et l'absorption de l'eau (Benjamin, 2006).

Concernant la fixation d’azote atmosphérique a aussi subit un décalage a cause de la réduction du

nombre, taille et la masse des nodules (Labidi & N. Fatnassi, 2007). ainsi que l’activité de nodulation
de la plupart légumineuses à gousses (Serraj R., 1999).

C. Sur les gousses et les graines

L’effet de la sécheresse printanière sur les graines et la production de la biomasse aérienne chez la
culture du pois chiche est plus grave que la sécheresse terminale (Leport L. N., 2006) ,mais durant
laquelle la fixation de carbone dans les gousses est très élevée (Ma, 2001). Le rendement en graines
est qualifié par le nombre de gousses par plante qui est le plus influencé par la sécheresse (Mohouche,
1998) ainsi un stress hydrique qui s’apparait en phase de formation des gousses peut réduire le nombre
de gousses par plante ainsi peut induire un avortement des fleurs (Mefti, 2001) et peu diminuer le
nombre de graines par gousse (Behboudian, 2001), et causer aussi un remplissage court (Davies, 1999)
qui provoque une diminution de la taille et le nombre des gousses et par conséquence on aura une
réduction au niveau du rendement en graines (Leport L. N., 1999) . Selon (Emery, 1998), ce
phénomène semble provenir des signaux du système racinaire. Suite à une sécheresse printanière. le
nombre de gousses et le rendement en graines par plante du pois chiche de type kabuli sont réduits
d’une manière forte par rapport à ceux de type dési (Siddique, 1999) il est ambigu que si la réduction
de ces paramètres est associée aux facteurs génétiques qui diffèrent les deux types du pois chiche ou
bien à cause de floraison et une formation des gousses tardives soit au gros calibre des graines ou au
cycle cultural plus long dans la saison et l’exposition plus étalée au stress hydrique terminal, (Leport
L. N., 2006) .

D. Sur les stomates

Selon les recherches de (Heller, 1996), la structure du tissu foliaire est importante pour la
transpiration. Dans les zones sèches, le tissu foliaire est plus serré et la cuticule est plus épaisse
(permettant de limiter les pertes en eau dans l’atmosphère sec) que dans les zones humides. De même,
la densité et la taille des stomates sont également très importantes et sont positivement corrélées avec
l'intensité de la transpiration. La densité stomatique contribue à la structure anatomique de la feuille et
affecte directement la diffusion du dioxyde de carbone, qui à son tour affecte la photosynthèse.
Au cours d’un stress hydrique plusieurs caractères s’apparaissent au niveau des plantes comme étant
des bons indicateurs de la déshydratations des tissus comme par exemple l’enroulement et le
mouvement des feuilles , la taille et la densité des stomates … etc.

Alors le stress hydrique provoque une diminution de la densité stomatique (Erchidi & M. Benbella,
2000)(cette diminution ne reflète pas toujours une réduction des pertes en eau par la plante à cause
d’un phénomène de compensation qui entraîne l’augmentation de la taille des stomates (Wang H. e.,
1993) La taille et la densité des stomates varient selon les génotypes (Erchidi & M. Benbella, 2000).
(Erchidi & M. Benbella, 2000)ont déduisent que la densité stomatique est, particulièrement, affectée
par le traitement hydrique, le génotype et leurs interactions.

3) Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire

A. Sur les solutés cellulaires

suite à un stress hydrique, la teneur de nombreux solutés est notamment des ions inorganiques, comme
le potassium (Gaudillière, 1990) et les nitrates (Jones, 1980), les sucres solubles (Johnson RC., 1984)
,les acides aminés comme que la proline et l'acide abscissique et les acides organiques comme l'acide
malique (Clark, 1969) ont considérablement augmenté dans le tissu végétal. Parmi les importantes
expressions de la plante contre le stress hydrique c’est l’accumulation de la proline (Tazi, 2003), qui
est en relation avec la gravité de ce dernier (Shields, 1960).cet acide aminé est fortement diffusé dans
les organes de la plante et s’y accumule d’une manière élevée par rapport aux autres aminoacides
(Ashraf, 2004).

