LES TRAVAUX DE

MORGAN,
SUCCESSEUR DE
MENDEL

Bernadette Féry Adapté par D.Siffray

Automne 2008
Partie 1 : Les travaux de Morgan et de ses étudiants

• Entre Mendel et Morgan (historique)

• Introduction à la génétique de Morgan : préambule
• Le croisement monohybride de Morgan — yeux rouges
(w+ ) ou yeux blancs (w) — et sa principale déduction
• Le croisement dihybride de Morgan — corps gris (b+) ou
corps noir (b) et ailes normales (vg+ ) ou ailes vestigiales (vg)
— et ses déductions
• Vocabulaire
• Cartes génétique et cytologique
• Comparaison des gènes indépendants et des gènes liés
• Les gènes de Mendel n’étaient pas tous indépendants
1. Entre Mendel et Morgan (historique) LIRE

Publiés en 1866, les travaux de Mendel passent à peu près inaperçus, n'étant cités
qu'une douzaine de fois entre leur publication et leur redécouverte en 1900.
Des progrès réalisés en microscopie permettent de préciser les connaissances. En
1875, HERTWIG observe la fécondation chez l'oursin. Vers 1880 des «bâtonnets»
que l'on nommera chromosomes sont identifiés dans le noyau. En 1883, Van
BENEDEN observe (4) chromosomes dans l'oeuf d'un Ascaris et seulement (2) dans
ses gamètes.
En 1889, de VRIES (Amsterdam) publie une théorie de l'hérédité impliquant des
particules élémentaires qu'il baptise «pangènes», puis, en 1900, une note «Sur la loi
de disjonction des hybrides» qui relate des résultats analogues à ceux de Mendel. À
la même époque, deux autres botanistes arrivent, aussi, aux mêmes conclusions que
Mendel (indépendamment) : Correns (Berlin), et Tschermack (Vienne).
SUTTON publie en 1902 ses études cytologiques sur les chromosomes de sauterelle. Il
conclut que lors de la gamétogénèse : les chromosomes ont une individualité,
apparaissent sous forme de paires (avec un membre de chaque paire constitué par
chaque parent) et que les chromosomes appariés se séparent l'un de l'autre pendant la
méiose.
Il conclut ainsi : "je peux finalement attirer l'attention sur la probabilité que
l'association des chromosomes paternels et maternels dans les paires et leur
séparation pendant la réduction chromatique [...] peut constituer la base
physique des lois de l'hérédité mendélienne." Extrait
Une explication physique au modèle de l'hérédité de Mendel commence donc à
pointer. On finit par établir la corrélation entre les chromosomes et les gènes.
La théorie chromosomique de l'hérédité prend forme.

Chromosomes marqués pour

mettre un gène en évidence !
Campbell (3eéd.) —
Figure 15.1 : 297 Nucléole

Théorie chromosomique (1902)

(Sutton, Boveri et autres chercheurs)
Les gènes mendéliens sont organisés en série linéaire le long du
chromosome et ce sont les chromosomes qui subissent la ségrégation et
l’assortiment indépendant durant la méiose.
Le scepticisme persiste encore malgré tout quant à la validité des lois de
Mendel sur la ségrégation et l'assortiment indépendant des caractères. Morgan
lui-même est un sceptique.
2. Introduction à la génétique de Morgan : préambule
L’homme : Thomas H. Morgan (biographie)
• Généticien américain (1866 -1945)
• Pofesseur d’embryologie à l'Université de
Columbia
• Basée sur des expériences menées sur
des drosophiles (mouche du vinaigre), à Thomas Morgan
partir de 1908
• Élabore une théorie de l’hérédité liée au
sexe et découvre aussi (avec l’aide de son
équipe : Alfred Sturtevant, Hermann
Muller et Calvin Bridges) le phénomène de Alfred Sturtevant
gènes liés et de crossing-over
(enjambements)
• Le premier à associer un gène spécifique
à un chromosome spécifique Calvin Bridges
• Reçoit le prix Nobel de médecine et
physiologie en 1933
Hermann Muller
 Le matériel de Morgan : des drosophiles
«Drosophila melanogaster»
Pourquoi des drosophiles ?

