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Réf.

: CHV4030 V1

Production industrielle de
Date de publication :
10 février 2017 microalgues et de
cyanobactéries

Cet article est issu de : Procédés chimie - bio - agro | Chimie verte

par Jérémy PRUVOST, Jean-François CORNET,


François LE BORGNE, Jean JENCK

Mots-clés Résumé Cet article traite des procédés de culture des microalgues et cyanobactéries,
microalgues | photosynthèse | dont l’usage industriel est croissant dans nombre d’applications. La croissance par
photobioréacteurs |
cyanobactéries photosynthèse implique cependant le besoin de fournir de la lumière. L’article présentera
comment cela conditionne la conception des systèmes de production. Les règles
d’ingénierie propres au dimensionnement et à l’optimisation seront ainsi données.
L’ensemble sera illustré par des exemples de technologies, montrant comment la
diversité d’applications et des contraintes associées résulte en un panel technologique
varié allant du système rustique peu performant et peu coûteux aux technologies
intensifiées à très haute productivité.

Keywords Abstract This article discusses the methods for cultivating microalgae and cyanobacteria,
microalgae | photosynthesis | whose industrial use is increasing in many applications. Growth through photosynthesis
photobioreactors |
cyanobacteria needs light. This article shows how this requirement impacts the design of production
systems. Engineering rules for the design and optimization of such systems are given.
This is illustrated by examples of technologies, showing how the diversity of applications
and associated constraints leads to a varied range of technical solutions, from inefficient
though inexpensive rustic systems, to intensified technologies enabling very high biomass
productivity.

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Production industrielle
de microalgues et de cyanobactéries
par Jérémy PRUVOST
Professeur à l’université de Nantes
GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes
École des Mines de Nantes/ONIRIS, Saint-Nazaire, France
Jean-François CORNET
Professeur à SIGMA Clermont
Institut Pascal – UMR CNRS 6602, Campus Universitaire des Cézeaux
Bâtiment Polytech, Aubière, France
François LE BORGNE
Docteur
Chef de Projets et Ingénieur de Recherche, AlgoSource Technologies, Saint-Nazaire, France
et Jean JENCK
Docteur
Directeur Innovation, AlgoSource Technologies, Saint-Nazaire, France

Note de l’éditeur
Parution : février 2017 - Ce document a ete delivre pour le compte de 7200034122 - universite de pau pays de l'adour // 194.167.156.15

Cet article est la réédition actualisée de l’article IN200 intitulé « Production industrielle de
microalgues et cyanobactéries » paru en 2011, rédigé par Jérémy Pruvost, Jean-François
Cornet, François Le Borgne et Jean Jenck.

1. Culture des micro-organismes photosynthétiques ................................. CHV 4 030 - 3


1.1 Potentiel applicatif ...................................................................................... — 3
1.2 Croissance ................................................................................................... — 3
1.3 Énergie lumineuse ...................................................................................... — 3
1.4 Minéraux et source de carbone ................................................................. — 3
1.5 Paramètres physico-chimiques de croissance ......................................... — 3
1.6 Mélange hydrodynamique ......................................................................... — 3
2. Principes de conception des systèmes de culture................................... — 4
2.1 Facteurs limitants........................................................................................ — 4
2.2 Apport de carbone et de minéraux............................................................ — 4
2.3 Apport d’énergie lumineuse ...................................................................... — 4
2.4 Agitation ...................................................................................................... — 4
2.5 Matériaux de construction ......................................................................... — 5
3. Modélisation et outils théoriques d’ingénierie ........................................ — 5
3.1 Bases de rayonnement ............................................................................... — 5
3.2 Aspects stœchiométriques......................................................................... — 6
3.3 Limitation physique par le transfert de photons et fonctionnement
optimal ......................................................................................................... — 6
3.4 Aspects cinétiques et énergétiques........................................................... — 7
3.5 Performances maximales des photobioréacteurs – règles
d’ingénierie.................................................................................................. — 8
4. Technologies de production ...................................................................... — 10
4.1 Diversité technologique.............................................................................. — 10
4.2 Technologies solaires ................................................................................. — 10
4.3 Photobioréacteurs à lumière artificielle .................................................... — 18
4.4 Plateformes françaises de recherche et développement......................... — 19
5. Conclusion et perspectives ........................................................................ — 21
6. Glossaire ...................................................................................................... — 21
Pour en savoir plus .............................................................................................. Doc. CHV 4 030

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PRODUCTION INDUSTRIELLE DE MICROALGUES ET DE CYANOBACTÉRIES _____________________________________________________________________

es micro-organismes photosynthétiques de type microalgues et cyanobac-


L téries tendent à s’imposer dans de nombreux secteurs applicatifs. Du fait
de la spécificité du métabolisme photosynthétique par rapport aux micro-orga-
nismes hétérotrophes (bactéries, levures), et d’une biodiversité importante, le
potentiel d’applications est large. Les micro-organismes photosynthétiques
sont ainsi utilisés pour (i) la production solaire de bioénergies (lipides pour uti-
lisation en tant que biodiesel ou biokérosène, sucres en tant que source de
bioéthanol ou biométhane, hydrogène par biophotolyse de l’eau, etc.), (ii) la
production de molécules naturelles d’intérêt (pigments et polysaccharides pour
la cosmétique et la nutraceutique, protéines et lipides de type oméga-3 pour
l’alimentaire, synthons pour la chimie verte, etc.) ou bien encore (iii) la dépol-
lution d’effluents gazeux (CO2 issus de fumées) ou liquides (nitrates,
phosphates, métaux d’eaux usées) avec la production associée d’une bio-
masse végétale aux débouchés multiples.
Du fait des besoins particuliers de la croissance photosynthétique, la produc-
tion industrielle de microalgues et cyanobactéries requiert cependant des
technologies dédiées radicalement différentes des bioréacteurs utilisés
conventionnellement dans l’industrie fermentaire. Ces photo-procédés doivent
permettre la croissance photosynthétique basée sur l’assimilation, grâce à la
lumière captée, de nutriments inorganiques (CO2 ou hydrogénocarbonates) et
minéraux (nitrates, phosphates, etc.). Selon les contraintes et objectifs
d’exploitation, le procédé de culture est à sélectionner parmi un large panel de
solutions technologiques allant des systèmes ouverts extensifs (type lagunage)
aux systèmes intensifiés et clos (type photobioréacteurs) et utilisant soit
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l’énergie solaire, soit une source artificielle de lumière.


De cette diversité technologique résulte une très grande variabilité de perfor-
mances selon le niveau de contrôle et d’optimisation apporté. Ces
technologies répondent cependant à un ensemble de règles particulières
aujourd’hui bien éprouvées. Ces règles permettent de proposer des démarches
rationnelles pour les missions d’ingénierie consistant à prévoir les perfor-
mances d’une technologie donnée, à concevoir des technologies intensifiées à
très fortes productivités, et à optimiser le fonctionnement d’unités données de
production pour en maximiser les performances.
Cet article se propose de présenter les éléments essentiels à cette démarche
d’ingénierie ainsi que les principaux concepts qui en découlent. Dans une pre-
mière partie, les principes généraux de la culture de microalgues et
cyanobactéries seront abordés. Les différents facteurs ayant un impact sur la
croissance photosynthétique seront ainsi présentés. Cela permettra de dresser
dans une deuxième partie les principes fondamentaux de conception des pro-
cédés de culture. La troisième partie introduira alors l’ensemble des éléments
théoriques de base utiles à l’ingénieur pour concevoir et optimiser les pro-
cédés de culture de microalgues et cyanobactéries, avec un focus spécifique
sur l’aspect lumière, facteur essentiel et spécifique à ces systèmes. L’intérêt de
ces outils d’ingénierie sera en particulier illustré en donnant les gammes et
limites de performances des différentes catégories rencontrées de procédés de
culture. La dernière partie sera finalement consacrée à une revue des technolo-
gies existantes de culture pour les différents usages allant de l’étude en
laboratoire à la production industrielle à très grande échelle. Les avantages et
inconvénients intrinsèques à chaque système seront ainsi discutés afin d’illus-
trer la nature très particulière de ce photo-procédé qui à la fin ne peut proposer
une solution unique pour la grande variété d’usages industriels visés. Cepen-
dant, l’usage approprié des notions et règles telles que décrites dans cet article
permettent aujourd’hui de proposer et développer des solutions adaptées aux
nombreux débouchés possibles et attendus des microalgues.

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______________________________________________________________________ PRODUCTION INDUSTRIELLE DE MICROALGUES ET DE CYANOBACTÉRIES

1. Culture
des micro-organismes

on
Lumière

iti
0
(PFD q)

ib
>
)
photosynthétiques

nh
n
tio

oi
o
J
ra

ot
pi

Ph
es
(R
AC AS
1.1 Potentiel applicatif
Lumière absorbée
Capables de synthétiser la plupart des éléments organiques par les cellules

Profondeur
de culture
essentiels comme les protéines, les glucides et les lipides, les (Vitesse d’absorption
microalgues et cyanobactéries présentent une biochimie très de photons, A)
variée en comparaison d’autres micro-organismes. C’est d’ailleurs
l’identification de métabolites particuliers qui a fortement encou-
Profondeur
ragé la recherche, et notamment sur les molécules prisées des
de culture
industries, comme les pigments, les polysaccharides ou divers
composés biologiquement actifs [IN201]. La diversité taxono-
mique des micro-organismes photosynthétiques étant énorme, les
applications possibles se sont alors révélées dans des domaines
Activité
aussi variés que l’alimentation, la pharmacologie ou la cosmétolo-
photosynthétique
gie. Le choix de souches adaptées, et leur mise en culture dans
(P)
des systèmes adéquats permet et permettra de répondre à de
grands enjeux de notre planète en termes de production de molé-
cules renouvelables : agroalimentaire (source de protéines, de
lipides d’intérêts type oméga-3), production propre d’énergies,
dépollution d’effluents et recyclage de l’eau (fixation de nitrates, AC AS Lumière absorbée
de phosphates, de CO2). par les cellules
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(Vitesse d’absorption
de photons, A)
1.2 Croissance
Figure 1 – Atténuation de la lumière dans une culture de microalgues
La dénomination « micro-organismes photosynthétiques » et réponse photosynthétique associée
regroupe les organismes microscopiques dont la croissance
s’effectue par photosynthèse. Cela regroupe les microalgues et les
cyanobactéries (cellules végétales, globalement nommées ici non-linéarité de l’atténuation lumineuse conjuguée à la réponse
« microalgues ») ainsi que certaines bactéries (règne animal). La biologique rendent complexes les outils d’ingénierie pour dimen-
croissance des microalgues est basée sur le même principe que sionner et contrôler les systèmes de culture. L’atténuation mène
celle des plantes supérieures. En milieu aqueux, la lumière leur ainsi à distinguer une zone éclairée (vitesse spécifique d’absorp-
permet de croître par absorption des minéraux nécessaires et du tion reçue A > Ac), une zone sombre (A < Ac) et une zone poten-
carbone inorganique. Les systèmes de culture nécessitent un tiellement photoinhibée (A > As) (la photoinhibition étant
maintien de conditions physico-chimiques adéquates (pH, tempé- également fonction du temps d’exposition, donc du mélange
rature, force ionique…) et les apports suivants : hydrodynamique).
– lumière solaire ou artificielle, dans la gamme de longueurs
d’onde actives pour la photosynthèse : 0,4–0,7 μm,
– carbone dissous (inorganique en mode de production 1.4 Minéraux et source de carbone
autotrophe),
– nutriments minéraux : azote sous forme nitrate ou ammonium, La croissance photosynthétique est dépendante des nutriments
sulfate, phosphate, traces métalliques (Mg, Ca, Mn, Cu, Fe, etc.). (carbone inorganique dissous et minéraux) dont la nature varie
selon la souche cultivée (sachant qu’il y a une grande biodiversité).

