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TOMATE Lycopersicon esculentum (PROTA)

Protologue: Gard. dict. ed. 8, Lycopersicon n. 2 (1768).

Famille: Solanaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 24

Synonymes

 Solanum lycopersicum L. (1753),

 Lycopersicon lycopersicum (L.) H.Karst. (1882).

Noms vernaculaires

 Tomate (Fr).

 Tomato (En).

 Tomate (Po).

 Nyanya (Sw).

Origine et répartition géographique

Le genre Lycopersicon, qui comprend 9 espèces, est originaire des Andes d’Amérique du Sud,
du centre de l’Equateur jusqu’au nord du Chili en passant par le Pérou ; une espèce est
endémique des îles Galapagos. Les plantes sauvages de Lycopersicon esculentum ont une
répartition plus large et ont peut-être été introduites plus récemment dans d’autres régions
d’Amérique du Sud et au Mexique. Les données archéologiques, ethnobotaniques et
linguistiques suggèrent que la tomate a été domestiquée au Mexique, hors de son centre
d’origine. Peu après la conquête du Mexique par les Espagnols en 1521, la tomate cultivée fut
importée en Europe, où ses fruits ne furent pas d’emblée considérés comme comestibles (sauf
en Italie) en raison de la supposition erronée qu’ils étaient vénéneux comme ceux de
nombreuses autres espèces de Solanaceae . D’Europe, la tomate fut introduite en Asie du Sud
et de l’Est au XVIIe siècle, et plus tard aux Etats-Unis, en Afrique et au Moyen-Orient. Dans le
monde entier, la tomate est devenue l’un des légumes les plus importants.

Usages
Les fruits de la tomate sont consommés crus en salade ou cuits en sauces et utilisés pour donner
du goût à des soupes ou des plats de viande ou de poisson. On en fait aussi des sucreries, des
fruits secs, et même du vin. Les produits transformés tels que le concentré, le jus, le ketchup,
les tomates en boîtes, entières ou en morceaux ont également une grande importance
économique.

Production et commerce international

En 2001, la production mondiale de tomate était d’environ 105 millions t de fruit frais sur une
superficie évaluée à 3,9 millions ha. En tête des pays producteurs viennent la Chine avec 934
000 ha, l’Inde avec 500 000 ha, la Communauté des Etats indépendants (l’ex Union soviétique)
avec 345 000 ha, la Turquie avec 225 000 ha, l’Egypte avec 181 000 ha, les Etats-Unis avec
164 000 ha et l’Italie avec 124 000 ha. En 2001, les exportations mondiales de tomates fraîches
ont été évaluées à 4 millions t, pour un montant de 3000 millions US$ (surtout en provenance
d’Espagne, des Pays-Bas, et du Mexique, soit environ 600 millions US$ chacun). Les
exportations mondiales de concentré de tomate s’élèvent à environ 1,8 million t, pour une valeur
de 1000 millions US$ (essentiellement d’Italie avec 400 millions US$). La superficie plantée
en tomates en Afrique tropicale est d’environ 300 000 ha avec une production annuelle estimée
à 2,3 millions t. Le Nigeria est le plus gros producteur avec 126 000 ha et une production de
879 000 t par an. Il existe un commerce international de tomates fraîches entre les pays africains,
mais aucun chiffre n’est disponible. L’Afrique du Sud exporte des tomates fraîches vers les
pays voisins. Au Zimbabwe et en Zambie, il y a une petite exportation de fruits séchés vers
l’Europe, qui a tendance à augmenter.

Propriétés

Les fruits mûrs de tomate contiennent par 100 g : eau 93,1 g, énergie 73 kJ (17 kcal), protéines
0,7 g, lipides 0,3 g, glucides 3,1 g, Ca 7 mg, Mg 7 mg, P 24 mg, Fe 0,5 mg, Zn 0,1 mg, carotène
0,64 mg, thiamine 0,09 mg, riboflavine 0,01 mg, niacine 1,0 mg, folate 17 μg, acide ascorbique
17 mg (Holland, B., Unwin, I.D. & Buss, D.H., 1991). La majorité des glucides se présente
sous forme de sucres. Bien que les tomates aient une valeur nutritionnelle faible en comparaison
avec les autres légumes, elles les dépassent tous pour leur contribution globale à la nutrition
humaine, étant consommées en grande quantités et de diverses façons. Le contenu en matière
sèche soluble (fructose, glucose et saccharose) et en acides organiques (citrique, malique,
galacturonique et pyrrolidone carboxylique), mais plus encore le rapport sucres/acides, sont des
facteurs déterminants du goût et peuvent être mesurés par des méthodes analytiques
normalisées. Cependant, d’infimes quantités de nombreuses substances volatiles contribuent
aussi à la saveur, et des tests sensoriels restent indispensables pour juger de la qualité des fruits
de tomates. La 6-méthyl-5-heptèn-2-one, la β-ionone, la β-damascénone et la géranylacétone
sont des facteurs chimiques importants de l’arôme, associés à la formation du lycopène et au
développement de la saveur pendant la maturation. Pour convenir à l’industrie, les tomates
doivent avoir un contenu élevé (> 5,5%) en matière sèche soluble. Les fruits immatures
contiennent un alcaloïde, la tomatine. Le lycopène (E 160-d) est le caroténoïde qui domine dans
la coloration des tomates rouges et le β-carotène pour les jaunes. Les propriétés antioxydantes
du lycopène peuvent contribuer à la protection vis-à-vis des substances carcinogènes. Les
graines contiennent 24% d’une huile comestible semi-siccative.

Description

 Plante herbacée annuelle, à tige érigée ou prostrée jusqu’à 2(–4) m de long ; forte racine
pivotante atteignant 0,5 m de profondeur ou plus, avec un système dense de racines
latérales et adventives ; tige pleine, fortement poilue et glanduleuse.

 Feuilles disposées en spirale, imparipennées, à contour de 15–50 cm × 10–30 cm ;


stipules absentes ; pétiole de 3–6 cm de longueur ; folioles de taille inégale, le plus
souvent 7–9 de grande taille sur chaque feuille, ovales à oblongues, de 5–10 cm de long,
irrégulièrement dentées et parfois pennatifides à la base, plus un nombre variable de
folioles de petite taille ; folioles recouvertes de poils glandulaires.

 Inflorescence : cyme, normalement de 6–12 fleurs, mais parfois composée et portant


jusqu’à 100 fleurs.

 Fleurs bisexuées, régulières, de 1,5–2 cm de diamètre, pendantes, (5–)6(–7)-mères ;


calice à tube court, vert, à lobes pointus, persistant et accrescent sur le fruit ; corolle
étoilée, jaune, à lobes devenant réfléchis, caducs ; étamines insérées sur la corolle,
anthères jaune vif, conniventes pour former un cône en forme de bouteille, entourant le
style, avec une extrémité stérile allongée ; ovaire supère, 2–9-loculaire.

 Fruit : baie globuleuse à aplatie, de 2–15 cm de diamètre, lisse ou sillonnée, verte et


poilue lorsque jeune, puis glabre et brillante, le plus souvent rouge, mais parfois rose,
orange ou jaune à maturité, contenant de nombreuses graines.

 Graines ovoïdes aplaties, de 3–5 mm × 2–4 mm, beige et poilues, embryon enroulé dans
l’albumen.
 Plantule à germination épigée.

Autres données botaniques

Les recherches sur les relations phylogénétiques, utilisant aussi bien les caractéristiques
morphologiques que les marqueurs moléculaires, indiquent que Lycopersicon devrait être
inclus dans le genre Solanum, et qu’il est très proche de la pomme de terre et de ses espèces
sauvages apparentées. Cependant, la classification de la tomate dans le genre Solanum (elle
serait alors Solanum lycopersicum dans la section ou sous-section Lycopersicum) est encore
controversée et loin de faire consensus, et son maintien dans Lycopersicon pourrait se justifier
pour assurer la stabilité de la nomenclature pour une plante d’une telle importance économique.

Lycopersicon esculentum peut s’hybrider avec les 8 autres espèces de Lycopersicon, mais avec
2 d’entre elles, Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. et Lycopersicon chilense Dunal, qui sont
auto-incompatibles, l’hybridation n’est possible que grâce à la culture d’embryons ou par
pollinisation avec un mélange d’auto- et d’allo-pollen. La plupart des espèces sauvages
de Lycopersicon ont contribué au génome des cultivars récents de tomate.

Il existe de nombreux cultivars de tomate. On peut les classifier de diverses façons, par ex.
selon :

 Le mode de croissance : indéterminée, semi-déterminée ou déterminée (port


buissonnant) ;

 La taille du fruit : petit fruit rond (tomate cerise, < 30 g ; ‘Moneymaker’, 80 g), fruit
rond de taille moyenne (120–150 g), fruit gros ou côtelé (> 200 g) ;

 La forme du fruit : rond, en forme de cœur, de poire ou de prune, allongé ou plat ;

 La couleur du fruit mûr : rouge, rose, orange ou jaune ;

 L’utilisation : pour le marché du frais (consommation directe) ou l’industrie (haute


teneur en matière sèche soluble et viscosité).

En Afrique tropicale, beaucoup de paysans utilisent encore des cultivars fixés, que ce soit pour
le frais ou l’industrie. Parmi les cultivars importants de tomate que l’on trouve en Afrique
tropicale, on citera : ‘Floradade’, ‘Heinz 1370’, ‘Marglobe’, ‘Super Marmande’,
‘Moneymaker’, ‘Rio Fuego’, ‘Rio Grande’ et ‘Roma VF’. Les cultivars de l’AVRDC ‘Tanya’
et ‘Tengeru 97’ sont devenus populaires en Tanzanie, et ‘Xina’ (de l’ISRA) en Afrique de
l’Ouest. Il est probable que les hybrides F1 vont de plus en plus remplacer les cultivars fixés.
En Afrique de l’Ouest, l’hybride F 1 ‘Mongal’ prend de l’importance : ses rendements sont
élevés, et il peut être cultivé en conditions chaudes et humides. De nombreux paysans cultivent
dans les basses terres d’Afrique tropicale et de la zone caraïbe des cultivars locaux d’origine
mal connue. Ils ont des fruits un peu acides et amers, petits, ronds ou plats, à nombreuses loges,
particulièrement indiqués pour être pilés avec des condiments pour faire des sauces. Ces
cultivars font preuve d’une considérable diversité génétique, y compris des résistances aux
maladies, flétrissement bactérien ou maladies cryptogamiques par exemple. Ils donnent des
récoltes supérieures à celles de la plupart des cultivars importés dans les conditions de milieu
très défavorables de la saison des pluies.

Croissance et développement

Les graines sèches (à 5,5% d’humidité) extraites de fruits bien mûrs restent viables plusieurs
années à température ambiante (18–24°C). Elles germent en 6 jours après le semis à la
température optimale du sol (20–25°C). Les plantules ont une mince racine pivotante et des
cotylédons ovales ; les premières feuilles ont peu de folioles. Sur la tige principale se forment
en général 7–14 feuilles avant que l’apex ne se transforme en inflorescence terminale. La
croissance ultérieure est sympodiale. Chez les cultivars indéterminés, la croissance sympodiale
se poursuit indéfiniment avec des inflorescences toutes les 3 feuilles tandis que les fruits
mûrissent successivement pendant une longue période. Quand la croissance est déterminée, elle
s’arrête après 4–6 inflorescences, quand le bourgeon axillaire primaire de la dernière feuille
avorte et que le bourgeon suivant se développe en une pousse de croissance lente avec une
feuille et une inflorescence terminale. Un fort développement des bourgeons inférieurs chez ces
types à croissance déterminée leur donne un port buissonnant, avec plusieurs tiges, et une
période de floraison abondante et brève suivie par un stade de grossissement des fruits. Chez
les variétés industrielles, la synchronisation du grossissement des fruits et de la maturation sont
telles qu’on peut les récolter à la machine en une seule fois.

En conditions optimales, la première floraison démarre 5–7 semaines après le


semis. Lycopersicon esculentum est autogame, mais on peut observer jusqu’à 47% de
fécondation croisée dans la nature. Les abeilles et les bourdons sont les pollinisateurs les plus
importants ; on les utilise aussi de plus en plus dans les serres pour stimuler la déhiscence des
anthères. L’anthèse commence vers 6 h du matin et la déhiscence des anthères a lieu à 7–10
heures, suivant la température, l’humidité et l’ensoleillement. Les grains de pollen restent
viables 2–5 jours à des températures de 18–25°C. Le stigmate devient réceptif 16–18 heures
avant l’anthèse et le reste pendant 5–6 jours à une température optimale de 18–25°C. Les
températures élevées affectent la viabilité du pollen et des ovules, ce qui contribue sous les
tropiques à favoriser les fécondations croisées. Plus de 60 gènes de stérilité mâle ont été décrits
chez la tomate. Beaucoup d’entre eux sont récessifs, mais très peu ont trouvé une application
dans la production de semences hybrides, car leur expression dépend beaucoup des conditions
de milieu. La croissance des tubes polliniques est lente et la fertilisation a lieu 50–55 heures
après la pollinisation. Les fruits sont mûrs 6–8 semaines plus tard. Il faut un nombre suffisant
de graines pour un développement normal du fruit, mais une nouaison parthénocarpique peut
se produire chez certains types, ou être induite par des substances de croissance. L’apogée de
la récolte (50% du produit) dépend du cultivar et de la saison : 90–110 jours après le repiquage
en saison fraîche, 60–90 jours en saison chaude. Chaque fruit contient de nombreuses graines
à l’intérieur des loges, au nombre de 50–80 chez la tomate cerise, jusqu’à 250 chez les cultivars
pour le marché du frais.

Ecologie

La tomate demande, pour fournir une récolte abondante et de qualité, un climat relativement
frais et sec. Elle est cependant adaptée à une gamme de climats très divers, de tempéré à tropical
chaud et humide. Les températures optimales pour la croissance et le développement sont de
20–27°C. Une exposition prolongée à des températures inférieures à 10°C peut causer des
dégâts du froid, au-dessous de 6°C la mort des plantes. Des températures moyennes inférieures
à 13°C ou supérieures à 27°C nuisent gravement à la nouaison. Le pollen et les ovules sont
détruits quand le maximum diurne est égal ou supérieur à 38°C pendant 5–10 jours. En général,
la nouaison des fruits est peu satisfaisante si la température nocturne dépasse 20°C pendant
quelques jours avant et après l’anthèse. Des vents chauds et secs peuvent causer aussi
l’avortement des fleurs. Les intensités lumineuses inférieures à 11 000 lux retardent la
croissance et la floraison. La tomate est indifférente à la longueur du jour et peut fructifier sous
des photopériodes de 7–19 h.

La tomate peut être cultivée sur divers types de sols, depuis le limon sableux jusqu’aux limons
argileux riches en matière organique. Elle est sensible à l’asphyxie racinaire et préfère les sols
bien drainés. La gamme des pH optimum est de 6,0—7,0 ; des pH plus bas ou plus élevés
peuvent induire des carences minérales ou des toxicités.

Multiplication et plantation

Les graines de tomate sont considérées comme non-dormantes. On peut pratiquer le semis direct
ou le repiquage. Sous les tropiques humides, le semis direct ou en ligne est peu pratiqué à cause
des conditions de croissance peu favorables. Au contraire, la production de plants en pépinière
permet aux producteurs d’obtenir des jeunes plantes homogènes et de tenir en respect dès le
début les maladies et les ravageurs. Les autres avantages du repiquage sont d’avoir besoin d’une
plus petite quantité de graines et de pouvoir mieux lutter contre les mauvaises herbes au champ.
Le poids de 1000 graines est de 2,5–3,5 g. Pour produire des plants, 150–200 g de graines seront
semées pour une pépinière de 250 m2, qui permettra de planter 1 ha. Pour un semis direct, il
faut 500–1000 g de graines par ha. La fertilisation sera de 10 g N, 10 g P, 15 g K et 2 kg de
fumier de ferme par m2 de pépinière, incorporée dans la planche de semis. Les semis ont besoin
d’un arrosage généreux pour obtenir une croissance vigoureuse et saine. Les pertes dues aux
fontes de semis peuvent le plus souvent être évitées par solarisation de la pépinière, ou par
arrosage du sol avec des fongicides tels que le Prévicur N (chlorure de propamocarbe), avant le
semis. Une semaine avant le repiquage, on réduira l’arrosage pour endurcir les plants, qui seront
bons à repiquer à l’âge de 3–4 semaines (15–25 cm de haut avec 3–5 vraies feuilles). On les
arrosera copieusement 12–14 heures avant de les prélever pour éviter de léser les racines. On
repiquera l’après-midi ou durant une journée calme et nuageuse, pour réduire le choc de la
transplantation, et on arrosera ausitôt après. L’espacement entre plantes sur la ligne et la
distance entre les lignes dépendent du mode de croissance du cultivar et du mode de conduite
des plantes, tuteuré ou non. Le plus souvent, les plantes sont espacées de 30–60 cm sur des
lignes simples ou doubles, sur des planches larges de 1,0–1,4 m.

Gestion

La nutrition joue un rôle majeur pour la productivité. Les engrais utilisés pour la tomate doivent
être riches en phosphore. Un excès d’azote est associé avec une végétation excessive, une
production de fruits creux et la nécrose apicale de ceux-ci. La quantité d’engrais et le
programme d’application seront variables suivant le type de sol et le cultivar. En Afrique
tropicale, la fertilisation recommandée comprend 80–180 kg N, 80–200 kg P, 80–200 kg K et
25 t de fumier de ferme par ha. On appliquera la totalité du fumier et du phosphore avant le
repiquage, le fumier sur toute la surface au dernier labour, et le phosphore des deux côtés de la
ligne, mélangé aux 8–10 cm du sol en surface. L’azote et le potassium sont appliqués en trois
doses égales échelonnées, la première juste avant le repiquage en tant que fumure de fond, la
seconde 3 semaines après et la dernière 2 semaines plus tard.

Les cultivars indéterminés sont souvent tuteurés, et l’on pratique l’ébourgeonnage, le plus
souvent, pour produire des fruits de taille uniforme et satisfaisante. On doit laisser assez de
feuilles sur la plante pour prévenir le coup de soleil (insolation directe) et les fentes de
croissance (après des pluies ou irrigations excessives). Selon la tradition locale, on conserve 1–
2 tiges seulement. Le nombre de fruits par bouquet ainsi que le nombre de bouquets peuvent
aussi être régulés. Sur les cultivars déterminés, on contrôle beaucoup moins le nombre de tiges
ou de fruits.

La compétition avec les mauvaises herbes, spécialement en conditions tropicales chaudes et


humides, peut être très intense. Pour lutter contre les mauvaises herbes, on peut utiliser un
herbicide de pré-levée avant le repiquage, complété ensuite par un désherbage manuel et un
paillage des planches. Une rotation avec des cultures n’appartenant pas aux Solanacées est
recommandée pour réduire les attaques de maladies et ravageurs d’origine tellurique.

La tomate a besoin d’une irrigation adéquate surtout sur jeunes plantes, puis aux stades de
nouaison et de grossissement des fruits. 20 mm d’eau par semaine sont nécessaires en
conditions fraîches, environ 70 mm pendant des périodes chaudes et sèches. La régularité de
l’apport en eau joue un rôle majeur pour atteindre une maturité uniforme et pour éviter la
nécrose apicale, maladie physiologique associée à l’irrégularité de l’arrosage et à la carence en
calcium dans le fruit en voie de grossissement qui en résulte.

Maladies et ravageurs

Quelque 45 maladies et plus de 20 ravageurs peuvent attaquer la tomate, mais seuls ceux qui
peuvent nuire au rendement et à la qualité des fruits en Afrique tropicale seront décrits ci-
dessous. Parmi les maladies d’origine tellurique, la plus importante en régions tropicales,
particulièrement dans les plaines humides, est le flétrissement bactérien (Ralstonia
solanacearum). Parmi les méthodes destinées à la prévenir ou à réduire sa gravité, on peut citer
l’usage de cultivars résistants ou tolérants, de longues rotations, par ex. avec des céréales, la
plantation après du riz submergé, ou encore sur des champs inondés pendant 3–4 mois avant
plantation, mais en évitant de planter les tomates sur des terrains précédemment plantés en
bananiers. Il n’y a pas de lutte chimique efficace. La résistance au flétrissement bactérien
protège également quelque peu du chancre bactérien (Clavibacter michiganense). La gale
bactérienne (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) peut devenir grave en saison des pluies ;
on la remarque surtout sur les fruits, mais elle endommage aussi les feuilles et les tiges. Elle est
transmise par les graines. La pulvérisation de fongicides cupriques peut très efficacement
maîtriser la maladie sauf en cas de forte infection.

Des maladies cryptogamiques provenant du sol telles que la fusariose (Fusarium


oxysporum f.sp. lycopersici) et la verticilliose (Verticillium dahliae) apparaissent
sporadiquement sur les hautes terres tropicales. Plusieurs cultivars de tomate sont résistants.
Des pourritures du collet peuvent être provoquées par Sclerotium rolfsii, en particulier en
présence de matière organique mal décomposée, et par des Phytophthora (Phytophthora
parasitica et Phytophthora capsici) à la suite de pluies ou irrigations excessives. Des maladies
fongiques comme l’alternariose (Alternaria solani) dans les basses terres chaudes et humides,
et le mildiou (Phytophthora infestans) dans les hautes terres plus fraîches en saison des pluies,
peuvent devenir graves et toucher fruits, feuilles et tiges. Les traitements fongicides restent le
seul moyen de lutte contre l’alternariose, mais pour le mildiou, on dispose de plus en plus de
cultivars du commerce résistants. Parmi les maladies foliaires d’origine fongique, on citera
aussi la stemphyliose (Stemphylium spp.), la cladosporiose (Fulvia fulvum), la cercosporiose
noire (Pseudocercospora fuliginea), l’oïdium interne (Leveillula taurica), la septoriose
(Septoria lycopersici) et les taches zonées (Corynespora cassiicola). Les cultivars spécifiés
résistants à la stemphyliose et à la cladosporiose sont efficacement protégés contre ces maladies
en conditions tropicales.

En Afrique tropicale, les maladies virales les plus importantes sont l’enroulement chlorotique
des feuilles de la tomate (TYLCV) et le virus de la maladie bronzée de la tomate (TSWV).
Suivant le virus, la transmission est assurée par aleurodes (Bemisia tabaci pour le TYLCV) ou
par des thrips (Frankliniella spp. pour le TSWV). Quelques variétés tolérantes à ces deux virus
ont été récemment proposées. La production des plants de tomate sous abri imperméable aux
insectes, une lutte précoce contre les insectes vecteurs et un assainissement général au champ
peuvent contribuer de façon significative à la lutte contre le TYLCV et le TSWV.

Là où deux maladies majeures coexistent, la réunion dans un même cultivar des résistances aux
deux pathogènes est très avantageuse. On peut donner comme exemples l’hybride F 1 ‘Opal’
pour la résistance au flétrissement bactérien et au mildiou (aux altitudes intermédiaires), et les
F1 ‘Mongal’ et ‘Somtam’ pour le flétrissement bactérien et le TYLCV.

Parmi les insectes nuisibles, la noctuelle polyphage (Helicoverpa armigera), qui fore les fruits,
est un des plus redoutables, pouvant provoquer des pertes de récolte allant jusqu’à 70%. Un
programme de traitements avec du Biobit 2X (Bacillus thuringiensis) ou des insecticides
autorisés localement peut détruire efficacement les œufs et les larves avant leur pénétration dans
le fruit. On évitera de planter les tomates auprès d’autres hôtes de la noctuelle comme le maïs
ou le coton. La mouche blanche (Bemisia tabaci) est un ravageur sérieux, non seulement en se
nourrissant sur les plantes de tomate, mais aussi parce qu’elle véhicule le TYLCV.
L’aggravation récente du TYLCV en Afrique tropicale est probablement liée à la prolifération
des mouches blanches, suite à un usage excessif des pyréthrinoïdes de synthèse. Le
thrips Frankliniella occidentalis est devenu un problème en tant que principal vecteur du
TSWV. Sur tomate, les poils glandulaires réduisent quelque peu la prolifération des pucerons.
Par contre, l’acarien Aculops lycopersici (synonyme : Vasates lycopersici) se nourrit sur ces
poils, provoquant une coloration bronzée des tiges et la nécrose du feuillage pendant des
périodes chaudes et sèches de plus de deux semaines. On peut y remédier par pulvérisation ou
poudrage de soufre, ou avec des acaricides spécifiques. Les nématodes à galles (Meloidogyne
incognita et espèces voisines) envahissent les racines de tomate en provoquant leur
hypertrophie. Leur nocivité peut être directe, provoquant des pertes de récoltes, ou indirecte, en
prédisposant la plante à d’autres maladies comme le flétrissement bactérien, ou en contournant
ses résistances. L’usage de cultivars résistants, par ex. la F1 ‘Mongal’, ‘Tengeru 97’ ou ‘Xina’
(résistante aussi au Xanthomonas), est le moyen de lutte le moins coûteux, bien que la résistance
puisse devenir inefficace à température du sol élevée. Jusqu’ici, on n’a pas trouvé de résistance
à Meloidogyne hapla. Les pratiques culturales susceptibles de réduire l’infection sont des
rotations avec des plantes non-hôtes (graminées, amarantes) et l’accroissement de la teneur du
sol en matière organique. Les fruits sont parfois picorés par les oiseaux à la recherche des
graines, ce qui peut obliger à les effrayer ou à cultiver les tomates sous grillage.

Récolte

Les tomates pour le marché du frais peuvent être récoltées à divers stades de maturation, depuis
la “maturité verte” jusqu’au rose pâle, selon l’éloignement et le temps de transport jusqu’au
marché. Généralement, les fruits récoltés avant maturité complète ont tendance à être de moins
bonne qualité (moins de matière sèche soluble, d’acide ascorbique et de sucres réducteurs) que
les fruits mûris sur la plante. Le mode de croissance et l’échelonnement de la maturation chez
les cultivars destinés au marché du frais imposent des récoltes fréquentes.

Au contraire des tomates de table, les fruits destinés à l’industrie sont récoltés à pleine maturité.
Dans les pays développés, on les récolte mécaniquement. Les fruits utilisés pour des produits
en purée tels que soupes, jus ou sauces sont laissés sur les plantes jusqu’à ce que 85% d’entre
eux soient mûrs. Ceux destinés à des conserves de fruits entiers sont récoltés encore fermes,
mais souvent seulement 65% des fruits sont bons à ramasser en une seule fois. L’absence de
“joint” ou zone d’abscission sur le pédoncule permet la récolte mécanique de fruits d’industrie
sans pédoncule et sans calice. Au contraire, le pédoncule des cultivars destinés au marché du
frais a conservé son “joint”, ce qui permet au pédoncule et au calice de rester attachés au fruit
pour la vente.
Rendement

La moyenne des rendements mondiaux en 2001 était de 27 t/ha, mais en Afrique tropicale on
obtient en moyenne seulement 8 t/ha de fruits sur tomates cultivées en plein champ. On peut
citer les moyennes suivantes : Nigeria 7 t/ha, Kenya 12 t/ha, Egypte 35 t/ha, France 120 t/ha.
De très hauts rendements de 450–500 t/ha sont obtenus aux Pays-Bas dans des serres chauffées
et éclairées, avec une période de récolte de 9 mois pour une seule culture.

Les rendements en graines sont de 100–150 kg/ha pour des hybrides F 1 et jusqu’à 300 kg/ha
pour des cultivars fixés.

Traitement après récolte

Une fois cueillies, on pourra placer les tomates dans un endroit ombragé pour les préparer à la
commercialisation. Des fruits convenablement triés et calibrés se vendent en général plus cher.
Les fruits commercialisables sont conditionnés dans des emballages, souvent par 10–25 kg dans
des cagettes en bois ou en plastique. Les fruits de variétés industrielles sont souvent populaires
sur les marchés tropicaux, car leurs fruits plus fermes supportent mieux de longs transports sur
de mauvaises routes. La durée de conservation des tomates dépend du stade de maturité auquel
elles ont été cueillies et de la qualité demandée. La qualité est la meilleure quand elles sont
complètement mûres, qu’elles aient mûri artificiellement ou sur la plante. En principe, des
tomates récoltées à “maturité verte” devraient être stockées 7–10 jours à une température de
13–18°C sous 85–90% d’humidité relative pour mûrir convenablement. Certains hybrides
F1 récents dits “de longue conservation”, qui combinent la fermeté du fruit avec une maturation
ralentie, peuvent être récoltés au stade “fruit rouge” et se conserver encore plus de deux
semaines avant consommation. La couleur à elle seule est le paramètre visuel le plus important
pour juger de la qualité des tomates, car la formation du lycopène est en relation avec la saveur.
Le développement du lycopène est compromis au-dessus de 30°C. C’est la raison principale
pour laquelle beaucoup de cultivars de tomates non-adaptés ont, quand on les cultive en
conditions tropicales chaudes, des fruits pâles ou jaunâtres sans grande saveur.

Ressources génétiques

Beaucoup d’instituts conservent des collections de Lycopersicon cultivées et sauvages.


Certaines de ces collections ont été bien décrites, évaluées et documentées à l’usage des
spécialistes de la tomate, la plus importante étant celle du Centre des ressources génétiques de
la tomate C.M. Rick (TGRC) à l’Université de Californie, Davis, Etats-Unis. Le TGRC
maintient actuellement quelque 1060 entrées des 9 espèces de Lycopersicon et de 4 espèces
de Solanum apparentées, 960 entrées de mutants monogéniques (spontanés ou obtenus
artificiellement) qui modifient tous les aspects du développement des plantes, des gènes de
résistance introduits et marqueurs protéiques, ainsi que 1190 entrées diverses incluant des
lignées pour tester les linkages, des trisomiques, des translocations, des cultivars d’Amérique
latine, et diverses descendances d’hybridations interspécifiques pour sélection ultérieure. Une
importante collection est aussi conservée à l’Asian Vegetable Research and Development
Center (AVRDC) à Taïwan, et une autre à l’Institut Vavilov (VIR) en Russie. Etant donné que
les cultivars améliorés récents remplacent rapidement les vieilles variétés locales, celles-ci
devraient être collectées pour les programmes de sélection de demain.

Sélection

L’amélioration de la tomate a combiné les méthodes de sélection spécifiques des plantes


autogames avec celles qu’on utilise pour les allogames. Les lignées pures issues de croisements
intra- et interspécifiques et de rétrocroisements, suivis de sélection généalogique ou récurrente,
peuvent être diffusées comme cultivars ou utilisées comme parents pour la production
d’hybrides F1. Bien que coûtant plus cher à produire (car résultant le plus souvent
d’hybridations manuelles), les hybrides F1 ont souvent des rendements plus élevés, résultat
d’une hétérosis transgressive dans des croisements entre lignées génétiquement divergentes.
Mais l’avantage principal est de pouvoir combiner plusieurs résistances aux maladies et d’autres
caractères intéressants de la plante ou du fruit dans un seul cultivar.

De nombreux caractères, y compris des résistances à des maladies ou ravageurs, sont d’hérédité
monogénique. Par contre, la qualité du fruit, la résistance à des maladies telles que le
flétrissement bactérien ou le TYLCV, la tolérance à la chaleur et d’autres caractéristiques
agronomiques ont une hérédité polygénique. La sélection demande alors de vastes essais au
champ et les progrès sont souvent plus lents. Les travaux de sélection à l’Univerité de Floride
ont produit des cultivars tels que ‘Florade’ (résistances aux maladies, fruit fermes et adaptation
aux étés chauds et humides de Floride), qui comptent parmi les ancêtres de plusieurs cultivars
recommandés en climat tropical. D’autres contributions importantes ont été celles de Hawaii
(résistance aux nématodes à galles, études génétiques sur le flétrissement bactérien et le
TSWV), d’Israël (résistance au TYLCV, longue conservation), des Antilles françaises
(résistance au flétrissement bactérien et tolérance aux températures nocturnes élevées), de Cuba
(résistance à la chaleur associée à la tolérance au TYLCV), de France (INRA-Avignon :
niveaux élevés de résistance au TYLCV), et d’Asie du Sud-Est (à l’AVRDC à Taiwan et en
Thaïlande : résistance au flétrissement bactérien et à d’autres maladies, tolérance à la chaleur).

La tomate est une des plantes cultivées qui ont été le mieux étudiées, ce qui reflète sa grande
importance économique. Beaucoup de caractères génétiques importants ont été mis en
évidence, évalués et localisés sur leurs chromosomes respectifs. La tomate possède un génome
très riche en marqueurs, très utiles en recherche génétique et en sélection, et elle est devenue
un matériel très intéressant pour les études biotechnologiques. Beaucoup de progrès ont été faits
dans les domaines de la sélection assistée par marqueurs et de la transformation génétique.

Perspectives

Les spécialistes de la tomate ont accompli un travail considérable dans le passé, comprenant
des progrès pour le rendement, la résistance aux maladies, l’adaptation à la récolte mécanique,
la qualité industrielle et nutritionnelle, ainsi que la tolérance aux contraintes du milieu.
Cependant, le réservoir de variabilité génétique du genre Lycopersicon reste encore largement
inexploité. Il est probable que les méthodes classiques de sélection restent l’axe principal des
futurs programmes d’amélioration. Mais en même temps, les apports de la biologie moléculaire
prennent rapidement de l’importance en sélection, pour la tomate elle aussi. L’intégration de
ces méthodes dans les programmes en cours permettra aux sélectionneurs d’avoir accès aux
gènes, de les transférer et de les combiner avec une rapidité, une précision et un impact sur les
génomes jamais atteints par les méthodes traditionnelles. Pour les pays tropicaux, les
perspectives pour améliorer la production de tomates sont, là aussi, très encourageantes.

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Sources de l'illustration

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Siemonsma, J.S. & Kasem Piluek (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 8.
Vegetables. Pudoc Scientific Publishers, Wageningen, Netherlands. pp. 199–205.

Auteur(s)

 H.A.M. van der Vossen, Steenuil 18, 1606 CA Venhuizen, Netherlands

 R. Nono-Womdim, Km 5,6 Bd du Centenaire, B.P. 999, Dakar, Senegal

 C.-M. Messiaen, Bat. B 3, Résidence La Guirlande, 75, rue de Fontcarrade, 34070


Montpellier, France
PIMENT VERT Capsicum annuum )

1, port d’une plante de piment fort ; 2, pousse d’une plante de piment oiseau ; 3, fruit de
poivron ; 4, fruit de piment antillais. Source: PROSEA

Protologue: Sp. pl. 1 : 188 (1753).

Famille: Solanaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 24

Synonymes

 Capsicum frutescens L. (1753),

 Capsicum chinense Jacq. (1776).

Noms vernaculaires

 Piment ; poivron, paprika ; piment oiseau ; poivre de Cayenne ; habanero, piment


antillais (Fr).
 Capsicum, capsicum pepper ; chilli, sweet pepper, bell pepper ; bird pepper ; chinense
pepper, aromatic pepper, bonnet pepper (En).

 Pimentos ; pimentão, pimento doce ; jindungu, pimento, piri-piri, pimento de caiena ;


pimento chinês (Po).

 Mpilipili, mpilipili hoho (Sw).

Origine et répartition géographique

Le genre Capsicum est originaire d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud. On trouve la


totalité des quelque 25 espèces sauvages dans cette région. Les formes cultivées ont été
domestiquées aux temps préhistoriques ; la différence principale avec les espèces sauvages tient
au fait que les fruits sont peu déhiscents et de ce fait moins endommagés par les oiseaux. Le
centre d’origine du piment fort et du poivron (Capsicum annuum au sens strict) était
probablement le Mexique, alors que le piment antillais (Capsicum chinense) est originaire de
la région amazonienne et le piment oiseau (Capsicum frutescens) des régions côtières de la
partie méridionale d’Amérique du Sud tropicale. Les 3 espèces ont été croisées assez
intensivement en culture et de nombreuses formes intermédiaires existent. Elles sont ici traitées
comme un grand groupe de cultivars, bien qu’on puisse toujours reconnaître des exemples
caractéristiques des 3 espèces d’origine. Peu après la découverte de l’Amérique par Christophe
Colomb, les Espagnols et les Portugais ont ramené le piment (fort et doux) en Europe. A partir
de là, le piment fort en particulier a été largement diffusé dans toutes les régions tropicales et
subtropicales du monde. Vers la fin du XVIIe siècle on le cultivait comme légume et condiment
apprécié dans toutes les régions tropicales et de nombreux types et variétés locales très distincts
avaient été développés. Le piment antillais a probablement été introduit en Afrique de l’Ouest
plus tard que le piment fort et le piment oiseau et les esclaves africains l’ont rapporté d’Afrique
de l’Ouest vers les Caraïbes.

On cultive si largement Capsicum annuum en Afrique que les Africains considèrent le piment
fort comme étant un légume ou un condiment africain traditionnel, alors que le poivron,
beaucoup moins apprécié, est considéré comme un légume exotique européen récemment
introduit. Le poivron, un des plus importants légumes de serre et d’été dans les pays occidentaux
industrialisés, est plus adapté aux climats tempérés que le piment. Certains cultivars de piment,
dont le piment antillais, sont adaptés aux climats tempérés, mais la croissance du piment oiseau
est trop lente pour qu’il soit cultivé en plein air dans les climats tempérés.
Deux autres espèces domestiquées, Capsicum baccatum L. (aji) et Capsicum pubescens Ruiz
& Pav. (rocoto), sont cultivées couramment en Amérique latine. On rencontre parfois des
cultivars commerciaux de Capsicum baccatum dans les pays asiatiques, alors qu’on cultive
largement sur les hautes terres de Java (Indonésie) des cultivars adaptés de l’espèce Capsicum
pubescens, qui résiste assez bien au froid, mais aucune de ces deux espèces n’a été identifiée
en Afrique.

Usages

Les fruits de piment sont consommés à l’état frais, séché ou transformé. Les fruits non piquants,
habituellement appelés poivrons, sont consommés crus en salades, mais plus généralement
cuits, frits ou transformés en mélange avec d’autres aliments. Les quantités consommées par
portion sont telles que le poivron constitue un vrai légume de table qui contribue à la valeur
nutritionnelle du mets. Les formes les plus piquantes, dont le piment fort, le piment oiseau et le
piment antillais, sont consommées en très petites quantités et considérées comme condiment ou
épice pour l’assaisonnement et la stimulation de l’appétit. Comme il existe de nombreuses
formes intermédiaires, il n’y a pas de limite définie entre l’utilisation du piment comme épice
et comme légume. Le piment est utilisé dans le ketchup et dans des mélanges d’épices pour
donner du goût à toutes sortes de mets. En Ethiopie, le piment séché est un des composants d’un
mélange d’épices en poudre. Les piments sont très souvent confits au sel et au vinaigre. Dans
certaines régions (comme au Soudan), ils sont utilisés pour préparer des sauces fraîches épicées
en broyant les fruits verts immatures ou en les coupant en petits morceaux et en les mélangeant
avec du jus de lime, du sel et du beurre de cacahuète. Ils sont utilisés dans l’industrie comme
ingrédient de nombreux produits, par ex. les sauces épicées, le poisson en conserve, la bière de
gingembre, mais aussi dans certains produits pharmaceutiques. Dans certaines régions (comme
au Gabon), les pousses et les jeunes feuilles sont consommées comme légume. Le pigment
rouge extrait des fruits mûrs est utilisé comme colorant naturel en alimentation et en
cosmétique.

Le piment est très utilisé en médecine traditionnelle. Les piments très piquants provoquent une
forte salivation, participent à la digestion et ont un effet laxatif. La capsaïcine, le principe actif,
stimule les muqueuses de la bouche, de l’estomac et des intestins, provoquant de forts
mouvements péristaltiques. Un autre effet concerne la sueur du corps, qui représente un
soulagement dans les climats chauds car elle rafraîchit. Elle provoque aussi un fourmillement
de la langue et des joues ainsi qu’une sécrétion du nez, des yeux et des sinus. Les personnes
souffrant de grippe sont soulagées lorsqu’elles consomment du piment. Une consommation
régulière de piment serait bénéfique pour l’état vasculaire et contre les hémorroïdes, les varices,
l’anorexie et la congestion du foie. Une infusion de fruits mûrs arrêterait le vomissement et est
utilisée pour traiter la dysenterie, la fièvre et le pian. En Ethiopie, la population consomme du
piment avec la viande crue, croyant que le piment tue les agents pathogènes dangereux. On a
souvent attribué au piment des propriétés antibiotiques. On le recommande aux personnes
souffrant d’infections amibiennes et de vers intestinaux. Il est souvent appliqué à usage externe
à l’état frais ou transformé comme rubéfiant et analgésique pour les douleurs dorsales, le
rhumatisme, les douleurs articulaires et musculaires et pour les pieds enflés. Il sert également
d’antidote en cas d’empoisonnement. Les feuilles sont utilisées comme pansement pour les
blessures et les plaies, et on presse le jus des feuilles dans les yeux contre les maux de tête
(Ghana, Congo). Les feuilles sont préparées en potion pour soigner la toux et les douleurs
cardiaques. En Afrique de l’Est, les feuilles sont utilisées à usage externe contre la peste
bubonique. Au Gabon, on coule un macérat de feuilles avec du jus de citron dans les oreilles
suintantes. En Guinée, un mélange contenant de la poudre de piment est utilisé comme
insecticide traditionnel dans la lutte contre le charançon du colatier. Dans les pays occidentaux
en particulier, des types de piment arbustifs érigés à nombreux petits fruits rouges ou jaunes
sont appréciés comme plante ornementale en pot. Depuis peu, on utilise de plus en plus
fréquemment le piment en bombes aérosol en remplacement du gaz lacrymogène, comme
moyen de défense individuel des officiers de police. Des piments oiseau spécifiquement
cultivés pour cet usage au Kenya et en Tanzanie sont exportés en poudre vers les Etats-Unis.

Production et commerce international

Les statistiques de la FAO évaluent la production mondiale de piments à 21,3 millions de tonnes
en 2001 pour une superficie récoltée de 1,6 million d’ha (rendement moyen 13,4 t/ha). La Chine
est le plus gros producteur avec 10 millions de tonnes, suivie du Mexique (1,9 million de tonnes)
et de la Turquie (1,5 million de tonnes). L’Inde apparaît pour 50 000 t seulement, ce qui est
probablement erroné. On estime la production de l’Afrique tropicale à 1 million de tonnes, avec
le Nigeria (715 000 t sur 90 000 ha) et le Ghana (270 000 t sur 75 000 ha) comme principaux
producteurs. Les statistiques de la FAO sont cependant incomplètes ou manquent de fiabilité
en ce qui concerne les pays africains ; elles ne comprennent souvent pas les productions en
culture associée et dans les jardins familiaux. Elles ne présentent de données que pour 13 des
47 pays d’Afrique tropicale.

Les piments, qu’ils soient frais, séchés ou transformés, sont des produits importants sur tous les
marchés locaux en Afrique, mais davantage en Afrique de l’Ouest qu’en Afrique de l’Est. En
Afrique de l’Ouest, le piment antillais (Capsicum chinense) est très apprécié, en particulier les
cultivars les plus aromatiques et les moins piquants. Il existe un peu de commerce international
de piment frais ou séché, mais peu de données sont disponibles. Les exportations en provenance
d’Afrique (principalement du piment séché) sont très restreintes, par ex. l’Ethiopie exporte vers
l’Europe et le Moyen-Orient, le Nigeria vers le Royaume-Uni, le Sénégal vers la France.
L’Ethiopie, le Malawi, la Zambie et le Zimbabwe exportent du piment (piquant) à oléorésine et
du paprika (non piquant) à oléorésine comme additifs alimentaires et colorants. Du piment frais
(principalement du piment antillais) est exporté de l’Ouganda et de l’Afrique de l’Ouest vers
l’Europe (Paris, Londres, Bruxelles), principalement pendant les mois d’hiver.

La superficie cultivée en poivrons en Afrique est largement inférieure à celle occupée par le
piment. Le poivron est néanmoins de plus en plus apprécié comme légume exotique, vendu en
supermarchés. Au Sénégal et en Côte d’Ivoire, on cultive un peu de poivron pour l’export vers
la France.

Propriétés

La composition approximative des piments frais est la suivante, par 100 g de partie comestible :
eau 74 g, énergie 395 kJ (94 kcal), protéines 4,1 g, lipides 2,3 g, glucides 18 g, fibres 6,0 g, Ca
58 mg, P 101 mg, Fe 2,9 mg, β-carotène 7140 μg, thiamine 0,25 mg, riboflavine 0,20 mg,
niacine 2,4 mg et acide ascorbique 121 mg. La composition des piments forts séchés est la
suivante : eau 10 g, énergie 1453 kJ (346 kcal), protéines 12,5 g, lipides 11,5 g, glucides 61,5
g, fibres 23,3 g, Ca 187 mg, P 330 mg, Fe 16,7 mg, β-carotène 14 300 μg, thiamine 0,38 mg,
riboflavine 0,68 mg, niacine 7,2 mg et acide ascorbique 12 mg. Les poivrons verts frais
contiennent les éléments suivants par 100 g de partie comestible : eau 86 g, énergie 202 kJ (48
kcal), protéines 2,0 g, lipides 0,8 g, glucides 10,3 g, fibres 2,6 g, Ca 29 mg, P 61 mg, Fe 2,6
mg, βcarotène 180 μg (fruits rouges et mûrs 2 760 μg) thiamine 0,12 mg, riboflavine 0,15 mg,
niacine 2,2 mg et acide ascorbique 140 mg (Leung, W.-T.W., Busson, F. & Jardin, C., 1968).
La teneur en acide ascorbique (vitamine C) des piments frais et en vitamine A des piments
rouges mûrs est très élevée. Le séchage entraîne une perte considérable de carotène et de
thiamine et la disparition de presque toute la vitamine C. Les différences de cultivars, de
conditions écologiques et culturales, de stade de récolte ou de manutention après récolte
expliquent une forte variation de la teneur en eau et de la composition chimique.

C’est la capsaïcine qui donne son goût piquant au piment. C’est un complexe d’alcaloïdes
capsaïcinoïdes qui se concentre en quantités variables (0,01–1,0% du poids sec) dans le tissu
placentaire et dans les parois transversales du fruit, mais chez les variétés très piquantes on la
trouve dans toutes les parties charnues. La capsaïcine (C 18H27 NO3) est inodore, incolore et
insipide. La sensation de chaleur provient de l’irritation des cellules réceptrices de la douleur et
varie selon les individus. On peut déterminer chimiquement la teneur en capsaïcinoïdes, mais
dans les faits (par ex. pour tester des variétés ou des différences entre les échantillons) la
méthode organoleptique est plus pratique, en utilisant une dilution d’une part par million. On
distingue trois catégories principales de fruits de piment lorsqu’on évalue le goût piquant : (1)
les poivrons non piquants, (2) les piments moyennement piquants ou “normaux”, et (3) les
piments très piquants, généralement le piment oiseau et le piment antillais. Il y a cependant
plusieurs cultivars intermédiaires. Le goût et la saveur des piments dépendent d’autres
composés. Le glucose et le fructose donnent son goût doux au poivron. Un composé volatile,
le 2-méthoxy-3-isobutyl-pyrazine (C9H14N2O), donne la saveur et l’odeur typiques du poivron.
Les fruits de piment contiennent plus de 100 composés qui contribuent à sa saveur et à son
arôme. La saveur du piment antillais est assez différente de celle du piment commun ou du
piment oiseau. Les fruits mûrs sont riches en pigments tels que les caroténoïdes et les
xanthophylles, les principaux étant des caroténoïdes qu’on appelle capsanthine (C40H56O3) et
capsorubine (C40H56O4) (E 160c).

La capsaïcine possède des propriétés antioxydantes, antimutagènes, anticarcinogènes et


immunosuppressives. Elle inhibe également la croissance bactérienne et l’agglomération des
plaquettes. On a identifié des effets hypocholestérolémiques chez l’oléorésine. Dans un test
clinique en double aveugle avec placebo, utilisant 30 patients ayant une dyspepsie
fonctionnelle, la poudre de piment s’est avérée efficace pour réduire l’intensité des symptômes
dyspeptiques, la capsaïcine étant le principe actif.

Le poids des graines, qui dépend largement du cultivar, peut être considérable, habituellement
de 10–20% du poids sec du fruit. Plus le fruit est petit, plus le pourcentage du poids des graines
est élevé, atteignant 50% chez les petits piments séchés. Les graines contiennent 12–25%
d’huile, composée principalement d’acide linoléique (un acide gras insaturé), puis de glucides,
de protéines et de fibres.

Falsifications et succédanés

En tant qu’épice, on peut remplacer le piment par Aframomum melegueta (Roscoe) K.Schum.

Description
 Plante herbacée érigée ou sous-arbrisseau, jusqu’à 2,5 m de haut, fortement ramifié,
cultivé comme plante annuelle mais quelquefois comme plante vivace à vie courte dans
les jardins familiaux ; racine pivotante forte, racines latérales nombreuses ; tige
irrégulièrement anguleuse à subcylindrique, jusqu’à 1 cm de diamètre, verte à brun-vert,
souvent munie de poils mous et de taches violacées près des nœuds.

 Feuilles alternes, simples, très variables ; stipules absentes ; pétiole jusqu’à 10 cm de


long ; limbe ovale, jusqu’à 10(–16) cm × 5(–8) cm, acuminé à l’apex, à bord
habituellement entier, presque glabre, vert pâle à vert foncé.

 Fleurs habituellement solitaires, parfois 2 ou plus par nœud, terminales, bisexuées,


habituellement 5-mères ; pédicelle jusqu’à 3 cm de long, mais s’allongeant jusqu’à 8
cm chez le fruit, habituellement recourbé ; calice en coupe, persistant et accrescent chez
le fruit, muni habituellement de dents bien visibles ; corolle campanulée à rotacée, de
8–15 mm de diamètre, blanche ou verdâtre, rarement violacée, à tube court et lobes
ovales ; étamines adnées à la base au tube de la corolle, à anthères bleu pâle à violacées ;
ovaire supère, 2(–4)-loculaire, style filiforme, blanc ou violacé, stigmate capité.

 Fruit : baie de taille, de forme, de couleur et de saveur très variables, habituellement


plus ou moins conique, jusqu’à 30 cm de long, verte, jaune, blanc crème ou violacée
lorsqu’elle est jeune, rouge, orange, jaune ou brune lorsqu’elle est mûre, contenant de
nombreuses graines.

 Graines orbiculaires, aplaties, de 3–5,5 mm de diamètre, jaune pâle.

 Plantule à germination épigée.

Autres données botaniques

On considère le plus souvent Capsicum annuum, Capsicum frutescens et Capsicum


chinense comme trois espèces distinctes, sur la base de combinaisons de caractères des fruits et
des fleurs. Elles sont toutefois très proches et il est douteux que la distinction soit justifiée d’un
point de vue taxinomique puisqu’elle est basée sur seulement quelques caractères
morphologiques qui se chevauchent. Il existe de nombreuses formes intermédiaires qui sont
difficiles à identifier et à assigner à l’une des trois espèces. Apparemment il y a eu des échanges
de gènes entre ces taxons et il est probable qu’ils partagent un pool génique ancestral commun.
Les empreintes d’ADN et la cartographie du génome montrent également que les trois taxons
sont très proches car on trouve des groupes de gènes similaires à l’intérieur de chaque taxon. Il
y a un certain degré d’hybridation au champ. Des études cytogénétiques montrent un
appariement aberrant des chromosomes de Capsicum chinense avec ceux des deux autres
taxons, alors que les croisements manuels donnent souvent des hybrides viables et fertiles.
Actuellement, on met sur le marché de plus en plus de cultivars commerciaux issus de
croisements entre ces trois taxons.

Puisqu’une distinction entre Capsicum annuum, Capsicum chinense et Capsicum frutescens au


niveau de l’espèce n’est pas pratique et irréalisable pour la recherche sur le piment en Afrique
tropicale, nous les traiterons ici comme appartenant à la seule espèce Capsicum annuum. On
peut cependant les distinguer comme groupes de cultivars. Dans le passé, plusieurs
regroupements de cultivars ont été effectués pour le piment sur la base de la forme des fruits.
Ces groupes se chevauchent et tiennent principalement compte de la situation américaine. Pour
l’Afrique tropicale, on peut classer les cultivars selon les 4 types suivants :

– Poivron ; plante herbacée annuelle à croissance rapide, fleurs solitaires, blanches, pendantes,
gros fruits de 3–12 cm de diamètre, gonflés, rouges, oranges, jaunes, violets, blancs, bleus ou
bruns lorsqu’ils sont mûrs, ayant un goût et un arôme doux et sucré. Le poivron n’est pas très
commun en Afrique, mais prend de plus en plus d’importance sur les marchés urbains.

– Piment fort ; plante herbacée annuelle à croissance rapide, fleurs solitaires, blanches,
pendantes, fruits variables, mais généralement allongés ou ovoïdes, de 2–16 cm de long, ou
globuleux, généralement rouges, parfois oranges ou jaunes à maturité, paroi du fruit lisse ou
légèrement ridée, goût doux à très piquant. C’est le type de piment le plus courant, pour une
consommation à l’état frais ou pour le séchage.

– Piment oiseau ou piment de Cayenne (Capsicum frutescens) ; plante vivace à vie courte à
croissance lente ou sous-arbrisseau vivace, fleurs par groupes de 2 ou plus, cireuses et blanc
verdâtre, habituellement dressées, fruits allongés, habituellement dressés, généralement petits
et étroits, jusqu’à 5 cm × 1 cm, verts à blanc crème ou jaunes lorsqu’ils sont jeunes, oranges à
rouges lorsqu’ils sont mûrs, paroi des fruits lisse, extrêmement piquante. Le piment oiseau est
très couramment cultivé dans les champs pour la consommation domestique, mais il est moins
apprécié que le piment fort comme culture commerciale à cause des coûts de main d’oeuvre
élevés.

– Piment antillais ou habanero (Capsicum chinense) ; plante herbacée annuelle ou vivace à


croissance relativement lente, fleurs par groupes de 2 ou plus, parfois solitaires, cireuses
verdâtres (rarement blanches ou violettes), habituellement pendantes, fruits habituellement
globuleux à cylindriques, de 2–5 cm × 1,5–3 cm, ridés, généralement pendants, rouges, oranges
ou jaunes lorsqu’ils sont mûrs. Le piment antillais possède une saveur et un arôme typiques et
son goût peut aller d’extrêmement piquant à très doux. Le piment antillais est relativement
courant en Afrique de l’Ouest. Les paysans le préfèrent pendant la saison des pluies car il est
plus fort et plus résistant à l’anthracnose et aux virus que le piment fort.

La plupart des nombreux variétés locales et cultivars africains peuvent être classés dans ces 4
catégories, mais quelques-uns sont intermédiaires. Pratiquement tous les producteurs utilisent
des cultivars locaux, appropriés aux marchés locaux. Les pays africains utilisent leur propre
classification en matière de cultivars locaux, par ex. la classification soudanaise de piments
locaux distingue deux groupes : ‘Gabaniet’ qui a de petits fruits très piquants, et ‘Zalengi’ qui
a des fruits de taille moyenne à grande et qui sont habituellement modérément piquants. Les
cultivars de piment forts populaires en Ethiopie sont ‘Santaka’, ‘Bakolocal’ et ‘Marekofana’,
et au Nigeria ‘Dan Mayere’ et ‘Dan Tsiga’. Bien que des cultivars internationaux de piment fort
(‘Anaheim’), de piment oiseau (‘Tabasco’, ‘Cayenne’) et de piment antillais (‘Habanero’,
‘Scotch Bonnet’) apparaissent sur les marchés, ils sont moins adaptés aux besoins écologiques
et commerciaux des pays africains. Cette situation est différente pour les poivrons, pour lesquels
il existe peu ou pas de cultivars africains. Les paysans utilisent des semences importées,
généralement des hybrides F1 , provenant de sociétés semencières internationales. Quelques
cultivars bien connus sont ‘Yolo Wonder’, ‘California Wonder’ et ‘Bell Boy’. Les paysans
cultivant le paprika à oléorésine utilisent des cultivars sud-africains.