Source
• Peu nuisible ; se nourrit des
champignons qui se développent La détermination du sexe
sur les fruits. ressemble à celle des
• Prolifique ; des centaines humains : (3) paires
d’individus aux 15 jours. autosomes + (1) paire
• Peu de chromosomes ce qui fait hétérosome XX ou XY
moins de matériel à étudier (8).
• On peut facilement reconnaître les
sexes.
• Chromosomes géants visibles au
microscope optique : on peut
suivre leur mouvement ainsi que
celui des gènes qu'ils portent au
microscope.
Source
 Le matériel de Morgan n’était pas varié comme
celui de Mendel
• Morgan n’avait qu’une variété de drosophile : yeux
rouges, corps gris et ailes normales.
normales
• Dans la nature, presque toutes les drosophiles ont ces
caractères.
• Caractère dit « sauvage » ou phénotype sauvage.
• Phénotype le plus répandu dans une population.
• Dû à l'abondance des allèles « sauvages€».

Morgan a élevé des mouches durant un an

avant de trouver son premier mutant
• Élève des mouches durant un an avant de trouver
son premier mutant (utilise des rayons X pour
susciter les mutations).
• Dans la nature, quelques drosophiles sont mutantes.
• Caractère dit « mutant » ou phénotype mutant.
• Phénotype peu répandu dans une population. Campbell (2eéd.)
• Dû à la rareté des allèles dits « mutants€» apparus — Figure 15.2 :
par mutation des allèles sauvages. 282
 La notation génétique de Morgan est basée sur l’allèle mutant
Drosophiles aux ailes courbées (curly)
Notation de l’allèle mutant
— une mutation dominante
• Par la première lettre du mot Femelle Mâle
désignant l’allèle mutant.
• En majuscule si l’allèle est
dominant.
• En minuscule s’il est récessif.
Allèle ailes courbées = Cy

Drosophiles de type sauvage

Notation de l’allèle sauvage
Femelle Mâle
• Par le même symbole que celui
qui désigne l'allèle mutant.
• Doté d'un signe plus en
exposant. Images Allèle ailes droites = Cy+
 Femelle Mâle
Notation de l’allèle mutant

Drosophiles aux ailes vestigiales

(vestigial) — une mutation récessive

Allèle ailes vestigiales = vg

Notation de l’allèle sauvage Femelle Mâle

Drosophiles de type sauvage

Allèle ailes normales = vg+

Images
3. Le croisement monohybride de Morgan — yeux rouges (w+ ) ou
yeux blancs (w) — et sa principale déduction
A- Son croisement Génération P

Morgan croise deux lignées pures

: une femelle aux yeux rouges
«type sauvage » avec un mâle
aux yeux blancs «type mutant». Type sauvage aux Type mutant aux
yeux rouges yeux blancs
En F1, il observe :
La disparition d’un caractère
Génération F1
parental (comme pour Mendel) 100 % de
Déduction : les yeux blancs mouches aux
Accouplements
sont récessifs. de la F1
yeux rouges

En F2, il observe :
La réapparition du caractère parental Génération F2
:
disparu chez 25 % des descendants
(comme pour Mendel)
Les mouches aux yeux blancs sont
tous des mâles (pas comme Mendel)
Comment expliquer cela ? 75 % yeux rouges 25 % yeux
blancs, juste des
Campbell (3eéd.) — Figure 15.4 : 300 mâles
B- L’hypothèse que Morgan a émise pour expliquer ses résultats

Le gène pour la couleur des yeux est porté par le chromosome X

et n’a pas son équivalent sur le chromosome Y.

