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Croissance et

développement des
végétaux supérieurs
Reproduction et développement
C1BE5021
6 ECTS

Responsable de l’UE: A. BERTRAND

Heures en présentiel
Cours Magistraux 37.24
Travaux Dirigés 8
Travaux Pratiques 15

BV (P. Gallusci/
BA (V. Fénelon)
E Teyssier)
Cours: 9 X 1h20
Cours: 19 X 1h20
TD: 3 X 1h20
TP: 3 X 4h
TD: 3 X 1h20
2
Licence 2013

Croissance et développement
des végétaux supérieurs

Philippe Gallusci
Tel 05 57 12 25 93
E-mail: philippe.gallusci@bordeaux.inra.fr
UMR « Biologie du fruit et pathologie» (INRA, U.B1, U.BS), Centre
INRA de la Grande Ferrade,
Villenave d’Ornon
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Plan général du cours
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
1. Rappel: Cycle de vie des végétaux.
2. Définitions
Croissance
Différentiation cellulaire
Morphogénèse
3. Spécificité du développement des végétaux
Importance du Développement post-embryonnaire
Régénération et totipotence des cellules végétales

II) Comment étudier le développement ?


1. Arabidopsis thaliana: plante modèle
2. Obtention et caractérisation de mutants
3. La génétique reverse: du gène à la fonction
4. La transgénèse végétale
5. L’analyse clonale

III) L’embryogenèse
IV) Le méristème apical
VI) Le développement de la racine d’Arabidopsis thaliana

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I. Croissance et développement des végétaux
supérieurs : généralités

1. Cycle de vie des végétaux

2. Définitions
Croissance
Différentiation cellulaire
Morphogénèse

3. Spécificité du développement des végétaux


Importance du Développement post-embryonnaire
Régénération et totipotence des cellules végétales

5
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs

1. Rappel: Cycle de vie des végétaux.

Cycle de développement.

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
1. Rappel: Cycle de vie des végétaux.

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
1. Rappel: Cycle de vie des végétaux.

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions

I. 2. Définitions

Le développement d’une plante correspond à l’acquisition:


-de sa taille
-de sa forme
-et de son architecture finale

Il implique différents processus:


-la croissance
-la morphogénèse
-la différenciation cellulaire

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions

I. 2. Définitions

• Croissance: Augmentation irréversible de la taille

divisions cellulaires (mérèse)


Croissance
croissance cellulaire (auxèse)

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Exemple: la croissance de la racine

Arabidopsis thaliana
cactus Opuntia ficus-indica

Longueur des cellules (µm)


ZONE
D’ALLONGEMENT
= zone
d’élongation
cellulaire
Distance (mm)

MERISTEME MERISTEME ZONE


D’ALLONGEMENT
RACINAIRE RACINAIRE
=zone de
divisions
cellulaires

Tiré de Ivanov and Dubrovsky, 2013


I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: croissance

Exemple: la croissance du fruit de tomate

Croissance Maturation
Divisions Elongation
cellulaires cellulaire
Diamètre du fruit
Surface des cellules (Auxèse)
Nombre d’assise cellulaire (Mérèse)

Croissance

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: croissance

La croissance a lieu toute la vie de la plante


(croissance indéterminée)

Qu’est ce qui permet la croissance indéterminée ?

C’est la présence dans la plante adulte, de cellules


méristématiques, qui rend possible la croissance indéterminée

13
14
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: croissance

Les cellules méristématiques (meristos: divisé) sont


-localisées dans des méristèmes
-non différenciées
-capables de se diviser

Méristème apical
caulinaire
Méristèmes axillaires

Méristèmes
secondaires

+ Méristèmes adventifs
(ex: épiphyllie chez le
Kalanchoé)
Méristèmes apicaux racinaires

Localisation des méristèmes dans la plante


I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: croissance

Les cellules méristématiques sont


-localisées dans des méristèmes
-non différenciées
-capables de se diviser

Caractères cytologiques ?
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: croissance

Les cellules méristématiques sont


-localisées dans des méristèmes
-non différenciées
-capables de se diviser

capables de s’auto-entretenir à l’état indifférencié et de donner des


précurseurs pouvant entrer en différenciation

Cellule qui va s’engager dans une voie de différenciation


(mitoses),
différenciation

mitose

Cellule méristématique

Cellule qui reste méristématique


I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Augmentation de la taille liée à la


• Croissance. division et au grandissement cellulaire

• Différentiation cellulaire. Spécialisation des cellules

• Organogenèse.