Croissance et développement

Les graines germent 6–21 jours après le semis. La floraison débute 60–90 jours après le semis
et est continue. Les fleurs s’ouvrent 3 heures après le lever du soleil et restent ouvertes pendant
1–3 jours. Alors que la plante est habituellement autogame, il peut y avoir 2–90% de
pollinisation croisée. Ceci dépend de l’activité des abeilles et des thrips qui récoltent le nectar
et le pollen ; en moyenne, la pollinisation croisée est d’environ 15%. Certains cultivars ont une
hétérostylie marquée, ce qui engendre un niveau élevé de pollinisation croisée. Dans la fleur en
bouton, le stigmate est réceptif mais le pollen n’est pas encore mûr, rendant de ce fait la
pollinisation manuelle aisée. En conditions normales, 40–50% des fleurs donnent des fruits.
Les fruits entament leur maturité 4–5 semaines après la floraison, et peuvent être récoltés tous
les 5–7 jours. La période de récolte maximale est de 4–7 mois après le semis. En l’absence de
gel et de maladies, la croissance continue et les plantes peuvent devenir vivaces.
Ecologie

Capsicum annuum est une espèce tropicale, mais elle est adaptée à une culture en zone tempérée
pendant l’été ou, si elle est cultivée sous abri, toute l’année. Les températures optimales de
croissance et de production se situent entre 18°C et 30°C. Les graines germent le mieux à 25–
30°C. La floraison est retardée lorsque les températures diurnes tombent en dessous de 25°C.
Les boutons floraux avortent lorsque les températures nocturnes sont trop élevées (au-dessus
de 32°C). La viabilité du pollen est réduite de façon significative lorsque les températures se
situent au-dessus de 30°C et en dessous de 15°C. Les nuits fraîches avoisinant les 15°C
favorisent la nouaison. Le poivron a besoin de nuits plus fraîches et est clairement mieux adapté
à des conditions de culture plus froides que les piments. La culture du poivron est difficile dans
les basses terres tropicales chaudes et humides. Capsicum annuum est indifférent à la longueur
du jour, mais certaines formes peuvent avoir une réaction à la photopériode ; les jours longs
peuvent légèrement retarder la première floraison. Il tolère un ombrage représentant jusqu’à
45% du rayonnement solaire, quoique l’ombre puisse retarder la floraison. Le piment pousse à
des altitudes très différentes, allant des basses terres jusqu’à 2000 m d’altitude, et en Ethiopie
même jusqu’à 3000 m. S’il n’est pas irrigué, il faut une pluviométrie annuelle d’au moins 600
mm. Le piment pousse sur presque tous les types de sols, mais est bien adapté aux sols sableux
ou limoneux bien drainés, riches en calcaire, avec un pH de 5,5–6,8 et une bonne capacité de
rétention en eau. Une inondation ou une sécheresse importante lui sont nuisibles. La saturation
en eau provoque une nouaison médiocre, des maladies et la pourriture des fruits. Le piment est
moyennement sensible à la salinité du sol.

Multiplication et plantation

Les graines doivent être récoltées à partir de fruits mûrs, qu’on laisse finir de mûrir quelques
semaines après la récolte. L’extraction des graines de piments piquants est un travail déplaisant
qui peut être soulagé par une extraction mécanique de la poussière. Le poids de 1000 graines
est d’environ 3,3 g pour le piment oiseau et de 7 g pour les types à gros fruits. Les semences
restent viables pendant 2–3 ans sans méthode de conservation particulière si on les garde au sec
à température ambiante, mais elles perdent rapidement de leur viabilité si on les entrepose à des
températures ou une humidité élevées. Il peut y avoir une certaine dormance des graines
pendant quelques mois après la récolte, en particulier lorsqu’elles ont été récoltées sur des fruits
immatures. Des traitements de pré-germination des graines sont parfois efficaces pour stimuler
la germination et sont parfois appliqués sur les poivrons dans les pays occidentaux, mais ils ne
sont pas utilisés en Afrique. Le stockage de graines prégermées est difficile. Pour planter un ha,
il faut 200–800 g de semences selon la densité de plantation et en supposant qu’on utilise de
bonnes techniques en pépinière. En fait, plus les semences sont de qualité et les techniques de
pépinière efficaces, moins on a besoin de graines. On rencontre un cas extrême chez le poivron
en culture sous abri ; les producteurs utilisent seulement 150 g/ha de semences hybrides, qui
sont onéreuses. Les semences de piment utilisées par la plupart des paysans africains viennent
de leur propre production, ou sont des semences bon marché de qualité et d’origine incertaines
achetées à des vendeurs de semences locaux. Leur capacité de germination étant douteuse, les
paysans utilisent plusieurs kg de semences par ha.

Les graines sont semées superficiellement en planches de semis, à la volée ou en lignes écartées
de 20 cm. Le semis direct est rarement pratiqué. Les planches de semis doivent être protégées
de la pluie et d’un ensoleillement direct. Elles sont habituellement recouvertes de paille, de
feuilles de palmier ou de plastique. En vue d’une meilleure production, les jeunes plants peuvent
être repiqués dans des pots (mottes de terre, pots en plastique, pots en papier, rouleaux de
feuilles de bananier) lorsque les cotylédons sont entièrement ouverts. Dans la pépinière, une
fumure de démarrage est recommandée à intervalles de 2 semaines. Les plants sont repiqués au
champ lorsqu’ils ont 8–10 feuilles, habituellement 30–40 jours après le semis. On recommande
de limiter l’arrosage et d’enlever les systèmes d’ombrage une semaine avant le repiquage pour
endurcir les plants. Le repiquage doit être effectué pendant les jours nuageux ou en fin d’après-
midi ; lorsque les plants sont implantés en sol sec, il faut irriguer. Le piment est adapté à la
culture associée et est alors parfois semé directement au champ. L’espacement habituel est de
50–80 cm entre les lignes et de 20–40 cm sur la ligne, avec des densités de 50 000–80 000
plants par ha. En Ethiopie, les paysans repiquent sur des planches de 1,2 m de large sans lignes,
à une densité de 5–15 plants par m² avec une quantité optimale de 10 plants/m². A l’île Maurice,
un espacement de 60 cm × 30 cm (55 000 pl/ha) a donné le rendement le plus élevé (6,2 t/ha) ;
au Zimbabwe, la quantité de plants recommandée par ha est de 30 000–55 000 pour le piment
fort, 20 000–55 000 pour le poivron, et 55 000–70 000 pour la production de paprika en poudre.

Gestion

En Afrique, la production de piment est habituellement mise en œuvre sur de petites


exploitations sur des parcelles de 0,1–0,5 ha. Lorsqu’elle est bien conduite, elle est
consommatrice de main d’œuvre, en particulier lors de la plantation, du désherbage et des
récoltes répétées. La plus grande partie des superficies de piment fort en Afrique tropicale est
cependant cultivée de façon extensive dans un système cultural à faibles intrants. Le piment se
porte le mieux lorsqu’on lui fournit de grandes quantités de matière organique additionnées
d’engrais minéraux équilibrés. La disponibilité des nutriments dépend du type de sol et des
conditions de milieu, et de ce fait les recommandations locales pour l’application d’engrais
varient énormément. Il est raisonnable de conseiller 10–20 t/ha d’engrais organique (par ex. du
fumier). Les besoins généraux en nutriments sont de 130 kg/ha de N, 80 kg/ha de P et 110 kg/ha
de K, que l’on peut fractionner en une fumure de fond suivie de quelques épandages
additionnels à intervalles de 3–4 semaines, débutant lors de la première floraison. On
recommande également du bore à la dose de 10 kg/ha. Le piment est très sensible à la pourriture
de l’extrémité florale provoquée par une carence en calcium et une irrigation irrégulière.

Le piment fait l’objet de cultures pluviales (saison des pluies) ou irriguées (saison sèche) ; il a
besoin d’au moins 600 mm d’eau pendant sa croissance. Pendant la floraison et la fructification,
il est sensible au stress hydrique, provoquant la chute des fleurs et des fruits et une saveur des
fruits plus piquante que d’habitude. L’ irrigation est nécessaire lorsque les plantes flétrissent
dans l’après-midi.

En Afrique, on pratique habituellement un désherbage manuel pour lutter contre les adventices.
Un paillage organique (habituellement de la paille) ou plastique est également efficace. Le
tuteurage n’est pas de coutume dans la plupart des pays d’Afrique mais peut contribuer à
diminuer la verse et la pourriture des fruits pendant la saison des pluies.

Le piment est souvent cultivé en succession avec les tomates, les oignons, l’ail, le gombo,
les Brassica, les cucurbitacées et les légumes secs. Il pousse également bien parmi les cultures
pérennes nouvellement implantées. Afin d’éviter les maladies du sol, le piment ne doit pas être
cultivé derrière d’autres solanacées.

La culture protégée sous tunnels en plastique est rarement pratiquée en Afrique ; elle l’est pour
le poivron sur les hautes terres, et à des altitudes plus faibles sur les planches de semis comme
protection contre les fortes pluies.

Maladies et ravageurs

Le piment souffre de nombreux ravageurs et maladies. De nombreux producteurs de poivrons


dans les pays occidentaux utilisent des techniques de lutte intégrée contre les ravageurs, en
particulier sous serre, pour maintenir la culture saine tout en minimisant les applications de
produits phytosanitaires toxiques. De nombreux types de produits biologiques ou de prédateurs
naturels sont disponibles contre les maladies et les ravageurs du piment, mais ils sont peu
adaptés aux situations de l’Afrique tropicale. A cause des coûts élevés, la majorité des
producteurs de piment en Afrique n’appliquent pas de produits chimiques. Cependant, la
combinaison de la culture associée et de l’absence d’utilisation de pesticides permet de
maintenir une forte densité de population chez les prédateurs naturels des ravageurs et un faible
niveau d’infestation. En conséquence, les pertes de récolte restent généralement dans des
proportions raisonnables. Une culture sera plus saine si le paysan utilise des semences saines et
respecte une rotation avec au moins deux ans sans culture de solanacées afin de minimiser
l’apparition de maladies du sol, s’il applique des règles d’écartement adéquates pour une bonne
circulation d’air contre les maladies foliaires, et un bon drainage (planches surélevées lors de
la saison des pluies). Lorsqu’on intensifie la culture, par ex. en appliquant de fortes doses
d’engrais, le rendement potentiel augmente considérablement mais le risqu e de pertes
également. La première méthode de lutte consiste à choisir un cultivar local résistant aux
principales maladies et ravageurs. Cependant, dans les pays d’Afrique tropicale, de tels
cultivars locaux améliorés comportant des gènes de résistance sont rarement disponibles. Une
assez grande tolérance générale au champ a été observée chez quelques variétés locales.

Les maladies et ravageurs les plus nuisibles signalés en Afrique tropicale, sont :

– les maladies virales. Parmi les virus transmis par les pucerons, il y a le virus de la mosaïque
du concombre (CMV), le virus de la mosaïque de la luzerne (AMV), le virus des nervures
marbrées du piment (PVMV), le virus Y de la pomme de terre (PVY), le virus de la mosaïque
du piment (PeMV) et un complexe de tobamovirus. Les virus transmis par voie mécanique sont
le virus de la mosaïque du tabac (TMV) et le virus de l’enroulement des feuilles du piment
(PLCV). Des geminivirus sont transmis par les aleurodes, le virus des taches bronzées de la
tomate (TSWV) par les thrips. Des résistances à la plupart des virus présents au Nigeria ont été
trouvées aussi bien chez des souches locales qu’importées de piments et de poivrons ; les
perspectives pour la sélection de cultivars combinant des gènes de résistance sont donc
encourageantes. Le piment antillais est une source de résistance aux virus. Des paillages en
plastique comportant une couche d’aluminium réfléchissant réduisent la présence des insectes
vecteurs (pucerons, thrips) ; cette technique est devenue pratique courante en Asie du Sud-Est.
On peut appliquer de l’huile minérale contre les pucerons. Plusieurs virus, par ex. le TMV, sont
transmis par la semence ; d’où la nécessité d’avoir des semences saines.

– maladies fongiques. L’anthracnose ou pourriture des fruits provoquée par Colletotrichum


gloeosporioides et–à un moindre degré– Colletotrichum capsici pose un gros problème chez les
fruits mûrs en particulier dans les basses terres humides, provoquant des pertes de rendement
allant jusqu’à 90%. De bonnes méthodes culturales qui minimisent la source d’inoculum en
provenance des semences ou des débris constituent le meilleur moyen de lutte. Les cultivars
locaux ouest-africains de piment antillais sont relativement résistants. La cercosporiose des
feuilles (Cercospora capsici) et la cercosporiose veloutée (Cercospora unamunoi) peuvent
provoquer une défoliation totale. Le mildiou dû à Phytophthora est un gros problème pendant
la saison des pluies et affecte toutes les parties de la plante. On le qualifie aussi de pourriture
du collet et il est provoqué par Phytophthora capsici. Le piment fort du Nigeria ‘U-Kimba’ est
résistant. La fonte des semis est provoquée par Pythium, Fusarium et Sclerotinia, le
flétrissement par la pourriture blanche (Sclerotium rolfsii) et Verticillium dahliae. On a identifié
l’oïdium (Leveillula taurica) au Soudan et en Afrique de l’Est pendant la saison froide. Des
méthodes de lutte génériques consistent en l’utilisation de semences saines, la désinfection des
planches de semis, une bonne ventilation (pas de plantation trop dense) et un bon drainage du
sol. De nombreux fongicides sont disponibles pour la lutte chimique.

– maladies bactériennes. Le flétrissement bactérien (Ralstonia solanacearum) provoque de


lourdes pertes en plantes. Quelques cultivars bien connus de poivron tels que ‘Yolo Wonder’
sont très sensibles, d’autres tels que ‘Narval’ en Guadeloupe sont moyennement résistants. Les
piments forts sont moins sensibles, alors que le piment antillais et le piment oiseau sont presque
complètement résistants. Le flétrissement bactérien est partiellement combattu par un bon
drainage, par ex. des planches de semis surélevées pendant la saison des pluies. On lutte contre
la maladie des taches bactériennes (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria) en utilisant des
semences saines. D’autres maladies bactériennes sont le chancre bactérien (Corynebacterium
michiganense) et la pourriture molle bactérienne (Erwinia carotovora).

– nématodes (Meloidogyne, Xiphinema). On peut éviter les dégâts en effectuant une rotation
avec des céréales, des légumes secs ou des légumes qui ne sont pas des plantes hôtes, et
l’épandage de grandes quantités de fumure organique. On a identifié une résistance
à Meloidogyne incognita chez le cultivar ‘Scotch Bonnet’ du piment antillais.

– insectes et acariens. L’acarien Polyphagotarsonemus latus provoque des déformations des


feuilles et des pousses analogues à celles causées par les virus. Les thrips, le principal problème
rencontré dans la culture du poivron sous abri, provoquent parfois de lourds dégâts dans les
champs de piment en saison sèche. Une irrigation par aspersion réduit les dégâts causés par les
thrips. D’autres ravageurs sont des chenilles (Heliothis, Spodoptera), des pucerons, des
aleurodes, des mouches des fruits (Atherigona orientalis) et des termites (Microtermes).
Comme la plupart d’entre eux sont polyphages, la lutte est difficile. L’usage de produits
phytosanitaires inadéquats et leur abus aggravent souvent les problèmes de ravageurs, en
particulier les thrips et les acariens. La lutte contre les chenilles avec des produits à base de Bt
(Bacillus thuringiensis) ou de margousier (Azadirachta indica A.Juss.) épargne les prédateurs
naturels.

Récolte

Les piments sont prêts pour la récolte 2–3 mois après le repiquage, 3–6 semaines après la
floraison, selon la maturité recherchée pour les fruits. Les poivrons et les piments forts sont
récoltés au stade vert ou à maturité complète, selon la demande et l’utilisation qui en est faite.
La récolte à l’état vert stimule la fructification et donne un rendement supérieur à celui d’une
récolte à maturité complète. Les fruits verts sont suffisamment mûrs pour la récolte lorsqu’ils
sont fermes ; lorsqu’on appuie légèrement sur les poivrons, ils font un bruit de crissement
caractéristique. La récolte est effectuée à la main, sauf pour les gros fruits et les poivrons qui
sont récoltés avec un petit couteau. La récolte des types à petits fruits tels que les piments oiseau
requiert beaucoup de main d’œuvre. Les piments forts ou les poivrons qui seront
commercialisés sous forme de fruits séchés, de poudre ou d’oléorésine sont laissés à sécher sur
la plante avant la récolte.

Rendement

Les rendements des piments forts varient beaucoup, entre 1,5–18 t/ha de produit frais. Pour le
poivron, le rendement peut atteindre 30 t/ha en culture de plein champ et 100 t/ha en culture
sous abri. Les méthodes extensives de culture dans les pays africains donnent des niveaux de
rendement généralement très faibles. En Ethiopie, le rendement moyen des fruits séchés est de
400 kg/ha en culture pure (représentant environ 1600 kg/ha de produit frais) ; le rendement
maximal est de 2 t/ha de fruits séchés (8 t/ha de fruits frais).

Traitement après récolte

On utilise le piment pour la consommation à l’état frais ou pour la transformation en produits


de conserve, confits, surgelés, fermentés, déshydratés, ou pour l’extraction de certaines
substances. Habituellement, les fruits frais sont vendus sur les marchés. La commercialisation
dans les grandes villes passe par les marchés de gros et de détail, mais une grande partie est
également vendue dans de petits marchés de rue à travers des canaux de distribution plus
informels. Si le prix est bas, les fruits récoltés peuvent être séchés au soleil. Cette manipulation
s’effectue dans un champ vide ou le long des routes, sur des nattes ou sur une surface bien
balayée. Les fruits sont disposés au soleil en couches superposées de 2–3 fruits et sont retournés
fréquemment ; ils sècheront convenablement au bout de 10–20 jours. La perte de poids lors du
séchage est de 60–80%. Les fruits séchés sont utilisés pour la préparation de poudre ou de
ketchups et de mélanges d’épices. La manipulation des piments forts secs en vue de la
transformation ou de l’extraction de graines est très déplaisante à cause de la poussière qui
contient de la capsaïcine, et il faut prendre des précautions pour protéger la peau et les yeux.
Les fruits frais peuvent être entreposés jusqu’à 5 semaines à 4°C et 95% d’humidité. Le piment
séché peut être entreposé pendant de nombreux mois pour répondre aux besoins de toute
l’année.

Ressources génétiques

Il existe une importante collection de ressources génétiques de plus de 3000 entrées aux Etats-
Unis (United States Plant Germplasm System) et une autre collection mondiale au Asian
Vegetable Research and Development Center (AVRDC) (Taiwan). D’autres collections
existent au Centro Agronómico Tropical de Investigatión y Enseñanza (CATIE) à Turrialba
(Costa Rica), au Centre for Genetic Resources (CGN) à Wageningen (Pays-Bas), et au Central
Institute for Genetics and Germplasm à Gatersleben (Allemagne). Il existe de nombreuses
collections de travail de ressources génétiques de Capsicum. En Afrique, des collections sont
maintenues au Bako Research Centre (Ethiopie), et au Institute for Agricultural Research,
Université Ahmadu Bello, à Zaria (Nigeria). D’autres collections de variétés locales et de
cultivars traditionnels existent dans plusieurs pays africains, comme au Kenya, au Soudan et en
Zambie.

La diversité génétique disponible dans le genre Capsicum a été peu exploitée. Le degré
relativement élevé de pollinisation croisée explique la forte hétérogénéité au sein des entrées
collectées. Les espèces sauvages sont des géniteurs potentiellement importants en gènes
intéressants de résistance aux maladies. En Afrique, la plupart des paysans utilisent encore leur
propre semence qu’ils récupèrent sur leur culture. A l’avenir, de nombreuses variétés locales et
cultivars traditionnels sont susceptibles de disparaître car les producteurs africains se tourneront
vers des cultivars améliorés, et il est donc nécessaire de collecter le matériel de piment
traditionnel et de le conserver en banques de gènes.

Sélection

Un gros travail de sélection a été effectué sur le poivron dans les régions tempérées. De
nombreux cultivars, actuellement surtout des hybrides F 1, sont commercialement disponibles
pour la culture sous serre et la production en plein champ. Le piment montre des effets
d’hétérosis assez importants pour les caractères de croissance de la plante et le rendement.
L’utilisation de marqueurs moléculaires et d’haploïdes doublés est relativement courante. Le
piment est très adapté au développement d’hybrides F1 , donnant des cultivars supérieurs en
rendement, en uniformité et en résistance aux maladies. La semence hybride est produite par
castration manuelle et pollinisation de bonnes lignées pures, méthode qui demande beaucoup
de main d’œuvre. L’utilisation de la stérilité mâle cytoplasmique progresse mais n’est pas
encore fiable. Les cultivars de poivron spécialement sélectionnés pour l’Afrique tropicale sont
rares. La société semencière Technisem fournit des semences du cultivar ‘Capela’ qui résiste à
de fortes températures, au TMV et au PVY, ainsi que du cultivar F 1 ‘Stella’ résistant au TMV,
et ‘Arika’ résistant au TMV et PVY. La société semencière sud-africaine Hygrotech possède
des cultivars de paprika cultivés au Zimbabwe en vue de la production d’oléorésine, comme le
cultivar apprécié ‘Papri Queen’, qui est un sous-arbrisseau érigé, résistant à l’oïdium, qui
nécessite 95–105 jours pour atteindre la maturité des fruits, qui possède des fruits rouges
allongés à paroi fine d’environ 17 cm × 3 cm.

La sélection du piment fort est beaucoup moins avancée que celle du poivron. La sélection en
vue de la résistance aux maladies fongiques, bactériennes et virales est prometteuse. A Plant
Research International de l’Université de Wageningen (Pays-Bas), on a identifié des gènes de
résistance à l’anthracnose chez le piment fort, le piment oiseau et le piment antillais, ainsi que
chez Capsicum baccatum. De nombreuses entrées africaines contenant des gènes de résistance
contre les virus importants ont été signalées. Quelques cultivars commerciaux, dont des
hybrides F1 de grande qualité pour les régions tropicales, sont disponibles en provenance de
Corée, du Japon, d’Inde, de Taiwan, de Thaïlande et d’Indonésie. Un travail de sélection pour
la résistance sur des cultivars locaux de piment en Indonésie (East-West Seed Company) a
débouché sur des cultivars hybrides avec un certain degré de résistance à l’anthracnose, au
flétrissement bactérien et à la mouche des fruits. On a signalé un travail de sélection au Nigeria
(Zaria, Ilorin, Ibadan) et en Ethiopie. En Afrique, les hybrides F 1 sont encore rarement utilisés
car la semence est chère et il y a peu de cultivars F 1 sélectionnés pour les conditions locales
africaines. La société semencière Technisem a sélectionné des cultivars pour l’Afrique
tropicale, tels que les cultivars de piment antillais ‘Safi’, ‘Antillais Caribbean’, ‘Jaune du
Burkina’ et ‘Big Sun’, les cultivars de piment forts ‘Jalapeno’ et le F 1 ‘Sunny’, et les piments
oiseau ‘Salmon’, ‘Soudanais’, ‘Thaïlande’ et ‘Pili Pili’. La sélection pour la résistance aux
maladies a priorité dans la plupart des programmes, quoique le rendement, la tolérance aux
stress abiotiques (fortes précipitations, fructification en saison chaude), la précocité et la qualité
marchande portant sur la forme des fruits, le piquant, la saveur et la couleur constituent des
objectifs généraux de l’amélioration du piment sous les tropiques. Un réseau intertropical
d’amélioration des plantes connu sous le nom de LIRA a débuté en 1992 sous forme d’une
collaboration entre l’Institut national de la recherche agronomique (INRA) en France et le
ministère de l’Agriculture à Cuba. L’objectif est la sélection pour une résistance durable aux
potyvirus au niveau mondial. Depuis 1994 la Guadeloupe, la Tanzanie, le Soudan et le Sénégal
ont rejoint ce programme. Dans plusieurs pays africains, des programmes nationaux et des
sociétés semencières privées contribuent à fournir des semences de cultivars améliorés. Les
cultivars locaux hétérogènes sont mieux adaptés aux jardins familiaux et aux petites
exploitations pour leur période de récolte prolongée, mais ils le sont moins pour une production
commerciale à grande échelle. 500 kg/ha est un bon rendement en graines pour des cultivars en
pollinisation libre, 200 kg pour du piment fort hybride et 150 kg pour le poivron hybride.

Des instituts de recherche et des sociétés semencières dans les pays occidentaux utilisent des
biotechnologies de plus en plus avancées, tels que les isozymes pour la sélection. Actuellement
ils utilisent la biotechnologie moléculaire, principalement la RFLP (polymorphisme de
longueur des fragments de restriction), la RAPD (ADN polymorphe amplifié au hasard) et
l’AFLP (polymorphisme de longueur des fragments amplifiés) et des haploïdes doublés
provenant de culture d’anthères, pour cartographier le génome. Des marqueurs moléculaires
sont utilisés pour un criblage efficace de la résistance aux maladies et pour raccourcir le cycle
de sélection. Des croisements peuvent être effectués entre toutes les espèces cultivées et la
plupart des espèces sauvages de Capsicum en utilisant la technique de sauvetage des embryons.

Perspectives

Les piments ont une grande valeur nutritionnelle et économique, mais le rendement moyen en
Afrique est encore très bas. Avec des cultivars améliorés, particulièrement des hybrides, une
plus grande utilisation d’intrants et une intensification des pratiques culturales, le niveau de
rendement peut être considérablement augmenté. La culture du poivron doit être développée
pour approvisionner les marchés urbains et dans certains pays pour l’export. En Afrique de
l’Ouest, les variétés douces du piment antillais méritent l’attention. Il existe un besoin pour des
cultivars de poivrons tolérants à la chaleur et adaptés à la culture dans les basses terres. La
sélection du piment (piment fort et piment antillais) et la production de semences de cultivars
locaux, en mettant l’accent sur la résistance aux ravageurs et aux maladies, mérite une grande
priorité. La connaissance pratique en matière de lutte raisonnée pour le piment dans les régions
tropicales est déficiente et exige de gros efforts de recherche et de formation des agriculteurs.
Références principales

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Austin, Texas, United States. 170 pp.

 Bosland, P.W. & Votava, E.J., 2000. Peppers: vegetable and spice capsicums. CABI
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 Heiser, C.B. & Smith, P.G., 1953. The cultivated Capsicum peppers. Economic Botany
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 Hygrotech, 2000. Production of Capsicums. Pyramid, Pretoria, South Africa. 26 pp.

 Jansen, P.C.M., 1981. Spices, condiments and medicinal plants in Ethiopia, their
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Sources de l'illustration

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Wageningen, Netherlands. pp. 136–140.

Auteur(s)

 G.J.H. Grubben, Boeckweijdt Consult, Prins Hendriklaan 24, 1401 AT Bussum,


Netherlands

 I.M. El Tahir, Plant Genetic Resources Unit, Agricultural Research Corporation, P.O.
Box 126, Wad Medani, Sudan.
répartition en Afrique (sauvage et cultivé)

1, partie de tige avec une fleur femelle ; 2, partie de tige avec une fleur mâle ; 3, fruit de pastèque
égousi ; 4, graines de pastèque égousi ; 5, fruit de pastèque (écorce et chair partiellement
enlevées). Redessiné et adapté par Iskak Syamsudin
plante en fleurs et en fruits, ssp. mucosospermus

fruit et fruit coupé de la pastèque à cuire

jeunes feuilles consommées comme légume


fruits sur le marché

ssp. mucosospermus cv. Groupe pastèque égousi ; diversité de formes des fruits

différentes formes de graines de pastèque égousi


Graines utilisées comme égousi. Cucumeropsis mannii en haut, à droite. Citrullus lanatus en
bas et à droite et en haut et à gauche. En bas et à gauche les graines d’une variété de Lagenaria
siceraria de la Côte d’Ivoire.

Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai

Protologue: Cat. Sem. Spor. Hort. Bot. Univ. Imp. Tokyo 30 : No 854 (1916).

Famille: Cucurbitaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 22

Synonymes

 Momordica lanata Thunb. (1794),

 Citrullus vulgaris Schrad. ex Eckl. & Zeyh. (1836),

 Colocynthis citrullus (L.) Kuntze (1891).

Noms vernaculaires

– Pastèque égousi, melon à pistache (Fr). Egusi melon, egusi watermelon, West African
watermelon (En).

– Pastèque (Fr). Watermelon, dessert watermelon (En). Melancia (Po). Mtikiti, mtikiti maji
(Sw).

– Pastèque à cuire, pastèque fourragère, citre, méréville (Fr). Cooking melon, fodder melon,
preserving melon, citron (En).

Origine et répartition géographique

Citrullus lanatus est originaire de la région occidentale du Kalahari, en Namibie et au


Botswana, où il se trouve encore à l’état sauvage, sous une grande variété de formes, associé à
d’autres espèces de Citrullus. Dans cette région, il en existe deux types principaux : le premier,
appelé “melon tsama”, donne de petits fruits généralement amers, et surtout utilisés pour leurs
graines ; c’est probablement l’ancêtre de la pastèque égousi. Le second possède des fruits
utilisés surtout comme source d’eau en période de sécheresse ou comme pastèques à cuire, et il
pourrait bien s’agir de la forme ancestrale de la pastèque, de la pastèque fourragère et de la
pastèque à cuire. Après sa première domestication en Afrique australe à la période
préhistorique, la culture de Citrullus lanatus s’est étendue il y a plus de 3000 ans à l’Afrique
méditerranéenne, au Moyen-Orient et à l’Asie occidentale. Son introduction en Inde doit
certainement aussi être ancienne, et un important centre secondaire de diversité génétique s’y
est constitué. Citrullus lanatus a atteint la Chine vers le Xe siècle et le Japon au XVIe . C’est au
début de l’époque post-colombienne qu’elle a été introduite aux Amériques.

La pastèque égousi cultivée pour ses graines a probablement été domestiquée dans la zone
méridionale du Sahel ou dans les régions entourant le désert du Kalahari. Elle joue un rôle
particulièrement important en Afrique de l’Ouest. Les populations de Namibie et du Botswana
récoltent encore la plupart de leurs graines sur des plantes sauvages, mais quelques variétés
locales ont été spécialement sélectionnées pour la richesse en huile de leurs graines. Les
cultivars du Soudan occidental sont probablement du même type que la pastèque égousi
d’Afrique de l’Ouest. Les pastèques à graines jouent aussi un rôle important en Chine.

De nos jours, la pastèque est répandue dans toutes les régions tropicales, subtropicales et
tempérées chaudes (à été chaud) du monde entier, y compris l’Afrique. On trouve surtout des
pastèques à cuire dans les parties septentrionales et orientales du désert du Kalahari. Quant à la
pastèque fourragère, elle est cultivée essentiellement aux Etats-Unis et en Afrique du Sud.

Usages

Citrullus lanatus comprend des groupes de cultivars qui se chevauchent, et qui produisent des
graines ou des fruits comestibles. Les fruits de plantes sauvages ou semi-sauvages sont utilisés
dans la région du Kalahari comme source d’eau potable. Le même usage est signalé au Soudan.
D’autres formes primitives servent de fourrage.

En Afrique, les cultivars les plus importants sont ceux dont seules les graines sont comestibles.
La chair du fruit de ces cultivars est trop amère pour être consommée par l’homme. En Afrique
de l’Ouest, ils sont appelés “égousi”, nom emprunté au yoruba, et “beref” en wolof (Sénégal).
Dans la région du Kalahari, les graines sont considérées comme un mets de choix. Une fois
grillées, elles sont ensuite moulues en une pâte grossière, blanchâtre, nourrissante et au goût
agréable de noisette. En Afrique de l’Ouest, les graines sont transformées en une pulpe qui sert
d’épaississant aux soupes. Une fois fermentées, elles donnent aussi un édulcorant appelé
localement “ogiri”. Un autre édulcorant dénommé “igbãlo” est produit avec les graines grillées,
pilées, enveloppées dans des feuilles et enfin bouillies. La pulpe des graines grillées et salées
se consomme au Soudan et en Egypte, où elle est appelée “tasali”. Dans l’extrême nord du
Soudan, les graines de certains types sont grillées puis consommées entières avec leur
tégument ; elles sont alors désignées sous le nom de “gorom”. Une huile végétale très appréciée
est extraite des graines. Cette huile est utilisée en cuisine, en cosmétologie et l’industrie
pharmaceutique y porte attention. Après extraction de l’huile, le résidu peut être transformé en
boulettes qui, frites, donnent un petit amuse-gueule local appelé “robo” au Nigeria, ou sert
d’aliment du bétail. L’huile sert également à préparer des soupes, et en Namibie, elle était
employée traditionnellement pour fabriquer du savon. Enfin, les graines peuvent être grillées
comme succédané au café.

De nombreux cultivars sont plantés en tant que plante maraîchère destinés à la consommation
immédiate de la chair juteuse, rafraîchissante et sucrée de leur fruit mûr. Dans la plupart des
pays du monde, la pastèque est le type le plus important de Citrullus lanatus.

Dans plusieurs pays africains, comme le Kenya, la Namibie, le Botswana et le Zimbabwe, des
cultivars locaux ni doux ni amers sont employés comme pastèque à cuire. Au Soudan, de tels
types sont parfois connus sous le nom de “citron” ou “citronnel”. Les jeunes fruits dont on a
retiré les graines sont cuits jusqu’à leur ramollissement. Au Zimbabwe, les pastèques cuites
sont mélangées à des haricots ou à des niébés cuits, auxquels on ajoute des graines de gourde
réduites en poudre. Pour conserver la chair du fruit, la pastèque est dépouillée de ses graines et
de son écorce et des tranches sont mises à sécher au soleil. Une bouillie épaisse est préparée à
partir de fruits mûrs mélangés à de la farine de maïs ou de mil. Les feuilles sont parfois cuisinées
comme légume. Aux Etats-Unis, l’écorce de certains cultivars est transformée en conserves
sucrées ou confites au vinaigre. Dans le sud de la France, la citre ou méréville est appréciée
pour les confitures. Dans les systèmes de culture extensive des régions semi-arides, les feuilles
et les fruits des pastèques fourragères sont une source d’eau et de fourrage pour le bétail. Au
Sénégal, les fruits servent de purgatif puissant ; au Nigeria, ils sont diurétiques et servent à
traiter la diarrhée et la gonorrhée. Un goudron extrait des graines est utilisé contre la gale et
pour tanner le cuir.

Production et commerce international

L’Afrique de l’Ouest et centrale est le plus grand producteur de graines d’égousi, mais les
statistiques sont rares. Celles de la FAO distinguent les graines de melon, mais cette rubrique
inclut les graines de Cucumeropsis mannii Naudin et de plusieurs espèces de Cucurbita. En
2002, la production mondiale de graines de melon aurait été de 576 000 t pour une surface de
608 000 ha. Rien qu’au Nigeria, la production s’élevait à 347 000 t sur 361 000 ha ; le
Cameroun a produit 57 000 t, le Soudan 46 000 t, la R.D. du Congo 40 000 t, la République
centrafricaine 23 000 t et le Tchad 20 000 t. En dehors de l’Afrique, la Chine est un producteur
important avec 25 000 t. On estime les exportations du Nigeria vers d’autres pays d’Afrique de
l’Ouest à 5000–7000 t. Le Soudan, où la production de graines est importante, surtout au
Kordofan, exporte environ 27 000 t, en particulier vers les pays arabes ; toutefois, ces quantités
varient fortement d’une année à l’autre. Hors statistiques, il existe un commerce de pulpe et
d’huile extraite des graines à destination des communautés africaines en Amérique du N ord et
en Europe. La région du Kalahari s’est lancée récemment dans le commerce international, mais
encore à petite échelle.

La production annuelle mondiale de pastèque est passée de 30 millions de t sur une superficie
de 2,1 millions d’ha en 1992 à 81 millions de t pour 3,2 millions d’ha en 2002. La Chine à elle
seule a produit 57 millions de t sur 1,8 million d’ha en 2002. Parmi les autres principaux
producteurs de pastèque se trouvent la Turquie avec 3,9 millions de t, l’Afrique du Nord
(Algérie, Egypte, Libye, Maroc et Tunisie) avec 2,9 millions de t, le Communauté des Etats
indépendants avec 2,8 millions de t, l’Iran avec 1,9 millions de t, les Etats-Unis avec 1,8
millions de t, l’Europe méditerranéenne (Grèce, Italie, Espagne) avec 1,8 millions de t, le
Mexique avec 871 000 t et le Brésil avec 620 000 t. En Afrique tropicale, certains pays ont une
production de pastèques appréciable, comme le Sénégal avec 224 000 t, le Soudan avec 143 000
t, le Cameroun et la Somalie avec 28 000 t chacun et la Mauritanie avec 11 000 t. La pastèque
est produite essentiellement pour les marchés locaux et urbains, chaque pays ayant ses
préférences de taille et de type. La production pour les marchés d’exportation s’est développée
dans la région méditerranéenne, au Mexique, à Taïwan, en Malaisie et en Thaïlande ; il s’agit
surtout de cultivars hybrides F 1 à petits fruits, y compris des types sans graines.

Il n’existe aucune information disponible concernant la production et la commercialisation de


la pastèque à cuire.

Propriétés

La composition par 100 g de graines d’égousi sèches décortiquées est la suivante : eau 5,1 g,
énergie 2340 kJ (557 kcal), protéines 28,3 g, lipides 47,4 g, glucides 15,3 g, Ca 54 mg, P 755
mg, Fe 7,3 mg, thiamine 0,19 mg, riboflavine 0,15 mg, niacine 3,55 mg, folate 58 μg. Les
graines sont une remarquable source d’énergie, dépourvues d’acide cyanhydrique, ce qui leur
permet de servir d’aliment du bétail. L’huile des graines contient des hétérosides des acides
linoléique, oléique, palmitique et stéarique. La chair du fruit renferme des cucurbitacines
amères.
La composition de la pastèque par 100 g de partie comestible (50–70% du fruit mûr) s’établit
ainsi : eau 91,5 g, énergie 134 kJ (32 kcal), protéines 0,6 g, lipides 0,4 g, glucides 7,2 g, Ca 8
mg, P 9 mg, Fe 0,17 mg, thiamine 0,08 mg, riboflavine 0,02 mg, niacine 0,2 mg, folate 2 mg,
acide ascorbique 9,6 mg (USDA, 2002). Le contenu en solides solubles totaux (SST) de la chair
du fruit, essentiellement du saccharose et du fructose, mesuré au réfractomètre (degré Brix,
équivalent au % de SST) est un important facteur de qualité : 8% est médiocre, 10% acceptable
et au-dessus de 12% excellent. La pastèque est naturellement riche en lycopène, un caroténoïde
de grand intérêt pour ses propriétés anti-oxydantes et pour ses bienfaits éventuels sur la santé.

Falsifications et succédanés

Les graines de Citrullus lanatus peuvent être remplacées par celles de plusieurs autres
Cucurbitacées, communément appelées graines d’égousi, la plus importante étant le véritable
égousi, Cucumeropsis mannii.

Description

 Plante herbacée monoïque, annuelle, rampante ou grimpante, atteignant 4(–10) m de


long, qui s’accroche par des vrilles simples ou 2(–4)-fides ; racines superficielles avec
une racine pivotante et de nombreuses racines latérales ; tige côtelée, pourvue de longs
poils doux.

 Feuilles simples, alternes ; stipules absentes ; pétiole de 2–14 cm de long, couvert de


longs poils ; limbe à contour oblong-ovale, de 4–25 cm × 3–19 cm, profondément 3–
5(–7)-palmatilobé, à lobes en général plus ou moins pennatilobés ou sinués, leur bord
faiblement denté-sinué, aux nervures longuement poilues, devenant ponctué et scabre.

 Fleurs solitaires à l’aisselle des feuilles, unisexuées, de 2–3,5 cm de diamètre,


régulières, 5-mères, jaunes ; pédicelle de 1,5–4 cm de long ; calice campanulé ; pétales
réunis à la base ; fleurs mâles à 3 étamines libres ; fleurs femelles à ovaire infère, poilu,
1-loculaire, stigmate 3-lobé.

 Fruit : baie d’ordinaire globuleuse à oblongue ou ellipsoïde, parfois ovoïde, de 5–70 cm


de long et d’un poids de 0,1–30 kg (0,1–2,5 kg pour la pastèque égousi, 1,5–30 kg pour
la pastèque), blanche à verte, grise ou jaune, unie, tachetée ou striée, à chair de couleur
blanche à vert pâle, jaune ou rouge, avec de nombreuses graines.

 Graines obovales à elliptiques, aplaties, de 0,5–1,5 cm × 0,5–1 cm, lisses, jaunes à


brunes ou noires, rarement blanches.
 Plantule à germination épigée ; cotylédons foliacés, ronds à oblongs.

Autres données botaniques

Citrullus appartient à la tribu Benincaseae de la sous-famille Cucurbitoideae. Il comprend 4


espèces, dont 2 sont endémiques de Namibie. Toutes les espèces peuvent s’hybrider assez
facilement, donnant des hybrides F 1 fertiles, mais la descendance F2 de croisements
avec Citrullus lanatus comme l’un des parents a montré un degré élevé de stérilité.

Citrullus lanatus est parfois divisé en 3 sous-espèces :

– subsp. lanatus : comprend les plantes sauvages, la “melon tsama” et le Groupe Citroides, qui
inclut la pastèque fourragère et la citre ;

– subsp. mucosospermus Fursa : les types égousi d’Afrique de l’Ouest ;

– subsp. vulgaris (Schrad.) Fursa : comprend les types de pastèques cultivées classées dans le
Groupe Pastèques à dessert, ainsi que les cultivars rassemblés dans le Groupe Cordophanus, un
groupe variable de cultivars du Sahara, du Sahel et de l’Afrique de l’Est.

Toutefois, les divers types de cette espèce hautement polymorphe se chevauchent


complètement. En Afrique, les pastèques à graines sont de loin le groupe le plus important. Au
Nigeria, il existe deux principaux types de graines, distingués par la présence ou l’absence d’un
rebord autour de la graine. L’un porte le nom de “bara” (qui présente autour de la graine un
épais rebord noir ou blanc) et l’autre, celui de “erewe” (sans rebord marqué autour de la graine).
Les deux types de graines peuvent être considérés comme correspondant à des groupes de
cultivars différents.

Des centaines de variétés-populations et d’hybrides F1 sont à la disposition des producteurs de


pastèques à travers le monde. En Afrique tropicale, les cultivars les plus importants sont
toujours ‘Charleston Gray’ à fruits oblongs à cylindriques de 6–15 kg, à écorce vert pâle
légèrement veinée et à chair rose-rouge, et ‘Sugar Baby’ à fruits globuleux de 3–8 kg, écorce
vert foncé et chair rouge. De nouveaux cultivars F 1 qui allient de meilleures caractéristiques
agronomiques à une plus grande résistance aux maladies, comme ‘Logone’, ‘Sugar Dragon’ et
‘Sunshine’ (sans graines), sont en cours d’introduction auprès des maraîchers africains.

Croissance et développement

La graine garde son pouvoir germinatif pendant 8 ans au moins lorsqu’elle est conservée au sec
à des températures inférieures à 18°C. La levée des plantules demande 5–7 jours. Les
cotylédons se déploient au bout de 10–12 jours et la première vraie feuille apparaît une semaine
plus tard. Chez la pastèque égousi, les rameaux latéraux sont produits sur la tige principale au
niveau des nœuds 4–6 tandis que la première fleur mâle se forme sur le nœud 8–11 environ 35–
50 jours après le semis, les premières fleurs femelles sur le nœud 15–25 environ 45–60 jours
après le semis. Chez la pastèque, les premières fleurs tant mâles que femelles se forment un peu
plus tard. Les premières fleurs femelles ont souvent des ovaires peu développés et ne réussissent
pas à former des fruits. Le pic de floraison intervient 50–80 jours après la germination. Les
fleurs s’ouvrent peu après le lever du soleil et ne restent ouvertes qu’un seul jour. La
pollinisation se produit le matin et est assurée par des insectes, surtout des abeilles. Un abondant
dépôt de pollen sur chacun des trois stigmates est nécessaire pour obtenir un développement
régulier du fruit. Dans les 24 heures suivant la pollinisation, le pédicelle commence à s’allonger
et s’incline vers le bas tandis que gonfle l’ovaire. Les fruits de la pastèque mûrissent 30–50
jours après la pollinisation. A maturité, le pédoncule du fruit tourne du vert au brun.

Ecologie

A l’état sauvage, Citrullus lanatus préfère les sables profonds et se rencontre tout
particulièrement dans le lit asséché des cours d’eau et sur les berges sableuses qui les bordent.
On le trouve aussi à l’état sauvage dans les zones perturbées ou comme adventice dans les
cultures. Il est indifférent à la longueur du jour. La pastèque égousi est cultivée sur les basses
terres tropicales jusqu’à une altitude de 1000 m, tandis que la pastèque commune se trouve
jusqu’à 2000 m. Toutes les deux se comportent mieux en zone de savane qu’en zone de forêt
humide. Les types à graines d’Afrique de l’Ouest requièrent une pluviosité annuelle moyenne
d’au moins 700–1000 mm et une température diurne de 28–35°C. Dans la région du Kalahari,
les pastèques à graines ne reçoivent d’ordinaire que 400–650 mm de précipitations. Une
pluviosité trop élevée et une forte humidité donnent un excès de croissance végétative et
favorisent l’infection par des maladies, essentiellement la pourriture des feuilles et des fruits,
ce qui entraîne une baisse de la production. Bien que les cultures irriguées de saison sèche
donnent de meilleurs rendements, les paysans du cru préfèrent semer les pastèques à graines
pendant la saison des pluies, en raison du manque d’installations pour l’irrigation. En savane
sèche, la production de semences est 2–3 fois plus élevée qu’en zone de forêt humide.

Un sol limono-sableux de pH 6–7, bien drainé, convient bien ; avec un pH inférieur, des
maladies du sol (Fusarium) peuvent causer de sérieux problèmes. Un sol gorgé d’eau favorise
les attaques d’anthracnose et de pourriture du fruit. Un sol modérément riche est nécessaire
pour obtenir une couverture rapide et dense, favorable au contrôle des adventices et de l’érosion.
Multiplication et plantation

Les graines ne sont pas dormantes, mais de fortes températures retardent leur germination.
Celle-ci peut être accélérée par un pré-trempage dans l’eau pendant 24 heures après
scarification de la graine à l’une de ses extrémités, spécialement pour les cultivars dont les
graines ont un tégument dur. Les graines germent bien à des températures de 17°C la nuit et de
32°C le jour, ainsi qu’à une température constante de 22°C. Elles ne germent pas en dessous de
15°C. La lumière a un effet inhibiteur.

Après préparation du sol, la pastèque à graines est semée directement sur des billons ou sur des
parcelles plates. On pratique aussi bien la culture pure que associée avec du maïs, du mil, du
sorgho ou du niébé. Par poquet, on sème 3–4 graines à une profondeur de 3–4 cm ; 3–4 semaines
après le semis, au stade 2–4 feuilles, les semis sont éclaircis à 1–2 par poquet. Un espacement
de 2 m × 2 m ou de 1 m × 4 m avec une population d’environ 2500 plantes/ha convient en
culture pure, mais un espacement de 2 m × 1 m se trouve aussi. Pour une culture pure, le
minimum de semences nécessaire est de 0,8–1,5 kg/ha, alors qu’en culture associée les paysans
utilisent de 1,0–2,0 kg/ha.

La pastèque se sème directement d’une manière semblable, ou bien elle est transplantée après
élevage de plants en pots de 9 cm de diamètre. Les plants sont transplantés au champ quelque
5 semaines après le semis lorsqu’ils sont pourvus de 3–4 vraies feuilles. Les distances de
plantation sont de 0,9–1,2 m × 1,2–1,8 m, ce qui donne une densité de 5000–9000 plantes/ha.
Les taux de semence par hectare sont de 1–2 kg pour le semis direct et de 0,3–0,5 kg pour une
culture transplantée. Les cultivars (triploïdes) sans graines sont pratiquement mâle-stériles et il
leur faut un cultivar diploïde planté toutes les trois lignes pour obtenir une pollinisation et une
nouaison convenables. Les fruits du cultivar diploïde pollinisateur doivent, pour être facilement
séparés, se distinguer clairement des fruits sans graines plus intéressants.

Gestion

Une longue rotation des cultures (une Cucurbitacée une seule fois en 4–6 ans) est essentielle
pour réduire les risques de maladies du sol et de ravageurs. En cas de sécheresse prolongée, une
irrigation supplémentaire est nécessaire avant le labour. Deux ou trois désherbages sont requis
avant que les tiges ne constituent une épaisse couverture végétale sur le sol, ce qui advient 6–8
semaines après le semis. Il faut alors réduire les déplacements au milieu de la culture pour éviter
d’endommager les plantes. Citrullus lanatus répond bien aux engrais, spécialement à la matière
organique. La quantité nécessaire dépend de l’état du sol en nutriments. En général, une
application de 20–30 t/ha de fumier organique, de 50–60 kg N, de 10–15 kg P et de 20–30 kg
K par ha permet d’obtenir de bons résultats. En production commerciale de pastèque, le paillage
avec des feuilles de polyéthylène (noires, transparentes ou argentées) ou avec de la paille est
pratiqué couramment pour conserver l’humidité, élever ou abaisser la température du sol, lutter
contre les adventices et éviter le contact direct des fruits avec le sol. Les tiges sont taillées pour
éviter une croissance végétative dense et excessive, et on ne laisse mûrir que 2 fruits par plante
ou jusqu’à 6 chez les cultivars à petits fruits.

Maladies et ravageurs

Bien qu’il soit moins touché que le concombre ou le melon, Citrullus lanatus est sensible à une
quantité de maladies importante. Le flétrissement dû à Fusarium oxysporum f.sp. niveum peut
être évité par une rotation longue des cultures (de préférence une en 6 ans), par un bon drainage
et par l’emploi de cultivars tolérants ou résistants. L’anthracnose (Glomerella
cingulata var. orbiculare, synonyme : Colletotrichum lagenarium) peut se contrôler par des
dithiocarbamates et des fongicides organiques, mais des cultivars résistant à plusieurs des cinq
races connues existent. La pourriture noire (Didymella bryoniae, synonyme : Mycosphaerella
citrullina) peut aussi être combattue par des fongicides, et des sources de résistance ont été
identifiées chez diverses souches sauvages de Citrullus. L’oïdium (Sphaerotheca fuliginea)
peut aussi se trouver, mais sous des climats chauds et humides le mildiou (Pseudoperonospora
cubensis) a davantage d’importance. La nécrose bactérienne en anneaux (Erwinia carnegieana)
peut être grave, mais il existe des différences de sensibilité entre les différentes entrées. La tache
bactérienne des fruits (Acidovorax avenae subsp. citrulli) est une maladie relativement
nouvelle, signalée en Chine et aux Etats-Unis depuis 1989, qui demande des graines et des
plants indemnes de la maladie, une rotation des cultures et des aspersions préventives de cuivre
pour éviter de graves attaques. Les principales maladies virales sont dues au virus de la
mosaïque de la pastèque (WMV-2), au virus des taches en anneau de la papaye (PRSV-W) et
au virus de la mosaïque jaune de la courgette (ZYMV), qui sont tous transmis par des pucerons
et des chrysomèles du concombre. Quelques lignées de pastèque égousi sont résistantes à
WMV-2. D’autres maladies incluent la fonte des semis et la pourriture des racines
(Pythium spp.), l’alternariose (Alternaria cucumerina), la moucheture des feuilles (Cercospora
citrullina), une pourriture des racines, du collet et des fruits (Phytophthora capsici), une
pourriture (Sclerotium rolfsii), le virus de l’enroulement de la feuille de courge ( SqLCV)
transmis par aleurodes (Bemisia argentifolia).
Les nématodes à galles (Meloidogyne spp.), particulièrement nocifs en sols sableux, peuvent
être évités par la rotation des cultures, la destruction des adventices-hôtes sensibles, la
stérilisation du sol par le soleil (plutôt que des fumigations coûteuses et dangereuses pour
l’environnement) et le greffage sur des porte-greffe résistants.

Les insectes parasites communs sont les thrips (Thrips spp.), les acariens (Tetranychus spp.),
les pucerons (Aphis gossypii), la mouche des fruits (Dacus ciliatus), les chrysomèles du
concombre (Diabrotica spp.), la chrysomèle du potiron (Aulacophora spp.), les chenilles
arpenteuses (par ex. Spodoptera exigua, Trichoplusia ni), les coccinelles Epilachna et les
mineuses des feuilles (Liriomyza spp.). Il existe de nombreux types d’insecticides pour
combattre les différents insectes prédateurs, mais des pulvérisations à tort et à travers aggravent
d’ordinaire la situation en détruisant les parasites utiles. Un paillage de polyéthylène, en
particulier lorsqu’il est recouvert d’une couche de peinture à l’aluminium réfléchissante,
repousse les thrips et les pucerons. En Afrique australe, le parasite majeur est la punaise des
courges (Coridius viduatus). Toutefois, dans bien des cas, les paysans ne s’en soucient guère
étant donné que les larves de ce parasite font partie de la cuisine locale.

Récolte

Chez la pastèque égousi, la maturité du fruit s’évalue bien par le flétrissement de son pédoncule
et de la vrille auxiliaire. Les fruits sont éclatés en frappant avec un pieu en bois, court et solide.
Ensuite, ils sont mis en tas et recouverts d’herbe sèche pour fermenter. La fermentation dure
environ 14 jours. Les graines sont alors extraites de la pulpe et lavées. Elles sont étendues en
plein air pour sécher au soleil, et retournées plusieurs fois pour que le séchage soit homogène.
Suivant la température et la couverture nuageuse, le séchage demande 5–7 jours.

En conditions tropicales, la plupart des cultivars de pastèque donnent leurs premiers fruits
récoltables 65–90 jours après la transplantation au champ. La maturité se remarque à plusieurs
indices : un son sourd lorsqu’on tapote le fruit, le jaunissement de la zone claire par laquelle le
fruit touche le sol, l’écorce du fruit qui devient plus lustrée et perd ses poils, et enfin les vrilles
directement opposées au pédoncule qui jaunissent et se ratatinent. Les fruits de la pastèque ont
un comportement respiratoire non-climactérique et par conséquent ne continuent pas à mûrir
après la récolte. Le fruit est coupé avec quelque 5 cm de pédoncule. Les fruits récoltés dans
l’après-midi sont moins turgescents et moins enclins à éclater pendant les manutentions et les
transports.

Rendement
En Afrique de l’Ouest, les rendements en graines de pastèque égousi varient de 225 kg/ha au
Sénégal à 1100 kg/ha au Nigeria. En Namibie, le rendement en graines va de 550 kg/ha à plus
de 3000 kg/ha, en fonction du cultivar employé. En Chine, un rendement moyen de 1500 kg/ha
de semences a été signalé.

A l’échelle mondiale, le rendement de pastèque est en moyenne de 25 t/ha, variant de 5–60 t/ha,
en fonction du cultivar et des pratiques culturales. Avec la plupart des cultivars, le rendement
en graines des pastèques est de 150–400 kg/ha. En Namibie, des productions expérimentales de
pastèque à cuire donnent de très hauts rendements qui ont dépassé les 100 t/ha.

Traitement après récolte

Au Nigeria, après récolte, les graines sont rassemblées et mises dans des sacs de 20–25 kg en
jute ou du drap de bain, ce qui leur permet d’être bien aérées et de continuer à sécher. Les
fragments de plante, le sable et les cailloux sont éliminés. Les graines sont commercialisées soit
entières (avec leur tégument), soit sous forme d’amandes (sans tégument). Une partie des
graines (10–20% au Nigeria) est transformée en pulpe pour être vendue sur les marchés. “Ogiri”
est obtenu par fermentation alcaline avec des espèces de Bacillus et d’Alcaligenes. La
température idéale pour la fermentation est 30–35°C.

Les fruits de la pastèque sont plutôt fragiles, ils se brisent et se meurtrissent facilement, aussi
convient-il de les manipuler et de les expédier avec précaution. Ils peuvent être conservés
pendant 2–3 semaines à une température de 10–15°C avec 85% d’humidité relative. En Afrique,
les fruits sont souvent très endommagés en raison d’une manipulation et d’un transport peu
soigneux.