(Muhammad, 2005) ont remarqué qu’une augmentation significative de la concentration de proline

chez Sesbania aculeata au niveau des racines et chez Phasiolus vulgaris au niveau des feuilles et chez
Vigna radiata au niveau des nodules d’une façon élevée que dans les feuilles (Hooda, 1999).
Cependant qu’après la floraison chez la culture du pois chiche subit un stress hydrique la plus grande
quantité est concentrée au niveau des gousses et graines (Singh, 1991). (Savitskaya, 1976) a indiqué, qu’en
cas de sécheresse, la synthèse de proline est liée à l'hydrolyse de protéines induites par le déficit
hydrique. Ainsi que son accumulation est le meilleur indicateur de la tolérance à la sécheresse
(Aspinall, 1981). Cet acide aminé joue divers rôles physiologiques, y compris la régulation de la
pression osmotique pour éviter la perte d'énergie et d’azote et comme signal de sénescence. D'autres
études ont montré que cette accumulation de proline joue un rôle des d’osmoticum au niveau du
cytoplasme et des vacuoles, joue un rôle aussi comme régulateur dans la protection des systèmes
enzymatiques, et des membranes, et dans la régulation du pH. (Venekamp, 1989).Une chute de
transpiration remarquée chez les plantes stressées suite à une réduction de la surface foliaire (Shah,
2003), donc l’élaboration de CO2 sera aussi limitée en outre la synthèse de plusieurs métabolites
comme l’adénosine triphosphate et sera inhibée (Zhang, 2001).

B. Sur le contenu relatif en eau (CRE)

(Bamouh, 1998) a indiqué que l'eau est le principal facteur limitant de la productivité des cultures
surtout dans les zones arides et semi-arides. C’est le milieu intérieur de la plante ainsi que ses divers
organes constituent entre 80 et 90% de leur poids en eau qui s’appelle l’eau d’imbibition (Gate,
1995)ou de végétation (Soltner, 1981); Elle représente 4 à 15 fois l’eau essentielle pour l’alimentation
de la plante (Gillet, 1980). Elle garde la turbidité des cellules et les tiges dressées et les stomates
ouvertes pour les échanges gazeuses (Ben Mechlia, 1998), l’eau représente une source d’alimentation
après son hydrolyse elle libère l’hydrogène et l’oxygène qui constituent la matière sèche pour les
structures des cellules végétales ainsi elle contribue à la synthèse des protéines qui ont rôle sur le
développement de la plante (Soltner, 1981)si pour cela l’eau évaporée par la transpiration doit toujours
être remplacée par l’eau absorbée par les racines . en absence de stress hydrique la teneur en eau reste
quasi stable dans les biomasses aérienne et souterraine, cependant dans des conditions sèches le
contenu relative en eau est fortement affaiblie suite à un déficit hydrique (Dirik, 2000) et l’âge de
plante (Moinuddin, 2004).ce paramètre est généralement considéré comme un excellent indicateur de
l’état hydrique de la plante, il est particulièrement lié au volume cellulaire et peut exprimer l’équilibre
entre l’apport d’eau et le taux de transpiration. (Mefti, 2001).

Chez le pois chiche il’ y a une chute de pourcentage 15 à 25% du CRE de pois chiche non irrigués par
rapport à ceux irriguées dans la phase de formation des gousses (Basu, 2004) .

Suite à la réduction de la surface foliaire causée par le déficit hydrique, les pertes en eau sont réduites
à leur tour (Arrandeau, 1989). Et puisque le CRE diminue la photosynthèse diminue aussi, la chute de
le CRE provoque l’accumulation des sucres solubles sous forme de saccharose dans les tissus de la
plante de pois chiche (Sarda et al., (1992) .

C. Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens

Les feuilles végétales contiennent plusieurs pigments tels que les chlorophylles et les caroténoïdes qui
sont responsables à l’absorption de l’énergie lumineuse mais les plus dominants sont le chlorophylle a
et chlorophylle b ce sont des pigments verts existaient dans les tissus des organismes
photosynthétiques tels que les plantes supérieures et les algues vertes (Villarepos, 2000). Ont un rôle
important sur la photosynthèse, la chlorophylle a représente 2/3 des chlorophylles totales .elle est
impliquée dans les centres réactionnels des organismes capables de faire la photosynthèse aérobique.et
la chlorophylle b représente 1/3 diffèrent de la chlorophylle a par la présence d’un groupe formyle (-
CHO) à la place d’un groupe méthyle (-CH3).. Elle joue le rôle d’antennes dans les complexes qui
captent l’énergie lumineuse. En ce qui concerne le stress hydrique a un effet négatif sur les
chlorophylles (Rong-hual et al., 2006) . (Garg et al., (1998) ont montré que son effet est négatif sur le
contenu en chlorophylles a et b et sur l’efficacité photosynthétique des plantes . Sous des conditions
du stress hydrique prolongé la plupart des plantes y compris le pois chiche s’adaptent afin de réduire
leur surface foliaire et en gardant des concentrations en chlorophylles à un niveau identique à celui
sous des conditions de croissance normale (Kotchi 2004).

