Chapitre I.1 Biophysique de La Respiration 2022

Cours de Biophysique
S2 - MD8
2021/2022
Pr. Youssef Mir
Université Ibn Zohr

Faculté de Médecine et de Pharmacie d’Agadir
Chapitre I : Biophysique de la respiration et électrophysiologie
Plan
I.1. Biophysique de la respiration

I.1.1. Généralité sur la Biophysique de l’état gazeux
I.1.2. Dissolution des gaz
I.1.3. La diffusion alvéolo-capillaire
I.1.4. Le transport des gaz par le sang
I.1.5. Tension superficielle et loi de Laplace
Chapitre I.1 : Biophysique de la respiration
Biophysique de l’état gazeux: définition

L'état gazeux est l'état le plus dispersé de la matière. À faible pression il présente certaines
propriétés :
 Les molécules sont très faiblement liées et quasi indépendantes;
 Il n'y a quasiment aucune interaction entre les molécules;
 Les particules gazeuses se déplacent de manière désordonnée;
 Un gaz n'a pas de forme propre ni de volume propre;
 Un gaz est compressible.
Récipient Les particules gazeuses sont en

mouvement aléatoire et
interagissent seulement à travers
des collisions élastiques.
Molécules de gaz
http://resources.edb.gov.hk
Biophysique de l’état gazeux: aspect microscopique
Mouvement des molécules
Microscopiquement un gaz est un ensemble de molécules éloignées et indépendantes les

unes des autres en perpétuel mouvement.
Un gaz est un milieu dilué. À pression ordinaire, le volume propre des molécules
constituant le gaz est des milliers de fois plus petit que le volume du récipient.
Le mouvement des molécules gazeuses est pratiquement

rectiligne uniforme.
L’agitation désordonnée des molécules est appelée mouvement

brownien. Le mouvement brownien est une manifestation directe de
l’agitation incessante, appelée agitation thermique.
Trajectoire en zig-zag
Biophysique de l’état gazeux: aspect microscopique
Énergie cinétique
La valeur moyenne de l’énergie cinétique (en J) de translation des molécules ne

dépend que de la température:
m est la masse d'une molécule en kg et υ est la vitesse moyenne en m/s.

kB est la constante de Boltzmann = 1.3807×10-23 J.K-1
T: Température en K
Les deux constantes kB et R sont reliées entre elles par:
R est la constante des gaz parfaits = 8.3145 J.K-1.mol-1

Nombre d’Avogadro = 6.022×1023 mol-1
Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique

Les grandeurs qui permettent la description d’un gaz:
L’état d’un gaz dépend de quatre paramètres ou grandeurs macroscopiques :
 La pression P dont l’unité S.I est le pascal (Pa), avec 1 bar = 1.0 ×105 Pa et 1 atm =
1.013 × 105 Pa;
 La température T dont l’unité S.I est le kelvin (K), avec 1 K = 1°C + 273.15;
 Le volume V du gaz dont l’unité S.I est le mètre cube (m3);
 La quantité de matière n du gaz dont l’unité S.I est la mole (mol)
Unités
 Le Pascal (Pa) : N/m2
 Le cm de mercure (cmHg): est la pression nécessaire pour induire une dénivellation
h = 1 cm dans un manomètre à mercure (1cmHg = 98.1 Pa).
 L’atmosphère (atm) correspond à la valeur de la pression atmosphérique au niveau de
la mer : 1 atm = 760 mmHg ≈ 100 kPa ≈ 10 m d’eau ≈ 1 kg/cm2 ≈ 1 Bar
La pression d’un gaz
La pression dans un gaz est interprétée comme la force moyenne par unité de surface
résultant des chocs des molécules sur les parois de l’enceinte soit:
P: Pression en Pa;
F: Force de pression en N;
S: Surface en m2
Différence de pression
La différence de pression P existant entre deux niveaux d’une différence de hauteur h dans
un fluide de masse volumique ρ soumis à l’intensité du champ terrestre g est donnée par la
relation générale:
Pression cinétique
La compression diminue les

espaces vides entre les molécules
La pression cinétique est la traduction de la fréquence des chocs sur la paroi.
P: Pression cinétique en Pa
nv= N/V: Nombre de molécules par unité de volume
Ec: Énergie cinétique moyenne de translation d’une molécule en J
Mesure de la pression d’un gaz quelconque
Les appareils les plus couramment utilisés pour mesurer la pression d’un gaz sont les
manomètres.
Manomètre métallique
Manomètres à liquide
ρ = masse volumique
g = accélération de la pesanteur
= 9.81 m/s2
La dénivellation h est proportionnelle à la La dénivellation h est proportionnelle à :

pression P à mesurer :
Mesure de la pression atmosphérique
Les baromètres à mercure : ils sont fondés sur le principe de l’expérience de
Evangelista Torricelli.
Baromètres à mercure
Baromètres métalliques
1 atm = 760 mmHg