Ressources génétiques

En Afrique, la plupart des paysans sèment et maintiennent soigneusement leurs propres


cultivars locaux. Des collections de ressources génétiques de Citrullus lanatus (surtout
pastèque) sont conservées dans des universités, des instituts d’horticulture et des banques de
gènes dans les principaux pays producteurs. Il serait nécessaire de compléter ces collections par
davantage de ressources génétiques de Citrullus lanatus, d’espèces voisines de Citrullus et
d’Acanthosicyos naudinianus (Sond.) C. Jeffrey, provenant des centres de diversité génétique
primaires (Afrique australe et centrale) et secondaires (Inde, Chine). Les ressources génétiques
de la pastèque égousi ont été rassemblées et maintenues ex situ, par ex. par le Horticultural
Research Institute (NHR) et des universités au Nigeria, et par l’Unité de ressources
phytogénétiques de la Agricultural Research Corporation du Soudan. La diversité de la pastèque
en Namibie est représentée par les collections de graines conservées au National Plant Genetic
Resources Centre de Windhoek. Les cultivars améliorés ne se sont pas encore assez répandus
chez les paysans pour représenter un sérieux danger pour les ressources génétiques locales.

Sélection

Citrullus lanatus est auto-compatible mais essentiellement allogame. La possibilité d’auto-


féconder permet au sélectionneur de créer un cultivar uniforme dans un temps relativement
court. Des programmes de sélection au Nigeria et au Soudan visent à créer des cultivars de
pastèque égousi avec une ramification abondante, une couverture précoce du sol, un grand
nombre de fruits par pied, des graines grosses et nombreuses par fruit, des graines blanches
pour la qualité à l’exportation et une tolérance ou résistance aux maladies. En Namibie et au
Botswana, on prête attention en outre au contenu en huile des graines et à la qualité de l’huile.
Au National Horticultural Research Institute du Nigeria, trois cultivars standard de pastèque
égousi sont disponibles, ainsi que neuf autres lignées prometteuses. Celles-ci se ressemblent
beaucoup végétativement mais diffèrent par la couleur du fruit, le type de graine et le
rendement.

Pour la sélection de la pastèque et la création de cultivars, l’attention s’est déplacée des variétés-
populations vers les hybrides F1. L’effet de l’hétérosis sur la production n’est pas toujours très
sensible, mais les autres avantages des hybrides F1 sont une plus grande uniformité des plantes
et des fruits, un meilleur contrôle de la forme des fruits et de la taille des graines, une
accumulation efficace de gènes dominants pour la résistance aux maladies dans le même
génotype. Pour les cultivars sans graines qui sont de plus en plus en vogue, les hybrides F1 sont
la seule option possible. La production d’hybrides F 1 chez la pastèque nécessite une
pollinisation manuelle et les hybrides sans graines sont encore plus difficiles et plus coûteux à
produire (seulement 40–100 graines par fruit de la lignée femelle tétraploïde contre 200–800
pour les parents diploïdes). La production des semences hybrides de pastèque s’effectue par
conséquent habituellement dans des pays où la main d’œuvre est à bas prix, et dans des régions
arides pour faciliter la production de graines de grande qualité et dépourvues de toute maladie.
La découverte récente en Chine d’une stérilité mâle cytoplasmique non reliée à des caractères
négatifs pour la plante donne l’occasion de produire de vraies semences hybrides grâce à une
pollinisation par les abeilles.
D’importants programmes de sélection de la pastèque sont actuellement mis en œuvre par des
instituts publics et des firmes semencières privées au Japon, en Chine, à Taïwan, en Inde et aux
Etats-Unis. Les cultivars hybrides F1 les plus couramment utilisés dans le monde sont
originaires de Taïwan, mais récemment, des firmes semencières d’autres pays ont commencé à
sélectionner spécifiquement pour des conditions de basses terres tropicales. Les principaux
objectifs de sélection comprennent des ports compacts, la précocité, des fruits petits et ronds,
avec une écorce mince mais résistante, un taux élevé en sucres, une chair fine avec de petites
graines et sans cavité centrale, une résistance aux ravageurs et aux maladies (en particulier le
flétrissement dû à Fusarium, l’anthracnose et les virus), la tolérance à la chaleur et une
meilleure production de semences. Il existe des centaines de cultivars, aussi bien variétés-
populations que hybrides F1.

Perspectives

Les graines de Citrullus lanatus sont de plus en plus utilisées pour leur huile dans les régions
semi-arides, sans compter l’utilisation croissante qui en est faite par l’industrie pharmaceutique
et cosmétique. Par ailleurs, il existe aussi des perspectives d’utilisation des graines pour
améliorer la nutrition des bébés grâce à leur contenu élevé en protéines et en lipides.
L’introduction de nouveaux cultivars de pastèque égousi dans des systèmes de culture
traditionnels, combinée à des pratiques culturales appropriées facilitera la suppression des
adventices ainsi que la lutte contre l’érosion du sol et réduira les coûts de production. La grande
diversité du matériel génétique permet d’espérer la mise au point de nouveaux cultivars. A
l’avenir, la recherche devrait se concentrer prioritairement sur de forts rendements par la
création de cultivars vigoureux qui couvrent précocement le sol et qui offrent une bonne
résistance aux maladies et aux ravageurs. De nouvelles recherches s’imposent pour améliorer
les pratiques agronomiques ainsi que l’équipement pour alléger le travail d’extraction et de
décorticage des graines. Des procédés appropriés de stockage et d’extraction de l’huile doivent
être mis au point, de façon à réduire son oxydation.

La demande en pastèques, en particulier de petite taille, ovoïdes ou rondes et sans graines,


s’accroît vite dans de nombreux pays. Des sources de résistance aux maladies et aux ravageurs
les plus importants ont été identifiées. La sélection assistée par marqueurs moléculaires et la
transformation génétique accroîtront plus encore l’efficacité de la sélection chez la pastèque et
permettraient d’obtenir une résistance efficace aux maladies et aux prédateurs, inaccessible par
les méthodes conventionnelles de sélection. En conséquence, les perspectives à plus long terme
de réduire la dépendance aux pesticides en production de pastèques sont bonnes. Les coûts des
graines hybrides vont probablement baisser lorsque une stérilité mâle efficace aura pu être
incorporée dans les lignées femelles des cultivars hybrides F1.

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Auteur(s)

 H.A.M. van der Vossen, Steenuil 18, 1606 CA Venhuizen, Netherlands

 O.A. Denton, National Horticultural Research Institute, P.M.B. 5432, Idi-Ishin, Ibadan,
Nigeria

 I.M. El Tahir, Plant Genetic Resources Unit, Agricultural Research Corporation, P.O.
Box 126, Wad Medani, Sudan.
Abelmoschus esculentus (L.) Moench

répartition en Afrique (cultivé)

1, pousse en fleurs et en fruits ; 2, fruit ; 3, graine. Redessiné et adapté par Iskak Syamsudin
port d’un cultivar local

fruits d’un cultivar local


plante en fleurs et en fruits

fruits de cultivars internationaux


feuilles de gombo utilisées comme légume

Protologue: Methodus : 617 (1794).

Famille: Malvaceae

Nombre de chromosomes: 2n = (66–)130(–144)

Synonymes

 Hibiscus esculentus L. (1753).

Noms vernaculaires

 Gombo commun, gombo, gumbo (Fr)

 Common okra, okra, okro, lady’s finger (En)

 Quiabeiro (Po)

 Mbamia, mbinda (Sw).

Origine et répartition géographique

Le genre Abelmoschus est originaire de l’Asie du Sud-Est. Abelmoschus esculentus, toutefois,


est une plante cultivée d’origine incertaine. Il est très répandu dans les régions tropicales,
subtropicales et tempérées chaudes, mais est particulièrement apprécié en Afrique de l’Ouest,
en Inde, aux Philippines, en Thaïlande et au Brésil. On signale Abelmoschus esculentus dans
toute l’Afrique tropicale, tandis que le gombo ouest-africain (Abelmoschus caillei (A.Chev.)
Stevels) est limité aux climats humides et perhumides d’Afrique.

Usages
Les jeunes fruits immatures constituent un légume important, que l’on consomme bouilli ou
frit. En Afrique de l’Ouest, ils sont généralement bouillis pour faire des soupes et des sauces
gluantes. On peut les conserver par séchage, entiers ou coupés en tranches, ou encore par
saumurage. Le produit séché est généralement broyé en poudre avant d’être vendu. Les jeunes
feuilles sont couramment consommées comme épinard. Le feuillage est parfois utilisé comme
aliment pour le bétail.

Le mucilage du gombo a des usages médicinaux et industriels. On l’a utilisé comme substitut
du plasma sanguin, ou pour accroître le volume sanguin. Les feuilles sont parfois utilisées
comme base de cataplasmes, comme émollient, sudorifique ou antiscorbutique, et pour traiter
la dysurie. Le mucilage du gombo est utilisé comme agent de collage pour la fabrication de
papier glacé, ainsi qu’en confiserie. Les fibres de l’écorce sont utilisées localement pour la
confection de lignes de pêche et de pièges à gibier. On peut en confectionner des cordes, et
l’utiliser pour la fabrication de papier et de carton. Les graines torréfiées de gombo sont
employées dans certaines régions comme substitut du café.

Production et commerce international

La production mondiale de gombo (des deux espèces) sous forme de légume-fruit frais est
estimée à 6 millions de t par an, dont 95% de gombo commun. Ce n’est qu’en Afrique de l’Ouest
et centrale (environ 10% de la production mondiale) qu’on utilise à la fois le gombo commun
et le gombo ouest-africain, qui se partagent le marché à peu près à égalité.

Propriétés

La composition des fruits de gombo par 100 g de partie comestible (81% du produit tel
qu’acheté, avec les extrémités coupées) est la suivante : eau 88,6 g (85,7–90,2), énergie 144 kJ
(36 kcal), protéines 2,1 g (1,1–3,0), lipides 0,2 g, glucides 8,2 g, fibres 1,7 g, Ca 84 mg (55–
142), P 90 mg, Fe 1,2 mg (1,1–1,5), β-carotène 185 μg (180–190), thiamine 0,04 mg, riboflavine
0,08 mg, niacine 0,6 mg, acide ascorbique 47 mg (20–126). La composition des feuilles de
gombo par 100 g de partie comestible est la suivante : eau 81,5 g (75,3–92,4), énergie 235 kJ
(56 kcal), protéines 4,4 g (2,8–5,6), lipides 0,6 g, glucides 11,3 g, fibres 2,1 g, Ca 532 mg (258–
635), P 70 mg, Fe 0,7 mg, β-carotène 385 μg, thiamine 0,25 mg, riboflavine 2,8 mg, niacine 0,2
mg, acide ascorbique 59 mg (9–75) (Leung, W.-T.W., Busson, F. & Jardin, C., 1968). Comparé
à d’autres légumes-fruits charnus (tomate, aubergine), le gombo est particulièrement riche en
Ca et en acide ascorbique.
Les glucides sont présents principalement sous forme de mucilage. Celui des jeunes fruits
consiste en molécules de longue chaîne, d’un poids moléculaire d’environ 170 000, formées de
sucres et d’acides aminés. Les principaux composants sont le galactose (25%), le rhamnose
(22%), l’acide galacturonique (27%) et des acides aminés (11%). Le mucilage est très soluble
dans l’eau. Sa solution a un indice de viscosité intrinsèque de 30 environ.

Les graines de gombo contiennent environ 20% de protéines (dont la composition en acides
aminés est comparable à celle des protéines du soja), et 20% de lipides (dont la composition en
acides gras est comparable à celle de l’huile de graines de coton). Les fibres de l’écorce sont
faciles à extraire. Elles sont de couleur blanche à jaune, résistantes mais assez grossières. Des
essais effectués en Chine indiquent qu’un extrait alcoolique de feuilles d’Abelmoschus est
susceptible d’éliminer les radicaux libres d’oxygène, de soulager les maladies rénales
tubulaires-interstitielles, d’améliorer les fonctions rénales et de réduire la protéinurie.

Description

 Plante annuelle robuste, érigée, atteignant 4 m de haut, plus ou moins fortement


ramifiée ; tige cylindrique, avec des poils raides disséminés, glabrescente, souvent
tachetée de rouge ; ramifications dressées à courbées vers le bas.

 Feuilles disposées en spirale, simples, de forme et de taille variables ; stipules filiformes,


jusqu’à 2 cm de long, souvent fendues jusqu’à la base, couvertes de poils raides ; pétiole
jusqu’à 50 cm de long, souvent lavé de rouge, avec une ligne de poils simples et doux
sur le dessus, sinon avec des poils raides disséminés et glabrescent ; limbe à contour
transversalement elliptique à orbiculaire, jusqu’à 50 cm de large, longueur de la nervure
médiane jusqu’à 35 cm, le plus souvent palmatilobé à palmatipartite en 3, 5 ou 7
segments, cordé à la base, à 5–9 nervures, segments triangulaires, ovales, elliptiques,
obovales, oblongs, spatulés ou lancéolés, acuminés, dentés en scie à crénelés, parfois
entiers ou anguleux, nervures avec des poils raides disséminés sur les deux faces,
glabrescent.

 Fleurs axillaires, solitaires ou en grappe par réduction ou avortement des feuilles


supérieures ; pédicelle jusqu’à 3 cm de long sur la fleur, 7 cm sur le fruit, avec des poils
raides disséminés, glabrescent ; segments de l’épicalice 7–15, libres, linéaires à
lancéolés, de 5–25 mm × 0,5–3 mm, aigus à acuminés, caduques à la floraison ou peu
après, couverts de poils raides ; calice spathacé, de 2–6 cm de long, avec 5 dents à
l’apex, se fendant généralement sur un côté lors de l’expansion de la corolle, adné à la
corolle et au tube staminal et tombant en même temps, strigueux à soyeux ; 5 pétales
libres, obovales à orbiculaires, de 3–7 cm de long, charnus à la base, obtus à rétus à
l’apex, glabres, jaunes, virant souvent au rose après la floraison, avec un centre violet
foncé ; étamines réunies en tube staminal jusqu’à 2,5 cm de long, blanches, glabres ;
ovaire supère, tomenteux, souvent avec quelques poils raides sur les côtes, style à 5–10
bras de 3–5 mm de long, stigmates violet foncé, avec des poils simples.

 Fruit : capsule érigée, cylindrique à pyramidale, de 5–25 cm × 1–5 cm, acuminée, à


section ronde ou à 5–10 angles, concave entre les côtes, perdant progressivement son
indument initial, variant quand il est jeune d’une couleur rouge-violet et vert rougeâtre
à vert foncé, et de vert pâle à jaune, complètement ou partiellement loculicide ou
totalement indéhiscente, contenant jusqu’à 100 graines.

 Graines globuleuses à ovoïdes, de 3–6 mm de diamètre, avec de petites verrues en


rangées concentriques, portant rarement de longs poils rouges sur le tégument.

 Plantule à germination épigée.

Autres données botaniques

Abelmoschus esculentus (en général 2n = 130) est probablement un amphidiploïde


(allotétraploïde), issu d’Abelmoschus tuberculatus Pal & H.B.Singh (2n = 58), espèce sauvage
originaire de l’Inde, et d’une espèce ayant 2n = 72 chromosomes (peut-être Abelmoschus
ficulneus (L.) Wight & Arn. ex Wight).

Une autre espèce de gombo comestible, Abelmoschus caillei (A.Chev.) Stevels, se rencontre
dans les zones humides d’Afrique de l’Ouest et centrale. Il y a de bonnes raisons de penser que
c’est également un amphidiploïde, dont l’un des parents est Abelmoschus esculentus.

Il n’y a pas de différences apparentes dans les usages du gombo commun et du gombo ouest-
africain, ce qui explique qu’ils soient souvent mis ensembles. D’un point de vue
morphologique, Abelmoschus caillei diffère à divers égards d’Abelmoschus esculentus, mais
c’est l’épicalice qui offre le caractère distinctif le meilleur, ses segments ayant une largeur de
0,5–3 mm chez Abelmoschus esculentus, et 4–13 mm chez Abelmoschus caillei. Les deux
espèces de gombo peuvent être distinguées de façon assez fiable (mais pas avec une certitude
absolue) d’après la forme des fruits. Ceux d’Abelmoschus esculentus ont une forme cylindrique
à pyramidale, tandis que ceux d’Abelmoschus caillei sont ovoïdes. Les références
bibliographiques sur le gombo commun doivent être interprétées avec prudence, parce qu’elles
peuvent inclure des données relatives à Abelmoschus caillei.

Il existe de nombreux cultivars de gombo commun. Certains des plus connus sont ‘Clemson
Spineless’, ‘Indiana’, ‘Emerald’ (Etats-Unis), et ‘Pusa Sawani’ (Inde), qui sont utilisés depuis
une trentaine d’années.

Croissance et développement

Dans les conditions du sud de la Côte d’Ivoire (5°N), les cultivars locaux et introduits fleurissent
dans un délai de 45–80 jours après le semis en saison sèche (semis en octobre :
raccourcissement des jours), et de 55–105 jours après un semis en saison des pluies (semis en
mars : période d’allongement des jours). La période de culture excède rarement 6 mois.

La floraison et la pollinisation se produisent tôt le matin. Bien que l’autopollinisation soit la


règle, il peut y avoir un degré élevé de pollinisation croisée par les insectes. Pour l’utilisation
en légume, les fruits sont cueillis environ une semaine après la floraison. En enlevant
régulièrement les jeunes fruits, on obtient une croissance végétative et une floraison soutenues,
ce qui prolonge la durée de la période productive. En culture de semences, il faut environ un
mois de la floraison à la maturation du fruit. Dans ce cas, la croissance végétative s’arrête peu
après la floraison, tous les produits d’assimilation étant détournés vers les organes reproductifs
de la plante.

Ecologie

Abelmoschus esculentus nécessite des températures supérieures à 20°C pour avoir une
croissance normale. Le pourcentage de germination et la rapidité de levée des semis sont
optimaux à 30–35°C. L’initiation florale et la floraison sont retardées à mesure que la
température est élevée (corrélation positive entre température et nombre de nœuds végétatifs
sur la tige). Abelmoschus esculentus est une plante de jours courts, mais sa large répartition
géographique (jusqu’à des latitudes de 35–40°) indique qu’il y a des différences marquées entre
cultivars à cet égard. L’initiation florale et la floraison sont peu affectées par la longueur du
jour chez les cultivars subtropicaux répandus tels que ‘Clemson Spineless’ et ‘Pusa Sawani’.
La plupart des cultivars tropicaux montrent des réponses quantitatives aux jours courts, mais
on observe également des réponses qualitatives. La longueur de jour critique la plus courte
observée est de 12 heures 30 minutes. Cela explique pourquoi la floraison des cultivars locaux
de gombo commun n’est influencée quantitativement par la longueur du jour que dans les zones
côtières du Golfe de Guinée (5°N). En revanche, à des latitudes plus hautes (10°N) dans
l’intérieur du continent, on peut parfois observer des plantes très hautes de gombo commun ne
fleurissant pas en raison d’une réponse qualitative.

Le gombo commun tolère une grande diversité de sols, mais préfère les limons sableux bien
drainés, de pH 6–7, riches en matière organique.

Multiplication et plantation

La plupart des agriculteurs récoltent des graines de leur propre cultivar ou variété locale assez
hétérogène. Le moyen le plus facile de conserver les graines est de les laisser dans les capsules.
Le poids des graines est de 30–80 g/1000 graines. Pour ramollir le tégument dur, on trempe
souvent les graines dans l’eau ou dans des produits chimiques avant le semis. On pratique en
général le semis direct par poquets (1–3 graines par poquet). Les densités optimales varient de
50 000–150 000 plantes/ha. Les semis lèvent en une semaine. Lorsqu’ils atteignent environ 10
cm de haut, on les démarie en ne laissant qu’une plante par poquet.

La germination et la croissance initiale sont fortement améliorées par des pratiques culturales
qui abaissent la température du sol, telles que le paillage, un arrosage effectué avant le moment
le plus chaud de la journée, et un semis effectué sur le côté des billons le moins exposé à un
ensoleillement direct.

Gestion

Les producteurs commerciaux de gombo pratiquent généralement la culture pure, et préfèrent


les cultivars introduits précoces et homogènes. En agriculture traditionnelle, les paysans
cultivent leurs variétés locales de gombo, dans les jardins familiaux ou dans les champs, en
association avec d’autres cultures vivrières. En Afrique de l’Ouest et centrale, les variétés
locales sont souvent constituées d’un mélange d’Abelmoschus esculentus et d’Abelmoschus
caillei, le premier étant prédominant dans les climats secs, le second dans les climats humides.

L’absorption d’éléments minéraux est assez élevée. Des chiffres indicatifs, pour une récolte de
fruits d’environ 10 t/ha, sont les suivants : 100 kg N, 10 kg P, 60 kg K, 80 kg Ca et 40 kg Mg.

En conditions tropicales humides, une culture à plein développement consomme environ 8 mm


d’eau par jour.
Certains agriculteurs pratiquent la culture de repousse. Celle-ci fleurit peu après la coupe de la
première culture, mais donne habituellement des fruits de qualité médiocre, avec un fort
pourcentage de fruits courbés.

Maladies et ravageurs

Les maladies cryptogamiques les plus graves qui affectent le gombo en Afrique sont la fonte
des semis (Macrophomina phaseolina, Pythium aphanidermatum, Rhizoctonia solani), la
fusariose vasculaire (Fusarium oxysporum), la cercosporiose (Cercospora
abelmoschi, Cercospora malayensis) et l’oïdium (Erysiphe cichoracearum, Oidium
abelmoschi).

Le virus de la mosaïque du gombo (OkMV), transmis par des altises (Podagrica), est fréquent
en Afrique, mais cause des dégâts bien moins importants que la maladie de la frisolée de la
feuille de gombo (OLCV) transmise par un aleurode (Bemisia tabaci). L’aleurode est également
le vecteur du virus de la mosaïque à veines jaunes (BYVMV), qui est une cause importante de
mauvaises récoltes en Asie. On ne peut lutter contre ces virus qu’en luttant contre leurs vecteurs.
Les nématodes du genre Meloidogyne posent un problème important. On peut éviter leurs
dégâts en pratiquant une rotation des cultures (par ex. avec des céréales) et en apportant une
abondante fumure organique.

Les ravageurs importants sont les foreurs des fruits et des tiges
(Earias spp., Heliothis spp., Pectinophora gossypiella), les altises (Podagrica spp.), et les
jassidés (Empoasca spp.). La lutte chimique est difficile en raison de la fréquence des récoltes.
Le gombo commun est en général plus sujet aux attaques de maladies et de ravageurs que le
gombo ouest-africain.

Récolte

Les types les plus précoces de gombo commun sont prêts pour la récolte 7 semaines après le
semis. Les fruits doivent être récoltés lorsqu’ils sont âgés de 7–8 jours. Une récolte plus précoce
réduit le rendement parce que les fruits ont un poids moindre, mais une récolte trop tardive
réduit le rendement commercial parce que les fruits trop âgés deviennent fibreux. Les champs
de gombo sont en conséquence récoltés à intervalles de 2–3 jours. La fréquence minimale est
de une récolte par semaine, mais il faut alors cueillir des fruits de toutes tailles. Une telle
fréquence réduit les rendements, mais les fruits très petits peuvent atteindre des prix plus élevés,
étant de première qualité. Pour la production de semences, on peut récolter en une seule fois.
Le contact intensif avec les fruits et les plantes légèrement poilus peut occasionner une irritation
de la peau.

Rendement

Une récolte de fruits de 10 t/ha peut être considérée comme bonne, mais en conditions optimales
on peut obtenir plus de 40 t/ha. Les rendements sont généralement faibles (2–4 t/ha) en raison
de méthodes de culture peu intensives. Les rendements en graines sont de l’ordre de 500–1000
kg/ha.

Traitement après récolte

Les fruits frais de gombo peuvent être transportés sans difficulté en vrac, et conservés ainsi
pendant quelques jours sans trop de perte de qualité. Les gombos séchés sont un produit
important en Afrique de l’Ouest. Les fruits sont généralement coupés en tranches transversales,
mais la pratique du tranchage longitudinal a été observée dans l’Etat de Benue au Nigeria. Ces
tranches sèchent bien sur les bords mais subissent un début de fermentation au milieu, ce qui
leur confère une saveur particulière. Dans certains pays, on trouve une petite industrie de
conserverie et de congélation.

Le mucilage de gombo peut être extrait par broyage de la plante, élimination des cires et
matières grasses par traitement à l’éther et à l’alcool, suspension du matériel purifié dans l’eau,
filtrage et concentration du filtrat.

Ressources génétiques

Les variétés locales d’Afrique ne courent pas pour le moment un grand risque d’érosion
génétique. Seuls les producteurs commerciaux ont tendance à passer à des cultivars
commerciaux de gombo commun, tandis que les variétés locales des deux espèces sont
généralisées en agriculture de subsistance.

Des collections de base de ressources génétiques sont conservées par la Southern Regional Plant
Introduction Station à Griffin, Georgie (Etats-Unis), le National Horticultural Research Institute
(NHR) à Ibadan (Nigeria), l’Institut de recherche pour le développement (IRD) à Montpellier
(France), le Centre national de recherches agronomiques (CNRA) à Bouaké (Côte d’Ivoire), le
National Bureau for Plant Genetic Resources (NBPGR) à New Delhi (Inde), et l’Institute of
Plant Breeding (IPB) à Los Baños (Philippines).

Sélection
En Afrique, la sélection et l’amélioration du gombo commun n’ont été pratiquées qu’à une
échelle limitée par le secteur commercial. La société semencière Technisem au Sénégal
distribue des cultivars africains améliorés, tels que ‘Volta’ qui convient pour la saison chaude
et la saison fraîche, et l’hybride F 1 ‘Lima’ qui a une tolérance élevée aux maladies virales et
convient pour l’exportation. Les paysans africains ont sélectionné une immense diversité de
formes adaptées à une grande variété de systèmes culturaux. Certaines sont disponibles auprès
de marchands grainiers locaux. Les travaux internationaux d’amélioration génétique se sont
orientés vers la culture intensive donnant une production élevée en un temps court (maturité
précoce, plantes compactes à entrenœuds courts, plantation à forte densité) et vers une large
adaptation (insensibilité à la photopériode, résistance aux maladies et ravageurs). La méthode
de sélection la plus courante reste le croisement entre parents intéressants, combiné avec la
sélection généalogique ou les rétrocroisements. Divers cultivars américains et indiens
intéressants ont trouvé leur place chez les producteurs commerciaux dans toutes les zones
tropicales et subtropicales, mais il reste largement de quoi faire en matière de sélection en
Afrique pour le secteur commercial (où il faudrait de bonnes solutions de rechange aux cultivars
introduits, présentant une meilleure adaptation aux conditions locales) ainsi que pour le secteur
traditionnel (où il faut des types rustiques, robustes et à longue période de végétation).
Cependant, les analyses d’isozymes ont montré un degré de diversité génétique assez faible
parmi les gombos cultivés en dépit d’une grande variabilité phénotypique. On a peu
d’information concernant l’amélioration génétique faisant appel aux biotechnologies, à part
l’extraction d’ADN in vitro et la régénération à partir de divers explants et cultures de tissus.

Les caractéristiques des deux espèces de gombo offrent de nouvelles possibilités de


recombinaison. Elles se croisent aisément dans les deux sens, donnant naissance à des hybrides
vigoureux, qui présentent cependant une réduction marquée de la fertilité. Des graines sont
néanmoins formées par des hybrides interspécifiques dans des conditions de pollinisation libre,
résultant probablement d’un rétrocroisement avec du pollen fertile de l’une des espèces
parentes. ‘Parbhani Kranti’ a été obtenu de cette manière en Inde, avec une résistance ou
tolérance au YVMV héritée d’Abelmoschus caillei.

Bien que l’on trouve les deux espèces de gombo côte-à-côte dans les champs des paysans
d’Afrique de l’Ouest, leur intégrité génétique est largement assurée, car il y a très peu de
chances que les hybrides F1 improductifs soient choisis comme sources de semences pour la
culture suivante.

Perspectives
Le gombo restera un légume-fruit productif et apprécié. La découverte relativement récente de
la différence entre le gombo ouest-africain et le gombo commun ouvre de nouvelles possibilités
pour cette ancienne plante cultivée. L’amélioration du gombo tirera d’autre part un grand profit
d’une meilleure connaissance de sa phylogenèse et des relations entre espèces dans le
genre Abelmoschus.

Références principales

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Plant Genetic Resources (IBPGR), Rome, Italy. 61 pp.

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 Siemonsma, J.S., 1982. West African okra - morphological and cytogenetical
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 Siemonsma, J.S., 1982. La culture du gombo (Abelmoschus spp.), légume-fruit tropical


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Autres références

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 Siemonsma, J.S., 1991. Abelmoschus: a taxonomical and cytogenetical overview. In:


IBPGR. Report of an international workshop on okra genetic resources, held at the
National Bureau for Plant Genetic Resources (NBPGR), New Delhi, India, 8–12
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Genetic Resources (IBPGR), Rome, Italy. pp. 52–68.
 Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique.
Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural
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 van Borssum-Waalkes, J., 1966. Malaysian Malvaceae revised. Blumea 14: 1–251.

Sources de l'illustration

 Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique.


Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural
University, Wageningen, Netherlands. 262 pp.

Auteur(s)

 J.S. Siemonsma, PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box
341, 6700 AH Wageningen, Netherlands

 C. Kouamé, Centre National de Recherches Agronomiques (CNRA), 01 B.P. 1740,


Abidjan 01, Côte d’Ivoire.
Solanum scabrum Mill.

Protologue: Gard. dict. ed. 8 : Solanum No 6 (1768).

Famille: Solanaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 72

Synonymes

Solanum guineense (L.) Mill. (1768), Solanum nigrum auct. non L.

Noms vernaculaires

Morelle de Guinée, morelle noire (Fr). African nightshade, black nightshade, garden
huckleberry (En). Erva moura (Po). Mnavu (Sw).

Origine et répartition géographique

Solanum scabrum est connu comme légume cultivé du Liberia à l’Ethiopie, et vers le sud
jusqu’au Mozambique et l’Afrique du Sud. Il est très commun aussi bien dans les basses terres
que les hautes terres en Afrique de l’Est et de l’Ouest. Il a également été signalé à la Réunion
et il existe peut-être sur d’autres îles de l’océan Indien, où sa présence doit être confirmée. La
grande diversité que l’on trouve chez Solanum scabrum, en particulier au Nigeria et au
Cameroun, suggère qu’il est probablement originaire de la zone de la forêt tropicale humide
d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale. En dehors de l’Afrique, on peut trouver Solanum
scabrum en Europe, en Asie (Inde, Chine et Philippines), en Australie, en Nouvelle-Zélande,
en Amérique du Nord et aux Caraïbes.

Usages

Les feuilles et les pousses fraîches de Solanum scabrum sont largement utilisées comme
légume-feuilles cuit. Elles sont servies avec le foufou de maïs, les bananes plantains, les patates
douces, les pommes de terre, les ignames, le maïs ou le taro écrasé. Solanum scabrum est
apprécié en Côte d’Ivoire (sous le nom de “fouet”), au Bénin (“ogomoh”), au Nigeria
(“ogunmo” ou “odu”) et au Cameroun (“osan” ou “zom”). Comme il a un goût amer, certaines
personnes préfèrent ne pas le saler. Contrairement à ce qui a été écrit dans des publications
anciennes, les fruits de Solanum scabrum ne sont pas consommés en Afrique. Les mentions sur
son fruit comestible en provenance d’Afrique du Sud concernent probablement Solanum
retroflexum Dunal, et celles en provenance d’Amérique du Nord, d’Asie, d’Australie et de
Nouvelle-Zélande concernent des types ou des groupes de cultivars qui n’existent pas en
Afrique. Dans le sud-ouest du Nigeria, on enlève généralement l’inflorescence avec les boutons
floraux, les fleurs et les petits fruits avant la cuisson ; elle peut avoir une saveur très amère mais
ceci est apprécié par les personnes âgées qui l’ajoutent parfois à leur soupe. On réduit
l’amertume en jetant l’eau de cuisson et en la remplaçant par de l’eau pure. L’eau de cuisson
peut être très foncée, ce qui n’est pas apprécié. Certaines personnes ajoutent du lait ou du sel
pour réduire davantage l’amertume.

Solanum scabrum est largement utilisé comme plante médicinale. Des extraits de feuilles sont
utilisés pour traiter la diarrhée chez les enfants ainsi que certaines infections des yeux et la
jaunisse. En Afrique de l’Est, on mâche et on avale le fruit cru pour soigner les ulcères de
l’estomac ou les maux d’estomac. Des infusions de feuilles et de graines sont frottées sur les
gencives des enfants chez qui des dents poussent de travers. Dans la littérature, de nombreux
autres usages médicinaux ont été décrits pour les espèces de Solanum à fruits noirs, mais il est
peu probable que ceux-ci concernent Solanum scabrum.

Solanum scabrum est utilisé comme fourrage pour le bétail et les chèvres. Les feuilles comme
les fruits sont des sources de colorants. Les pigments (anthocyanines) issus des fruits violets à
noirs sont utilisés comme colorant ou comme une sorte d’encre.

Production et commerce international

On cultive couramment Solanum scabrum sur de petites parcelles, dans les jardins potagers et
de plus en plus souvent à proximité des grandes villes pour l’approvisionnement des marchés.
Aucune donnée statistique fiable sur la production n’est disponible. C’est un des légumes-
feuilles les plus importants en Afrique de l’Ouest et surtout en Afrique centrale, mais il est
moins important en Afrique de l’Est. Le produit est exporté du Cameroun au Nigeria et au
Gabon. Les mercuriales de Yaoundé montrent que les prix de détail de Solanum scabrum sont
bas de mai à octobre et augmentent pour atteindre un maximum en début de saison des pluies
en mars. Le prix par botte reste stable, mais la quantité et la qualité d’une botte sont très
variables.

Propriétés
La composition des feuilles de morelle de Guinée par 100 g de partie comestible est de : eau
87,8 g, énergie 163 kJ (39 kcal), protéines 3,2 g, lipides 1,0 g, glucides 6,4 g, fibres 2,2 g, Ca
200 mg, P 54 mg, Fe 0,3 mg, β-carotène 3,7 mg, acide ascorbique 24 mg (Leung, W.-T.W.,
Busson, F. & Jardin, C., 1968). La teneur en matière sèche varie fortement, de 6–18% selon
l’âge de la plante, l’humidité du sol et la fertilisation. Les protéines sont riches en méthionine.

Les fruits verts contiennent comparativement de fortes quantités de glyco-alcaloïdes, la solanine


et la solanidine, cette dernière étant moins toxique. Les premiers signes d’une intoxication à la
solanine sont une diarrhée et des vomissements. Une consommation régulière de ce composé
peut engendrer une accumulation dans le foie, provoquant l’étourdissement, une confusion
mentale et la perte de la parole, et elle peut même rendre aveugle. Les feuilles contiennent
seulement de faibles quantités de ces alcaloïdes, qui sont probablement associés à son goût
amer. Malheureusement, la cuisson ou la friture ne réduit pas les effets toxiques de la solanine
et de la solanidine. La limite admissible pour ces alcaloïdes est de 20 mg par 100 g de poids
frais de la partie comestible. La plupart des stations de recherche en Afrique n’ont pas les
moyens d’analyser ces alcaloïdes et ne sont donc pas capables d’évaluer les lots pour cette
caractéristique importante. On estime plus facilement le degré d’amertume et des recherches
doivent déterminer la relation qui existe entre les glyco-alcaloïdes et l’amertume.

Falsifications et succédanés

On peut remplacer les feuilles de Solanum scabrum dans les mets par celles d’autres espèces
de la section Solanum, par ex. Solanum americanum Mill. ou Solanum villosum Mill. qui ont
un goût et une amertume comparables, et parfois également par les feuilles de Solanum
aethiopicum L. ou Solanum macrocarpon L.

Description

Plante herbacée annuelle ou vivace à vie courte, érigée et s’étalant largement, jusqu’à 100(–
150) cm de haut, inerme ; tige arrondie ou étroitement ailée à ailes plus ou moins dentées, glabre
ou légèrement pubescente, tige jeune plus ou moins pubescente à poils courts et simples.
Feuilles disposées en spirale, parfois presque opposées, simples ; stipules absentes ; pétiole de
2–10 cm de long ; limbe rhomboïde à ovale-lancéolé, jusqu’à 4,5–22 cm × 3–16 cm, cunéiforme
à la base et décurrent le long du pétiole, aigu à acuminé à l’apex, parfois obtus, entier à sinué
ou légèrement denté, glabre ou légèrement pubescent. Inflorescence : cyme ombelliforme,
extra-axillaire, à 3–10(–12) fleurs ; pédoncule de 1–2,5 cm de long, s’allongeant jusqu’à 4 cm
chez le fruit. Fleurs bisexuées, régulières, 5-mères ; pédicelle de 4–9 mm de long, s’allongeant
jusqu’à 12 mm chez le fruit, érigé ou pendant ; calice en coupe, de 2–4,5 mm de long, à lobes
triangulaires, réfléchis chez le fruit ; corolle étoilée, de 7–16 mm de diamètre, blanche ou lavée
de violet avec une étoile jaune-vert à la base, à lobes ovales-elliptiques, de 3–6 mm de long ;
étamines insérées sur la gorge de la corolle, filets d’environ 1 mm de long, avec des poils sur
la face intérieure, anthères conniventes, de 2–3 mm de long, généralement brun-jaune, s’ouvrant
par des pores terminaux ; ovaire supère, conique à ovoïde, d’environ 1,5 mm de long, style de
3–4,5 mm de long, velu dans la partie inférieure, stigmate capité, vert pâle. Fruit : baie
globuleuse de 10–16 mm de diamètre, brillante, violet foncé à noir violacé à maturité, contenant
de nombreuses graines. Graines discoïdes, de 2–3 mm de long, de couleur crème, souvent
teintées de violet. Plantule à germination épigée ; hypocotyle de 4–5 mm de long ; cotylédons
foliacés, elliptiques, de 4–6 mm × 2–3 mm.

Autres données botaniques

Solanum scabrum appartient au sous-genre Solanum et à la section Solanum, précédemment


connue comme la section Maurella, ou section ou sous-section Morella. Cette section compte
actuellement environ 30 espèces dont 10–12 sont présentes en Afrique. Il faut encore mener des
recherches afin de mieux comprendre les espèces et leur diversité au sein de la section Solanum.
En Afrique, le nom Solanum nigrum est souvent utilisé pour presque toutes les espèces de la
section Solanum à fruits noirâtres, dont Solanum scabrum. Cette confusion est probablement
aggravée par l’utilisation des noms vernaculaires dans la mesure où un nom peut désigner
plusieurs espèces, et plusieurs noms peuvent désigner la même espèce. On confond
souvent Solanum scabrum avec Solanum americanum, mais ce dernier se différencie par ses
tiges plus fines, ses feuilles plus étroites ainsi que ses fleurs et fruits plus petits.

Croissance et développement

La germination des graines peut parfois poser problème à cause d’une vigueur réduite due à
une mauvaise extraction des semences et donc une mauvaise élimination des sucres et des
inhibiteurs de germination présents dans les fruits. Cette germination problématique peut aussi
être due au fait que les graines n’ont pas été bien séchées et entreposées, ou qu’elles sont
dormantes. Les graines peuvent rester viables pendant plusieurs années lorsqu’on les maintient
dans un lieu sec et frais.

Après la levée, la croissance est rapide. Les premières fleurs apparaissent 8–11 semaines après
le semis. La floraison a lieu plus tôt lorsqu’on sème les graines directement au champ que
lorsqu’on repique des plants. La plante continue à former de nouvelles fleurs pendant plusieurs
mois. Les fleurs sont principalement autofécondées. Solanum scabrum présente de faibles
niveaux de pollinisation croisée, celle-ci étant surtout effectuée par les abeilles, les bourdons et
les mouches syrphides noires.

Ecologie

La température optimale pour la germination des graines est de 15–30°C et, pour la croissance,
de 20–30°C. On trouve Solanum scabrum du niveau de la mer jusqu’à plus de 2000 m
d’altitude, mais il ne tolère pas le gel nocturne. La pluviométrie pendant la saison de croissance
doit être au moins de 500 mm ; il pousse bien lorsque les précipitations sont plus élevées mais
il devient alors sensible aux maladies foliaires. Il préfère les sols fertiles, avec une forte teneur
en azote et riches en matière organique. Les sols les plus favorables sont des limons sableux à
argiles meubles avec un pH de 6,0–6,5. Les plantes tolèrent un peu d’ombrage, mais poussent
mieux lorsqu’elles sont exposées directement au soleil du moment qu’elles ont accès à de l’eau.

Multiplication et plantation

Solanum scabrum est principalement multiplié par graines et, plus rarement, par boutures. La
plupart des paysans produisent leurs propres semences et certains achètent leurs semences ou
leurs plants chez des producteurs spécialisés. En culture de subsistance, les graines sont semées
directement au champ au début de la saison des pluies. Il y a environ 1000 graines par g. On
utilise peu (3–10) de graines par trou lorsqu’on les sème parmi d’autres plantes dans un système
de culture associée. On garde les plantes les plus vigoureuses et les autres sont enlevées comme
première récolte ou pour le repiquage. Le semis direct pendant la saison humide donne des
plantes plus grandes et, lorsqu’il y a suffisamment d’espace, de plus grosses feuilles et tiges
ainsi qu’une plus forte teneur en matière sèche que lorsque les plantes ont été repiquées.

En culture commerciale, on pratique habituellement un semis en pépinière suivi d’un repiquage.


Les petites graines peuvent être mélangées à des cendres, du sable, de la terre ou du fumier de
volaille sec afin de les semer à la volée de façon régulière. Les plants en pépinière ont besoin
de fumier pour une bonne levée. Les graines sont semées en lignes écartées de 10–20 cm ou
bien à la volée. La terre de la planche de semis doit être ameublie pour faciliter l’enracinement.
Après le semis, les planches doivent être couvertes d’une fine couche de terre, qui permet
également d’éviter que les fourmis n’emportent les graines. Parfois on brûle les adventices dans
les champs pour fournir une couche de cendres riche en nutriments, en particulier en potasse,
ainsi que pour tuer les agents pathogènes transmis par le sol et les adventices. Le repiquage a
lieu 4–6 semaines plus tard, selon les températures, lorsque les plants font au moins 6–8 cm de
haut et possèdent 5–6 vraies feuilles, mais ils ne doivent pas dépasser 15 cm de haut afin d’éviter
d’avoir des plantes faibles et grêles. Les plants sont sélectionnés pour leur vigueur et leur état
sanitaire puis plantés tard dans l’après-midi ou en début de matinée. Il faut apporter une quantité
d’eau adéquate juste avant et après le repiquage car les racines sont sensibles à la sécheresse.

Lorsqu’on pratique la multiplication par bouturage, des boutures de 20–30 cm de long sont
prélevées sur la tige principale et parées avant d’être enfoncées dans le sol. L’espacement est
de 40 cm × 40 cm ou même 40 cm × 60 cm, en tenant compte du fait que les plantes peuvent
atteindre 1 m de haut (si elles ne sont pas taillées). L’avantage de cette méthode de
multiplication réside dans le fait que la première récolte peut démarrer tôt (3–4 semaines après
plantation). Le rendement global est toutefois plus faible qu’avec des plants repiqués ou des
plantes semées directement au champ.

Habituellement les paysans pratiquent la culture pure. L’espacement peut varier en fonction du
cultivar et de la saison. Il est habituellement plus large pendant la saison des pluies, lorsqu’il
faut faire circuler l’air pour réduire l’incidence des maladies. L’espacement est habituellement
de 15–25 cm × 15–40 cm. Un espacement plus large est utilisé lorsque la plante doit rester
longtemps en culture, ce qui favorise le développement de rameaux plus vigoureux et une
période de récolte plus longue, et nécessite une fertilisation supplémentaire. La plante se ramifie
davantage lorsque l’espacement est large, ce qui compense le faible nombre de plantes. On
plante densément lorsqu’on s’attend à une saison de croissance courte, ou que l’on récolte en
une seule fois.

Gestion

Une irrigation quotidienne est nécessaire la première semaine après repiquage, en particulier
pendant la saison sèche. On peut ensuite réduire la fréquence des irrigations à deux ou trois fois
par semaine, selon les températures, le couvert nuageux ou les pluies éventuelles. L’arrosage
peut être effectué dans les passages entre les planches surélevées ou en utilisant un tuyau ou un
arrosoir. L’arrosage par aspersion est moins approprié à cause du risque de dissémination de
maladies foliaires. Il faut désherber pendant les premiers stades de développement. Les morelles
ont besoin de grandes quantités d’azote et autres nutriments. Par conséquent, elles viennent bien
dans des sols riches en matière organique, et poussent également bien sur des terres recouvertes
de cendres de brûlis récents. Les paysans utilisent des engrais NPK 20–10–10, de l’urée ou du
sulfate d’ammoniaque lorsque le fumier de volaille ou de ferme n’est pas disponible. On
recommande du fumier de volaille à la dose de 15 t/ha, seul ou en association avec 400 kg/ha
NPK 10–10–20. On ajoute des engrais entre les rangs toutes les deux récoltes. Cependant, un
niveau d’azote élevé réduit la teneur en matière sèche des plantes et rend la culture plus
vulnérable aux maladies sauf si l’équilibre avec le potassium est correct. Cela augmente
également la quantité de nitrates indésirables dans les feuilles.

Maladies et ravageurs

De nombreux ravageurs et pathogènes de la tomate sont aussi présents chez Solanum scabrum.
Une des principales maladies des morelles de Guinée cultivées pendant la saison humide dans
les hautes terres tropicales est le mildiou, provoqué par Phytophthora infestans. Des pertes de
rendements allant jusqu’à 100% en pépinière ont été rapportées pour les cultivars sensibles, et
jusqu’à 45% au champ. On peut combattre le mildiou en pulvérisant du métalaxyle +
mancozèbe (Ridomil MZ, 2,5 kg/ha) toutes les trois semaines. Quelques cultivars de Solanum
scabrum au Cameroun sont résistants au mildiou. Une autre maladie importante est
l’alternariose (Alternaria solani), que l’on trouve plutôt dans les basses terres. Parmi les autres
maladies, on trouve la cladosporiose (Cladosporium oxysporum), la cercosporiose (Cercospora
nigrescens), l’oïdium (Leveillula taurica), le flétrissement bactérien (Ralstonia solanacearum)
et les nématodes à galles (Meloidogyne spp.). Le flétrissement bactérien a été signalé au Kenya
et en Tanzanie. Parmi les maladies virales importantes on note le virus des nervures jaunes
(observé au Cameroun et au Nigeria) probablement transmis par l’aleurode (Bemisia tabaci), et
des virus de l’enroulement et de la mosaïque des feuilles.

Parmi les insectes ravageurs courants, on peut citer des fourmis noires, le criquet puant
(Zonocerus variegatus) et des coléoptères (Lagria spp., Podagrica spp. et Epilachna hirta). On
rencontre parfois des espèces de Cletus et de Bathycoela (Heteroptera) et des larves d’une
espèce de lépidoptère non identifiée. Les pucerons noirs (Aphis fabae) provoquent
l’enroulement des feuilles. Un remède traditionnel contre les ravageurs consiste à éparpiller des
cendres de bois sur les feuilles. On peut généralement lutter contre les problèmes dus aux
insectes en pulvérisant de la deltaméthrine. Certains consommateurs au Cameroun considèrent
que les dégâts d’insectes sur les feuilles sont la preuve qu’aucun insecticide n’a été appliqué.

Récolte

Il faut environ 4–5 semaines entre le repiquage et la première récolte de Solanum scabrum, qui
s’opère en coupant les tiges à environ 15 cm du sol, permettant ainsi à de nouvelles pousses
latérales de se développer. La longueur des pousses récoltées varie de 15–50 cm, selon le
cultivar. D’autres récoltes ont lieu à intervalles de 7–14 jours, en moyenne 3–5 fois/plante si on
n’apporte pas de fumier ou d’engrais supplémentaire, mais les gros producteurs commerciaux
effectuent jusqu’à 10 récoltes.

Rendement

On obtient des rendements optimaux lors de la troisième ou quatrième récolte, environ deux
mois après plantation. On observe des rendements de 7–27 t/ha par récolte. Ils diminuent de
façon significative après la sixième récolte sauf si on applique une bonne quantité d’engrais. Le
rendement cumulé peut atteindre 40 t/ha.

Traitement après récolte

Le produit est lié en bottes et envoyé au marché, où les marchands fractionnent ces bottes en
plus petites unités destinées à la vente. Il est important de placer les bottes en position verticale,
en particulier lorsqu’il se passe plus de six heures entre la récolte et la vente finale. Si les
longues tiges sont posées à l’horizontale, leur sommet risque de se redresser, ce qui les rend
moins attractives. Sur le marché, les commerçants aspergent les feuilles d’eau pour les tenir au
frais. Les plantes récoltées avec toutes leurs racines doivent être bien nettoyées. Lorsqu’on les
met dans un seau d’eau, elles restent fraîches beaucoup plus longtemps que les pousses coupées.

Ressources génétiques

Actuellement toutes les morelles de Guinée proviennent de cultivars locaux et il n’y a aucun
risque d’érosion génétique. En outre, Solanum scabrum est présent dans de nombreux pays
différents. La plus grande collection de ressources génétiques se situe à l’université de Dschang
(Cameroun). Une autre collection importante est conservée au jardin botanique de l’université
de Nimègue (Pays-Bas), et une petite collection de cultivars locaux est conservée au NIHORT
à Ibadan (Nigeria).

Sélection

Solanum scabrum et les autres morelles africaines sont principalement autogames, bien qu’il y
ait des différences parmi les espèces. En sélection, l’absence d’un système d’auto-
incompatibilité s’avère utile pour stabiliser les croisements effectués, en donnant une nouvelle
population suffisamment uniforme au bout de seulement 2–3 générations. On peut donc créer
des cultivars en peu de temps. Les cultures porte-graines doivent être plantées en carrés et non
en lignes ; les rangs extérieurs doivent être laissés de côté, et on ne récolte les fruits qu’à
l’intérieur des carrés car les insectes pollinisateurs peuvent provoquer un certain niveau de
fécondation croisée. En culture porte-graines, la distance de plantation doit être de 50–100 cm
× 50–100 cm, selon le cultivar. Des croisements interspécifiques de Solanum
scabrum avec Solanum macrocarpon ou Solanum aethiopicum ont donné des fruits mûrs mais
pas de graines viables.

Perspectives

Solanum scabrum mérite d’être mis en avant car c’est un excellent légume-feuilles et une source
de revenus importante pour de nombreux maraîchers et commerçants en zones urbaines et
rurales. L’amélioration génétique et la sélection de cultivars améliorés à croissance très
vigoureuse, à résistance élevée aux ravageurs et aux maladies et de bonne qualité pour le
consommateur doivent être encouragées.

Références principales

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Sources de l'illustration

 Stevels, J.M.C., 1990. Légumes traditionnels du Cameroun: une étude agrobotanique.


Wageningen Agricultural University Papers 90–1. Wageningen Agricultural
University, Wageningen, Netherlands. 262 pp.

Auteur(s)

 D.A. Fontem

Faculty of Agriculture, University of Dschang, P.O. Box 208, Dschang, Cameroon

 R.R. Schippers

De Boeier 7, 3742 GD Baarn, Netherlands


Culture légumière

Glycine max (L.) Merr.

Protologue: Interpr. Herb. amboin. 274 (1917).

Famille: Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)

Nombre de chromosomes: 2n = 40

Synonymes

 Glycine hispida (Moench) Maxim. (1873).

Noms vernaculaires

 Soja, soya (Fr).

 Soya bean, soybean (En).

 Soja (Po).

 Soya (Sw).

Origine et répartition géographique

Le soja a été domestiqué dans le nord-est de la Chine aux alentours du XIe siècle avant J.-C. A
partir de là, il s’est répandu jusqu’à la Mandchourie, la Corée, le Japon ainsi que dans d’autres
parties de l’Asie. Il a été introduit en Corée entre l’an 30 avant J.-C. et l’an 70 après J.-C., et il
est mentionné dans la littérature japonaise aux alentours de 712 après J.-C. Il a atteint l’Europe
avant 1737. Il a été introduit aux Etats-Unis en 1765 et au Brésil en 1882. Par contre, la date de
sa première introduction en Afrique tropicale reste obscure. Sa culture a été signalée en
Tanzanie en 1907 ainsi qu’au Malawi en 1909, mais tout porte à croire qu’il a été introduit au
cours du XIXe siècle par des marchands chinois fort actifs le long de la côte d’Afrique orientale.
De nos jours, le soja est largement cultivé dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées
du monde entier. La lenteur de sa diffusion en dehors d’Asie s’explique par l’absence dans les
sols de ces régions des rhizobiums spécifiques du soja, et la culture ne s’est développée aux
Etats-Unis qu’au début du XXe siècle, après la découverte du processus de nodulation par les
scientifiques.
Usages

En Afrique tropicale, les graines sèches de soja sont bouillies et utilisées en condiment, ou
servent à préparer des succédanés de lait ou de la farine. Au Nigeria, un usage courant du lait
de soja consiste à le transformer en un produit proche du tofu, à le faire frire et à le vendre
comme en-cas ou ingrédient de petit déjeuner. La farine de soja entre dans la fabrication du
pain ou bien, mélangée à la farine de maïs, elle sert à fortifier une bouillie (“ugali”, “sadza”).
En Afrique de l’Ouest, la farine de soja sert à épaissir la soupe et à remplacer la farine
traditionnelle à base de graines de pastèque égousi (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. &
Nakai). On appelle “okara” la pulpe et les enveloppes qui restent une fois le lait extrait ; ce
tourteau a pratiquement tous les mêmes usages que la farine de soja. Les graines de soja sont
grillées et employées directement comme en-cas ou comme succédané du café. On moud aussi
les graines pour en faire une farine qui est mélangée avec la farine de maïs, servant ainsi de
nourriture d’appoint en cas de famine. En Asie, le soja sert à la préparation d’une grande variété
de produits alimentaires frais, fermentés ou séchés comme le lait, le tofu, le tempeh, le miso, le
yuba, la sauce de soja et les germes de soja (il s’agit ici du vrai soja, et non des germes de
mungo, plus courants en Occident et appelés “germes de soja” en français). Les graines de soja
immatures sont consommées comme légume.

On transforme les graines de soja pour en extraire une huile alimentaire, qui a aussi de
nombreux usages industriels ; l’espèce est actuellement la source la plus importante d’huile
végétale dans le monde. L’huile se trouve sur le marché sous forme d’huile de cuisson et de
salade, de margarine et de matière grasse. Les lécithines de soja servent d’émulsifiants dans
l’industrie alimentaire, en pharmacie, et dans la production industrielle de matériel de
décoration, d’encres d’imprimerie et de pesticides. L’huile de soja est la principale source
commerciale d’α-tocophérol (vitamine E naturelle) et contient du stigmastérol, qui est utilisé
pour la synthèse commerciale d’hormones stéroïdiennes et autres produits pharmaceutiques. Le
tourteau qui subsiste après l’extraction de l’huile est riche en protéines et constitue un important
aliment du bétail. Parmi les utilisations des protéines de soja dans l’alimentation, on trouve les
farines et gruaux dégraissés, les concentrés, les isolats, les farines et les concentrés texturés
(couramment utilisés comme substitut de viande). Les protéines servent également dans la
production de fibres synthétiques, de colles et de mousses.

Le soja est aussi cultivé comme plante fourragère et comme engrais vert ; il convient à la
fenaison ainsi qu’à l’ensilage. Les tiges feuillées subsistant après la récolte des gousses peuvent
également servir de fourrage.
Production et commerce international

D’après les évaluations de la FAO, la production moyenne mondiale de graines de soja est de
173 millions de t/an pour une superficie de 77 millions d’ha (moyenne de 1999–2003). Les
principaux pays producteurs sont les Etats-Unis (avec 73,5 millions de t/an entre 1999–2003,
sur 29,4 millions d’ha), le Brésil (avec 39,0 millions de t/an sur 15,1 millions d’ha), l’Argentine
(avec 26,4 millions de t/an sur 10,2 millions d’ha), la Chine (avec 15,4 millions de t/an sur 9,0
millions d’ha), l’Inde (avec 5,9 millions de t/an sur 6,3 millions d’ha), le Paraguay (avec 3,4
millions de t/an sur 1,3 million d’ha) et le Canada (avec 2,3 millions de t/an sur 1,0 million
d’ha). L’Afrique du Sud a produit 188 000 t/an sur 121 000 ha. La production de soja en Afrique
tropicale entre 1999–2003 a été de 790 000 t/an sur 895 000 ha, les principaux producteurs étant
le Nigeria (avec 439 000 t/an sur 601 000 ha), l’Ouganda (avec 139 000 t/an sur 124 000 ha) et
le Zimbabwe (avec 119 000 t/an sur 62 000 ha).

