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Rponses aux stress abiotiques

chez les vgtaux


Exemples des stress hydriques, salins et thermiques
Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc
mokhtari@iavcha.ac.ma
Stress
vitement du stress
Tolrance au stress
La rponse permet
dviter une perte
dhomostasie
La rponse permet de
tolrer des dformations
lastiques ou plastiques
Caractres hritables Adaptation
Caractres sexprimant en fonction de lenvironnement :
Acclimatation
Hritabilit de la capacit dacclimatation
Niveau
individuel
Niveau
volutif
chappement vitement de la
contrainte
Tolrance la
contrainte
Biotiques Abiotiques
STRESS
temprature radiations chimiques nutritionnel eau
leve basse
gel froid
excs dficit
visibles UV ionisantes
sels, mtaux lourds,
pesticides
Classification des stress
Carences
minrales, CO
2
IMPACTS DU STRESS HYDRIQUE
Dficit hydrique et croissance des plantes
- Rduction de la taille de la plante, de la feuille
- Rduction du rendement
- Les plantes deviennent sensibles aux maladies et insectes
- Le niveau de stress dpend de lespce et de la varit et des conditions
- Lextension des cellules est le premier processus de croissance affect entre des
valeurs de 0.2 0.4 MPa (-2 -4 bars)
- La fermeture des stomates ne commence qua des valeurs denviron -10 bars
- Le premier niveau de stress (stress partiel, dtectable par les instruments de
mesures) affecte la croissance
- Le second qui cause un desschement partiel qui se rtabli une fois le stress pass
Ex: Le stress commun de la mi journe sous forte ensoleillent,
Il affecte le processus de la transpiration (les stomates se ferment en gnral)
Il affecte la respiration et le mtabolisme des protines
-Le troisime type de stress est celui aprs le quel la plante ne peut pas recouvrir et
qui cause des altrations graves et mme la mort de la plante
IMPACTS DU STRESS HYDRIQUE
Effet physiologique du stress hydrique
Quel effet sur la photosynthse ? la respiration ? la translocation ? et la rpartition des
mtabolites ?
- Photosynthse : Le stress hydrique rduit ce processus
- par la rduction de la surface foliaire
- par la fermeture des stomates
- Le stress hydrique agit aussi sur certains processus enzymatique
important dans le processus de la photosynthse.
- Respiration : La respiration est aussi rduite mais par occasion il y a augmentation de la
respiration avec le stress:
Lexplication est non habituel: Le stress hydrique cause lhydrolyse des sucres les
mettant comme substrat disponible la respiration
-La translocation : La translocation du carbone (sucres) des feuilles aux autres
organes est ralentie par le stress hydrique
Le dficit hydrique rduit la translocation des herbicides depuis les feuilles vers
autres lieux.
Certains chercheurs ont trouv que la translocation des carbohydrates est rduite le
jour mais augmente la nuit
IMPACTS DU STRESS HYDRIQUE
- La distribution et rpartition des produits de photosynthse :
Le stress rpartie les produits de photosynthse dune faon diffrentielle :
- Le stress (en plus du changement de la taille des feuilles et de leur structure) oriente les
stress vers lavortement des fleurs et fruit
- Cependant si quelques fruits restent sur le plant ils seront dune qualit suprieure
- Labsorption des ions :
Cette absorption est rduite car les mouvements des ions dans le sol est retard
(desschement du sol et subrisation des racines)
- Le mtabolisme : Le stress cause la rduction de lamidon et laugmentation du sucre
(Lamidon se converti au sucres rduits avec le stress) le plant ne peut plus rsister au froid
- Le mtabolisme dAzote : Le mtabolisme de lazote se trouve perturb
En gnrale le stress cause lhydrolyse des protines et laccumulation des acides amines
spcialement la prolin
Il est connu que certains amino acides comme lARN sont synthtiss en conditions de
stress.
IMPACTS DU STRESS HYDRIQUE
Rgulateurs de croissance :
Le dficit hydrique rduit les cytokinines,
lABA augmente rapidement avec le stress.
Laugmentation de lEthylne est aussi possible en cas de stress.
Les xrophytes maintiennent beaucoup plus leur mtabolisme stable
sans trop hydrolyser les sucres et protines
Mais les msophytes hydrolysent rapidement leur constituants
cellulaires ainsi il se trouvent que chez ces plantes :
Le Potentiel hydrique augmente (en valeur ngative)
La concentration du suc vacuolaire augmente
La dsorganisation de la structure membranaire
Le stress limite lhydratation de certaines macromolcules (Enzymes et
acides amines en particulier)
Il y a changement de la pression de turgescence (P) perte de pression) =
perte de tonicit
Les plantes qui vivent dans les milieux stressants ont souvent la capacit de dvelopper
des adaptations morphologiques ou physiologiques trs particulires aux stress
Les plantes dveloppent par un systme racinaire de surface qui permet de capter
leau de pluies faibles avant quelle ne sinfiltre dans le sol
Un systme racinaire profond permettant de sapprocher de la nappe phratique
Une accumulation deau sous forme de solutions dans les vacuoles
Une rduction de la surface des feuilles qui permet de rduire la transpiration
Une protection des stomates permettant de limiter la transpiration
Une acquisition dune photosynthse particulire (C4 et CAM plantes) permettant de
rentabiliser la photosynthse / pertes (C4) ou de nouvrir les stomates que pendant la
nuit plus frache (CAM)
Certaines plantes grasses utilisent tous ces systmes en mme temps
Adaptation au Stress hydrique

