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Biologie

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 BV2: Biologie
g Végétale
g 2
Enseignants: X. Vekemans et M.-H. Bouchet (responsables);
L. Amsellem; A. Créach; F. Gevaert; J.-L. Hilbert;
Y. Lemoine
Responsable T.D./T.P.: M.-H. Bouchet
Prof. Xavier Vekemans:
Prof
bureau SN2.203
xavier.vekemans@univ-lille1.fr
i k @ i lill 1 f
Evaluation:
Thé i Æ Examen
Théorie E
TP/TD Æ Travaux + Colle
Note Æ 50:50
Support pédagogique disponible sur http://www.univ-lille1.fr/gepv
Æ choisir lien "Ressources pédagogiques"
 BV2: Biologie Végétale 2

Objectifs du cours
Exploration de la diversité du monde végétal au travers de son
organisation taxonomique
• Évolution des appareils végétatifs
• Évolution des modes de reproduction
 BV2: Biologie Végétale 2
Plan du cours
1. Introduction. Classification phylogénétique des végétaux
2. L'origine des plastes: théorie de l'endosymbiose Y. Lemoine
3. Le groupe des champignons J.
J.-L.
L. Hilbert
4. Les groupes d'algues: A. Créach; F. Gevaert
5. Les Trachéophytes I: "Ptéridophytes"
A.-S. Blervacq/M.-H. Bouchet
6. Les Trachéophytes II: Spermaphytes X.Vekemans/L. Amsellem
 Ouvrages de référence

• Introduction à la botanique G. Ducreux, 2002, 256 pp.

Belin ed. ISBN:2-7011-3080-8.
• Plant Systematics: a phylogenetic approach Judd et al.,
2002,, 576 pp
pp. Sinauer Associates,, Sunderland,, USA,, ISBN:0-
87893-403-0.
• Classification phylogénétique du vivant G. G Lecointre & H.H
Le Guyader, 2001 Belin ed.
• Biologie et phylogénie des algues Tome 1 B. B de Reviers,
Reviers
2002, 352 pp. Belin ed. ISBN:2-7011-3083-2
 1.Introduction. Classification phylogénétique
des végétaux

1.1. Evolution de la place des lignées végétales dans le monde

du vivant
1 2 Classification phylogénétique: principes et méthodes
1.2.
1.3. Classification phylogénétique des végétaux
 1.Introduction. Classification phylogénétique
p y g q
des végétaux

• Objectifs de la classification:
– définir un vocabulaire commun Æ définition internationale non
équivoque des noms d'organismes/de groupes d'organismes
– assurer au max. la cohérence et la stabilité du vocabulaire
– assurer la valeur prédictive de ll'appartenance
appartenance à un groupe
d'organismes Æ informations sur caractéristiques végétatives et
reproductives
p de l'organisme
g
1.Introduction. Classification phylogénétique des végétaux
• Etapes de construction d'une classification
1. délimiter et nommer les groupes d'organismes
2. assigner un rang à chaque groupe d'organismes Æ
classification hiérarchique
Rang Groupe
règne Viridiplantae (plantes vertes)

phylum ou division Embryophyta (embryophytes ou plantes

terrestres)
sous-phylum Tracheophytina (trachéophytes ou plantes
vasculaires)
classe Angiospermopsida (angiospermes)
ordre Sapindales
famille Sapindaceae
genre Acer (érable)
espèce Acer campestris (érable champêtre)
 1.Introduction. Classification phylogénétique
p y g q
des végétaux

• Qu'est-ce qu'un végétal?

– organisme immobile? (>< corail, éponges, anémones de mer)
– organisme photosynthétique?
– organisme vert chlorophyllien?
– organisme appartenant au "règne végétal"?