La force pressante étant compensée par le
La pression atmosphérique Patm agit sur la poids de la colonne de mercure de hauteur h
surface libre du mercure
Équation des gaz parfaits
 Le volume offert au gaz est pratiquement égal au volume du récipient;
 Entre deux chocs consécutifs, le mouvement des molécules est rectiligne uniforme;
 L’énergie microscopique des molécules est purement cinétique.
P: Pression en Pa
V: Volume du gaz en m3
T: Température en K
R: Constante des gaz parfaits en J.K-1.mol-1
Mélange de gaz parfaits – Loi de Dalton (1801)

P: Pression totale du mélange
Pi: Pression partielle du gaz i
Xi:= ni/n : Fraction molaire du gaz i
n = Σni : Quantité totale de matière
Tout se passe comme si le mélange était formé de différents gaz parfaits i
de ni moles occupant indépendamment les uns des autres tout le volume V.
Lois des gaz parfaits
L’équation d’état des gaz parfaits résume l’ensemble des propriétés des gaz connues sous
le nom de :
Loi de Boyle-Mariotte (1660)
À température constante et pour une quantité de matière donnée d’un gaz, le produit de
la pression P du gaz par le volume V occupé par ce gaz est constant, soit :
Loi de Gay-Lussac (1802)

La pression P d’une quantité donnée de gaz, dont le volume est maintenu constant, est
tel que :
Loi de Charles (1787)

À pression constante, le volume occupé par une quantité de matière donnée d’un gaz
parfait est proportionnel à la température absolue, soit :
Lois des gaz parfaits
Loi d’Avogadro-Ampère (1811)
Des volumes égaux de gaz différents, pris dans les mêmes conditions de température et de
pression, contiennent le même nombre de molécules. Pour ϴ = 0 °C et P = 760 mmHg le
volume molaire est le même pour tous les gaz : Vm = 22.4 L.mol-1
Dissolution des gaz
Loi de Henry
Lorsqu’un gaz est au contact d’un liquide, des molécules de gaz se dissolvent partiellement
dans le liquide. La solubilité d’un gaz dans un solvant est proportionnelle à la pression
partielle exercée par le gaz. À température constante, elle augmente avec la pression.
La loi de Henry peut être décrite par la formule:
Ki : Coefficient de solubilité du gaz i (constante de Henry )

Ci : Concentration du gaz i Ci  Ki * Pi
Pi : Pression partielle du gaz i à l’état gazeux
On caractérise habituellement la solubilité d’un gaz par son coefficient de solubilité. C’est
le nombre de litres de gaz qui, à température donnée, est soluble dans un litre d’eau.
Le coefficient de solubilité n’est rien d’autre que la constante d’équilibre, il ne dépend que
de la température.
Dissolution des gaz
Solubilité de l'oxygène dans l'eau
Influence de la température
Solubilité dans l’eau à pression atmosphérique (mmol/l)

0 °C 15 °C 25 °C 37 °C 50 °C
Maurice griffé,
CO2 71.3 42.8 32.7 21.9 13.7 Presses Universitaires
de Namur, 1998
O2 2.14 1.61 1.35 1.11 0.91
N2 1.04 0.81 0.69 0.58 0.48
L'oxygène dissous dans l'eau est nécessaire à la respiration des organismes aquatiques.
Sa présence dans l'eau est due principalement à la dissolution de l'oxygène de l'air à la
surface de l'eau.
Le CO2 se dissout dans l’eau et y forme de l’acide carbonique H2CO3

Dissolution des gaz

Application de la loi de Henry
Sur-dissolution des gaz (plongée)
La dissolution des gaz est un phénomène relativement lent qui s’effectue toujours de
façon progressive jusqu’à ce que la pression partielle Pi du gaz dissous soit égale à la
pression partielle du même gaz dans l’atmosphère gazeuse (sous-saturation).
Quand l’équilibre est atteint, on parle de saturation.
Quand un excès du gaz est dissous, on parle alors de sur-dissolution (sur-saturation).
 Quand la Pi diminue lentement, pas de formation de bulles.
 Quand la Pi diminue rapidement, formation de bulle (bouteille d’eau minérale

gazeuse ouverte brutalement).
Ces phénomènes sont à la base des accidents de plongée sous-marine.