D. Sur le photosystème II (PSII)

la photosynthèse est un phénomène très complexe qui peut être traduite en deux processus; des
réactions lumineuses et des réactions obscures ou cycle de Calvin le système photosynthétique des
plantes supérieures est le plus sensible au contrainte hydrique (Falk et al., 1996) .elle dépend deux
photosystèmes I et II le premier pour la formation d’un réducteur d’un puissant réducteur capable de
réduire NADP+ et PSII assure la formation d’un oxydant capable d’oxyder le H2O et un réducteur.
(He et al., (1995))ont démontré la décomposition des protéines des plantes soumises au stress
hydrique et ont prouvé les dommages du PSII. D'autre part,( Havaux (1992a)) a déduit que le stress
hydrique a un effet très faible sur le PSII. Et que la diminution de la photosynthèse est due notamment
à la fermeture des stomates afin d’éviter les pertes d’eau en cas de déficit hydrique mais pas à cause de
attaque de PSII (Sanchez-Rodriguez, 1997).

E. Sur la fluorescence chlorophyllienne

selon (Rong-hual et al., (2006)), la fluorescence chlorophyllienne peut étudier de façon indirecte les
différents systèmes photosynthétiques comme les réactions lumineuses primaires , les réactions
enzymatiques obscures du stroma , les processus de régulation ralentie ainsi le niveau de pigmentation.
(Havaux (1992b)) a observé qua la fluorescence assure la détection des effets du stress abiotique sur
la plante ainsi qu’elle sert à la sélection pour la tolérance au stress hydrique (Flagella et al., 1995). Elle
apporte une technique efficace et rapide afin de détecter et mesurer la tolérance des plantes en
sécheresse (Percival et shérifs, 2002). Sous l’action d’un déficit hydrique la mesure de fluorescence
chlorophyllienne et ses paramètres tels que l’efficience photochimique maximale et le rendement
quantique monte une perturbation au niveau de photosynthèse (O’Neil et al., 2006) , la plupart des
études ont montré que les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne sont fortement associés avec
le dessèchement des plantes en cas du stress abiotiques (Valladares et al., 2005) et ce sont des
indicateurs excellents pour les stress biotique et abiotique (Baker et Rosenqvist 2004), ces paramètres
sont influencés par le stress abiotique.

En l’absence de stress hydrique (Smille et Hetheringthon, 1983), et osmotique (Bounaqba 1998), ,

thermique (Havaux, 1992b), la Fluorescence maximale (Fm) et rendement quantique (Fv / Fm) sont
élevés et s’affaiblissent lorsque le stress est manifesté par contre la fluorescence initiale (F0) est faible
en conditions hydriques normales et elle s’élève en cas de stress. Il semble aussi que le jaunissement
des feuilles causé par le stress abiotique dans les plantes sensibles reflète un blocage de plus en plus
intense du transfert d'électrons, ainsi des changements structurels et une diminution des centres
réactionnels actifs primaires du PSII (Bounaqba 1998). En cas de stress abiotique, le rendement
quantique (Fv/Fm) sera réduit .cette diminution est causée principalement par une réduction des
réactions de PSI impliquées sur l’inhibition du PSII (Berry et Bjorkman, 1980), (Bounaqba, 1998) a
montré que les plantes sont sensibles au déficit hydrique et elle connaissent des changement des
processus photosynthétiques En revanche,( Flexas et al. (2002) )ont souligné que bien que le stress
hydrique puisse altérer la photosynthèse, mais les valeurs de (Fv / Fm) et (Fv/ F0) indiquent que
processus de photosynthèse n'est pas détruit. Ainsi que le rendement quantique sera affecté qu’à de
faibles contenus relatifs en eau (CRE < 45%) qui provoque une déshydratation foliaire très distinguée
peut induire une diminution de l’efficience chlorophyllienne(Fv/Mm) (Havaux, 1992b) .