Æ Historique
q de la classification des végétaux
g
1.1.Evolution de la place des lignées végétales dans monde vivant

La vision à 3 règnes du monde du vivant (Aristote)

orientation progressive:
i
végétal Æ animal

(éponges, corail)
1.1.Evolution de la place des lignées végétales dans monde vivant
La vision
ision à 3 règnes du i ant (Æ1ère moitié XXème siècle)
d monde ddu vivant

=cyanobactér.
Î Règne végétal
= groupe "hétérogène"

2002)
Riviers, 2
= embryo-
phytes

(tirré de de R
= plantes
terrestres
1.1. Evolution de la place des lignées végétales dans monde vivant
Le système à 5 règnes de Whittaker (1969)
plantae fungi = champignons animalia
= fixés,
fi é non
prédateurs mais
hétérotrophes

de Rivierss, 2002)
∃ algues vertes protista
unicellulaires

((tiré de d
= eucaryotes unicellulaires

monera
= procaryotes
1.1. Evolution de la place des lignées végétales dans monde vivant

Séparation entre Protista et

Plantae dans le système à 5 Plantae
règnes de Whittaker (1969)

Îaffinités morphologiques et biochimiques Protista

entre algues brunes (multi-cellulaires) unicel-
lulaires
ett algues
l "brun-doré"
"b d é" unicellulaires
i ll l i
(Chrysomerophyceae, Xanthophyceae):
- spores
p flagellées
g des algues
g brunes

02)
de de Rivviers, 200
- pigments

(tiré d
1 1 Evolution de la place des lignées végétales dans monde vivant
1.1.

Caractérisation morphologique/biochimique détaillée Î

i
impasse car ≠ critères
i è peuvent suggérer d regroupements ≠
é des

Æ Ordre? Critère universel?

Î relations phylogénétiques Î adoption de la

classification phylogénétique
1.2. Classification phylogénétique: principe et méthodes
• Principe de base: évolution biologique Ö tous êtres vivants
ont un ancêtre commun Ö reliés par branches Æ arbre
phylogénétique du vivant
(cf. "Tree of life": http://tolweb.org/tree/phylogeny.html)

Racine du vivant:

Eucaryotes:
 1.2. Classification phylogénétique: principe et méthodes
Groupe "homogène" = groupe monophylétique:
Définition: Un groupe monophylétique est un
groupe de taxons qui comprend de manière
exhaustive
h ti tous t l descendants
les d d t d'd'un ancêtre
êt
Æ appellé un clade

Î introduction de notions phylogénétiques

dans la classification
1.2. Classification phylogénétique: principe et méthodes

Groupe "hétérogène" = groupe polyphylétique:

déf. Un
déf U groupe polyphylétique
l h léti estt un groupe de
d taxons
t quii ne possèdent
èd t
pas d'ancêtre commun direct
 1.2. Classification phylogénétique: principe et méthodes
Viridiplantae = plantes vertes
Séparation entre Protista et
Plantae dans le système à 5 Plantae
règnes de Whittaker (1969)
V d p a tae = végétau
Viridiplantae végétaux sensu st
stricto
icto
Î règne Plantae Protista
= polyphylétique unicel-
lulaires

Î Règne Viridiplantae

02)
= plantes
l vertes

de de Rivviers, 200
= groupe monophylétique
- ggroupes
p d'"algues
g vertes"
- Embryophytes = plantes
terrestres

(tiré d
 Introduction à la classification des végétaux:
é l i de
évolution d la
l place
l des
d lignées
li é végétales
é é l dans
d monde
d vivant
i

• Anciens "règne végétal" ou "Plantae" Æ dénominations rejetées car

polyphylétiques (Æ végétaux sensu lato)
• Groupe monophylétique le plus large Æ règne "Viridiplantae" =
plantes vertes {algues vertes + Embryophytes (= pl. terrrestres)} Æ
végétaux
égéta s.s.
ss (réponse à question
q estion "qu'est-ce
"q 'est ce qqu'un
' n végétal"?)
égétal"?)
• Ne font pas partie des Viridiplantae (même si étudiés dans ce cours) :
– anoph tes = algues
Cyanophytes
C l e bleues b té ie ) ⊂ domaine
ble es (cyanobactéries)
( d i e des
de Bacteria
B te i
– Eumycota = champignons ⊂ règne Opisthokonta (+ animaux)
– Rhodophytes = algues rouges
– Phaeophytes = algues brunes ⊂ groupe des Stramenopiles (+ diatomées)
1 2 Classification phylogénétique: principe et méthodes
1.2.