Dissolution des gaz
Sur-dissolution des gaz (plongée)
Si la remontée se fait lentement, le gaz dissous en

excès passe à l’état gazeux.
Pas de formation de bulles
Si la remontée est trop rapide, les gaz dissous

en excès forment des bulles dans le sang.
embolie gazeuse
Pour éviter ces accidents, les plongeurs doivent

remonter à la surface par paliers de
décompression et non d’un seul coup.
http://www.asptt-marseille-plongee.fr
Dissolution des gaz
Sur-dissolution des gaz (astronomie)
Les astronautes portent une combinaison pressurisée.
À l'extérieur de la station spatiale, la pression dans la

combinaison est inférieure à la pression qui règne dans
la station (typiquement 0.3 bar dans la combinaison à
l'extérieur de la station pour une pression de 1 bar à
l'intérieur).
http://tpedetpw.e-monsite.com/
Si les astronautes sortaient directement de la station, sans préparation, ils seraient

confrontés au même risque qu'un plongeur qui remonte sans faire de palier (formation
de bulles de gaz mortelles dans l'organisme).
C'est pour cela que les astronautes doivent se préparer longuement avant une sortie (il
est possible, en respirant longuement de l'oxygène pur, de débarrasser le corps de l'azote
qu'il contient).
http://www.snv.jussieu.fr/vie
Diffusion dans les fluides
Application : Échanges gazeux respiratoires
Ils ont un rayon de 0.1 mm et une épaisseur de paroi d'environ 0.3 µm
Les poumons contiennent environ 300 millions d'alvéoles,
chacun enveloppé dans une fine maille de capillaires.
 Les alvéoles sont les zones où se produisent les échanges gazeux.
 Elles sont recouvertes de capillaires pulmonaires.
 La paroi des alvéoles et les capillaires forment la membrane alvéolo-capillaire dont le

rôle est de faire une barrière air-sang.
 Les échanges se font par diffusion simple à travers cette dernière.
 L’O2 va des alvéoles vers le sang et le CO2 fait l’inverse, du sang vers les alvéoles.
 Elles sont également recouvertes d'un film très mince (0.5 µm d'épaisseur) d'une
substance "surfactant" qui donne à la paroi l'élasticité nécessaire.
Université Paris Diderot

 Un gaz diffuse toujours d’une zone de pression partielle élevée vers une zone de
pression partielle plus basse jusqu’à ce qu’un équilibre soit atteint.
 Dans un mélange gazeux, chaque gaz se comporte de façon indépendante

Application : Échanges gazeux respiratoires (au niveau des alvéoles)
L'humidité dans les poumons fait

Air frais PO2 = 160 mmHg réduire la PO2 à 105 mmHg
PCO2 = 0.3 mmHg
Le CO2 livré aux poumons par Diffusion de O2 et CO2 suite

le sang fait augmenter la PCO2 à aux différences de la pression
40 mmHg. partielles.
Capillaires pulmonaires
Résultat de la diffusion: la PO2 dans le sang

Différence en pression est égale à la PO2 dans l'alvéole, et la PCO2
partielle est nulle dans le sang est égale à la PCO2 dans l'alvéole.
Application : Échanges gazeux respiratoires (au niveau des tissus)
Capillaires tissulaires
O2 diffuse à partir des CO2 diffuse à partir de

extrémités artérielles des cellules vers le fluide
capillaires tissulaires vers le tissulaire, puis vers le sang,
fluide tissulaire, puis vers les à cause des différences de
cellules pressions partielles.
La PO2 dans le sang est égale à la PO2 dans