La moyenne des exportations mondiales de graines de soja s’est élevée à 47,4 millions de t/an
entre 1998–2002, les Etats-Unis arrivant en tête (avec 25,4 millions de t/an), suivis par le Brésil
(avec 12,3 millions de t/an) et l’Argentine (avec 4,7 millions de t/an). Les exportations de soja
à partir de l’Afrique tropicale n’ont été que de 27 000 t/an, avec le Zimbabwe pour principal
exportateur (avec 11 000 t/an). Le plus gros importateur a été la Chine (avec 11,0 millions de
t/an). Les importations de soja en Afrique tropicale se sont élevées à 37 000 t/an. La moyenne
des exportations mondiales d’huile de soja entre 1998–2002 a été de 8,2 millions de t/an, les
principaux exportateurs étant l’Argentine (avec 3,0 millions de t/an), le Brésil (avec 1,5 million
de t/an) et les Etats-Unis (avec 0,9 million de t/an). Quant à l’Afrique tropicale, ses exportations
d’huile de soja ont été négligeables. Les principaux importateurs entre 1998–2002 ont été la
Chine (avec 975 000 t/an), l’Inde (837 000 t/an), l’Iran (701 000 t/an) et le Bangladesh (522 000
t/an). Les importations d’huile de soja en Afrique tropicale entre 1998–2002 ont atteint 338 000
t/an, les principaux pays importateurs étant le Sénégal (avec 83 000 t/an), l’Angola (39 000
t/an), l’île Maurice (25 000 t/an), Madagascar (22 000 t/an) et le Zimbabwe (22 000 t/an). La
moyenne des exportations de tourteaux de soja a atteint 40,8 millions de t/an, l’Argentine (avec
13,6 millions de t/an), le Brésil (10,8 millions de t/an) et les Etats-Unis (6,4 millions de t/an)
arrivant largement en tête. Les exportations de tourteaux de soja d’Afrique tropicale ont
représenté 30 000 t/an, essentiellement en provenance du Zimbabwe (avec 14 000 t/an) et de la
Zambie (12 000 t/an). Les plus gros importateurs ont été les pays de l’Union européenne.
L’Afrique tropicale a, quant à elle, importé 72 000 t/an.
Le soja est cultivé par de petits paysans dans de nombreux pays d’Afrique de l’Ouest et de l’Est
et d’Afrique australe, mais c’est en général une plante alimentaire secondaire. La production
commerciale de soja sur des fermes et des domaines de grande taille est courante en Zambie et
au Zimbabwe, de même qu’en Afrique du Sud.

Propriétés

La composition de graines de soja mûres et crues par 100 g de partie comestible est la suivante :
eau 8,5 g, énergie 1742 kJ (416 kcal), protéines 36,5 g, lipides 19,9 g, glucides 30,2 g, fibres
alimentaires 9,3 g, Ca 277 mg, Mg 280 mg, P 704 mg, Fe 15,7 mg, Zn 4,9 mg, vitamine A 0
UI, thiamine 0,87 mg, riboflavine 0,87 mg, niacine 1,6 mg, vitamine B6 0,38 mg, folates 375
μg et acide ascorbique 6,0 mg. La composition en acides aminés essentiels par 100 g de partie
comestible est la suivante : tryptophane 530 mg, lysine 2429 mg, méthionine 492 mg,
phénylalanine 1905 mg, thréonine 1585 mg, valine 1821 mg, leucine 2972 mg et isoleucine
1770 mg. Les principaux acides gras par 100 g de partie comestible sont : acide linoléique 9925
mg, acide oléique 4348 mg, acide palmitique 2116 mg, acide linolénique 1330 mg et acide
stéarique 712 mg (USDA, 2004). La teneur en protéines des graines de soja est supérieure à
celle de tout autre légume sec. Les graines ont une teneur en lysine élevée ; l’acide aminé
limitant est la méthionine. Les graines mûres de soja sont difficiles à digérer, elles contiennent
des composés toxiques et ont un goût désagréable. C’est la raison pour laquelle on doit les faire
tremper dans l’eau et les cuire longuement avant qu’elles ne soient comestibles, ou bien leur
appliquer des techniques de transformation, comme le grillage, la fermentation ou la
germination. Les facteurs antinutritionnels thermolabiles des graines de soja sont les inhibiteurs
de la trypsine, les hémagglutinines, les goitrigènes, les antivitamines et les phytates, les facteurs
thermostables étant les saponines, les œstrogènes, les facteurs de météorisme et la
lysinoalanine.

Le rendement en farine de graines de soja est de 80% et celui de l’huile de 18%. La farine
contient environ 50% de protéines. La composition moyenne en acides gras de l’huile de soja
du commerce est la suivante : acide linoléique 54%, acide oléique 22%, acide palmitique 10%,
acide linolénique 10% et acide stéarique 4%. L’huile de soja est riche en vitamine E et contient
1,1–3,2% de lécithines. Les graines de soja sont toujours traitées thermiquement avant
l’extraction de l’huile, à cause de la présence de composés antinutritionnels. L’huile a tendance
à rancir au contact de l’air et de la lumière, en raison de l’instabilité de l’acide linolénique. Les
concentrations en protéines et en huile sont corrélées de manière négative, et les efforts visant
à relever l’une et l’autre simultanément ont échoué. En effet, la teneur en huile tend à augmenter
avec la température durant la croissance, la teneur en protéines tendant pour sa part à baisser.

La consommation de soja est associée à la diminution du risque d’athérosclérose et de maladies


cardiovasculaires, bien que les mécanismes exacts ne soient pas clairs. Il semblerait aussi que
le soja ait un effet positif sur la santé osseuse. La corrélation entre la consommation de soja et
la réduction du risque de cancer est plus incertaine.

Description

 Plante herbacée annuelle normalement érigée, buissonnante, jusqu’à 2 m de haut,


parfois volubile ; racine pivotante ramifiée, jusqu’à 2 m de long, racines latérales
s’étalant horizontalement sur une distance allant jusqu’à 2,5 m dans les 20 premiers cm
du sol ; tige pubescente brunâtre ou grisâtre.

 Feuilles alternes, 3(–7)-foliolées ; stipules largement ovales, de 3–7 mm de long ;


pétiole de 2–20 cm de long, en particulier aux feuilles inférieures ; folioles ovales à
lancéolées, de 3–15 cm × 2–6(–10) cm, cunéiformes ou arrondies à la base, aiguës à
obtuses à l’apex, entières, glabres à pubescentes.

 Inflorescence : fausse grappe axillaire jusqu’à 3,5 cm de long, souvent compacte,


densément poilue, à (2–)5–8(–35) fleurs.

 Fleurs bisexuées, papilionacées ; pédicelle jusqu’à 3 mm de long ; calice en tube, avec


2 lobes supérieurs et 3 lobes inférieurs, poilu ; corolle de 5–7 mm de long, blanche, rose,
violette ou bleuâtre, étendard obovale à arrondi, d’environ 5 mm de long, glabre, ailes
obovales, carène plus courte que les ailes ; étamines 10, dont 9 soudées et 1 libre ; ovaire
supère, style courbé avec un stigmate capité.

 Fruit : gousse légèrement recourbée et généralement comprimée de 2,5–8(–15) cm × 1–


1,5 cm, poilue, déhiscente, à (1–)2–3(–5) graines.

 Graines globuleuses à ovoïdes ou rhomboïdes, de 6–11 mm × 5–8 mm, jaunes, vertes,


marron ou noires, ou tachetées et mouchetées dans ces différentes couleurs ; hile petit,
noir, marron ou jaune.

 Plantule à germination épigée ; cotylédons épais et charnus, jaunes ou verts ; premières


feuilles simples et opposées.

Autres données botaniques


Le genre Glycine comprend environ 20 espèces réparties dans les régions tropicales et
subtropicales d’Asie et d’Australie. Il est divisé en 2 sous-genres : Glycine (espèces vicaces)
et Soja (espèces annuelles), ce dernier incluant 2 espèces : Glycine soja Sieb. & Zucc. (types
sauvages que l’on trouve en Asie orientale) et Glycine max (types cultivés). Glycine soja est
considéré comme l’ancêtre sauvage de Glycine max. Les 2 taxons s’hybrident facilement et
peuvent également être considérés comme formant une seule espèce avec 2 sous-
espèces, Glycine max (L.) Merr. subsp. max et subsp. soja (Sieb. & Zucc.) Ohashi.

De nombreux cultivars sont reconnus en Asie tropicale qui varient dans la longueur du cycle,
dans la taille, le port de la plante, la couleur, le teneur en lipides et en protéines des graines, et
l’usage que l’on en fait. Pour la production de l’huile, on préfère les graines jaunes. En ce qui
concerne les graines immatures qui seront consommées comme légume, les types à grosses
graines jaunes ou vertes ont la préférence. Les cultivars fourragers (pour le foin ou le fourrage
frais) ont généralement des graines marron ou noires et les plantes sont souvent volubiles. En
Afrique tropicale, les cultivars les plus anciens originaires d’Asie ont tendance à être de haute
taille et à avoir une croissance indéterminée, un cycle relativement long (environ 120 jours) et
une aptitude “généraliste” à noduler avec des rhizobiums indigènes des sols africains. On peut
opposer ces cultivars à ceux qui ont émergé des programmes de sélection et qui sont plutôt
petits, déterminés, et à cycle relativement court (70–90 jours).

Croissance et développement

Les plantules de soja lèvent en 5–15 jours après le semis ; pour le lit de semis, une température
de 25–33°C est optimale. La floraison débute entre 25 et plus de 150 jours après le semis, en
fonction de la longueur du jour, de la température et du cultivar. Elle peut prendre 1–15 jours.
Le soja est normalement autogame et complètement autocompatible avec une allogamie
inférieure à 1%. Le pollen est émis en général le matin, avant que les fleurs ne soient
complètement épanouies. A des altitudes élevées et avec des températures basses, les fleurs sont
normalement cléistogames. Le laps de temps compris entre la floraison et la maturité des
gousses est de 30–50 jours. Le cycle total de culture allant du semis à la maturité est de 65–200
jours. Le cycle est généralement plus court en jours courts qu’en jours longs. Le nombre de
gousses par plante varie de quelques-unes à plus de 1000.

Bien que selon la littérature ancienne le soja nodule exclusivement avec des rhizobiums à
croissance lente (Bradyrhizobium spp. ; à l’origine dénommé “rhizobium de type niébé”), il est
désormais bien établi que l’espèce à croissance rapide Sinorhizobium fredii peut elle aussi
former des nodules efficaces avec la plante. Les génotypes de soja diffèrent considérablement
dans leur aptitude à noduler avec des rhizobiums indigènes dans les sols. L’aptitude à la
nodulation spontanée et prolifique avec des rhizobiums indigènes est connue comme le
caractère “généraliste”, par opposition au caractère “spécifique” des types de soja qui
nécessitent d’habitude une inoculation avec un type spécifique ou avec quelques types
spécifiques de rhizobiums pour bien se développer. Néanmoins, il est désormais établi que tous
les génotypes de soja nodulent dans une certaine mesure avec des rhizobiums indigènes, mais
la diversité des souches avec lesquelles ils peuvent le faire détermine leur degré de généralisme.
Les taux de fixation de N2 chez le soja sont surtout élevés chez les génotypes les plus luxuriants
et les plus tardifs. Des études menées au Nigeria ont relevé un taux de fixation de 126 kg de N
par ha sur une lignée de soja non inoculée et tardive.

Ecologie

Le soja est cultivé de l’équateur jusqu’à des latitudes de 55°N ou 55°S, du niveau de la mer
jusqu’à 2000 m d’altitude. Même si la plante vient bien sous des températures très variées, la
température optimale pour sa croissance et son développement se situe en général autour de
30°C. Tant des températures excessivement élevées (>32°C) que basses (<20°C) peuvent
réduire l’initiation florale et la formation des gousses. Le soja a besoin d’au moins 500 mm
d’eau durant la période de croissance pour une bonne récolte ; la consommation d’eau dans des
conditions optimales est de 850 mm. Un stress de sécheresse pendant la floraison limite la
formation des gousses, mais la sécheresse durant la formation des graines réduit encore plus le
rendement. Le soja peut tolérer un bref engorgement du sol, mais l’altération des graines est un
grave problème en cas d’humidité. Il est considéré comme une plante de jours courts à réaction
quantitative, mais certains cultivars ne sont pas sensibles à la photopériode. La réaction à la
photopériode interagit fortement avec la température, et compte tenu de la variation
relativement faible de la longueur du jour sous les tropiques, ce sont les températures qui sont
déterminantes pour influer sur le taux de développement phénologique. La sensibilité à la
photopériode signifie que des types introduits directement d’Amérique du Nord en Afrique
tropicale vont souvent fleurir et monter à graines avant d’avoir achevé leur pleine croissance,
ce qui limite leur rendement.

Le soja pousse bien sur des sols humides, excepté sur du sable très grossier. Le pH optimum
est de 5,5–7,5, et le soja est sensible à l’acidité du sol, en particulier à la toxicité de l’aluminium.
Aux endroits où le soja n’a pas été cultivé auparavant, ou lorsque P est limité, la fixation de
N2 symbiotique peut s’avérer insuffisante pour faire face aux besoins en N des plantes.
Multiplication et plantation

Le soja se multiplie par graines. Le poids de 1000 graines est de 100–250 g. Les graines peuvent
être semées avant le début de la saison des pluies, ou lorsque le sol est humide. La densité de
semis est de 40–120 kg/ha. Le soja est semé en lignes espacées de (20–)40(–75) cm. Sur la
ligne, 2–3 graines sont semées en trous espacés de 7,5–10 cm, à une profondeur de 2–5 cm. En
culture associée, la densité de semis est inférieure à celle de la culture pure. En agriculture
traditionnelle, la terre est préparée à la main ou par traction animale avant le semis. Le soja est
cultivé essentiellement sur terrain plat, mais on peut le semer sur des buttes ou des billons
lorsque le sol est lourd, la nappe phréatique haute, ou les précipitations nombreuses. En Afrique
tropicale, les petits paysans cultivent le soja en culture pure ou en association avec du maïs, du
sorgho ou du manioc.

Gestion

Le soja est généralement désherbé 1–3 fois durant les 6–8 premières semaines après le semis,
après quoi sa canopée devrait être suffisamment développée pour supprimer les mauvaises
herbes. Il est exceptionnel d’irriguer, sauf pour la production en saison sèche. Un apport de
fond d’engrais avec 20–25 kg P par ha est souvent nécessaire pour une fixation symbiotique
appropriée de N2 et pour la croissance générale. Le soja est généralement cultivé en rotation
avec des céréales, comme le maïs, le riz, le sorgho, le blé et l’éleusine, qui reçoivent souvent
tous les apports d’engrais.

Maladies et ravageurs

Diverses maladies fongiques affectent le soja. La rouille du soja (Phakopsora


pachyrhizi et Phakopsora meibomiae) est une maladie dévastatrice susceptible de réduire les
rendements de plus de 90%. Elle est très répandue ; en Afrique tropicale, elle est signalée en
Sierra Leone, au Ghana, au Nigeria, en R.D. du Congo, en Ouganda, en Tanzanie et en Zambie.
Une résistance partielle a été observée chez plusieurs cultivars ; les fongicides peuvent limiter
les dégâts. La maladie des taches foliaires rouges (Dactuliochaeta glycines,
synonyme : Pyrenochaeta glycines) est confinée à l’Afrique ; elle est économiquement
importante en Zambie et au Zimbabwe, où des baisses de rendements allant jusqu’à 50% ont
été signalées. Les graines ne sont pas infectées, mais le champignon peut survivre dans le sol
pendant plusieurs années. Des cultivars tolérants ont été mis au point au Zimbabwe. On
rencontre la maladie des taches ocellées (Cercospora sojina, synonyme : Passalora sojina)
dans le monde entier. Il s’agit principalement d’une maladie foliaire, mais elle peut aussi
affecter les tiges, les gousses et les graines. Elle survit sur les graines stockées ainsi que sur les
débris végétaux et se propage grâce au vent. Les mesures de lutte comprennent le traitement
des graines (par ex. avec du thirame), un labour en profondeur des débris végétaux, la rotation
des cultures et l’application de fongicides. On dispose de cultivars résistants. Les graines
pourpres et la brûlure de la feuille sont dues à Cercospora kikuchii, que l’on trouve aussi dans
le monde entier. Pour lutter contre ces maladies, on préconise la rotation des cultures, l’emploi
de graines saines, l’enfouissement des débris végétaux, la pulvérisation de fongicides et
l’utilisation de cultivars tolérants. Parmi les maladies bactériennes du soja, citons la graisse
bactérienne (Pseudomonas syringae pv. glycinea, synonyme : Pseudomonas
savastanoi pv. glycinea) qui est courante où que le soja soit cultivé. Au nombre des mesures
permettant de lutter contre cette maladie foliaire, on peut citer l’emploi de cultivars résistants,
de graines saines, la rotation des cultures et l’enfouissement des débris végétaux. La pustule
bactérienne (Xanthomonas campestris pv. glycines, synonyme : Xanthomonas
axonopodis pv. glycines) est également répandue. Elle est transmise par les graines et survit sur
les débris végétaux. Les mesures de lutte sont similaires à celles employées contre la graisse
bactérienne. Les maladies virales du soja comprennent le virus de la mosaïque du soja (SMV),
le virus de la marbrure faible du niébé (CPMMV) et le virus de la mosaïque jaune du haricot
(BYMV), mais ces virus ne sont pas très importants en Afrique tropicale.

Le nématode à kystes du soja (Heterodera glycines) ainsi que les nématodes à galles
(Meloidogyne spp.) peuvent causer de sérieux dégâts, en particulier dans les sols sableux. C’est
pourquoi le soja ne doit pas être cultivé de manière continue ou en rotation avec d’autres espèces
sensibles, comme le tabac. Des cultivars de soja résistants aux nématodes sont disponibles.

Le ravageur du soja le plus répandu et probablement le plus dangereux en Afrique tropicale est
la punaise verte du soja (Nezara viridula), dont les nymphes et les adultes se nourrissent de
graines. L’emploi d’insecticides permet de les juguler. Le pire ravageur phyllophage est
probablement la chenille arpenteuse du soja (Xanthodes graellsii). Les mouches mineuses
(essentiellement Melanagromyza sojae et Ophiomyia centrosematis) peuvent entraîner une
perte totale des rendements. Les semis de soja sont quelquefois endommagés par les vers gris
(Agrotis spp.). Aucun ravageur des greniers d’importance n’est signalé en Afrique, excepté les
rongeurs.

Récolte
Les graines mûres de cultivars de soja précoces peuvent être récoltées 65 jours après le semis ;
les cultivars tardifs peuvent demander plus de 150 jours. En Afrique tropicale, on laisse en
général sécher les plantes sur le champ et les plantes entières (sans les racines) sont ramassées
à la main lorsque la plupart des feuilles ont jauni et sont tombées, et que les gousses sont
devenues marron. La teneur en eau des graines à la récolte doit être de 14–15%. Les gousses
des anciens cultivars ayant tendance à s’égrener au champ en séchant, les plantes ont besoin
d’être récoltées à temps pour éviter une trop grande perte de rendement. La récolte par
moissonneuse-batteuse est pratiquée sur les fermes et domaines de grande taille. En tant que
légume, les graines de soja sont récoltées lorsque les gousses sont encore vertes mais bien
remplies de graines.

Rendement

La moyenne des rendements en soja au niveau mondial est de 2,25 t/ha ; pour les Etats-Unis,
elle est de 2,5 t/ha. Sur de petites exploitations en Afrique tropicale, les rendements atteignent
souvent à peine 0,5 t/ha en raison à la fois de mauvaises conditions du sol et d’une mauvaise
conduite. Cependant, des rendements supérieurs à 2 t/ha ont été enregistrés sur de petites
exploitations au Zimbabwe et au Nigeria, notamment lorsque les paysans cultivent le soja
comme une culture de rente qu’ils vendent sur les marchés alimentaires des villes ou à
l’industrie pour l’huile et les aliments du bétail. Le rendement moyen des gros exploitants
commerciaux tourne autour de 2 t/ha. Dans des conditions optimales de culture, des rendements
supérieurs à 4,5 t/ha ont été enregistrés au Zimbabwe. Au Nigeria et dans la plupart des pays
d’Afrique de l’Ouest, le potentiel de rendements du soja est d’environ 3 t/ha.

Traitement après récolte

Les plantes entières sont séchées au soleil. Elles sont ensuite battues au bâton. Les graines sont
vannées, nettoyées et préparées pour être stockées ou expédiées au marché. Pour un stockage
sur l’exploitation, une teneur en eau de 10–12% doit être maintenue. L’altération des graines
au cours du stockage est un problème prépondérant sous les tropiques humides et est imputable
aux mauvaises conditions de stockage de même qu’aux ravageurs. Dans la région des savanes
d’Afrique de l’Ouest, des producteurs ont mis au point des méthodes appropriées de
manutention des graines de semence, qui permettent d’assurer une bonne germination lorsqu’ils
réutilisent leurs propres semences.

Ressources génétiques
Les collections les plus importantes de ressources génétiques de soja sont détenues en Chine
(Institute of Crop Germplasm Resources (CAAS), Beijing, 23 600 entrées ; Nanjing
Agricultural University, Nanjing, 13 000 entrées), aux Etats-Unis (USDA-ARS Soybean
Germplasm Collection, Urbana, Illinois, 18 400 entrées) et à Taiwan (Centre de recherche et de
développement sur les légumes en Asie (AVRDC), Shanhua, 12 500 entrées). En Afrique
tropicale, d’importantes collections de ressources génétiques sont détenues au Zimbabwe (Crop
Breeding Institute, Harare, 2250 entrées), au Nigeria (Institut international d’agriculture
tropicale (IITA), Ibadan, 1800 entrées), au Rwanda (Institut des sciences agronomiques du
Rwanda (ISAR), Butare, 550 entrées) et au Kenya (National Genebank of Kenya, Crop Plant
Genetic Resources Centre, KARI, Kikuyu, 130 entrées).

Le matériel génétique en collection a été utilisé avec succès pour l’amélioration de la résistance
aux maladies et ravageurs, de la morphologie de la plante et de la composition des graines. La
diversité génétique des cultivars de soja est relativement restreinte. Par exemple, on peut faire
remonter l’origine d’environ 80% du pool génétique des cultivars de soja cultivés aux Etats-
Unis à seulement 7–10 introductions provenant de la même zone géographique. Il s’avère donc
nécessaire d’élargir la base génétique du soja cultivé en utilisant les espèces apparentées
sauvages.

Sélection

Le travail de sélection du soja en Afrique tropicale a pour but la mise au point de cultivars
améliorés ayant un rendement en graines élevé et stable, une résistance aux principales maladies
et ravageurs, une tolérance à la toxicité de l’aluminium, une résistance à la verse et à l’égrenage
spontané des gousses, une nodulation généraliste, des graines à longévité améliorée, de couleur
acceptable, et possédant une bonne teneur en huile et en protéines. Un programme
d’amélioration mené à l’IITA cherche depuis le début des années 1980 à combiner le potentiel
de rendement des cultivars créés en Amérique du Nord avec l’aptitude “généraliste” (ou de
nodulation naturelle) des cultivars traditionnels en provenance d’Asie pour noduler et fixer
l’azote sans inoculation dans les sols africains. Ce programme d’amélioration a produit une
série d’excellents cultivars à fins multiples qui allient un port feuillu à un type de graine
satisfaisant et à un potentiel de rendement élevé. Ces cultivars sont appréciés des petits paysans
car ils fournissent de la biomasse pour le fourrage ou pour améliorer la fertilité du sol, en plus
de permettre des rendements en graines élevés. Ils sont fortement encouragés actuellement dans
de nombreux pays d’Afrique de l’Est et de l’Ouest. En Afrique australe, on a reconnu les
bénéfices similaires d’un cultivar en grande partie non amélioré, ‘Magoye’. Le ‘Magoye’ est
un cultivar feuillu, indéterminé, relativement résistant aux stress et à la sécheresse de mi-saison,
qui pousse mieux sur les sols pauvres que certains cultivars améliorés, et qui nodule bien avec
les rhizobiums indigènes. Malgré la petitesse de ses graines jaunes et sa sensibilité à certaines
maladies comme la pustule bactérienne, cela en fait un cultivar attractif pour les petits paysans
d’Afrique australe.

Les recherches à l’IITA ont identifié des lignées de soja qui favorisent la germination de Striga
hermonthica (Delile) Benth., une adventice parasite qui infecte le maïs, le sorgho et le mil et
qui constitue l’un des principaux obstacles à la production de ces céréales en Afrique. La raison
probable de cet effet du soja est la présence d’exsudats racinaires. L’inclusion de ces cultivars
de soja en rotation culturale stimule la germination de Striga et réduit les taux d’infestation dans
les cultures suivantes de sorgho, de maïs ou de mil du fait de la baisse du nombre de graines
de Striga dans le sol. Après germination, les plantes de Striga n’arrivent pas à parasiter le soja,
et meurent sans donner de graines. Un essai mené sur 3 ans au Bénin a montré que 2 saisons de
soja suivi par du maïs réduisaient l’apparition de Striga hermonthica d’environ 80–90% tout en
faisant passer le rendement du maïs de 1,5 t/ha à 3 t/ha. Des résultats similaires ont été obtenus
dans des champs au Nigeria. Le soja devenant plus courant dans les zones où l’on cultive le
maïs, le sorgho et le mil, les dégâts causés par Striga hermonthica devraient en être réduits
d’autant.

Un certain nombre de sociétés semencières privées se sont lancées dans la sélection du soja en
Afrique australe, en privilégiant notamment les cultivars adaptés à une production mécanisée.
Elles ont pour objectifs certaines caractéristiques, en particulier un fort rendement en graines,
la résistance à la verse et à l’égrenage spontané des gousses, la déshydratation rapide des tiges,
la qualité des graines et la résistance aux maladies (spécialement les taches foliaires rouges et
les taches ocellées). Parmi les nouveaux cultivars, citons ‘Solitaire’, ‘Soma’, ‘Soprano’ et
‘Viking’, qui présentent tous une certaine résistance à la maladie des taches ocellées. Ces
cultivars sont tous spécifiques dans leur aptitude à la nodulation et nécessitent une inoculation
avec les rhizobiums appropriés. On produit, on vend et on utilise des inoculums pour le soja à
grande échelle à la fois au Zimbabwe et en Afrique du Sud.

Le soja est une espèce de premier plan dans le cadre de la transformation génétique. En 2001,
la superficie mondiale plantée en soja transgénique tolérant aux herbicides était estimée à 33
millions d’ha ; il était cultivé aux Etats-Unis, en Argentine, au Canada, au Mexique, en
Uruguay, en Roumanie et en Afrique du Sud. Des cartes de liaison génétique ont été élaborées
pour le soja à partir de différents marqueurs (RFLP, SSR, RAPD, AFLP), et diverses cartes
génétiques d’une densité modérée à élevée sont désormais disponibles. La régénération in vitro
du soja est possible par l’organogenèse et l’embryogenèse somatique.

Perspectives

Le soja est une culture relativement récente en Afrique tropicale. On a longtemps pensé que ce
n’était pas une plante alimentaire qui convenait à la région, à cause de la longueur de son temps
de cuisson et de son goût inacceptable. Toutefois, au fil des dernières décennies elle a
rapidement gagné du terrain en Afrique tropicale. Le Nigeria en particulier a connu une
expansion rapide de la production de soja chez les petits paysans dans la zone des savanes au
cours des années 1990. Le moteur de cette expansion a été l’emploi du soja dans la préparation
de nombreux plats traditionnels ainsi que l’introduction du tofu de soja qui n’a pas tardé à
devenir l’un des en-cas les plus répandus sur les marchés de la région et est désormais largement
employé par l’industrie alimentaire. Dans certaines régions, la baisse des prix mondiaux peut
limiter les occasions qu’ont les producteurs locaux de répondre à la hausse de la demande locale
de soja. Ce dernier peut jouer un rôle de plus en plus important dans la diversification des
systèmes agraires céréaliers en Afrique tropicale. Outre qu’ils représentent une source d’azote
résiduelle pour les céréales qui suivent dans la rotation, les nouveaux cultivars à fins multiples
mis au point par l’IITA ont un autre atout : ils permettent de limiter les dommages causés
par Striga hermonthica sur le maïs, le sorgho et le mil, offrant ainsi l’occasion déterminante
aux petits paysans de bénéficier de rotations culturales durables. Il y a donc de fortes chances
pour qu’à l’avenir la production de soja se répande dans de nombreux pays d’Afrique tropicale.

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)
 K.E. Giller, Plant Production Systems, Department of Plant Sciences, Wageningen
University, P.O. Box 430, 6700 AK Wageningen, Netherlands

 K.E. Dashiell, USDA-ARS Northern Grains Insect Research Laboratory, 2923 Medary
Avenue, Brookings SD 57006, United States

Citation correcte de cet article

Giller, K.E. & Dashiell, K.E., 2007. Glycine max (L.) Merr. In: van der Vossen, H.A.M. &
Mkamilo, G.S. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales
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Phaseolus vulgaris (L.) Medik.

Protologue : Sp. pl. 2: 723 (1753).

Famille : Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)

Nombre de chromosomes : 2n = 22

Noms vernaculaires

 Haricot vert, haricot mangetout (Fr).

 French bean, snap bean, navy bean, common bean (En).

 Vagem (Po).

 Mharagwe (Sw).

Origine et répartition géographique

Phaseolus vulgaris a été domestiqué en Amérique centrale et en Amérique du Sud il y a plus


de 6000 ans. La domestication s’est produite indépendamment au Mexique et au Guatemala
d’une part, et au Pérou et dans les pays voisins d’autre part. Des écotypes à petites graines sont
présents à l’état sauvage au nord de l’Argentine et en Amérique centrale. Des graines sèches
furent introduites et semées au XVIe siècle en Espagne et Phaseolus vulgaris se diffusa ensuite
en France. Les gousses immatures ne tardèrent pas à devenir un légume apprécié en Europe. La
consommation des gousses vertes a été rendue possible grâce à une réduction considérable du
parchemin, tissu constitué de fibres entrecroisées dans la paroi du fruit. Ce caractère à hérédité
polygénique fut amélioré par sélection en Europe aux XVIIIe et XIXe siècles. Les fibres dures
qui se trouvent sur les deux sutures (les “fils”) furent tout d’abord éliminées grâce à une
mutation dominante apparue spontanément au XIXe siècle. Mais plusieurs gènes influent sur la
présence de fils et ce caractère est peu ou prou lié à la rectitude de la gousse ; ce n’est que
récemment que des haricots verts à gousses longues, droites et régulièrement sans fils ont pu
être sélectionnés avec succès. Aujourd’hui produit dans le monde entier, le haricot vert se trouve
dans tous les pays d’Afrique tropicale. Il est davantage apprécié dans les pays francophones
qu’anglophones, et davantage dans les zones urbaines que rurales, plutôt dans les hautes terres
que les basses terres, et en saison fraîche plutôt qu’en saison chaude.

Usages
Les jeunes gousses de haricot vert se cuisent à l’eau après en avoir coupé les bouts et
soigneusement ôté les fils, le cas échéant ; on peut ensuite les cuisiner ou les fricasser avec de
l’oignon émincé et de l’ail, ou les consommer en salade. On peut les faire cuire avec du riz. Ils
n’ont pas besoin d’être cuits aussi longtemps que les haricots secs. Les graines immatures
parvenues à leur taille adulte (plus grosses que les graines sèches) se mangent parfois aussi et
elles se vendent dans leurs gousses sur les marchés aux légumes (haricots à écosser). Il n’est
pas nécessaire de les faire tremper avant de les cuire et la cuisson est moins longue que pour les
graines sèches. Il arrive qu’on consomme les feuilles comme légume, mais il n’existe que peu
de cultivars dont les feuilles ont une tendreté suffisante. Les résidus de la plante servent souvent
de fourrage.

En Afrique orientale et australe, l’utilisation des graines mûres de Phaseolus vulgaris comme
légume sec est plus importante que l’utilisation des gousses ou des graines immatures comme
légume ; on trouvera dans PROTA 1: “Céréales et légumes secs” un article
distinct sur Phaseolus vulgaris en tant que légume sec.

Production et commerce international

La production mondiale de haricot vert (y compris le haricot-kilomètre) pour 2002 a été estimée
par la FAO à 5,8 millions de t sur 855 000 ha. La Chine en a produit 2,0 millions de t, la Turquie
515 000 t, l’Union européenne 664 000 t, l’Afrique tropicale environ 75 000 t et l’Afrique du
Nord 312 000 t. Une partie importante de la production d’Afrique tropicale est exportée vers
l’Europe, soit environ 40 000 t, les principaux exportateurs étant le Sénégal, le Burkina Faso,
le Kenya et le Zimbabwe. Le haricot vert est le troisième produit agricole exporté par le Kenya,
après le thé et l’ananas.

La production de haricots verts pour la conserverie est importante en Europe. Une quantité
importante de semences de haricot vert est produite dans les hautes terres d’Afrique de l’Est
(par ex. au Kenya et en Tanzanie) pour le compte de firmes semencières européennes.

Propriétés

La composition nutritionnelle des gousses de haricot vert, crues et aux bouts coupés (83% de
proportion comestible) est de : eau 90,7 g, énergie 99 kJ (24 kcal), protéines 1,9 g, lipides 0,5
g, glucides 3,2 g, fibres alimentaires 3,0 g, Ca 36 mg, Mg 17 mg, P 38 mg, Fe 1,2 mg, Zn 0,2
mg, carotène 330 μg, thiamine 0,05 mg, riboflavine 0,07 mg, niacine 7,0 mg, folate 80 μg, acide
ascorbique 12 mg (Holland, B., Unwin, I.D. & Buss, D.H., 1991).
Falsifications et succédanés

Les haricots verts peuvent se remplacer par les gousses de nombreuses autres légumineuses. Le
haricot-kilomètre (Vigna unguiculata (L.) Walp.) est le substitut le plus approprié dans les
basses terres des tropiques, mais en Afrique son emploi se limite essentiellement aux
consommateurs d’origine asiatique. Les jeunes gousses de haricot d’Espagne (Phaseolus
coccineus L.) peuvent également le remplacer, mais comme elles sont grandes, on les coupe en
morceaux avant de les cuire. Les jeunes gousses de lablab (Lablab purpureus (L.) Sweet)
s’emploient aussi de la même manière que le haricot vert.

Description

 Plante herbacée annuelle, grimpante, rampante ou plus ou moins érigée et buissonnante,


légèrement pubescente ; racine pivotante bien développée, à nombreuses racines
latérales et adventives ; tige atteignant 3 m de long, anguleuse ou presque cylindrique.

 Feuilles alternes, 3-foliolées ; stipules triangulaires, petites ; pétiole atteignant 15(–30)


cm de long, cannelé sur le dessus, distinctement épaissi à la base, rachis de (1,5–)2,5–
3,5(–6) cm de long ; stipelles petites ; folioles ovales, de (5–)7,5–14(–20) cm × 5–10(–
15) cm, les latérales asymétriques, la centrale symétrique, entières, légèrement
pubescentes, à 3 nervures partant de la base.

 Inflorescence : grappe axillaire ou terminale atteignant 15(–35) cm de long, à fleurs


disposées en paires le long du rachis ou solitaires.

 Fleurs bisexuées, papilionacées ; pédicelle atteignant 1 cm de long, mince, à bractéoles


ovales ; calice campanulé, tube d’environ 3 mm de long, lobes triangulaires de 2–3 mm
de long ; corolle blanche à violet pâle ou rouge-violette, étendard très largement
obovale, en capuchon, d’environ 1,5 cm de long, ailes obovales d’environ 2 cm de long,
carène brusquement recourbée, d’environ 1 cm de long ; étamines 10, dont 9 soudées et
1 libre ; ovaire supère, d’environ 0,5 cm de long, comprimé latéralement, style recourbé
en spirale, garni d’un collet de poils fins sous le stigmate ellipsoïde.

 Fruit : gousse linéaire atteignant 20 cm de long, rectiligne ou plus généralement courbe


à bec proéminent, charnue lorsqu’elle est immature, verte ou jaune, parfois rouge,
violette ou rayée de violet, contenant (2–)5–7(–9) graines.
 Graines globuleuses à réniformes, ellipsoïdes ou oblongues, de 0,5–1,5(–2) cm de long,
noires, brunes, jaunes, rouges ou blanches, parfois à motifs marbrés, panachés ou en
forme de selle ; hile oblong à elliptique.

 Plantule à germination épigée ; cotylédons oblongs, épais ; les deux premières feuilles
simples et opposées, les suivantes alternes, 3-foliolées.

Autres données botaniques

Le genre Phaseolus comprend environ 50 espèces, la plupart se trouvant dans les Amériques.
La plupart des cultivars de haricots verts appartiennent soit au type “à rames” grimpant et non
ramifié, soit au type “nain” buissonnant. Les cultivars à rames ont une croissance indéterminée
atteignant 3 m de haut et ils sont généralement tuteurés. Les cultivars nains sont précoces, ils
font 20–60 cm de haut, et leur croissance est déterminée, avec des entre-nœuds courts. Ce sont
les cultivars sans fils qui prédominent aujourd’hui. Les haricots dits “haricots beurre” sont
jaunes parce que la chlorophylle est absente des gousses, des pétioles et des jeunes tiges. Les
gousses de haricots verts peuvent être uniformément vertes, ou rayées de violet en raison de la
présence d’anthocyanines. Certains cultivars produisent des gousses uniformément violettes
(par ex. ‘Mangetout à cosse violette’). Les gousses jaunes ou striées de violet sont plus faciles
à ramasser à la main parmi le feuillage vert. La plupart des cultivars de haricot vert ont des
gousses cylindriques, mais il en existe avec de grandes gousses plates sans fils appelés “haricots
à couper” ou “haricot sabre” qui sont appréciés en Europe surtout pour les jardins familiaux.
On trouve des cultivars africains locaux – des mélanges génétiques résultant d’introductions
anciennes et souvent très touchés par des maladies transmises par les semences – là où les petits
paysans utilisent leurs graines fermières.

Croissance et développement

Pour une bonne germination des graines, il faut que la température du sol soit supérieure à 12ºC,
la croissance optimale ayant lieu à 22–25ºC. La plante est capable de temps en temps de
supporter des températures journalières de 35ºC, qui sont tout de même susceptibles d’induire
l’avortement des fleurs. Les racines forment des nodules qui contiennent des
bactéries Rhizobium fixatrices d’azote. Plusieurs espèces de Rhizobium fixent l’azote
avec Phaseolus vulgaris, par ex. Rhizobium phaseoli. La floraison débute 28–35 jours après le
semis. L’autofécondation est la règle et le taux de pollinisation croisée par les insectes est
généralement peu important. Souvent ces hybrides se reconnaissent facilement à des différences
dans la couleur des graines. Les jeunes gousses peuvent se récolter 15–20 jours plus tard et leur
récolte prolonge la floraison. La période de récolte peut durer 10–15 jours pour les cultivars
nains et 20–30 jours pour les cultivars à rames.

Ecologie

Phaseolus vulgaris est bien adapté aux altitudes de 1500–2000 m de l’Afrique de l’Est. Il peut
toutefois se cultiver à basse altitude, à condition que les températures journalières maximales
ne dépassent pas 30ºC, comme c’est le cas au Sahel pendant la saison sèche d’hiver. La plupart
des cultivars de haricot vert sont sensibles à l’acidité du sol et à la toxicité due à l’aluminium :
le pH optimal est de 6,1–7,6. Dans les régions africaines où la culture de Phaseolus
vulgaris n’est pas une tradition, il se peut que la fixation d’azote par Rhizobium spp. ne
réussisse pas à garantir une croissance normale, car les cultivars modernes sont sélectionnés sur
des sols européens très riches en nitrates. Le haricot vert est sensible à la salinité et à un excès
de bore dans le sol. Sur les sols argileux lourds, il peut y avoir des problèmes de germination si
on arrose entre le semis et la levée.

Multiplication et plantation

Le poids d’une graine de haricot vert se situe entre 0,2–1 g. Pour les cultivars nains, on sème
soit en respectant la disposition en triangle traditionnelle, soit de plus en plus de nos jours en
lignes, en utilisant 20 graines par m ou des poquets de 4–5 graines à intervalles de 20–25 cm,
en espaçant les lignes de 60–80 cm. Cela demande environ 100 kg graines/ha. On sème les
graines des cultivars à rames en poquets de 5–6, à des espacements de 40–50 cm sur la ligne,
en laissant 100–120 cm entre les lignes. On enfouit les graines à 3–4 cm de profondeur, ou
jusqu’à 7 cm si la surface du sol est sèche et si le sol n’est pas trop lourd. Pour les types
grimpants, des tuteurs de 2 m (des rames droites, du bambou ou des barres) sont mis en place
après la levée des plantes. En conditions tropicales humides, il est recommandé de les mettre
en place verticalement (plutôt que d’en installer 2–4 liés ensemble au sommet) pour éviter le
développement du rhizoctone. Au Kenya, certains paysans produisent des haricots verts
destinés à l’export en culture hydroponique sous abri.

Gestion

Les quantités moyennes d’engrais recommandées pour le haricot vert sont d’environ 40 kg N,
90 kg P et 90 kg K par ha pour les cultivars nains, et 60 kg N, 120 kg P et 120 kg K pour les
cultivars à rames, en fonction de la fertilité du sol. La croissance du système racinaire étant
lente, une application d’engrais azoté est recommandée, même lorsqu’on peut s’attendre à une
nodulation efficace. Trop d’azote prédispose toutefois la culture au feu bactérien et aux attaques
de pucerons. Sur sols acides, on peut épandre du phosphate tricalcique dans le sillon avant de
semer, et sur les sols neutres ou alcalins, du triple superphosphate. Il faut éviter le contact direct
entre les semences et les engrais. Au stade végétatif, il faut lutter rigoureusement contre les
mauvaises herbes, en prenant garde de ne pas endommager les racines et la base de la tige. Au
cours de ce stade, il faut arroser deux fois par semaine s’il ne pleut pas. L’irrigation par
aspersion est indiquée si l’on utilise des graines certifiées exemptes de maladies et si les
pucerons et les thrips posent problème. Mais pour le haricot vert de semence, il faut éviter
l’irrigation par aspersion, qui peut provoquer le feu bactérien.

Maladies et ravageurs

Tous les organes du haricot vert peuvent être sujets aux maladies ou aux ravageurs, dont la
gravité et la fréquence dépendent de la région de production et de la saison. Plusieurs maladies
transmises par graines sont répandues. En Afrique, Phaseolus vulgaris est touché pratiquement
par les mêmes maladies et ravageurs que celles que l’on trouve sur d’autres légumineuses
comme Cajanus cajan (L.) Millsp., Vigna subterranea (L.) Verdc. et Vigna unguiculata (L.)
Walp.

Sur semis, la fonte causée par Pythium aphanidermatum ou Rhizoctonia solani peut être grave
sur des sols excessivement humides, en particulier lorsque les graines ne sont pas traitées avec
des fongicides appropriés. Plus tard, les plantes peuvent être tuées par plusieurs pathogènes
causant le flétrissement (Sclerotium rolfsii, Macrophomina phaseolina, Fusarium
solani f.sp. phaseoli, et des nématodes). L’infestation par ces maladies est généralement grave
si le haricot vert est cultivé plusieurs années de suite sans rotation. Il est très difficile de lutter
contre ces maladies transmises par le sol. Dans les pays occidentaux, des pesticides permettant
la maîtrise de certains agents pathogènes du sol sont disponibles dans le commerce. Mais en
Afrique, la lutte se fait en améliorant le sol (y compris les extraits de nim contre les nématodes),
en pratiquant des rotations longues, ou en laissant la terre en jachère pendant plusieurs saisons
consécutives.

Les maladies transmises par les semences comme la maladie des taches anguleuses des feuilles
(Phaeoisariopsis griseola), l’anthracnose (Colletotrichum lindemuthianum) et les graisses
bactériennes (Xanthomonas campestris pv. phaseoli et Pseudomonas
syringae pv. phaseolicola) peuvent causer des pertes sérieuses dans la culture du haricot vert.
Une fois établie, il n’est plus possible de maîtriser la graisse bactérienne. Des pulvérisations de
cuivre ne peuvent que réduire sa propagation et apporter une protection limitée à des plantes
apparemment saines. Le recours à des semences certifiées exemptes de maladies est essentiel
pour en prévenir l’introduction dans de nouveaux champs. Ces maladies sont en outre aggravées
par une irrigation par aspersion et par un excès d’engrais azotés. La plupart des cultivars
modernes de haricot vert sont résistants aux races communes de Colletotrichum. Il est possible
de lutter efficacement contre la maladie des taches anguleuses et l’anthracnose par traitement
des semences et par pulvérisation de fongicides.

D’autres maladies susceptibles d’entraîner d’importantes pertes sont la rouille commune du


haricot (Uromyces appendiculatus var. appendiculatus), l’oïdium (Erysiphe polygoni) et le
rhizoctone (Rhizoctonia solani). Certains cultivars sont relativement résistants à la rouille. Une
application fongicide peut s’avérer nécessaire si des infections par la rouille ou par l’oïdium
surviennent au cours des premiers stades de croissance.

La plupart des cultivars commercialisés de nos jours sont résistants au virus de la mosaïque
commune du haricot (BCMV, transmis par les pucerons et par les semences). Dans les basses
terres tropicales où le haricot vert se cultive à proximité du niébé, on a observé chez le haricot
vert des souches “légumineuses” du virus de la mosaïque du concombre (CMV) ainsi que
plusieurs virus du niébé transmis par des coléoptères. La lutte contre le BCMV se fait en
utilisant des semences certifiées exemptes de maladies et des cultivars résistants, et en éliminant
les vecteurs.

Au cours des 4 premières semaines de croissance, les insectes ravageurs les plus importants
sont les mouches du haricot (Ophiomyia spp.), dont l’invasion peut être considérable pendant
des vagues de sécheresse après une saison de pluies. Aux stades de croissance initiaux, des
pucerons (Aphis fabae et Aphis craccivora) peuvent aussi représenter un problème. Aussi bien
les mouches du haricot que les pucerons peuvent être maîtrisés par le traitement des semences
aux insecticides systémiques tels que l’imidaclopride. En Afrique, ce sont des vers gris
(Agrotis spp.) et des chenilles (Spodoptera spp.) qui peuvent poser problème, en particulier sur
les sols enrichis en fumier. Les ravageurs de la plante plus âgée sont les thrips (Frankliniella
occidentalis, Frankliniella schultzei et Megalurothrips sjostedti), des foreurs des gousses
(Helicoverpa armigera et Maruca testulalis) et des acariens (Tetranychus urticae). Il est très
difficile de lutter contre les thrips, en particulier Frankliniella occidentalis, car ils sont
résistants à de nombreux pesticides couramment utilisés. On peut facilement venir à bout des
foreurs de gousses à l’aide de produits à base de Bacillus thuringiensis. Les attaques d’acariens
sont habituellement graves au cours de la saison sèche et chaude, ce qui résulte souvent d’un
usage excessif de pesticides foliaires en début de saison.

Les stratégies de lutte intégrée pour la production de haricot vert sont précisément centrées sur
l’idée que les pesticides foliaires doivent être évités le plus longtemps et le plus possible, et
qu’il faut donner la possibilité aux prédateurs naturels de maintenir les populations de ravageurs
à un niveau faible. Le deuxième principe est de ne pas employer de pesticides après la floraison
pour éviter la contamination des gousses. La lutte intégrée fait appel à la rotation avec des non-
légumineuses, aux semences certifiées exemptes de maladies, au traitement des semences avec
un fongicide et un insecticide systémique (comme la carboxine contre la fonte des semis et
l’imidaclopride contre la mouche du haricot), et enfin au traitement des ravageurs de fin de
saison (comme les thrips, les foreurs des gousses et les acariens) au moyen d’insecticides.

Récolte

En Afrique, les haricots verts se récoltent à la main, habituellement deux fois par semaine, ce
qui donne 4 récoltes pour les cultivars nains et 7–9 récoltes pour les cultivars à rames. Ceci
permet d’obtenir des rendements plus élevés et une meilleure qualité que la récolte mécanisée,
qui prédomine en Europe et nécessite non seulement un équipement agricole coûteux mais aussi
le recours à des cultivars spéciaux produisant toutes leurs gousses en même temps, ainsi que de
vastes parcelles de terrain plan.

Rendements

Dans les meilleures conditions de culture, des rendements de 7–8 t/ha de haricots verts peuvent
être obtenus avec des cultivars nains, et 14–16 t/ha avec des cultivars à rames. En production
de semences, 1000 kg/ha de graines sèches peuvent être produits dans des conditions de culture
normales.

Traitement après récolte

Le tri des jeunes gousses est nécessaire pour ôter celles qui sont brisées, déformées ou trop
mûres. Pour le marché français, le calibrage se fait selon deux catégories – fins et extra-fins.
Les haricots verts extra-fins doivent être très tendres, sans graines, sans fils et sans aucun
défaut ; la largeur doit être inférieure à 6 mm avec une longueur minimale de 10 cm. Les fins
peuvent avoir de petites graines, une longueur plus courte et des fils non fibreux ; la largeur
doit être de 6–9 mm. Pour les autres pays, les normes de calibrage peuvent être un peu
différentes. Les haricots verts sont conditionnées en cagettes de carton ondulé de 3 kg de poids
brut, ou en barquettes plastiques préemballées de 250, 500 ou 1000 g.

On pratique une pré réfrigération au moyen de refroidisseurs à air pulsé à 7–8ºC. A cette
température et à une humidité relative de 95–100%, les gousses se conservent une à deux
semaines.

Ressources génétiques

La plupart des cultivars de haricot vert sont d’origine européenne ou nord-américaine. Des
collections de ressources génétiques sont conservées en Europe et Amérique du Nord par des
instituts de recherche, et les catalogues des semenciers offrent une variété considérable. La
collection conservée par le Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de Cali
(Colombie) comprend pour la majeure partie des cultivars de haricot sec ; elle comprend des
géniteurs potentiels intéressants en matière de résistance aux maladies, de tolérance générale
ou d’adaptabilité à des conditions de sol non favorables, qui pourraient être introduits dans le
haricot vert. Pour les tropiques, les types traditionnellement recommandés sont les cultivars
nains ‘Contender’ et ‘Tendergreen’, et les cultivars à rames ‘Kentucky Wonder’ ou ‘Phénomène
à rames’. Mais ces cultivars peuvent aussi être remplacés de nos jours par des cultivars plus
récents, choisis après avoir été essayés sur place et mieux adaptés aux conditions tropicales (par
ex. le cultivar nain ‘Délinel’). En Indonésie, ‘Perkasa’, sélectionné par la East-West Seed
Company à partir de matériel local, présente une bonne fructification dans des conditions de
basses terres chaudes et humides et produit jusqu’à 10 t/ha.

Sélection

Phaseolus vulgaris est avant tout autogame et les cultivars sont des lignées pures. La
pollinisation croisée peut survenir lorsque les fleurs sont visitées par des Xylocopa (de gros
Hyménoptères bleu foncé) et on peut la détecter dans les lots de semences de la génération
suivante grâce aux graines de couleur différente. L’hybridation contrôlée est une opération
délicate qui prend près de 2 minutes par fleur. Il est possible d’obtenir de nouvelles lignées
homogènes au bout de 7–8 générations (soit au bout de 2,5–3 ans lorsqu’il y a 3 générations par
an). Lorsque les sélectionneurs croisent des cultivars de type “haricot sec” avec des cultivars
de haricot vert, la nature polygénique de l’absence de parchemin rend nécessaire le recours à 2
ou 3 croisements en retour ; l’hérédité dominante du caractère “sans fil” peut quant à elle
entraîner la réapparition des fils chez les descendants des meilleures plantes de la F2 ou de la
F3.
Des croisements interspécifiques peuvent être réalisés avec Phaseolus coccineus L.
et Phaseolus acutifolius A.Gray (espèce d’Amérique centrale résistante à la sécheresse), et la
résistance à Xanthomonas phaseoli a été introduite à partir de ces espèces. Une résistance à
l’oïdium a été trouvée dans des collections de ressources génétiques de Phaseolus
vulgaris provenant d’Haïti.

Perspectives

Le haricot vert est un légume important à valeur nutritionnelle et potentiel économique élevés.
Il présente un intérêt autant pour les jardins familiaux (cultivars à rames) que pour le marché
intérieur et l’exportation. Il serait intéressant d’améliorer les cultivars locaux en les dotant de
résistances aux maladies (en plus des résistances à l’anthracnose et à la graisse bactérienne déjà
obtenues en Europe et aux Etats-Unis), d’une bonne fructification à températures élevées en
vue de leur adaptation aux basses terres tropicales, d’une meilleure fixation de l’azote et d’une
adaptation à de mauvaises conditions de sol, en utilisant les gènes disponibles chez les cultivars
tropicaux de type “haricot sec”.

Références principales

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 Messiaen, C.-M., Blancard, D., Rouxel, F. & Lafon, R., 1991. Les maladies des plantes
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 Smartt, J., 1989. Phaseolus vulgaris L. In: van der Maesen, L.J.G. & Somaatmadja, S.
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Autres références

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 Pauvert, P., 1989. Contribution à l’étude des races d’oïdium du Haricot (Erysiphe
polygoni) en Guadeloupe. Agronomie 9: 265–269.

Sources de l’illustration

 Smartt, J., 1989. Phaseolus vulgaris L. In: van der Maesen, L.J.G. & Somaatmadja, S.
(Editors). Plant Resources of South-East Asia No 1. Pulses. Pudoc, Wageningen,
Netherlands. pp. 60–63.

Auteur(s)

 C.-M. Messiaen, Bât. B 3, Résidence La Guirlande, 75, rue de Fontcarrade, 34070


Montpellier, France

 A.A. Seif, ICIPE, P.O. Box 30772, Nyago Stadium, Nairobi, Kenya

Citation correcte de cet article

Messiaen, C.-M. & Seif, A.A., 2004. Phaseolus vulgaris L. (haricot vert). In: Grubben, G.J.H.
& Denton, O.A. (Editeurs). PROTA 2: Vegetables/Légumes. PROTA, Wageningen, Pays Bas.
Consulté le 4 mars 2020.
Arachis hypogaea L.

Protologue: Sp. pl. 2: 741 (1753).

Famille: Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)

Nombre de chromosomes: 2n = 40

Noms vernaculaires

 Arachide, cacahuète, cacahouète, pistache de terre (Fr).

 Groundnut, peanut, earthnut, monkey nut (En).

 Amendoim, mandobi, caranga (Po).

 Mjugu nyasa, mnjugu nyasa, karanga (Sw).

Origine et répartition géographique

L’arachide est originaire du sud de la Bolivie et du nord-ouest de l’Argentine. C’est une


ancienne espèce cultivée du Nouveau Monde, cultivée largement dans le Mexique, l’Amérique
centrale et l’Amérique du Sud à l’époque précolombienne. L’arachide domestiquée avait déjà
évolué en plusieurs types avant son introduction dans l’Ancien Monde par des explorateurs
espagnols et portugais. Des types à deux graines originaires du Brésil ont été introduits en
Afrique de l’Ouest, et des types à trois graines originaires du Pérou se sont diffusés de la côte
ouest de l’Amérique du Sud vers les Philippines, d’où ils ont gagné le Japon, la Chine,
l’Indonésie, la Malaisie, l’Inde, Madagascar et l’Afrique de l’Est. A la fin du XVIIIe siècle, des
types “Spanish” ont été introduits du Brésil en Europe. La première introduction réussie en
Amérique du Nord a été celle d’un type prostré à petites graines, probablement originaire du
nord du Brésil ou des Antilles. De nos jours, l’arachide est cultivée dans la plupart des pays
tropicaux, subtropicaux et tempérés situés entre 40°N et 40°S. Produite dans toute l’Afrique
tropicale, c’est une très importante culture de rente au Sénégal, en Gambie, au Nigeria et au
Soudan.