Méthodologie :

1.Paramètres décrivant le statut hydrique de la plante du pois chiche

1.1. Le potentiel hydrique : paramètre utilisé par les physiologistes pour apprécier l’état
d’hydratation des cellules, des organes ou la plante entière. Quand le potentiel hydrique dans
les cellules diminue, le potentiel de turgescence et la conductance stomatique sont maintenus
sous l’effet d’une accumulation intracellulaire de solutés (Clavel et al., 2005).

Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm

Ψ s : potentiel du aux solutés lié au nombre de particules solubles dissoutes dans l’eau
[solutés] ↑ : Ψ s diminue, donc Ψ w diminue

Ψ p : potentiel de pression Forces physiques exercées par l’eau sur l’environnement Ψ p < 0 :
Tension Ψ p > 0 : Turgescence

Ψ g potentiel de gravité, Ψ m : potentiel matriciel est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour
libérer 1g de soluté (Ψ g et Ψ m sont négligés : valeurs très faibles)
 1.2. Le contenu relatif en eau (CRE) : ce paramètre est généralement considéré comme
un excellent indicateur de l’état hydrique de la plante, il est particulièrement lié au volume
cellulaire et peut exprimer l’équilibre entre l’apport d’eau et le taux de transpiration. (Meftiet
al., 2001). Il est significativement diminué sous l’action du déficit hydrique (Dirik, 2000) ou
selon l’âge de la plante (Moinuddin et Khanna-Chopra, 2004). Au stade de formation des
gousses, on a remarqué des réductions de 15 à 25% du CRE des plantes de pois chiche non
irrigués par rapport aux plantes irriguées (Basuet al., 2004).

Le contenu relatif en eau est calculé comme suit:

CRE = (P frais – P sec) / (P turgescence – P sec) x 100

2. Autres paramètres agro-physiologiques analysés chez le pois chiche sous stress

hydrique
2.1. Paramètres de croissance et de productivité : un groupe de génotypes de pois chiche
peut être comparerdans des conditions normales et stressantes (Sanou et Dabire, 2004). Les
effets de ce stress abiotique diffèrent d’une espèce à l’autre et aussi selon les phases de
croissance du végétal considéré (germination, croissance et reproduction) (Benjamin et
Nielsen, 2006).
2.2. Dosage de chlorophylle :

III. L’osmopriming comme technique pour lutter contre le stress hydrique affectant
le pois chiche .

Plusieurs études ont montré que chez diverses espèces comme le haricot , La lentille , le riz et le pois
chiche que l’amorçage (priming) des semences a un effet positif sur les paramètres de
germination(Heydecker et al., 1973 ; McDonald, 2000) , ainsi il permet une croissance élevée et une
floraison plus précoce avec une grande tolérance aux stress et des rendements importants (Harris et al.,
2002 ; Basra et al., 2006 ; Moosavi et al., 2009). C’est une méthode physiologique qui sert à
l’obtention d’une production végétale améliorée par la modulation des activités métaboliques de la
germination dans la phase réversible c'est-à-dire avant l’émergence de la radicule (Bradford, 1986 ;
Taylor et al., 1990), au cours de cette phase la semence redéshydratée sans aucun dommage ça signifie
qu’elle garde sa capacité germinative (Mazliak, 1998) .

Pendant l’amorçage Les graines sont partiellement hydratées à une teneur en humidité
suffisante pour permettre au processus métabolique germinatifs de se dérouler cependant
cette teneur est insuffisante pour la percée de la radicule (McDonald, 2000 ; Ghassemi-
Golezani et al., 2010).
 L’osmopriming est un type d’amorçage qui est fréquemment utilisé il consiste à établir un
prétraitement osmotique aux graines qui peut être suivi par un redéshydratation ou non , ce
prétraitement est de faire tremper les graines dans une solution qui contient des agents
osmotiques tels que le polyéthylène glycol (PEG), les sels (KNO3, NaCl, KCl) ou les
polyols (mannitol) (Bradford, 1986 ; Yari et al., 2010). Plusieurs recherches ont montré
que les plantes de pois chiche issues de graines osmoconditionnées ont tendance à
accélérer l’émergence , conduisant à une augmentation du taux d'implantation final, et
même un effet bénéfique sur le rendement a été observé (Bradford, 1986).