Distinction entre
• Floristique Î inventaire et identification des espèces
• Classification Î forme des ggroupes
p hiérarchiques
q d'espèces
p

• Critères Æ floristique: morphologie externe

• Critères Æ classification: séquences ADN (morphologie ext.,
anatomie,
i caract. biochimiques)
bi hi i )
1.2. Classification phylogénétique: principe et méthodes
Les méthodes de la systématique moléculaire

A. Acquisition
i i i ded données
d moléculaires
l l i
(séquences d'ADN) populat.
1
ind.
1
RAPD1 RAPD2 RAPD3 RAPD4 RAPD5 RAPD6
1 0 1 1 0 1
1 2 1 1 0 1 0 1
1 3 1 1 1 1 0 1
1 4 0 0 0 0 0 1
1 5 1 0 1 1 0 1
1 6 1 1 1 1 0 1
1 7 0 0 1 1 0 0
2 1 1 0 1 0 0 0
2 2 1 1 1 1 0 1
2 3 1 0 0 1 0 1
2 4 1 0 1 1 0 1
2 5 1 0 1 1 0 0
2 6 1 1 1 1 0 1
2 7 1 1 0 1 0 1
2 8 1 0 0 1 0 1

B. Reconstructions phylogénétiques

C. Test de robustesse des reconstructions

phylogénétiques
1.2. Classification p
phylogénétique:
y g q pprincipe
p et méthodes
Les méthodes de la systématique moléculaire
A A
A. Acquisition
i i i ded données
d é moléculaires
lé l i (séquences
(é d'ADN)
d'A )

…AGACTTACGG…
 Les méthodes de la systématique moléculaire:
A A
A. Acquisition
i iti de
d données
d é moléculaires
lé l i
• Comparaison de séquences ADN entre elles:
Alignement de séquences partielles du gène X

 AGC AGT ACC TAA CAC TAG

Õ AGC TGA ACC TTA AAG TAT
b AGC TGA ACT TTA AAC TAT
 Õ b
Calcul de p = proportion de différences nucléotidiques entre 2 séquences
= distance génétique

Comparaisons:
Õ ⇔ b : 2 sites nucléot. ≠ Æ p = 2/18 = 0.111 = 11.1 %
 ⇔ b : 6 sites lé ≠ Æ p = 6/18 = 0.333
i nucléot. 0 333 = 33.3
33 3 %
 Les méthodes de la systématique moléculaire:
B Méthodes
B. Mé h d ded reconstruction
i phylogénétique
h l é éi
– Comparaison des séquences d'ADN homologues au sein d'un
échantillon d'espèces Ö élaboration d'un arbre phylogénétique

• Méthodes des distances génétiques:

- construction
t ti progressive
i ded l'arbre
l' b
phylogénétique

• Méthodes de maximum de
parcimonie/vraisemblance:
– Exploration d'arbres
– Calcul d'un score
– Choix de l'arbre avec le meilleur
score
 B. Méthodes de reconstruction phylogénétique
p y g q
Représentation d'un arbre phylogénétique
• nœuds: A, B, C,…I (nombre de nœuds = 2m-1)
• branches: FA, FB, IG,… (nombre branches = 2m-2)
nœuds
d externes = unités
i é taxonomiques
i
= OTU ("Operational Taxonomic Units")

nœuds internes = unités ancestrales

branches externes
branches internes
1.3. Classification pphylogénétique
y g q des végétaux
g
• Les 3 domaines de Woese
– séquences petite sous-unité ARN ribosomique

(tiré de Raven et al. 2000)

 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• Arbre phylogénétique du vivant simplifié
Bacteria ((+ cyanobactéries)
Archaea
Diplomonads
Animalia = Metazoaires
Eumycota = Champignons
Slime molds
Alvéolobiontes (+Dinoflagellés)
Straménopiles (algues brunes, diatomées)
Endosymbiose IIaire
Euglenobiontes
Glaucophytes
Rhodophytes = algues rouges
endosymbiose Iaire
(cyanobactérie) Î chloroplaste
avec chlorophylle a >109a.
chlorophylle b; grains amidon Viridiplantae = plantes vertes
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• Rappel: Objectifs de la classification
– définir un vocabulaire commun
– assurer une stabilité du vocabulaire
– assurer la valeur prédictive de l'∈ à un groupe d'organismes