Les gènes situés sur les W ou W+

chromosomes sexuels
sont appelés gènes liés au
sexe et on qualifie leur X Y
mode de transmission
d’hérédité liée au sexe
Les gènes sont donc véritablement portés par les chromosomes, tel
que le stipule la théorie chromosomique de l’hérédité, puisque l’on
peut associer un gène précis à un chromosome précis. Le gène
couleur des yeux est associé au chromosome X de façon
particulière.
C- Reproduction du croisement monohybride de Morgan en tenant
compte de son hypothèse Type sauvage aux Type mutant aux yeux
yeux rouges blancs
Génération P
Phénotypes et rapport
phénotypique de la F1
100 % yeux rouges
Spermatozoïdes
Génotypes et rapport Génération F1
génotypique de la F1
50 % XwXw+ : 50% Xw+ Y
Ovules

Phénotypes et rapport
phénotypique de la F2
50 % femelles yeux rouges
Génération F2
: 25 % mâles yeux rouges :
25 % mâles yeux blancs

Génotypes et rapport Campbell

génotypique de la F2
25 % Xw+Xw+ : 25 % Xw+ Xw (3eéd.) —
: 25 % Xw+Y : 25 % Xw Y Figure 15.4 :
300
4. Le croisement dihybride de Morgan — corps gris (b+) ou corps noir (b)
et ailes normales (vg+ ) ou ailes vestigiales (vg) — et ses déductions

A- Son croisement
Morgan croise Génération P
deux lignées pures
(des homozygotes) Type sauvage
Type mutant
Corps gris /
pour deux ailes normales Corps noir /
caractères. ailes
vestigiales
b+b+vg+vg+ bb vgvg

En F1, il obtient :
Génération F1
100% de Tous de type sauvage
mouches b+b vg+vg
(Des dihybrides)
hybrides de
phénotype On constate que corps gris et ailes normales sont bel et
sauvage. bien dominants.

Campbell : (3eéd.) — Figure 15.5 : 302

Morgan laisse les Génération P b+b+vg+vg+ bb vgvg
femelles de la F1
s’accoupler avec des Type sauvage Type mutant
Corps noir /
mâles mutants pour Corps gris /
ailes
les deux caractères. ailes normales
vestigiales

Génération F1 Équivalent
En F2, il obtient : d’un
croisement de (comme
Type sauvage contrôle leur père)
(4) types de mouches Corps gris /
(comme le laisse ailes normales
prévoir la la loi de b+b vg+vg bb vgvg
ségrégation de
Mendel) Génération F2 Gamètes
femelles
965 / 2300 944 / 2300 206 / 185 /
Il remarque que les comme la comme le 2300 2300 Corps
mouches ne sont pas mère père comme la
en proportion égale : mère mais
ailes comme
5 : 5 : 1 : 1 au lieu de Gamètes
le père
1:1:1:1 mâles
Corps
comme le
père mais
(non conforme à la loi ailes comme
la mère
de ségrégation de Individus de Individus de types recombinants
Mendel) types parentaux (par recombinaison des allèles parentaux)
B- Les hypothèses de Morgan pour expliquer les résultats de son
croisement de contrôle
Caryotype
vg+ vg
1er Les gènes «corps/ ailes» sont portés parental b+ b
par le même chromosome et se
transmettent ensemble dans un Caryotype
gamète. Cela produit une abondance
de gamètes dits : standards des vg+ vg
aboutissant à une abondance de gamètes b+ b
mouches dites : parentales. «standards»
Découverte des gènes liés

2e Parfois les gènes liés «se délient» Caryotype

lorsqu’il se produit des vg+ vg
parental
enjambements entre les b+ b
chromosomes. Cela produit une
minorité de gamètes dits : Caryotype des
recombinants aboutissant à une gamètes vg+ vg
minorité de mouches dites :
recombinantes. Découverte des «recombinés» b b+

enjambements ou crossing-over
C- Reproduction du croisement de
contrôle de Morgan en tenant
compte de son hypothèse

Identifiez :
Gamètes standards,
gamètes recombinés,
descendants de type
parental et
descendants de type
recombinant.