Stratgies d'amlioration de l'efficience d'utilisation
de l'eau en zones arides et semi-arides
TECHNIQUES A METTRE EN UVRE
STRATEGIES
D'AMELIORATION
DE L'EUE

- Ajustement du cycle phnologique de la culture
la saison pluvieuse (varits prcoces/tardives (
- Utiliser des varits rsistantes la scheresse
- Utiliser des varits enracinement dense et profond
- Utiliser des varits fort indice de rcolte
Utilisation des cultures
et
Des gnotypes adapts
- Rduire l'vaporation du sol par:
Le mulching,
Le choix de la densit de peuplement,
Un rapide recouvrement du sol par la culture au dbut du
cycle
Moduler la part
de la Transpiration
dans l'ETR

Stratgies d'amlioration de l'efficience d'utilisation
de l'eau en zones arides et semi-arides
TECHNIQUES A METTRE EN UVRE
STRATEGIE
D'AMELIORATION
DE L'EUE
- Choix des cultures d'automne

- Choix des cultures efficientes (C4, CAM)
- Pratiquer les cultures cycle court
- Pratiquer le semis prcoce
Augmenter
l'efficience de transpiration
- Augmenter les disponibilits en eau de la culture par
l'irrigation, la collecte et le stockage des eaux, la
jachre, l'enracinement, le travail du sol, le
contrle des mauvaises herbes.
- Ajuster le couvert vgtal aux disponibilits en eau
par le choix de la densit de peuplement, la structure
de semis, la rduction du peuplement (claircissage), et
les antitranspirants
quilibrer l'offre
et la demande en eau
De lintrt de ltude des espces
hypertolrantes aux stress abiotiques
Stress hydrique:
sclrophytes (water spenders) pistachier
malacophytes (water savers) cactes
Stress hypermtallique: mtallophytes
Accumulation de Ni-citrate
dans la sve de Sebertia
acuminata
J Biol Inorg Chem (2006) 11: 212
De lintrt de ltude des espces
hypertolrantes aux stress abiotiques
Stress salin :halophiles
Excluders :
Racinaires : Paltuvier
Bladder cells :Mesembryanthemum crystallinum
Includers :
Le Na+ comme osmolyte la spartine
Squestration vacuolaire du sodium chez une
glycophyte halosensible : la tomate
Zhang et Blumwald Nature Biotech. 2001
200 mM NaCl
Wild type AtNHX1ox
Pardo et al. Genome Biology 2002 3:reviews1017.1
Cellules de msophylle
Inclusion / Exclusion du sodium
Inclusion : NHX1
Exclusion: SOS1
Surexpression de SOS1
Shi et al. Nature Biotech. 2003
Wild type
SOS1ox
Biotiques Abiotiques
STRESS
virus
Insectes
phytophages
Comptiteurs
vgtaux
Parasites
vgtaux
microorganismes
pathognes
Classification des stress
!!! Pour les interactions plantes pathognes !!! :
Rsistance : pas de perte de rendement / qualit
Tolrance : faible perte de rendement / qualit
Les facteurs stressants et
les mcanismes de
rsistance sont en
perptuelle covolution
Contraintes primaires / secondaires
Stress
Perception des
contraintes
secondaires
Rgulation
croissance et
dveloppement
Mcanismes de
rparation et de
prvention des
contraintes
secondaires
Dommages cellulaires et
contraintes secondaires diverses
Signalisation
Signalisation
Contraintes primaires
Rponse spcifique
vitement ou tolrance
la contrainte
Perception du stress
ou des contraintes
primaires spcifiques
plan
Analyse des rponses de stress de dficit hydrique en terme de
Contraintes primaires et secondaires
Adaptations / Acclimatations
Voies signaltiques impliques dans les rponses aux stress de
dficit hydrique et aux stress froid
Dficit hydrique : Contraintes primaires
Contraintes primaires
Perte de turgescence
Environnement aqueux des macromolcules pertes de fonction
Mcanismes dacclimatation
Quelques minutes : Fermeture des stomates
Quelques heures : Accumulation de soluts compatibles
Quelques jours : modification de larchitecture foliaire et racinaire
Modulation de la plasticit paritale
Mobilisation des ressources : feuilles racines ou fructifications
Soluts compatibles et ajustement osmotique
Quelle est la question de dpart ?
Stress osmotique :
+
w
= - 1,2 MPa
Phase 1 Phase 2
?
400
300
200
100
0
0 50 100 150 200
NaCl (mM)
Accumulation de la proline chez Triglochin maritima
aprs 10 jours de traitement
proline
autres acides amins
Accumulation de proline
+
w
= +
s
+ +
P
Cellule turgescente : A+ > 0
Ajustement osmotique