L’hydropriming ou la redéshydratation est une technique d’amorçage qui est considérée

comme une manipulation simple et peu couteuse elle n’utilise pas les produits chimiques
(Harris et al., 1999 ; McDonald, 2000 ; Harris et al., 2001 ; Ghassemi-Golezani et al.,
2008).il s’agit seulement de faire imbiber les graines avec l’eau et les déshydrater avant les
cultiver (Tarquis et al., 1992).

Le recours à cette technique d’amorçage induit des effets positifs au niveau de la plante
entière et cela associés avec des modifications de diverses paramètres physiologiques,
cellulaires, génétiques, métabolique, biochimique comme l’activation des systèmes
antioxydatifs, la dégradation de l’albumen, la stimulation de synthèse des osmolytes et
l’activation de certaines gènes responsables à la tolérance du stress abiotique et surtout la
sécheresse , l’amorçage varie de zéro à plus de 200 %, avec une augmentation moyenne
globale de 30 % (Harris, 2004),  Il a été marqué que les essais d’amorçage des semences
dans l’ouest de l’Inde ont augmenté le rendement des pois chiches et ceux d’autres cultures
qui préfèrent la pluie (Harris et coll., 1999).

Figure :montrant les étapes de l’osmopriming .

L’expérience de l’amorçage du pois chiche se base sur le traitement de six variétés de cette culture
qui sont prélevées pendant des années différentes ( tableau 1) elles vont subir deux traitements le
premier par l’eau et le deuxième par l’application de KH2PO4 ,ces traitement durent 8h et on laisse
un échantillon dont lequel aucun traitement n’est appliqué et après le temps donné les graines sont
séchées , Les graines ont été semées dans une profondeur presque de 5 à 7 cm avec une densité de
33 graines m-2. Chaque parcelle se constitue de quatre rangées de 4 m de longueur et espacées de
30 cm entre les rangées et de 10 cm d’espace entre chaque plante dans les rangées. Et les données
ont été prises à partir de deux rangées centrales de surface nette de 2,4 m2.

Tableau 1. Description des variétés de pois chiches utilisées pour l’étude.

S /N Variétés de Année de Couleur des Type / Catégorie

pois chiche sortie graines

1 Dz-10-4 1974 Blanc kabouli

(local)

2 Arerti 1999 Blanc Kabouli

( Arerti)

3 Habru 2004 Blanc kabouli

Habru

4 Dz-10-11 1974 Blanc Desi

(Local)

5 Akaki 1995 Blanc Desi

Akaki
Akaki

6 Natoli 2007 Blanc Desi

Les données phénologiques :

Jours à 50% d’émergence : il est enregistré comme le jour dont les semences atteignent 50%
d’émergence de chaque parcelle.

Jours à 50% de floraison : c’est la date dont laquelle les 50% des plantes fleuries ,le nombre de jours
où on obtient le 50% est compté à partir de date de semis jusqu’à la date où 50% des plantes
fleuries.

Jours à 90% maturité physiologique: Il a été enregistré comme le

nombre de jours entre le jour de la plantation et la date à laquelle 90 % des
les plantes ont atteint la maturité physiologique dans chaque parcelle.

Les paramètres de croissance :

Nombre de gousses par plante : Le nombre de gousses par plante a été calculé en divisant le nombre total de
gousses obtenues à partir de dix plantes par dix.

Nombre de graines par plante : Le nombre de graines par plante a été calculé en divisant le nombre total de
graines de dix plantes par dix.

Nombre de graines par gousse : Le nombre de graines par gousse a été enregistré en divisant le nombre total de
graines de dix plantes par le nombre total de gousses provenant de dix plantes.
(Les données recueillies ont fait l’objet d’une analyse statistique conformément à la conception au
moyen d’un logiciel informatique du Système d’analyse statistique (SAS, 2001). Lorsque des
différences significatives ont été détectées, les séparations moyennes ont été effectuées en utilisant
les différences les moins significatives (LSD) à un niveau de probabilité de 0,05. Les corrélations
linéaires entre le rendement et les caractères associés au rendement ont été calculées à l’aide d’un
logiciel SAS)

Résultats et discussions

Tableau : effet des variétés et des techniques d’amorçage .