Campbell : (3eéd.)
— Figure 15.6 : 303
5. Vocabulaire
Recombinants Descendants qui ont hérité des caractères parentaux, selon des
génétiques combinaisons alléliques différentes de celles des parents.
Les recombinants sont un mélange des parents.
Fréquence de = Nombre de recombinants * 100 = 206 + 185 * 100 = 17 %
recombinaison Nombre total de descendants 2300
La fréquence de recombinaison dans le croisement dihybride de Morgan est
de 17 %.
Unité • Une unité de distance relative sur un chromosome.
cartographique • Équivalente à une fréquence de recombinaison de 1%.
• Égale à 1 cM (en l'honneur de Morgan).
• Dans le croisement dihybride de Morgan il y a 17 % individus
recombinés donc il y a donc une distance de 17cM entre les gènes b /vg.
Valeur du • Les centimorgans n'ont pas de dimension absolue, en nm par exemple
centimorgan parce que la fréquence des enjambements (recombinaison entre les
gènes homologues) n'est pas la même partout le long du chromosome.
• Plus la distance physique entre deux gènes est grande sur un
chromosome, plus les enjambements sont faciles et donc, plus la
fréquence de recombinaison augmente.
6. Cartes génétique et cytologique

Carte génétique
Séquence relative des gènes le long d'un
chromosome.
Carte établie à partir des données d'enjambements.

Carte cytologique
) Emplacement exact des gènes le long d'un
chromosome donné.
) Carte établie par des techniques de coloration,
de marquage, de microscopie …
Construction de la carte génétique des allèles b, vg et cn
(étudiés par Morgan et son équipe) b = couleur du corps vg = longueur des ailes
cn = couleur des yeux

Un croisement entre (2) drosophiles pour les caractères b et vg produit

17% individus recombinants. Un autre croisement pour les caractères b et
cn produit 9% individus recombinants.

Quelle est la carte génétique des trois gènes ? Carte A ou carte B ?

cn 9 cM b 17cM vg b 9 cM cn vg
Carte A Carte B 17cM

On ne peut le déterminer car Sturtevant, un étudiant de

il faudrait faire un autre Morgan, a fait ce croisement
croisement pour connaître la supplémentaire et a trouvé 9,5%
distance entre les gènes vg de recombinants entre les
et cn. gènes vg et cn. Donc, c’est B.
 1
Carte 4
génétique
partielle du
2 3
chromosome
no 2 de la
drosophile
Soies courtes Corps noir Yeux vermillons Ailes vestigiales Yeux bruns

0 48.5 57.5 67 104.5

Soies longues Corps gris Yeux rouges Ailes normales Yeux rouges

Campbell (3eéd. ) — Figure 15.8 : 304

7. Comparaison des gènes indépendants et des gènes liés
GÈNES INDÉPENDANTS GÈNES LIÉS
Tous les gènes qui sont sur les autres chromosomes, Tous les gènes qui sont sur un
par rapport aux gènes d’un chromosome donné, sont même chromosome sont liés.
indépendants.
Gènes
Soit (3) paires de liés
chromosomes
Gènes indépendants
Les gènes indépendants se Les gènes liés se retrouvent en proportion
retrouvent en proportion égale dans inégale dans les gamètes. (Parce que les
les gamètes. (À cause des gènes liés se séparent habituellement
assortiments indépendants des ensemble mais aussi par le fait qu'il se
chromosomes homologues à la produit quelques enjambements au cours de
métaphase 1 de la méiose.) la prophase 1 de la méiose.)
A a A a
B b B b

25% AB, 25% Ab, 25% aB, 25% ab Une majorité : AB et ab et une minorité : Ab et aB
 Cas fictif pour fin de comparaison ! Reprenons le croisement de
Morgan comme si les gènes avaient été indépendants.