P
= +0.5 MPa

S
= -1 MPa

w
= -0.5MPa
Milieu hypoosmotique

w
= 0 MPa
H
2
O

P
= 0 MPa

S
= -1.2 MPa

w
= -1.2MPa
H
2
O
Milieu hyperosmotique

w
= -1.2 MPa

P
= + 0.5MPa

S
= -2.0 MPa

w
= -1.5 MPa
Ajustement osmotique

w
= -1.2 MPa
Ajustement osmotique

P
= + 0.5MPa

S
= -2.0 MPa

w
= -1.5 MPa

P
= 0 MPa

S
= -1.2 MPa

w
= -1.2MPa

P
= +0.5 MPa

S
= -1 MPa

w
= -0.5MPa
Sol hydrat

w
= -0.1 MPa
Scheresse

w
= -1.2 MPa
Pas dajustement
osmotique
Ajustement
osmotique
Validation des hypothses par transgense
Yamada et al. Journal of Experimental Botany 2005 56(417):1975-1981;
Deux semaines sans arrosage 60% de HR
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Pro
Protines
chaperonnes
Dnaturation/
Agrgats
Chaperonnage chimique
Couche dhydratation dune protine
Perte deau
cellulaire
Protolyse
Pro
Pro
Pro
Pro
Chaperonnage molculaire
Btanes
Dimthylsulfoniopropionate
Glycine btane
Soluts impliqus dans lajustement osmotique
Notion de solut compatible
Acides amins
Proline
Pipcolate
Citrulline
Glucides
Saccharose
Myo-inositol
Pinitol
Mannitol
Sorbitol
Ions
K
+
Cl
-
Na
+
Vacuole : Cytosol et autres organites :
Dficit hydrique : contraintes primaires
dV/dt = m(P-Y)
extensibilit
Seuil dinflexion
Contraintes primaires
Perte de turgescence
Environnement aqueux des macromolcules pertes de fonction
Mcanismes dacclimatation
Quelques minutes : Fermeture des stomates
Quelques heures : Accumulation de soluts compatibles
Quelques jours : modification de larchitecture foliaire et racinaire
Modulation de la plasticit paritale
Mobilisation des ressources : feuilles racines ou
fructificationsc
Dficit hydrique : contraintes II
aires
Dficit hydrique
Contrainte primaire
Perte de turgescence
Environnement aqueux des macromolcules pertes de fonction
Mcanismes dacclimatation
Quelques minutes : Fermeture des stomates
Quelques heures : Accumulation de soluts compatibles, modulation de la plasticit
paritale
Quelques jours : modification de larchitecture foliaire et racinaire
Contraintes secondaires lies la fermeture des stomates
Augmentation de T foliaire
Carences minrales lies un dfaut dabsorption et de translocation
Baisse de la disponibilit en CO
2
Impact sur le cycle de Calvin
Accumulation dintermdiaires rduits dans les CTE Photoinhibition stress
oxydatif au niveau des photosystmes
Contraintes secondaires lies la perte deau cellulaire
Accumulation incontrle despces actives de loxygne dgradation de
macromolcules (protines, membranes, ADN..) par oxydation
Stress oxydatif associ aux activits
photosynthtiques
Apel et Hirt
Pourquoi leau oxygne est-elle toxique?
Raction de Haber-Weiss
Parce quelle participe avec les
anions superoxyde la gnration
dhydroxyle
Reaction de
Fenton =
Le radical hydroxyle est
extrmement ractif
Dure de vie faible : s
distance < 10 nm