• Ex.1. Règne des Viridiplantae = plantes vertes (=chlorobiontes)

– contient: {{"algues
algues vertes s.l.
s l " + Embryophytes (= pl
pl. terrestres)}
– caractères prédictifs: présence chlorophylle a & b; stockage carbohydrates
Æ grains d'amidon
– apparaît il y a 1 109 ans

Volvox
V l ∈ Polytrichum ∈
Embryophytes
Chlorophytes =
(Bryophytes s.s.
algues vertes s.s. = mousses))
1.3. Classification phylogénétique des végétaux
Arbre phylogénétique des Viridiplantae = plantes vertes
"algues vertes" s.l.
= algues vertes s.s.
ss
divers groupes
Chlorophytes
Chlamydomonas Charophytes
Ulva
Coléochaetophytes

Marchantiophytes
= hépatiques
Anthocérophytes

Bryophytes s.s.
= mousses

Trachéophytes
= plantes
vasculaires
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• groupe "Algues vertes" s.l. Æ paraphylétique
– contient:
• Chlorophytes = algues vertes s.s. Æ groupe monophylétique
• Charophytes et apparentés = plusieurs clades phylogénétiquement plus
proches des Embryophytes que des Chlorophytes

Ulva ∈ Chara ∈
Ch l h
Coleochaete ∈
Chlorophytes Charophytes Coléochaetophytes
1.3. Classification phylogénétique des végétaux
Arbre phylogénétique des Viridiplantae = plantes vertes
"algues vertes" s.l.
= algues vertes s.s.
ss
divers groupes
Chlorophytes
Chlamydomonas Charophytes
Ulva
Coléochaetophytes

Marchantiophytes

"B

E
Embryop
Bryophyttes" s.l.
= hépatiques
Anthocérophytes

phytes = pl. terresstres

Bryophytes s.s.
= mousses

Trachéophytes
= plantes
vasculaires
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• Ex.2. Phylum des Embryophytes = plantes terrestres
(=Cormophytes)
– contient: {"Bryophytes s.l." + Trachéophytes (= pl. vasculaires)}
– caractères prédictifs: ∃ stade embryon Ædéveloppement du sporophyte;
∃ structures reproductives multicellulaires (anthéridies,
(anthéridies archégones,
archégones
sporanges); ∃ cuticule (cire Æépiderme)
– terme Embryophyte préférable à "plante terrestre" car ∃ "algues terrestres"
– apparaît il y a 450 106 ans

Marchantia ∈
Bryophytes s.l. Heracleum ∈
Æ
ÆMarchantiophytes
h i h Trachéophytes
(= hépatiques) (Angiosperme
Apiaceae
= Ombellifère)
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• groupe "Bryophytes s.l." Æ paraphylétique
– contient:
• Marchantiophytes = hépatiques (angl. liverworts)
• Anthocérophytes (angl. hornworts) Å (stomates)
s = mousses Å (xylème/phloème)
• Bryophytes ss.s.

Polytrichum ∈
Marchantia ∈
Anthoceros
A h ∈ B
Bryophytes
h t s.s.
Marchantiophytes (= mousses)
Anthocérophytes
(= hépatiques)
1.3. Classification phylogénétique des végétaux
Arbre phylogénétique des Viridiplantae = plantes vertes
= algues vertes s.s.
ss
divers groupes
Chlorophytes
Chlamydomonas Charophytes
Ulva
Coléochaetophytes

Marchantiophytes

E
Embryop
"Bryophy
= hépatiques
Anthocérophytes

phytes = pl. terresstres

ytes" s.l.
Bryophytes s.s.
= mousses

Trachéophytes
= plantes
vasculaires
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
• Ex.3. Sous-phylum des Trachéophytes = plantes vasculaires
– contient: {Lycophytes + "Ptéridophytes s.l." (= fougères) + Spermaphytes
(= pl. à graines)}
– caractères prédictifs: ∃ tissu vasculaire; ∃ xylème avec trachéides
– apparaît il y a 420 106 ans

Dryopteris
y p ∈ Heracleum ∈
Ptéridophytes s.l. Spermaphytes
Selaginella ∈
L
Lycophytes
h t
 1.3. Classification phylogénétique des végétaux
Diversification des Embryophytes
Trachéophytes
Ptéridophytes s.l. Spermaphytes
Lyco- Sphéno- Ptérido-
Bryophytes s.l. phytes phytes phytes s.s Gymnospermes
y p Angiospermes
g p