b+ b vg+ vg b b vg vg

On croise un hétérozygote b+
b
b
b
vg+
avec un double récessif. En F1, 4 TYPES DE GAMÈTES
vg vg
vg
on retrouve : 50% individus de ISSUS DE 2
ASSORTIMENTS
INDÉPENDANTS
1 SEUL TYPE DE
GAMÈTE ISSU DE 2

type parental et 50% individus b+ b+ b b

ASSORTIMENTS
INDÉPENDANTS
b
de type non parental. vg+ vg vg+ vg vg

On voit donc que les types non b+ b vg+vg b+ b vg vg b b vg+ vg b b vg vg

parentaux présentent un 1 1 1 1
4
mélange de caractères 4 4 4

parentaux via les Type parental Type parental

Type non parental
assortiments indépendants (analogues à des recombinants)
(mouches issues des assortiments
(non à cause d’enjambements). indépendants des chromosomes)

50 %
Équivalents phénotypiques
des individus recombinés du
croisement de Morgan ! Campbell, p. 301
 Reprenons le croisement de Morgan à la lumière des gènes liés !
On croise un hétérozygote avec un double récessif. En F1, on
retrouve : 84 % individus de type parental et 16 % individus de
type recombinant. b+ b vg+ vg b b vg vg

b+ vg+ b vg

Lorsque l’on croise un hétérozygote b vg b vg

avec un double récessif il y a GAMÈTES

GAMÈTE
1 SEUL TYPE DE
GAMÈTE MALGRÉ

toujours quelques individus

GAMÈTE RECOMBINANTS
STANDARD LES
STANDARD
ENJAMBEMENTS

recombinés issus des quelques b+ vg+ b+ vg b vg+ b vg vg b

gamètes recombinés (entre 0 et

50%) et une majorité parentale issue
des nombreux gamètes standards b+ b vg+ vg b+ b vg vg b b vg+ vg b b vg vg

(entre 50 et 100%).
42% 8% 8% 42%

C’est la distance qui sépare les 965/2300 206/2300 185/2300 944/2300

gènes qui influence le nombre de Type parental

(mouches issues des Type recombinant Type parental
recombinants : plus la distance est gamètes standards) (mouches issues des

grande, plus les enjambements se gamètes recombinés)

produisent facilement. Le contraire Le nombre maximum de recombinants

est vrai. Plus elle est petite, plus il est de 50% car après, les données se
est difficile que les enjambements se confondent avec celles issues des
produisent. gènes indépendants.
 Attention. Les mouches dites parentales (celles qui sont le plus
abondantes dans la F1) ne ressemblent pas toujours aux parents.

B : pétales bleus R : étamines rondes 10 cM entre les deux gènes

b : pétales blancs r : étamines ovales

Cas numéro 1 Cas numéro 2

Bleus à B b b b Blancs à Bleus à B b b b Blancs à
étamines X étamines étamines X
rondes R r r r ovales rondes r R r r étamines
ovales

b r b r
GS : BR Bb Rr Bleus /étamines rondes GS : Br Bb r r Bleus /étamines ovales
90 % 90 %
br bb rr Blancs /étamines ovales bR bb R r Blancs /étamines rondes
Br Bb rr Bleus /étamines ovales GR : BR Bb R r Bleus /étamines rondes
GR :
10 % bR bb rr Blancs /étamines rondes 10 % br bb r r Blancs /étamines ovales

GS : Gamètes standards GR : Gamètes recombinés

 Croisement-test

Le deuxième croisement de Morgan relaté dans ce document a été, en

réalité, mis au point par Bridges, un étudiant de Morgan et ce, afin d’élaborer
les cartes génétique. Il correspond à un croisement de contrôle particulier
appelé : croisement-test.

Essentiellement il consiste à croiser des hétérozygotes avec des individus

récessifs pour les gènes étudiés. Les individus récessifs servent de
révélateurs en ce sens qu’ils permettent de rendre le crossing-over
directement visible.

Ce test sera raffiné par la suite et la même procédure sera utilisée pour trois
gènes à la fois et même plus.

Cependant, on se heurte rapidement à la difficulté de constituer un stock de

«révélateurs» multirécessifs !
8. Les gènes de Mendel n’étaient pas tous indépendants

Mendel a travaillé, sans le savoir, sur des gènes liés dans

deux cas.
Les gènes « couleur des graines » et « couleur de la fleur » sont liés.
Ces gènes sont si éloignés sur le chromosome qu'ils se comportent
comme des gènes indépendants. Ils se recombinent fréquemment au
cours de la méiose. Mendel n'a pas vu la différence.