1.3 Énergie lumineuse


1.5 Paramètres physico-chimiques
Du fait des besoins importants des microalgues en énergie
lumineuse, un flux élevé de photons doit être transféré au sein du de croissance
milieu de culture, où il sera absorbé (figure 1). La forte pigmenta-
tion des cellules a pour conséquence une rapide atténuation de la La croissance dépend fortement des paramètres température et
lumière disponible dans le milieu, problème accentué lorsque la pH (éventuellement la force ionique), avec des valeurs critiques et
concentration augmente. La fourniture de lumière fait donc inter- des optima de croissance dépendants de l’espèce. Il faut noter que
venir deux notions antagonistes : éclairer suffisamment les le pH, fonction de la composition chimique du milieu, peut évoluer
microalgues, et obtenir des concentrations élevées pour en facili- fortement avec la consommation des espèces carbonatées.
ter la récolte. De plus, l’activité photosynthétique n’a pas une
réponse linéaire à la lumière reçue (caractérisée par la vitesse spé-
cifique d’absorption de photons A), mais présente une saturation 1.6 Mélange hydrodynamique
progressive jusqu’à une valeur limite (vitesse spécifique d’absorp-
tion dite de saturation As) au-delà de laquelle l’excès de lumière La culture peut être réalisée en cellules libres ou immobilisées.
peut mener à des effets de photoinhibition. Il existe également Pour les cultures en cellules libres (majeure partie des cas), d’une
une valeur minimale Ac (vitesse spécifique d’absorption dite de façon générale, augmenter le mélange hydrodynamique a un effet
compensation pour laquelle la production d’oxygène par photo- bénéfique en évitant la sédimentation, limitant les dépôts de paroi
synthèse est compensée par la consommation d’oxygène par res- (biofilms), améliorant les transferts de matière et l’accès aux nutri-
piration) pour laquelle la croissance devient nulle. Finalement, la ments. L’hydrodynamique génère également le déplacement des

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cellules suivant la profondeur de culture, amenant à des cycles


d’éclairement (light/dark cycles) pouvant modifier la conversion
Éclairage
photosynthétique [1] [2]. Une bonne circulation est ainsi primor-
diale sous éclairement intense afin d’éviter des expositions trop
longues lors de passages en surface (photoinhibition). Éclairage

2. Principes de conception Épaisseur Épaisseur R


des systèmes de culture de
culture e
de culture e = 2R

Figure 2 – Géométries type de photobioréacteurs (planes et tubulaires)


2.1 Facteurs limitants
Les facteurs limitants sont en ordre décroissant : la lumière, la
source de carbone, les nutriments minéraux (en supposant la tem- mis en jeu. Cela mène à des géométries particulières (planes,
pérature et le pH maintenus dans des gammes acceptables, et une tubulaires…) à surfaces spécifiques élevées et épaisseurs de
culture bactériologiquement saine). Les limitations minérales et culture faibles radicalement différentes des cuves agitées utilisées
carbonées peuvent être évitées mais l’apport de lumière apparaî- en fermentation où le volume est la principale donnée de concep-
tra très souvent limitant (il contrôle toujours les cinétiques et tion (figure 2). Du fait de la forte absorption par la suspension,
l’énergétique du procédé). Cela conduit à l’élaboration de réac- des épaisseurs de quelques centimètres à dizaines de centimètres
teurs à géométries spécifiques, où la captation et l’exploitation de sont usuellement employées. À noter qu’une forte absorption per-
la lumière deviennent des points clés. Cela sera à concilier avec met des flux incidents très élevés, bien supérieurs aux valeurs de
les contraintes d’exploitation (niveau de contrôle, production saturation As [6] [7]. Ainsi, en énergie solaire, une insolation maxi-
visée, ressources disponibles en eau, CO2…), les besoins de la male sera recherchée, même en régions à fort ensoleillement, et
souche et son comportement (sédimentation, biofilms). l’orientation et l’inclinaison par rapport à la course du soleil seront
alors des paramètres importants [8]. En lumière artificielle, une
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plus grande latitude sera permise, à la fois en intensité et en


spectre.
2.2 Apport de carbone et de minéraux
Idéalement, l’apport doit maintenir une concentration non limi-
tante, sauf cas particulier où une carence volontaire induit une 2.4 Agitation
réponse biologique répondant à un objectif de production, comme
par exemple la suraccumulation d’un métabolite comme les Si le mélange est favorable pour limiter sédimentation et dépôts
lipides [3] [4]. Cet apport est calculé sur la base des besoins de de parois, et améliorer les transferts de matière et d’accès à la
l’algue (voir les équations stœchiométriques 1 ou 2) ou par lumière, la fragilité cellulaire de certaines espèces conduit à éviter
mesure de la concentration résiduelle dans le milieu. L’apport des cisaillements hydrodynamiques néfastes [9]. La mise en circu-
peut se faire en début de culture (mode batch), en continu ou lation des microalgues est donc un problème délicat, mais qui se
semi-continu. À noter que la limitation minérale est facile à éviter gère très souvent de façon empirique.
par surdosage, ce qui toutefois génère un surcoût de traitement D’un point de vue technique, le choix des modes d’agitation se
des rejets. rétrécit avec l’augmentation des volumes. Pour les réacteurs
Éviter une limitation par le carbone dissous (l’élément C consti- solaires de grande surface, on utilise par exemple des systèmes
tue ~ 50 % de la biomasse) nécessite un apport important afin que types « roues à aubes » dans les bassins en boucle (raceway). Le
la teneur reste suffisante pour ne pas générer de limitation. Cet mélange est alors relativement faible mais suffisant. Pour les
apport qui idéalement s’effectue tout au long de la culture est réa- tailles plus réduites, on utilise le gazosiphon (airlift) où la remon-
lisé soit sous forme de CO2 gazeux (pur ou en mélange) transféré tée du gaz injecté en bas de colonne met la culture en circulation.
au liquide puis dissocié en formes carbonatées, soit sous forme Ce système peu cher répond au double besoin de circulation et
de carbonate liquide. Dans le cas d’un bullage, le transfert au d’échange gazeux, évacuant O2 et apportant CO2. Un bon dimen-
milieu dépend des performances du système employé d’injection sionnement (débit de gaz, type d’injecteur) est cependant impor-
et de la concentration en phase gazeuse. pH et teneur en (hydro- tant pour limiter la puissance de l’airlift et les cisaillements
géno-) carbonate sont liés et la consommation biologique de CO2 induits. Il est également possible d’utiliser des pompes mais les
alcalinise le milieu : l’asservissement du pH à l’injection de CO2 cellules fragiles requièrent des pompes à faibles sollicitations
est donc un moyen d’apporter du carbone en cours de croissance mécaniques (volumétriques). Pour les faibles volumes (< 100 l) la
[5]. À noter que le CO2 atmosphérique est en concentration insuf- mise en circulation peut se réaliser par agitation mécanique
fisante (400 ppm) pour éviter une limitation. (hélice marine, turbine…). Une nouvelle fois, l’utilisation de
À noter également que l’oxygène coproduit peut se révéler mobiles adéquats diminue les contraintes de cisaillement.
néfaste à la croissance. Toutefois, les effets sont moins directs De nombreuses espèces ont tendance à former un biofilm, en
que pour la limitation en carbone dissous. Ce type de limitation réponse souvent à de mauvaises conditions de culture ou à un
concerne essentiellement les systèmes de culture clos où des mélange insuffisant dans la zone de dépôt (zone morte). Cela peut
« ciels » d’O2 quasi pur se créent. mener à une dégénérescence de la culture. Lors de la conception
du réacteur, il faut donc éviter les zones mortes, privilégier les
surfaces planes et lisses et éviter l’emploi d’inserts. Les biofilms
2.3 Apport d’énergie lumineuse se retrouvent surtout dans les géométries closes, du fait du confi-
nement important, et sont accentués aux concentrations élevées.
En tant que limitation principale, l’apport en lumière doit être On observe également l’apparition de mousse dans certains cas
maximisé. D’un point de vue conception, il est donc essentiel éga- (lyse de protéines ou excrétion de polysaccharides). Au besoin, on
lement de maximiser les surfaces éclairées au regard des volumes ajoute des produits anti-mousse biocompatibles.

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2.5 Matériaux de construction


z u’
Le matériau doit être biocompatible, permettre un échange de u
chaleur et être transparent pour les faces optiques. Polycarbonate, dω
plexiglass ou verre sont employés pour les systèmes de taille dϕ n Θ
modeste. Pour les installations plus grandes, le bassin de culture
peut être maçonné ou enterré dans le sol, avec une étanchéité
dS
alors réalisée sur des principes analogues aux piscines (liner). Le Iλ (x,y,z)
polyéthylène haute densité (PEHD) est également utilisé pour sa
bonne tenue mécanique pour des systèmes hors sol. Pour tous les dθ
polymères, l’exposition aux UV du soleil réduit leur durée de vie
(dégradation photochimique, génération de chlore) et augmente
leur fragilité. Si le système doit être stérilisé, les matériaux (y com-
θ
pris les joints) devront supporter soit la vapeur, soit le stérilisant
chimique (javel ou acide par exemple). Une attention particulière
devra être portée à la corrosion, notamment dans le cas d’utilisa- 0 y
tion d’eau de mer. y
ϕ
x

Repère fixe r (x,y,z)


3. Modélisation et outils x ou r (r,θ,ϕ)
Repère mobile (u,u’)
théoriques d’ingénierie ou (θ,Φ)
Luminance Iλ (x,y,z,θ,Φ)
Angle solide dω
En toute rigueur, le développement de modèles de connais-
sances pour les systèmes de culture d’algues repose sur une Figure 3 – Schéma de définition d’un repère fixe associé au repère
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méthodologie complexe. En ce qui concerne les systèmes de type mobile définissant l’angle solide et la luminance (ou intensité) à
photobioréacteurs dont le niveau élevé de contrôle facilite la partir desquels on peut bâtir toutes les définitions du rayonnement
utiles à la description des systèmes de production de microalgues
modélisation, les grandes lignes ont été publiées par les auteurs
sous la forme d’un schéma représentant la « route royale » vers
un modèle prédictif [10] [11] [12]. Les développements qui suivent de cette surface par l’aire de la projection orthogonale de cet élé-
n’ont pour ambition que d’en résumer, de façon très simplifiée, ment, sur un plan perpendiculaire à la direction donnée :
les principaux aspects et de proposer sur la base des connais-
sances actuelles des relations simples et utiles à l’ingénieur (rela-
tions valables dans un cadre restreint qui sera précisé).

Cette grandeur scalaire directionnelle est souvent abusivement


3.1 Bases de rayonnement appelée intensité dans de nombreux domaines du rayonnement et
notée I ; nous adopterons également dans la suite cette notation
Dans le cas où les limitations autres que la lumière sont évitées pour ne pas perdre le lecteur. Cette grandeur peut être intégrée
(ce qui est possible avec les photobioréacteurs), le comportement sur l’angle solide considéré pour conduire à la densité de flux
du système de culture est alors contrôlé par la lumière, que ce soit d’énergie rayonnante :
par les conditions aux limites appliquées (densités de flux inci-
dentes) ou par le champ de radiation à l’intérieur du milieu. Il est
donc fondamental, pour appréhender convenablement son fonc-
tionnement, de connaître un minimum de grandeurs et définitions
où cos Θ est l’angle entre la normale à la surface de référence et
du rayonnement (et leur conversion en différents systèmes d’uni-
la direction considérée, ce qui confère un caractère vectoriel à
tés d’intérêt). La grande confusion qui règne aujourd’hui dans ce
cette grandeur. Dans une direction donnée x, la projection de
domaine (nous entendons au sein de la communauté s’intéressant
est donc :
à la production de micro-organismes photosynthétiques) est à
l’origine de très nombreuses erreurs d’interprétation, voire de
contresens, qui brouillent la rationalité du discours qui devrait
présider au maniement et à la mise en œuvre de ces grandeurs.
Quelques rappels sont donc donnés ci-après. À noter que
l’absence d’indice λ signifie que les définitions qui suivent sont Cette grandeur, très importante, a son importance dans la défini-
tion de la quantité d’énergie lumineuse moyenne (ainsi que sa
intégrées sur le domaine spectral d’intérêt Δλ : . Ce nature angulaire) qui pénètre à travers les surfaces optiques du
système de culture. Cette quantité d’énergie concerne une surface
domaine Δλ est souvent appelé le PAR (pour Photosynthetically
complète, définie perpendiculairement à une normale , à partir
Active Radiation) et correspond aux longueurs d’ondes utiles pour
de laquelle on calculera la densité de flux hémisphérique inci-
la photosynthèse comprises entre 400 et 700 nm. dente par :
La première grandeur pratique (et que l’on sait mesurer car elle
est définie par rapport à un élément de surface de référence orien-
tée dS), sur laquelle toutes les autres définitions sont basées, est
la luminance énergétique Le (figure 3). En un point d’une surface,
et dans une direction donnée de l’angle solide dω, la luminance Cette grandeur est souvent appelée PFD (pour Photon Flux
énergétique est le quotient de l’intensité énergétique d’un élément Density) et caractérise la quantité d’énergie lumineuse reçue en