Ovule/graine
360 Ma

Xylème
y avec trachéides
Embryon 420 Ma
450 Ma
 BV2: Biologie Végétale 2
Plan du cours
1. Introduction. Classification phylogénétique des végétaux
2. L'origine des plastes: théorie de l'endosymbiose Y. Lemoine
3. Le groupe des champignons J.
J.-L.
L. Hilbert
4. Les groupes d'algues: A. Créach; F. Gevaert
5. Les Trachéophytes I: "Ptéridophytes s.l. "
A.-S. Blervacq/M.-H. Bouchet
6. Les Trachéophytes II: Spermaphytes X.Vekemans/L. Amsellem
 BV2: Biologie
g Végétale
g 2
Enseignants: X. Vekemans et M.-H. Bouchet (responsables);
L. Amsellem; A. Créach; F. Gevaert; J.-L. Hilbert;
Y. Lemoine
Responsable T.D./T.P.: M.-H. Bouchet
Prof. Xavier Vekemans:
Prof
bureau SN2.203
xavier.vekemans@univ-lille1.fr
i k @ i lill 1 f

Support pédagogique disponible sur http://www.univ-lille1.fr/gepv

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 BV2: Biologie Végétale 2
Plan du cours
1. Introduction. Classification phylogénétique des végétaux
2. L'origine des plastes: théorie de l'endosymbiose Y. Lemoine
3. Le groupe des champignons J.
J.-L.
L. Hilbert
4. Les groupes d'algues: A. Créach; F. Gevaert
5. Les Trachéophytes I: "Ptéridophytes"
A.-S. Blervacq/M.-H. Bouchet
6. Les Trachéophytes II: Spermaphytes X.Vekemans/L. Amsellem
 BV2: Biologie Végétale 2

Objectifs du cours
Exploration de la diversité du monde végétal au travers de son
organisation taxonomique
• Évolution des appareils végétatifs
• Évolution des modes de reproduction
 6. Les embryophytes II: Spermaphytes

6.1. La reproduction chez les spermaphytes: L. Amsellem

6.2. Evolution chez les Gymnospermes: X. Vekemans
6.3. Evolution chez les Angiospermes:
g p X. Vekemans
 6 2 Evolution chez les Gymnospermes
6.2.
6.2.1.
6 2 1 Origine
O i i des
d Gymnospermes
G
6.2.2. Les 4 embranchements actuels de Gymnospermes
 6.2.1. Origine des Gymnospermes
• Règne des Viridiplantae = plantes vertes
– Phylum
y des Embryophytes
y p y = cormophytes
p y = pplantes terrestres
• Sous-phylum des Trachéophytes = plantes vasculaires
– Embranchement des Spermaphytes
» Classe des Gymnospermes
» Classe des Angiospermes

Heracleum ∈
Taxus (if) ∈ Angiospermes
Gymnospermes
 6.2.1. Origine des Gymnospermes
Les étapes majeures de l'évolution des Spermaphytes
Trachéophytes
P é id h
Ptéridophytes s.l.
l Spermaphytes
Lyco- Sphéno- Ptérido-
Bryophytes s.l. phytes phytes phytes s.s Gymnospermes Angiospermes

Ovaire/fruit
140 Ma
Ovule/graine
360 Ma
Mégaphylles
380 Ma
Xylème avec trachéides
Embryon 400 Ma
M
450 Ma
 6 2 1 Origine des Gymnospermes
6.2.1.
• Ancêtres les plus
pl s directs seraient les Progymnospermes:
– Arbres fossiles apparus au Dévonien et éteints au Carbonifère (-380
à -340
340 Ma): ex. Archaeopteris
– Caractères évolués: arbres avec structure "eustèle" de la tige,
cambium, xylème secondaire
– Caractères primitifs: feuillage = port de fougères arborescentes;
reproduction par spores
 6.2.1. Origine
g des Gymnospermes
y p
Progymnospermes:
gy p Archaeopteris
p ((-380 à -340 Ma))

(Raven et al., 1999)