Paramètres phénologiques et de croissance

traitements Jours à Jours à Jours à Nbr de Nbr de Nbr de
50%d’émérgence 50% de 90% de gousses par graines graines par
florison maturité plante par plante gousse
physique

variétés

Dz-10-4 B C B Un Un Un
7.11 44.56 115.00 57.02 90.6 1.57

Arerti Ba Un Un Ba B D
( Arerti ) 7.56 54.67 120.33 51.03 57.6 1.13

Habru Ba E D C C D
Habru 7.56 37.78 110.56 36.41 42.6 1.17

Dz-10-11 Un D C Un Un B
7.78 40.67 112.22 59.8 84.7 1.41

Akaki Un B C Bc B Bc
Akaki 8.00 48.89 112.11 43.88 57.5 1.33
Akaki

Natoli Un B E C B Cd
7.89 48.33 108.78 46.02 56.6 1.25

Lsd 0.53 2.57 1.53 9.7824 13.245 0.1509

Test F * ** ** ** * **

Médias
d’amorçage

Contrôle Un Un Un 47.51 B B
8.61 46.89 114.89 58.87 1.22
Eau B B B 48.28 B B
7.25 44.44 112.83 60.58 1.25

Kh2PO B Un B 51.29 Un Un
(po)4 7.11 46.11 111.78 75.38 1.46

(0.5%)

Lsd 0.3748 1.619 1.084 6.917 9.53 0.047

Test F ** * ** Ns ** **

CV% 7.234 5.216 1.414 20.83 22.43 5.46

Données phénologiques : Les résultats sur les données phénologiques influencées par les traitements
de semences de pois chiches de pré-régénération présentés au tableau 2.

Jours à 50% d’émergence : La différence entre les semences amorcées et non amorcées pendant des jours à
50 % d’émergence était importante (tableau 2). Osmopriming s’est révélé diminuer les jours à 50% d’émergence
de 17% par rapport à non traité tandis que, l’amorçage hydro réduit les jours à 50% floraison de 16%. Toutefois,
les semences traitées à l’eau et 0,5 % kh2PO4 ont enregistré presque le même nombre de jours pendant des
jours à 50 % de l’émergence. C’est parce que les graines amorcées nécessiteront peu d’autres imbibitions avant
le début du processus de germination, ce qui signifie qu’il faut moins de temps pour que la graine germe
(Murungu et Madanzi, 2010). De telle sorte qu’il aurait pu réduire le nombre de jours requis pour l’émergence des
semis. L’amélioration d’émergence dans la graine osmoprimée peut être attribuée aux processus métaboliques de
réparation, à une accumulation des métabolites de germination ou aux ajustements osmotiques pendant le
traitement d’amorçage (Bray et autres, 1989). Cette constatation est d’accord avec Arif et coll. (2008) qui ont
signalé que l’amorçage des semences s’est empressé et améliorait les jours à 50 % d’émergence de graines de
soja avec de l’eau déionisée et de PEG-8000 (300 g/L) en amorçant pendant 6 h. En accord avec cette
constatation, plusieurs autres rapports ont montré une amélioration et une émergence précoce des semis dans
les haricots communs à la suite de l’amorçage de l’eau (Harris, 1996; Harris et coll., 1999).
La variété a également réagi différemment au milieu d’amorçage à la p0,05. Parmi toutes les variétés, on a pris le
moins de jours pour émerger de la variété DZ-10-4, mais ce n’était pas significativement différent d’Arerti et
habru. En outre, les variétés DZ-1011,- Akaki et Natoli ont eu un effet similaire pendant des jours à 50%
d’émergence et celles-ci ont été (type Desi) retardées de plusieurs jours à 50% d’émergence par rapport au type
kabuli de variétés de pois chiches utilisées pour cette étude. L’interaction entre les deux facteurs (variété ×
d’amorçage) pendant des jours à 50% d’émergence n’était pas significative.