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surface du système de culture. Elle est souvent mesurée par des 3.2 Aspects stœchiométriques
capteurs plans [13] [14].
La seconde grandeur d’intérêt est utilisée pour décrire le champ Contrairement aux stœchiométries des micro-organismes aéro-
de radiation au sein du mélange réactionnel, et donc son bies qui nécessitent de connaître le rendement de conversion du
couplage avec les vitesses de réaction (donc la croissance). Il substrat (glucose par exemple) pour leur établissement (car ce
s’agit de l’irradiance sphérique scalaire G définie par l’intégrale substrat est à la fois source de carbone et d’énergie), il est aisé de
sur toutes les directions de l’énergie rayonnante en un point formuler la stœchiométrie pour un micro-organisme photosynthé-
donné : tique, sans aucun degré de liberté, une fois connue sa formule C-
molaire moyenne. Cette formule moyenne est susceptible de
varier assez fortement en cas de limitations minérales mais si seul
le transfert de rayonnement limite la culture (cas optimum pour la
production de biomasse), les variations liées au champ de radia-
tion au sein du réacteur sont suffisamment faibles pour pouvoir
Cette grandeur est mesurable par des capteurs sphériques (qui retenir une formule moyenne unique en première approximation.
mesurent en réalité des débits de fluence énergétique, mais que De même, cette formule dépendra relativement peu du micro-
l’on peut assimiler à des irradiances lorsque la taille du capteur organisme considéré, comme cela a déjà été démontré sur des
est petite en regard de l’échelle de variation du champ de rayon- bactéries [17]. On pourra par exemple utiliser, en fonction de la
nement [13]). Elle est cependant souvent prédite grâce à des source d’azote du milieu, la formule et les stœchiométries sui-
modèles radiatifs qui offrent la possibilité de prédire l’évolution vantes (que l’on peut également écrire en faisant apparaître les
du champ de rayonnement en fonction de l’évolution des proprié- charges des ions considérés) :
tés radiatives de la culture (concentration en biomasse, pig-
ments…) [10] [15]. L’irradiance G permet ensuite de calculer la – si la source d’azote est le nitrate :
vitesse volumétrique d’absorption des photons (ou du rayonne-
ment) en la multipliant par le coefficient linéique d’absorption (1)
a = Ea.CX faisant intervenir la concentration massique en micro-
organismes CX ainsi que le coefficient massique d’absorption du
rayonnement Ea par ces micro-organismes : – si la source d’azote est l’ammonium :
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(2)
La distribution angulaire du champ de radiation est une donnée
extrêmement importante à connaître pour une bonne description L’utilisation de stœchiométries biochimiquement structurées
car elle définit directement les relations qui relient densité de flux, [17], c’est-à-dire faisant apparaître dans les équations précédentes
intensité et irradiance. Cette distribution angulaire peut être de des bilans en cofacteurs et en ATP [11] [18] [19], peut permettre
nature très variable selon qu’il s’agit de rayonnement artificiel ou de déterminer le rendement quantique molaire qui est une don-
solaire (fonction alors du temps et de la localisation, voir [16] pour née importante de la modélisation cinétique et qui apparaît donc
plus de renseignements), mais évolue toujours entre deux ici couplée à la stœchiométrie et à l’énergétique cellulaire par le
extrêmes : schéma en « Z » de la photosynthèse. Ce rendement (qui tient
compte uniquement des photons ayant donné lieu à la photolyse
– un champ de radiation collimaté (parallèle) pour lequel l’inten-
de l’eau au photosystème II (PSII) et de la phosphorylation cycli-
sité lumineuse n’existe que dans une seule direction ; on a alors le
que du photosystème I (PSI) dépend assez peu du champ de
lien suivant pour les conditions aux limites :
radiation dans le réacteur et peut être considéré constant en pre-
mière approximation et égal à :
– si la source d’azote est le nitrate :
(3)
– un champ de radiation isotrope (lambertien) pour lequel
l’intensité lumineuse est la même selon toutes les directions – si la source d’azote est l’ammonium :
(rayonnement aussi appelé diffus isotrope) ; on a alors le lien sui-
vant pour les conditions aux limites : (4)

Notons que ces rendements molaires peuvent être transformés en


rendements massiques en utilisant la masse C-molaire de la bio-
masse définie dans les équations (1) et (2) : ,
ou en rendements énergétiques en convertissant les moles de pho-
Précisons enfin que toutes ces grandeurs énergétiques définies tons en fonction du spectre considéré (par exemple pour de la
en joules (cette unité s’impose en énergétique) peuvent être lumière blanche du jour : 1 J = 4,6 μmolhν).
converties en moles de photons par la seule connaissance du
spectre considéré via une intégration sur toutes les fréquences du
PAR. Pour un rayonnement blanc de type lumière du jour par
exemple (Tcorps noir compris entre 4 500 et 6 000 K), la conversion 3.3 Limitation physique par le transfert
utilisée donne environ : 1 J = 4,6 μmolhν. Ceci est utile, car c’est de photons et fonctionnement
cette unité qui s’impose pour effectuer le lien à la cinétique de optimal
croissance photosynthétique (celle-ci étant sensible à l’absorption
des quanta de photons). Dans ce cas, il est particulièrement utile D’une façon générale, il est important de retenir que le fonction-
de ramener la vitesse d’absorption de photons à la quantité de nement et les performances cinétiques et énergétiques des photo-
biomasse, définissant alors la vitesse spécifique d’absorption de bioréacteurs dépendent non seulement des conditions
photons. Cette grandeur, évoquée précédemment, est alors direc- d’illumination (les conditions aux limites du réacteur caractérisées
tement couplée à la réponse photosynthétique : par la densité de flux hémisphérique incidente), mais surtout du
champ de radiation à l’intérieur du volume réactionnel (la façon
dont est distribuée l’énergie lumineuse qui entre dans le réacteur).
Ce phénomène, que l’on nomme limitation physique par le trans-

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CHV 4 030 – 6

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fert de photons (ou de rayonnement) ne peut être bien compris tique (en excès de rayonnement) ; une grande partie de l’énergie
que si l’on est capable de résoudre dans chaque cas l’équation est perdue ce qui conduit à des performances médiocres. Dans le
des transferts radiatifs ou ETR [15] [20] qui permet de déterminer cas n° 3 (figure 4) au contraire, on a γ < 1, ce qui signifie que le
l’irradiance G en tout point du réacteur (pour chaque longueur rayonnement est atténué rapidement sur une fraction du réacteur.
d’onde considérée dans le PAR) et par suite la vitesse d’absorp- Cette situation n’est pas bonne non plus (excepté pour des cyano-
tion du rayonnement (exprimée en volumique ou spécifique A). bactéries qui respirent peu si leur temps de séjour dans la zone
La résolution de cette équation nécessite à son tour de connaître sombre est suffisamment court) car si tout le rayonnement inci-
au préalable les propriétés radiatives des micro-organismes culti- dent est bien utilisé (on parle là réellement de limitation physique
vés qui sont des paramètres d’entrée de l’ETR. Il s’agit en particu- par la lumière), une partie du volume du réacteur est peu ou pas
lier des coefficients d’absorption et de diffusion des micro- éclairée (en dessous de la vitesse d’absorption de compensation),
organismes ainsi que leur fonction de phase (la distribution angu- ce qui se traduit par des pertes de productivité par respiration.
laire de l’énergie lumineuse sur 4π stéradians), qui peuvent être Finalement, on comprend que seul le cas n° 2 (figure 4) corres-
obtenus soit expérimentalement [21] [22], soit théoriquement [23] pond à une situation optimale où tous les photons utiles incidents
[24] [25]. Ces modèles de connaissance sont bien sûr réservés à sont convertis et où il n’existe aucune zone sombre (on est bien
des spécialistes du domaine, mais cette difficulté théorique réelle en limitation physique par le transfert de rayonnement). Cette
ne doit en aucun cas occulter la possibilité de développer un dis- situation optimale qui se traduit par l’équation simple γ = 1, devra
cours simple et pragmatique qui peut aider les ingénieurs dans la donc être privilégiée pour le fonctionnement optimum d’un réac-
compréhension des phénomènes observés ou dans la conception teur (ou γ ≤ 1 pour le cas particulier des cyanobactéries). À noter
de nouveaux photobioréacteurs plus performants [26]. En effet, que cela nécessitera le contrôle du champ de rayonnement (et
dans le cadre particulièrement simple d’un photobioréacteur plan donc la résolution précise de l’ETR). On remarquera au passage
éclairé d’un côté, il est relativement aisé de comprendre qu’il l’intérêt du fonctionnement continu pour réaliser cette condition
existe seulement trois modes de fonctionnement du réacteur en d’optimalité. Le fonctionnement discontinu d’un photobioréacteur
fonction du profil d’atténuation de l’énergie lumineuse (figure 4). dans lequel la concentration en biomasse varie continûment sera
Ces trois cas se définissent à partir de la connaissance de la néfaste aux performances puisque la situation idéale γ = 1 n’est
vitesse d’absorption de compensation AC (spécifique d’un micro- atteinte que pendant quelques heures sur toute la durée de
organisme donné, voir précédemment). On peut alors définir la culture [27].
longueur réduite d’extinction du rayonnement (adimensionnelle)
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par γ = LC / L où L est l’épaisseur du réacteur et LC est la longueur


nécessaire à l’atténuation du rayonnement incident q0 jusqu’à la 3.4 Aspects cinétiques et énergétiques
vitesse d’absorption de compensation AC.
La connaissance du champ de radiation, si elle est un prérequis,
Dans le cas n° 1 (figure 4), on a γ > 1, ce qui veut dire qu’une ne permet pas à elle seule de déterminer les productivités et les
quantité importante du rayonnement incident n’est pas utilisée au efficacités thermodynamiques des photobioréacteurs. Il est néces-
sein du photoréacteur. Celui-ci fonctionne alors en régime ciné- saire de formuler le couplage entre le champ de radiation et les
cinétiques biologiques observées à l’échelle du réacteur. Ce
couplage repose entièrement sur des rendements, quantique
(déjà vu plus haut) et énergétique ρ. Si le premier peut être consi-
déré comme quasiment constant dans le réacteur quelle que soit
A
la vitesse d’absorption du rayonnement A (d’où la barre qui signi-
Vitesse d’absorption [µmol.kg–1.s–1]
fie que c’est une valeur moyenne résultant d’une intégrale du
champ de radiation), le second est par contre une grandeur locale.
En effet, ce rendement tient compte des pertes d’énergie par cha-
leur et fluorescence dans les photosystèmes lorsque la vitesse
d’absorption de photons A est localement élevée et que la chaîne
de transporteurs d’électrons de la photosynthèse sature (voir
§ 1.2). Sa valeur maximale ρM (obtenue au voisinage de la vitesse
d’absorption de compensation AC), correspond à l’efficacité ther-
1 modynamique maximale de conversion de l’énergie lumineuse en
énergie physico-chimique (son stockage sous forme d’ATP et pou-
q0 γ>1 voir réducteur) et vaut environ 0,8 [18]. Notons ici que le fait que
l’efficacité thermodynamique de la photosynthèse diminue avec
l’augmentation de la vitesse d’absorption du rayonnement est à
2 l’origine du concept de photobioréacteur à dilution contrôlée du
flux lumineux [26] détaillé plus loin. Ces deux rendements une
γ=1
3 fois connus permettent de déduire la vitesse de croissance à partir
z de la connaissance de la vitesse d’absorption des photons A dans
le réacteur elle-même liée à l’irradiance G. Comme un rendement
0 γ<1 L Épaisseur dépend de l’irradiance (ou de A), la loi cinétique est forcément
du réacteur locale et l’obtention finale d’une vitesse volumétrique molaire de
γ correspond à la longueur réduite d’extinction du rayonnement croissance de la biomasse à l’échelle du réacteur passe
(γ = LC / L) jusqu’à la valeur de compensation AC (dans le cas où obligatoirement par une intégrale de volume [18]. On insistera ici
γ < 1, elle représente également la fraction volumique éclairée sur le fait que le calcul à partir du champ de radiation de la den-
utile au sein du réacteur). sité moyenne de puissance rayonnante absorbée au sein du
réacteur doit impérativement être égal à son calcul résultant du
bilan d’énergie appliqué sur le système de culture pour la phase
Figure 4 – Définition du fonctionnement optimal d’un photobioréac- photonique [28] pour vérifier le principe de conservation de l’éner-
teur plan éclairé d’un côté à partir du profil de vitesse volumétrique gie (premier principe). Cela permet ainsi de calculer de
d’absorption du rayonnement façon simplifiée, sans passer par un calcul du champ de rayonne-