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Différenciation cellulaire
Acquisition de caractéristiques morphologiques et physiologiques
spécifiques
Dépend de la position de la cellule dans la plante
 différents types cellulaires en fonction des tissus et des organes

Ex: trichome

2C 32C (cellule polyploide)


acquisition d’une forme spécifique
multplication du nombre de copies de chaque chromosome
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Ex2: cellules de la partie centrale de la coiffe racinaire (columelle)

columelle Coloration d’une


racine à l’iode

20
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Coloration par l'iode de l'amidon et du glycogène

L'amidon peut être mis en évidence à l'aide de lugol, solution


iodo-iodurée, qui le colore intensément dans certaines
conditions de température et de pH.
Il peut ainsi être détecté in situ, par exemple sur des tranches
de pomme de terre, sur du pain, sur des semences coupées en
deux ou en solution, comme sur la photographie ci-contre où la
coloration de l'amidon par le lugol est comparée à celle du
glycogène et à un témoin.
Le chauffage comme les pH basiques séparent le diiode de
l'amylose et font donc disparaître réversiblement la
coloration.
Il convient donc de réaliser les réactions de coloration à
température ambiante et à pH acide ou neutre.

Le lugol peut aussi servir à colorer les dépôts intracellulaires


d'amidon ou de glycogène.

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Ex2: cellules de la partie centrale de la coiffe racinaire (columelle)

acquisition de la capacité à
accumuler un métabolite =
l’amidon
Notion de marqueur biochimique

au niveau cellulaire: différenciation de


gros amyloplastes = les statolithes
22
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Les différents types cellulaires dérivent des cellules méristématiques 23


I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Comment peut-on expliquer que deux cellules qui partagent le


même génome, se différencient de façon différente?

Activation de programmes d’expression génique différents

Notion de gènes de ménage /de gènes tissu-spécifiques


Notion de gènes marqueurs
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: Différentiation cellulaire

Mise en évidence de gènes marqueurs par hybridation in situ

Principe de la technique d’hybridation in situ:

Sonde = un acide nucléique


Coupes de Tissu -simple brin
-complémentaire en séquence à l’ARNm étudié
-marqué

Hybridation

Observation

25
In situ hybridization on alfalfa root sections with SIMK anti-sense probe
Mise en évidence de gènes marqueurs par l’étude de plantes transgéniques

Expression de gènes rapporteurs sous le contrôle de promoteurs de gènes marqueurs


Gène marqueur
Gène rapporteur
d’un type cellulaire
Ex: gène codant pour la β-glucuronidase
Ex: gène TRIPTYCHON
exprimé dans les trichomes

Promoteur séquence transcrite Promoteur séquence transcrite


TRIPTYCHONdu gène marqueur TRIPTYCHON β-gluc du gène marqueur β-gluc

Construction d’un transgène


Promoteur séquence transcrite
TRIPTYCHON du gène marqueur β-gluc

Transgénèse

Observation:
localisation de
l’expression du gène
rapporteur 26
I. Croissance et développement des végétaux
supérieurs : généralités

1. Cycle de vie des végétaux

2. Définitions
Croissance
Différentiation cellulaire
Morphogénèse

3. Spécificité du développement des végétaux


Importance du Développement post-embryonnaire
Régénération et totipotence des cellules végétales

27
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: morphogenèse

I. 2. Définitions

Augmentation de la taille liée à la


• Croissance. division et au grandissement cellulaire

• Différentiation cellulaire. Spécialisation des cellules

• Morphogénèse

Elaboration de nouvelles structures permettant à la plante


d’acquérir son organisation, sa forme
-formation de nouveaux tissus: histogénèse
-formation de nouveaux organes: organogénèse

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: morphogenèse

Les tissus de revêtement

Trois types de tissus

The dermal The ground tissue system


tissue system Epiderme Exoderme Rhizoderme

Les tissus fondamentaux


The vascular tissue
system

Sclérenchyme Collenchyme Parenchyme

Les tissus conducteurs

Phloème Xylème
29
Trois organes fondamentaux

feuille

tige
…+ fleurs et
fruits

racine

Relativement peu de tissus et d’organes différents


(comparativement aux vertébrés)
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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: organogenèse

L’organogenèse ne se limite pas au développement embryonnaire, elle a


lieu tout au long de la vie de la plante
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: organogenèse