Jours à 50% de floraison : Les jours à 50% de floraison différaient considérablement en raison des traitements
de graine de revigorage. Les traitements de l’eau ont pris beaucoup moins de jours pour 50% de floraison de 2,5
jours par rapport aux semences non amorcées qui peuvent être dues à une meilleure émergence précoce et plus
rapide. Alors que, les graines traitées avec 0,5% KH2PO4 et non traitées enregistré un nombre presque égal de
jours pour 50% de floraison (tableau 2). Ces résultats sont semblables à ceux de Musa et coll. (1999) qui ont
constaté que l’amorçage des semences avait entraîné une floraison plus précoce des pois chiches. Narayanareddy
(2008) a également constaté que l’hydratation de l’eau de semence diminuait de deux jours à 50 % par rapport
au contrôle non traité. Les avantages d’un taux accru d’émergence pourraient être corrélés avec la floraison
précoce et la récolte précoce observées dans la présente étude. Basu (1999) a également signalé une observation
similaire dans l’avancement de la floraison dans le maïs et le riz. Il y avait également des différences significatives
entre la réponse des variétés pendant des jours à 50 % de floraison (tableau 2). Le moins de jours pris pour
Habru 50% floraison alors que les jours les plus élevés pris pour Arerti 50% floraison. À côté d’Arerti, DZ-10-4 et
DZ-10-11 ont respectivement montré un retard dans la floraison de 50%. Mais la variété Akaki et Natoli a eu des
jours similaires pour 50% de floraison (tableau 2). L’interaction de la variété x amorçage n’était pas
significativement différente pendant des jours à 50% floraison.

Jours à 90% de maturité physique: Les résultats sur les jours à 90% de maturité physiologique influencée par les
traitements de semences de revigoration avant le semis sont présentés dans le tableau 2. En ce qui concerne les
jours à 90% de maturité physiologique, le traitement d’amorçage et la variété de manière significative (P 0,01)
ont affecté le temps à 90% de maturité physiologique, mais il n’y avait pas d’interactions significatives observées.
Les traitements hydro et osmo de graine de revigoration ont pris sensiblement moins de jours à la maturité
physiologique comparée au contrôle non traité. Les graines traitées avec 0,5% KH2PO4 ont enregistré moins de
jours à maturité physiologique et il a été récolté trois jours plus tôt qu’un non amorçant. Cependant,
l’hydroélectricité et l’osmoprimage n’ont pas montré de différences significatives entre eux pendant des jours à
90% de maturité physiologique. Les graines de pois chiches apprêtées ont eu des jours moins longs pendant des
jours à 90 % de maturité physiologique que les graines non apprêtées, d’accord avec les résultats de Musa et
coll. (2001) qui ont trouvé une maturité plus précoce chez les pois chiches en trempant les graines pendant 8 h
dans l’eau dans laquelle l’amorce a été récoltée 3 à 7 jours plus tôt qu’une graines non apprêtées. Harris et coll.
(1999) ont également constaté que l’amorçage des semences a donné lieu à une maturité plus précoce des
cultures sur les pois chiches. En général, la phénologie améliorée chez les pois chiches due à l’amorçage est
associée à une émergence et à une réduction plus rapides des périodes d’imbibition (Harris et coll., 1999). En ce
qui concerne les réponses des variétés à des jours à 90% de maturité physiologique, Natoli a atteint la maturité
physiologique plus tôt que toute autre variété et suivie par Habru tandis que, Arerti a eu les jours les plus longs
pendant des jours à 90% de maturité physiologique. Cependant, DZ-10-11 et Akaki ont atteint la maturité
physiologique également où comme résultat intermédiaire ont été enregistrés pour la variété DZ-10-4 pour la
maturité physiologique (tableau 2). Cette constatation est conforme aux conclusions de Murungu et Madanzi
(2010) qui ont trouvé une différence de réponse entre la variété de blé à la suite de traitements aux semences.

Paramètres de croissance

Gousses par plant, graines par plant et graines par gousse :