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ment interne. Ainsi, dans le cas d’usage classique où le flux inci- – ρM est le rendement énergétique maximum de conversion de
dent est totalement absorbé par la culture (γ ≤ 1), on obtient : l’énergie lumineuse en énergie physico-chimique  ;
– est le rendement quantique molaire de la photosynthèse
(5) dont les valeurs, en fonction de la source d’azote, sont données
par les équations (3) et (4) ;
où Sécl est la surface éclairée du système de culture, – α est le module de diffusion linéaire qui caractérise la partie
réfléchie de la lumière à l’interface avec la culture en fonction des
VR le volume de culture propriétés radiatives des micro-organismes. Si l’on ne connaît pas
alight est la surface spécifique éclairée, paramètre ces dernières, on prendra comme valeur moyenne α = 0,9 ;
d’ingénierie dont l’importance sera détaillée par – alight est la surface spécifique éclairée du réacteur, c’est-à-dire
la suite. alight = surface éclairée / volume du réacteur (voir équation (5), soit
À partir de cette grandeur, il est possible de contrôler l’intensité pour un réacteur plan alight = 1/L. Il s’agit du principal facteur de
du stress lumineux pour par exemple conserver une production conception et d’intensification des photobioréacteurs ;
stable sous éclairement élevé [8] ou optimiser la synthèse d’un – K correspond à une constante de demi-saturation de la photo-
métabolite de réserve comme les lipides [29]. Il est aussi possible de synthèse qui dépend du micro-organisme étudié, mais dont la
définir rigoureusement l’efficacité thermodynamique d’un photobio- valeur moyenne pourra avantageusement être choisie à
réacteur ηth (ou en première approximation son rendement exergé-  ;
tique) si l’on sait calculer avec suffisamment de précision les – correspond au degré de collimation moyen du rayonnement
potentiels chimiques impliqués dans la réaction [30]. Cette approche
incident (sa distribution angulaire) et devra être choisi entre
peut être simplifiée si l’on se contente d’une approximation d’ingé-
nierie ; on utilisera alors pour une estimation la relation : (rayonnement isotrope) et (rayonnement collimaté), soit
où xd est la fraction diffuse du rayonnement de la source ;
(6)
– est la densité de flux hémisphérique incidente (souvent
dans laquelle est la variation d’enthalpie libre molaire de la appelée PFD dans la littérature) moyenne sur la surface du photo-
biomasse produite qu’il est possible par exemple d’estimer à partir bioréacteur (en μmolhν.m–2.s–1), qui est généralement assez simple
de l’enthalpie standard de combustion de la biomasse [17] ou de à estimer ou à mesurer en éclairage artificiel (capteur dédié).
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son pouvoir calorifique inférieur (PCI). La relation (7) montre que les principaux paramètres d’ingénie-
rie pour la conception de photobioréacteurs à productivités volu-
miques élevées consistent à minimiser par construction la fraction
3.5 Performances maximales des volumique non éclairée fd, à augmenter la densité de flux inci-
dente (qui est une donnée par contre subie en solaire) et sur-
photobioréacteurs – règles tout à augmenter autant que possible la surface spécifique
d’ingénierie éclairée alight. Ce dernier paramètre se doit bien sûr de respecter
le critère d’optimalité γ = 1, ce qui veut dire que toute augmenta-
Si les développements précédents traduisent une certaine com- tion de surface spécifique s’accompagne d’une augmentation de
plexité dans l’élaboration des modèles de connaissance des pho- la concentration nominale en biomasse (intensification). Il appa-
tobioréacteurs, il est néanmoins possible d’établir des règles raît donc très clairement qu’il y a potentiellement une très grande
d’ingénierie permettant d’estimer (à environ 15 % près) les perfor- variabilité possible des performances volumiques des photobioré-
mances maximales de photobioréacteurs en surface ou volume acteurs en fonction de leur design ; en effet, les surfaces spéci-
(et par suite les performances énergétiques). En effet, dans le cas fiques des systèmes de production classiques varient de 1 m–1
d’un fonctionnement optimal défini précédemment où la fraction (étangs) à 40 m–1 (photobioréacteurs clos plans ou tubulaires),
volumique éclairée du réacteur est contrôlée autour de la valeur mais les auteurs ont montré, dans le cadre du projet ANR Biosolis
idéale de 1 (γ = 1 pour les microalgues, γ ≤ 1pour les cyanobacté- qu’il était possible de concevoir et faire fonctionner des réacteurs
ries), et si le réacteur n’est l’objet d’aucune autre limitation carbo- intensifiés à surface spécifique alight ≥ 400 m–1 (voir parties sui-
née ou minérale, les auteurs de cet article ont montré [1] [18] vantes).
qu’alors, pour de nombreuses géométries simples, il était possible
d’utiliser une relation intégrale permettant d’estimer la vitesse Dans le cas de photobioréacteurs fonctionnant en éclairage
volumétrique molaire moyenne de croissance de la biomasse, solaire, la densité de flux incidente moyenne à l’année s’obtient
indépendamment du champ de radiation, par : en sommant la contribution diffuse et la contribution
collimatée (directe) , à partir de la connaissance de
la fraction annuelle de rayonnement diffus xd notamment, ainsi
que de l’orientation de la normale du photobioréacteur spécifiée
par . Les informations nécessaires en un lieu donné sont
(7) accessibles à partir de bases de données (type Météonorm®) pour
un photobioréacteur solaire (voir [16] [27] pour plus de détails). La
relation (7) peut alors être ré-écrite de façon légèrement différente
pour obtenir à nouveau une relation très simple et pratique don-
nant les performances maximales accessibles en un lieu donné
pour un photobioréacteur solaire [11] :
Connaissant la masse C-molaire de la biomasse (environ
24 gX.mol–1), cela permet d’obtenir la vitesse massique, aussi
appelée productivité volumique en biomasse Pv pour un réacteur
fonctionnant en continu (Pv = <rx> en fonctionnement continu [10]
[31]). On a donc accès ici à une grandeur essentielle pour caracté- (8)
riser la performance du système de culture.
Dans cette équation robuste et pratique pour l’ingénieur :
– fd est la fraction volumique non éclairée par conception du Les auteurs ont montré récemment que, comparée à des simu-
réacteur (fd = 0 si toute la surface du réacteur est éclairée, ce qui lations annuelles complètes, cette relation s’avérait parfaitement
est d’une façon générale la condition à rechercher) ; fiable et prédictive pour des photobioréacteurs solaires [32].

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CHV 4 030 – 8

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Concernant les vitesses molaires de croissance de la biomasse pour comparer les procédés solaires entre eux. Il apparaît que ces
ramenées à la surface de captation , il est possible de les valeurs sont par exemple beaucoup plus faibles que le photovol-
déduire des relations (7) et (8) en remarquant qu’il suffit de diviser taïque industriel (environ 15 % en exploitation), mais la biomasse
la vitesse volumétrique par la surface spécifique éclairée : obtenue est beaucoup plus « noble » que de l’électricité (sauf si
l’on ne pense qu’à l’utiliser comme source d’énergie) et contient
une diversité de molécules complexes qui devront dans l’avenir
(9) être séparées dans des bioraffineries et valorisées par filières.
L’ensemble des approches et performances surfaciques (direc-
De la même façon que pour les performances en volume, cela tement liées à l’efficacité thermodynamique de conversion du
permet d’obtenir les productivités surfaciques en biomasse PS à rayonnement) discuté dans ce paragraphe, combiné à des calculs
partir de la masse molaire de celle-ci (Ps = <sx> en fonctionnement approchés sur l’ensoleillement idéal à la surface de la terre, per-
continu). On s’aperçoit alors que le principal facteur d’ingénierie met de positionner la hiérarchie des différentes technologies pos-
alight disparaît de la relation obtenue et qu’en conséquence, toute sibles, des plus simples (mares et étangs) jusqu’aux plus évoluées
technologie de photobioréacteur, quelle qu’elle soit, et recevant (photobioréacteurs intensifiés à dilution), ainsi que leur place par
un flux incident identique, conduira aux même performances sur- rapport aux valeurs thermodynamiques idéales (figure 5). Le gain
faciques puisque les autres paramètres des équations (7), (8) et (9) relatif constaté sur les productivités surfaciques par le passage
sont parfaitement déterminés. La seule possibilité pour augmen- aux systèmes clos est de ~ 3 à 6 par rapport aux raceways, de
ter les productivités surfaciques à flux incident donné consiste en ~ 20 à 50 par rapport aux lagunages. À noter que même si les
un découplage technologique entre la valeur de captation de et limites théoriques de productivité en surface sont connues, une
son utilisation à des valeurs beaucoup plus faibles au sein du marge de progression importante existe encore dans l’optimisa-
réacteur, dans des conditions où l’efficacité thermodynamique de tion technologique pour leur obtention (notamment pour les sys-
la photosynthèse est bien supérieure. Cette réflexion est à l’ori- tèmes les plus performants, comme ceux à dilution).
gine du concept de photobioréacteur à dilution du rayonnement
En plus de la productivité surfacique qui détermine les surfaces
[33] qui définit la limite thermodynamique absolue des perfor- de culture à mettre en œuvre pour atteindre un but donné de pro-
mances d’un photobioréacteur. duction, il est également important de considérer la productivité
Finalement, en associant les relations (6), (7), (8) et (9), et en volumique du système mis en jeu. Cela joue en effet directement
considérant toujours le cas idéal avec le critère γ = 1, il est pos- sur des éléments opérationnels majeurs, comme le volume de
sible de proposer des valeurs maximales pour l’efficacité thermo- culture mis en jeu pour une production donnée de biomasse, mais
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dynamique de photobioréacteurs, en particulier solaires. Si l’on également les besoins énergétiques pour la régulation thermique ou
ramène le calcul à la partie visible du rayonnement solaire (le l’agitation (besoins liés au volume de culture), ou la capacité des
PAR), on obtient alors environ des efficacités thermodynamiques installations d’alimentation en eau ou de traitement de la biomasse
maximales sur source d’azote ammoniacal pour (centrifugeuses, pompes de transferts…). L’ingénierie du système
de culture peut amener ici une intensification importante. Les para-
des réacteurs à captation directe et pour des réac- mètres influençant cette productivité sont connus, avec en premier
teurs à dilution. Ces valeurs deviennent respectivement environ chef le besoin de grandes surfaces spécifiques éclairées et de capta-
et si l’on ramène le calcul sur tion de flux incidents élevés (équation (7) et figure 6). La plupart des
l’ensemble du spectre du rayonnement solaire comme il se doit systèmes développés cherchent à respecter ces conditions comme

Photobioréacteurs à éclairage interne et dilution de lumière

Photobioréacteurs à éclairage externe


(captation directe)

Raceways
Estimation de la limite thermodynamique
de conversion photosynthétique
Lagunes
Sans dilution
Avec dilution
Plantes terrestres de lumière
de la lumière
(productivité moyenne Europe) (captation directe)

70 200
1 10 30 100 400 1 000

Figure 5 – Positionnement des productivités surfaciques massiques en tonnes de biomasse.ha–1.an–1 de différentes technologies de systèmes
de production ou photobioréacteurs par rapport aux limites théoriques en captation directe de l’énergie solaire ou en dilution (d’après [26] [27])

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4.1 Diversité technologique


20 –60
q0 = 800 μmolehν.m–2.s–1
Productivité volumique en biomasse Pv

Productivité surfacique en biomasse Ps


15 Les systèmes de production se distinguent par l’utilisation du
10
rayonnement solaire ou d’une source de lumière artificielle (tubes
–50
5 fluorescents, lampes à décharge, LED). Ils peuvent être ouverts à
l’ambiant ou clos (photobioréacteur). Le mode d’exploitation du
–40 flux lumineux détermine également deux principes de fonctionne-
[kg.m–3.jour–1]

[g.m–2.jour–1]
1 q0 = 400 μmolehν.m–2.s–1 ment : la captation directe, où la lumière pénètre dans la culture
–30 par la surface exposée, ou l’éclairage interne avec immersion des
sources lumineuses. Le second principe, né à la fin des
années 1980, vise à concevoir des systèmes aux productivités
q0 = 200 μmolehν.m–2.s–1 –20
extrapolables en volume (contrairement à l’éclairage externe qui
0,1 s’extrapole en surface).
–10

0 4.2 Technologies solaires


101 102 103
Surface spécifique éclairée du système de culture alight Le soleil est une source gratuite, illimitée, avec des intensités
élevées supérieures à la plupart des sources artificielles. Cette
(m3.m–2) énergie est toutefois très fluctuante (cycles jours/nuits, saisons,
passages nuageux…), rendant complexe l’utilisation optimale
Figure 6 – Influence de la surface spécifique éclairée et du flux de l’énergie reçue [16]. Les optima de croissance sont aussi dif-
incident sur les performances d’un photobioréacteur
(d’après les équations (7) et (9) et [31]) ficiles à maintenir. La température augmente ainsi en cours de
journée pour redescendre la nuit. En système ouvert, cela peut
mener à une forte évaporation dont les effets sont d’autant plus
en attestent les épaisseurs de culture, pour les tubes ou les réacteurs notables que la surface spécifique est élevée, et en système
plans, qui tendent vers le centimètre (alight ≈ 100 m–1) et les sites fermé, du fait du confinement, des échauffements excessifs sont
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d’implantations dans les pays ensoleillés (q0 ≈ 800 μmolhν.m–2.s–1). possibles.