Arrache un
lectron, un atome
dH, ou
sadditionne sur une
double liaison
Ractions en chane de
dgradation des lipides
Adaptations et rponses aux contraintes II
aires
Adaptations associes aux contraintes secondaires
Evitement de la baisse de disponibilit en CO
2
Mtabolisme C4 et CAM
Enzymes thermotolrantes

Mcanismes dacclimatation associs aux contraintes secondaires
Dissipation de lnergie lumineuse
Dissipation thermique
Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles
Dissipation chimique
Consommation de
-
par le cycle de Mehler = cycle
water/water
Consommation de NADPH par la photorespiration
Limitation des consquences cellulaires du stress oxydatif
Synthse dantioxydants et denzymes antioxydantes
Protolyse / nosynthse de protines et lipides dgrads
Le mtabolisme C4 et les fortes tempratures
T
(C)
20
40
Assimilation
nette de CO
2
(mol CO
2
m
-2
s
-1
)
C4
C3
0
10 20 30 40
Buchanan
+Hopkins p437 (importance de la thermosensibilit des systmes enzymatiques)

air
= f(T)
Fermeture des
stomates
Faible
solubilit CO
2
forte T
Adaptations et rponses aux contraintes II
aires
Adaptations associes aux contraintes secondaires
Evitement de la baisse de disponibilit en CO
2
Mtabolisme C4 et CAM
Enzymes thermotolrantes

Mcanismes dacclimatation associs aux contraintes secondaires
Dissipation de lnergie lumineuse
Dissipation thermique
Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles
Dissipation chimique
Consommation de
-
par le cycle de Mehler = cycle
water/water
Consommation de NADPH par la photorespiration
Limitation des consquences cellulaires du stress oxydatif
Synthse dantioxydants et denzymes antioxydantes
Protolyse / nosynthse de protines et lipides dgrads
Molcules antioxydantes
Mcanismes de tolrance au stress oxydatif


Molcules
antioxydantes
Principaux composs Compartiment cellulaire Dtoxication
Ascorbate (vitamine C) Apoplaste, cytosol,
plastes, vacuole
H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne Hydrosolubles
Glutathion rduit (-
glutamyl-cysteinylglycine)
Cytosol, mitochondries,
plastes
OH

= radical hydroxyl
Rduction du dhydroascorbate
Carotnodes (|-
carotne et zaxanthine)
Plastes
1
O
2
= oxygne singulet
OH

= radical hydroxyl
Liposolubles
o-tocophrol (Vitamine
E)

Membranes (y compris les
plastidiales)
1
O
2
= oxygne singulet
OH

= radical hydroxyl
Principales enzymes antioxydantes

Enzymes
antioxydantes
Compartiment cellulaire Dtoxication
Ascorbate peroxydase
(APX)
Apoplaste, cytosol, plastes,
vacuole
H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne
Catalase Cytosol, peroxysome H
2
O
2
= peroxyde dhydrogne
Monodehydroascorbate
rductase
Stroma, plastes ascorbate oxyd
Dehydroascorbate
reductase
Cytosol, stroma ascorbate oxyd
Glutathion rductase Cytosol, mitochondrie, stroma
1
O
2
= oxygne singulet
OH