Usages

Les graines d’arachide s’emploient essentiellement dans l’alimentation et pour l’extraction


d’huile. Elles se consomment crues, cuites à l’eau ou grillées ; on en fait du beurre de cacahuète,
des confiseries et des amuse-gueule, et elles servent à épaissir les soupes ou à confectionner des
sauces qui accompagnent la viande et le riz. Au nord du Nigeria, la farine d’arachide, mélangée
à du “gari” (farine grossière fermentée de manioc), sert à faire des boulettes qui se mangent sur
le pouce. Aux Etats-Unis et en Argentine, la production est surtout destinée à l’alimentation
directe, tandis que dans la plupart des autres pays, l’usage principal de l’arachide réside dans la
commercialisation de l’huile. Au niveau mondial, plus de 50% de la production d’ara chide est
broyée pour produire de l’huile destinée à la consommation humaine ou à des usages industriels
(par ex. en cosmétologie). Dans des pays comme le Sénégal, la Gambie et le Nigeria, pendant
des années, l’extraction d’huile a constitué une occupation artisanale importante. L’emploi de
l’arachide en confiserie et pour la production d’huile et de farine est en augmentation, mais
l’usage de l’huile et de la farine est peu à peu délaissé au profit de la confiserie, en Amérique
latine et aux Caraïbes notamment. En Amérique du Sud, on fait fermenter les graines pour en
obtenir des boissons alcoolisées.

Le tourteau qui résulte de l’extraction d’huile constitue un aliment du bétail riche en protéines,
mais on en fait aussi une farine utilisée dans de nombreux aliments destinés aux humains. Le
tourteau fermenté se consomme frit en Indonésie. Il trouve une application industrielle dans la
production de colles, d’apprêts pour le papier et d’amidons destinés à la blanchisserie et à la
fabrication de textiles. La protéine du tourteau d’arachide est transformée en une fibre qui
ressemble à la laine et qui peut être mélangée à la laine ou la rayonne. Les coques d’arachide
apportent des fibres dans les aliments du bétail, et servent de combustible, d’engrais et de
paillage ; on en fait des planches d’aggloméré et des briques, et elles peuvent fournir du charbon
actif, des gaz combustibles, des substances chimiques organiques, de sucres réducteurs, de
l’alcool et des résines de charge.

A l’état jeune, les gousses et les feuilles d’arachide se consomment en légume ; en Afrique de
l’Ouest, on ajoute les feuilles aux soupes. Le feuillage est un fourrage important,
particulièrement au Sahel ; il peut se consommer frais, en foin ou ensilé. Dans le sud de l’Inde,
les fanes sont parfois utilisées comme engrais vert.

L’arachide a toutes sortes d’usages en médecine traditionnelle africaine. Des extraits de gousses
se prennent comme galactagogue, et sous forme de gouttes dans l’œil pour traiter la
conjonctivite. Des macérations de graines décortiquées se boivent pour traiter la blennorragie,
tandis que les macérations de téguments sont employées contre la syphilis et que les
macérations de téguments et de coques s’appliquent contre l’ophtalmie. Le jus des feuilles et
des graines broyées s’administre en goutte dans l’oreille contre les écoulements auriculaires.
Des macérations de feuilles se boivent comme diurétique. Des infusions de feuilles se boivent
contre la stérilité féminine et en gouttes dans les yeux pour traiter les blessures oculaires et la
cataracte. La cendre de plante mêlée à du sel s’applique sur les caries. De jeunes plantes et des
extraits de gousses ont la réputation d’avoir des vertus aphrodisiaques. La plante sert également
à soulager la toux et on lui prête des vertus émollientes et adoucissantes ; on en prend des
émulsions pour traiter la pleurésie, l’entérite (y compris la colique), et la dysurie.

Les agglutinines (lectines) tirées des graines d’arachide servent souvent dans la recherche
médicale pour procéder à des investigations histochimiques.

Production et commerce international

D’après les statistiques de la FAO, la moyenne de la production mondiale d’arachide en gousses


en 1999–2003 avoisinait 34,4 millions de t/an sur 24,4 millions d’ha. Les principaux pays
producteurs sont la Chine (14,0 millions de t/an en 1999–2003, sur 4,9 millions d’ha), l’Inde
(6,1 millions de t/an sur 6,7 millions d’ha), le Nigeria (2,8 millions de t/an sur 2,7 millions
d’ha), les Etats-Unis (1,7 million de t/an sur 0,5 million d’ha), l’Indonésie (1,3 million de t/an
sur 0,7 million d’ha) et le Soudan (1,1 million de t/an sur 1,7 million d’ha). La production totale
en Afrique subsaharienne était de 8,2 millions de t/an sur 9,5 millions d’ha.

La moyenne des exportations mondiales de graines d’arachide s’est chiffrée à 1,1 million de
t/an en 1998–2002. Les principaux exportateurs étaient la Chine (321 000 t/an), l’Argentine
(201 000 t/an) et les Etats-Unis (171 000 t/an). Les exportations de graines d’arachide
provenant d’Afrique subsaharienne atteignaient 64 000 t/an, la Gambie étant l’exportateur
principal (26 000 t/an). Quant aux gousses d’arachide, la moyenne mondiale des exportations
en 1998–2002 n’était que de 176 000 t/an, la Chine étant l’exportateur principal (73 000 t/an).
Les exportations de gousses d’arachide d’Afrique subsaharienne étaient négligeables.

Pour l’huile d’arachide, la production mondiale en 1999–2003 était de 5,1 millions de t/an. Les
principaux producteurs étaient la Chine (2,0 millions de t/an), l’Inde (1,4 million de t/an), le
Nigeria (480 000 t/an), le Sénégal (178 000 t/an) et le Soudan (162 000 t/an). La production en
Afrique subsaharienne était de 1,2 million de t/an. La production mondiale de tourteau
d’arachide en 1999–2003 était de 6,9 millions de t/an, venant principalement de Chine (2,6
millions de t/an), d’Inde (1,9 million de t/an) et du Nigeria (750 000 t/an). La production en
Afrique subsaharienne était de 1,6 million de t/an.

La moyenne des exportations d’huile d’arachide en 1998–2002 s’est chiffrée à 271 000 t/an, les
principaux exportateurs étant le Sénégal (83 000 t/an) et l’Argentine (69 000 t/an). Le volume
total d’huile exporté par l’Afrique subsaharienne était de 114 000 t/an. Les principaux
importateurs étaient la France (68 000 t/an), l’Italie (46 000 t/an) et les Etats-Unis (25 000 t/an).
La moyenne des exportations de tourteau s’est chiffrée à 280 000 t/an. Les principaux
exportateurs étaient le Sénégal (103 000 t/an), l’Argentine (51 000 t/an), l’Inde (43 000 t/an) et
le Soudan (35 000 t/an). Les exportations totales de tourteau d’arachide d’Afrique
subsaharienne étaient de 143 000 t/an. Les principaux importateurs étaient la France (129 000
t/an) et la Thaïlande (53 000 t/an).

Propriétés

Les graines mûres d’arachide contiennent, par 100 g de partie comestible (moyenne de plusieurs
types, qui ne font apparaître que peu de différence) : eau 6,5 g, énergie 2374 kJ (567 kcal),
protéines 25,8 g, lipides 49,2 g, glucides 16,1 g, fibres alimentaires 8,5 g, Ca 92 mg, Mg 168
mg, P 376 mg, Fe 4,6 mg, Zn 3,3 mg, vitamine A 0 UI, thiamine 0,64 mg, riboflavine 0,14 mg,
niacine 12,1 mg, vitamine B6 0,35 mg, folates 240 μg et acide ascorbique 0 mg. La composition
en acides aminés essentiels, par 100 g de partie comestible, est : tryptophane 250 mg, lysine
926 mg, méthionine 317 mg, phénylalanine 1337 mg, thréonine 883 mg, valine 1082 mg,
leucine 1672 mg et isoleucine 907 mg. Les principaux acides gras, par 100 g de partie
comestible, sont : acide oléique 23,7 g, acide linoléique 15,6 g et acide palmitique 5,2 g (USDA,
2004).

Les graines d’arachide donnent 42–56% d’huile. Cette huile contient 36–72% d’acide oléique,
13–48% d’acide linoléique et 6–20% d’acide palmitique. La proportion entre l’acide oléique et
l’acide linoléique a une incidence importante sur la stabilité de l’huile ; plus cette proportion
est élevée, plus l’huile est stable et plus longue est sa durée de conservation. Ce ratio peut varier
de 1,0 à plus de 3,0 dans les graines mûres ; s’il est supérieur à 1,3, il est généralement considéré
comme satisfaisant par les transformateurs. Le tourteau contient 40–50% de protéines
facilement assimilables, 20–25% de glucides et 5–15% d’huile résiduelle.

Les gousses d’arachide ont une épaisse coque ligneuse et contiennent d’ordinaire 2–3 graines.
Le tégument représente environ 4–5% du poids des graines, les cotylédons 90–94% et le germe
3–4%. Les composants principaux du tégument sont des glucides, de la cellulose et des
protéines. L’huile et les protéines sont les principaux éléments constitutifs du germe et des
cotylédons. Le germe est associé à des composants amers.

Un important problème de la production d’arachide est la contamination à l’aflatoxine par les


champignons du genre Aspergillus. L’aflatoxine a des effets immunosuppresseurs et des
travaux d’épidémiologie ont montré, en Afrique également, qu’il existe une corrélation positive
entre l’absorption d’aflatoxine et les cas de cancer du foie. Après extraction industrielle de
l’huile, l’aflatoxine subsiste dans le tourteau, et l’huile raffinée en est exempte ; mais dans le
cas d’une extraction à petite échelle, l’huile non raffinée peut être contaminée. L’arachide fait
partie des aliments les plus allergènes que l’on connaisse et il peut provoquer des réactions
anaphylactiques. Les graines d’arachide contiennent un facteur hémostatique qui peut servir
dans les cas d’hémophilie. L’huile est modérément laxative.

Falsifications et succédanés

L’huile d’arachide peut être remplacée par d’autres huiles végétales, comme l’huile de maïs, de
soja ou de tournesol.

Description

 Plante herbacée annuelle, à tige érigée ou prostrée atteignant 70 cm de long ; système


racinaire constitué d’une racine pivotante bien développée à nombreuses racines
latérales s’enfonçant jusqu’à 135 cm de profondeur, mais cantonnées généralement aux
couches superficielles du sol.

 Feuilles disposées en spirale, 4-foliolées à deux paires de folioles opposées ; stipules de


1,5–4 cm de long, pourvues d’une mince extrémité libre, mais rattachées au pétiole sur
la moitié de leur longueur ; pétiole de 1,5–7 cm de long ; pétiolules de 1–2 mm de long ;
folioles obovales ou elliptiques, de 1–7 cm × 0,5–3 cm, cunéiformes-arrondies à la base,
arrondies ou émarginées et mucronées à l’apex.

 Inflorescence : épi axillaire, à 2–5 fleurs.

 Fleurs bisexuées, papilionacées, sessiles ; réceptacle long et mince, ayant l’apparence


d’un pédicelle, atteignant 4 cm de long ; calice à 4 lobes supérieurs soudés, lobe
inférieur libre ; corolle jaune pâle à rouge orangé, rarement blanche, étendard arrondi,
d’environ 1,5 cm × 1,5 cm, ailes plus courtes, carène incurvée ; étamines (8–)10, tantôt
à petites anthères globuleuses tantôt à anthères plus grosses et oblongues, soudées à la
base ; ovaire supère mais situé à la base du tube du réceptacle, style libre à l’intérieur
du tube, très long, terminé par un minuscule stigmate en massue.

 Fruit : gousse de 1–8 cm × 0,5–2 cm, oblongue ou en forme de saucisse, portée à


l’extrémité d’un pédoncule allongé (carpophore) qui atteint 20 cm de long, à surface
diversement étranglée entre les graines et à nervures réticulées, à 1–6 graines.
 Graines cylindriques à ovoïdes, de 1–2 cm × 0,5–1 cm, à extrémités pointues ou aplaties,
enfermées dans un mince tégument papyracé dont la couleur va du blanc au violet foncé.

 Plantule à germination épigée ; cotylédons épais et charnus.

Autres données botaniques

Le genre Arachis comprend environ 70 espèces, toutes réparties en Amérique du Sud. Le centre
d’origine d’Arachis est la région du Mato Grosso, au Brésil. Arachis hypogaea est de loin
l’espèce la plus importante du genre sur le plan économique, mais plusieurs autres espèces ont
été cultivées pour leurs graines, notamment Arachis villosulicarpa Hoehne et Arachis
stenosperma Krapov. & W.C. Greg.

Des niveaux importants de résistance à de nombreuses maladies et ravageurs de l’arachide ont


été trouvés chez d’autres espèces d’Arachis. Nombre de ces espèces sont étroitement
apparentées à l’arachide ; parmi elles, on trouve les 26 espèces qui constituent la
section Arachis avec Arachis hypogaea. Plusieurs espèces diploïdes ont été suggérées comme
progéniteurs sauvages de l’arachide, mais des études moléculaires et cytogénétiques indiquent
que Arachis duranensis Krapov. & W.C. Greg. et Arachis ipaensis Krapov. & W.C. Greg. sont
les espèces les plus proches des progéniteurs de l’arachide domestiquée, qui est
allotétraploïde. Arachis monticola Krapov. & Rigoni est la seule autre espèce tétraploïde de
cette section ; très proche d’Arachis hypogaea, elle peut être la descendante directe de l’hybride
originel entre les deux espèces de progéniteurs diploïdes.

Des hybrides entre Arachis hypogaea et d’autres Arachis ont été produits par hybridation
directe, et en créant d’abord des autotétraploïdes ou des allotétraploides issus des espèces
diploïdes, avant de réaliser les croisements. Les hybrides présentent des niveaux de stérilité
élevés, dus à des différences dans les niveaux de ploïdie et à une incompatibilité des génomes.

Il existe une variabilité considérable chez Arachis hypogaea, et on a distingué deux sous-
espèces : subsp. hypogaea et subsp. fastigiata Waldron. La subsp. hypogaea (type prostré) se
caractérise par un port prostré, sans rameaux floraux sur la tige principale, et avec des rameaux
latéraux cotylédonaires qui portent des paires alternées de rameaux secondaires végétatifs et
floraux ; elle a habituellement un cycle long. Elle comprend les types d’arachide “Virginia”. La
subsp. fastigiata (type érigé) se caractérise par un port érigé avec des rameaux floraux sur la
tige principale, et des rameaux végétatifs et floraux n’alternant pas régulièrement ; et elle a un
cycle court. Elle comprend les types “Spanish” et “Valencia”.
La plupart des cultivars d’arachide produits en Afrique de l’Ouest appartiennent à la
subsp. hypogaea ; et la plupart de ceux que l’on trouve en Afrique de l’Est à la subsp. fastigiata.
La subsp. hypogaea est surtout une arachide de bouche tandis que la subsp. fastigiata, qui a une
plus forte teneur en huile, est surtout utilisée comme oléagineux.

Croissance et développement

Les graines des types “Virginia” ont une dormance de 1–3 mois, alors que les types “Spanish”
et “Valencia” ne sont pas dormants. La température optimale du sol pour la germination des
graines est de 25–30°C. Les températures basses retardent la germination et le développement
et augmentent le risque de maladies des semis. Lors de la germination, la racine primaire
s’allonge rapidement, atteignant 10–12 cm avant que les racines latérales n’apparaissent. Au
fur et à mesure de la croissance, la couche externe de la racine primaire se détache, ce qui
empêche les poils racinaires de se former. La ramification est dimorphique, présentant des
rameaux végétatifs et des rameaux floraux réduits. Des rameaux secondaires et tertiaires
peuvent se développer à partir des rameaux végétatifs primaires. La floraison peut débuter dès
20 jours après le semis, mais le fait plus couramment à 30–40 jours. Le nombre de fleurs
produites chaque jour diminue au fur et à mesure que les graines mûrissent. Jusqu’à 50% des
embryons peuvent avorter même dans des conditions de milieu idéales, mais ce pourcentage
s’élève nettement en période de sécheresse ou d’autres stress écologiques. Cependant, les
plantes peuvent produire une seconde récolte de graines si elles disposent encore d’assez
d’humidité. L’arachide est autogame, mais il peut y avoir des allofécondations lorsque les
abeilles pollinisent les fleurs. Si l’arachide produit généralement plus de fleurs en conditions de
jours longs, son efficacité reproductive est meilleure par jours courts. Dans une inflorescence,
les fleurs ne s’ouvrent qu’à raison d’une à la fois. Après l’anthèse, elles se flétrissent en moins
de 24 heures. La fécondation intervient généralement dans les 6 heures qui suivent la
pollinisation, lorsque la partie basale de l’ovaire commence à s’allonger pour former le
carpophore. L’embryon amorce une phase de croissance jusqu’à atteindre un stade à 8–16
cellules. Il entre ensuite dans une période de quiescence au cours des 5–15 jours dont a besoin
le carpophore pour pénétrer dans le sol. Une fois en terre, le carpophore cesse de s’allonger un
ou deux jours après et l’embryon reprend alors sa croissance. Chez les espèces sauvages
d’Arachis, le carpophore peut continuer à croître jusqu’à atteindre une longueur de près de 2 m.

Les graines des cultivars du type “Spanish” mûrissent d’habitude en 90–120 jours après le
semis, tandis que les cultivars du type “Virginia” mettent au moins 130 jours. Des gousses de
même taille peuvent présenter des différences significatives en termes de maturité et de poids
des graines.

D’habitude, la nodulation de l’arachide est réalisée efficacement avec des bactéries fixatrices
d’azote Bradyrhizobium. Du fait de l’absence de poils racinaires, les bactéries infectent la
racine par des fissures dans l’épiderme à proximité de poils multicellulaires situés à la base de
la racine.

Ecologie

La moyenne journalière optimale de températures pour la croissance de l’arachide est de 27–


30°C ; la croissance s’arrête lorsque les températures tombent en dessous de 15°C. L’arachide
est cultivée principalement dans les régions où la pluviométrie annuelle moyenne est de 500–
1000 mm ; des précipitations de 500–600 mm, bien réparties sur toute la saison de croissance,
permettent une production satisfaisante. Cependant, l’arachide est tolérante à la sécheresse et
peut supporter un important manque d’eau, mais cela fait chuter son rendement. La maturation
et la récolte exigent une période sans pluie. La phénologie de l’arachide est déterminée avant
tout par les températures, qui lorsqu’elles sont fraîches retardent la floraison. En milieu
contrôlé, on a démontré que la photopériode avait une influence sur la proportion de fleurs
produisant des gousses et sur la distribution des assimilats entre les structures végétatives et
reproductives (indice de récolte) chez certains cultivars. Des photopériodes longues
(supérieures à 14 heures) augmentent généralement la croissance végétative tandis que les
photopériodes courtes (inférieures à 10 heures) augmentent la croissance reproductive.
L’arachide peut être cultivée jusqu’à 1500 m d’altitude.

Les meilleurs sols à arachide sont des limons sableux profonds (d’au moins 30–40 cm), friables,
bien drainés, bien approvisionnés en calcium, ainsi qu’en matière organique mais en quantité
modérée. Il importe de maintenir le pH à un niveau quasi neutre et le rapport Ca :K en dessous
de 3.

Multiplication et plantation

L’arachide se multiplie par graines, mais la multiplication végétative par bouturage est possible.
Le poids de 1000 graines va de 150 à plus de 1300 g. Il est essentiel pour que la culture
s’établisse correctement de semer des semences de haute qualité dans un lit de semis bien
travaillé et bien humide. Les graines d’arachide s’enfouissent souvent à 4–7 cm de profondeur,
à raison de 60–80 kg/ha. Les gousses destinées à produire des semences sont souvent
décortiquées à la main 1–2 semaines avant le semis. On ne choisit que les gousses complètement
mûres. Avant semis, on peut traiter les graines avec un fongicide pour prévenir les maladies des
semis. En général, un semis précoce améliore les rendements et la qualité des graines. De plus,
les cultures semées tôt courent moins de risques de souffrir de maladies telles que le virus de la
rosette. Toutefois, la bonne date de semis dépend de la longueur du cycle du cultivar. Les types
“Spanish”, à petites graines, sont espacés de 60–75 cm entre les lignes et de 10 cm sur la ligne.
Cela donne un peuplement optimal de 133 000–167 000 pieds à l’ha. Pour les types “Virginia”,
à grosses graines, l’espacement est de 75 cm entre les lignes et de 15 cm sur la ligne, ce qui
donne un peuplement optimal de 89 000 pieds à l’ha. La culture de l’arachide peut être pratiquée
à plat, ou sur billons comme c’est souvent le cas au Malawi. Sur billons, l’arachide tend à
donner des rendements plus élevés, sans doute parce qu’il y a davantage de sol meuble, ce qui
favorise le développement des gousses et facilite leur arrachage.

En Afrique tropicale, l’arachide se cultive seule ou en association entre des lignes de céréales
telles que maïs, sorgho ou mil.

Gestion

L’arachide ne concurrence pas bien les adventices, surtout au début de son développement. Il
faut désherber à fond au cours des premiers 45 jours. Une fois que le carpophore commence à
se développer, on pratique un minimum de buttage. A ce stade, les mauvaises herbes sont
arrachées à la main. On peut avoir recours à des herbicides en pré- et post-levée pour éradiquer
les adventices, mais pour la plupart des paysans d’Afrique ils sont trop coûteux. Dans les bons
systèmes de rotation, l’arachide bénéficie de la fertilité résiduelle : en effet, on ne redonne en
général pas d’engrais si on a semé sur une terre correctement cultivée et déjà traitée avec un
engrais équilibré. Mais pour s’assurer que la culture s’établisse bien, qu’elle donne un
rendement élevé et des graines de bonne qualité, il faut épandre un engrais contenant du Ca,
comme du gypse ou du superphosphate simple. Le calcium est absorbé directement par les
gousses s’il y a suffisamment d’humidité dans le sol. Un déficit en Ca à l’endroit où elles se
développent donne des gousses vides, surtout chez les cultivars du type “Virginia”. L’arachide
est habituellement une culture pluviale, mais au Soudan, elle se pratique sous irrigation.

De préférence, il faut éviter de cultiver l’arachide plus d’une fois sur le même terrain dans une
période de trois ans pour limiter les dégâts causés par les maladies propagées par le sol, les
nématodes et les adventices. Adaptée à toutes sortes de rotations, elle peut suivre n’importe
quelle culture bien nettoyée, comme le maïs, le sorgho, le mil, le manioc, la patate douce ou le
tournesol. Afin de réduire les cas de maladies et de ravageurs, l’arachide ne doit pas être semée
après le coton ou le tabac. Elle réussit bien sur les terres vierges ou immédiatement à la suite
d’une culture prairiale ou d’une espèce bien fertilisée comme le maïs.

L’intensité des soins qu’elle reçoit, extrêmement variable d’une région du monde à l’autre,
dépend de son rendement économique ou du rôle que joue l’arachide dans le système agricole.
Aux Etats-Unis, en Australie et dans certaines régions d’Amérique du Sud, l’arachide est une
culture intensive pratiquée généralement avec beaucoup d’intrants mécaniques et chimiques.
Dans de nombreux pays, l’arachide est une culture de rente destinée surtout à l’export.

Maladies et ravageurs

L’arachide est sensible à un grand nombre de maladies, telles que la cercosporose précoce
(Cercospora arachidicola), la cercosporose tardive (Cercosporidium personatum,
synonyme : Cercospora personata), la rouille (Puccinia arachidis), la rosette de l’arachide
(provoquée par un complexe de 3 agents : le virus de la rosette de l’arachide (GRV), le virus
assisteur de la rosette de l’arachide (GRAV), et un ARN satellite) et la contamination à
l’aflatoxine provoquée par les champignons Aspergillus. Les maladies foliaires de l’arachide
figurent parmi les plus importants facteurs limitants du rendement en production arachidière.
Les cercosporoses précoce et tardive combinées à la rouille peuvent entraîner des pertes de
rendement atteignant 70% ; même lorsqu’on emploie des fongicides, il y a quand même des
réductions significatives de rendement. Un traitement fongicide à l’apparition de la maladie
constitue un moyen de lutte efficace contre ces deux cercosporoses. Un poudrage des feuilles
au soufre, en début de matinée lorsqu’il y a encore de la rosée, serait efficace aussi bien contre
la cercosporose précoce que la cercosporose tardive. On a aussi observé que le recours au soufre
augmentait le maintien des feuilles sur la plante, augmentant ainsi la quantité de tiges feuillées
disponibles pour l’alimentation du bétail. Parmi les pratiques culturales pour lutter contre les
cercosporoses, on peut citer la rotation des cultures et le brûlage des résidus de culture. Des
cultivars offrant une résistance partielle aux cercosporoses ont été mis au point. La rouille
apparaît en général de façon sporadique et sans gravité, mais elle peut tout de même entraîner
jusqu’à 40% de pertes lorsqu’une infestation se déclare. Les pratiques culturales et les mesures
de lutte fongicide conseillées pour les cercosporoses s’appliquent aussi à la rouille. Des
cultivars résistants sont disponibles. Le virus de la rosette, transmise par le puceron Aphis
craccivora, est endémique de l’Afrique subsaharienne et très répandu au Ghana, au Nigeria, au
Malawi et en Zambie. C’est la maladie la plus destructrice de l’arachide, puisqu’elle conduit à
des pertes de rendement de 30–100%. Un semis précoce à densité de plantation élevée empêche
la propagation de la rosette en procurant au sol un couvert végétal complet le plus tôt possible,
ce qui limite le déplacement des pucerons. On cultive couramment des cultivars résistants à la
rosette en Afrique. Au Malawi, une pratique courante des paysans est d’intercaler l’arachide et
le niébé pour lutter contre la rosette. Les champignons Aspergillus peuvent envahir les gousses
et les graines d’arachide et produire les substances toxiques connues sous le nom d’aflatoxines.
Le produit contaminé, parfois toxique pour les humains et le bétail, ne peut être exporté. La
contamination à l’aflatoxine affecte aussi les semences, et entraîne un faible taux de
germination et un médiocre établissement des semis. Elle peut se produire avant la récolte, lors
du séchage au champ et en séchoir, ainsi que lors du stockage. La contamination avant récolte
peut être très importante en cas de sécheresse. La contamination après récolte se produit si les
gousses ou les graines s’humidifient ou s’abîment. On a recours à diverses méthodes pour
combattre l’aflatoxine. Il s’agit notamment d’éviter que les outils endommagent les gousses ou
les graines lors du désherbage, de la récolte et du stockage, de récolter dès que les gousses sont
mûres, de procéder correctement au séchage au champ et au séchoir, et de conserver en coques
à basse température à l’abri de l’humidité.

Les nématodes à galles (Meloidogyne spp.) peuvent quant à eux provoquer des pertes
considérables de rendement chez l’arachide ; on peut lutter contre eux en pratiquant la rotation
des cultures.

A l’échelle mondiale, les insectes ravageurs les plus importants sont notamment des pucerons
(Aphis craccivora), des thrips (Frankliniella spp.), des cicadelles (Empoasca dolichi et Hilda
patruelis), des vers blancs (larves de différents coléoptères) et des termites
(surtout Microtermes sp.). Les ténébrions et les mille-pattes semblent moins fréquents. En
général, les ravageurs du sol sont responsables de dégâts plus importants que les insectes
suceurs ou phyllophages. Toutefois, les pucerons sont particulièrement nuisibles car ce sont eux
qui transmettent le virus de la rosette. En Asie et en Afrique, les vers blancs, les termites, les
mille-pattes, et les fourmis sont d’importants ravageurs ; aux Etats-Unis la petite pyrale du maïs
(Elasmopalpus lignosellus) et la chrysomèle des racines du maïs (Diabrotica undecimpunctata)
sont les principaux insectes ravageurs de l’arachide. Parmi les ravageurs qui s’attaquent aux
gousses et aux graines stockées figurent des bruches (Caryedon
serratus, Callosobruchus spp., Acanthoscelides spp.) et des vers de la farine (Tribolium spp.).

On a observé enfin que des plantes parasites (Alectra vogelii Benth. et Striga spp.)
provoquaient des dégâts à l’arachide dans différents pays africains.
Récolte

Le modèle de floraison indéterminé de l’arachide rend difficile la prévision de la date de récolte,


pourtant d’autant plus cruciale que le rendement et la qualité en dépendent. Une récolte
effectuée au bon moment garantit qu’un maximum de gousses ait atteint le poids le plus élevé
et évite qu’elles ne tombent. Il existe des méthodes pour déterminer le meilleur moment pour
récolter l’arachide, mais certaines dépendent des conditions de milieu ou bien leur coût est
prohibitif. A l’heure actuelle, seules les méthodes de l’écossage et du grattage de la gousse sont
couramment utilisées pour déterminer la maturité de l’arachide. La méthode de l’écossage
s’appuie sur des changements de couleur à l’intérieur de la paroi de la gousse (coque) qui
surviennent au cours de la maturation de la gousse. Chez la plupart des cultivars, la surface
interne de la paroi de la gousse, d’abord blanche, se couvre en grande partie de taches brunes
ou noires. Au même moment, la couleur du tégument de la graine passe du blanc au rose foncé
ou au marron. On prélève un échantillon de plantes et on ouvre les gousses. On détermine le
pourcentage de gousses dont l’intérieur de la paroi est de couleur foncée. Il faut commencer à
récolter lorsqu’on atteint 60–80%, mais les préconisations diffèrent. La méthode de l’écossage
est employée partout parce qu’on peut la mettre en œuvre au champ sans manipuler davantage
les gousses, qu’elle ne demande aucun outillage et qu’elle apporte une réponse immédiate. La
méthode du grattage de la gousse, mise au point au début des années 1990, est aujourd’hui
acceptée comme le moyen le plus fiable pour évaluer la maturité des types prostrés. Elle repose
sur le fait que le mésocarpe de la cosse (zone située juste en dessous de la couche externe brun
pâle de la cosse) passe successivement du blanc au jaune, puis à l’orange, au brun et au noir au
cours de la maturation. Il faut disposer de référentiels de couleurs et d’un couteau de poche pour
gratter la surface de la cosse.

Dans la plupart des pays africains, ainsi qu’en Asie, la récolte est effectuée manuellement. Aux
Etats-Unis, la récolte se fait normalement à l’aide d’une machine qui soulève, secoue et retourne
les plantes. Lorsqu’on récolte à la main, on dégage les plantes à la houe, on les arrache, puis on
les retourne afin d’exposer les gousses au soleil pour faciliter leur séchage. Une fois sèches, on
arrache les gousses des plantes. Avec les moissonneuses mécaniques, les plantes sont soulevées
proprement du sol et déposées retournées en andains. Les gousses doivent rester en andains
jusqu’à ce que l’humidité soit de 18–24% en moyenne. Elles sont ensuite ramassées à l’aide
d’une moissonneuse-batteuse. Les précipitations pendant l’andainage peuvent favoriser le
développement de moisissures qui réduisent la qualité des graines pour la transformation.

Rendement
En Afrique tropicale, le rendement moyen en gousses d’arachide au début des années 2000
avoisinait les 850 kg/ha, chiffre à peine supérieur à la moyenne de rendement des années 1970
(730 kg/ha). La moyenne des rendements en gousses dans les pays d’Afrique tropicale va de
300–1000 kg/ha. La moyenne mondiale quant à elle a augmenté, passant de 0,9 t/ha de gousses
dans les années 1970 à 1,4 t/ha au début des années 2000. Avec de bonnes pratiques culturales
et des moyens de lutte appropriés contre les maladies, on peut arriver à des rendements
atteignant 5 t/ha. En moyenne, 100 kg de gousses produisent 70 kg de graines, contenant 35 kg
d’huile.

Traitement après récolte

La qualité du produit est étroitement liée à la date et à la méthode de récolte ainsi qu’au
séchage ; chaque étape est décisive pour obtenir cette qualité ou la maintenir. On fait sécher les
gousses d’arachide jusqu’à ce qu’elles ne contiennent plus que 10% d’humidité environ. Se
débarrasser des impuretés tôt aide à maintenir la qualité au cours du stockage. Du matériel de
nettoyage destiné à l’élimination de ces impuretés a été mis au point, et fait appel à des cribles
ou des grilles à bande.

Le stockage des gousses se fait au grenier, en bidons, en bacs, en silos de béton, dans des
entrepôts ou à l’air libre. Lors du stockage, la ventilation est déterminante pour empêcher
l’accumulation d’humidité susceptible de favoriser le développement de moisissures et la
production d’aflatoxine. Les excès de chaleur doivent être évités. Les sites de stockage doivent
être fréquemment inspectés pour vérifier qu’il n’y a pas d’humidité ou d’insectes, ceux-ci
pouvant entraîner une forte baisse de la qualité. Les graines peuvent être protégées des dégâts
mécaniques en les conservant et en les transportant en gousses. Dans de nombreuses régions,
l’arachide n’est décortiquée que lorsqu’elle est sur le point d’être utilisée ou vendue ; sur les
marchés locaux, ce sont surtout des gousses entières qui sont proposées à la vente. Le
décorticage mécanique et le décorticage manuel sont aussi courants l’un que l’autre.

Depuis le lieu de stockage, les arachides sont transportées à des centres de décorticage où les
gousses sont calibrées, nettoyées et décortiquées, puis les graines sont séparées selon leur
calibre commercial. Le décorticage peut endommager les graines. 100 kg de gousses produisent
60–80 kg de graines. La plupart du temps, les graines d’arachide se conservent un an à 1–5°C
et à 50–70% d’humidité relative sans perte de qualité. Elles ont tendance à absorber les gaz et
les goûts étrangers, ce qui est à éviter.
L’extraction d’huile se fait par pression-extraction, par pression hydraulique, par extraction par
solvant, ou une combinaison de ces méthodes. Mais c’est la pression-extraction qui est la plus
courante.

Ressources génétiques

L’Institut international de recherche sur les plantes cultivées des zones tropicales semi-arides
(ICRISAT) de Patancheru, en Inde, détient la collection la plus importante de types d’arachide,
avec plus de 15 000 entrées, qui diffèrent par leur nombreux caractères végétatifs, reproductifs,
physiologiques et biochimiques, dont la réaction aux stress biotiques et abiotiques. Un double
de cette collection est maintenu dans une banque de gènes régionale à Niamey, au Niger.
D’autres grandes collections de ressources génétiques d’arachide sont détenues aux Etats-Unis
(Southern Regional Plant Introduction Station, à Griffin, en Géorgie, 9000 entrées), en Inde
(National Research Centre for Groundnut (NRCG), Junagadh, 8000 entrées) et en Chine
(Institute of Crop Germplasm Resources (CAAS), Pékin, 5400 entrées ; Institute of Oil Crops
Research, de Wuhan, 5700 entrées). En Afrique tropicale, d’importantes collections de
ressources génétiques sont détenues au Sénégal (Centre national de recherche agronomique de
Bambey, 900 entrées), en Ouganda (Serere Agricultural and Animal Production Research
Institute, Serere, 900 entrées) et au Malawi (Plant Genetic Resources Centre, Chitedze
Agricultural Research Station, à Lilongwe, 500 entrées). L’ARC Grain Crops Institute de
Potchefstroom, en Afrique du Sud, a une collection de 850 entrées. Les collections réduites
(“core collections”) qui ont été mises en place sont utiles pour mettre au point des modèles
destinés à l’acquisition future de ressources génétiques et à l’évaluation de la résistance aux
maladies. Des prospections supplémentaires sont nécessaires pour la plupart des régions de
production arachidière, dont les variétés locales se voient rapidement remplacées par des
cultivars modernes.

Sélection

Les travaux d’amélioration de l’arachide ont beaucoup augmenté lorsque le programme de


l’ICRISAT a été instauré en 1976. Diverses populations de sélection sont en cours
d’expérimentation dans des programmes régionaux d’Afrique subsaharienne et d’Asie. La
plupart de ces programmes sont menés par des instituts publics. Les objectifs d’amélioration de
l’arachide ont porté surtout sur son adaptation aux marchés régionaux et aux systèmes de
production. Tous les programmes visent à améliorer la productivité de l’espèce et sa résistance
aux maladies. Les travaux entrepris à grande échelle pour évaluer les ressources génétiques
des Arachis sauvages ont abouti à l’identification de sources de résistance utiles à de
nombreuses maladies. Il y a eu récemment des initiatives destinées à améliorer le goût et la
qualité de la graine. Les travaux de sélection pour la résistance à la contamination à l’aflatoxine
ont fait l’objet d’une attention accrue, et la sélection de cultivars à cycle court et résistants à la
sécheresse a la priorité dans de nombreux programmes. Les méthodes courantes d’amélioration
de l’arachide sont la sélection généalogique normale ou différée et la filiation monograine.
L’amélioration par rétrocroisement n’a pas été beaucoup utilisée étant donné que la plupart des
caractères de l’arachide d’importance économique sont hérités de façon quantitative. Parmi les
principales contraintes qui s’opposent à une amélioration génétique rapide, citons : le lien étroit
entre les gènes de résistance aux maladies et les locus conférant aux gousses et aux graines des
caractéristiques indésirables ; le cycle plus long, la moindre allocation des assimilats aux
graines et la sensibilité à la photopériode plus élevée du matériel génétique résistant aux
maladies par rapport au matériel d’élite d’un point de vue agronomique, qui sont sensibles aux
maladies ; les fortes interactions génotype × environnement pour les caractères d’importance
économique ; et l’introgression limitée des gènes des espèces sauvages d’Arachis vers
l’arachide cultivée.

Des cartes de liaison génétique de l’arachide ont été dressées à l’aide de divers marqueurs, mais
le niveau de saturation est insuffisant pour procéder à une application de routine en sélection
moléculaire. Un système efficace de culture de tissus et de transformation de l’arachide a été
mis au point et des plantes transgéniques ont été produites à l’aide de méthodes biolistiques et
au moyen d’Agrobacterium.

Perspectives

L’arachide reste une espèce cultivée extrêmement utile, puisqu’elle procure aussi bien des
aliments, de l’huile et des aliments du bétail que du combustible pour la maison, et qu’elle
constitue également une ressource complémentaire de revenus en tant que culture de rente. Mais
les faibles rendements et la sensibilité de l’arachide aux maladies posent de gros problèmes à
sa culture en Afrique tropicale. De nombreux cultivars restent sensibles aux cercosporoses
précoce et tardive et à la rouille, la résistance semblant être liée à un cycle long et à des
caractéristiques indésirables de la gousse et de la graine. Le développement de cultivars à haut
rendement dotés de résistance aux maladies (en particulier les cercosporoses et la rouille) et
d’une adaptation aux systèmes de production africains reste par conséquent le grand défi à
relever par les sélectionneurs. L’utilisation des marqueurs ADN pourra leur permettre
d’associer la résistance aux stress biotiques et abiotiques à une productivité accrue et une
meilleure qualité des graines. Le recours aux outils de la biotechnologie va s’intensifier pour
effectuer la caractérisation à grande échelle des ressources génétiques et venir à bout de
certaines des contraintes qui pèsent sur la production de l’arachide (comme les problèmes de
maladies).

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Sources de l'illustration

 Shorter, R. & Patanothai, A., 1989. Arachis hypogaea L. In: van der Maesen, L.J.G. &
Somaatmadja, S. (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 1. Pulses. Pudoc,
Wageningen, Netherlands. pp. 35–39.

Auteur(s)

 B.R. Ntare, International Crops Research Institute for Semi-Arid Tropics (ICRISAT),
B.P. 320, Bamako, Mali

Citation correcte de cet article

Ntare, B.R., 2007. Arachis hypogaea L. In: van der Vossen, H.A.M. & Mkamilo, G.S.
(Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique
tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 1 mars 2020.
Vigna unguiculata (L.) Walp.

Protologue: Repert. bot. syst. 1 : 779 (1843).

Famille: Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)

Nombre de chromosomes: 2n = 22

Synonymes

 Vigna sinensis (L.) Hassk. (1844).

Noms vernaculaires

 Niébé, haricot à l’œil noir, pois yeux noirs, cornille, voème, haricot dolique, dolique
mongette (Fr).

 Cowpea, black-eye bean, black-eye pea, China pea, marble pea (En).

 Caupi, feijão frade, feijão da China, feijão miúdo, feijão macundi, makunde (Po).

 Mkunde (Sw).

 Haricot-kilomètre, dolique asperge (Fr).

 Yard-long bean, asparagus bean (En).

 Feijão de metro, feijão chicote, feijão espargo, feijão frade alfange (Po).

 Catjang (Fr).

 Catjang cowpea, Bombay cowpea (En).

Origine et répartition géographique

Vigna unguiculata est originaire d’Afrique, où l’on trouve une grande diversité génétique chez
le type sauvage sur tout le continent, l’Afrique australe étant la plus riche. Il a été introduit à
Madagascar et sur d’autres îles de l’océan Indien, où on le trouve parfois échappé des cultures.
Mais c’est en Afrique de l’Ouest que l’on trouve la plus grande diversité génétique de niébé
cultivé, dans les zones de savane du Burkina Faso, du Ghana, du Togo, du Bénin, du Niger, du
Nigeria et du Cameroun. Le niébé fut probablement introduit en Europe vers 300 avant J.-C. et
en Inde vers 200 avant J.-C. Suite à la sélection par l’homme en Chine, en Inde et en Asie du
Sud-Est, le niébé a connu une nouvelle diversification qui a abouti à deux groupes de cultivars :
le Groupe Sesquipedalis, aux longues gousses utilisées comme légume, et le Groupe Biflora,
cultivé pour ses gousses, ses graines sèches et son fourrage. Probablement introduit en
Amérique tropicale au XVIIe siècle par les Espagnols, le niébé est largement cultivé aux Etats-
Unis, aux Caraïbes et au Brésil.

Le niébé est le légume sec le plus important des zones de savane d’Afrique occidentale et
centrale, où il constitue aussi un important légume vert et une précieuse source de fourrage. En
Afrique orientale et australe, il a également de l’importance aussi bien comme légume que
comme légume sec. Il n’y a qu’en Afrique centrale humide qu’il est moins présent.

Usages

Le niébé est le légume sec favori dans de nombreuses régions d’Afrique. On fait cuire les
graines mûres et on les consomme seules ou avec des légumes, des épices et souvent de l’huile
de palme, pour produire une soupe de haricots épaisse, qui accompagne l’aliment de base
(manioc, igname, plantain). En Afrique de l’Ouest, on décortique les graines et on en fa it de la
farine que l’on mélange à des oignons émincés et des épices pour confectionner des galettes
soit frites (les “boulettes d’akara”), soit cuites à la vapeur (le “moin moin”). Au Malawi, les
graines sont cuites à l’eau avec le tégument intact, ou avec le tégument enlevé par trempage et
en laissant les graines dans le sol pendant quelques heures. De petites quantités de farine de
niébé sont transformées en biscuits, farine composée et aliments pour bébés au Sénégal, au
Ghana et au Bénin.

Les feuilles ainsi que les graines et gousses immatures de niébé sont consommées comme
légumes. Les feuilles se servent cuites à l’eau ou à l’huile et on les consomme généralement
avec une bouillie. La feuille se conserve par séchage au soleil, préalablement bouillie
éventuellement, pour permettre son utilisation pendant la saison sèche. Les feuilles destinées à
être conservées pour un usage ultérieur sont généralement cueillies à la fin de la saison. Les
feuilles qui se développent à la fin de la saison seraient plus savoureuses du fait qu’elles
croissent en conditions de stress. Au Botswana et au Zimbabwe, on pétrit les feuilles de niébé
cuites à l’eau et la pulpe ainsi obtenue est compactée en petites boulettes, que l’on fait ensuite
sécher pour les conserver. Avec les graines immatures, vertes et encore tendres, on prépare une
soupe épaisse qui sert de condiment. Les gousses tendres et dépourvues de graines se
consomment parfois comme légume cuit, de même que les jeunes gousses du haricot-kilomètre.
Si cet emploi est prédominant en Asie, il est rare en Afrique. Dans l’Etat du Benue au Nigeria,
les gousses d’une variété locale nommée ‘Eje-O’Ha’, qui ont une forme spiralée et sont sans
fils et presque sans parchemin, sont blanchies pendant quelques minutes, ouvertes et coupées
en deux. On mange directement les graines, mais les parois de la gousse sont quant à elles mises
à sécher et conservées en vue d’une utilisation ultérieure. On consomme aussi les gousses dans
certaines parties du Bénin. Les racines sont parfois consommées, par ex. en Ethiopie et au
Soudan.

Le niébé sert de fourrage en Afrique de l’Ouest, en Asie (en Inde surtout) et en Australie ; soit
les animaux le broutent directement, soit il est coupé et mélangé à des céréales sèches destinées
à l’alimentation du bétail. Aux Etats-Unis et ailleurs, le niébé se cultive comme engrais vert et
plante de couverture. Au Nigeria, on fait pousser des cultivars spéciaux pour leur fibre, extraite
des pédoncules ; la fibre solide est particulièrement adaptée aux équipements de pêche et elle
produit un papier de bonne qualité. Les graines sèches ont jadis été utilisées comme succédané
du café.

Plusieurs usages médicinaux du niébé ont été signalés : les feuilles et les graines s’emploient
en cataplasme pour traiter les enflures et les infections de la peau, les feuilles sont mâchées pour
traiter les maladies dentaires, des graines carbonisées réduites en poudre sont appliquées sur les
piqûres d’insectes, la racine sert d’antidote contre les morsures de serpent et pour traiter
l’épilepsie, les douleurs dans la poitrine, la constipation et la dysménorrhée ; de plus, certaines
parties de la plante non spécifiées sont utilisées comme sédatif pour la tachycardie et contre
différentes douleurs.

Production et commerce international

D’après les statistiques de la FAO, la production mondiale de grains secs de niébé en 1999–
2003 s’élevait à environ 3,6 millions de t/an sur 9,5 millions d’ha. D’autres sources donnent
même des productions plus élevées : plus de 4,5 millions de t/an sur 14 millions d’ha. D’après
la FAO, 3,3 millions de t/an étaient produites en Afrique subsaharienne sur 9,3 millions d’ha,
principalement en Afrique de l’Ouest (3 millions de t/an sur 8,8 millions d’ha), les principaux
pays producteurs étant le Nigeria (2,2 millions de t/an sur 5,1 millions d’ha) et le Niger (400 000
t/an sur 3,3 millions d’ha). Le Brésil, qui ne figure pas dans les statistiques de la FAO sur le
niébé, produirait environ 0,6–0,7 million de t/an sur 1,1–1,9 million d’ha. Les graines de niébé
sont produites pour la consommation domestique, et les surplus sont vendus sur les marchés
locaux. Le commerce international a lieu surtout à l’intérieur de l’Afrique de l’Ouest, les pays
exportateurs se situant dans la zone sèche sahélienne, les pays importateurs dans la région
côtière humide et plus densément peuplée. On a estimé qu’au moins 285 000 t ont été
commercialisées entre les pays ouest-africains en 1998, principalement du Niger vers le
Nigeria, mais le commerce total est probablement beaucoup plus important.

Il n’existe pas de statistiques sur les quantités de feuilles et de gousses récoltés, mais ils sont
certainement très importants. Les feuilles fraîches et séchées sont très vendues sur les marchés
urbains et une partie est échangée avec les pays voisins. Les feuilles séchées sont exportées
sous forme de boulettes noires du Zimbabwe vers le Botswana et l’Afrique du Sud. Cultivé en
Asie sur des centaines de milliers d’hectares, le haricot-kilomètre n’a qu’une importance
secondaire en Afrique.

Propriétés

La composition nutritionnelle des extrémités de tiges feuillées de niébé, par 100 g de partie
comestible, est : eau 89,8 g, énergie 121 kJ (29 kcal), protéines 4,1 g, lipides 0,3 g, glucides 4,8
g, Ca 63 mg, Mg 43 mg, P 9 mg, Fe 1,9 mg, Zn 0,3 mg, vitamine A 712 UI, thiamine 0,35 mg,
riboflavine 0,2 mg, niacine 1,1 mg, folates 101 μg, acide ascorbique 36 mg. Les jeunes gousses
de niébé avec leurs graines contiennent par 100 g de partie comestible : eau 86,0 g, énergie 184
kJ (44 kcal), protéines 3,3 g, lipides 0,3 g, glucides 9,5 g, Ca 65 mg, Mg 58 mg, P 65 mg, Fe
1,0 mg, Zn 0,3 mg, vitamine A 1600 UI, thiamine 0,15 mg, riboflavine 0,15 mg, niacine 1,2
mg, folates 53 μg, acide ascorbique 33 mg. Les gousses de haricot-kilomètre contiennent par
100 g de partie comestible : eau 87,9 g, énergie 197 kJ (47 kcal), protéines 2,8 g, lipides 0,4 g,
glucides 8,4 g, Ca 50 mg, Mg 44 mg, P 59 mg, Fe 0,5 mg, Zn 0,4 mg, vitamine A 865 UI,
thiamine 0,1 mg, riboflavine 0,1 mg, niacine 0,4 mg, folates 62 μg, acide ascorbique 19 mg.
Les grains immatures de niébé contiennent par 100 g de partie comestible : eau 77,2 g, énergie
377 kJ (90 kcal), protéines 3,0 g, lipides 0,4 g, glucides 18,9 g, fibres 5,0 g, Ca 126 mg, Mg 51
mg, P 53 mg, Fe 1,1 mg, Zn 1,0 mg, vitamine A 0 UI, thiamine 0,1 mg, riboflavine 0,15 mg,
niacine 1,45 mg, folates 168 μg, acide ascorbique 2,5 mg. Les grains mûrs contiennent par 100
g de partie comestible : eau 12,0 g, énergie 1407 kJ (336 kcal), protéines 23,5 g, lipides 1,3 g,
glucides 60,0 g, fibres 10,6 g, Ca 110 mg, Mg 184 mg, P 424 mg, Fe 8,3 mg, Zn 3,4 mg,
vitamine A 50 UI, thiamine 0,85 mg, riboflavine 0,23 mg, niacine 2,1 mg, vitamine B 6 0,36 mg,
folates 633 μg, acide ascorbique 1,5 mg. La composition en acides aminés essentiels, par 100 g
de graines mûres crues, est : tryptophane 290 mg, lysine 1591 mg, méthionine 335 mg,
phénylalanine 1373 mg, thréonine 895 mg, valine 1121 mg, leucine 1802 mg et isoleucine 956
mg. Les principaux acides gras, par 100 g de partie comestible, sont : acide linoléique 343 mg,
acide palmitique 254 mg, acide linolénique 199 mg et acide oléique 88 mg (USDA, 2004). La
composition approximative en acides gras des lipides des grains de niébé est de : acides gras
saturés 25%, acides gras mono-insaturés 8%, acides gras poly-insaturés 42%. Les protéines de
niébé sont relativement riches en lysine, mais pauvres en acides aminés soufrés. Les grains de
niébé ont une proportion de composés antinutritionnels, comme les lectines et les inhibiteurs de
trypsine, plus faible que celle du haricot commun (Phaseolus vulgaris L.), et ils se cuisent plus
facilement et plus vite.

Falsifications et succédanés

Les gousses du haricot vert sont souvent utilisées dans les mêmes plats que le haricot-kilomètre,
mais le goût n’est pas le même. Les grains immatures de nombreuses légumineuses s’emploient
comme succédanés des grains immatures de niébé, par ex. ceux du pois (Pisum sativum L.), du
haricot commun et du haricot de Lima (Phaseolus lunatus L.).

Description

 Plante herbacée annuelle ou vivace, grimpante, rampante ou plus ou moins érigée,


cultivée comme annuelle ; racine pivotante bien développée, et racines latérales et
adventives nombreuses ; tige atteignant 4 m de long, anguleuse ou presque cylindrique,
légèrement côtelée.

 Feuilles alternes, 3-foliolées ; stipules ovales, de 0,5–2 cm de long, éperonnées à la


base ; pétiole atteignant 15(–25) cm de long, cannelé sur le dessus, renflé à la base,
rachis de (0,5–)2,5–4,5(–6,5) cm de long ; stipelles petites ; folioles ovales ou
rhomboïdes à lancéolées, de (1,5–)7–14(–20) cm × (1–)4–10(–17) cm, les latérales
asymétriques, la centrale symétrique, entières, parfois lobées, glabres ou légèrement
pubescentes, à 3 nervures partant de la base.

 Inflorescence : fausse grappe axillaire ou terminale atteignant 35 cm de long, à fleurs


groupées près du sommet ; rachis tuberculé.

 Fleurs bisexuées, papilionacées ; pédicelle de 1–3 mm de long, à bractéoles spatulées et


caduques ; calice campanulé, tube d’environ 5 mm de long, lobes étroitement
triangulaires, d’environ 5 mm de long ; corolle rose à violette, parfois blanche ou
jaunâtre, étendard très largement obovale, cucullé, d’environ 2,5 cm de long, ailes
obovales, d’environ 2 cm de long, carène carénée, d’environ 2 cm de long ; étamines
10, dont 9 fusionnées et 1 libre ; ovaire supère, d’environ 1,5 cm de long, comprimé
latéralement, style recourbé, garni de fins poils dans la partie supérieure, stigmate
obliquement globuleux.

 Fruit : gousse linéaire-cylindrique de 8–30(–120) cm de long, rectiligne ou légèrement


courbe, pourvue d’un bec court, glabre ou légèrement pubescente, brun pâle à maturité,
contenant 8–30 graines.

 Graines oblongues à presque globuleuses, souvent comprimées latéralement, de 0,5–1


cm de long, noires, brunes, roses ou blanches ; hile oblong, couvert d’un tissu blanc, à
arille noirâtre en bourrelet.

 Plantule à germination épigée ; cotylédons oblongs ou en faucille, épais ; les deux


premières feuilles simples et opposées, les feuilles suivantes alternes, 3-foliolées.

Autres données botaniques

Le genre Vigna, qui comprend environ 80 espèces, se rencontre partout dans les régions
tropicales. Mais les espèces tropicales américaines vont probablement bientôt être classées dans
un genre distinct, ce qui réduirait le nombre d’espèces dans ce genre à 50–60.

Vigna unguiculata est extrêmement variable, aussi bien chez les formes sauvages que cultivées.
Plusieurs sous-espèces (jusqu’à 10) ont été distinguées, dont la plupart représentent des types
sauvages vivaces, mais subsp. unguiculata regroupe les types annuels sauvages et les types
cultivés.

Au sein de Vigna unguiculata cultivé, on admet généralement 5 groupes de cultivars, qui se


recoupent et qui peuvent par ailleurs facilement se croiser :

 le Groupe Unguiculata (niébé commun) : types de légume sec et de légume frais,


cultivés pour leurs grains secs ou immatures, leurs jeunes gousses ou leurs feuilles ; port
prostré à érigé, atteignant 80 cm de haut, floraison tardive, gousses de 10–30 cm de
long, pendantes, dures et fermes, non renflées à l’état jeune, contenant de nombreuses
graines non espacées ; la plupart des cultivars africains appartiennent à ce groupe.

 le Groupe Sesquipedalis (haricot-kilomètre, synonymes : Dolichos


sesquipedalis L., Vigna sesquipedalis (L.) Fruhw.) : cultivé pour ses jeunes gousses ;
plante grimpante, tige atteignant 4 m de long, gousses de 30–120 cm de long, pendantes,
renflées à l’état jeune, contenant de nombreuses graines espacées ; important légume en
Asie du Sud-Est, mais d’importance secondaire en Afrique tropicale, où seuls des
cultivars introduits d’Asie sont cultivés.

 le Groupe Biflora (catjang) : cultivé pour ses grains, ses gousses vertes et tendres et pour
le fourrage ; port prostré à érigé, atteignant 80 cm de haut, floraison précoce, gousses
de 7,5–12 cm de long, dressées ou ascendantes, dures et fermes, non renflées à l’état
jeune, à graines peu nombreuses et non espacées ; important en Inde et en Asie du Sud-
Est, et également dans certaines parties d’Afrique (par ex. en Ethiopie).

 le Groupe Melanophthalmus : originaire d’Afrique de l’Ouest ; plante pouvant fleurir


précocement à partir des premiers nœuds sous conditions inductives, gousses contenant
relativement peu de graines, tégument fin, souvent ridé, partiellement blanc.

 le Groupe Textilis : petit groupe cultivé seulement au Nigeria pour ses fibres extraites
des longs pédoncules ; au début du XXe siècle, ce groupe était réparti du delta intérieur
du fleuve Niger jusqu’au bassin du lac Tchad, mais il disparaît progressivement.

En Afrique, il existe un grand nombre de variétés locales et de cultivars améliorés au sein du


Groupe Unguiculata. Les feuilles se ramassent de façon traditionnelle dans les champs de niébé
cultivé essentiellement pour les graines sèches, et appartiennent aux dix légumes-feuilles les
plus prisés dans nombre de pays africains. En outre, des types spéciaux à port érigé ou à tiges
prostrées à longues pousses tendres sont cultivés comme légume-feuilles et parfois aussi pour
leurs grains immatures ou leurs jeunes gousses. L’utilisation des types à double fin (graines et
feuilles) devient très courante dans certains pays, parce que les feuilles sont le principal légume
au début de la saison des pluies.