Les limites à ce raisonnement sont essentiellement technologiques,
avec notamment des problèmes liés au confinement des cultures,
comme la difficulté de trouver une agitation efficace de la géomé- 4.2.1 Les systèmes ouverts
trie, une prédisposition à la formation de biofilms sur les parois
optiques, un échauffement important de la culture, des transferts 4.2.1.1 Présentation
gaz liquides limités. L’ingénierie de tels photobioréacteurs clos
Par principe, la culture ouverte nécessite des espèces robustes
devient alors complexe et essentielle. À noter cependant que des
progrès récents ont été obtenus ces dernières années dans le à la contamination. Elle est également peu contrôlée (maîtrise
domaine, avec des technologies de photobioréacteurs dites couches faible des paramètres physico-chimiques) et très dépendante des
minces présentant des épaisseurs de quelques millimètres (avec variations saisonnières et climatiques (production restreinte aux
donc alight ≥ 400 m–1) amenant à des productivités volumiques saisons peu propices). L’évaporation forte induit une consomma-
supérieures à 5 kg.m–3.jour–1, équivalentes à celles obtenues en tion en eau élevée (qui limite néanmoins la montée en tempéra-
hétérotrophie (voir les exemples AlgoFilm et DiCoFluV détaillés ture de la culture) et peut, dans le cas de l’utilisation d’eau de
ci-après). mer, provoquer une hausse de la salinité qui peut être préjudi-
ciable à la culture. Ce principe de culture ouverte souffre souvent
d’une double limitation par la lumière et par l’apport en carbone,
du fait d’un contact important avec l’air ambiant. L’ajout de bicar-
4. Technologies de production bonates ou la prédissolution du CO2 sont de plus peu efficaces
(remise en équilibre avec l’atmosphère). La concentration atteinte
en biomasse est donc faible, avec une récolte alors laborieuse. Il
Historique en ressort que, malgré des coûts d’investissement faibles, l’écono-
mie de la production en ciel ouvert est obérée par des coûts indi-
Les premières cultures en milieu artificiel remontent à la fin rects élevés pour extraire et purifier le produit final. Toutefois, la
du XIXe siècle, avec mise en évidence du besoin de sels inorga- culture solaire en bassin ouvert est largement répandue, car de
niques nutritifs (travaux du botaniste Famintzin en 1871). réalisation simple et facilement extensible sur des grandes sur-
Ensuite viendront l’isolement de souches pour des cultures spé- faces. Aujourd’hui, une grande partie de la production (estimée à
cifiques et les premières études sur la nutrition microalgale. Les 10 000-15 000 t/an) vient de ces systèmes, par la culture notam-
premiers procédés intensifs datent de la 2de guerre mondiale, ment de certaines espèces extrêmophiles. L’application visée est
pour trouver des solutions au ravitaillement des troupes alle- souvent la biomasse. Les applications ciblées sont plus rares :
mandes. Ces efforts furent repris par des pays voyant dans les production d’Arthrospira platensis (spiruline), de β-carotène à par-
microalgues une source de protéines, mais butèrent rapidement tir de Dunaliella salina, d’astaxanthine à partir d’Haematococcus
sur la maîtrise des paramètres de culture et la définition des pro- pluvialis. Cette technologie se retrouve dans les zones à faible
cédés adaptés. Dans les années 1970, l’intérêt s’est porté vers le coût d’occupation du sol (inhabitées voire désertiques), à fort
traitement des déchets puis, suite aux crises pétrolières (1973- ensoleillement, avec une période estivale longue : Espagne, Italie,
79, puis 2008), vers l’utilisation de cette bioressource comme Australie, Israël. À noter que la proximité de la mer n’est pas une
solution alternative aux problèmes énergétiques, ou comme obligation (exemple d’Haematococcus pluvialis qui est une espèce
moyen de production de produits chimiques. Conséquence de d’eau douce, ou Arthrospira platensis qui se développe en eau
cette histoire mouvementée, il existe aujourd’hui une grande saumâtre), mais devient une condition quasi-obligatoire dans le
diversité de photobioréacteurs. Ci-après sont présentées les cas de production d’algues d’eau de mer à grande échelle (culture
principales catégories, avec leurs avantages et inconvénients. de Dunaliella salina par exemple).

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aubes dans un chenal en boucle (principe des chenaux d’aération


en traitement des eaux). Les principes de design et construction
des raceways ont été examinés par Dodd [34] et Oswald [35]. La
construction est simple et peu coûteuse (fossé recouvert d’une
feuille d’étanchéité, système hors-sol à paroi solide soit en brique
recouverte d’un film, soit en plastique rigide).
L’épaisseur de culture est un compromis entre le besoin d’agiter
la culture et d’obtenir une surface spécifique élevée. Elle est ainsi de
l’ordre de ~ 20-30 cm (surface spécifique ~ 3-5 m–1). La concentra-
tion cellulaire obtenue (≤ 0,5 g/L) est à peine supérieure au
lagunage. La productivité surfacique atteint 40 g/(m2.jour) en proto-
type, mais excède rarement 20 g/(m2.j) sur de courtes périodes esti-
vales, avec une moyenne annuelle de 8 g/(m2.j). Ce système est bien
adapté à la culture en pH alcalin favorable à une concentration en
carbone dissous plus élevée qu’à pH neutre. De grands systèmes
sont exploités aux États-Unis, dans les régions à fort ensoleillement
comme Hawaï et la Californie (entreprises Cyanotech et Cellana),
pour la culture d’Arthrospira platensis et d’Haematococcus pluvialis,
en Israël et en Inde pour la production de Dunaliella salina (figure 8).

■ Systèmes plans
Une mise en culture originale consiste à faire ruisseler la
Figure 7 – Marais salant à Guérande, Loire Atlantique, France culture sur des plans inclinés (figure 9) [36]. Ce système déve-
loppé en République tchèque est aujourd’hui exploité par l’entre-
prise AlgoFuels. À Trebon, les productivités de Chlorella vulgaris
sont 23 g/(m2.j) en juillet, 11 g/(m2.j) en septembre et à Kalamata,
4.2.1.2 Technologies existantes de 32 g/(m2.j). Conséquence directe de la forte surface spécifique
(> 100 m–1), une concentration en biomasse très élevée est obte-
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■ Bassins de lagunages, étangs


nue (20-40 g/L).
Lorsque les conditions climatiques s’y prêtent et la teneur en
nutriments est suffisante, les microalgues peuvent se développer en
eaux naturelles. Un pH ou une salinité élevés peut favoriser une 4.2.2 Les systèmes clos
espèce, causant une eutrophisation du milieu. C’est le cas de Duna-
liella salina riche en β-carotène que l’on retrouve fréquemment dans 4.2.2.1 Présentation
les marais salants leur donnant une couleur orange (figure 7).
Les systèmes ouverts présentés précédemment ont l’avantage
Cette croissance extensive en milieu naturel par eutrophisation d’être facilement extrapolables en surface. Néanmoins, ils
est exploitée en Australie par la société BASF sur 250 ha (~ 6 t/an souffrent d’inconvénients à leur principe même, et en particulier
de β-carotène) et en Israel par Betatene sur 460 ha (7-10 t/an). Les le contact de la culture avec l’ambiant augmentant les risques de
lagunes profondes de ~ 50 cm ne sont agitées que par le vent et la contamination et diminuant le contrôle possible, condition impor-
convection naturelle. La productivité n’excède pas 1 g/(m2.jour) tante pour éviter l’apparition de limitations multiples de la crois-
avec une concentration cellulaire très faible (< 0,1 g/L) nécessitant sance (et donc de la productivité). La solution consiste alors à
un dispositif de récolte efficace. réaliser des cultures en milieu isolé de l’extérieur, dans des sys-
tèmes appelés photobioréacteurs. Le confinement élargit la possi-
■ Raceways bilité de culture à des espèces pas nécessairement résistantes à la
Moins rustique que le lagunage, le « raceway » est la technolo- contamination, même si, pour des installations de grande taille,
gie ouverte largement répandue qui donne les meilleurs résultats. un contrôle poussé de l’axénie reste délicat. Un meilleur contrôle
Une mise en circulation des cultures est effectuée par une roue à des conditions de croissance (pH, température, carbone dissous),

Figure 8 – Culture en raceways de spiruline en Californie, entreprise Earthrise (22 ha)

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Figure 9 – Photobioréacteur à plans inclinés et à ciel ouvert de la société AlgoFuels

des échanges gaz-liquide est également obtenu. Enfin, l’évapora- hétérogénéités de comportement biologique. En photobioréacteur
tion y est quasi nulle. Étant des technologies plus avancées que exposé à un flux lumineux élevé (cas de l’éclairage direct), des
les systèmes ouverts, les inconvénients sont le coût et la com- temps d’exposition trop longs peuvent mener par photoinhibition
plexité d’extrapolation sur des grandes surfaces. Le fonctionne- à des pertes de rendement. Il est alors nécessaire de mélanger
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ment clos a également tendance à mener à un échauffement de la suivant l’épaisseur, pour provoquer un renouvellement des cel-
culture, en particulier du fait de la captation solaire élevée souvent lules au droit de la source lumineuse, ce qui n’est pas aisé dans
recherchée, le rayonnement solaire contenant une part élevée des tubes droits longs, où l’écoulement tend vers l’axialité.
d’infrarouges (~ 55 %). Les photobioréacteurs intègrent donc sou- L’accumulation d’O2 est aussi une préoccupation, surtout en
vent des systèmes de refroidissement, soit par aspersion d’eau, tubes horizontaux. L’accumulation de poches d’O2 quasi pur mène
qui peut provoquer des dépôts minéraux sur les faces optiques, à une teneur en O2 dissous élevée. Les effets ne sont cependant
soit par immersion en bassin thermorégulé. L’hydrodynamique du pas clairs, mais une tendance à un impact négatif est recensée en
système a aussi un rôle majeur, en particulier pour éviter la for- particulier lors d’une exposition intense au soleil (midi).
mation de biofilms sur les parois optiques.
■ Exemples de technologies tubulaires à captation directe
4.2.2.2 Technologies existantes Au début des années 1950, Tamiya et al. [37] ont développé un
photobioréacteur en serpentin de 40 l avec tubes en verre de
4.2.2.2.1 Les photobioréacteurs tubulaires et cylindriques 3 cm, immergés dans un bain d’eau thermostaté, produisant Chlo-
■ Principe général rella ellipsoidea et révélant le principal inconvénient, l’échauffe-
ment des cultures.
Les géométries cylindriques et tubulaires se prêtent bien aux
contraintes des photobioréacteurs, avec une bonne circulation et Le début des années 1980 a vu l’apparition de réacteurs à gros
tenue en pression, et une courbure exposée favorable à la surface volumes. Au CEA de Cadarache [38] [39], un photobioréacteur
éclairée. horizontal en serpentin de 100 m2 pour un volume total de 7 m3 a
été utilisé de 1986 à 1989. Composé de 5 unités de 20 m2, regrou-
Les photobioréacteurs cylindriques reprennent le principe des pant chacune 20 tubes en polyéthylène de 20 m de long et 6 cm
colonnes à bulles ou intègrent une zone ascendante d’aération et de diamètre, le contrôle thermique était assuré par immersion
une zone descendante, sur le principe « airlift ». Ils sont générale- dans un bassin thermorégulé (figure 10). La mise en circulation
ment placés verticalement avec une injection de gaz en bas de était réalisée par un système d’airlift adopté pour limiter les dom-
colonne. Le concept est simple mais peu favorable aux productivi- mages cellulaires et assurer un bon transfert de gaz (apport de
tés élevées car les diamètres importants (≥ 10 cm) mènent à des CO2, dégazage d’O2). Plusieurs réalisations ont repris depuis cette
surfaces spécifiques éclairées faibles. La disposition verticale n’est base technologique. On retiendra ainsi les exemples académiques
également pas idéale pour la captation du flux solaire. Le dimen- de l’université d’Almeria en Espagne (figure 10) (système simi-
sionnement est cependant facilité par l’abondante littérature laire à celui du CEA) et de l’université de Florence qui a développé
éprouvée sur de nombreuses autres applications. de nombreuses variantes de conception (système incliné, basé sur
Une alternative permettant une installation de grande taille une connexion parallèle de modules…).
consiste à réaliser une boucle de circulation à partir de tubes Une des premières unités de production industrielle mettant en
droits disposés en série. Une partie (souvent placée horizontale- œuvre des photobioréacteurs tubulaire (figure 10) a été construite
ment au sol) collecte la lumière, l’autre assurant la mise en circu- en 2000 près de Wolfsburg en Allemagne par l’IGV (Institut für
lation (pompes, airlifts), les transferts de gaz et l’apport en Getreideverarbeitung) [40]. Elle totalise une longueur totale de
nutriments. Les tubes de petits diamètres (quelques centimètres) 500 km, un volume de 700 m3 et une surface de 12 000 m2. Com-
utilisés augmentent la surface spécifique éclairée mais aussi la posé de 20 unités de 35 m3 avec tubes en verre, diamètre 48 mm,
possibilité de biofilms et les pertes de charge. Le système de mise le photobioréacteur est agencé en panneaux verticaux de 3 m de
en circulation doit être puissant sans toutefois générer de cisaille- haut (figure 10), sous serres. Le mélange est effectué par des
ments néfastes, ce qui limite la longueur de tubes. Dans le cas de pompes centrifuges. Ce photobioréacteur a été exploité par la
longueurs élevées, le comportement hydrodynamique se rap- société B. Braun Biotech International puis acquis par la société
proche du réacteur piston, avec une régulation complexe et des Roquette Frères.