= radical hydroxyl
Ascorbate oxyd
Superoxyde dismutase Cu/Zn SOD : cytosol,
peroxysome, plastes
Mn SOD : mitochondries
Fe SOD : plastes
O
2
-
= anion superoxyde
Raction de Fenton
H
2
O
2
+Fe
2+
OH

+ OH
-
+ Fe
3
+
Oxygne singulet
1
O2
Dtoxication non-enzymatique :
vitE + carotnodes
Tmoin Surexpresseur
de APXchl
La transgense :
un outil pour la validation des hypothses
NaCl 0.3M
Badawi et al. PHYSIOLOGIA PLANTARUM 121: 231238. 2004
Principaux acteurs signaltiques
Principaux acteurs signaltiques des rponses dacclimatation
Rponses dpendant de lacide abscissique + rponses indpendantes de
lABA
Calcium, canaux ioniques et transporteurs membranaires, protines
phosphatases et protines kinases
Facteurs de transcription : AREB (ABRE) et DREB (DRE)
Rgulations transcriptionnelles
Biosynthse de lABA
Synthse et transport de soluts
Elasticit des parois vgtales
Mcanismes de dtoxication
Catabolisme des phospholipides
LEA/Dhydrines
Protines chaperonnes et protases
De la perception du stress hydrique aux
rponses physiologiques
Aspects signaltiques de la rponse
Perception de la contrainte osmotique
?
Accumulation dABA
Alcalinisation de lapoplaste et
de la sve brute
?
Contrainte osmotique
Impact sur la photosynthse
acidification du stroma
Racines Feuilles
Fermeture des
stomates
Perception foliaire et racinaire ?
Expriences de split roots
Fermeture des stomates en labsence de contrainte
hydrique dans les feuilles
Message dorigine
racinaire
Nature du message racinaire ?
Mutants de
synthse de lABA
Pas de fermeture des
stomates
Porte greffe type
sauvage
Greffon mutant de
synthse de lABA
Fermeture des stomates
ABA exogne apport au mutant
Fermeture des stomates
Cintique daccumulation de lABA en rponse un
stress osmotique

w
sol
(MPa)
0 2 4 6 8 Jours
ABA
(ng.cm
-2
)
4
8
0
-1,6
Rsistance
stomatique (s.cm
-1
)
70
0
0 2 4 6 8
Jours
Taiz et Zeiger Plant Physiology 4th Ed
Rgulation des teneurs en ABA
Nosynthse / Catabolisme
Conjugaison
Transport et compartimentation cellulaire
dpendant de ltat dionisation
0 2 4 6 8 Jours
ABA
(ng.cm
-2
)
4
8
Synthse, catabolisme et conjugaison de lABA
IPP
ABA
Mutants
vivipares du
mas dficients
en ABA
Induction par
le stress
osmotique
de plusieurs
gnes de la
voie de
biosynthse
aba1
Acide
phasique
ABA-|-D glucose
(inactif, vacuolaire)
aba2
aba3 / flacca
Transport et compartimentation cellulaire de lABA
dpendent de ltat dionisation
ABA = acide faible : pK=4.7
Modle de la trappe dions
Accumulation dABA- dans
les compartiments alcalins
Transport et compartimentation cellulaire dpendant
de ltat dionisation
Consquences sur le contenu apoplastique en ABA
10%
4%
70%
17%
Zeevart 1988 Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol
Stress
Obscurit
40%
30 %
8 %
ABA
-
plus mobile transfert avec le flux hydrique
jusquaux cellules stomatiques
Alcalinisation
de la sve
brute
Dmonstration de leffet alcalinisation
de la sve brute chez la tomate
Wilkinson et al. Plant Physiology 1998 117(2): 703709.
Transpiration
(mmol.m
-2
.s
-1
)
wild type
Transpiration
(mmol.m
-2
.s
-1
)
Mutant flacca
ADAPTATION - ACCLIMATATION
MECANISME DES PLANTES CAM
La photosynthse se ralise en deux temps: La photosynthse classique se ralise le jour ( droite) avec
du CO2 incorpor de manire transitoire la nuit ( gauche). La nuit, les stomates sont ouverts et le CO2
est incorpor par une raction non photosynthtique dans des molcules 4 carbones comme le
Malate (acide organique). Ce CO2 est libr le jour et incorpor par les mcanismes classiques de la
photosynthse
H
2
O
Chambre sous-
stomatique
CO
2
Fermeture des stomates
ABA
-
Origine foliaire
Origine racinaire
ABA
-
H
2
O
Chambre sous-
stomatique
CO
2
ABA
ABA
-
Fermeture des stomates