Différents cultivars de haricot-kilomètre sont proposés par les firmes semencières asiatiques,
qui offrent tout un éventail de caractéristiques de la plante.

Croissance et développement

La germination du niébé prend 3–5 jours à des températures supérieures à 22ºC, la température
optimale étant 35ºC. Les fleurs s’ouvrent le matin et se referment avant midi, pour tomber le
jour-même. Sous des climats secs, le niébé est presque entièrement autogame, mais dans les
régions où l’humidité de l’air est élevée, la pollinisation croisée par les insectes peut avoisiner
les 40%. Seuls des insectes assez gros sont suffisamment lourds pour ouvrir la carène. La
longueur de la période de reproduction est très variable, les cultivars les plus précoces
demandant 30 jours depuis le semis jusqu’à la floraison, et moins de 60 jours pour produire des
grains mûrs. Lorsque les feuilles sont récoltées pendant la phase de croissance initiale, la
sénescence débute à 1,5–2 mois après le semis et la plante meurt au bout de 3–4 mois, en
fonction de la santé de la culture et de l’intensité de la récolte. Les cultivars tardifs à croissance
indéterminée mettent 90–100 jours pour fleurir et jusqu’à 240 jours pour que les dernières
gousses mûrissent. Le niébé forme des nodules fixateurs d’azote avec Sinorhizobium fredii et
plusieurs espèces de Bradyrhizobium.

Ecologie

Les types sauvages de Vigna unguiculata poussent parmi la végétation de savane, souvent dans
des milieux perturbés, ou bien comme adventice, jusqu’à 1500 m d’altitude ; mais on peut en
trouver dans les savanes herbeuses soumises à des brûlis réguliers, dans des endroits sablonneux
proches des côtes, dans des étendues boisées, des lisières des forêts ou dans les zones
marécageuses, parfois jusqu’à 2500 m d’altitude.

Le niébé réussit bien à des températures diurnes de 25–35ºC ; les températures nocturnes ne
doivent pas être inférieures à 15ºC, ce qui en limite la culture aux basses et moyennes altitudes.
Au-dessus de 700 m, la croissance est retardée. Le niébé ne tolère pas le gel et des températures
supérieures à 35ºC provoquent la chute des fleurs et des gousses. Il pousse bien lorsque
l’ensoleillement est direct mais il supporte un peu d’ombre. En Afrique subsaharienne, le niébé
est généralement planté comme culture pluviale, mais en Asie il dépend parfois de l’eau
résiduelle après une culture de riz irrigué. Certains types déterminés à cycle court peuvent se
cultiver avec moins de 500 mm de précipitations annuelles ; au cours d’essais menés au
Sénégal, ‘Ein al Ghazal’ a produit 2400 kg/ha de grains avec seulement 452 mm de pluie. Les
types à cycle long nécessitent 600–1500 mm. Le haricot-kilomètre tolère les fortes
précipitations ; les besoins en eau pour une culture adulte sont de 6–8 mm par jour. On cultive
aussi bien pendant la saison sèche avec un arrosage abondant que pendant la saison des pluies,
bien que semer pendant la saison des pluies puisse provoquer des dégâts sur les semis en train
de lever ou sur les jeunes plantes. La plupart des cultivars de niébé sont des plantes de jours
courts à réaction quantitative, mais il existe aussi des types indifférents à la longueur du jour.
Le niébé peut se cultiver sur plusieurs types de sols dont le pH est de 5,5–6,5(–7,5), à condition
qu’ils soient bien drainés. Il est modérément sensible à la salinité, mais montre une tolérance
plus importante aux stades plus avancés de la croissance.

Multiplication et plantation
Les producteurs utilisent habituellement leurs propres semences. Le poids de 1000 graines de
niébé est de 150–300 g. La densité de semis en culture pure est de 15–30 kg/ha. Un traitement
des semences avec un insecticide et un fongicide (par ex. du thirame) avant la plantation est
indiqué. En Afrique tropicale, le niébé se cultive surtout en association ou en relais avec d’autres
cultures tels que l’igname, le maïs, le manioc, l’arachide, le sorgho ou le mil. Les cultures pures
sont rares, sauf dans les régions côtières d’Afrique de l’Est, ainsi qu’en Asie et dans les pays
occidentaux. Dans les zones de forêts et de savanes guinéennes de l’Afrique de l’Ouest, le niébé
est surtout cultivé en association avec le maïs, le manioc, l’igname ou l’arachide, à une très
faible densité (1000–5000 poquets/ha). Dans la partie nord de la savane guinéenne, il est associé
à l’arachide ou au sorgho. Les espèces composantes de l’association sont normalement semées
en lignes suivant des systèmes réguliers, par ex. association en lignes intercalées ou association
sur la ligne à espacements variables, donnant ainsi une grille de lignes d’arachide ou de sorgho
croisées par des lignes de niébé tous les 2–3 m. La population de niébé est faible, les plantes
individuelles s’étalant sur un rayon de 2–3 m. Au Soudan, le niébé de la savane est cultivé en
association avec le mil, le sorgho ou l’arachide, dans des systèmes traditionnels divers et
complexes caractérisés par des espacements entre les plantes et des séquences de mise en place
des espèces composantes variables. Par exemple, dans certaines zones de l’Etat de Kano au
Nigeria (régions de Minjibir et Gezawa), le mil est planté le premier en lignes espacées de 1,5–
3 m au début des pluies (mai–juin), avec 1 m de distance sur la ligne, donnant 4000–6000
poquets/ha. Lorsque les pluies sont devenues plus stables à la fin de juin, des cultivars précoces
de niébé (type légume sec) sont plantés entre les lignes alternées de mil à un espacement de 1
m. Le niébé tardif (type fourrage) est planté plus tard en mi-juillet, entre les autres lignes de
mil. Lorsqu’il est cultivé en culture pure, le niébé est semé à des densités de 22 000 plantes/ha
pour les types prostrés jusqu’à 100 000 plantes/ha pour les types érigés. L’espacement
recommandé pour le niébé en culture pure au Kenya est de 60 cm entre les lignes et de 20 cm
sur la ligne. Au Swaziland, l’espacement est de 50 cm entre les lignes et 15 cm sur la ligne pour
les cultivars érigés. Pour les variétés locales, les espacements sont plus grands, en particulier
pour les types à double fin. Souvent 2–3 graines sont semées par poquet, et on pratique ensuite
un éclaircissement, par ex. au moment d’un désherbage. La profondeur de semis est de 4–5 cm.
Le niébé a besoin d’un sol finement ameubli pour permettre une bonne croissance des racines.
Généralement, un labour en profondeur suivi d’un hersage donne un ameublissement correct.
Dans les systèmes de culture associée, un labour superficiel suit normalement la récolte à
laquelle le niébé est associé.
Les maraîchers péri-urbains utilisent des cultivars spéciaux pour la production de feuilles par
cueillettes répétées. Ils sèment les graines à la volée sur des planches surélevées, préparées sur
un sol bien fumé, visant une densité élevée d’environ 25 plantes au m2 .

Les producteurs africains utilisent les graines du haricot-kilomètre provenant de récoltes


antérieures, contrairement à ceux d’Asie du Sud-Est, qui sont nombreux à se procurer des
semences saines issues de cultivars améliorés. Le poids de 1000 graines de haricot-kilomètre,
100–150 g, est plus faible que celui du niébé. Les graines se sèment en poquets de 2–4 graines.
La culture se pratique d’ordinaire sur des planches surélevées pour permettre un bon drainage
et une facilité d’arrosage de surface, de tuteurage et de récolte. Le buttage des jeunes plantes
protège leur système racinaire superficiel tout en soutenant les plantes. Certains agriculteurs
procèdent au paillage avec de la paille de riz, mais c’est une pratique peu répandue.

Gestion

Le niébé tire de l’air une quantité considérable de ses besoins en azote, et il peut en laisser 75–
150 kg/ha dans le sol, qui profiteront à la culture suivante. Dans les lieux où le niébé n’avait
pas été cultivé depuis un certain temps, une inoculation avec des bactéries fixatrices d’azote
s’est avérée bénéfique. Le niébé a besoin de phosphore pour la nodulation et la croissance des
racines. Dans les sols qui en sont dépourvus, on peut incorporer 25 kg/ha de P pour aider la
croissance de la plante. Sur les sols qui manquent de potassium, 25 kg/ha de K sont indiqués.
Il faut empêcher les mauvaises herbes d’envahir le niébé pendant les stades précoces de
croissance. Deux ou trois sarclages pendant les 6 premières semaines après le semis sont
recommandés ; une fois établi, le niébé l’emporte sur les mauvaises herbes. Le désherbage est
généralement effectué par binage superficiel.

Le niébé-légume et le haricot-kilomètre absorbent fortement les minéraux. Sur les sols à fertilité
moyenne, il est recommandé d’utiliser 5–10 t/ha de fumier de ferme au cours de la préparation
du sol, ainsi que 20 kg/ha de N, 25 kg/ha de K et 40 kg/ha de P. Trois semaines après la levée,
on apporte une fumure de surface de 50 kg/ha d’urée. Pour le haricot-kilomètre, on fiche des
rames de 2–2,5 m de long en terre aux bords des planches avant le semis ou dans les deux
premières semaines après la levée, avant que la plante n’ait atteint 30 cm de haut. Une méthode
de tuteurage peu onéreuse consiste à semer le haricot-kilomètre en relais auprès des tiges de
maïs avant ou juste après la récolte des épis.

Maladies et ravageurs
Le niébé est sensible à tout un éventail de maladies et de ravageurs. Le haricot-kilomètre souffre
des mêmes maladies et ravageurs que le niébé, mais en conditions humides il semble moins
sensible. Les maladies fongiques sont plus gênantes pendant la saison des pluies, tandis que les
insectes et les acariens, ainsi que les maladies virales, provoquent plus de dégâts pendant la
saison sèche.

Les principales maladies fongiques sont l’anthracnose (Colletotrichum lindemuthianum),


l’ascochytose (Phoma exigua), les taches brunes (Colletotrichum truncatum), le charbon
foliaire (Protomycopsis phaseoli), les taches foliaires (Cercospora canescens, Septoria
vignae, Mycosphaerella cruenta, synonyme : Pseudocercospora cruenta), la rouille brune
(Uromyces appendiculatus), la gale (Elsinoë phaseoli), l’oïdium (Erysiphe polygoni), la
pourriture du collet (Pythium aphanidermatum), le chancre de la tige (Macrophomina
phaseolina) et le rhizoctone (Thanatephorus cucumeris, synonyme : Rhizoctonia solani). Pour
la lutte intégrée contre les maladies, il est nécessaire de recourir à la rotation ainsi qu’à des
produits chimiques et à des cultivars résistants. Parmi les maladies bactériennes, il faut citer le
chancre bactérien (Xanthomonas campestris pv. vignicola), présente à l’échelle mondiale, et
des pustules bactériennes (Xanthomonas axonopodis pv. glycines, synonyme : Xanthomonas
campestris pv. vignaeunguiculatae), signalées au Nigeria. Ces bactéries sont transmises par les
semences, mais une propagation secondaire intervient par les bourrasques de pluie. Les mesures
de lutte comprennent le recours aux graines exemptes d’agents pathogènes, leur traitement avec
un mélange d’antibiotiques et de fongicides, par ex. streptocycline plus captane, ainsi qu’une
stricte rotation culturale. Des gènes de résistance sont disponibles pour le chancre bactérien et
les pustules bactériennes.

De nombreux virus s’attaquent à Vigna unguiculata. Certains ont une importance économique,
par ex. le virus de la mosaïque du niébé transmis par pucerons (CABMV), le virus de la
marbrure du niébé (CPMoV), le virus de la mosaïque jaune du niébé (CYMV), le virus de la
mosaïque du haricot à l’œil noir ou virus de la mosaïque commune du haricot (BCMV), le virus
de la mosaïque du concombre (CMV-CS) et le virus de la mosaïque dorée du niébé (CPGMV).
Certains de ces virus sont transmis par la semence, tandis que des pucerons, des aleurodes et
des coléoptères opèrent quant à eux la transmission au champ. Les mesures de lutte
comprennent le recours à des semences saines issues de cultivars résistants lorsqu’ils sont
disponibles, ainsi qu’un désherbage visant à éliminer les autres plantes-hôtes. Sur les sols
pauvres sablonneux, le niébé est attaqué par les nématodes à galles (Meloidogyne spp.). Il est
également une plante-hôte pour des nématodes réniformes (Rotylenchus spp.), des nématodes
des lésions de racines (Pratylenchus spp.) et des nématodes à stylet (Hoplolaimus spp.). La
rotation des cultures et des cultivars résistants sont utilisés pour lutter contre les nématodes.

Les insectes ravageurs constituent également un facteur important limitant la production du


niébé, et ils peuvent causer la perte totale de la récolte en graines. En Afrique tropicale, de gros
dégâts sont provoqués par les pucerons du niébé (Aphis craccivora), les thrips des fleurs
(Megalurothrips sjostedti), les foreurs de gousses (Maruca vitrata, Etiella zinckenella), les
punaises des gousses et des graines (par ex. Clavigralla tomentosicollis,
synonyme : Acanthomia tomentosicollis). Les punaises grises (Lygus hesperus), les charançons
du haricot (Chalcodermus aeneus) et les cicadelles vertes (Empoasca spp.) ont moins
d’importance. Le haricot-kilomètre attire particulièrement les pucerons (Myzus persicae, Aphis
gossypii), la punaise verte (Nezara viridula) et les acariens rouges (Tetranychus spp.) ; les vers
gris (Agrotis ipsilon) font souvent des ravages juste après la levée. La mouche du haricot
(Ophiomyia phaseoli) est un ravageur commun ; ses larves creusent des galeries dans les
feuilles et les tiges, et les jeunes plantes les plus touchées meurent tandis que les plantes plus
âgées souffrent de problèmes de croissance et d’une importante diminution de rendement.
L’incidence de la verse est généralement élevée dans les champs infestés ; les cultivars tolérants
peuvent former des racines aériennes au-dessus de la partie affectée. Un autre ravageur commun
est la mouche des gousses du haricot (Melanagromyza sojae), dont les larves endommagent les
pétioles et les jeunes gousses. La lutte contre les insectes ravageurs se fait en protégeant les
graines lors du semis au moyen d’un insecticide systémique (comme le carbofuran), ou en
pulvérisant celui-ci sur les plantes en train de lever. Les débris végétaux et les plantes touchées
doivent être brûlés. Les grains de niébé sont extrêmement vulnérables aux ravageurs des
greniers, la bruche cosmopolite du niébé (Callosobruchus maculatus) étant le plus important.
Les mesures prises pour réduire les dégâts sont l’emploi d’une huile végétale inoffensive,
l’huile de nim (Azadirachta indica A.Juss.), ou de cendres de bois, la torréfaction et la mise des
grains sous vide en sacs plastiques, ou leur stockage sous forme de gousses entières.

Le recours à des produits chimiques, à des cultivars résistants, à la lutte biologique et à une
bonne conduite de la culture, comme l’association à d’autres plantes et le désherbage, sont
nécessaires en lutte intégrée. La lutte chimique contre les insectes se pratique couramment chez
le haricot-kilomètre, mais pas sur le niébé. En raison des risques qu’ils comportent tant pour
l’agriculteur que pour le consommateur (surtout lorsqu’on récolte les feuilles), ces traitements
doivent être réduits au strict minimum.
Deux adventices parasites représentent un problème grave : Alectra vogelii Benth., répandue
dans les zones de savane méridionales en Afrique occidentale, orientale et australe, et Striga
gesnerioides (Willd.) Vatke, répandue dans les zones de savane d’Afrique occidentale et
centrale. La rotation culturale, le travail du sol en profondeur, la culture associée, un semis
précoce et le recours à des cultivars résistants diminuent l’infestation par ces adventices
parasites.

Récolte

Les feuilles de niébé se ramassent dès l’âge de 4 semaines après la levée jusqu’au début de la
floraison. Lorsqu’il s’agit d’une culture porte-graines, les agriculteurs récoltent souvent 10–
20% des feuilles avant le démarrage de la floraison, sans que cela affecte le rendement en
graines. Une cueillette de feuilles plus intense réduit la floraison, la fructification et le
rendement en graines. Les producteurs spécialisés dans la production de feuilles coupent les
plantes à 10 cm au-dessus du sol pour obtenir régulièrement de nouvelles pousses. Les gousses
vertes se récoltent lorsque les grains sont encore immatures, 12–15 jours après la floraison. La
récolte des grains secs s’effectue lorsque deux tiers au moins des gousses sont sèches et jaunies.
Chez les types indéterminés, la récolte est compliquée par une maturation prolongée et inégale ;
pour certaines variétés locales, 5–7 passages sont nécessaires pour la récolte. Les graines mûres
sont généralement récoltées à la main. Parfois les plantes sont arrachées lorsque la plupart des
gousses sont mûres. Dans les sytèmes d’association traditionnels complexes de l’Etat de Kano
(Nigeria), les cultivars précoces de niébé et de sorgho sont récoltés fin août ou début septembre.
Les cultivars tardifs de niébé et de sorgho sont récoltés au début de la saison sèche, entre octobre
et novembre, lorsque les feuilles commencent à se flétrir. Les types fourragers sont arrachés ou
coupés au ras du sol et enroulés en bottes avec les feuilles intactes. Ces bottes sont alors
conservés sur les toits ou des fourches d’arbres pour sécher, et sont utilisées ou vendues en
pleine saison sèche.

La première récolte de gousses de haricot-kilomètre au stade souhaité a lieu 6–7 semaines après
le semis, en fonction du cultivar et de la demande. On ramasse d’ordinaire les gousses lorsqu’on
commence tout juste à deviner la forme des grains. La cueillette doit se faire avec le plus grand
soin, car les gousses qu’on oublie jusqu’à la récolte suivante durcissent et se décolorent, et leurs
graines gonflent et peuvent épuiser la plante. Les récoltes se succèdent sur 4–8 semaines au
moins une fois par semaine (deux fois par semaine pour un calibrage plus précis).

Rendement
Les agriculteurs peuvent récolter jusqu’à 400 kg/ha de feuilles de niébé en un nombre réduit de
passages sans diminution notable des rendements en grains. Au Nigeria, certains cultivars
grimpants ont permis de produire 9–17 t/ha de gousses fraîches, les cultivars décombants en
produisant quant à eux 6–15 t/ha. La moyenne du rendement en grains secs des mêmes cultivars
était de 1,4–1,7 t/ha. La moyenne mondiale des rendements en grains secs de niébé est faible,
240 kg/ha, et pour le fourrage elle est de 500 kg/ha (tiges feuillées séchées à l’air). Le rendement
moyen en graines sèches de niébé dans l’agriculture de subsistance en Afrique tropicale est de
100–500 kg/ha. Le rendement moyen est de 120 kg/ha au Niger, 400 kg/ha au Nigeria, et 900
kg/ha aux Etats-Unis. Outre les effets des maladies et ravageurs, la faiblesse des rendements
s’explique en partie par le fait que le niébé est surtout cultivé à faible densité, intercalé avec des
céréales plus hautes qui lui font de l’ombre. De plus, le niébé est souvent planté tard dans la
saison des pluies, ce qui diminue la durée de la culture du fait de sa sensibilité à la photopériode.
Un potentiel de rendement de 3 t/ha de graines et 4 t/ha de foin peut être atteint en culture pure
et avec une bonne conduite. Aux Etats-Unis, les rendements en graines atteignent 7 t/ha.

Pour le haricot-kilomètre, un rendement total de 15 t/ha sur une période de récolte d’au moins
un mois est considéré satisfaisant, mais on a signalé des rendements s’élevant à 30 t/ha.

Traitement après récolte

Les feuilles récoltées ne se gardent pas longtemps et doivent être vendues dans les 2 jours. Les
pousses se conservent plus longtemps si on les met dans une cuvette remplie d’eau. Les feuilles
de niébé sont souvent séchées au soleil pour les conserver, soit une fois ébouillantées et
compactées en boulettes noires, ou bien directement, entières ou en fragments, ou encore sous
forme de poudre. Les gousses vertes de haricot-kilomètre sont liées en bottes de 20–40,
emballées dans des paniers ou des cagettes pour être acheminées au marché. Le haricot-
kilomètre est moins sensible à la perte de poids par transpiration et aux avaries au cours du
transport que la plupart des autres légumes. Conservées au froid (8ºC), les gousses se gardent 4
semaines. Les grains frais immatures de niébé ont une durée de conservation limitée à
température ambiante, mais à 8°C ils gardent leur fraîcheur pendant 8 jours. En Europe, aux
Etats-Unis et au Japon, les gousses immatures tendres sont parfois congelées ou appertisées. En
tant que légume sec, les grains écossés doivent être séchés complètement jusqu’à un taux
d’humidité de 14% au plus pour assurer une conservation correcte.

Ressources génétiques
L’Institut international d’agriculture tropicale (IITA) d’Ibadan (Nigeria) détient une collection
de plus de 15 000 entrées de niébé cultivé et de 1000 entrées de Vigna sauvages apparentés ; de
son côté, l’université de Californie à Riverside ( Etats-Unis) en détient 5000. L’IITA a
caractérisé 8500 entrées pour la résistance aux foreurs des gousses Maruca et aux punaises
suceuses, et 4000 pour la résistance aux thrips des fleurs, aux bruches et aux virus. Le niveau
de résistance aux insectes ravageurs est élevé chez l’espèce sauvage Vigna vexillata (L.)
A.Rich., en particulier vis-à-vis des punaises et des foreurs Maruca. De nombreuses entrées
de Vigna sauvages ont un niveau élevé de résistance aux charançons des greniers.

De petites collections de haricot-kilomètre sont présentes au Centre de recherche et de


développement sur les légumes en Asie (AVRDC), de Shanhua (Taïwan) et à l’Institute of Crop
Germplasm Resources (CAAS) de Pékin (Chine) ainsi que dans des instituts nationaux d’Asie.
Il n’existe que de toutes petites collections de catjang. En Asie, les variétés locales des types
potager et légume sec de Vigna unguiculata risquent de disparaître, étant donné que l’on cultive
partout des cultivars améliorés. C’est un processus qui a aussi commencé en Afrique.

Sélection

L’amélioration de Vigna unguiculata a fait l’objet de nombreux travaux, la plupart concernant


des cultivars spécialisés pour le grain sec, et en Asie du Sud-Est pour le haricot-kilomètre. Aux
Etats-Unis, des cultivars spéciaux de niébé destinés à la récolte des gousses et des jeunes grains
ont été mis au point. Les critères de sélection du niébé portent sur sa résistance (aux insectes
ravageurs, aux maladies, aux nématodes, aux mauvaises herbes parasites, à la sécheresse), le
type de plante et de graine, les rendements et les systèmes de culture. L’IITA, qui conduit un
vaste programme d’amélioration génétique, distribue des ressources génétiques, du matériel de
sélection et des cultivars. En collaboration avec l’Institut international de recherche sur le bétail
(ILRI), l’IITA a débuté un programme de sélection visant à créer des cultivars améliorés de
niébé donnant à la fois des graines pour la consommation humaine et du fourrage pour le bétail
en saison sèche. Des cultivars améliorés ont aussi été mis au point pour la culture associée.
Dans de nombreux pays, des programmes nationaux ont mis sur le marché des cultivars de
niébé améliorés possédant des résistances au chancre bactérien, au virus de la mosaïque du
niébé transmis par pucerons, aux pucerons eux-mêmes, aux charançons du haricot, aux
nématodes à galles, à la bruche du niébé et aux mauvaises herbes parasites. De nouveaux
cultivars à cycle court destinés aux conditions sèches et humides ont été mis au point, comme
‘Ein al Ghazal’ et ‘Mouride’. Les cultivars améliorés sont souvent des types déterminés de
petite taille, érigés, sélectionnés pour une production optimale de grains secs et donc moins
adaptés à la cueillette traditionnelle de feuilles. Des espèces sauvages africaines de Vigna ont
été croisées avec succès avec Vigna unguiculata.

Les travaux d’amélioration génétique sur les types potagers africains sont rares. Au Kenya,
Simlaw Seeds a commercialisé ‘Kenduke-1’, un type semi-rampant sélectionné pour ses
grandes feuilles, sa belle couleur verte et son bon goût, et qui peut se récolter pendant une
longue période. Au Sénégal, un type à feuilles, ‘Fuuta’, a été sélectionné, dont la période
végétative atteint les 50 jours. Le Crop Breeding Institute de Harare (Zimbabwe) a sélectionné
des cultivars à double fin avec un rendement élevé tant en feuilles qu’en graines ; le cultivar
zimbabwéen ‘Chigwa’ est particulièrement adapté à une utilisation comme légume-feuilles en
raison de sa floraison tardive. ‘Melakh’ est aussi un cultivar à double fin, sélectionné au Sénégal
pour la production de graines fraîches et sèches.

La mise au point de cultivars améliorés de haricot-kilomètre par rétrocroisements et sélection


généalogique a été réalisée en Asie du Sud-Est. Le rendement est fortement lié au nombre de
gousses par plante et à leur longueur. Une résistance aux mouches du haricot serait bienvenue,
mais elle semble difficile à atteindre. La East-West Seed Company en Thaïlande a sélectionné
des cultivars adaptés à tout un ensemble de conditions culturales, par ex. ‘Aba’, à cycle court
(première récolte 45 jours après le semis), de rendement élevé, à gousses vert grisâtre de 60–70
cm de long, et d’excellente qualité marchande.

Des cartes de liaison génétique ont été établies pour le niébé à l’aide de RAPD, AFLP et RFLP ;
les cartes de liaison ont été utilisées pour localiser des gènes associés à la résistance à Striga
gesnerioides, à plusieurs virus et aux nématodes à galles, ainsi que pour localiser des locus de
caractères quantitatifs (QTL) comme la durée jusqu’à la floraison, la durée jusqu’à la maturité,
la longueur des gousses, le poids des gousses et des graines, et la résistance aux pucerons.
L’organogenèse directe du niébé a été réalisée en utilisant les tissus de l’hypocotyle, de
l’épicotyle ou des cotylédons. La régénération de niébé par embryogenèse somatique a été
essayée, mais le cal a échoué à donner des plantes à une fréquence acceptable. La transformation
génétique a été proposée, par ex. pour obtenir une résistance aux ravageurs par l’incorporation
de gènes Bt (Bacillus thuringiensis) et de gènes inhibiteurs d’α -amylase, mais on ne dispose
pas encore d’un système fiable pour une transformation génétique stable du niébé.

Perspectives

Le niébé est une source peu coûteuse de protéines végétales, surtout en Afrique de l’Ouest. Il
joue un rôle important dans les systèmes de cultures associées et est un élément essentiel des
systèmes intégrés de polyculture-élevage en Afrique de l’Ouest. Les maladies et ravageurs
constituent les principales contraintes de la production de niébé. La sélection pour la résistance
pourrait s’avérer cruciale pour venir à bout de ces contraintes, avec un rôle croissant pour les
outils de la biotechnologie. L’amélioration dépendra aussi à l’avenir de la collecte des variétés
locales et des espèces apparentées sauvages, et de leur utilisation dans les programmes de
sélection.

Les perspectives pour le niébé potager sont excellentes en Afrique. Hormis les cultivars
traditionnels de niébé à double fin (légume sec et légume-feuilles), il existe un besoin en types
potagers spéciaux. Comme légume-feuilles : des plantes naines à port érigé ou prostré, à longue
période végétative, à pousses et feuilles tendres. Pour les grains immatures : des plantes naines
à port érigé ou prostré, à croissance déterminée. Pour les gousses fraîches : des gousses
d’environ 15 cm de long (en remplacement du haricot vert dans les basses terres chaudes).

Comme légume-fruit, il semble logique de remplacer le niébé par le haricot-kilomètre, en raison


de sa qualité et de son rendement supérieurs. On devrait évaluer l’adaptation des cultivars
asiatiques aux conditions de l’Afrique tropicale, car si on l’associe à un développement du
marché, le haricot-kilomètre peut parfaitement contribuer à élargir la gamme des légumes
disponibles.

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Sources de l'illustration

 Pandey, R.K. & Westphal, E., 1989. Vigna unguiculata (L.) Walp. In: van der Maesen,
L.J.G. & Somaatmadja, S. (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 1. Pulses.
Pudoc, Wageningen, Netherlands. pp. 77–81.
Auteur(s)

 R. Madamba, Department of Research & Specialist Services, Crop Breeding Institute,


Box CY 550, Causeway, Harare, Zimbabwe

 G.J.H. Grubben, Boeckweijdt Consult, Prins Hendriklaan 24, 1401 AT Bussum,


Netherlands

 I.K. Asante, Department of Botany, University of Ghana, Legon, P.O. Box LG55,
Accra, Ghana

 R. Akromah, Department of Crop and Soil Sciences, College of Agriculture and Natural
Resources, KNUST, Kumasi, Ghana

Citation correcte de cet article

Madamba, R., Grubben, G.J.H., Asante, I.K. & Akromah, R., 2006. Vigna unguiculata (L.)
Walp. In: Brink, M. & Belay, G. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa /
Ressources végétales de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 1 mars
2020.
Vigna subterranea (L.) Verdc.

Protologue: Kew Bull. 35(3) : 474 (1980).

Famille: Papilionaceae (Leguminosae - Papilionoideae, Fabaceae)

Nombre de chromosomes: 2n = 22

Synonymes

 Glycine subterranea L. (1763),

 Voandzeia subterranea (L.) DC. (1825).

Noms vernaculaires

 Voandzou, pois de terre, pois bambara (Fr).

 Bambara groundnut, bambarra groundnut, earth pea, jugo bean (En).

 Mancara de Bijagó, jinguba de Cabambe (Po).

 Njugu mawe (Sw).

Origine et répartition géographique

Le centre d’origine du voandzou est probablement le nord-est du Nigeria et le nord du


Cameroun. On le trouve à l’état sauvage depuis le centre du Nigeria jusqu’au sud du Soudan,
et il est désormais cultivé dans toute l’Afrique tropicale, et dans une moindre mesure dans les
parties tropicales des Amériques, d’Asie et d’Australie. Son utilisation en tant que légume sec
en Afrique de l’Ouest a été rapportée par des voyageurs arabes au XIVe siècle. Son importance
a diminué suite à l’introduction de l’arachide en provenance des tropiques du Nouveau Monde.

Usages

Le voandzou est cultivé surtout pour ses graines, qui sont utilisées dans de nombreux aliments,
dont certains représentent une importante partie du régime alimentaire et jouent un rôle dans
les cérémonies traditionnelles (par ex. les rites funéraires) et les échanges de cadeaux. Les
graines sèches et mûres sont bouillies et consommées comme un légume sec. Les graines
séchées, entières ou cassées, sont aussi mélangées avec du maïs ou du plantain puis bouillies.
On peut moudre les graines en farine, quelquefois après les avoir grillées, pour préparer une
bouillie. Elles peuvent également être ajoutées à la farine de maïs pour enrichir des mets
traditionnels. Quelquefois les graines sont prétrempées dans l’eau et moulues pour former une
pâte utilisée pour préparer des plats frits ou cuits à la vapeur. Les graines immatures sont
souvent bouillies avec du sel et consommées comme en-cas. Elles peuvent combler la disette
de la fin du cycle agricole, lorsque les greniers sont vides et que les cultures ne sont pas encore
prêtes à être récoltées. Du lait végétal et des produits fermentés ressemblant à du tempe
(de Glycine max L.) et au dawadawa (Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G.Don) peuvent être
fabriqués à partir des graines.

Les graines sont données aux porcs et aux volailles, et les tiges feuillées servent de fourrage.
Au Sénégal, des préparations de feuilles sont utilisées pour traiter les abcès et les plaies
infectées, le jus de la feuille est appliqué sur les yeux pour traiter l’épilepsie, et les racines sont
parfois prises comme aphrodisiaque. Des graines pilées mélangées avec de l’eau sont
administrées pour traiter la cataracte. Les Igbos du Nigeria utilisent la plante pour traiter les
maladies vénériennes.

Production et commerce international

Des données de production fiables sont difficiles à obtenir pour le voandzou, car la plante est
principalement cultivée pour l’autoconsommation et la vente sur les marchés locaux. Au début
des années 1980, la production mondiale annuelle était estimée aux alentours de 330 000 t, dont
45–50% étaient produits en Afrique de l’Ouest. Les principaux pays producteurs sont le Burkina
Faso, le Tchad, la Côte d’Ivoire, le Ghana, le Mali, le Niger et le Nigeria, mais la culture est
également largement pratiquée dans l’est et le sud de l’Afrique et à Madagascar. Les principaux
pays exportateurs sont le Burkina Faso, le Tchad, le Mali, le Niger et le Sénégal ; ils fournissent
les marchés du Bénin, du Ghana, du Nigeria et du Togo.

Propriétés

Les graines immatures crues de voandzou contiennent par 100 g de partie comestible : eau 57,3
g, énergie 636 kJ (152 kcal), protéines 7,8 g, lipides 3,1 g, glucides 30,0 g, fibres 3,0 g, cendres
1,8 g, Ca 14 mg, P 258 mg et Fe 1,2 mg. La composition de graines mûres sèches, par 100 g de
partie comestible, est de : eau 10,3 g, énergie 1537 kJ (367 kcal), protéines 18,8 g, lipides 6,2
g, glucides 61,3 g, fibres 4,8 g, cendres 3,4 mg, Ca 62 mg, P 276 mg, Fe 12,2 mg, β -carotène
10 μg, thiamine 0,47 mg, riboflavine 0,14 mg, niacine 1,8 mg et traces d’acide ascorbique
(Leung, Busson & Jardin, 1968). La teneur en acides aminés essentiels, par 100 g d’aliment, est
de : tryptophane 192 mg, lysine 1141 mg, méthionine 312 mg, phénylalanine 991 mg, thréonine
617 mg, valine 937 mg, leucine 1385 mg et isoleucine 776 mg (FAO, 1970). Comme pour
d’autres légumes secs, les acides aminés soufrés, cystine et méthionine, sont limitants. Les
principaux acides gras dans l’huile des graines sont l’acide palmitique 18–24%, l’acide
stéarique 5–12%, l’acide oléique 18–24%, l’acide linoléique 34–40%, l’acide linolénique 2–
3% et l’acide béhénique 3–7%. Cependant, on a également observé un taux d’acide linolénique
de 21% sans présence d’acide oléique. Le rapport entre les acides gras saturés et insaturés est
environ de 1:2. La teneur en huile des graines est trop faible pour qu’elles soient utilisées
comme oléagineux. Il y a inhibition de la trypsine. Les graines contiennent des tanins,
principalement dans le tégument. Dans des études comparatives au Botswana et au Ghana, les
taux de tanins étaient faibles dans les graines de couleur crème, moyens dans les graines rouges
et élevés dans les graines noires. La cuisson et d’autres modes de transformation (par ex. le
trempage, la mouture, le décorticage, la germination, la fermentation) réduisent la concentration
en facteurs antinutritionnels. Les graines mûres sont très dures et doivent habituellement être
cuites plus longtemps que celles d’autres légumineuses. Les graines de couleur crème sont
souvent préférées aux graines rouges et noires, car elles sont moins amères (“plus sucrées”) et
prennent moins de temps à cuire. Les grosses graines sont plus appréciées que les petites, par
ex. comme amuse-gueule ; les petites graines sont broyées en farine pour être utilisées dans
différentes recettes. Les feuilles séchées pour le fourrage contiennent 15,9% de protéines brutes,
31,7% de fibres brutes, 7,5% de cendres et 1,8% de lipides.

Description

 Plante herbacée annuelle à tiges rampantes qui se ramifient juste au-dessus de la surface
du sol ; système racinaire constitué d’un pivot avec des racines latérales plus profondes,
à nodules arrondis et parfois lobés.

 Feuilles alternes, 3-foliolées, glabres ; stipules d’environ 3 mm de long, éperonnées,


striées ; pétiole érigé, cannelé, atteignant 30 cm de long, épaissi à la base, rachis de (0,1–
)1–2,5 cm de long ; stipelles ovales-oblongues, atteignant 3 mm de long ; pétiolules de
1–3 mm de long ; folioles elliptiques à oblancéolées, de 3–10 cm × 1–5 cm.

 Inflorescence : fausse grappe axillaire, proche du sol, à (1–)2(–3) fleurs ; pédoncule de


0,5–2 cm de long.

 Fleurs bisexuées, papilionacées, sur un pédicelle court ; calice à tube d’environ 1 mm


de long et 5 lobes d’environ 1 mm de long ; corolle jaune blanchâtre, étendard obovale,
de 4–7 mm de long, ailes et carène légèrement plus courtes ; étamines 10, dont 9 aux
filets connés sur plus de la moitié de leur longueur et 1 libre ; ovaire supère, 1-loculaire,
à style courbé.

 Fruit : gousse indéhiscente presque globuleuse d’environ 2,5 cm de diamètre, contenant


habituellement 1 graine.

 Graines de 8,5–15 mm × 6,5–10 mm × 5,5–9 mm, colorées diversement en blanc, crème,


rouge, noir ou brun, parfois mouchetées, tachetées ou rayées ; œil autour du hile parfois
présent, de forme et de couleur variable.

 Plantule à germination hypogée.

Autres données botaniques

Le genre Vigna, qui comprend environ 80 espèces, se rencontre partout dans les régions
tropicales. Cependant, il est probable que les espèces américaines seront placées dans un genre
séparé dans un avenir proche. Il existe des différences morphologiques considérables entre les
types de voandzou sauvages et domestiqués. Le voandzou sauvage produit de longs stolons, les
gousses sont minces et ne se rident pas au séchage, et les graines sont petites (9–11 mm de long)
et de taille uniforme. Les formes domestiquées sont plus compactes, avec des pétioles plus
longs, moins fins et plus érigés, des gousses charnues qui se rident au séchage, et des graines
plus grandes (11–15 mm de long). Les données morphologiques et isozymiques indiquent une
gradation du voandzou sauvage vers le voandzou domestiqué en passant par les populations
adventices. Des types sauvages et domestiqués sont parfois distingués en tant que
var. spontanea (Harms) Hepper (sauvage) et var. subterranea (cultivé). Il n’y a pas de cultivars
de voandzou nommés, mais des génotypes sont distingués sur la base des caractéristiques des
graines (couleur, taille, dureté) et le port de la plante (buissonnant ou étalé). Parfois les noms
sont basés sur le lieu où les graines ont été collectées.

Croissance et développement

La température optimale pour la germination du voandzou est de 30–35°C ; en dessous de 15ºC


et au-dessus de 40ºC, la germination est très faible. La levée prend 5–21 jours. La croissance
végétative peut continuer après que la phase reproductive a débuté. La floraison commence 30–
55 jours après le semis et peut continuer jusqu’à la mort de la plante. L’autofécondation est de
règle. Après la fécondation, le pédoncule se développe et les gousses sont formées sur ou sous
la terre. Les gousses atteignent leur taille maximale au bout de 30 jours environ. Les graines
grossissent et atteignent la maturité pendant les 10 jours suivants, lorsque la couche
parenchymateuse entourant l’embryon a disparu et que des taches brunes apparaissent à
l’extérieur de la gousse. Les graines sont mûres 3–6 mois après la germination. Le voandzou
est capable de fixer l’azote atmosphérique en formant des nodules avec des bactéries du
groupe Bradyrhizobium.

Ecologie

Le voandzou est cultivé dans les tropiques à des altitudes atteignant 2000 m. Une période sans
gel d’au moins 3 mois est nécessaire. Des températures journalières moyennes de 20–28ºC et
une pleine exposition au soleil ont sa préférence. La plante tolère la sécheresse et est cultivée
avec succès dans des régions à pluviométrie annuelle moyenne de 600–750 mm, quoique les
meilleurs rendements soient obtenus lorsque la pluviométrie est plus élevée (900–1200 mm/an).
Elle pousse également en conditions humides, par ex. dans le nord de la Sierra Leone, où la
pluviométrie annuelle dépasse 2000 mm. Il y a des différences considérables entre les génotypes
en ce qui concerne leur réaction à la température et à la photopériode. Chez beaucoup de
génotypes, la floraison n’est pas sensible à la photopériode, alors que la formation des gousses
est retardée par des photopériodes longues. Chez certains génotypes, la floraison comme la
formation des gousses sont retardées par des photopériodes longues. La fructification peut
également être retardée par la sécheresse.

La plante pousse sur tout type de sol bien drainé, mais des limons sableux légers avec un pH de
5,0–6,5 sont les plus appropriés. Des sols riches en phosphore et en potassium lui sont
favorables, mais les sols calcaires ne le sont pas. Des sols riches en azote favorisent la
croissance végétative aux dépens du rendement en graines. Les sols sableux favorisent la
pénétration des gousses dans le sol, mais l’incidence des nématodes est généralement plus
élevée sur sols sableux que sur sols limoneux.

Multiplication et plantation

Le voandzou se multiplie par graines. Les graines sont orthodoxes et peuvent être stockées en
dessous de 0ºC. Le poids de 1000 graines est de 500–750 g ; les densités de semis varient de
25–160 kg/ha, selon le système de culture et le climat. Les semences sont habituellement
gardées à partir d’une précédente récolte ou achetées sur des marchés locaux. Le matériel
végétal est habituellement choisi après la récolte sur base des caractéristiques des graines et non
sur les caractéristiques de la plante. Souvent on choisit de planter de grandes graines. Les
semences sont stockées dans des sacs, des bouteilles ou des calebasses qui sont parfois scellées
avec de la boue. Elles doivent être écossées juste avant le semis afin de garder un maximum de
viabilité, et elles sont par ailleurs rarement prétraitées.

Le voandzou n’est généralement pas semé immédiatement après les premières pluies, car les
cultures vivrières et les cultures de rapport tendent à être prioritaires. Les dates de semis varient
considérablement dans une même région. En Zambie et au Botswana, par exemple, les semis
ont lieu de novembre à février. Des semis tardifs peuvent cependant engendrer des réductions
de rendement importantes. Quelquefois on pratique le semis échelonné, par ex. au Sukumaland,
en Tanzanie. La terre est nettoyée et peut être labourée et billonnée avant le semis. Au
Botswana, les champs sont quelquefois labourés après un semis à la volée. La culture vient bien
dans des champs labourés profondément avec un lit de semis fin, permettant ultérieurement à
la plante d’enfouir ses fruits en développement. Il est conseillé de mettre en place des billons si
le sol est peu profond ou sujet à l’engorgement. Le voandzou peut être semé sur des buttes,
comme au Ghana. Lorsqu’un semis est effectué dans une nouvelle parcelle, une inoculation
avec du sol provenant d’une ancienne parcelle de voandzou est recommandée afin de favoriser
la nodulation par les bactéries rhizobiennes.

Le voandzou est semé en ligne ou à la volée ; les densités varient de 2500 pieds/ha (culture
mixte au Botswana) à 250 000 pieds/ha (culture pure au Nigeria). La distance interligne peut
être de 20–40 cm (au Nigeria) à 50–100(–400) cm (au Botswana). L’espacement sur la ligne
peut être de 20–40 cm (au Nigeria) à 10–100 cm (au Botswana). La production de matière sèche
du voandzou est faible, et de fortes densités sont recommandées. Cependant, de fortes densités
ne sont possibles que lorsque la pluviométrie et la fertilité du sol sont suffisantes. Par ailleurs,
un espacement rapproché rend le buttage difficile. Les graines sont souvent placées dans des
trous, en laissant tomber 1–4 graines dans chaque trou et en le recouvrant de sol. Parfois on
utilise un semoir, ou bien les graines sont semées juste derrière la charrue. En culture pluviale,
une profondeur de semis d’au moins 6 cm est recommandée dans les sols sableux, mais les
paysans sèment souvent moins profondément. Un éclaircissage peut être pratiqué, souvent en
même temps que le désherbage. Lorsqu’il y a des problèmes d’établissement, les vides sont
parfois complétés avec des graines ou des plantes démariées à un autre endroit. Le voandzou
peut être cultivé en culture intercalée avec des céréales, d’autres légumes secs, des cultures à
racines et à tubercules, ou des légumes. On le cultive souvent en association avec du maïs, du
sorgho, du mil, de l’arachide ou du niébé. Le voandzou est surtout cultivé par de petits paysans,
souvent des femmes, en général sur de petites parcelles (rarement supérieures à 0,5 ha).

Gestion
Le désherbage du voandzou a lieu 1–3 fois, souvent à la houe. Il est courant de recouvrir les
jeunes gousses de terre, ceci pouvant être effectué manuellement, à la houe ou avec un outil
tracté par un bœuf. Le buttage améliore les rendements, mais consomme de la main d’œuvre ;
il est souvent associé au désherbage. Les besoins en azote peuvent être couverts par la fixation
de l’azote symbiotique. Des taux de fixation d’azote atteignant 100 kg/ha ont été signalés, mais
une disponibilité suffisante en phosphore est nécessaire pour la nodulation. L’utilisation du
fumier animal ou d’engrais chimiques n’est pas courante. Des recherches au Botswana ont
montré que dans les conditions courantes, l’apport d’engrais azoté n’est pas recommandé, alors
qu’un apport de phosphore n’est bénéfique que s’il est fait près des plantules dans les 2 semaines
suivant le semis et lorsque le sol est humide pendant cette période.

Le voandzou est utilisé en rotation, par ex. avec du maïs, du sorgho, du mil, du manioc et de
l’igname. Les paysans du Swaziland et de certaines régions d’Afrique du Sud préfèrent semer
du voandzou immédiatement après la jachère, pour maximiser les rendements.

Maladies et ravageurs

Bien que le voandzou est considéré être généralement moins affecté par les maladies et
ravageurs que l’arachide ou le niébé, plusieurs maladies et ravageurs peuvent provoquer de
sérieux dégâts à la culture. Les maladies fongiques les plus importantes sont la cercosporose
(Cercospora spp.), l’oïdium (Erysiphe polygoni) et la fusariose (Fusarium oxysporum). Les
symptômes de la cercosporose sont des taches circulaires brun rougeâtre sur les feuilles, ainsi
que des lésions sur les tiges, les pétioles, les pédoncules et les gousses. Les lésions peuvent
fusionner et donner une apparence de brûlure. Si l’attaque est sévère, une défoliation a lieu et
les plantes peuvent mourir prématurément. La rotation des cultures et le brûlage des débris
végétaux de la saison précédente sont recommandés pour réduire les dégâts, mais la meilleure
solution consiste à utiliser des génotypes plus résistants. Les symptômes d’oïdium se
caractérisent par une poudre blanchâtre sur les deux faces des feuilles, particulièrement sur la
face supérieure. Les feuilles infectées se dessèchent et meurent. Un traitement avec un fongicide
à base de chlorothalonil s’est parfois avéré efficace. La fusariose provoque une décoloration
des tissus vasculaires, un jaunissement, une nécrose et un flétrissement, et les plantes
rabougrissent et finissent par mourir. La rotation des cultures peut apporter une aide, mais
l’utilisation de types plus résistants semble être la meilleure façon de lutter. Parmi les autres
champignons pathogènes qui affectent le voandzou, on citera Macrophomina
phaseolina (pourriture charbonneuse), Phomopsis sp. (brûlure), Phyllosticta spp. (taches
foliaires) et Sclerotium rolfsii (brûlure et pourriture de la gousse). Les maladies virales
comprennent le virus de la marbrure du niébé (CPMoV), le virus de la mosaïque du niébé
transmis par pucerons (CABMV), et le virus de la marbrure de l’arachide (PeMoV). Des
génotypes résistants au virus de la marbrure du niébé ont été identifiés. Des nématodes à galles
(Meloidogyne incognita, Meloidogyne javanica) peuvent sérieusement affecter les rendements.

Parmi les ravageurs des semences en cours de germination, on trouve les rongeurs, les termites,
les fourmis et les vers gris (Agrotis). La culture sur pied peut être attaquée par des insectes
ravageurs tels que les pucerons, les cicadelles de l’arachide (Empoasca facialis et Hilda
patruelis), la chrysomèle brune (Ootheca mutabilis), et la pyrale (Hedylepta indicata,
synonyme : Lamprosema indicata). Un ravageur important au Swaziland est la noctuelle
(Helicoverpa armigera). Pour lutter contre les insectes ravageurs, on utilise des insecticides,
par ex. du malathion contre les pucerons. Les feuilles peuvent aussi être consommées par des
mammifères tels que les céphalophes. Les graines en cours de maturation peuvent être attaquées
par des rongeurs, des fourmis, des cochons sauvages, des singes et des galagos (Galago spp.).

Des ravageurs importants des denrées stockées sont les bruches Callosobruchus
maculatus et Callosobruchus subinnotatus, et le charançon du maïs Sitophilus zeamais.
L’infestation débute souvent lors de la maturation des graines au champ et est ensuite introduite
dans les greniers. Les graines stockées dans la cosse souffrent moins de la détérioration et des
infestations par les insectes que les graines écossées. Les graines stockées sont quelquefois
protégées par l’application de cendres, de produits chimiques (malathion, carbamyl) ou de
produits végétaux, comme des feuilles de tabac moulues, des piments moulus ou des feuilles de
basilic (Ocimum basilicum L.). Les plantes parasites Alectra vogelii Benth. et Striga
gesnerioides (Willd.) Vatke peuvent réduire considérablement les rendements.

Récolte

Le voandzou est récolté 90–180 jours après le semis, selon le génotype, les conditions
écologiques et les objectifs des paysans. Comme les graines peuvent être consommées
immatures ou mûres, différentes méthodes de récolte existent. Les graines immatures peuvent
être récoltées lors de plusieurs passages sur les mêmes plantes. Les graines mûres sont récoltées
lorsque les feuilles jaunissent et tombent, et lorsque les gousses ont durci. Dans ce dernier cas,
la récolte s’effectue en arrachant les plantes à la main ou à la houe. Les feuilles sont laissées au
champ ou servent à nourrir les animaux.

Rendement
Les fluctuations de rendement selon les années sont grandes chez le voandzou et dépendent
principalement de la pluviométrie. Le rendement en graines le plus élevé observé au champ
avoisine les 4 t/ha. Les rendements moyens sont de 300–800 kg/ha, mais des rendements de
moins de 100 kg/ha ne sont pas rares. Le voandzou fournit encore un certain rendement dans
des conditions (sols pauvres, sécheresse) qui sont submarginales pour l’arachide.

Traitement après récolte

Les gousses de voandzou sont séchées au soleil jusqu’à une teneur en eau de 12% et stockées
dans des sacs ou des bidons dans des greniers ou à la maison. Elles peuvent être écossées
d’abord au mortier, au fléau ou avec des écosseuses d’arachide modifiées. Le pourcentage
d’écossage varie de 70–77% du poids des gousses. Le voandzou est typiquement une culture à
deux fins : généralement une partie de la récolte est vendue et une partie est gardée pour
l’autoconsommation. L’appertisation de graines de voandzou a été effectuée au Ghana et au
Zimbabwe.

Ressources génétiques

La collection la plus importante de ressources génétiques de voandzou (environ 2000 entrées


en provenance d’Afrique subsaharienne) est détenue par l’IITA (Institut international
d’agriculture tropicale) d’Ibadan au Nigeria. La plupart des entrées (1400) de cette collection
ont été caractérisées, évaluées et documentées. D’autres collections importantes sont présentes
à l’IRD (Institut de recherche pour le développement) de Montpellier, France (environ 1200
entrées cultivées et 60 entrées sauvages du Cameroun, dont 50 ont fait l’objet d’une
caractérisation morphologique), à l’université de Zambie à Lusaka (460 entrées), au Grain
Crops Institute à Potchefstroom en Afrique du Sud (200 entrées) et au Plant Genetic Resources
Centre à Accra au Ghana (170 entrées). Dans de nombreux pays africains, des collections plus
petites sont maintenues.

Lors d’études de la diversité génétique du voandzou cultivé avec des marqueurs RAPD et
AFLP, on a découvert une variabilité génétique considérable, les entrées se groupant
principalement selon leur origine géographique. Parfois, par ex. au Swaziland, les paysans
sèment un mélange de variétés locales pour étaler les risques dus aux stress biotiques et
abiotiques, et contribuent ainsi à maintenir la diversité de l’espèce.

Sélection
L’amélioration génétique du voandzou s’est principalement limitée à la sélection entre les
populations et en intra-population pour le rendement, la résistance aux maladies (fusariose et
cercosporose) et la tolérance à la sécheresse. A partir de la collection de ressources génétiques
de l’IITA, des génotypes ont été identifiés avec un système racinaire plus long et plus dense,
qui pourraient être utiles en sélection pour une meilleure tolérance à la sécheresse. La sélection
de génotypes à cycle plus court semble également utile pour les régions arides. La sélection des
combinaisons de génotypes et de souches rhizobiennes les plus efficaces semble prometteuse
pour améliorer la fixation de l’azote et augmenter les rendements de la plante.

Des hybrides artificiels entre génotypes cultivés et entre formes cultivées et sauvages ont été
effectués au Royaume-Uni et au Swaziland, mais les taux de réussite sont généralement faibles.
Une carte de liaison génétique du voandzou utilisant des marqueurs AFLP est en cours de
développement au Royaume-Uni également. La micropropagation du voandzou est possible en
utilisant des boutures de nœuds de tige ou des axes d’embryon.

Perspectives

Le voandzou est une espèce adaptée aux régions semi-arides car elle tolère la sécheresse et les
sols pauvres, et elle apparaît également moins affectée par les maladies et les ravageurs que le
niébé ou l’arachide. Les paysans l’apprécient également pour ses usages multiples et son goût
agréable. Malgré le fait que le voandzou restera une culture vivrière secondaire d’une certaine
importance en Afrique, la superficie cultivée va probablement diminuer du fait des besoins de
main-d’œuvre importants, particulièrement pour le buttage et la récolte, de l’absence d’un
marché à l’exportation en dehors de l’Afrique, et de la concurrence de l’arachide et du niébé.
Les perspectives du voandzou comme culture vivrière peuvent être améliorées par le
développement de cultivars à haut rendement possédant une résistance accrue aux maladies et
une teneur moindre en facteurs antinutritionnels. Le développement de nouveaux aliments
composés avec des céréales peut également conduire à une utilisation accrue de cette espèce.

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Sources de l'illustration

 Linnemann, A.R., 1989. Vigna subterranea (L.) Verdc. In: van der Maesen, L.J.G. &
Sadikin Somaatmadja (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 1. Pulses.
Pudoc, Wageningen, Netherlands. pp. 74–75.

Auteur(s)

 M. Brink, PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341,
6700 AH Wageningen, Netherlands

 G.M. Ramolemana, Department of Crop Science and Production, Botswana College of


Agriculture, Private Bag 0027, Gaborone, Botswana

 K.P. Sibuga, Department of Crop Science and Production, Sokoine University of


Agriculture, P.O. Box 3005, Morogoro, Tanzania

Citation correcte de cet article

Brink, M., Ramolemana, G.M. & Sibuga, K.P., 2006. Vigna subterranea (L.) Verdc. In: Brink,
M. & Belay, G. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales
de l’Afrique tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 3 mars 2020
Culture céréalière

Zea mays L.

Protologue: Sp. pl. 2 : 971 (1753).

Famille: Poaceae (Gramineae)

Nombre de chromosomes: 2n = 20

Noms vernaculaires

 Maïs (Fr).

 Maize, corn, Indian corn (En).

 Milho (Po).

 Mhindi, muhindi (Sw).

Origine et répartition géographique

Le maïs a été domestiqué dans le sud du Mexique vers 4000 avant J.-C. Les premières
civilisations des Amériques dépendaient de sa culture. A l’arrivée des Européens dans les
Amériques, le maïs s’était diffusé depuis le Chili jusqu’au Canada. La première attestation du
maïs en Afrique de l’Ouest remonte à 1498, six années après la découverte des Antilles par
Christophe Colomb. Les Portugais ont rapporté à São Tomé des types à grain farineux
d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud, et ils se sont diffusés de São Tomé vers la côte de
l’Afrique de l’Ouest. Vers le milieu du XVI e siècle, ce sont des types caraïbes de maïs corné
que des marchands portugais et arabes ont introduit en Afrique de l’Est, d’où ils se sont diffusés
vers l’Afrique australe. Enfin, à travers les routes commerciales transsahariens, les Arabes ont
introduit en Afrique subsaharienne les types cornés qui avaient été apportés dans le nord de
l’Afrique. Ce sont toujours les types cornés qui prédominent dans les parties nord de l’Afrique
de l’Ouest, les types farineux se trouvant surtout dans les régions sud, avec toutefois quelques
exceptions à la règle. Le maïs est devenu un aliment de base en Afrique orientale et australe
dans les années 1930.