Arrêt des mouvements le fluide tissulaire et la PCO2 dans le sang est
de O2 et de CO2. égale à la PCO2 dans le fluide tissulaire.
Transport des gaz par le sang
L'oxygène est transporté selon deux mécanismes différents:
1) Dissolution dans le sang: ne représente qu'une quantité négligeable de O2 transporté

dans l'organisme
2) Combiné à l'hémoglobine: chacune d'elle est capable de fixer quatre molécules
d'oxygène. Elle contribue, en effet, à transporter près de 98 % de O2.
La respiration intracellulaire (exemple: cellules

musculaires): à l'intérieur des cellules, l'oxygène
se fixe sur la myoglobine (forte affinité pour
l’oxygène ). Celle-ci va assurer le stockage et le
transport via la membrane cellulaire.
Une concentration plus élevée en myoglobine

dans les myocytes permet aux vertébrés de retenir
leur respiration plus longtemps (Baleines).
Courbe de saturation de l’hémoglobine

Échanges au niveau
pulmonaire (passage des
gaz dans la circulation
sanguine)
http://campusport.univ-
lille2.fr/physio/co/grain5_VT_1.html
Couleur du sang chez les Vertébrés
Structure de l'hème (hémoglobine) Structure de l'hème chargée en

dioxygène (oxyhémoglobine)
Tension superficielle et loi de Laplace
Tension superficielle
Considérons un fil métallique rigide en U fermé par un fil de longueur l coulissant sur le fil
en U. Avec par exemple de l'eau savonneuse, on forme un film de surface S délimité par
cette armature.
D A
Le liquide tire AB vers DC avec une
force f sur chaque face de la lame
𝑙 S
dS ՜
𝐹 𝑓 = 𝛾×𝑙
C B
dl
F est la force appliquée pour accroitre la
՜ surface de dS
𝒇
D A
𝐹 =2×𝑓 = 2×𝛾×𝑙
՜
C ՜ B 𝑭
𝒇
D A
𝐹
𝛾= (𝛾 𝑒𝑛 N/m)
𝑙 2𝑙
S
dS ՜
𝐹 γ est la tension superficielle du liquide. C'est
C B la force par unité de longueur exercée par la
dl surface d'un liquide.
Liquide γ (N/m) Liquide γ (N/m) à 20°C

Eau à 0°C 75.6×10-3 Éthanol 22×10-3
Eau à 20°C 73×10-3 Éther 17×10-3
Eau à 50 °C 67.91×10-3 Mercure 480×10-3
Eau à 100 °C 58.85×10-3 Huile végétale 32×10-3
Ouverture en forme de fente, de longueur L et de largeur ∆x très petite.
Pour faire une ouverture à la surface libre d’un liquide, il faut

exercer en plusieurs points de l’ouverture des forces Ti.
Le liquide tend à s’opposer à cette opération en développant

une force de norme F qui s’oppose aux forces Ti
𝐹 =𝛾×𝑙
∆𝐸 = 𝐹 × ∆𝑥 = 𝛾 × 𝑙 × ∆𝑥 = 𝛾 × ∆𝑆 (𝛾 𝑒𝑛 J/m2)
ΔE est l’énergie de potentiel qui s’oppose à l’ouverture.
γ peut aussi se définir comme le rapport de l’énergie potentielle par unité de surface.
Tension superficielle (quelques observations)
Deux plaques de verre entre lesquelles on a déposé

un mince film d’eau semblent collées l’une à l’autre.
La plaque inférieure peut supporter une masse de
plusieurs centaines de grammes avant de tomber.
Certains insectes sont

Dans un tube, la surface Une punaise (ou une aiguille capables de se déplacer
libre de l'eau forme un d’acier) flotte à la surface de l'eau. sur l’eau.
ménisque près des bords.
phymain.unisciel.fr B. Bonnel , Octobre 2006

Tension superficielle - Aspect microscopique
Dans le cas d'une goutte d'eau, l'énergie est minimale lorsque la surface est minimale. Or la
forme correspondant à la plus petite surface possible est une sphère. C'est pour cela que les
gouttes d'eau ont une forme circulaire.
 La pression à l’intérieur d’une goutte liquide est donc d’autant plus grande que la
goutte est petite.
 Si l'énergie d'interface entre un solide et un liquide est forte, alors le liquide ne s'étale
pas et reste sous forme de gouttelette.
 Si deux gouttes se rencontrent, elles vont fusionner et ainsi former une seule goutte
pour minimiser la tension superficielle.
Réunion de deux gouttes pour réduire

la surface et donc l’énergie
Loi de Laplace
Surpression dans les gouttes
Soit une goutte sphérique de rayon R : les forces de tension
superficielle, qui sont dirigées vers l’intérieur de la goutte, exercent
une compression à l’intérieur de celle-ci. La pression Pi à l'intérieur
de la goutte est supérieure à la pression atmosphérique P0.
Travail des forces de pression : dW = F × dR =2ΔP × S × dR =