LABA provoque la
fermeture stomatique
LABA inhibe louverture
stomatique
The Arabidopsis Book
LABA dclenche la
fermeture des stomates

LABA inhibe
louverture des stomates

LABA provoque la
fermeture stomatique
LABA inhibe louverture
stomatique
The Arabidopsis Book
Signalisation ABA
Ca
2+
ABA
ABI1
ABI1
Ca
2+
Srine/Thronine
Phosphatase active
par le Ca
2+
Buchanan
Ouverture de canaux K
+

efflux de cations et perte


deau dans les cellules de
garde
K
+
Dpolarisation
H
+
-ATPase
H
+
K+
Ca
2+
anions
mutants abi1
Type sauvage
Signalisation ABA
Signalisation ABA
Ca
2+
ABA
Ca
2+
ABI1
ABI1
Ca
2+
Srine/Thronine
Phosphatase active
par le Ca
2+
Buchanan
Rgulations
transcriptionnelles
Cascade de MAPK
Ouverture de canaux K
+

efflux de cations et perte


deau dans les cellules de
garde
anions
K
+
Dpolarisation
H
+
-ATPase
H
+
K+
Dphosphorylation
de protines
rgulatrices
Le rcepteur de lABA : une qute du
graal pour les physiologistes molculaires
Exemple paradigmatique des rcepteurs de
lthylne
Le rcepteur de lABA : une qute du graal
pour les physiologistes molculaires
Membranaire ou intracellulaire ?
Injections dABA-conjugus UV-labiles
Effets des isomres optiques
Effet pH extracellulaire
Traitement par conjugus de lABA membrane-impermants
Nature protique du rcepteur ?
Rcepteurs coupls protine G
Phosphorelais deux composants
Canaux chimio-dpendants
Contrle de la rponse calcique ?
ROS
IP
3
Trois rcepteurs clons en 2007
GCR2
+ CHLH : sous unit H de la Mg-Protoporphyrin Chelatase
+ FCA : Flowering Time Control protein A
inhibition par ABA de linteraction FCA-FY qui induit la floraison par dgradation
dARNm codant FLC
Science 315, 1712 (2007);
Wang et Zhang Annals of Botany 2007
Evnements signaltiques typiquement impliqus
dans les rponses de stress
Perception du
stress ou des
contraintes
Synthse et
transport
dhormones
Perception du
signal hormonal
Messagers 2aires
intracellulaires
Cascades MAPK
Facteurs de
transcription
Activits enzymatiques +
transporteurs et canaux
Induction de gnes
impliqus dans la rponse
aux contraintes primaires et
secondaires
Rponse la contrainte
Tolrance /
acclimatation
Gnes de rponse prcoce et gnes de rponse
tardive
MAPKKK
MAPKK
MAPK
Facteurs de transcription activs
Gnes de rponse primaire
Gnes de rponse secondaire
Stress
osmotique /
froid / salin
CBF/DREB
AREB
Effecteurs de la tolrance
Activateurs de transcription
Signalisation ABA dpendante et ABA
indpendante
Stress
hydrique
Stress
froid
ABA
Gnes de
rponse
primaire
CBF/DREB AREB/ABF
Gnes de
rponse
secondaire
DRE
DREB
ABRE
AREB
Ex: RD29A
Ex: RD29B
Rgulations transcriptionnelles
Stress
hydrique
ABA
50 % des rgulations
transcriptionnelles
Principales familles de gnes de rponse secondaire
induits en rponse au stress hydrique
vitement et tolrance la dshydratation
Late Embryogenesis Related (LEA) proteins RD29A
Biosynthse des soluts compatibles
Aquaporines
Signalisation
Induction de la synthse et rpression du catabolisme de lABA
Protection et rparation cellulaire
Activits protasiques
Protines de choc thermique chaperonines
Rgulation transcriptionnelle de la synthse
et du catabolisme de la proline
Glutamate P5C Proline
P5CS
PDH P5CDH
P5CR
Notion dinterfrence signaltique
cross talk
Rle de lthylne chez le coton en rponse au
stress hydrique
Rle de lABA dans les rponses de stress aux
pathognes
Allgre et al. New Phytol 2007 Plasmopara - Vigne
ART DE RESISTER AU STRESS
.
Rsistance au stress chez les gramines
Prcocit et fuite au stress
Chez certaines gramines annuelles, la rsistance au stress est dveloppe par cration de varits un
cycle de vgtation trs court