Les gènes « hauteur de la plante » et « forme de la gousse » sont

liés. Ces gènes sont plus étroitement liés que ceux ci-dessus. Mendel a
obtenu des résultats inhabituels qu’il a tus.
Partie 2 : Les bases chromosomiques du sexe

• Le sexe mâle est déterminé par la présence d'un

gène SRY sur le chromosome Y
• Les chromosomes X et Y (hétérosomes,
chromosomes sexuels) ont des portions semblables
et des portions différentes
• Différences dans l’expression des gènes entre
hommes et femmes
• Deux cas d’inversion sexuelle par translocation
• Le corpuscule de Barr : un chromosome «X»
condensé
• La détermination du sexe est variable dans la nature
9. Le sexe mâle est déterminé par la présence d'un gène SRY sur
le chromosome Y

Emplacement
approximatif du
gène SRY

Source

Un cas d’inversion
sexuelle
Homme de caryotype XX
avec présence du gène SRY
sur l’un d’eux. (1/ 20 000)
10. Les chromosomes X et Y (hétérosomes, chromosomes sexuels)
ont des portions semblables et des portions différentes
Portions homologues
des hétérosomes Portions différentielles
Portions qui portent le des hétérosomes
Par 1
même type de gènes et Portions qui ne portent
qui permettent aux deux pas les mêmes gènes. Le
homologues de se chromosome X porte des
reconnaître et de gènes n’existant pas sur
s’apparier à la méiose. le chromosome Y et le
Y chromosome Y porte des
gènes n’existant pas sur
Par 2 le chromosome X.
X
Maladies liées au chromosome Y
Palmure des orteils, fusion de
Maladies liées au chromosome X deux ou trois dents, oreilles et
Hémophilie, daltonisme, absence corps couverts de poils, peau
Source d'incisives, myopathie de Duchenne craquelée et écailleuse
11. Différences dans l’expression des gènes entre hommes et
femmes
Femme
Une maladie due à un gène récessif requiert deux gènes
récessifs pour déclencher la maladie. S’il n’y a qu’un seul gène
malade, l’autre gène «normal» masque le gène malade.
Femme
Une maladie due à un gène dominant ne requiert qu’un seul
gène pour déclencher la maladie.
Homme
Une maladie causé par un gène porté par X, peu importe qu’il
soit récessif ou dominant, déclenchera toujours la maladie, bien
qu’il soit en un seul exemplaire sur «l’unique X». Il n’y a pas de
gène homologue sur le «Y» qui pourrait éventuellement
masquer le gène déficient sur le «X».
12. Deux cas d’inversion sexuelle par translocation (source)
1 Chromosome X 2 À la prophase 1, il se
Chromosome Y produit des enjambements
PAR 1
Gène SRY
grâce à l'appariement des
régions :
Par 1 et Par 2.

PAR 2 Un mauvais enjambement survient.

Le gène SRY est transféré sur le chromosome X.
Le gène Sry est situé à proximité de
la région Par 1 du chromosome Y.
4 Après fécondation des gamètes par un
chromosome X normal, on a :
3 La suite de la méiose
permet la séparation des
chromatides.

X X + SRY
Y - SRY Y
XX X X+SRY X Y-SRY XY

Femme Mâle XX stérile Femme XY stérile Homme

normale (1/ 20 000 (1/ 10 000 normal
naissances) naissances)
14. La détermination du sexe est variable dans la nature
Humains Oiseaux
Système X Y Système Z W

XX XO XXY XY ZW ZZ
Normale Syndrome Syndrome Normal
Turner Klinefelter
(stérile) (stérile)

Drosophiles Abeilles
Système X quantitatif Système haploïde-diploïde

XX XO XXY XY
Fertile Stérile Fertile Fertile Ouvrière Reine Bourdon
diploïde diploïde haploïde
Purves : 235  Figure 10.24