(P1 - P0) × 4πR dR
Energie due à la tension superficielle : dA= γ dS
La surface de la sphère vaut : S = 4πR2 et son augmentation est égale à dS = 8πRdR
L'équilibre des forces (dW = dA) conduit à la loi de Laplace

donnant la surpression ΔP pour une goutte:
Le facteur (2) vient du fait que la surface d'une sphère est doublement courbée
Loi de Laplace
Surpression dans les bulles
Une bulle est formée d’une membrane comportant deux surfaces (interne et externe). Les
forces de pression qui ont globalement tendance à faire dilater la bulle, doivent donc
compenser les forces de tension superficielle sur les deux interfaces. Les deux surfaces
sont supposées avoir le même rayon R, chacune d’elles étant le siège d’une tension
superficielle.
P0
Il y a surpression de A par rapport à B et de B par rapport à C.
Si l’épaisseur de la membrane est très fine et que la bulle a un Pi
rayon moyen R, la surpression est à chaque traversée de surface
amène un ΔP = 2γ/R A B C
Ce qui donne au total entre l’intérieur et l’extérieur de la bulle
ΔP = 4γ/R
Pour une membrane cylindrique de rayon R.

Loi de Laplace
Surpression dans les bulles
Lorsque deux bulles de diamètres différents sont

reliées, c’est la plus petite (P2, R2) qui se dégonfle
dans la plus grande (P1, R1).
Justification: P2 est plus grande que P1 car la

surpression, donnée par la loi de la Laplace, est plus
élevée du fait que le rayon de la bulle est plus faible.
Surfactant pulmonaire
- Le surfactant pulmonaire est un complexe tensioactif constitué majoritairement de
phospholipides. Il est sécrété continuellement par les pneumocytes de type 2.
- Le surfactant s’organise pour former une couche hydrophobe du côté de l’air et une
couche hydrophile du côté de la paroi alvéolaire.
- Cette organisation va créer une force de répulsion entre les surfactants qui vont
s’opposer aux forces d’attraction de la tension superficielle
DPPC = dipalmitoylphosphatidylcholine
PG = phos-phatidylcholine
PI = phosphatidylinositol
PE = phosphatidylethanolamine
Pneumocyte 2
Surfactant
Pneumocyte 1 Pneumocyte 1
Couche
hydrophile
Alvéole
Couche
hydrophobe
Pneumocyte 1
Service des Urgences UCL St-Luc
Conséquence de la loi de la Laplace sur
les alvéoles pulmonaires
Petite alvéole pulmonaire

se vide dans la grande
Atélectasie Petite alvéole

Grande alvéole pulmonaire Grande alvéole pulmonaire pulmonaire
Plus l’alvéole pulmonaire est petit plus la tension

superficielle est forte et plus le surfactant est
concentré.
Les molécules lipidiques s’entassent plus étroitement
et se repousse l’une de l’autre davantage.
Rôles des surfactants
1. Réduction de la tension superficielle (Alvéoles ouvertes et stables)
2. Amélioration de la compliance pulmonaire (capacité du poumon à modifier son
volume en réponse à une variation de pression)
3. Maintien des alvéoles pulmonaires au sec
4. Défense contre les polluants et les agents infectieux
Conséquences de la perte de surfactant

1. Les poumons sont atélectasiés
2. Les poumons sont «fibrosés»
3. Les poumons sont remplis d’oedème
4. Les poumons sont sensibles aux polluants et aux infections
La surpression à l'intérieur des alvéoles, que l'on
assimile à des petites sphères de rayon r:
La surpression doit être la même pour toutes les alvéoles, quel que soit leur rayon, pour
éviter que les petites ne se vident dans les grosses.
 Au cours de l’inspiration r augmente, γ doit augmenter également pour éviter que ΔP

diminue, ce qui entraînerait une tendance aux alvéoles à se dilater et à se rompre.
 Au cours de l’expiration, r diminue, γ doit donc diminuer aussi pour éviter que ΔP
augmente, ce qui conduirait les petites alvéoles à se vider et à disparaître (collapsus).
Le surfactant pulmonaire est constitué de longues molécules qui ont pour effet de faire
varier γ de façon à maintenir l'équilibre: 5×10-3 < γ < 45×10-3 N/m.
Application aux anévrysmes
L'anévrysme est une dilatation anormale de la paroi d'une artère. L’artère est considérée
comme une cavité cylindrique soumise à la tension superficielle.
Équilibre entre les forces de tension superficielle

et les forces de pression (artère saine)
La paroi de l'artère contient des fibres