L’organogénèse résulte du fonctionnement des méristèmes:


Le méristème apical caulinaire produit la tige et les feuilles

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
2. Définitions: organogenèse

Le méristème apical reproducteur produit les fleurs

Scanning electron micrograph of


organ primordia in wild type plants of.
Photo courtesy of Elliot Meyerowitz

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I. 3. Spécificité du développement des végétaux

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Spécificité du développement des végétaux

•L’embryon est une forme juvénile


•Développement post-embryonnaire
•Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse
•Les végétaux sont des organismes fixes
•Présence de la paroi végétale
•Communication intercellulaire
•Régénération et totipotence des cellules végétales

35
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Développement d’une plante: L’embryon une forme juvénile

L’essentiel du développement des plantes est post-embryonnaire


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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Spécificité du développement des végétaux

•L’embryon est une forme juvénile


•Développement post-embryonnaire
•Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse
•Les végétaux sont des organismes fixes
•Présence de la paroi végétale
•Communication intercellulaire
•Régénération et totipotence des cellules végétales

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse

1. Développement embryonnaire

2. Développement
végétatif

3. Développement
reproducteur

Les cellules germinales se différencient au sein de la fleur, dans la plante adulte


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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Ce sont des cellules du méristème apical qui se divisent et donnent


naissance aux fleurs, au sein desquelles les cellules germinales se
différencient

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Spécificité du développement des végétaux

•L’embryon est une forme juvénile


•Développement post-embryonnaire
•Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse
•Les végétaux sont des organismes fixes
•Présence de la paroi végétale
•Communication intercellulaire
•Régénération et totipotence des cellules végétales

40
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Organismes fixes
Développement des plantes fortement affecté par les facteurs de l’environnement

Exemple des effets du vent (effets mécaniques) + des effets trophiques 41


Pinus jeffreyi
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Organismes fixes

La plante PERÇOIT toutes les fluctuations du milieu (SIGNAUX)


-lumière
-environnement mécanique (toucher, vent, gravité)
-température
-eau (présence, absence)
-chimie du sol…

Elle y REPOND:
-par des mouvements (nasties)
-par des modifications de sa croissance (tropismes)
-par une adaptation de ses rythmes de vie
-par une adaptation permanente de son métabolisme

42
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Le cas des tropismes: Croissance orientée


Exemple du phototropisme

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Organismes fixes

Exemple de tropismes: Croissance orientée

Géotropisme Thigmotropisme
Croissance de la racine vers le sol quelle que soit Réorientation de croissance suite à un contact
l’orientation de la graine avec un objet

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Spécificité du développement des végétaux

•L’embryon est une forme juvénile


•Développement post-embryonnaire
•Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse
•Les végétaux sont des organismes fixes
•Présence de la paroi végétale
•Communication intercellulaire
•Régénération et totipotence des cellules végétales

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Cellule végétale: existence d’une


paroi

Il n’y a pas de migration cellulaire au cours du


développement des végétaux.

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La morphogenèse de la plante
dépend en majeure partie
d’un contrôle spatial et temporel
de la division cellulaire et de
l’expansion cellulaire.
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Contrôle spatial des


divisions cellulaires

Si les plans de divisions sont tous parallèles au plan de la première division:


1 génération d’une file de cellules

2
Si les divisions successives se font selon différents plans (ex: 3): génération
d’un massif de cellules (ex: un cube)
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Les différents types de divisions cellulaires

Division tangentielle ou péricline


Plan de division
parallèle à la surface

Divisions anticlines
Plan de division
perpendiculaire à la surface
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Les différents types de divisions cellulaires

Division
tangentielle ou
péricline

CT

Division anticline

50
CT CLg
Les différents types de divisions cellulaires:
symétriques ou asymétriques

Division asymétrique associée à l’initiation


de nouveaux types cellulaires

Pendant l’embryogenèse
Pendant le
développement végétatif:
différenciation des cellules
de garde
Le plan de division est déterminé avant le
début de la mitose
Les microtubules forment la bande préprophasique au niveau du futur plan
de division

Preprophase bands 10 µm
of microtubules

Nuclei

Cell plates
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Un exemple de division non symétrique: le gamétophyte mâle

54
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Organisation des anthères

Tissu sporogène

Méiose
Tapis
Tissu sporogène

Cellule végétative

Cellule générative

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Un exemple de division non symétrique: le gamétophyte mâle