 6.2.1. Origine des Gymnospermes
Les étapes majeures de l'évolution des Spermaphytes
Trachéophytes
P é id h
Ptéridophytes s.l.
l Spermaphytes
Lyco- Sphéno- Ptérido-
Bryophytes s.l. phytes phytes phytes s.s Gymnospermes Angiospermes

Progymno-
spermes Ovaire/fruit
140 Ma
Ovule/graine
360 Ma
Mégaphylles
380 Ma
Xylème avec trachéides
Embryon 400 Ma
M
450 Ma
 6 2 1 Origine des Gymnospermes
6.2.1.
• Les premiers Gymnospermes:
G mnospermes:
–Pteridospermophytes (=Ptéridospermales): "fougères à graines"
• gro
groupe
pe fossile
• apparition vers -360 Ma (fin Dévonien); extinction vers -150 Ma (fin
Jurassique)
• port de fougères arborescentes
• ovules pprimitifs pprésents Æ ggraines
• spermatozoïdes ciliés
• embryon se développe souvent après la dispersion de l'ovule fécondé
(graine aembryonnée)
 6 2 1 Origine des Gymnospermes
6.2.1.
• Les premiers Gymnospermes:
G mnospermes:
–Pteridospermophytes (=Ptéridospermales): "fougères à graines"
Pté id
Ptéridosperme primitif:
i itif Medullosa
M d ll
Structure ♂

ovule Structure ♀

(Willis & McElwain, 2002)

 6.2.1. Origine des Gymnospermes
• Les premiers Gymnospermes:
– Pteridospermophytes (=Ptéridospermales): "fougères à graines"
Ptéridosperme à large distribution australe: Glossopteris
fossile de feuille
Structure ♀
Structure ♂

Couronne
de feuilles

(Willis & McElwain, 2002)

 6.2.1. Origine des Gymnospermes
Evolution des masses terrestres
• Flore à Glossopteris: "fougère à
graine" fossile de climat froid
– fossiles de Glossopteris Æ plusieurs
continents dans l'hémisphère sud (+
Inde)
– cohérent avec l'hypothèse de dérive
des continents
– forme de la limite des fossiles de
Glossopteris est cohérente avec
distribution des glaciers au sein du
Gondwana

(Brown & Lomolino, 1998)

 6.2.1. Origine des Gymnospermes
• Succession de groupes végétaux dominants
échanntillon dee fossilees
nombrre d'espèèces danns

radiation
apparition des Angiospermes
Gymnospermes
radiation
Gymnospermes

(Willis & McElwain, 2002)

 6.2.2. Les 4 embranchements actuels de Gymnospermes
y p
• Cycadophytes: (Cycadales)
≠ ggroupe
p
• Ginkgophytes: (Ginkgoales) monophylétique
• Coniferophytes: (Coniferales) "Gymnospermes"
• Gnetophytes:
Pterido- Gneto- Conifero- Ginkgo- Cycado- Angio-
spermophytes
p p y pphytes
y phytes
p y phytes
p y phytes
p y spermes

= groupe
monophylétique
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Cycadophytes: (Cycadales)
(C cadales)
– apparition vers -280 Ma (Permien); apogée au Secondaire (Mésozoïque)
– 130 espèces actuelles
– port de petits palmiers
– grandes feuilles composées pennées
– croissance très lente
– 2 ggroupes
p ggéographiques:
g p q Amérique
q (Zamia,
( , Dioon)) et Afrique
q +
Australie + Asie (Cycas, Encephalartos)
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Cycadophytes: (Cycadales)
(C cadales)
Encephalartos:
cône ♀
Encephalartos

Zamia

(Kramer & Green, 1990)

 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
• Cycadophytes:
y p y ((Cycadales)
y )
– cône mâle parfois de grande taille
• écailles du cône ♂ = microsporophylles avec nombreux sacs
polliniques à la face inférieure
– ppollen à 3 cellules (une
( seule cell. prothallienne;
p ; 1 cell.
anthéridiale; 1 cell. végétative)
–p production de 2 spermatozoïdes
p ciliés
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
• Cycadophytes: Cycas
S
Spermatozoïde
ïd cilié
ilié
microsporophylle:
cône ♂ face inférieure