Ces trois caractères ont été affectés par l’amorçage des graines (p0,01) et la variété (p0,01). L’interaction de la
variété x d’amorçage de graine pour tous les trois caractères n’étaient pas significatives (p>0.05). L’amorçage
des graines Osmo a produit des graines plus élevées par plante ainsi que des graines par gousse de 28 et 20 %,
respectivement par rapport aux graines non amorcées. Mais il n’y avait pas de différence significative entre
l’amorçage et le contrôle de l’eau pour les graines par plante et les graines par gousse (tableau 3). Ces résultats
ont approuvé les conclusions de Pongkao et Yothasiri (1995) qui ont corrélé l’augmentation du rendement avec
l’augmentation du nombre de graines par gousse en trempant dans l’eau. Les résultats de Manigopa et coll.
(2007) ont révélé que l’amorçage des semences augmentait le nombre de graines par plante dans les pois
chiches. En outre, ces résultats sont également similaires à Ros et coll. (2000) qui ont signalé que le trempage
des graines dans KH2PO4 et NaH2PO4 a amélioré les attributs de rendement, à savoir les graines par plante
et/ou les graines par gousse. Mais ces résultats n’étaient pas de la même façon que les résultats de Ghassemi-
Golezani et coll. (2010) qui n’ont pas pu obtenir de résultats satisfaisants pour les graines par plante ainsi que
pour les graines par gousse sur l’hydromorçage du haricot pinto (P. vulgaris L). Le nombre de gousses par plante
n’a pas été affecté par les traitements de semences (p>0,05). Toutefois, les semences amorcées dans la solution
KH2PO4 à 0,5 % ont produit un maximum de gousses plant-1 suivies de graines amorcées dans de l’eau distillée.
Les gousses minimales plantent -1 ont été produits à partir de graines non traitées. Des résultats similaires ont
été rapportés par Arif et coll. (2007) qui ont mentionné que l’amorçage des graines de pois chiches avec 0,05 ou
0,075 % de ZnSO4 et l’amorçage de l’eau n’affectaient pas les gousses plant-1 de pois chiches. Ces résultats sont
également similaires avec des études antérieures où les graines de pois chiches traitées pendant la nuit avec 0,5
% kh2PO4 et l’eau ne pouvait pas être efficace pour l’amélioration des gousses par plante sur les non-amorcés.
Sarwar et coll. (2006) et Ghassemi-Golezani et coll. (2010) n’ont pas non plus obtenu de résultats significatifs
pour les gousses par plante en raison de l’hydromorçage du haricot pinto (P. vulgaris L.). Il a également été
approuvé avec les résultats d’Arjunan et Srinivasan (1989) qui ont rapporté que le traitement des graines avec
0,5% CaCl2 n’a pas influencé les gousses significativement matures par plante par rapport à la lutte dans la
variété d’arachide TMV-7. Toutefois, il a indiqué que le nombre de gousses par plante pourrait être sensiblement
augmenté grâce aux graines d’arachide pré-semis traitées avec 2 % de KH2PO4.
Effet du traitement sur le pois chiches : L’amélioration du rendement des parcelles de graines traitées
par l’osmopriming peut être due à l’émergence précoce et améliorée et à l’initiation florale précoce dans les
traitements d’amorçage qui ont finalement abouti à un rendement plus élevé. On avait également émis
l’hypothèse qu’une émergence plus rapide de l’amorçage des semences se traduirait par une meilleure utilisation
des ressources et donnerait plus de temps pour une croissance optimale et un remplissage des grains, ce qui se
traduirait par un rendement plus élevé (Murungu et Madanzi, 2010). En outre, l’effet de l’amorçage des graines
sur le rendement des graines de pois chiches et ses composants est démontré d’abord dans un établissement de
semis meilleur et plus rapide, une floraison plus précoce et une maturité plus précoce qui permettent au pois
chiche d’échapper à la sécheresse terminale et au stress thermique (Musa et coll., 2001). L’augmentation
significative du nombre de plantes à la récolte et du nombre de graines par plante et par suite des traitements de
semences peut contribuer à une augmentation du rendement des semences. Des résultats similaires ont été
observés par Sharma et coll. (1993) qui ont indiqué un rendement plus élevé en raison de l’initiation florale
précoce, plus de fleurs et de graines plante dans le soja amorcé acide salicylique , L’amélioration de
l’établissement des plantes en raison de l’amorçage peut accroître la tolérance à la sécheresse, réduire les
dommages causés par les ravageurs et augmenter le rendement en graines de pois chiches (Harris et coll., 1999;
Musa et coll., 1999; Harris et coll., 2000). L’augmentation du rendement des parcelles de graines amorcées peut
être attribuable au fait que les semences amorcées émergent plus rapidement et plus uniformément et que les
semis poussent plus vigoureusement, ce qui entraîne un large éventail d’avantages phénologiques et liés au
qui ont
rendement (Harris et coll., 2000). Ces résultats sont également conformes à ceux d’Arif et coll. (2007)
déclaré que l’osmopriming des semences augmente le rendement des semences de pois
chiches. Arif et al. (2008)découvertes ont également confirmé que l’amorçage des semences
avec de l’eau et de l’osmoticums pendant 6 h améliore du rendement en graines de soja.