Paroi de callose

Division asymétrique

56
Etude de la différenciation de la cellule végétative à l’issue de la 1° mitose
Utilisation d’un gène marqueur (LAT52 )
Le gène LAT52 ne s’exprime que dans la cellule végétative

Cellule générative Microspore


Non colorée

Cellule végétative division asymétrique


Colorée en bleu

Utilisation de microspores exprimant le gène rapporteur GUS sous le contrôle


du promoteur du gène LAT52
 Une coloration bleu permet de repérer les cellules végétatives, de façon
spécifique
Eady et al. Plant cell 1995. The Significance of Microspore Division and Division Symmetry for Vegetative Cell-Specific Transcription and
Generative Cell Differentiation 57
Inhibition de la division asymétrique par un
traitement à la colchicine 0,01%

Microspore

Division symétrique

2 cellules filles
identiques,
colorées en bleu

Les deux cellules filles expriment le gène LAT52


 Les 2 cellules filles se différencient en cellule végétative

58
Inhibition de la division par un traitement à la
colchicine 0,05%

Microspore

Pas de division
La microspore se
différencie en cellule
végétative

La division asymétrique détermine l’identité de la cellule générative

59
Comment expliquer ce résultat?

Hypothèse d’un facteur gamétophytique


(nécessaire pour induire la différenciation en cellule végétative)

Modèle 1: Le facteur gamétophytique est exclu du pôle où se forme


la cellule générative

Modèle 2: Accumulation d’un facteur réprimant l’action du facteur


gamétophytique, au niveau du pôle où se forme la cellule
générative
60
Contrôle spatial de
l’expansion cellulaire

Les cellules végétales grandissent rarement


de la même façon dans toutes les directions
 Élongation cellulaire
L’orientation du cytosquelette affecte la direction de
l’élongation en contrôlant l’orientation des
microfibrilles de cellulose dans la paroi
Cellulose
microfibrils

Vacuoles
Nucleus
5 µm
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Spécificité du développement des végétaux

•L’embryon est une forme juvénile


•Développement post-embryonnaire
•Il n’y a pas de lignée germinale établie lors de l’embryogenèse
•Les végétaux sont des organismes fixes
•Présence de la paroi végétale
•Communication intercellulaire
•Régénération et totipotence des cellules végétales

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I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Totipotence des cellules végétales

64
65
Représentation schématique du procédé industriel de
propagation in vitro du caféier par embryogenèse somatique
66
Embryons somatiques de pins
blancs prélevés aux fins de
production de masse d’arbres
supérieurs

Germination d’embryons somatiques


67
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Importance des hormones végétales dans le milieu de culture

Cyt/aux= 33,3

Cyt/aux= 0,06

Cyt/aux= 0,006

68
I) Généralités sur le développement des végétaux supérieurs
3. Spécificité du développement des végétaux

Les différentes étapes de l’organogenèse

Induction de la formation des tiges Transfert en serre

•Stérilisation explant Induction de la formation des racines


•Mise en culture
•atteinte de la compétence

69
Signaux et développement
Les hormones végétales

Définition
Molécule signal (différent de nutriment) permettant la
coordination du développement et de la croissance des
plantes

Les hormones participent au contrôle du développement et


du métabolisme des plantes. Elles permettent aux plantes
d’intégrer les facteurs environnementaux (lumière, stress
biotique, abiotique ) qui influencent leur physiologie (nutrition,
protection, reproduction, ..)

70
Les hormones végétales se distinguent des hormones animales

- Faibles PM < 500 Da (difficultés de translocation de cellules à cellules)

-Structures chimiques généralement différentes


(exception des brassinostéroïdes voisins des stéroïdes animaux)

-Produites dans différentes régions de l’organisme

-Active à la fois au lieu de synthèse et à distance.