(Kramer & Green, 1990)

microsporophylle: coupe transversale

sac pollinique
(microsporange) (Bracegirdle & Miles, 1978)
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
• Croissance du tube pollinique et production de spermatozoïdes
ciliés
ilié chez
h les
l Cycadophytes
C d h t ett Ginkgophytes
Gi k h t

99)
(Raven eet al., 199
croissance du tube pollinique
activation de la production
libération des spermatozoïdes
des spermatozoïdes
p
dans la chambre polliniq
polliniquee
Ö zoïdogamie
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
y p

• Croissance du tube pollinique chez le Pin (Coniferophytes)

nucelle (2n)

endosperme
p
(n)
libération des 2

al., 1999))
noyaux spermatiques
directement
dans ll'oosphère
oosphère

Raven et a
(R
Ö siphonogamie
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
• Cycadophytes:
y p y ((Cycadales)
y )
–structure reproductive femelle:
• Cycas (ancestral): mégasporophylle foliacée avec plusieurs
ovules sur 2 rangées
• autres: cône ♀; écailles = mégasporophylles
g p p y à 2 ovules
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
• Cycadophytes: structures reproductives ♀ (Gaussen et al., 1982)

"cône ♀" de Zamia, Dioon

Mégasporophylle
g p p y de Zamia, Dioon

"Fleur
Fleur ♀
♀" de Cycas

Mégasporophylle
g p p y de Cycas
y
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Ginkgophytes: (Ginkgoales)
– apparition vers -280 Ma (Permien); apogée au Secondaire (Mésozoïque)
– une seule espèce actuelle: Ginkgo biloba (découvert par les Européens en
1690), existe à l'état spontané en Chine
– arbres p
parfois de grande
g taille (Æ40m),
( ), dioïques
q ((individus ♂ et ind.♀)
♀)
– petites feuilles multilobées (di-, tri-, ou tétra-lobées)
– structure reprod. ♂ = châton (= "fleur")
• microsporophylles à 2 sacs polliniques
– pollen à 4 cellules (2 cell. prothalliennes; 1 cell. anthéridiale; 1 cell.
végétative)
i )
– production de 2 spermatozoïdes ciliés
– structure reprod.
reprod ♀ réduite à un pédoncule bifide à 2 ovules
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
étamine
• Ginkgophytes:
Ginkgo biloba
fleurs ♂

mésoblaste

fl
fleurs ♀

(K
(Kramer & Green,
G 1990)
graines
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Coniferophytes: (Coniférales ou o Conifères)

– apparition vers -310 Ma (Carbonifère); apogée au Secondaire avec
radiation majeure au Triassique (-245
( 245 à -208
208 Ma)
– 550 espèces actuelles
– 8 familles actuelles (dont Pinaceae) arbres/arbustes à port
pyramidal
– petites feuilles souvent en aiguilles ou écailles
– espèces souvent monoïques à cônes mâles et cônes femelles
– pollen souvent avec ballonnets aérifères; spermatozoïdes non ciliés
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Coniferophyta - Famille des Pinaceae

– environ 12 genres et 200 espèces (Pin, Mélèze, Sapin,
Picea,…))
Picea
– distribution géographique naturelle → hémisphère Nord
– arbres à feuilles étroites et allongées; persistantes ou
caduques; pseudophylles en faisceaux chez le genre Pinus;
résine
– cône ♀ ligneux avec 2 ovules par écaille ovulifère; bractée
nettement distincte de l'écaille ovulifère
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Coniferophyta - Famille des Pinaceae b té

bractée
écaille ov.
Larix: le Mélèze cône ♂
- euphylles
h ll groupées é
sur des mésoblastes
(axes courts); caduques
- bractée bien visible
(> écaille ovulifère
à la floraison))
cône ♀

(Kramer & Green, 1990) graine ailée

bractée
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Coniferophyta - Famille des Pinaceae

bractée cône ♀
Abies: le Sapin écaille ov.
- euphylles
h ll insérées
i éé cône ♂
sur des auxiblastes
(axes allongés)
- bractée bien visible euphylles
(> écaille ovulifère
à la floraison))
- écailles ovulifères bractée
étamine
caduques

graine ailée
g
(Kramer & Green, 1990)
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.