Cest un rsistance par fuite au stress. Ces espces annuelles chappent aux priodes de stress
Rsistance chez les gramines vivaces
Chez les vivaces, la rsistance nest pas li au cycle (elle est morphologique, physiologique ou les deux)
Classement des gramines gazondes plus rsistantes au plus sensibles:
Rsistants
StenotaphrumsecondatumS. americanum, Cynodon dactylon, Pennistum(Kukouyou)
Ftuques rouges * 1 /2 traantes traantes, Ftuques ovines durette, Ftuque leve
Agrostis Alba (Redtop)
Assez rsistants
Ftuque rouge gazonnante, Pturin des prs, Agrostis stolonifre, Ray gras anglais
Moyennement rsistants
Agrostis commun, Agrostis des chiens (Canina), Flole, Pturin commun,
Peu rsistant
Pturin annuel
Organismes vivants et adaptations dveloppes :
la Flore
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Il existe 3 types principaux de Plantes dsertiques :
1 - Les plantes annuelles,
ne vivent qu'une saison => doit produire assez de graines fcondes pour perptuer
l'espce.
graines dormantes : ne germent que lorsque le taux d'humidit est assez lev pour
favoriser une croissance rapide ( de la fin de l'hiver la fin du printemps ).
ex. : Lis du dsert Coqueret Onagre
Asclpiade Lupin
2 - Les Cactes ( plantes grasses )
Les Cactes : survivent aux longues priodes de scheresse en emmagasinant de l'eau dans
leurs tissus spongieux
pines protgent la rserve d'eau et de nourriture de la plante et abritent le Cactus contre
les rayons directs du soleil. Elles rduisent aussi les courants d'air superficiels qui causent
l'vaporation de l'eau.
Ex. : Peyote Oponce
Mamillaire Yucca
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
3 - Les Arbustes et Arbres.
La plupart des Plantes vivaces du dsert = petits arbustes ligneux qui perdent leurs
feuilles au cours de la saison sche.
par ex, Chez l'Ocotillo, feuillaison 2 fois par an correspondant aux 2 priodes
annuelles de pluie ( printemps et automne ).
Ex. : Mesquite Palo verde
Sauge Acacia
Hibiscus Crosotier
Jojoba
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Les stratgies dadaptation des vgtaux la scheresse
Deux contraintes principales:
raret des prcipitations
vapotranspiration (pertes physiques des vaporation combines transpiration
des tres vivants)
Vgtation observable dans dsert mais aussi dans
climat humide avec accs difficile eau
(ex: vgtation piphytiques => sur troncs)
Diffrentes stratgies:
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
limiter vie active courtes priode qd eau disponible
stocker eau q
d
disponible et utiliser suivant besoins
rduire pertes par vapotranspiration
utiliser eau sous toutes ses formes (liquide ou gazeuse)
aller chercher eau o elle se trouve
1. Plantes organes ariens phmres
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
1re stratgie: limite vie active une priode de lanne
Vgtaux dit temporaires ou phmrophytes
Cycle identique aux plantes annuelles des rgions humides
(germination des graines, dveloppement vgtatif, floraison et fructification)
mais dure fortement raccourcie (qlq semaines voir qlq jours!!) souvent accompagn de
phnomne de nanisme
2. Plantes pokilohydres
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Habituellement, vgtaux fans = morts
Ici, via processus de rhydratation variable (pokilohydres),
vgtaux capables de reviviscence (aspect normal et fonctions vitales) qd prsence deau et
ce, mme aprs dessication prolonge
(ex: mousses et lichens dans nos rgions, dans dsert, plantes fleurs)
3. Plantes grasses ou succulentes
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Adaptation la mieux connue face scheresse