-Les hormones végétales agissent fréquemment de façon additive,


antagoniste, ou en synergie

71
Les hormones végétales

1. Hormones activatrices de la croissance

Hormones Nature chimique Effets biologiques


Auxines Métabolites du Division, expansion,
(AIA) (1924) tryptophane différenciation cellulaire,
rhizogénèse, dominance
apicale, anti-
sénescence, etc…

72
L’auxine est responsable du phototropisme

1. La lumière induit l’accumulation d’auxine dans la face


non illuminée

2. A cet endroit, l’auxine induit l’élongation cellulaire

73
L’auxine est responsable du gravitropisme

1. La perception de la gravité induit l’accumulation


d’auxine dans la face orientée vers le bas

74
2. A cet endroit, l’auxine inhibe l’élongation cellulaire
Les auxines synthétiques

= agent orange (exfoliant)

75
Les hormones végétales

1. Hormones activatrices de la croissance

HORMONES Nature chimique Effets biologiques Récept


Cytokinines Adénine substituée Division, expansion, différenciation 2001 :
(1955) cellulaire ; caulogenèse ; levée de
dominance apicale ; anti-sénescence,
etc.
Gibberellines Diterpène (C19 ou C20) Allongement cellulaire, mitoses, ?
(GA) (1938) allongement des tiges ; induction
florale ; levée de dormance,
germination des graines ; etc.
Brassinostéroïdes Stéroïdes à 27-28-29 C Allongement des tiges (mitoses et 1997 :
(1975) Voie des stérols allongement cellulaire) ; croissance du
tube pollinique ; etc.

76
Les hormones végétales

2. Hormones d’adaptation aux contraintes

HORMONES Nature chimique Effets biologiques Réce


Acide abscissique Sesquiterpène issu des Mise en dormance des graines et ?
ABA (1965) Caroténoïdes des bourgeons, fermeture des
photosyntétiques stomates, adaptation aux
contraintes froid, sécheresse, etc.
Ethylène (1900) Gas C2H4, dérive de la Senescence, maturation des 1993
S-adenosyl-méthionine fruits climatériques, adaptation aux à une
HORMONES Nature chimique stress biotiques
Effets et abiotiques, etc.
biologiques Réce
Acide jasmonique Dérivé de l’acide -linolénique Réactions de défense ?
Acide salycilique Dérivé de la phénylalanine Réactions de défense ?

PEPTIDES
77
Systémine 18 acides aminés (clivage) Réactions de défense Proté
78
Fin

79
Hormones végétales : Action endogène

Traitement au labo ou en serre/champ par des


régulateurs de croissance (Hormones de synthèse;
inhibiteurs de la biosynthèse des hormones)

Agrochimie : amendements, engrais, herbicides,


pesticides, régulateurs de croissance

Gallusci P, 2011 80
Les galles (cécidies), des
organes végétaux
pathologiques induits par les
phytopathogènes (insectes,
champignons, bactéries)

En général, production
d’hormones végétales par le
parasite, et diffusion dans la
plante

"Galles "boutons" (Neuroterus numismalis)-


Diverses galles de la feuille-Galles "raisins"
(Neuroterus quercus-baccarum) d'après
Gallusci P, 2011 Mandahl- 81
Barth
Galle

un exemple de tumeur végétale :


la galle du collet, sur tige de
tournesol, 3 mois après
l’inoculation par Agrobacterium
tumefaciens

Action par transformation


génétique des cellules de
plante : insertion stable
dans le génome végétal de
gènes de synthèse d’auxine
et de cytokinine

1980s : application aux


OGM végétaux
Gallusci P, 2011 82
Les auxines

(métabolite du tryptophane)

1924 (Pays-Bas) Composé impliqué dans la réponse photo-tropique du coléoptile des


céréales (allongement cellulaire accru du côté convexe).
Hormone essentielle, surtout synthétisée à l’apex des tiges et par les jeunes
graines. Transport polarisé dans la plante.

Action : « morphogène » actif sur tous les aspects de la croissance et du


développement végétal. Division, croissance et différenciation cellulaire;
Organogenèse et phyllotaxie; croissance et tropismes; dominance apicale,,
·
vascularisation; Rhizogenèse; formation et croissance des fruits

Interactions : lumière, cytokinines, éthylène, gibberellines

Applications : rhizogenèse (bouturage); cultures in vitro (division cellulaire;


organogenèse; embryogenèse somatique); formation
Gallusci P, 2011 et croissance des fruits (sous 83
serre); herbicides.
Les cytokinines

(adénines substituées)

1955 (USA) Composés nécessaires pour obtenir des divisions cellulaires en


présence d’auxine (cultures in vitro).

Hormones essentielles, produites surtout par les pointes de racines, migrant par
sève brute.

Action : mitoses, formation et croissance des tiges feuillées, levée de dominance


apicale, anti-sénescence, force de puits

Applications : cultures in vitro (mitoses et organogenèse)

Gallusci P, 2011 84
Gibberellines
(diterpènes à 19 ou 20 C)

Années 1930 (Japon) : Toxines produites par un champignon provoquant un allongement


excessif des tiges du Riz

Hormones non essentielles, produites par les organes jeunes. Plus de 100 formes.