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Longueur de tubes : 500 km – diamètre : 0,048 m – volume de production 700 m3

Figure 10 – Photobioréacteur tubulaire solaire de Roquette Frères (d’après [40])


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Longueur de tubes : 500 km – diamètre : 0,048 m – volume de production 700 m3

Figure 11 – Photobioréacteur tubulaire solaire de la société Algatech

Récemment, la société Algatech a construit une unité de pro- du phosphore ainsi que la chaleur fatale) est en pleine émergence
duction industrielle d’astaxanthine mettant en œuvre 300 km de car il offre une solution pertinente aux questions environnemen-
tubes en verre sur 4 hectares en cultivant la microalgue Haemato- tales et de réchauffement climatiques liés à l’activité humaine.
coccus pluvialis (figure 11). La production de ce pigment à très
haute valeur ajoutée nécessite une maîtrise du procédé de culture 4.2.2.2.2 Les photobioréacteurs plans
et un niveau de contrôle élevé pour réaliser une étape dite de for-
çage physiologique. Les fortes intensités lumineuses constituent ■ Principe général
l’un des facteurs prépondérants induisant la synthèse de La géométrie plane s’impose comme une possibilité de concep-
l’astaxanthine. L’implantation de cette usine de production dans le tion par analogie au panneau photovoltaïque. Pour une surface
désert de l’Arava en Israël permet ainsi de bénéficier de condi- spécifique d’éclairement élevée, ces photobioréacteurs ont une
tions très favorable car le climat y est stable et les intensités lumi- épaisseur de 1 à 10 cm. Ils sont orientables, avec une inclinaison
neuses élevées. Pour éviter la montée en température des ajustable suivant les saisons (ce que peut difficilement faire une
cultures, un dispositif de pulvérisation d’eau a été installé. Cette technologie tubulaire). Pour des raisons pratiques, les systèmes
société s’efforce à réduire son impact environnemental et son solaires sont souvent placés verticalement, avec un encombre-
empreinte carbone en recyclant ses eaux de refroidissement mais ment au sol alors réduit. Ce fonctionnement vertical est adapté
également en produisant sa propre source d’énergie électrique via aux latitudes élevées car une bonne captation moyenne en cours
des panneaux photovoltaïques. de journée est alors conservée.
Sur le même principe technologique, la société AlgaFarm Augmenter la taille d’un photobioréacteur vertical ou incliné est
(figure 12) a été pionnière dans les concepts dits « d’écologie problématique à cause de la pression hydrostatique, sauf ajuste-
industrielle ». Cette joint-venture entre la société A4F spécialisée ment de l’épaisseur du matériau avec risque de diminuer sa trans-
dans la production de microalgues et le cimentier portugais Secil
mission optique, et/ou ajout de structures de maintien (barres de
produit dans une unité de production d’un hectare présentant un
renfort). L’utilisation de géométries planes passe donc le plus sou-
volume de culture de 1 300 m3 la microalgue Chlorella vulgaris.
vent par la duplication d’unités de base, fonctionnant en série ou
Les cultures sont alimentées par les effluents gazeux riches en
en parallèle, et donc modulaires.
CO2 de la cimenterie permettant ainsi de s’affranchir de la limita-
tion carbone à moindre coût mais également de convertir un Un autre inconvénient est la présence de zones à faible
déchet industriel en biomasse valorisable sur les marchés. Cette mélange (coins). Le principe est sensible au problème des bio-
intégration industrielle permet ainsi de réduire les coûts de pro- films, problème accentué ici par le besoin d’une faible épaisseur.
duction (OPEX) des microalgues et de réduire les émissions en La géométrie plane se trouve donc parfois sous forme de sacs
gaz à effet de serres liée à l’activité de la cimenterie. Ce concept jetables souples, simples ou thermoformés alvéolaires, accrochés
d’intégration industrielle et de valorisation des effluents indus- sur des structures. Ces systèmes à usage unique ont une durée de
triels (fumées riches en CO2, eaux usées contenant de l’azote ou vie de quelques mois.

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Surface du site 1 hectare – volume de production 1300 m3

Figure 12 – Photobioréacteur tubulaire solaire de la société A4F

commercialisée par la société Fotosintetica & Microbiologica


(F&M). La première version du GWP était constituée d’une
chambre de culture faite d’un film fin en PEDL (0,3 mm) disposé
dans une structure grillagée rectangulaire verticale. Les dimen-
sions standards du GWP-I sont : 1 m de hauteur, 20 m de lon-
gueur et 0,04 m d’épaisseur de culture, soit un volume de 800 L.
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Les modules sont généralement disposés verticalement et expo-


sés sud en rangées parallèles distantes de 1 mètre pour éviter
l’auto-ombrage. L’agitation est assurée par l’injection d’air com-
primé via un tube perforé localisé en partie basse des chambres
de culture. Une unité de contrôle assure la régulation thermique
automatique soit à l’aide d’un échangeur de chaleur interne ou la
pulvérisation d’eau en surface des photobioréacteurs. En 2015, la
3e génération de GWP (GWP-III) a été annoncée (figure 14). Au
niveau design, la principale modification a été le remplacement de
la structure grillagée par une structure entièrement en acier inoxy-
dable offrant ainsi une meilleure stabilité des systèmes ainsi
qu’une durée de vie supérieure. Le GWP-III propose également
des chambres de culture closes (toujours jetables) contrairement
aux versions antérieures afin de permettre une meilleure gestion
du carbone et une valorisation des effluents gazeux industriels.
Enfin, les modules de production sont inclinables entre 5 et 40°
Épaisseur de culture < 1 cm par rapport à la verticale avec ajustement automatique en fonc-
tion de la course du soleil grâce à l’utilisation d’un capteur solaire.
Figure 13 – Photobioréacteur solaire plan « AlgoFilm » à inclinaison En Allemagne, la société Subitec, spin-off de l’université de
variable et très haute productivité volumique (d’après [42] [43]) Stuttgart, a également breveté au début des années 2000 un pho-
tobioréacteur plan nommé Flat Panel Airlift (FPA) photobioreactor
[45]. Il consiste en une plaque en plastique divisée en de larges
■ Exemples de technologiques planes à captation directe zones ascendantes dans lesquelles de l’air comprimé est injecté et
de zones descendantes. Les zones ascendantes sont divisées en
Un développement important a été réalisé dans les années 1990 chambres horizontales interconnectées par des chicanes alternati-
à l’université Ben Gourion en Israël. Un photobioréacteur com- vement fixées sur chaque face du réacteur (figure 15). L’ascension
posé d’une série de chambres en verre à inclinaison variable et des bulles d’air génère une agitation (vortex ou tourbillon) qui
agités par injection de gaz a été conçu [41]. L’étude du système a permet le déplacement des cellules entre les zones fortement
montré notamment l’intérêt d’optimiser la captation en fonction éclairées et celles plus faiblement éclairées. Des unités de produc-
de la course du soleil et que la part diffuse du rayonnement tion allant de 3 à 33 litres ont été utilisées avec succès pour culti-
solaire joue un rôle important. ver diverses souches de microalgues en laboratoire (lumière
Ce principe de conception a été repris récemment par l’univer- artificielle) et en extérieur (lumière solaire). À l’échelle du labora-
sité de Nantes (laboratoire GEPEA) pour développer un système à toire, des concentrations allant de 10 à 16 g/L ont été mesurées
très forte surface spécifique (470 m–1). Ce réacteur appelé « Algo- menant ainsi à des productivités d’environ 1,5 g/(L.j). Le module
Film » permet un fonctionnement solaire en haute concentration de base pour une utilisation à l’échelle industrielle présente pour
(> 10 g/L), et donc d’atteindre de très fortes productivités volu- dimensions : 2,7 m de hauteur, 1,75 m de largeur, une épaisseur
miques (≈ 5 g/L.j). Il intègre également des systèmes passifs de totale de 5 cm, et un volume par module de 180 L. À noter que les
régulation thermique (figure 13) [69]. photobioréacteurs FPA ont été testés à Stuttgart et à Hambourg
Au début des années 2000, le concept de panneau jetable a été en 2008 pour capter le CO2 industriels en collaboration avec les
développé en Italie [44]. Une équipe de recherche de l’université sociétés E.ON Hanse AG et EnBW AG.
de Florence a travaillé sur le développement de photobioréacteurs Solix Biofuel, spin-off de l’université de l’état du Colorado
plans verticaux appelés Green Wall Panel, technologie brevetée et (USA), a développé un photobioréacteur à bas coût, le « Algae

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thermoregulation pipe
gas inlet
gas outlet/culture inlet

probes

pneumatic cylinder

inclined +40°

culture outlet

Figure 14 – Photobioréacteur plan solaire à inclinaison variable (Green Wall Panel) commercialisé par la société Fotosintetica & Microbiologica
(F&M)
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Figure 15 – Photobioréacteur plan vertical solaire commercialisé par la société Subitec

Figure 16 – Photobioréacteur plan vertical solaire commercialisé par la société Solix

Growth System » (AGS), destiné à la production de biocarburants USA, 40°N) [48]. Dans le même esprit, la technologie commerciali-
[46] [47]. L’AGS est constitué d’une série de panneaux verticaux sée par la société Proviron (Belgique) peut être citée (figure 17).
réalisés à partir d’un film plastique souple soudé, lesquels sont
Dans une logique différente des sociétés commercialisant des
immergés dans une « piscine » qui permet d’apporter un support
photobioréacteurs plans verticaux mettant en œuvre des
structurel à l’ensemble et un contrôle de la température
(figure 16). De l’air enrichi en CO2 est injecté pour réguler le pH, chambres de culture dite jetables, la société AlgoSource, en par-
évacuer l’oxygène et agiter les cultures. Le système met en œuvre tenariat avec la société Jouin Solutions Plastiques, commercialise
un nombre élevé de panneaux par unité de surface afin de réduire un photobioréacteur plan horizontal réalisé à partir de matériau à
l’intensité lumineuse reçue par les cultures. Sur la base d’un durée de vie élevée. Le développement de ce procédé, le raceway
modèle prédicitif développé suite à des essais sur la microalgue clos, repose sur les fondements et les travaux d’optimisation réa-
Nannochloropsis oculata, la productivité maximale en huile avec lisés sur le raceway conventionnel (système ouvert). L’innovation
une teneur de 50 % en lipides dans les cellules est annoncée à ici repose sur la conception d’une couverture amovible qui per-
hauteur de 44 000 L/(ha.an) dans la région de Denver (Colorado, met de maîtriser les conditions de culture et ainsi d’élargir la pro-

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Figure 17 – Photobioréacteur plan vertical solaire commercialisé par la société Proviron


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Figure 18 – Photobioréacteur plan horizontal (dit raceways clos) commercialisé par les sociétés AlgoSource Technologies et Jouin Solutions
Plastiques

duction aux espèces sensibles (figure 18). Elle permet également peuvent pivoter verticalement). La biofaçade est constituée de
de contrôler la composition de la phase gazeuse dans l’enceinte 129 modules ayant pour dimensions : 70 cm de large, 270 cm de
et donc de s’affranchir de la limitation carbone (réduction de la hauteur et une épaisseur totale de 8 cm (l’épaisseur effective de
désorption du carbone inorganique dissous). Le raceway clos culture étant de 1,7 cm). Ces modules sont montés sur une struc-
permet ainsi d’atteindre les rendements de production hors limi- ture en acier dans lesquelles les réseaux électriques et fluidiques
tation carbone et est approprié pour le traitement des effluents sont dissimulés. D’un point vue opérationnel, les fondements de
industriels. la régulation et du contrôle sont appliqués (apport de CO2 ou de
Dans un tout autre genre, des projets intégrants des photobioré- fumées de chaudière, milieu nutritif, gestion de la température).
acteurs en façade de bâtiments ont été imaginés au cours des Pour éviter la sédimentation des cultures et la formation de bio-
années 2000. Cultivées dans des panneaux de verre disposés en films, points sensibles de ces concepts en raison d’un accès com-
façade, les cultures de microalgues participent à la régulation pliqué pour le nettoyage et la maintenance, les cultures sont
thermiques des bâtiments, mais servent aussi à produire des agitées en permanence par injection d’air comprimé. Un effort de
biocarburants, des compléments alimentaires ou encore, après recherche a donc été réalisé sur la définition des flux et séquences
bioraffinage, des actifs pour les secteurs pharmaceutiques, cos- optimales d’injection d’air comprimé et l’impact sur les productivi-
métiques et médicaux. Les biofaçades mettent ainsi à profit de tés [49].
vastes surfaces éclairées jusque lors inexploitées pour la produc-
tion de biomasse. Ces concepts d’algoculture urbaine et de biofa- Lorsque la biofaçade est opérationnelle, les photobioréacteurs
çades sont passés du statut d’innovation futuriste à la réalité au sont connectés en série et le milieu de culture circule ainsi entre
cours des années 2010. Quelques exemples sont donnés ci-après. chaque module. Durant la journée, la température des cultures
peut atteindre 35 °C fonctionnant de ce fait comme un capteur
Inaugurée en 2013 à Hambourg (Allemagne), l’immeuble passif
solaire (accumulateur de chaleur). Les cultures sont alors transfé-
« BIQ » est le résultat d’une collaboration entre l’agence d’archi-
tecte Splitterwerk, SSC Strategic Science Consult et le bureau rées vers la zone technique située à l’intérieur du bâtiment. La bio-
d’ingénierie ARUP (figure 19). Son enveloppe est l’élément cen- masse y est alors récoltée par filtration tandis que l’énergie
tral des échanges énergétiques grâce à sa gestion active des flux thermique est récupérée sur un échangeur. Cette énergie est par
d’énergie et de matière (fluides) permise par une instrumentation la suite utilisée pour différents usages collectifs tels le chauffage
performante. des habitations ou le préchauffage de l’eau. La biomasse produite
est quant à elle convertie en biogaz utilisé pour alimenter en éner-
Les photobioréacteurs de biofaçade sont positionnés sur les
gie la ville.
faces orientées sud-ouest et sud-est du bâtiment. Ils sont utilisés
pour cultiver des microalgues mais aussi pour contrôler la lumière En France, le consortium SymBIO2 (regroupant XTU Architects,
et l’ombrage dans le bâtiment en modifiant leur orientation (les le laboratoire GEPEA de l’université de Nantes, AlgoSource Tech-
photobioréacteurs ne sont pas solidaires de la structure, ils nologies, OASIIS, Séché Environnement, Viry et le CSTB) a tra-