La répartition du maïs est extrêmement étendue. Sa culture s’étend de la latitu de 58°N au


Canada et en Russie, couvre toutes les régions tropicales, et descend jusqu’à la latitude 42°S en
Nouvelle-Zélande et en Amérique du Sud ; et il pousse aussi bien dans les régions situées en
dessous du niveau de la mer de la plaine Caspienne que dans les régions de Bolivie et du Pérou
où l’altitude atteint 3800 m. Il est produit dans tous les pays d’Afrique, depuis la côte jusque
dans les régions semi-arides d’Afrique de l’Ouest en passant par les zones de savane, et du
niveau de la mer aux régions de moyenne et haute montagne d’Afrique centrale et d’Afrique de
l’Est.

Usages

Le grain de maïs est destiné essentiellement à trois usages : l’alimentation humaine, les aliments
du bétail et des volailles, et comme matière première pour de nombreuses applications
industrielles. Mais en Afrique tropicale, la quasi totalité du maïs est réservée au premier de ces
usages. On le prépare et on le consomme de nombreuses façons. Il peut se manger frais
directement sur l’épi et simplement grillé, mais le grain est généralement broyé en farine que
l’on cuit à l’eau pour donner des bouillies, ou que l’on fait fermenter pour obtenir de la bière.
En Afrique tropicale, on consomme surtout le maïs sous forme de bouillie épaisse (l’ “ugali”
en Afrique de l’Est, le “sadza” au Zimbabwe). Il est fréquemment consommé avec des légumes
cuits et de la viande lorsqu’il y en a. On en consomme aussi couramment une bouillie claire (l’
“uji” en Afrique de l’Est, l’ “ogi” au Nigeria, le “koko” au Ghana), surtout comme aliment de
sevrage. En Ethiopie, la bière locale (“tella”) et une eau de vie (“arakie”) sont fabriquées avec
du grain malté. Le maïs éclaté (pop-corn) est un amuse-gueule apprécié.

Les principaux produits industriels que l’on obtient à partir du maïs sont des aliments pour le
petit déjeuner comme les pétales de maïs (“cornflakes”), ainsi que de l’amidon, du sucre et de
l’huile. Le plus important est l’amidon, qui est destiné à la consommation humaine ou sert à
faire des sirops et de l’alcool ; mais il s’emploie aussi entre autres en blanchisserie, et c’est un
matériau de base pour de nombreux produits chimiques. La plupart des produits industriels
s’obtiennent d’ordinaire par la mouture humide : le grain est tout d’abord mis à macérer dans
l’eau, puis le germe et le son sont séparés de l’albumen. La mouture sèche produit du gruau
constitué d’albumen grossièrement moulu, duquel on a retiré la plus grande partie du son et du
germe. Les divers produits sont ensuite obtenus par des procédés physiques ou chimiques, et
les sucres de maïs par ex. représentent maintenant la moitié des sucres utilisés en alimentation
humaine. Le germe donne une huile qui peut être raffinée pour la consommation humaine et
qui est très utilisée comme huile de cuisson et d’assaisonnement et dans la production de
margarines. Elle occupe le deuxième rang des huiles végétales les plus consommées aux Etats-
Unis, et on la transforme aussi en savon ou en glycérine. Les résidus de la production d’amidon
et d’huile, ainsi que le son, s’emploient en alimentation animale (gluten de maïs fin (“corn
gluten meal”) et gros (“corn gluten feed”)).

On consomme les épis immatures comme légume, cuit à l’eau ou grillé. Les très jeunes
inflorescences femelles (mini-maïs) sont un légume fantaisie dans les pays occidentaux et en
Asie. Les plantes de maïs mûres servent à l’alimentation animale. Le maïs-ensilage est l’une
des cultures dominantes des pays occidentaux industrialisés, où des cultivars et des technologies
de production spéciaux ont été élaborés. Les tiges de maïs servent de combustible, de fourrage,
de matériau de toiture et de compost ; on fait du papier avec la fibre des tiges et avec les spathes
qui entourent l’épi. Ces spathes servent souvent à envelopper des aliments, et on peut aussi en
faire des étoffes ou des nattes, ou les utiliser pour rembourrer les matelas. La cendre de tiges
brûlées remplace parfois le sel. On taille des fourreaux de pipes dans la rafle. En Afrique
australe, la rafle réduite en cendres est un ingrédient d’un produit à priser.

Le maïs a toutes sortes d’usages en médecine traditionnelle africaine. Les troubles uro-génitaux
se traitent avec des remèdes provenant de toutes les parties de la plante, notamment une
décoction de styles, qui sert aussi à soigner la jaunisse. Les feuilles macérées se prennent en
décoction pour soigner la fièvre. Un charbon de bois obtenu avec les chaumes entre dans la
composition de remèdes servant à traiter la blennorragie ; une infusion de rafle brûlée s’emploie
pour laver les blessures.

Production et commerce international

D’après les statistiques de la FAO, la production mondiale moyenne de maïs-grain en 1999–


2003 atteignait les 611 millions de t/an sur 139 millions d’ha. Les principaux pays producteurs
sont les Etats-Unis (243 millions de t/an en 1999–2003, sur 28 millions d’ha), la Chine (117
millions de t/an sur 24 millions d’ha), le Brésil (38 millions de t/an sur 12 millions d’ha), le
Mexique (19 millions de t/an sur 7 millions d’ha), la France (15 millions de t/an sur 2 millions
d’ha), l’Argentine (15 millions de t/an sur 3 millions d’ha) et l’Inde (12 millions de t/an sur 7
millions d’ha). La production d’Afrique du Sud s’est élevée à 9,4 millions de t/an sur 3,6
millions d’ha. Celle d’Afrique tropicale pour la même période se chiffrait à 26,6 millions de
t/an sur 21,2 millions d’ha. Pour l’Afrique tropicale, les principaux pays producteurs sont le
Nigeria (4,7 millions de t/an sur 4,2 millions d’ha), l’Ethiopie (2,9 millions de t/an sur 1,6
million d’ha), la Tanzanie (2,6 millions de t/an sur 1,6 million d’ha), le Kenya (2,5 millions de
t/an sur 1,6 million d’ha) et le Malawi (2,0 millions de t/an sur 1,5 million d’ha). Entre les
périodes de 1961–1965 et de 1999–2003, la production annuelle de maïs en Afrique tropicale
est passée de 9,1 à 26,6 millions de t/an, et la superficie récoltée de 10,2 à 21,2 millions d’ha.

La moyenne des exportations mondiales de maïs se montait à 80,1 millions de t/an en 1998–
2002, les principaux exportateurs étant les Etats-Unis (47,5 millions de t/an), l’Argentine (10,3
millions de t/an), la France (7,9 millions de t/an) et la Chine (7,4 millions de t/an). Le maïs
exporté par l’Afrique tropicale ne représentait que 307 000 t/an, les principaux exportateurs
étant le Zimbabwe (143 000 t/an), la Tanzanie (42 000 t/an) et l’Ouganda (25 000 t/an). Les
principaux importateurs étaient le Japon (16,3 millions de t/an) et la Corée du Sud (8,3 millions
de t/an). Les importations de maïs en Afrique tropicale étaient de 1,8 million de t/an.

Propriétés

La composition de grains mûrs de maïs blanc, par 100 g de partie comestible, est : eau 10,4 g,
énergie 1527 kJ (365 kcal), protéines 9,4 g, lipides 4,7 g, glucides 74,3 g, fibres alimentaires
7,3 g, Ca 7 mg, Mg 127 mg, P 210 mg, Fe 2,7 mg, Zn 2,2 mg, thiamine 0,39 mg, riboflavine
0,20 mg, niacine 3,6 mg, vitamine B 6 0,62 mg, folates 19 μg et acide ascorbique 0 mg. La
composition en acides aminés essentiels, par 100 g de partie comestible, est : tryptophane 67
mg, lysine 265 mg, méthionine 197 mg, phénylalanine 463 mg, thréonine 354 mg, valine 477
mg, leucine 1155 mg et isoleucine 337 mg. Les principaux acides gras, par 100 g de partie
comestible, sont : acide linoléique 2097 mg, acide oléique 1247 mg et acide palmitique 569 mg
(USDA, 2004). Le maïs présente une carence en tryptophane et en lysine, mais des cultivars
plus riches en acides aminés de ce type ont été obtenus au moyen du gène récessif Opaque-2
avec des modificateurs. Ces cultivars sont désignés comme maïs à haute qualité protéique
(QPM). En général, 100 kg de maïs entier à 16% d’humidité produisent environ 64 kg d’amidon
et 3 kg d’huile. L’albumen, qui représente 80% du poids du grain, est pauvre en phosphore et
en calcium et contient la quasi totalité de l’amidon et deux tiers des protéines. Plus de 80% des
lipides et la plus grande partie des minéraux se trouvent dans l’embryon, ou germe, qui constitue
environ 12% du grain. Normalement, l’amidon de l’albumen est constitué de près de 75%
d’amylopectine et de 25% d’amylose, mais le maïs cireux (ou “waxy”) ne contient que de
l’amylopectine. Le jaune et le blanc sont les couleurs du grain les plus courantes. Le maïs jaune
prédomine aux Etats-Unis, en Chine et au Brésil, tandis que le maïs blanc l’emporte en Afrique
tropicale, en Amérique centrale et dans le nord de l’Amérique du Sud. Le maïs blanc a un grain
plus dur et donne des produits plus sucrés et plus savoureux ; on le réserve surtout à
l’alimentation humaine, tandis que le maïs jaune est cultivé principalement pour l’alimentation
animale. Le maïs jaune contient de la cryptoxanthine, une provitamine A. La plupart des
vitamines se trouvent dans les couches externes de l’albumen et dans la couche d’aleurone. Le
maïs présente une carence en gluten, ce qui le rend impropre à la fabrication de pain levé ; mais
il est toléré par les personnes atteintes de la maladie cœliaque. L’huile de maïs est réputée
excellente pour la consommation humaine, en raison de son goût, de sa couleur et de sa stabilité,
ainsi que de la présence d’acide linoléique et de vitamine E.

Le maïs-grain en Afrique tropicale contient souvent des mycotoxines telles que des aflatoxines
et des fumosinines, qui sont nuisibles pour les humains comme pour le bétail. Les aflatoxines
sont produites par Aspergillus spp., en particulier Aspergillus flavus ; ce sont des cancérigènes
puissants, qui affectent surtout le foie, et qui ont des propriétés immunosuppressives. Les
fumosinines sont produites par Fusarium spp., en particulier Fusarium verticillioides ; elles
sont responsables de diverses maladies animales. Il est possible que les fumosinines entraînent
des risques pour la santé humaine, mais il n’en existe à ce jour aucune preuve tangible, quoique
des études de corrélation aient suggéré un lien entre la consommation de maïs contenant des
fumosinines et une fréquence élevée de cancers de l’œsophage chez l’homme.

Description

 Graminée annuelle robuste atteignant 4(–6) m de haut ; système racinaire constitué de


racines adventives qui se développent à partir des nœuds inférieurs de la tige à proximité
de la surface du sol, et se limitent généralement aux premiers 75 cm du sol, mais dont
certaines racines pénètrent parfois jusqu’à plus de 2 m de profondeur ; tige (chaume)
généralement unique et simple, compacte.

 Feuilles alternes, simples ; gaine se chevauchant, munie d’auricules à l’extrémité ;


ligule d’environ 5 mm de long, incolore ; limbe linéaire-lancéolé, de 30–150 cm × 5–
15 cm, acuminé, bords lisses, nervure médiane prononcée.

 Inflorescences mâles et femelles séparées sur la même plante ; inflorescence mâle :


panicule terminale atteignant 40 cm de long, à rameaux latéraux pourvus d’épillets de
8–13 mm de long, disposés en paires, l’un sessile et l’autre courtement pédicellé, chacun
des épillets avec 2 glumes et 2 fleurs dont chacune comporte une lemme ovale, une
mince paléole, 2 lodicules charnues et 3 étamines ; inflorescence femelle : épi modifié,
généralement 1–3 par plante, situé à l’aisselle des feuilles et disposé à mi-hauteur de la
tige, se composant d’un axe épais et spongieux (la “rafle”) garni d’épillets sessiles
disposés en paires sur 8–20 rangs longitudinaux et enfermé par 8–13 feuilles modifiées
(spathes), épillet à 2 glumes et 2 fleurs, fleur inférieure stérile, constituée uniquement
d’une lemme et d’une paléole courtes, fleur supérieure munie d’une lemme et d’une
paléole courtes et larges, d’un ovaire supère unique surmonté d’un style et d’un stigmate
longs et filiformes (“soie”) atteignant 45 cm de long et dépassant de l’extrémité de
l’inflorescence, l’ensemble étant réceptif sur presque toute sa longueur.

 Fruit : caryopse (grain), habituellement obovale et en forme de coin, de couleur variée,


allant du blanc au presque noir, en passant par le jaune, le rouge et le violet ; grains
réunis en nombre allant jusqu’à 1000 sur une infrutescence (l’épi), celle-ci étant
enfermée dans des feuilles modifiées de 45 cm × 8 cm.

Autres données botaniques

Le genre Zea comprend 5 espèces, dont l’espèce cultivée Zea mays et 4 parents sauvages, tous
originaires d’Amérique tropicale et appelés téosintes.

Zea mays est une espèce hétérogène dont les cultivars peuvent se répartir selon 8 types (ou
groupes de cultivars) en fonction de la structure et de la morphologie du grain :

 le maïs denté : les bords du grain ont un albumen corné, mais l’intérieur a un amidon
blanc et tendre qui s’étend jusqu’à l’apex et se rétracte au séchage pour produire la
dépression caractéristique qui évoque une dent ; les grains en forme de coin sont
habituellement jaunes ou blancs ; c’est le principal maïs des Etats-Unis et du nord du
Mexique ;

 le maïs corné : le grain, de diverses couleurs, est surtout constitué d’un albumen dur et
d’un peu d’amidon tendre au centre, il a un apex arrondi, il est généralement plus petit
que le grain de maïs denté, il mûrit plus tôt, il est plus dur, et lorsqu’il est sec il résiste
mieux aux attaques d’insectes ; ce type est surtout cultivé en Europe, en Asie, en
Amérique centrale et en Amérique du Sud et dans certaines régions d’Afrique tropicale ;

 le maïs corné-denté : ce groupe résulte de l’hybridation entre maïs corné et maïs denté,
et a des caractéristiques intermédiaires ; il est d’abord apparu aux Etats-Unis à la fin du
XVIIIe siècle, et s’est répandu en Europe au XXe siècle, où il est très cultivé ;

 le maïs tuniqué : c’est le plus primitif des types de maïs, dont les grains sont enfermés
dans des bractées ; il n’est pas cultivé à l’échelle commerciale ;

 le maïs à éclater ou pop-corn : il a des grains petits avec une proportion élevée
d’albumen corné très dur et un peu d’amidon tendre au centre ; lorsqu’on chauffe ce
grain, la vapeur générée à l’intérieur provoque son éclatement et le fait exploser, et
l’albumen se retrousse autour de l’embryon et de l’enveloppe pour produire cette masse
blanche et savoureuse qu’on appelle le pop-corn : chez les cultivars de type “rice pop-
corn”, les grains sont pointus et chez les “pearl pop-corn”, ils sont arrondis ; très
important aux Etats-Unis et au Mexique, le pop-corn est aussi devenu un amuse-gueule
répandu en Afrique tropicale ;

 le maïs farineux ou maïs tendre : le grain peut avoir toutes sortes de couleurs, il est
généralement dépourvu de dépression en forme de dent, et l’albumen est constitué
d’amidon tendre ; grillé, il se mâche plus facilement que le maïs corné et il est également
plus facile à moudre, mais il est sensible aux moisissures et se brise facilement quand
on le manipule ; ce type de maïs, qui est l’un des plus anciens, était largement cultivé
dans les régions sèches des Etats Unis, dans l’ouest de l’Amérique du Sud et en Afrique
du Sud ; il est encore largement cultivé dans les Andes et de petites quantités sont
produites aux Etats-Unis ; dans le sud de l’Afrique de l’Ouest, les gens adorent le maïs
farineux ;

 le maïs doux (maïs sucré) : le grain contient un albumen brillant et peu d’amidon, ce qui
lui donne un aspect ridé une fois sec ; il est généralement consommé à l’état immature,
comme légume frais ; surtout produit aux Etats-Unis, il est aujourd’hui en vogue auprès
des élites dans les pays africains ;

 le maïs cireux (“waxy”) : son amidon, composé entièrement d’amylopectine, est utilisé
dans la fabrication d’adhésifs ; on le cultive surtout dans l’est de l’Asie pour
l’alimentation humaine, mais aussi en Occident pour des usages industriels.

De nombreux cultivars appartenant à ces divers groupes sont cultivés dans différentes parties
du monde.

Croissance et développement

La première feuille de maïs sort généralement du sol 4–6 jours après le semis. La température
minimale de germination est de 10°C ; la température optimale autour de 20°C. La plante a
parfois quelques talles, qui sont intéressants dans les peuplements de faible densité. Plus tard
au cours de sa croissance, des verticilles de racines aériennes peuvent se développer à partir des
nœuds inférieurs situés au-dessus du sol, et peuvent aider la plante à s’ancrer tout en contribuant
à son absorption d’eau et de nutriments. L’initiation florale survient généralement 20–30 jours
après la germination. Le maïs est protandre : chez les cultivars qui mûrissent en 4 mois,
l’inflorescence mâle apparaît 50–60 jours après le semis et les styles de l’inflorescence femelle
apparaissent environ une semaine plus tard. Le maïs est mûr 7–8 semaines après la floraison.
La période qui va du semis à la récolte varie considérablement. Elle peut ne pas dépasser 70
jours chez certains cultivars exceptionnellement précoces tandis qu’elle se prolonge jusqu’à
200 jours chez certains cultivars très tardifs. Les conditions climatiques, la latitude et l’altitude
influent sur la durée de la végétation. Dans les hautes terres tropicales, elle peut prendre 9–10
mois jusqu’à la maturité. Le maïs est avant tout une plante à fécondation croisée (90–95%),
mais il est autofertile. Le maïs a une photosynthèse en C 4.

Ecologie

Le maïs s’adapte à toutes sortes d’environnements, mais c’est surtout une culture de régions
chaudes disposant d’une humidité suffisante. Le plus gros de la production a lieu dans les
régions tropicales et subtropicales. En Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale, c’est la savane
guinéenne qui offre au maïs les meilleures conditions écologiques. Mais les régions de moyenne
altitude d’Afrique de l’Est et d’Afrique australe lui conviennent également. En Ethiopie, par
exemple, le maïs est cultivé principalement entre 1000–2400 m d’altitude. Il est généralement
moins bien adapté à des climats semi-arides ou équatoriaux, quoique l’on trouve aujourd’hui
des cultivars tolérants à la sécheresse et adaptés aux conditions semi-arides. Pour sa croissance
et son développement, la plante a besoin d’une température quotidienne moyenne d’au moins
20°C ; la température optimale étant de 25–30°C ; au-dessus de 35°C, les rendements baissent.
Le gel n’est pas toléré. Pour des rendements optimaux, le maïs a besoin d’un ensoleillement
abondant. Le moment de la floraison subit l’influence de la photopériode et de la température ;
le maïs est considéré comme une plante de jours courts à réaction quantitative. Il est moins
résistant à la sécheresse que le sorgho, le mil et l’éleusine. Sous les tropiques, il pousse mieux
là où il tombe 600–900 mm de précipitations bien réparties pendant la saison de croissance. Il
est particulièrement sensible à la sécheresse et à des températures élevées au moment de la
floraison.

Le maïs peut se cultiver sur toutes sortes de sols, mais ce sont les sols profonds, bien drainés et
bien aérés, contenant suffisamment de matière organique et bien approvisionnés en nutriments
qui lui réussissent le mieux. Le rendement élevé du maïs représente un prélèvement important
des nutriments du sol, raison pour laquelle on le cultive en tête de rotation. On peut le cultiver
sur des sols dont le pH est de 5–8, mais l’idéal est 5,5–7. Il ne tolère pas l’asphyxie racinaire et
il est sensible à la salinité. Etant donné qu’une grande partie du sol reste à nu lorsque la plante
est jeune, il peut y avoir une érosion du sol et des pertes en eau importantes ; il faut donc veiller
à prendre les mesures de conservation du sol et de l’eau qui s’imposent.

Multiplication et plantation

Le maïs se multiplie par graines et le semis direct est fréquent. Le poids de 1000 graines est de
150–300 g. De préférence, le semis doit se faire tôt en saison, dès que l’état du sol et la
température sont favorables et que les précipitations sont bien établies. Les petits paysans
sèment le maïs à la main, tandis que le semis mécanique se pratique sur les grandes exploitations
agricoles. Un semis manuel demande 5–10 jours de main d’œuvre par ha. On fait tomber la
semence dans le sillon tracé par la charrue, ou dans des trous pratiqués avec un bâton ou une
houe. On sème soit en poquets soit en lignes, sur terrain plat ou sur billons. La culture sur billons
ou sur monticules se pratique d’habitude sur sols lourds, afin d’améliorer le drainage. La densité
de semis atteint 25 kg/ha pour une culture pure, et 10–15 kg/ha en culture intercalée. Lorsque
le maïs est semé en lignes, on ménage habituellement un espacement de 75–90 cm entre les
lignes et de 25–50 cm sur la ligne, en mettant 1–3 graines par poquet, ce qui donne une densité
de plantation de 40 000–80 000 pieds/ha. Un écartement trop large aboutit à une multiplication
des mauvaises herbes et augmente l’érosion. Pour obtenir un rendement élevé, il est très
important que la culture ait une implantation uniforme, car la capacité de tallage du maïs est
limitée. La profondeur de semis est généralement de 3–8 cm, en fonction de l’état du sol et de
la température. Sur sols légers et secs, un semis profond est recommandé. Dans les petites
exploitations, la terre est travaillée d’ordinaire à la main ou à l’aide d’animaux de trait. Pratiqué
à une profondeur de 8–10 cm en général, le labour s’effectue juste avant ou au moment du
semis. On épand parfois du fumier ou des engrais au moment du semis.

Le maïs se cultive seul ou en association avec d’autres cultures vivrières telles que le haricot
commun, le niébé, le pois cajan, l’arachide, l’igname, le manioc, la patate douce, la courge, le
melon ou la pastèque. Dans certains endroits d’Afrique tropicale, on cultive le maïs deux fois
par an. Dans les régions où la saison des pluies est trop courte, on ne pratique qu’une seule
culture, mais il est possible de procéder à une seconde culture sous irrigation, ou bien sur la
base de l’humidité résiduelle dans les sols lourds, ou encore sur des sols hydromorphes.

Gestion

Le maïs est très sensible à la concurrence des adventices au cours des 4–6 semaines après la
levée, et il est très important de désherber. Il faut semer dès que possible après la préparation
du lit de semis. Le travail au cultivateur entre les lignes, pour lutter contre les adventices et
émietter la croûte du sol, reste praticable jusqu’à ce que les plantes atteignent 1 m de haut. Le
désherbage, qui se fait surtout à la main, nécessite au moins 25 jours de main d’œuvre par ha.
La lutte chimique prend de l’importance en Afrique tropicale, parce que le désherbage manuel
prend du temps et coûte cher en raison de la raréfaction de la main-d’œuvre. Le billonnage et
le buttage sont parfois pratiqués. La plus grande partie de la production de maïs en Afrique
tropicale est pluviale. Il arrive que dans des programmes d’irrigation, il soit cultivé sur les
diguettes. En général, le maïs réagit bien à la fertilisation. Une culture produisant 2 t de grain
et 5 t de restes végétatifs absorbe environ 60 kg de N, 10 kg de P et 70 kg de K par ha. La
fixation d’azote, lente pendant le premier mois qui suit le semis, atteint son maximum pendant
la formation des inflorescences. Le maïs est très gourmand en azote, qui est souvent le nutriment
limitant. L’azote doit être appliqué en grandes quantités et en 2 fois ; une au moment du semis
ou 2–3 semaines après la levée et la seconde environ 2 semaines avant la floraison. Les
phosphates ne sont pas absorbés facilement par le maïs et, qui plus est, de nombreux sols
tropicaux ont une carence en phosphate disponible. Il est recommandé d’employer des fumures
organiques avant le labour pour améliorer la structure du sol et lui apporter des nutriments.
Mais en Afrique tropicale, les petits paysans n’utilisent presque pas d’engrais sur le maïs. Et
s’ils le font, ce n’est généralement qu’une seule fois, environ 4 semaines après la plantation,
quand les plantes arrivent à hauteur de genou.

Le maïs se cultive en rotation avec l’arachide, le haricot commun, le niébé, le coton et le tabac.
La rotation avec le soja est de plus en plus adoptée au nord du Nigeria ; elle augmente les
rendements en procurant au maïs de l’azote et en réduisant les parasites. Aux Etats-Unis, le
maïs est souvent cultivé en rotation avec le soja.

Maladies et ravageurs

Les plus importantes maladies fongiques du maïs en Afrique tropicale sont des pourritures qui
affectent l’inflorescence femelle (Fusarium spp. et autres champignons), un complexe de
pourritures de la tige (Diplodia maydis, Fusarium moniliforme, Macrophomina
phaseoli et Pythium aphanidermatum) et des brûlures des feuilles (Exserohilum
turcicum et Bipolaris maydis). Plus localisés, sévissent également le mildiou
(Peronosclerospora sorghi), le charbon (Ustilago maydis) et des rouilles (Puccinia
sorghi et Puccinia polysora). La cercosporose (Cercospora zeae-maydis) a un gros impact en
Afrique de l’Est et en Afrique australe, mais en Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale elle
ne se présente que dans les régions de moyenne altitude. La résistance de la plante hôte est la
mesure de lutte la plus efficace. Il existe des cultivars résistants à la brûlure des feuilles
(Exserohilum turcicum) et au mildiou. On trouve aujourd’hui en Afrique tropicale des cultivars
de maïs résistants à de multiples maladies. La contamination de l’épi par les mycotoxines peut
être limitée par des mesures telles que précocité de la récolte, rapidité du séchage, tri des grains
endommagés et infectés, moyens sanitaires (élimination des résidus de culture, nettoyage des
locaux de stockage, élimination des épis très atteints), amélioration du stockage et recours aux
fongicides. La maladie virale du maïs qui fait le plus de dégâts est le virus de la striure du maïs
(MSV), qui reste cantonné à l’Afrique et peut entraîner des pertes de rendements de 100%. Il
est transmis par des cicadelles (Cicadulina spp.) et il a un impact considérable sur les cultures
semées tardivement. Mais il existe des cultivars résistants à ce virus. De moindre importance
en Afrique tropicale, citons aussi le virus de la mosaïque nanisante du maïs (MDMV), le virus
de la mosaïque de la canne à sucre (SCMV) et le virus de la marbrure chlorotique du maïs
(MCMV). Le maïs est relativement tolérant aux nématodes présents dans les sols tropicaux.

Les insectes ravageurs du maïs qui font le plus de dégâts en Afrique tropicale sont les vers gris
(Agrotis spp.), les foreurs de tiges (surtout Busseola fusca, Eldana saccharina, Sesamia
calamistis et Chilo partellus), le foreur de l’épi (Mussidia nigrivenella), les noctuelles
(Helicoverpa armigera, Spodoptera exempta), les cicadelles (Cicadulina spp.) et plus rarement,
le criquet puant (Zonocerus variegatus). Il arrive que les termites et les criquets infestent aussi
les champs de maïs. Il peut être nécessaire de recourir à des insecticides pour lutter contre ces
ravageurs. Les méthodes culturales de lutte font appel au semis précoce et à l’enfouissement ou
au brûlage des résidus de culture. Bien que la lutte biologique contre les foreurs de tiges à l’aide
d’ennemis naturels n’ait pas vraiment porté ses fruits, elle reste une option potentiellement
viable. Le maïs n’est pas la proie des oiseaux.

Les ravageurs courants du maïs stocké sont l’alucite des céréales (Sitotroga cerealella), la
pyrale (Ephestia cautella), les charançons du grain (Sitophilus spp.) et le grand capucin
(Prostephanus truncatus). On peut traiter les grains avec de petites quantités d’insecticide (par
ex. du malathion) pour lutter contre ces ravageurs. Les rongeurs sont aussi d’importants
ravageurs du grain stocké en Afrique tropicale.

Le striga parasite (Striga spp.) représente une contrainte sérieuse dans la production de maïs
dans de nombreuses régions d’Afrique tropicale, en particulier Striga hermonthica (Delile)
Benth. en Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale, et Striga asiatica (L.) Kuntze en Afrique
australe. Aucune mesure de lutte simple n’est efficace contre cette adventice, et par conséquent
l’approche intégrée est indiquée ; elle fait appel à des semences de maïs exemptes de graines
de Striga, à la mise en place de cultivars résistants, à une bonne utilisation des engrais
(notamment N), à la rotation des cultures (par ex. avec du coton, du soja ou du niébé) et à
l’élimination des pieds de Striga avant leur floraison.

Récolte

Le maïs se récolte d’habitude à la main. Mais sur les grandes exploitations, on pratique la récolte
mécanisée. Les indicateurs de maturité sont des feuilles jaunies, des spathes sèches et
papyracées autour des épis, ainsi que des grains durs, brillants en surface. Pendant la saison
sèche, on laisse souvent le maïs sécher au champ jusqu’à ce que la teneur en humidité du grain
soit tombée à 15–20%. Si la récolte se fait à la main, il faut détacher les épis en les cassant avec
le moins possible de pédoncule. On peut récolter en conservant les spathes qui enveloppent les
épis. Retroussées, elles pourront servir à lier ensemble plusieurs épis qui seront suspendus pour
sécher. Une autre méthode consiste à débarrasser entièrement les épis des spathes, et à les mettre
à sécher dans des cribs.

Rendement

Le potentiel de rendement du maïs est le plus élevé de toutes les céréales. Le rendement mondial
moyen actuel du maïs est de 4,4 t/ha, mais des rendements en grain de plus de 20 t/ha sont
possibles. En Afrique tropicale, les moyennes de rendement de maïs sont d’environ 1,25 t/ha,
mais il y a des variations importantes : de moins de 1 t/ha pour les petits paysans à près de 6
t/ha pour les exploitations commerciales. Des rendements supérieurs à 10 t/ha ont été
enregistrés, mais ils restent exceptionnels. En 2001, les rendements moyens en maïs dans les
différentes sous-régions d’Afrique tropicale étaient les suivants : Afrique de l’Ouest 1,3 t/ha,
Afrique centrale 1,0 t/ha, Afrique de l’Est 1,6 t/ha et Afrique australe 1,4 t/ha.

Traitement après récolte

Dans la plupart des régions de production, les principaux problèmes qui se posent au maïs après
la récolte sont la réduction du taux d’humidité du grain à 12–15%, la protection contre les
insectes et les rongeurs, et la qualité du stockage. Un taux d’humidité élevé associé à des
températures ambiantes élevées peut entraîner des avaries considérables et rendre la production
impropre à la consommation, tant par les humains que le bétail. C’est pourquoi le maïs-grain
destiné à l’auto-consommation est séché au soleil pendant plusieurs jours en suspendant les épis
attachés par les spathes, ou en les mettant dans un endroit bien aéré ou dans un crib. L’égrenage
se fait en général à la main, mais il existe des égreneuses mécaniques. Le pourcentage
d’égrenage est d’environ 75%. Après un séchage de quelques jours, le grain est ensuite conservé
dans des sacs, des bidons ou des paniers. Bien que le taux optimal d’humidité pour le stockage
soit de 12–13%, il n’est souvent guère inférieur à 18%. Les semences destinées à la culture
suivante sont prélevées par les petits paysans sur la récolte précédente. Les épis sélectionnés
sont conservés à la maison dans leurs spathes au-dessus du foyer pour empêcher les dégâts dus
aux insectes.

Ressources génétiques

Les plus vastes collections de ressources génétiques de maïs sont détenues en Inde (Indian
Agricultural Research Institute de New Delhi, 25 000 entrées), au Mexique (Centre
international pour l’amélioration du maïs et du blé (CIMMYT) de Mexico, 22 140 entrées), aux
Etats-Unis (USDA-ARS North Central Regional Plant Introduction Station, Iowa State
University, Ames, Iowa, 17 910 entrées) et en Chine (Institute of Crop Germplasm Resources
(CAAS) de Pékin, 15 840 entrées). En Afrique tropicale, des collections importantes sont
détenues au Kenya (Kenya Agricultural Research Institute (KARI), National Agricultural
Research Centre de Kitale, 1780 entrées), au Malawi (Malawi Plant Genetic Resources Centre,
Chitedze Agricultural Research Station, Lilongwe, 970 entrées), au Rwanda (Institut des
sciences agronomiques du Rwanda (ISAR), Butare, 580 entrées).

Sélection

L’amélioration génétique du maïs en Afrique tropicale a commencé par l’introduction de


matériel amélioré provenant d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud. Certains cultivars
furent multipliés et distribués directement aux paysans, tandis qu’on en soumettait d’autres à
l’amélioration génétique. Le principal objectif était d’obtenir des maïs résistants à diverses
maladies comme la rouille, la brûlure des feuilles, le charbon et la cercosporose. De nombreux
cultivars résistants aux maladies qui sévissaient furent mis sur le marché. Les premières étapes
de l’amélioration du maïs dans la région consistèrent à mettre au point pour les paysans des
composites (mélanges de génotypes de diverses provenances qui se maintiennent par
pollinisation naturelle) et des cultivars synthétiques (produits en croisant plusieurs génotypes
selon toutes les combinaisons possibles en les maintenant ensuite par pollinisation libre). Des
hybrides F1 (descendance de première génération issue de croisements entre des parents
génétiquement distincts) offrant un rendement en grain nettement supérieur furent produits aux
Etats-Unis et dans certains pays d’Afrique tropicale au début du XXe siècle. C’est à cette époque
que le Zimbabwe, par exemple, adopta les hybrides ; la plupart des autres pays d’Afrique
tropicale n’étaient pas en mesure de cultiver des hybrides parce qu’il n’existait pas de société
semencière capable de produire des semences hybrides et de les distribuer en quantités
commerciales. Deux instituts de recherche internationaux, l’IITA (Institut international
d’agriculture tropicale) et le CIMMYT, lancèrent des programmes de sélection dans la région
et donnèrent ainsi un important coup d’accélérateur à la création de cultivars améliorés. Avec
le temps, de nombreux pays africains instaurèrent aussi leurs propres programmes
d’amélioration et mirent au point des cultivars de maïs destinés à leurs besoins spécifiques. Les
ressources génétiques du CIMMYT et de l’IITA ont été beaucoup utilisées dans ces
programmes. La demande en maïs continua à croître, ce qui nécessitait que l’on essaye
d’améliorer les rendements des cultivars que faisaient pousser les paysans. Les semences
hybrides sont couramment utilisées en agriculture intensive, avec un recours massif aux engrais
et des équipements adaptés à une bonne production de semences. En Afrique tropicale, des
méthodes telles que la sélection récurrente, la création de lignées consanguines et l’hybridation
ont servi pour l’amélioration génétique du maïs. Des sociétés semencières se créent maintenant
dans nombre de pays, ce qui rend possible la production de semences hybrides en quantités
commerciales. Mais en agriculture extensive, les cultivars composites ou synthétiques sont sans
doute préférables, car ils permettent aux paysans de réutiliser des semences d’une récolte sur
l’autre, et leur base génétique élargie leur permet de mieux s’adapter à des conditions de
croissance variables. En amélioration du maïs, on met surtout l’accent sur l’incorporation d’une
résistance aux stress biotiques et abiotiques. Les paysans d’Afrique tropicale disposent
aujourd’hui de plusieurs variétés-populations ainsi que d’hybrides F1 résistants à un ou
plusieurs facteurs de stress, dont Striga, des maladies, des insectes ravageurs, la sécheresse et
un faible taux d’azote dans le sol. ‘Obatanpa’, un maïs à haute qualité protéique (QPM) offrant
une teneur plus élevée en tryptophane et lysine et créé par des sélectionneurs de maïs au Ghana,
est largement cultivé en Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale, ainsi que dans certains pays
de l’Afrique de l’Est et d’Afrique australe. Par comparaison avec d’autres espèces, le taux
d’adoption de cultivars améliorés est relativement élevé pour le maïs en Afrique tropicale. On
estime à 35–50% la superficie du maïs cultivé en Afrique tropicale avec des cultivars améliorés,
tant variétés-populations qu’hybrides F1 , mais il existe de grosses différences d’un pays à
l’autre.

Diverses techniques sont disponibles pour la régénération in vitro du maïs, à l’aide de culture
de tissus, de suspensions de cellules, de parties de plantes excisées et d’embryons immatures.
La transformation génétique du maïs est possible par des méthodes utilisant Agrobacterium et
des méthodes biolistiques, mais l’efficacité de cette dernière solution est relativement faible.
La transformation génétique du maïs est désormais une pratique commerciale de routine, bien
qu’on ne dispose pas encore de techniques qui soient indépendantes du génotype. En 2001, la
superficie mondiale occupée par le maïs transgénique était estimée à 9,8 millions d’ha, et le
maïs venait seulement à la deuxième place derrière le soja pour les superficies cultivées en
plantes transgéniques. Les principaux types de maïs transgénique cultivés sont le maïs Bt (un

maïs doté de gènes de Bacillus thuringiensis qui confèrent une résistance à la pyrale du
maïs Ostrinia nubilalis), le maïs tolérant aux herbicides ou des types possédant les deux
caractères. Le maïs Bt a été commercialisé en Afrique du Sud. Le CIMMYT travaille sur un
maïs Bt destiné à l’Afrique tropicale, notamment pour lutter contre les foreurs de tiges. Des
laboratoires industriels et universitaires testent les transgènes capables d’améliorer la qualité du
grain, par ex. en augmentant leur teneur en lysine. Le maïs fut l’une des premières plantes
cultivées à faire l’objet de cartographie moléculaire ; la première carte moléculaire remonte à
1986. Depuis lors, de nombreuses cartes de liaisons génétiques ont été établies, principalement
à l’aide de marqueurs RFLP, SSR et SNP ; elles ont été intégrées dans une carte de liaisons à
haute densité. Des locus de caractères quantitatifs (QTL) ont été localisés pour toutes sortes de
caractères, y compris le rendement en grain, la résistance aux maladies et ravageurs, la tolérance
à la sécheresse, ainsi que la teneur en huile et en protéines du grain. Le séquençage du génome
du maïs est difficile en raison de sa grande taille (2500 Mpb), de sa complexité et de son
caractère extrêmement répétitif.

Perspectives

Le maïs va conserver le rôle considérable qu’il joue dans la production alimentaire africaine.
Dans de vastes régions d’Afrique de l’Est et d’Afrique australe, c’est le principal aliment de
base. Même s’il a moins d’importance en l’Afrique de l’Ouest et en Afrique centrale, pour ces
parties du continent le maïs reste une source d’énergie essentielle, notamment dans certaines
régions de la Côte d’Ivoire, du Ghana, du Bénin et du Nigeria. De toutes les céréales, c’est le
maïs qui a le rendement le plus élevé par heure de main d’œuvre investie ; c’est généralement
la première plante que l’on récolte pour se nourrir au cours de la période de soudure de l’année ;
il est facile à cultiver, seul ou en association avec d’autres espèces ; il est facile à récolter, il ne
s’égrène pas et n’est pas sujet aux attaques des oiseaux. De nombreuses technologies liées au
maïs ont été mises au point dans les stations de recherches nationales et internationales
d’Afrique, mais il reste aux paysans à adopter la plupart d’entre elles. Cela a contribué à créer
une grande différence de rendement entre les champs cultivés par les chercheurs et ceux cultivés
par les paysans. Les semences de bonne qualité viennent vite à manquer, car la plupart des pays,
notamment ceux d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique centrale, ne possèdent pas de secteur
semencier bien organisé. Les paysans ont également besoin d’avoir plus facilement accès aux
engrais, aux produits phytosanitaires et autres intrants. Des cultivars et des techniques agricoles
bien adaptés aux systèmes agraires en usage sont aujourd’hui mis au point en collaboration avec
les paysans, dans ce qu’on appelle la sélection participative.

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Sources de l'illustration

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Auteur(s)

 B. Badu-Apraku, IITA Ibadan, c/o Lambourn Limited, Carolyn House, 26 Dingwall


Road, Croydon, CR9 3EE, United Kingdom

 M.A.B. Fakorede, Department of Plant Science, Obafemi Awolowo University, Ile-Ife,


Nigeria

Citation correcte de cet article

Badu-Apraku, B. & Fakorede, M.A.B., 2006. Zea mays L. In: Brink, M. & Belay, G. (Editors).
PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale),
Wageningen, Netherlands. Consulté le 2 mars 2020.
Sorghum bicolor (L.) Moench

Protologue: Methodus : 207 (1794).

Famille: Poaceae (Gramineae)

Nombre de chromosomes: 2n = 20

Noms vernaculaires

 Sorgho, gros mil, sorgho rouge (cultivars tinctoriaux), sorgho des teinturiers (cultivars
tinctoriaux) (Fr).

 Sorghum, sorgo, guinea corn, great millet, durra (En).

 Sorgo, milho miúdo, massambala (Po).

 Mtama (Sw).

Origine et répartition géographique

C’est au nord-est de l’Afrique tropicale qu’on trouve la plus grande diversité de Sorghum, aussi
bien chez les types cultivés que sauvages. Il se peut que la plante ait été domestiquée dans cette
région, peut-être en Ethiopie. Différentes hypothèses ont été avancées quant à l’époque de la
domestication, depuis 5000–3000 avant J.-C. jusqu’à 1000 avant J.-C., mais c’est surtout la
dernière période qui fait aujourd’hui consensus. A partir du nord-est de l’Afrique, le sorgho
s’est diffusé dans toute l’Afrique et le long des voies maritimes et commerciales, du Proche-
Orient à l’Inde. On suppose qu’il a été introduit d’Inde en Chine par la route de la soie et en
Asie du Sud-Est par les voies maritimes côtières. L’introduction du sorgho dans les Amériques
s’est faite depuis l’Afrique de l’Ouest avec le commerce des esclaves. Son introduction aux
Etats-Unis pour une exploitation commerciale est partie d’Afrique du Nord, d’Afrique du Sud
et d’Inde à la fin du XIXe siècle. Par la suite, il a été introduit en Amérique du Sud et en
Australie. Il est désormais cultivé partout dans les zones arides d’Afrique, d’Asie, des
Amériques, d’Europe et d’Australie, à des latitudes comprises entre 50°N en Amérique du Nord
et en Russie, et 40°S en Argentine. Les types de sorgho exclusivement cultivés pour le colorant
contenu dans la gaine foliaire sont présents depuis le Sénégal jusqu’au Soudan.

Usages
Le sorgho est un aliment de base important, surtout dans les régions tropicales semi-arides
d’Afrique et d’Asie, et c’est aussi un important aliment du bétail, tant en grain qu’en fourrage,
dans les Amériques et en Australie. Dans les préparations culinaires les plus simples, on fait
cuire le grain entier à l’eau (pour produire un aliment qui ressemble au riz), on le fait griller (en
général au stade pâteux), ou on le fait éclater (comme le maïs). Mais le plus souvent, on moud
le grain ou on le pile pour le réduire en farine, souvent après décorticage. La farine de sorgho
sert à faire des bouillies épaisses ou liquides, des crêpes, des boulettes ou du couscous, des
bières opaques ou troubles et des boissons fermentées sans alcool. En Afrique, on fait germer
le grain de sorgho, puis on le met à sécher et on le moud pour faire du malt, que l’on utilise
comme substrat de fermentation dans la production de bières locales. En cuisine, on préfère
généralement le grain blanc, tandis que le grain rouge et le grain brun servent d’habitude en
brasserie. Lorsqu’il existe une forte pression aviaire, comme c’est le cas autour du lac Victoria,
ce sont les types rouges et bruns, riches en tanins, qui sont cultivés pour servir à l’alimentation
au lieu des types blancs. En Chine, le sorgho se distille partout pour confectionner une eau de
vie et un vinaigre prisés. Les grains de sorgho constituent une partie significative de
l’alimentation du bétail, des porcs et des poulets aux Etats-Unis, en Amérique du Sud et
centrale, en Australie et en Chine, et en Inde il prend de l’importance dans les aliments pour
poulets. Pour tirer le meilleur parti de sa valeur nutritionnelle, il a besoin d’être moulu, aplati,
floconné ou étuvé.

Plusieurs cultivars non comestibles de sorgho sont cultivés exclusivement pour le colorant
rouge présent dans la gaine foliaire et parfois aussi dans les parties adjacentes de la tige. En
Afrique, ce colorant s’emploie en particulier sur le cuir de chèvre (par ex. au Nigeria), mais
aussi sur les nattes, les tissus, les bandes de feuilles de palmier et les herbes utilisées en vannerie
et en tissage, sur les calebasses ornementales, la laine (au Soudan par ex.), comme peinture
appliquée sur le corps et pour colorer le fromage et les pierres à lécher du bétail (au Bénin par
ex.). Une teinture analogue peut être extraite des déchets des grains (glumes et son) de plusieurs
cultivars de sorgho rouge produits pour l’alimentation humaine et pour la brasserie. Au Nigeria,
ces colorants rouges de sorgho servaient traditionnellement aux Bunus, aux Aworos, au Igbiras
et aux Okpellas pour un tissu nommé “abata”, employé comme catafalque et décoré de motifs
constitués de fils épais ajoutés dans la trame. Les étoffes dont les couleurs dominantes
dérivaient du sorgho étaient connues sous le nom de “ifala”. Le sorgho sert aussi à fournir les
violets qui décorent les masques portés par les Yoroubas au cours de certaines danses dans le
sud du Bénin et dans le sud-ouest du Nigeria. En Côte d’Ivoire, les colorants du sorgho ainsi
que d’autres sources, riches en tanin, sont associés avec de la boue pour créer les motifs des
étoffes peintes produites dans la région de Korhogo. Jadis, le colorant était exporté vers le
Maroc où il était employé dans l’industrie du cuir. En Chine, les types de sorgho à panicules et
à gaines foliaires rouges servaient aussi à la teinture. Au XIXe siècle, les sorghos rouges furent
exportés vers l’Europe, où le colorant était connu sous le nom de “carmin de sorgho”. Son
extraction s’effectuait en exprimant le jus, qu’on faisait ensuite fermenter. Sur de la laine ou de
la soie mordancées à l’étain ou au chrome, on obtenait un brun-rouge solide, autrefois désigné
sous l’appellation “rouge badois”. Le “rouge durra”, un produit similaire, était importé de l’Inde
au Royaume-Uni, où la teinture portait le nom de “brun Hansen” ou “brun Meyer”. L’utilisation
de la teinture de sorgho en coloration capillaire a récemment fait l’objet d’un brevet.

Les tiges des types de sorgho doux se mâchent comme la canne à sucre et, principalement aux
Etats-Unis, on en extrait un sirop sucré. En Amérique du Nord et en Europe de l’Est, des types
spéciaux aux inflorescences très allongées, fibreuses et à graines peu nombreuses, désignés sous
le nom de “sorgho à balais”, sont cultivés pour fabriquer des balais. Les déchets végétaux du
sorgho sont très couramment employés pour confectionner des toitures, des clôtures, ils se
tissent et servent de combustible. La tige peut servir à produire des panneaux de fibres. Des
scientifiques danois ont réalisé un placage de bonne qualité à partir de copeaux de la tige de
sorgho. Les restes de chaumes qui subsistent après la moisson du grain sont fauchés pour nourrir
les bovins, les moutons ou les chèvres, ou bien ils peuvent être broutés. Certains cultivateurs
broient les chaumes récoltés et les mélangent à du son de sorgho ou à du sel pour nourrir le
bétail. Le sorgho se cultive aussi pour le fourrage, que l’on donne directement aux ruminants
ou que l’on conserve sous forme de foin ou d’ensilage. La farine de sorgho s’emploie pour
produire un adhésif qui entre dans la fabrication du contreplaqué. Le sorgho doux convient à la
production d’alcool, la bagasse quant à elle étant une bonne source de pâte à papier destinée à
produire du papier kraft, du papier journal et des planches de fibres. Le sorgho possède
différentes applications dans la médecine traditionnelle africaine : des extraits de graines se
boivent pour traiter l’hépatite, et des décoctions de brindilles se prennent avec du citron contre
la jaunisse ; feuilles et panicules entrent dans la composition de préparations végétales prises
en décoctions contre l’anémie. Les Salkas, population du nord du Nigeria, utilisent le sorgho
comme poison de flèche. Le pigment rouge, qui aurait des propriétés antimicrobiennes et
antifongiques, sert aussi de remède à l’anémie en médecine traditionnelle.

Production et commerce international


Le sorgho-grain occupe le cinquième rang mondial des céréales, après le blé, le riz, le maïs et
l’orge. En Afrique, il arrive à la seconde place après le maïs en termes de production. D’après
les estimations de la FAO, la production mondiale moyenne de sorgho-grain en 1999–2003
s’est élevée à 57,7 millions de t/an sur 42,6 millions d’ha. La production en Afrique
subsaharienne était de 19,0 millions de t/an sur 22,8 millions d’ha. Les principaux pays
producteurs sont les Etats-Unis (12,0 millions de t/an en 1999–2003 sur 3,2 millions d’ha),
l’Inde (7,6 millions de t/an sur 9,8 millions d’ha), le Nigeria (7,6 millions de t/an sur 6,9 millions
d’ha), le Mexique (6,0 millions de t/an sur 1,9 millions d’ha), le Soudan (3,4 millions de t/an
sur 5,3 millions d’ha), l’Argentine (3,0 millions de t/an sur 630 000 ha), la Chine (3,0 millions
de t/an sur 840 000 ha), l’Australie (1,9 millions de t/an sur 690 000 ha), l’Ethiopie (1,4 millions
de t/an sur 1,2 millions d’ha) et le Burkina Faso (1,3 millions de t/an sur 1,4 millions d’ha). En
Afrique subsaharienne, la production annuelle est passée de près de 10 millions de t sur 13
millions d’ha au début des années 1960 à environ 20 millions de t sur 25 millions d’ha au début
des années 2000.

La quasi totalité du sorgho vendu sur les marchés internationaux est destinée à l’alimentation
du bétail. Les exportations mondiales de sorgho en 1998–2002 se sont élevées en moyenne à
6,3 millions de t/an, et provenaient presque toutes des Etats-Unis (5,6 millions de t/an). Les
principaux importateurs sont le Mexique et le Japon. En Afrique tropicale, l’essentiel du sorgho
est cultivé pour l’autoconsommation (sauf pour la production de bière). En Afrique australe et
orientale, le malt de sorgho destiné à la brasserie est devenu une industrie commerciale à grande
échelle, qui utilise près de 150 000 t de sorgho par an. En Ouganda, la production commerciale
d’une bière de type lager utilisant du sorgho au lieu de l’orge est en passe de devenir une grande
réussite (ses besoins annuels en sorgho sont de 3000 t) et elle est très prometteuse pour d’autres
pays africains. Au Nigeria, le maltage du sorgho est devenu une industrie de premier plan dans
la brasserie de lager et de stout et pour les boissons maltées, et elle utilise près de 15 000 t de
sorgho par an. En Afrique du Sud, on trouve des céréales instantanées pour le petit déjeuner à
base de sorgho, de qualité similaire aux produits à base de blé ou de maïs, mais bien moins
chères. Leur production annuelle, qui est de 12 000 t, ne cesse d’augmenter.

En Afrique de l’Ouest, de petites bottes de 4–6 gaines foliaires de cultivars de sorgho tinctorial
sont en vente sur les marchés locaux (dans les années 1990, leur prix était d’environ 150 CFA).
En 1993 au Burkina Faso, on a réussi à extraire chimiquement le pigment rouge de la gaine
foliaire de sorgho et on l’a mis en vente sur le marché international sous forme d’une poudre
sèche.
Propriétés

La composition du grain de sorgho, par 100 g de partie comestible, est : eau 9,2 g, énergie 1418
kJ (339 kcal), protéines 11,3 g, lipides 3,3 g, glucides 74,6 g, Ca 28 mg, P 287 mg, Fe 4,4 mg,
vitamine A 0 UI, thiamine 0,24 mg, riboflavine 0,14 mg, niacine 2,9 mg et acide ascorbique 0
mg. La composition en acides aminés essentiels, par 100 g de partie comestible, est :
tryptophane 124 mg, lysine 229 mg, méthionine 169 mg, phénylalanine 546 mg, thréonine 346
mg, valine 561 mg, leucine 1491 mg et isoleucine 433 mg. Les principaux acides gras, par 100
g de partie comestible, sont : acide linoléique 1305 mg, acide oléique 964 mg et acide
palmitique 407 mg (USDA, 2004). Le grain de sorgho est tout d’abord limitant en lysine, et
ensuite en méthionine et en thréonine. Pour l’essentiel, la protéine du sorgho est constituée de
prolamine (39–73%), qui est peu digeste. Par conséquent, la protéine disponible dans le grain
de sorgho ne dépasse d’ordinaire pas 8–9%. La teneur en tanin du sorgho affecte également sa
valeur nutritionnelle. On distingue chez le sorgho des types à teneur en tanin élevée et des types
à teneur faible. Les types à teneur élevée en tanin (qu’on appelle parfois les “sorghos bruns”,
même si le grain est parfois blanc, jaune ou rouge) offrent une moindre valeur nutritionnelle
tout en présentant des avantages sur le plan agronomique, comme la résistance aux oiseaux, aux
insectes, aux champignons et une moindre tendance à germer sur la panicule. Les types de
sorgho dont le grain est dépourvu de paroi pigmentée (les “sorghos blancs”) ne contiennent pas
de tanins concentrés et ont une valeur nutritionnelle équivalente à celle du maïs. Le décorticage,
le blanchiment, le maltage ou l’immersion des grains de sorgho dans des solutions alcalines
réduisent leur teneur en tanin de manière significative. En général, l’albumen représente 82–
84% du poids du grain, le germe 9–10% et la paroi du grain 6–8%. Les granules d’amidon de
l’albumen ont un diamètre de (4–)15(–25) μm. L’amidon contient habituellement 70–80%
d’amylopectine et 20–30% d’amylose, mais il existe des types qui contiennent 100%
d’amylopectine et d’autres près de 62% d’amylose. La température de gélatinisation est de 68–
75°C. Le grain de sorgho ne contient pas de gluten et, à moins de le mélanger à du blé, il ne
peut servir à produire des aliments levés.

La composition de la plante verte est variable en fonction de l’âge et du cultivar, mais elle
comporte en général 78–86 g d’eau par 100 g de produit frais. Sur la base du poids sec, elle
contient, par 100 g : protéines 12 g, glucides 40–50 g et fibres 20–30 g. La dhurrine, un
hétéroside, est présente dans les parties aériennes de la plupart des sorghos. La dhurrine est
hydrolysée en acide cyanhydrique (HCN), toxique puissant qui peut tuer les bêtes qui le
broutent. Il est surtout concentré dans les jeunes feuilles et les talles ainsi que chez les plantes
qui souffrent de la sécheresse. La teneur en HCN, qui décroît habituellement avec l’âge, atteint
des niveaux non toxiques 45–50 jours après la plantation, et l’acide est détruit lorsque on
transforme le fourrage en foin ou en ensilage.

Le pigment rouge des cultivars tinctoriaux est composé de substances anthocyaniques,


particulièrement riches (95%) en un chlorure stable, l’apigéninidine (3-désoxyanthocyanidine),
et en tanins du groupe condensé des proanthocyanidines (qui produisent des phlobaphènes
rouges). Le pigment rouge de la gaine foliaire du sorgho fait plus de 20% du poids sec. Le rôle
du champignon non pathogène Bipolaris maydis dans la production d’apigéninidine de ces
cultivars mérite un approfondissement des recherches. Utilisé sans mordant, le colorant tiré du
sorgho donne un rouge sombre qui est assez solide et qui est encore très utilisé en Afrique de
l’Est, en particulier au Soudan et en Ethiopie, pour teindre le cuir, le coton, et les herbes et
roseaux qui servent aux nattes tissées. Les noirs sont obtenus avec de la soude carbonatée et des
mordants ferriques. Dans les grains de sorgho rouge on a isolé les pigments suivants : apigénine,
querciméritrine, glucosides de kaempférol, glucosides d’apigénidine, apigéninidine,
lutéolinidine et 7-O- méthyl-lutéoline-glucoside. Les composants du colorant rouge isolé de la
tige des cultivars de sorgho rouge sont une anthocyanidine : l’apigéninidine (17%) et des
flavonoïdes : la lutéoline (9%) et l’apigénine (4%). La propriété attribuée au pigment rouge de
guérir l’anémie a été confirmée dans des essais sur les rats.