Mutant GA- = nanisme. Approche génétique de l’action des GA : tri des phénotypes sur
nanisme ou gigantisme.

Actions : Allongement des entre-noeuds des tiges (grandissement cellulaire mais aussi
mitoses); Induction de la germination des graines et de la formation et croissance des
fruits. Accélération de l’induction florale (plantes en rosette, conifères)

Applications : germination de graines (biologie de la conservation; brasserie)

Gallusci P, 2011 85
Acide abscissique

(sesquiterpène à 15 C)

Années 1950-60 : Recherche de facteurs favorisant la dormance des bourgeons


(« dormine » :érable, tubercule de pomme de terre) et l’abscission des fruits secs
(« abscissine » : coton).

NB : Nom INADAPTE : l’acide abscissique n’a que pas ou peu de rôle dans l’abscission
des organes végétaux.

Hormone non essentielle, dont la synthèse est induite en situations non favorables.

Hormone responsable de dormance de différents organes (graines, bourgeons, organes


souterrains de réserve) chez les Spermaphytes. Hormone de l’adaptation à différents
stress abiotiques : sécheresse, salinité, basses températures. Hormone responsable de
la cicatrisation après blessure, etc.

86
Ethylène

Effets connus dès la fin du XIXème siècle.


Production d’éthylène par les plantes (fruits, etc.) connue depuis les années
1930s

1990 : L’éthylène est une hormone indispensable à la maturation de certains


fruits charnus (tomate, melon, poire, mangue, etc.)

Hormone non essentielle, produite à certaines phases de développement et


en situations non favorables (stresses).

Inducteur de sénescence
Inducteur de l’abscission (feuilles, pièces florales, fruits secs, etc.)
Inhibiteur de la croissance racinaire
Inducteur de réactions d’adaptations à divers stresses : blessure, anoxie,
pathogènes, etc.
Inducteur de floraison (parfois, ex : ananas)
87
Figure 4 Life cycle of an angiosperm, represented here by a pea plant (genus Pisum). The sporophyte is the
dominant generation, but multicellular male and female gametophytes are produced within the flowers of the
sporophyte. Cells of the microsporangium within the anther undergo meiosis to produce microspores. Subsequent
mitotic divisions are limited, but the end result is a multicellular pollen grain. The megasporangium is protected by two
layers of integuments and the ovary wall. Within the megasporangium, meiosis yields four megaspores—three small
and one large. Only the large megaspore survives to produce the embryo sac. Fertilization occurs when the pollen
germinates and the pollen tube grows toward the embryo sac. The sporophyte generation may be maintained in a
dormant state, protected by the seed coat. 88
Signaux et développement

89
From: Plant Development
Molecular Biology of the Cell. 4th edition.
Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al.
New York: Garland Science; 2002.
90
http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BI
OL3530/DB_06/fig6_10.jpg

91
Gallusci P, 2011 92
Gallusci P, 2011 93
Gallusci P, 2011 94
•Volume 54, Issue 3
•Pp. 333-342

Gallusci P, 2011 95
During pollen development in Arabidopsis thaliana,the microspore divides asymmetrically to give rise to a large
vegetative cell and a small generative cell that then divides symmetrically, producing two sperm cells. b |
Asymmetrically divided Fucus distichus zygote. The arrow indicates the division plane. c | Asymmetric divisions
during A. thaliana embryogenesis. From left to right: zygote, octant cell stage and hypophysis division. d | Lateral
root founder cell division in A. thaliana. The central core contains pericycle cells that divide asymmetrically into
equally sized daughter cells with different identities (brown and blue, right panel). e,f | Schematics of stomata
development. A. thaliana stomatal lineage is initiated in the meristemoid mother cell (MMC), which divides
asymmetrically to form the meristemoid (e). Maize cells that are organized in a file divide asymmetrically upon
polarization, and one daughter cell differentiates into a guard mother cell (GMC). Subsidiary mother cells (SMCs)
divide asymmetrically towards the guard mother cell to produce
Gallusci subsidiary cells. g | Schematics of A. thaliana
P, 2011 96
main root apical meristem, with asymmetric divisions for cortex/endodermis, columella and epidermis/lateral root

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