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Figure 19 – Photobioréacteurs de biofaçade – BIQ house à Hambourg


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Figure 20 – Première génération de photobioréacteurs de biofaçade (SymBIO-BOX à Saint-Nazaire), projet pilote à Champs-sur-Marne (2016)_Al-
goHouse-Projet In Vivo-Paris 13e arrondissement (livraison en 2020)

vaillé au développement industriel du concept inventé par XTU En 2016, le projet pilote de biofaçade implanté à Champs-sur-
Architects de symbiose entre des bâtiments et des systèmes de Marne au CSTB met en œuvre une biofaçade de 200 m2 dont
production contrôlés et régulés de microalgues. 40 m2 de surface effective de captation pour la production de
microalgues répartis sur 4 étages et 16 photobioréacteurs (l × H :
Le projet SymBio2 propose une solution originale basée sur
1,04 × 2,28 m). Afin d’intensifier la production, l’épaisseur de
l’intégration au bâtiment d’un système de production de biomasse culture a été réduite à son maximum, soit 4 cm. En 2020, l’Algo-
algale pour réduire les coûts de production en valorisant tous les House (projet In Vivo) mettra en œuvre un biofaçade de 1 000 m2,
échanges thermiques, chimiques et massiques avec celui-ci. Le dont environ 350 m2 de surface effective de production, dans le
caractère innovant du projet réside dans son approche « symbio- 13e arrondissement de Paris (figure 20).
tique » qui permet en outre d’améliorer les performances énergé-
tiques du bâtiment grâce à une biofaçade active assurant une 4.2.2.2.3 Les photobioréacteurs solaires à éclairage interne
régulation thermique en extérieur du bâtiment [50]. En effet, fer-
mée l’hiver et maintenue à 25 °C, la biofaçade agit comme une Le concept de photobioréacteur à éclairage interne est né à la
serre en accumulant l’énergie solaire, et crée un tampon ther- fin des années 1980 [51] [52], sur la base de l’utilisation de tubes
fluorescents, en vue de concevoir des systèmes extrapolables en
mique qui améliore l’isolation du bâtiment. Ouverte et ventilée
volume (ce qui n’est pas le cas des réacteurs à éclairage externe
l’été, elle fait de l’ombre à la structure.
qui s’extrapolent en surface), suivis de nombreux autres concepts
Contrairement au concept BIQ, les photobioréacteurs de biofa- de laboratoire (voire de brevets) dans les années 1990 à 2000 [53]
çade sont solidaires de la structure constituant ainsi une serre ver- [54]. Les fibres optiques à diffusion latérale (FODL) sont aussi uti-
ticale. Dans cette approche, les cultures sont maintenues dans lisées pour conduire la lumière solaire à l’intérieur de premiers
chaque module de production afin d’éviter l’apparition d’une zone prototypes de quelques litres [55] [56]. Les développements
sombre imposée par le circuit de recirculation (terme fd dans actuels se portent sur la captation solaire [57] [58] et sur des diffu-
l’équation (7)) et ainsi maximiser les productivités. Cela permet seurs plans en photobioréacteur pouvant atteindre 40 L [59] [60]
également de réduire les risques de stress ou de destruction cellu- sur l’idée originelle de Janssen et al. [61].
laire lors des passages dans la pompe de recirculation. Le Ces systèmes à éclairage solaire en volume n’en sont qu’à leurs
contrôle en température des cultures dans la plage optimale à la balbutiements. Le seul résultat expérimental probant a été obtenu
fois pour la cinétique de croissance des micro-organismes ainsi surChlorella pyrenoïdosa [55] dans un photobioréacteur de 3,5 L
que pour le bâtiment est assuré par un échangeur thermique dis- et de surface de captation solaire de 0,173 m2 (miroirs de Fresnel),
posé sur la face arrière (en acier inoxydable) de chaque photobio- avec une productivité volumique de 0,12 t/(m3.an). Il reste un tra-
réacteur. vail considérable de développement pour estimer la rentabilité de

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sant, car il permet de proposer les productivités les plus élevées


adaptées à des applications spécifiques.
À l’instar des systèmes de production solaire, deux géométries
sont utilisées pour la conception des photobioréacteurs à éclai-
rage artificiel : tubulaires et planes. Quels que soient les projets et
les usagers (académiques ou industriels), un large panel de tech-
nologies est accessible avec des volumes de culture variant de
quelques millilitres à des centaines de litre par module. Le niveau
de contrôle et d’instrumentation est également fortement variable
et souvent disponibles en option.

4.3.2 Exemples de technologies en lumière


artificielle
Dans le cadre de projets de recherche et de développement
nécessitant en phase initiale une étape de screening (de souches
ou des conditions de culture), la technologie EOSS (Efficient Over-
producing Screening System) développée par le GEPEA (Saint-
Nazaire, France) ou le Multi-Cultivator MC 1000 commercialisé par
la société PSI (Photon Systems Instruments, Brno, République
tchèque) apportent une réponse adaptée (figure 22).
La technologie EOSS est constituée de 6 mini-photobioréac-
teurs (de type colonnes à bulles) pouvant être opérés en parallèle.
Chaque tube présente un volume de 30 mL et une surface éclairée
de 0,008 m2. Le photobioréacteur EOSS est entièrement automa-
tisé en termes d’injection de milieu nutritif et de récolte afin de
pouvoir opérer les cultures en mode semi-continu avec la possibi-
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lité d’appliquer des séquences d’injection ou de récolte différentes


dans chaque tube. Ceci est utile pour adapter progressivement
une souche à de nouvelles conditions de croissance ou pour stabi-
liser les performances d’une souche provenant d’une collection,
Le rayonnement solaire, capté et concentré par des lentilles de Fresnel processus pouvant durer plusieurs semaines [63].
(système développé au laboratoire PROMES), est dilué et utilisé à Le photobioréacteur torique est une technologie spécifiquement
l’optimum thermodynamique à l’intérieur d’un réacteur cylindrique de développée afin de pouvoir mener en laboratoire des expériences
type gazosiphon [62]. nécessitant un contrôle fin et robuste des conditions de culture
(figure 23). La principale caractéristique est la forme en tore du
Figure 21 – Photobioréacteur solaire à dilution contrôlée du flux en volume de culture, forme développée en réponse à l’utilisation
volume (DiCoFluV) développé à l’Institut Pascal (université Blaise d’une hélice marine pour la mise en circulation. La combinaison de
Pascal de Clermont-Ferrand) dans le cadre du programme ANR Bio- l’agitation mécanique par hélice marine et la configuration en
solis boucle de la géométrie torique offre un mélange efficient sans
zone morte tout en maintenant les contraintes de cisaillement dans
ces systèmes qui atteindront certainement un degré de raffine- une gamme acceptable [64]. Le dispositif d’éclairage (à base de
LED) est placé en face du photobioréacteur. La surface plane de la
ment technologique important. Très récemment, ce concept a été
paroi optique et la section rectangulaire de la boucle de circulation
formalisé plus théoriquement dans [26] avec l’introduction de la
font que le photobioréacteur torique ne présente pas de surface
technologie de photobioréacteur à dilution contrôlée du flux en
courbe perpendiculaire à la source lumineuse. Cela évite la distor-
volume (DiCoFluV) qui a conduit à la réalisation d’un démonstra-
sion optique lors de la transmission de la lumière permettant ainsi
teur de 25 L utiles (figure 21) en cours de caractérisation. de simplifier les calculs de transfert de lumière puisque l’atténua-
tion de la lumière n’intervient que dans une direction. Cette confi-
guration rend possible la détermination précise des conditions
4.3 Photobioréacteurs à lumière d’atténuation de la lumière et donc de la vitesse locale d’absorp-
artificielle tion des photons, laquelle peut être reliée à la croissance photo-
synthétique. Au cours des dernières années, le photobioréacteur
torique a été utilisé pour différentes types d’études : modélisation
4.3.1 Principes de conception et optimisation de la production de biomasse microalgale [65] [66],
couplage entre l’hydrodynamique et la conversion photosynthé-
Une source artificielle (tubes fluorescents, LED) permet une illu- tique [2], la production d’hydrogène [67] [68], ou encore la fixation
mination continue contrôlée en intensité, sans les contraintes du du dioxyde de carbone par les microalgues [69]. Cette technologie
solaire. Cela permet aussi l’installation en intérieur. Ce type de est aujourd’hui commercialisée par AlgoSource Technologies.
réacteur est employé pour la production de biomasse ou d’une
molécule cible en faible quantité. Les photobioréacteurs à éclairage artificiel sont couramment utili-
sés en aquaculture. Le photobioréacteur 120 L développé par l’Ifre-
La culture peut être au contact de l’extérieur, comme c’est le cas mer et le GEPEA et commercialisé par AlgoSource Technologies a
couramment en écloserie où les microalgues fourrage sont culti- été spécifiquement conçu pour ce domaine tout en considérant les
vées dans des bacs cylindriques à l’air libre, éclairés par tubes deux principales contraintes rattachées à cette activité. Première-
fluorescents. Plus généralement, la lumière artificielle est associée ment, les espèces de microalgues cultivées pour nourrir les mol-
à un fonctionnement clos. La maîtrise de l’énergie lumineuse et le lusques sont généralement sensibles au stress. Deuxièmement, la
contrôle strict des conditions assurent alors une stabilité essen- production est principalement assurée par des cultures en batch
tielle à la synthèse des molécules à haute valeur ajoutée. Bien dans des colonnes verticales aérées. Les principaux inconvénients
qu’initialement marginal, le nombre de ces systèmes est crois- sont un contrôle partiel de la qualité et de la quantité de biomasse,

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Figure 22 – Multi-Cultivator MC 1000 (PSI) – EOSS (GEPEA)


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Figure 23 – Photobioréacteur torique (GEPEA, AlgoSource Technologies)

de faibles productivités, les contaminations, les besoins élevés en menter la surface spécifique du réacteur (18,2 m–1) et de contrôler et
main d’œuvre ainsi que la formation de biofilms. moduler aisément le flux lumineux. Conçu en acier inoxydable
Le PBR 120 L (figure 24) consiste en une succession de modules 316 L, le réacteur Hector est stérilisable à la vapeur permettant ainsi
élémentaires chacun composé de deux tubes verticaux connectés de réaliser des cultures axéniques.
par des brides. La mise en circulation des cultures est assurée par À noter que la société PSI (Photon Systems Instruments) com-
l’injection contrôlée d’air comprimé à la base d’une des colonnes mercialise un système de production de microalgues, le Pilot Plant
(mouvement ascendant). Pour limiter la formation de biofilms PBR Unit (figure 25), se rapprochant des caractéristiques du pho-
dans la seconde colonne non aéré (mouvement descendant), un tobioréacteur Hector.
mouvement tourbillonnaire est imposé à la culture grâce au
design spécifique des brides (création d’une circulation tangen-
tielle). À noter que l’agencement des tubes et de l’éclairage per- 4.4 Plateformes françaises de recherche
met d’obtenir un éclairage homogène en surface des tubes. Pour
un flux incident et un taux de dilution identique, la productivité
et développement
volumique est donc reproductible d’un module à l’autre. Ainsi, ce Les exemples précédents montrent une diversité importante
photobioréacteur peut être décliné en plusieurs versions avec un des solutions technologiques pour la culture de microalgues. Ceci,
volume de production ajusté en fonction des quantités de bio- combiné à une forte activité de recherche et développement ame-
masse à atteindre. nant régulièrement de nouvelles solutions et améliorations, rend
Le PBR 120 L s’adresse donc principalement au secteur de difficile le choix du système de culture à utiliser, sachant que
l’aquaculture car il permet des cultures en mode continu dans un l’optimisation même du système est une problématique en soit
environnement clos et robuste, d’obtenir des productivités éle- (notamment à grande échelle).
vées avec une biomasse de qualité constante, un encombrement Dans ce contexte, et afin de répondre à la demande des indus-
au sol réduit et un nettoyage simple. triels et accélérer le développement industriel de la filière microal-
Le photobioréacteur Hector (figure 25) est un système de culture gues, il existe de par le monde plusieurs plateformes publiques ou
développé par le laboratoire GEPEA dédié à la production indus- semi-publiques offrant la possibilité de tester ou mettre au point les
trielle de microalgues (volume 130 L) offrant une forte valeur ajou- technologies de culture de microalgues. En France, on citera en par-
tée et nécessitant un niveau de contrôle élevé des conditions de ticulier la plateforme AlgoSolis de l’université de Nantes-CNRS
culture. L’éclairage bilatéral par un dispositif à LED permet d’aug- (figure 26) et la plateforme HelioBiotec du CEA Cadarache.