élastiques qui limitent le phénomène de
l’anévrysme. Toutefois, lorsque la pression
augmente, l'anévrysme a tendance à grossir
Les forces de tension superficielle sont plus plus facilement que le reste de l'artère. Une
faibles que les forces de pression sanguine fois formé, l'anévrysme a donc spontanément
(anévrysme) tendance à grossir, jusqu'à rupture (en général
fatale).

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Pr. Youssef Mir

Université Ibn Zohr

I.1. Biophysique de la respiration

Biophysique de l’état gazeux: définition

Récipient Les particules gazeuses sont en

Microscopiquement un gaz est un ensemble de molécules éloignées et indépendantes les

Le mouvement des molécules gazeuses est pratiquement

L’agitation désordonnée des molécules est appelée mouvement

La valeur moyenne de l’énergie cinétique (en J) de translation des molécules ne

m est la masse d'une molécule en kg et υ est la vitesse moyenne en m/s.

Les deux constantes kB et R sont reliées entre elles par:

R est la constante des gaz parfaits = 8.3145 J.K-1.mol-1

Biophysique de l’état gazeux: aspect macroscopique

L’état d’un gaz dépend de quatre paramètres ou grandeurs macroscopiques :

La compression diminue les

La pression cinétique est la traduction de la fréquence des chocs sur la paroi.

La dénivellation h est proportionnelle à la La dénivellation h est proportionnelle à :

1 atm = 760 mmHg

Mélange de gaz parfaits – Loi de Dalton (1801)

Loi de Gay-Lussac (1802)

Loi de Charles (1787)

La loi de Henry peut être décrite par la formule:

Ki : Coefficient de solubilité du gaz i (constante de Henry )

Solubilité dans l’eau à pression atmosphérique (mmol/l)

Le CO2 se dissout dans l’eau et y forme de l’acide carbonique H2CO3

Dissolution des gaz

Quand l’équilibre est atteint, on parle de saturation.

Quand un excès du gaz est dissous, on parle alors de sur-dissolution (sur-saturation).

 Quand la Pi diminue lentement, pas de formation de bulles.

 Quand la Pi diminue rapidement, formation de bulle (bouteille d’eau minérale

Ces phénomènes sont à la base des accidents de plongée sous-marine.

Si la remontée se fait lentement, le gaz dissous en

Si la remontée est trop rapide, les gaz dissous

Pour éviter ces accidents, les plongeurs doivent

Les astronautes portent une combinaison pressurisée.

À l'extérieur de la station spatiale, la pression dans la

Si les astronautes sortaient directement de la station, sans préparation, ils seraient

 Elles sont recouvertes de capillaires pulmonaires.

 La paroi des alvéoles et les capillaires forment la membrane alvéolo-capillaire dont le

 Les échanges se font par diffusion simple à travers cette dernière.

Diffusion dans les fluides

 Dans un mélange gazeux, chaque gaz se comporte de façon indépendante

L'humidité dans les poumons fait

Le CO2 livré aux poumons par Diffusion de O2 et CO2 suite

Résultat de la diffusion: la PO2 dans le sang

O2 diffuse à partir des CO2 diffuse à partir de

La PO2 dans le sang est égale à la PO2 dans

1) Dissolution dans le sang: ne représente qu'une quantité négligeable de O2 transporté

La respiration intracellulaire (exemple: cellules

Une concentration plus élevée en myoglobine

Courbe de saturation de l’hémoglobine

Transport des gaz par le sang

Structure de l'hème (hémoglobine) Structure de l'hème chargée en

Liquide γ (N/m) Liquide γ (N/m) à 20°C

Pour faire une ouverture à la surface libre d’un liquide, il faut

Le liquide tend à s’opposer à cette opération en développant

ΔE est l’énergie de potentiel qui s’oppose à l’ouverture.

Deux plaques de verre entre lesquelles on a déposé

Certains insectes sont

phymain.unisciel.fr B. Bonnel , Octobre 2006

Réunion de deux gouttes pour réduire

Travail des forces de pression : dW = F × dR =2ΔP × S × dR =