• Coniferophyta - Famille des Pinaceae b té

bractée
pseudophylle
Pinus: le Pin
- pseudophylles
d h ll
insérées sur des cône ♀
brachyblastes
- bractée peu
développée
- écailles ovulifères
avec écusson

brachyblaste
y écaille ov.
(gaine)
écusson
(Kramer & Green, 1990) graine ailée
 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
• Coniferophyta
p y - Famille des Cupressaceae
p
– actuellement 20 genres et 125 espèces (Cyprès, Thuya,
Genévrier)
– large distribution géographique actuelle
– arbres ou arbustes à feuilles souvent réduites à des écailles,
opposées ou verticillées par 3, souvent décurrentes
– 1-20 ovules par écaille ovulifère
– pollen sans ballonnets aérifères
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
• Coniferophyta - Famille des Cupressaceae
feuilles opposées
type thuyoïde
(rameau aplati)
Thuya: Thuja
Cyprès: Chamaecyparis
cône ♀ à écailles
cône ♂ peltées valvaires

é
étamines
i

feuilles opposées
t
type cupressoïde
ïd cône
ô ♀ à écailles
é ill
(rameau cylindrique) allongées imbriquées
(Kramer & Green, 1990)
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
• Coniferophyta - Famille des Cupressaceae
cône ♂
G è i Juniperus
Genèvrier: J i

feuilles verticillées ppar 3

cône
ô ♀ à écailles
é ill
se soudant et devenant
charnues à mâturité

(Kramer & Green, 1990)

 6 2 2 Les 4 embranchements de Gymnospermes
6.2.2.
• Coniferophyta
p y - Famille des Taxaceae
– actuellement 4 genres et 20 espèces (If = Taxus)
– arbres dioïques
– distribution principalement dans l'hémisphère nord
– 1 ovule terminal par cône femelle, entouré d'une arille charnue
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
y
• Coniferophyta - Famille des Taxaceae
cône ♀
If: Taxus étamine (1 ovule)

sac tégument
cône
ô ♂ pollinique nucelle

(Braacegirdle & Miles, 1978)

bractées

b té
bractées
 6.2.2.
6. . . Les
es 4 embranchements
e b a c e e s de Gymnospermes
Gy ospe es
• Gnetophytes
– groupe d'origine récente (-200 Ma)
– 3 genres , chacun définissant une famille (Ephedraceae, Gnetaceae,
Welwitschiaceae),
l i hi ) avec 700 espèces
è
– 4 caractéristiques communes "évoluées":
• "fleurs" ♂ et ♀ groupées en "inflorescences"
• ∃ enveloppe autour des ovules
• ovule: tégument
g se pprolonge
g au-delà du micropyle
py → tube = "stigmate"
g
• ∃ vaisseaux dans xylème secondaire
Ö ancêtre direct des Angiospermes?
– Mais: endosperme haploïde , production d'archégones, croissance
du tube pollinique typique pour Gymnospermes
 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
• Gnetophytes: genre Ephedra, famille des Ephedraceae
tégument=
enveloppe "stigmate"

inflor. ♂ "fleur" ♂ inflor. ♀ fleur ♀

microsporophylle
avec nbreux sacs pollin. bractées

(Judd et al., 2002)

 6.2.2. Les 4 embranchements de Gymnospermes
y p
• Gnetophytes et origine des Angiospermes
morphologie séquences
é nucléotidiques
lé idi

vaisseaux
vaisseaux du xylème
du xylème

Gnetophytes = groupe "sœur"

sœur Gnetophytes = groupe "sœur"
sœur
des Angiospermes des Pinaceae (dans Coniferophyta)
 6.2.1. Origine des Gymnospermes
Les étapes majeures de l'évolution des Spermaphytes
Trachéophytes
P é id h
Ptéridophytes s.l.
l Spermaphytes
Lyco- Sphéno- Ptérido-
Bryophytes s.l. phytes phytes phytes s.s Gymnospermes Angiospermes

Progymno-
spermes Ovaire/fruit
140 Ma
Ovule/graine
360 Ma
Mégaphylles
380 Ma
Xylème avec trachéides
Embryon 400 Ma
M
450 Ma
Bon courage
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