2me stratgie: stocker dimportantes quantits deau dans tissus spcialiss (feuilles,
tiges)
Certaines Cactaces => deux ans sans eau, consomment 70% de
leurs rserves hydriques
(ex: Gd cierges amricains, > 10m, tiges renferment > 3.000L !!!)
Autres stockent dans feuilles: Crassulaces, Aizoaces,
Voir adaptation particulire: dvlpmt de tiges dure de vie
limite: plantes caudex succulents
Certaines Cactes, telles que Cereus qui fleurit la nuit,
ont des fleurs qui s'ouvrent la nuit, gnralement
blanches et trs odorifrantes.
4. Sclrophylles,
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
3me stratgie: rduire pertes par vapotranspiration
vapotranspiration essentiellement par feuille
Solution?
Sclrophyllie: feuilles persistantes, coriaces, rigides, svt pineuses cuticule paisse et stomates
enfoncs dans cavits sous-foliaires => limiter transpiration, maintenir rigidit (mme lors
dun dficit hydrique accrus)
(ex: chne vert en mditerrane)
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
4. Microphylles et Aphylles
Solution (suite)?
Microphyllie: rduction de surface foliaire via microfeuilles ou prsence daiguilles,
dcailles => limiter surface dchange
(ex: Ericaces (Bruyres) et Ericodes (morphologiquement proches des Bruyres), tamaris
Aphyllie: cas extrme = absence de feuilles, photosynthse via la tige riche en chlorophylle
(ex: Gent balais (chez nous sur versan mosan, pelouse calcaire))
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Dispositifs physiologiques limitant la transpiration chez les vgtaux
Plusieurs adaptations se manifestent:
La plus efficiente = mouvement douverture et fermeture des stomates en fonction de Hv, T et
HR
(ex: plantes fixent CO2 durant la nuit (stomates ouverts: T ) et photosynthtisent durant la
journe(T , stomates ferms)
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Dispositifs physiologiques limitant la transpiration chez les vgtaux
Plusieurs adaptations se manifestent:
Autre mthode = variation de la pression osmotique dans les feuilles
qd lvation PO, vapotranspiration diminue => au plus fort de journe, concentration
ionique augmente
(ex: salicornes)
pression osmotique: concentration ionique dans les cellules
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Absorption de leau (liquide)
Racines = organes dabsorption habituels
Extension horizontale proche surface du sol o apports rduits
Extension verticale qd nappes phratiques profondes (ss dunaires)
(ex: plantes de qlq cm avec racines de plusieurs mtres)
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Absorption de leau (vapeur/rose)
Apport deau parfois uniquement sous forme rose/brouillards
bcp de cryptogames (lichens) = absorption directe via surface de lorganisme (gde richesse en
lichens dans dserts ctiers ex: Namibie)
Plantes a fleurs: dispositifs remarquables racines velamen
racines ariennes piderme pais jouant rle dponge
(ex: Bromliaces, important groupe dpiphytes dsertiques)
Organismes vivants et adaptations dveloppes : la Flore
Phnomnes des convergences morphologiques
Sadapter la scheresse ou prir: dilemme avec solutions mais en nombres limits
Apparition de convergences morphologiques entre familles vgtales trs diverses ayant
adopt stratgies semblables!!!
(au mme titre quun dauphin ressemble + un requin qu un chien, mme si tout
autrement niveau parent)
plantes succulentes: paralllisme entre Cactace amricaine, euphorbe succulente africaine
et Didirace malgache
appellation: Cactiformes
Adaptation la scheresse
Certaines plantes ont lart de rsister aux stress
LIMITE DE LA RESISTANCE
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