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Figure 24 – Photobioréacteur 120 L (Ifremer, GEPEA, AlgoSource Technologies)


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Figure 25 – Photobioréacteur Hector (GEPEA, AlgoSource Technologies) – Pilot Plant PBR Unit (PSI)

Halle
Conditionnement
technologique
Halle R&D de et stockage Photobio-
de production
récolte et de biomasse réacteurs
sous serre
bioraffinage intensifiés

Souches,
analyses
Biofaçade Technologies
microalgale « low-cost »
production
Production extérieure solaire extensive

Figure 26 – Plateforme de recherche et développement AlgoSolis (université de Nantes – CNRS)

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Ces deux plateformes offrent les infrastructures et les équipe- différents exemples de photobioréacteurs, utiliser une géométrie
ments nécessaires pour élaborer des solutions techniques fermée fait cependant franchir un palier technologique, vers des
d’exploitation jusqu’à une échelle préindustrielle. Elles intègrent installations plus onéreuses et plus délicates à mettre en œuvre.
pour cela la sélection, la caractérisation et l’optimisation des On note néanmoins actuellement un essor industriel important de
souches, les différentes technologies de culture et de traitement/ cette technologie, comme en témoignent les exemples d’installa-
bioraffinage de la biomasse, et s’appuient sur des compétences tions de grande taille récemment réalisées de par le monde et uti-
scientifiques des laboratoires supports de ces plateformes, leur lisant des photobioréacteurs.
permettant de couvrir les différents enjeux de la filière, allant du Malgré ces quelques conseils, les avantages et inconvénients
choix des souches, à leur culture et à l’extraction des composés intrinsèques des systèmes ouverts et clos, combinés à la diversité
d’intérêt. Les secteurs industriels couverts sont variés (production de tailles et de modes d’exploitation possibles (voir [IN201]), font
de molécules à haute valeur ajoutée pour des applications dans que la technologie idéale de production de biomasse microalgale
les secteurs de la santé, de la cosmétique ou de l’alimentaire, pro- n’existe pas, et n’existera certainement jamais. Le choix est en
duction de biocarburants de 3e génération, bioconversion effet étroitement lié à l’usage voulu, et que ce soit en termes de
d’effluents). marché ou de technologies de production, le domaine de la valo-
risation des microalgues est en évolution rapide. Au niveau aca-
démique, des progrès importants ont été obtenus ces dernières
années. Des informations essentielles comme les potentiels de
5. Conclusion et perspectives production ou les règles de dimensionnement, d’intensification et
de contrôle sont aujourd’hui accessibles sur des bases scienti-
fiques éprouvées. Cet ensemble d’outils d’ingénierie (quelques
La production industrielle de biomasse microalgale répond à
éléments ont été donnés ici), associé à une connaissance de plus
des contraintes propres menant à des systèmes de culture spéci-
en plus fine de la ressource microalgale et de sa production, appa-
fiques. Contrairement aux bioréacteurs conventionnels utilisés
raît aujourd’hui essentielle pour proposer et développer des solu-
pour les levures ou bactéries, où la technologie de fermenteur
tions adaptées aux nombreux débouchés possibles et attendus
s’est imposée, la culture de micro-organismes photosynthétiques
des microalgues.
est réalisée dans un panel technologique diversifié, sans qu’un
système ne puisse être privilégié. Ceci s’explique en grande partie
par le besoin d’un apport optimisé de lumière qui s’impose
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comme une contrainte majeure de conception, et mène à plu-


sieurs solutions possibles d’exploitation (solaire, source artifi- 6. Glossaire
cielle).
Le choix sera fortement orienté par les contraintes et objectifs Productivité en biomasse ; biomass productivity
d’exploitation. L’échelle de production est ainsi un premier point Caractérise les performances en production d’un système de
clé, la culture microalgale amenant par principe à des besoins de culture, donnant la biomasse produite sur un temps d’exploitation
surface éclairée. Un objectif de production de plusieurs tonnes à donné, ramené à l’unité de volume ou de surface éclairée du sys-
dizaines de tonnes à l’année amènera ainsi à privilégier l’exploita- tème de culture. La productivité est le résultat d’un ensemble
tion en solaire, sachant que des installations pouvant aller à plu- important de facteurs liés à la microalgue cultivée, à la technolo-
sieurs centaines d’hectares existent aujourd’hui de par le monde. gie de culture, et aux conditions et mode opératoire (discontinu,
Actuellement, une grande partie de la production mondiale de continu ou autre stratégie de récolte). Elle est dans tous les cas
biomasse microalgale est ainsi produite, dans des bassins de liée à la vitesse volumétrique de croissance rx qui caractérise la
culture extensive ayant des surfaces individuelles supérieures à cinétique de croissance du micro-organisme dans le système de
1 000 m2. À l’inverse, pour un besoin modéré de production culture.
(< 1 tonne par an), la culture en lumière artificielle sera pertinente
car elle permettra de s’affranchir des contraintes d’une production Fraction volumique éclairée ; volume illuminated fraction
solaire (contrôle précis de l’éclairement, et donc de la production). Grandeur utilisée pour définir les différents régimes d’atténua-
Bien qu’ils soient les plus répandus pour des raisons de coût et tion de lumière dans le volume de culture, ceux-ci jouant directe-
de facilité de construction, les systèmes ouverts souffrent toute- ment sur la cinétique de croissance de la microalgue cultivée dans
fois de limitations sévères, inhérentes à leur principe même, et le système de production. Elle représente le rapport entre un
donc difficiles, voire impossibles, à contourner (risque élevé de volume éclairé où la vitesse d’absorption de photons est suffi-
contaminations, manque de contrôle des conditions de culture, sante pour assurer une croissance photosynthétique positive, et le
limitation par la source de carbone). Finalement, même pour les volume total de culture.
systèmes les plus sophistiqués comme les raceways, le nombre Densité de flux lumineux incidente ; incident photon flux density
de souches cultivables reste faible (souches résistantes à la conta-
mination, voire extrêmophiles), les concentrations restent faibles Caractérise la quantité de lumière reçue en surface du système
et les productivités limitées. Malgré une utilisation largement de culture. Elle est exprimée par unité de temps et de surface
répandue, une maturité technologique semble acquise avec des éclairée. Chaque photon ayant sa propre énergie (Ehν en joule)
limites de productivités qui semblent aujourd’hui atteintes (même dépendant de sa longueur d’onde (λ), cette grandeur est exprimée
s’il faut bien noter que ces productivités restent supérieures à soit sous forme énergétique (W.m–2) ou sous forme de flux de
celles des plantes terrestres, dont la moyenne en Europe, bien photons (μmolehν.m–2.s–1). Le passage de l’un à l’autre implique
que très variable suivant le type de culture est d’environ 5 t/ha/ de considérer le spectre d’émission (pour un flux solaire type,
an). 1 J = 4,6 μmolehν). L’expression sous forme de flux de photons
reçu dans le PAR (Photosynthetically Active Radiation : 400-
Ainsi, les contraintes biologiques et microbiologiques de pro- 700 nm) est privilégiée en culture de microalgues, car le lien est
duction seront un second élément clé de choix. Si la souche culti- direct avec la conversion photosynthétique.
vée est sensible à la contamination, si la qualité microbiologique
de la biomasse produite est un critère important, ou s’il y a besoin Vitesse d’absorption de photons ; rate of photons absorption
d’un contrôle précis des conditions de culture, il sera recom- Grandeur physique définissant la quantité de photons absorbée
mandé de se retourner vers l’autre technologie de culture en sys- dans le système de culture. Elle est exprimée par unité de temps,
tèmes clos, appelée photobioréacteur. Celle-ci apporte un contrôle soit par unité de volume de culture (vitesse volumique), soit par
poussé des conditions de culture, et permet ainsi d’atteindre les quantité de biomasse (vitesse spécifique). Elle est le résultat du
performances maximales en biomasse. Comme le montrent les champ de rayonnement interne au système de culture (caractéri-

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sée par le profil d’irradiance G) et des propriétés d’absorption des


microalgues (caractérisée par le coefficient massique d’absorption Densité de flux [W.m–2 ou μmolhν.m–2.s–1]
Ea). Cette grandeur est utilisée pour faire le lien avec la réponse
biologique photosynthétique, en particulier lorsqu’elle est expri- Densité de flux hémisphérique incidente
mée par unité de biomasse (vitesse spécifique). moyenne [W.m–2 ou μmolhν.m–2.s–1]
Surface spécifique éclairée ; specific illuminated area
Paramètre de conception du système de culture définissant le Vitesse volumétrique molaire de croissance
rapport entre la surface éclairée et le volume de culture. Ceci est pour la biomasse [C-mol.m–3.s–1]
un paramètre d’ingénierie à la fois spécifique et essentiel de la
production de microalgues, car il permet de passer des productivi- S Surface [m2]
tés en volume à celles en surface, et il joue très fortement sur les
performances en volume du système. Dans cet article, elle est VR Volume de culture [m3]
définie à partir du volume éclairé du réacteur, quelle que soit sa
conception géométrique. Par ailleurs, si ce réacteur possède une Productivité surfacique molaire pour la
fraction non éclairée par conception fd, la surface spécifique sera croissance de la biomasse [C-mol.m–2.s–1]
alors ramenée au volume total en multipliant par le terme (1 – fd).
Fraction diffuse du rayonnement incident
xd
[adim.]
Liste des symboles
Lettres grecques
Surface spécifique éclairée pour
alight
un photobioréacteur [m–1] α Module linéaire de diffusion [adim.]

Vitesse volumétrique d’absorption Longueur d’extinction réduite ou fraction


du rayonnement ou des photons γ volumique éclairée dans le
[W.m–3 ou μmolhν.m–3.s–1] photobioréacteur [adim.]
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Vitesse spécifique d’absorption Enthalpie libre molaire pour la biomasse


A du rayonnement ou des photons [J.mol–1]
[W.kg–1 ou μmolhν.kg–1.s–1]
Efficacité thermodynamique du
Fraction volumique non éclairée par ηth
fd photobioréacteur [adim.]
construction du photobioréacteur [adim.]
λ Longueur d’onde [m]
G Irradiance [W.m–2 ou μmolhν.m–2.s–1]
Rendement énergétique de conversion
Luminance ou intensité lumineuse ρ
I des photons [adim.]
[W.m–2.sr–1 ou μmolhν.m–2.s–1.sr–1]

Constante de demi-saturation de la Rendement énergétique maximum de


K ρM
photosynthèse [W.m–2 ou μmolhν.m–2.s–1] conversion des photons [adim.]

L Longueur totale du réacteur [m] Rendement quantique molaire du schéma


en Z de la photosynthèse [C-mol.μmolhν–1]
Longueur d’extinction du rayonnement
LC ω Angle solide [sr]
jusqu’à l’irradiance de compensation GC [m]

Luminance énergétique ou Intensité Indices


Le lumineuse [W.m–2.sr–1
ou μmolhν.m–2.s–1.sr–1] max Valeur maximum pour , ou ηth.

Masse C-molaire pour la biomasse Relatif au point de compensation


MX c
[kg.mol–1] de la photosynthèse

Degré de collimation du rayonnement Autres


[adim.]
Moyenne temporelle
Productivité surfacique en biomasse
PS
[kg.m–2.s–1]

Productivité volumique en biomasse Moyenne spatiale


PV
[kg.m–3.s–1]

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P
O
U
Production industrielle R
de microalgues et de cyanobactéries
E
N
par Jérémy PRUVOST
Professeur à l’université de Nantes
GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes
École des Mines de Nantes/ONIRIS, Saint-Nazaire, France
S
Jean-François CORNET
Professeur à SIGMA Clermont
A
Institut Pascal – UMR CNRS 6602, Campus Universitaire des Cézeaux
Bâtiment Polytech, Aubière, France V
François LE BORGNE
Docteur
Chef de Projets et Ingénieur de Recherche, AlgoSource Technologies,
O
et
Saint-Nazaire, France
Jean JENCK
I
Docteur
R
Parution : février 2017 - Ce document a ete delivre pour le compte de 7200034122 - universite de pau pays de l'adour // 194.167.156.15

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trielle des microalgues photosynthétiques. [IN201]
R
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