Description

 Graminée annuelle atteignant 5 m de haut, à talle(s) unique ou multiples, partant de la


base ou des nœuds de la tige ; racines concentrées dans les 90 premiers cm du sol mais
pouvant parfois s’étendre à une profondeur deux fois plus grande, s’étalant latéralement
jusqu’à 1,5 m ; tige (chaume) pleine, habituellement érigée.

 Feuilles alternes, simples ; gaine de 15–35 cm de long, souvent à pruine cireuse, garnie
d’une bande de courts poils blancs à la base à proximité de l’attache, rougeâtre chez les
cultivars tinctoriaux, auriculée ; ligule courte, d’environ 2 mm de long, ciliée sur le bord
supérieur libre ; limbe lancéolé à linéaire-lancéolé, de 30–135 cm × 1,5–13 cm, érigé au
départ puis s’incurvant, bords plats ou ondulés.

 Inflorescence : panicule terminale atteignant 60 cm de long ; rachis court ou allongé,


pourvu de rameaux primaires, secondaires et parfois tertiaires, aux épillets par groupes
de deux ou trois aux extrémités des rameaux.
 Epillet sessile et bisexué, ou bien pédicellé et mâle ou stérile, à 2 fleurs ; épillet sessile
de 3–10 mm de long, à glumes de longueur à peu près égale, glume inférieure à 6–18
nervures, habituellement munie d’une grosse nervure en forme de carène de chaque
côté, glume supérieure habituellement plus étroite et plus pointue, à carène centrale sur
une partie de sa longueur, fleur inférieure constituée seulement d’une lemme, fleur
supérieure bisexuée, à lemme fendue à l’apex, avec ou sans arête géniculée et torse,
paléole (le cas échéant) petite et mince, lodicules 2, étamines 3 ; ovaire supère, 1-
loculaire, à 2 styles allongés se terminant en stigmates plumeux ; épillet pédicellé
persistant ou caduc, plus petit et plus étroit que l’épillet sessile, souvent constitué de
deux glumes seulement, parfois à fleur inférieure constituée seulement d’une lemme et
fleur supérieure avec la lemme, 2 lodicules et 3 étamines.

 Fruit : caryopse (grain), habituellement partiellement couvert par les glumes, de 4–8
mm de diamètre, arrondi et à pointe obtuse.

Autres données botaniques

Le genre Sorghum comprend 20–30 espèces. Sorghum bicolor appartient à la


section Sorghum ainsi que les deux espèces pérennes Sorghum halepense (L.) Pers. et Sorghum
propinquum (Kunth) Hitchc. Actuellement, Sorghum bicolor est généralement considéré
comme un complexe plante cultivée/adventice extrêmement variable, comprenant des types
sauvages, adventices et annuels cultivés (classés comme des sous-espèces) qui sont totalement
interfertiles. Les types cultivés sont classés dans la subsp. bicolor (synonymes : Sorghum
ankolib Stapf, Sorghum caudatum Stapf, Sorghum cernuum Host, Sorghum dochna (Forssk.)
Snowden, Sorghum durra (Forssk.) Stapf, Sorghum membranaceum Chiov., Sorghum
nigricans (Ruiz & Pav.) Snowden, Sorghum subglabrescens (Steud.) Schweinf. &
Asch., Sorghum vulgare Pers.) et on les sépare en races différentes sur la base de la
morphologie du grain, de la forme de la glume et du type de panicule. Cinq races de base et 10–
15 combinaisons hybrides de 2 ou plus de ces races sont reconnues et groupées dans la
subsp. bicolor. Une classification en groupes de cultivars serait toutefois plus appropriée. Les
5 races de base sont les suivantes :

 Bicolor : c’est le sorgho cultivé le plus primitif, qui se caractérise par des inflorescences
lâches et de longues glumes embrassantes qui à maturité renferment le grain,
généralement petit. Ses cultivars sont exploités en Afrique et en Asie, certains pour leurs
tiges sucrées dont on fait du sirop ou de la mélasse, et d’autres pour leurs grains amers
qui servent à aromatiser la bière de sorgho, mais qui sont peu importants. Ils sont
fréquents dans les milieux humides.

 Caudatum : se caractérise par des grains en dos de tortue qui sont aplatis d’un côté et
courbes de l’autre ; la morphologie de la panicule est variable et les glumes sont
habituellement bien plus courtes que le grain. Ses cultivars sont largement cultivés dans
le nord-est du Nigeria, au Tchad, au Soudan et en Ouganda. Les types utilisés pour la
teinture en font également partie, et les Haoussas au Nigeria les désignent sous le nom
de “karan dafi”.

 Durra : se caractérise par des inflorescences compactes, des épillets sessiles


typiquement aplatis, et des glumes inférieures plissées ; le grain est souvent sphérique.
Ses cultivars sont largement cultivés à la lisière sud du Sahara, en Asie occidentale et
dans certaines régions de l’Inde. Le type durra est prédominant en Ethiopie et dans la
vallée du Nil au Soudan et en Egypte. C’est la plus spécialisée et la plus évoluée de
toutes les races et on trouve de nombreux gènes utiles chez ce type. Les cultivars durra
ont un cycle de végétation qui va de long à court. La plupart résistent à la sécheresse.

 Guinea : se caractérise par des inflorescences généralement grandes et lâches aux


rameaux souvent retombants à maturité ; le grain est typiquement aplati et tordu en
oblique par rapport aux longues glumes béantes à maturité. Le sorgho guinea est présent
avant tout en Afrique de l’Ouest, mais on le cultive aussi le long du rift d’Afrique de
l’Est, depuis le Malawi jusqu’au Swaziland ; il s’est également propagé en Inde et dans
les régions côtières de l’Asie du Sud-Est. De nombreux sous-groupes peuvent être
distingués, dont certains ont des cultivars bien adaptés à des régimes de précipitations
élevées ou faibles. Autrefois, le grain était souvent embarqué comme provision sur les
navires en raison de sa bonne conservation.

 Kafir : se caractérise par des panicules relativement compactes de forme souvent


cylindrique, des épillets sessiles elliptiques et des glumes étroitement embrassantes,
généralement bien plus courtes que le grain. Le sorgho kafir est un aliment de base
important dans les savanes de l’est et du sud, de la Tanzanie à l’Afrique du Sud. Les
variétés locales de kafir tendent à être indifférentes à la photopériode et la plupart des
lignées mâle-stérile importantes sur le plan commercial dérivent de ce type.

Les races hybrides présentent des combinaisons variées et des formes intermédiaires entre les
caractéristiques des 5 races de base. On trouve les durra-bicolor principalement en Ethiopie, au
Yémen et en Inde ; le guinea-caudatum est un sorgho très important cultivé au Nigeria et au
Soudan, et le guinea-kafir se cultive en Afrique de l’Est et en Inde. Le kafir-caudatum est
largement cultivé aux Etats-Unis, et la quasi totalité des cultivars hybrides modernes de sorgho-
grain en Amérique du Nord sont de ce type. Le guinea-caudatum, avec son albumen jaune et
ses grains de grande taille, est utilisé aux Etats-Unis dans les programmes d’amélioration
génétique.

Les représentants sauvages sont classés dans la subsp. verticilliflorum (Steud.) Piper
(synonymes : Sorghum arundinaceum (Desv.) Stapf, Sorghum bicolor (L.) Moench
subsp. arundinaceum (Desv.) de Wet & J.R.Harlan) : annuelle en touffes ou vivace à vie courte,
à chaumes minces à trapus, atteignant 4 m de haut ; limbe de la feuille linéaire-lancéolé,
atteignant 75 cm × 7 cm ; panicules habituellement grandes, quelque peu resserrées à lâches,
atteignant 60 cm × 25 cm, rameaux ascendants obliquement, étalés ou retombants. Les types
sauvages, qui couvrent toute la savane africaine, ont été introduits en Australie tropicale, dans
certaines régions de l’Inde et dans le Nouveau Monde.

Les plantes adventices sont généralement considérées comme des hybrides entre
subsp. bicolor et subsp. verticilliflorum, et appelées subsp. drummondii (Steud.) de Wet
(synonymes : Sorghum × drummondii (Steud.) Millsp. & Chase, Sorghum
aterrimum Stapf, Sorghum sudanense (Piper) Stapf) ; on les trouve en Afrique partout où le
sorgho cultivé et ses cousins sauvages sont sympatriques, car ils se croisent librement. Ces
plantes adventices viennent dans les champs récemment abandonnés et à la lisière des champs,
et elles sont très persistantes ; tige atteignant 4 m de haut ; limbe de la feuille lancéolé, atteignant
50 cm × 6 cm ; panicule habituellement relativement resserrée, atteignant 30 cm × 15 cm, à
rameaux souvent retombants. Une graminée fourragère bien connue, le “Sudan-grass”
appartient à cet agrégat.

Croissance et développement

La température optimale de germination des graines de sorgho est de 27–35°C. La levée des
plantules prend 3–10 jours. L’initiation des panicules a lieu à peu près au tiers du cycle de
croissance. A ce stade, le nombre total de feuilles (7–24) a été déterminé et près d’un tiers de
la superficie totale des feuilles s’est développé. Le rapide développement des feuilles,
l’élongation de la tige et l’expansion des entre-nœuds suivent l’initiation de la panicule. Une
croissance rapide de la panicule a également lieu. Lorsque la feuille terminale est visible, toutes
les feuilles, à l’exception des 3 ou 4 dernières, sont complètement ouvertes et l’interception de
la lumière touche à son maximum ; les feuilles inférieures ont entamé leur sénescence. Au cours
de la montaison, la panicule qui se développe a presque atteint sa taille définitive et elle est
nettement visible dans la gaine foliaire ; l’ouverture des feuilles est achevée. Le pédoncule
pousse rapidement et la panicule sort de la gaine foliaire. La floraison ne tarde pas à suivre
l’émergence de la panicule, le délai étant largement influencé par la température. La floraison
de chaque panicule, qui se fait du haut vers le bas, peut mettre 4–9 jours. Le sorgho est avant
tout autogame ; il peut y avoir un taux de pollinisation croisée de 0–50%, mais la moyenne est
d’environ 5–6%. Le remplissage du grain a lieu rapidement entre la floraison et le stade laiteux-
pâteux, et c’est au cours de cette période que s’accumule environ la moitié de la matière sèche
totale. Les feuilles du bas poursuivent leur sénescence et meurent. Au stade pâteux, le poids sec
du grain atteint environ les trois quarts de son niveau ultime. A la maturité physiologique,
déterminée par l’apparition d’une couche sombre sur le hile (là où le grain est attaché à la
panicule), le poids sec maximal est atteint. A ce stade, la teneur en humidité du grain se situe
d’habitude à 25–35%. Le délai entre floraison et maturité dépend des conditions du milieu, mais
normalement il représente à peu près un tiers de la durée du cycle cultural. Le grain continue à
sécher, depuis sa maturité physiologique jusqu’à la récolte, qui a généralement lieu lorsque la
teneur en humidité du grain est tombée en dessous de 20%. Les feuilles peuvent soit dépérir
rapidement soit rester vertes et reprendre leur croissance si les conditions s’y prêtent. Les
cultivars précoces de sorgho ont un cycle de 100 jours ou moins, tandis que le sorgho à cycle
long requiert 5–7 mois. Le sorgho a une photosynthèse en C 4.

Ecologie

Le sorgho est surtout une plante des milieux tropicaux chauds et semi-arides qui sont trop secs
pour le maïs. Il est particulièrement adapté à la sécheresse en raison d’un ensemble de
caractéristiques morphologiques et physiologiques, notamment un système racinaire étendu, la
pruine de ses feuilles qui limite ses pertes en eau, et une aptitude à interrompre sa croissance
pendant les périodes de sécheresse et à la reprendre une fois le stress disparu. Des précipitations
de 500–800 mm également réparties pendant la saison de production conviennent généralement
aux cultivars qui mûrissent en 3–4 mois. Le sorgho tolère l’asphyxie racinaire et on peut le faire
pousser dans des zones à fortes précipitations. Il tolère des températures de tous niveaux et il
est largement cultivé dans les régions tempérées et sous les tropiques jusqu’à 2300 m d’altitude.
La température optimale est de 25–31ºC, mais des températures aussi faibles que 21°C n’ont
pas d’incidence grave sur la croissance et le rendement. Mais si la température nocturne tombe
en dessous de 12–15°C au cours de la période de floraison, cela peut entraîner la stérilité. Le
sorgho est sensible au gel, mais moins que le maïs, et de légères gelées nocturnes pendant la
période de maturation provoquent peu de dégâts. Le sorgho est une plante de jours courts qui
réagit de diverses façons à la photopériode. A des latitudes élevées, certains cultivars tropicaux
ne fleurissent pas ou ne produisent pas de graines. Aux Etats-Unis, en Australie et en Inde, on
a noté l’existence de cultivars moyennement sensibles à quasiment insensibles à la
photopériode.

Le sorgho est bien adapté à une culture sur les vertisols lourds que l’on trouve couramment
dans les tropiques, où sa tolérance à l’asphyxie racinaire est souvent nécessaire, mais les sols
sableux légers lui conviennent tout autant. C’est toutefois sur les limons et les limons sableux
que sa culture réussit le mieux. La fourchette de pH du sol supportée par le sorgho est de 5,0–
8,5, et il tolère davantage la salinité que le maïs. Il est adapté aux sols pauvres et peut produire
du grain sur des sols où beaucoup d’autres cultures échoueraient.

Dans les plaines inondables des fleuves Sénégal et Niger et dans certaines régions du Tchad et
du Cameroun, le sorgho se sème au début de la saison sèche, lorsque l’eau se retire, et la culture
survit sur l’humidité résiduelle (c’est une “culture de décrue”).

Multiplication et plantation

Le sorgho est habituellement cultivé par semis. Le poids de 1000 graines est de 13–40 g. La
dormance des graines n’est pas courante chez le sorgho cultivé. Il est préférable que le lit de
germination soit fin, mais c’est rarement le cas. Les graines se sèment généralement directement
dans un sillon derrière la charrue ; mais on peut semer à la volée et herser pour enfouir les
semences dans la terre. L’espacement idéal des plantes dépend du type de sol et de l’humidité
disponible. Dans les régions de faibles précipitations, un peuplement de 20 000 pieds/ha est la
norme, et dans les régions de fortes précipitations, 60 000 pieds/ha. Pour des conditions
favorables, des espacements de 45–75 cm entre les lignes et de 15–25 cm sur la ligne, soit
80 000–180 000 poquets par ha, sont la norme ; pour des conditions sèches ou de moindre
fertilité, il faut des lignes espacées de 1 m, ou un semis à la volée à raison de 6 kg de semences
par ha. Une profondeur de plantation de 2,5–5 cm est courante, et on peut semer jusqu’à 25
graines par poquet. Il arrive qu’on sème en pépinière et qu’on repique au champ au début de la
saison sèche ; c’est le cas des plaines inondables autour du lac Tchad en Afrique (le “sorgho
repiqué”). On repique parfois aussi le sorgho à sucre aux Etats-Unis. La multiplication
végétative du sorgho est possible en divisant les talles pris sur des pieds en place et en les
replantant, une pratique à laquelle les petits paysans ont recours pour combler les vides. Le
sorgho peut se récolter en plus d’une fois en culture de repousse, par ex. dans les régions où le
régime de précipitations est bimodal. Il se cultive souvent en association avec du maïs, du mil,
du niébé, du haricot, de l’arachide et du voandzou ; en Inde, avec du pois cajan également.

Les cultivars tinctoriaux ne sont jamais cultivés en grandes quantités. D’habitude, les paysans
en font quelques pieds dans leur champ habituel de sorgho ou autour, ou bien à proximité de
leur maison.

Gestion

Le sorgho souffre de la concurrence des adventices au cours des premiers stades de sa


croissance, et il est recommandé de désherber tôt, lorsqu’il en est au stade du semis. En Afrique
tropicale, le désherbage se fait souvent à la houe une ou deux fois, mais il arrive qu’on ait
recours à des bineuses tirées par des bêtes de somme ou des tracteurs. Dans les endroits où le
chiendent (Cynodon dactylon (L.) Pers.) pose problème, il est nécessaire de désherber plus
souvent. Le désherbage du sorgho peut se faire en combinant un binage entre les lignes à l’aide
d’outils tirés par des bêtes de somme avec un désherbage manuel sur la ligne. La lutte chimique
contre les mauvaises herbes est pratiquement inexistante chez les petits paysans. L’éclaircissage
peut être effectué en même temps que le désherbage manuel, ou à intervalles réguliers pendant
le cycle cultural, surtout là où les plantes issues de l’éclaircissage servent à nourrir le bétail. Il
est rare que les paysans en agriculture de subsistance emploient des engrais, mais l’application
de fumier de ferme ou encore de cendres est courante. En Afrique du Sud et aux Etats-Unis, des
doses élevées d’engrais sont utilisées dans la production du sorgho. En Afrique tropicale, le
sorgho est essentiellement une culture pluviale, mais au Soudan elle se pratique sous irrigation.
La rotation avec du maïs, du mil, de l’éleusine, du coton et d’autres cultures est pratiquée. En
raison de sa tolérance à une faible fertilité du sol, le sorgho est souvent planté tard dans la
rotation. Sous certaines conditions, les racines de sorgho en décomposition ont des effets
allélopathiques sur les cultures qui le suivent, dont le sorgho lui-même.

Maladies et ravageurs

Les pourritures courantes des semences et des semis du sorgho sont provoquées par des
champignons transmis par les semences et le
sol : Aspergillus, Fusarium, Pythium, Rhizoctonia et Rhizopus spp. La lutte se fait au moyen de
traitements fongicides des semences. L’anthracnose (Colletotrichum graminicola) est courante
dans les régions chaudes et humides d’Afrique. Le recours à des cultivars résistants et la rotation
des cultures font partie des mesures de lutte. Le mildiou (Peronosclerospora sorghi) peut
provoquer de lourdes pertes de rendement ; le recours à des cultivars résistants et le traitement
des semences sont recommandés. Les charbons (Sporisorium spp.) sont d’importantes maladies
de la panicule. La lutte contre le charbon couvert et le charbon nu se fait à l’aide d’un traitement
fongicide des semences ; contre le charbon de la panicule et le charbon allongé, on a recours à
des cultivars résistants et à des pratiques culturales comme la rotation des cultures et
l’élimination des panicules infectées. La pourriture du grain est provoquée par un complexe
d’agents pathogènes fongiques (surtout Cochliobolus lunatus (synonyme : Curvularia
lunata), Fusarium spp. et Phoma sorghina) qui infecte le grain au cours de son développement
et qui peut entraîner une décoloration et une perte de qualité importantes. Elle est
particulièrement grave lors des saisons où les pluies se prolongent pendant toute la maturation
du grain et retardent la récolte. Parmi les mesures de lutte, on peut citer l’ajustement de la date
de semis pour éviter une maturation par temps humide, et le recours à des cultivars résistants.

Les ravageurs importants du sorgho en Afrique tropicale sont la mouche du sorgho (Atherigona
soccata) et des foreurs de tiges (en particulier Busseola fusca, Chilo partellus et Sesamia
calamistis). Les larves de la mouche du sorgho s’attaquent aux pousses des semis et aux talles,
et provoquent les “cœurs morts”. Les foreurs de tiges quant à eux font des dégâts à tous les
stades de la culture. Les dégâts causés par les mouches du sorgho et les foreurs de tiges peuvent
être réduits en procédant à un semis précoce et non échelonné, et un traitement des semences
ou du sol aux insecticides. La résistance à la mouche du sorgho est associée avec un rendement
faible. Les légionnaires (Spodoptera et Mythimna spp.) comptent parmi les ravageurs du
feuillage ; on les élimine avec des insecticides de contact. Les larves de la cécidomyie du sorgho
(Stenodiplosis sorghicola, synonyme : Contarinia sorghicola) se nourrissent des jeunes grains
de la panicule. On peut limiter les dégâts en semant des cultivars précoces et en évitant
d’échelonner le semis. Des punaises des panicules (Eurystylus et Calocoris spp.) piquent les
grains en cours de développement, ce qui aboutit à une perte de rendement, une déformation et
une décoloration du grain, ainsi qu’une contamination par moisissures. Le sorgho du type
guinea est généralement moins touché.

En pratique, les méthodes de lutte contre les maladies et ravageurs, essentiellement préventives
ou culturales, font appel entre autres au choix de dates optimales de semis, au traitement des
semences et à la rotation des cultures. La précocité du semis revêt une importance toute
particulière comme mécanisme permettant d’éviter le pullulement des insectes à des époques
où les plantes sont le plus sensibles aux dégâts. On dispose chez les plantes hôtes de niveaux
de résistance élevés à la cécidomyie du sorgho, mais seulement de faibles niveaux pour les
autres ravageurs. La lutte chimique contre les maladies et les insectes ravageurs est rarement
mise en œuvre en Afrique tropicale.

Les oiseaux, en particulier Quelea quelea, provoquent d’importantes pertes de rendement. Les
mesures de lutte font appel entre autres au choix de dates de semis adaptées, à une récolte au
bon moment, aux épouvantails et à la destruction des dortoirs et des sites de nidification des
oiseaux. Le sorgho brun n’a pas autant la préférence des oiseaux que le sorgho blanc, exempt
de tanin.

Le sorgho est très sensible aux dégâts provoqués par les ravageurs des greniers, les principaux
étant le charançon du riz (Sitophilus oryzae), le ver de la farine (Tribolium castaneum) et
l’alucite des céréales (Sitotroga cerealella). On peut limiter les dégâts en faisant correctement
sécher le grain avant son stockage. Par ailleurs, les cultivars à grains durs sont moins touchés.

Les Striga adventices parasites (en particulier Striga hermonthica (Del.) Benth., mais
aussi Striga asiatica (L.) Kuntze, Striga densiflora Benth. et Striga forbesii Benth.) sont
devenues une contrainte de poids dans la culture du sorgho, surtout en Afrique où les
infestations graves peuvent entraîner des pertes de grains de 100% et l’abandon des terres. On
peut lutter contre les Striga au moyen de méthodes culturales comme la rotation avec des
cultures pièges ou avec des plantes non sensibles (par ex. l’arachide, le coton ou le tournesol),
une élimination rigoureuse des mauvaises herbes avant la floraison et l’emploi d’engrais azotés
et d’herbicides. Un petit nombre de cultivars résistants ou tolérants à Striga ont été identifiés.

Récolte

Le sorgho se récolte d’habitude lorsque la teneur en humidité du grain tombe en dessous de


20% et que le grain a durci. La récolte se fait à la main à l’aide d’un couteau afin de couper les
panicules, que l’on stocke temporairement dans des sacs avant de les emporter à l’aire de
battage pour les laisser encore sécher jusqu’à ce que le taux d’humidité atteigne 12–13%. Une
autre méthode consiste à couper la plante entière ou à l’arracher et à en retirer la panicule plus
tard. Une moisson mécanisée est possible, mais nombreux sont les petits paysans qui ne peuvent
pas s’offrir les équipements nécessaires. En Afrique du Sud, la récolte à la moissonneuse-
batteuse est plus courante.

Pour la production de colorant, on récolte les gaines foliaires lorsque la plante arrive à maturité,
environ 4–6 mois après le semis. Elles peuvent être utilisées immédiatement ou séchées et
conservées.
Le sorgho fourrager pluvial ne se coupe généralement qu’une seule fois, peu de temps après sa
floraison. Pour les sorghos fourragers cultivés dans des conditions plus favorables,
généralement sous irrigation et avec des taux élevés d’engrais, on peut les récolter puis les
laisser repousser.

Le sorgho à balais se récolte à la main car on ne dispose pas de moissonneuses mécaniques. Le


sorgho à sucre se récolte lorsque le grain est au stade laiteux-pâteux, quand la teneur en sucre
de la tige est au plus haut.

Rendement

Les rendements moyens en sorgho-grain obtenus sur les champs des paysans d’Afrique ne
dépassent pas 0,5–0,9 t/ha, parce que le sorgho est souvent cultivé dans des zones marginales
avec des pratiques agricoles traditionnelles (peu d’intrants, variétés locales traditionnelles).
Mais dans des conditions favorables, le sorgho peut produire jusqu’à 13 t/ha de grain. En
Afrique du Sud, avec des pratiques d’agriculture intensive et des cultivars améliorés, le
rendement commercial moyen était de 2,3 t/ha en 2001. En Chine, où le sorgho se cultive avec
des niveaux d’intrants élevés, le rendement moyen est de 3,6 t/ha et aux Etats-Unis de 3,8 t/ha.

Pour le fourrage, les rendements produits par des cultivars et des hybrides récoltés en une seule
fois peuvent atteindre 20 t/ha de matière sèche. Les cultivars et les hybrides à coupes multiples
ne donnent généralement des rendements totaux à peine supérieurs mais produisent un fourrage
de meilleure qualité. Le sorgho à sucre produit environ 1000 l de sirop par ha aux Etats-Unis.
Les rendements moyens du sorgho à balais sont de 300–600 kg/ha, assez pour faire 350–800
balais.

Traitement après récolte

Une fois récolté, le grain de sorgho est d’habitude mis à sécher au soleil, souvent sur la panicule.
Les panicules, surtout celles que l’on garde pour les semences, peuvent être conservées
accrochées au plafond des cuisines au-dessus des feux de cuisson, dont la fumée aide à
décourager les attaques d’insectes. Une autre possibilité consiste à battre les panicules une fois
séchées et à stocker le grain dans des greniers bâtis au-dessus ou en dessous du sol, de manière
à empêcher les attaques d’insectes.

Les préparations culinaires traditionnelles de sorgho sont assez variées. On peut moudre le grain
entier pour en faire de la farine ou le décortiquer avant la mouture pour donner un produit à fine
granulométrie ou une farine qu’on utilise ensuite dans différents produits alimentaires. Pour
préparer la bouillie, on fait bouillir de l’eau et on y ajoute de la farine de sorgho petit à petit
jusqu’à obtenir la consistance souhaitée. Il faut remuer régulièrement pour bien mélanger les
ingrédients. Une autre forme simple de préparation alimentaire est de faire cuire le grain à l’eau
avant ou après décorticage. Pour fabriquer de la bière, on fait germer les grains, on les met à
sécher, on les réduit en farine et on les mélange à de l’eau, puis on laisse fermenter dans un
endroit chaud pendant quelques jours. Pour confectionner la boisson non fermentée nommée
“mageu” au Botswana et en Afrique du Sud, on mélange du malt de sorgho moulu à de l’eau et
on le laisse à température ambiante pendant 2–3 jours. Il peut être nécessaire de remuer de
temps en temps.

Pour teindre les peaux avec de la teinture de sorgho, la méthode traditionnelle en Afrique de
l’Ouest consiste à préparer un extrait aqueux de cendres de bois, de préférence de bois
d’Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr., que l’on laisse reposer 3–4 heures. Le principe
actif principal de cette lessive est le carbonate de potassium ou de sodium. Les gaines foliaires
rouges sont réduites en poudre et placées dans un grand récipient dans lequel on procède à la
teinture. De temps en temps, on y ajoute un peu de lessive que l’on dissout à l’eau claire selon
les besoins, ce qui donne un liquide rouge cramoisi. La peau tannée, que l’on a au préalable
enduite d’huile, est roulée côté tanné vers l’extérieur, puis plongée pendant environ deux
minutes dans le bain de teinture, et ensuite essorée et secouée. Un autre procédé consiste à
peindre sur la surface tannée avec les doigts ou au pinceau. Puis la peau est rincée dans de l’eau
froide acidifiée avec du jus de lime ou de la pâte de tamarin. Une fois la peau séchée, on achève
le processus en la frottant avec une pierre lisse sur un bloc de bois. On estime que 1,25 l de bain
de teinture suffit pour environ 6 peaux de taille moyenne. Dans une autre recette, on utilise une
trentaine de gaines foliaires de sorgho, environ une demi-cuillerée de soude, une poignée de
gousses de “sant” (Acacia nilotica (L.) Willd. ex Delile) ou 2 poignées de copeaux d’écorce de
palétuviers, 2 cuillerées d’huile de palme et 1,5 l d’eau. On mélange tous ces ingrédients, on les
fait bouillir, on y ajoute le jus de 5 ou 6 limes, puis on laisse mijoter le liquide pendant 2 heures.
Il est ensuite prêt à être appliqué sur la peau, à la brosse ou en frottant.

Afin d’obtenir une teinture de qualité élevée et constante, une technique d’extraction en
laboratoire a été conçue au Burkina Faso. Les gaines foliaires de sorgho sont broyées en fines
particules auxquelles on ajoute un solvant dans un support acide ou alcalin (les deux donnent
des résultats similaires) et cela produit un liquide rouge. Par addition d’acide, le colorant est
précipité puis centrifugé. Le produit final est une fine poudre rouge bordeaux dont la
concentration en apigéninidine est de 50–60%, prête à l’emploi. De l’apigéninidine pure peut
être obtenue en faisant subir à cette poudre une transformation supplémentaire.

Le sorgho fourrager peut être donné à manger vert au bétail, ou bien on peut le stocker de
multiples manières pour l’utiliser plus tard. Le fourrage est souvent séché et mis en meules, ou
il peut être ensilé. Les chaumes qui subsistent après la récolte du grain sont souvent pâturés par
les animaux.

Ressources génétiques

Une collection très importante de ressources génétiques de sorgho est entretenue et distribuée
aux chercheurs qui s’y intéressent par l’Institut international de recherche sur les plantes
cultivées des zones tropicales semi-arides (ICRISAT) de Patancheru (Inde). C’est une
collection qui compte plus de 36 000 entrées de toutes les principales régions de culture de
sorgho du monde (90 pays). De vastes collections de ressources génétiques de sorgho sont
également détenues aux Etats-Unis (Southern Regional Plant Introduction Station de Griffin,
en Géorgie, 30 100 entrées ; National Seed Storage Laboratory de Fort Collins, dans le
Colorado, 10 500 entrées) ainsi qu’en Chine (Institute of Crop Germplasm Resources (CAAS),
à Pékin, 15 300 entrées). En Afrique tropicale, de grandes collections de ressources génétiques
sont détenues au Zimbabwe (SADC/ICRISAT Sorghum and Millet Improvement Program,
Matopos, 12 340 entrées), en Ethiopie (Institute of Biodiversity Conservation (IBC), à Addis
Abeba, 7260 entrées), au Kenya (National Genebank of Kenya, Crop Plant Genetic Resources
Centre, KARI, de Kikuyu, 3410 entrées) et en Ouganda (Serere Agricultural and Animal
Production Research Institute, à Serere, 2635 entrées).

Sélection

Les principaux objectifs de sélection du sorgho portent sur des rendements élevés en grain, sur
le grain blanc destiné à la consommation humaine et l’amélioration de sa valeur nutritionnelle
et de sa qualité de transformation, et sur le grain rouge ou brun destiné à l’alimentation animale
et à la brasserie. Dans de nombreux pays, on met l’accent sur la production de cultivars qui
associent de gros rendements aussi bien en grain qu’en chaumes, étant donné l’importance des
déchets pour l’alimentation animale. L’incorporation d’une résistance aux maladies et aux
ravageurs les plus importants qui limitent les rendements et la tolérance aux stress abiotiques
sont également de première importance. Des résistances aux pourritures du grain et à d’autres
maladies ainsi qu’aux insectes ravageurs comme les punaises des panicules et la cécidomyie du
sorgho ont été identifiées. Des cultivars de sorgho améliorés à rendement élevé sont disponibles
dans la plupart des principaux pays producteurs. En font partie des cultivars et des hybrides
produits à l’aide de la stérilité mâle cytoplasmique. Comparés aux variétés locales
traditionnelles, ils sont assez indifférents à la photopériode et ils sont moins robustes, moins
grands, et la qualité de leur grain est moins bonne ; en revanche leur potentiel de rendement est
plus élevé. Des cultivars résistants à Striga ont été mis sur le marché en Afrique et en Inde,
comme ‘Framida’ au Ghana et au Burkina Faso. Des cultivars résistants à la pourriture du grain
sont également commercialisés. Des cultivars spéciaux offrant une production élevée de
biomasse et une bonne qualité fourragère font l’objet de sélection pour l’alimentation animale.
Les cultivars modernes de sorgho prédominent dans les Amériques, en Chine et en Australie,
mais en Afrique ils occupent probablement moins de 10% des superficies cultivées en sorgho.
En Inde, près de 50% de la superficie cultivée en sorgho est occupée par des cultivars modernes
et 50% par des variétés locales traditionnelles.

Le génome du sorgho est relativement petit (environ 760 Mpb) comparé à celui du maïs
(environ 2500 Mpb), et l’établissement de la carte physique de ce génome est en cours.
Plusieurs cartes de liaisons génétiques ont été mises au point, principalement sur la base de
marqueurs RFLP. Différents gènes ont été identifiés, comme par ex. les gènes associés à la
résistance au charbon des panicules, aux taches foliaires et à l’égrenage. De nombreux QTL ont
été cartographiés, ceux associés avec la hauteur de la plante, son tallage, la taille des grains,
ainsi que la résistance à la sécheresse et la résistance à la rouille. La régénération in vitro de la
plante a été réalisée à partir de cals dérivés de la base de jeunes feuilles, d’apex de pousses,
d’inflorescences immatures et d’embryons immatures. On a mis au point des protocoles
destinés à produire des plantes transformées de sorgho de façon stable à l’aide du
bombardement de microprojectiles ou d’une transformation par Agrobacterium, mais ce sont
des techniques peu efficaces, en particulier la première citée.

Perspectives

Le sorgho est une plante cultivée robuste, tolérante à la sécheresse, dotée d’un fort potentiel de
rendement, qui joue un rôle important en Afrique tropicale et dans d’autres parties du monde,
surtout comme ressource alimentaire pour les hommes et le bétail, mais aussi pour toutes autres
sortes d’usages, y compris comme source de colorant. Le sorgho a perdu une partie des
superficies sur lesquelles il était traditionnellement cultivé au profit du maïs, dont les
rendements sont meilleurs dans des environnements plus favorables, qui est moins susceptible
d’être attaqué par les oiseaux et dont la transformation est plus facile. Il faut toutefois s’attendre
à ce que le sorgho reste une culture vivrière importante pour la sécurité alimentaire dans les
environnements moins favorables de l’Afrique tropicale. Les gros problèmes de la culture du
sorgho que la recherche et les sélectionneurs doivent résoudre sont les importantes pertes de
rendement provoquées par les adventices parasites (en particulier Striga hermonthica),
l’anthracnose, le mildiou, la pourriture du grain, la cécidomyie du sorgho et les foreurs de tiges.
Les cultivars améliorés de sorgho ne sont pas largement cultivés en Afrique tropicale et
l’amélioration des systèmes d’approvisionnement en semences doit aller de pair avec les
programmes d’amélioration du sorgho dans cette région. Il est probable que la demande en
sorgho pour des usages non traditionnels augmente. En particulier, l’utilisation du sorgho-grain
dans l’alimentation animale, déjà bien établie dans de nombreux pays industrialisés, est
susceptible de se banaliser dans les pays en développement. Cependant, le sorgho fait face à
une forte concurrence de la part du maïs sur le marché international des céréales pour
l’alimentation animale. De même, comme l’augmentation de la prospérité débouche sur une
augmentation de la demande en viande et en produits laitiers, l’utilisation du sorgho comme
plante fourragère dans les systèmes d’agriculture intensive de nombreuses régions tropicales
est susceptible de s’étendre. L’utilisation du sorgho comme matière première destinée à des
transformations industrielles va aussi augmenter. La recherche doit porter ses efforts sur des
innovations susceptibles de réduire les coûts de production du sorgho. Elle doit notamment
étudier comment accroître les niveaux de rendement des cultivars disponibles, et améliorer les
pratiques agronomiques. Elle doit aussi mettre l’accent sur le renforcement de la résistance aux
principaux stress biotiques et abiotiques et sur la production de cultivars plus riches en protéines
de grande qualité.

Le colorant de sorgho pourrait bénéficier de la tendance à recourir aux colorants naturels dans
l’alimentation et les produits cosmétiques. L’accroissement des coûts de récolte du sorgho à
balais en Amérique du Nord et en Europe peut offrir des perspectives pour développer cette
culture en Afrique.

Références principales

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Sources de l'illustration

 Stenhouse, J.W. & Tippayaruk, J.L., 1996. Sorghum bicolor (L.) Moench. In: Grubben,
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Cereals. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. pp. 130–136.

Auteur(s)
 T.V. Balole, Botswana College of Agriculture, Private Bag 0027, Gaborone, Botswana

 G.M. Legwaila, Botswana College of Agriculture, Private Bag 0027, Gaborone,


Botswana

Citation correcte de cet article

Balole, T.V. & Legwaila, G.M., 2006. Sorghum bicolor (L.) Moench. In: Brink, M. & Belay,
G. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique
tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 2 mars 2020.
Oryza glaberrima Steud.

Protologue: Syn. pl. glumac. 1(1) : 3 (1853).

Famille: Poaceae (Gramineae)

Nombre de chromosomes: 2n = 24

Noms vernaculaires

 Riz africain, riz de Casamance (Fr).

 African rice, red rice (En).

Origine et répartition géographique

Oryza glaberrima est dérivé de l’espèce annuelle sauvage Oryza barthii A.Chev.
(synonyme : Oryza breviligulata A.Chev. & Roehr.). Oryza barthii poussait probablement
abondamment dans les lacs qui existaient vers 8000–4000 avant J.-C. dans la région qui est
maintenant le Sahara, et il était récolté comme céréale sauvage. Lorsque le climat est devenu
plus sec, Oryza glaberrima, qui a évolué progressivement à partir d’Oryza
barthii (probablement vers 1500 avant J.-C. ou plus tard), a été cultivé comme culture pluviale
dans les jardins de case des oasis. Lorsque la population s’est réfugiée dans le delta intérieur du
fleuve Niger (vers 1500 avant J.-C.) et a fortement augmenté, Oryza glaberrima s’est
transformé pour devenir le riz flottant qui est actuellement cultivé.

Le riz africain est aujourd’hui cultivé dans une zone qui s’étend depuis le delta du fleuve
Sénégal jusqu’au lac Tchad. Son aire de répartition est limitée au sud-est par les bassins de la
Bénoué, du Logone et du Chari, mais on l’a aussi observé sur les îles de Pemba et Zanzibar
(Tanzanie). Les régions où le riz africain est cultivé le plus intensément sont les plaines
inondables du nord du Nigeria, le delta intérieur du Niger au Mali, certaines régions de Sierra
Leone, et les collines situées à la frontière entre le Ghana et le Togo. C’est probablement à
l’époque de la traite des esclaves que le riz africain a été introduit dans le Nouveau Monde, où
il reste parfois cultivé, par ex. au Brésil, au Guyana, en El Salvador et au Panama.

Usages

Dans certaines parties de l’Afrique de l’Ouest, le grain du riz africain est un aliment de base,
très apprécié pour son goût et ses qualités culinaires. On l’utilise aussi dans les cérémonies
traditionnelles et rituelles, par ex. dans la région de Casamance au sud du Sénégal. Les plus
fines parties du son et des brisures sont données en nourriture aux volailles et autre bétail. En
Centrafrique, la racine est consommée crue pour soigner la diarrhée.

Production et commerce international

Les statistiques sur la production de riz en Afrique de l’Ouest ne font pas de distinction entre le
riz africain et le riz asiatique (Oryza sativa L.). On estime que le riz africain représente moins
de 20% de la superficie totale de riz en Afrique de l’Ouest. Comme ce riz est une céréale
alimentaire traditionnelle, il n’est pas commercialisé à l’échelle internationale, mais seulement
dans la région de production.

Propriétés

La composition du grain entier de riz africain (décortiqué) par 100 g de partie comestible est
de : eau 11,3 g, énergie 1524 kJ (364 kcal), protéines 7,4 g, lipides 2,2 g, glucides 77,7 g, fibres
0,4 g, Ca 38 mg, P 294 mg, Fe 2,8 mg, thiamine 0,34 mg et niacine 6,5 mg. Le riz africain
blanchi contient par 100 g de partie comestible : eau 11,4 g, énergie 1532 kJ (366 kcal),
protéines 6,3 g, lipides 0,3 g, glucides 81,6 g, fibres 0,2 g, Ca 22 mg, P 98 mg, Fe 1,7 mg,
thiamine 0,06 mg, niacine 2,0 mg et tryptophane 110 mg (Leung, Busson & Jardin, 1968). Le
riz africain est supérieur au riz asiatique pour sa teneur en thiamine, qui est une vitamine
importante, et en fer. Le degré de gélatinisation dépend de la teneur en amylose, qui varie dans
une fourchette de 14–30%, et influe sur la consistance du riz lors de la cuisson et donc sur le
choix du consommateur. La plupart des cultivars de riz africain ont un grain rouge et certains
sont fortement parfumés.

Falsifications et succédanés

Dans la plupart des régions de l’Afrique de l’Ouest, au moins en agriculture commerciale, le


riz africain a été remplacé par le riz asiatique, qui est plus productif, s’égrène moins facilement
et a un grain plus mou et plus facile à blanchir. Les petits paysans en Afrique de l’Ouest
préfèrent toutefois souvent cultiver le riz africain pour son goût et ses qualités culinaires, sa
tolérance à l’inondation et sa résistance à plusieurs maladies et ravageurs.

Description

 Graminée annuelle jusqu’à 120 cm de haut (jusqu’à 5 m pour certains types flottants),
souvent en touffe ; les types pluviaux avec chaume simple formant souvent des racines
sur les nœuds inférieurs, les types flottants souvent ramifiés et formant également des
racines sur les nœuds supérieurs.

 Feuilles alternes, simples ; gaine cylindrique, jusqu’à 25 cm de long, avec des nervilles
transversales ; ligule d’environ 4 mm de long, tronquée, membraneuse ; limbe linéaire,
plat, de 20–25(–30) cm × 6–9 mm, sagitté à la base, rugueux en dessous.

 Inflorescence : panicule terminale, ellipsoïde, raide et compacte, jusqu’à 25 cm de long,


avec des branches racémeuses ascendantes.

 Epillets ellipsoïdes, d’environ 9 mm × 4 mm, plus ou moins persistants, comportant 3


fleurs mais les 2 fleurs inférieures réduites à des lemmes stériles séparées de la lemme
de la fleur supérieure fertile bisexuée par un stipe ; glumes absentes ou fortement
rudimentaires ; lemme hispiduleuse, 5-nervée, généralement sans arête apicale ; paléole
3-nervée ; lodicules 2 ; anthères 6 ; ovaire supère, avec 2 stigmates plumeux.

 Fruit : caryopse (grain) comprimé latéralement, jusqu’à 9 mm × 3 mm, souvent


rougeâtre, bien enveloppé par la lemme et la paléole.

Autres données botaniques

Le genre Oryza comprend environ 20 espèces sauvages réparties dans toutes les régions
tropicales et subtropicales, et 2 espèces cultivées, Oryza sativa et Oryza glaberrima. Plusieurs
classifications d’Oryza ont été réalisées. Le genre a récemment été divisé en 3 sections :
sect. Padia, sect. Brachyantha et sect. Oryza. La section Oryza est subdivisée en 3 séries :
ser. Latifoliae, ser. Australiensis et ser. Sativae. Oryza glaberrima, son ancêtre direct Oryza
barthii A.Chev. et l’espèce rhizomateuse vivace Oryza longistaminata A.Chev. & Roehr. sont
classés dans la ser. Sativae, avec Oryza sativa. Sur le plan morphologique, Oryza glaberrima se
distingue d’Oryza sativa par sa ligule plus courte et sa panicule moins ramifiée.

Croissance et développement

Les plantules du riz africain lèvent généralement en 4–5 jours après le semis. La phase
végétative de la plante est composée d’une phase juvénile d’environ 3 semaines suivie par une
phase de tallage de 3–4 semaines. La croissance végétative est rapide. Le tallage, un indice de
surface foliaire élevé et une surface foliaire spécifique élevée contribuent à sa compétitivité
contre les mauvaises herbes. Toutefois, les chaumes ont tendance à être faibles et fragiles,
rendant le riz africain sensible à la verse. Le riz africain est autogame. Le cycle de culture varie
de 3–6 mois selon le cultivar et le type de culture. Certains cultivars sélectionnés pour les
conditions pluviales ont des cycles de culture très courts, plus courts que les cultivars d’Oryza
sativa. Les cultivars adaptés aux eaux profondes tolèrent une immersion jusqu’à 2,5 m de
profondeur et leurs chaumes peuvent atteindre 5 m de long. Beaucoup de cultivars présentent
un certain égrenage.

Ecologie

Le riz africain pousse bien au-dessus de 30ºC, mais au-dessus de 35ºC, la fertilité des épillets
diminue considérablement. Les températures inférieures à 25ºC réduisent la croissance et le
rendement ; les températures inférieures à 20ºC font de même, mais de manière plus importante.
On cultive le riz africain depuis le niveau de la mer jusqu’à 1700 m d’altitude. Il est
généralement une plante de jours courts, mais la photosensibilité varie selon les cultivars,
depuis des plantes non sensibles jusqu’à des plantes très sensibles. Le riz africain est cultivé sur
une large gamme de sols. Bien qu’il préfère des sols alluviaux fertiles, il tolère des sols peu
fertiles. Certains cultivars peuvent donner des rendements plus élevés que le riz asiatique sur
des sols alcalins et déficitaires en phosphore. Ils sont aussi souvent plus tolérants à la toxicité
ferrique. Le riz flottant est planté sur des sols limoneux ou argileux.

Multiplication et plantation

Le riz africain se multiplie par graines. Le poids de 1000 graines est de 20–27 g. La dormance
des graines disparaît quelques mois après la maturité ; à des fins expérimentales, on peut lever
la dormance en retirant la lemme et la paléole et environ un tiers de l’albumen, permettant la
germination en 2–3 jours. Avant le semis, le sol peut être préparé à la houe ou, comme au
Sénégal, en Gambie et en Guinée, avec une bêche à longue manche, mais on pratique rarement
un travail du sol. Le semis est généralement réalisé à la volée et le repiquage est rare. Pour le
riz flottant, la densité de semis est élevée sur un sol fraîchement désherbé et ayant été ou non
labouré ou ameubli à la houe. Les cultivars sont choisis en fonction de la durée d’inondation
prévue et ont en général une durée de croissance de 4–6 mois.

En Afrique de l’Ouest, depuis le Sénégal jusqu’au nord du Cameroun, où les précipitations


excèdent généralement 1000 mm/an, le riz africain est principalement cultivé comme culture
pluviale, qui dépend uniquement de la pluie et des eaux de ruissellement. Dans certaines
régions, on emploie des cultivars à cycle court qui sont adaptés à des précipitations annuelles
d’à peine 700 mm. En Sénégambie, on le sème sur des endroits humides, souvent sous des
palmiers, après un simple travail du sol. On l’appelle localement “riz de plateau”. Le “riz de
montagne” est cultivé dans toute la zone forestière couvrant l’ouest de la Côte d’Ivoire, le
Liberia, le Fouta Djallon et les montagnes de l’est de la Guinée. Il est cultivé en culture
itinérante, souvent après une exploitation forestière, et même sur des pentes escarpées. La
végétation de sous-étage est coupée et les champs sont brûlés à la fin de la saison sèche. Le
semis est le plus souvent pratiqué sans aucun travail du sol. Le riz est cultivé seul ou en
association avec d’autres cultures, par ex. le maïs. Après 2–3 ans, le champ est utilisé pour des
cultures de rente comme le cacao ou le café, ou laissé en jachère. Les paysans y retournent après
10–20 ans ou plus, selon le degré de reconstitution de la végétation et du sol. Dans de tels
champs, des cultivars à cycle très court sont semés et le riz africain n’est que rarement remplacé
par le riz asiatique, par ex. dans la zone forestière de Guinée et de l’ouest de la Côte d’Ivoire.

Les systèmes de riz irrigué dépendent plus de l’eau des rivières que des précipitations et on les
trouve dans des régions avec un climat beaucoup plus sec ; le degré de contrôle de l’irrigation
est variable. On rencontre le riz de décrue sur des sols hydromorphes en Guinée, en Côte
d’Ivoire, au Mali, au Burkina Faso et au Nigeria. Les cultivars flottants sont très courants dans
le delta intérieur du fleuve Niger au Mali, et sont aussi cultivés au Sénégal, en Gambie, au Niger
et au Nigeria. Il pousse parfois très rapidement en longueur lorsque le niveau de l’eau monte,
tolérant une submersion de plusieurs jours. Les cultivars utilisés ont un cycle de 4–5 mois.

Le long des rivières au nord du Sénégal et au Mali, dans la partie nord du delta intérieur du
fleuve Niger au sud-ouest de Tombouctou, dans une zone allant de Diré et Goundam jusqu’à la
série de lacs Faguibine, Gouber et Kamango, le riz est cultivé dans des plaines inondables après
la décrue. Dans ce système de culture, le riz est semé sur un sol humide et le développement de
la culture dépend de l’eau du sol (“riz de décrue”). Les mauvaises herbes sont peu nombreuses.
On y cultive aussi bien Oryza glaberrima qu’ Oryza sativa, avec un cycle de 4–5 mois. Le long
de la côte atlantique, par ex. en Sierra Leone, le riz africain est cultivé dans des mangroves.

Gestion

Le désherbage du riz africain dans les aires non inondées se fait manuellement et souvent
tardivement. Dans certaines régions, comme la Basse Casamance, la lutte contre les mauvaises
herbes est combinée avec la préparation du sol : une première irrigation légère favorise la
germination des mauvaises herbes qui peuvent ensuite être éradiquées. La mécanisation et
l’application d’engrais sont rarement pratiquées. Pour les cultures de riz de décrue et de riz
irrigué, on ne pratique ni la rotation ni la jachère, contrairement à ce qui se fait pour le riz
pluvial.

Maladies et ravageurs
La maladie la plus importante et la plus répandue du riz africain est la piriculariose (Pyricularia
grisea ; synonymes : Magnaporthe grisea, Pyricularia oryzae). Le virus de la marbrure jaune
du riz (RYMV) et des parasites du sol (nématodes) causent souvent des pertes importantes. Il
existe peu de mesures de lutte, mais certains cultivars sont résistants à de tels pathogènes. En
culture irriguée ou inondée, le problème principal vient des poissons rhizophages
(Distichodus, Tilapia), alors que les oiseaux causent de gros dégâts à toutes les cultures de riz.
Les enfants armés de cailloux et de frondes protègent un peu les cultures. Les rongeurs, les
buffles, les éléphants et les hippopotames peuvent également causer des dommages importants.
La cécidomyie africaine (Orseolia oryziphora), les grillons et les sauterelles sont aussi des
ravageurs importants, tout comme les foreurs de tiges qui détruisent l’apex des plantes et
empêchent ainsi la formation des inflorescences.

Le riz sauvage annuel (Oryza barthii) est très commun dans les champs de riz irrigué. On peut
le reconnaître à ses arêtes rouges, mais il est alors trop tard pour l’enlever. Il est caractérisé par
un très fort égrenage, et comme il mûrit souvent avant le riz cultivé, il se multiplie et se disperse
dans tout le champ. Il est parfois récolté avec le riz cultivé. Si les graines ne sont pas triées
correctement, le riz sauvage infeste le champ en quelques années. Le riz sauvage annuel se
croise aisément avec Oryza glaberrima ; les grains rouges qui en résultent s’égrènent plus
facilement et doivent être davantage blanchis, ce qui entraine une perte de poids et des coûts
plus élevés. En condition d’inondation profonde, le riz sauvage vivace (Oryza longistaminata)
est coupé sous la surface de l’eau afin de l’asphyxier.

Récolte

La période de récolte du riz africain s’étale d’octobre à décembre. Le riz pluvial est récolté en
premier. Les panicules sont mises en bouquets et empilées dans des greniers surélevés en
dessous desquels on entretient un feu dont la fumée éloigne les insectes. Après un battage
manuel ou mécanique, le grain peut être stocké en vrac dans des sacs. Le riz flottant est récolté
en plusieurs fois, le plus souvent en pirogue, ce qui provoque des pertes considérables.

Rendement

Le rendement du riz africain obtenu en conditions traditionnelles atteint rarement plus de 1 t/ha.
Des essais avec des cultivars d’eau profonde menés à Gao et à Tombouctou (Mali) en 1984–
1987 ont donné des rendements de 1–4 t/ha.

Traitement après récolte


Le produit du riz africain, qu’il soit stocké avant ou après battage, doit être protégé contre les
ravageurs, principalement les insectes et les rongeurs. Le riz doit être séché correctement
jusqu’à une teneur en eau de 14% maximum pour obtenir un bon stockage et un haut rendement
au décorticage. Le grain du riz africain est plus cassant que celui d’Oryza sativa, le rendant plus
difficile à décortiquer.

Ressources génétiques

L’IRD (Institut de recherche pour le développement, l’ancien ORSTOM) et le CIRAD (Centre


de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement) ont collecté
des riz cultivés et des espèces sauvages apparentées (africains et introduits) dans l’ensemble de
leur aire de répartition. Entre 1974 et 1983, plus de 3700 échantillons ont été collectés en
Afrique et à Madagascar, parmi lesquels 20% sont Oryza glaberrima et 12% des espèces
sauvages apparentées. Ces collections sont gardées au froid (4°C, 20% d’humidité) pour une
conservation à moyen terme et en partie congelées à –20ºC pour une conservation à long terme
à l’IRD de Montpellier (France). La collection est dupliquée au CIRAD en France et à l’Institut
international de recherche sur le riz (IRRI) aux Philippines. L’Institut international d’agriculture
tropicale (IITA) d’Ibadan (Nigeria) maintient près de 2800 entrées, et le Centre du riz pour
l’Afrique (ADRAO) de Bouaké (Côte d’Ivoire) près de 1900 entrées. Des collections de
ressources génétiques d’Oryza glaberrima sont aussi présentes au Bangladesh Rice Research
Institute de Dhaka au Bangladesh (200 entrées) et à l’USDA-ARS National Small Grain
Collection d’Aberdeen, Idaho, aux Etats-Unis (174 entrées). En stockage, les graines du riz
africain se comportent de façon orthodoxe. Actuellement, il n’y a pas de programme de
conservation in situ du riz d’origine africaine, mais cela serait souhaitable.

Sélection

Alors que la variabilité génétique d’Oryza glaberrima est faible comparativement à celle
d’Oryza sativa, des formes avec des caractéristiques importantes ont été identifiées : la
résistance au RYMV, à la piriculariose (Pyricularia grisea), à la chrysomèle épineuse
(Trichispa sericea), à la cécidomyie africaine (Orseolia oryziphora) et à plusieurs foreurs de
tiges et aux nématodes, dont Heterodera sacchari, Meloidogyne graminicola et Meloidogyne
incognita. Le riz africain montre une résistance à la salinité, à la sécheresse et à la toxicité
ferrique et il concurrence bien les mauvaises herbes. Certains cultivars ont montré une
résistance partielle ou une tolérance vis-à-vis des plantes parasites du genre Striga. En général,
les hybrides entre Oryza glaberrima et Oryza sativa sont hautement stériles en F1 et dans les
premières générations. Cependant, dans un programme d’hybridation débuté en 1992,
l’ADRAO a réussi à croiser les deux espèces et à obtenir des descendants stables et fertiles par
croisement en retour et sélection d’haploïdes doublées. Les descendants interspécifiques,
appelés “New Rice for Africa” (NERICA), sont maintenant cultivés par les paysans en Afrique.
Ils sont plus productifs qu’ Oryza glaberrima, mais ont retenu ses caractéristiques favorables
comme la compétitivité contre les adventices, la résistance aux maladies et ravageurs, la
tolérance aux sols pauvres, et la bonne qualité du grain. Peu de programmes ont été entrepris
pour améliorer l’espèce Oryza glaberrima en tant que telle.

D’importantes cartes de liaisons génétiques ont été réalisées pour le riz, et l’IRD et l’ADRAO
travaillent ensemble dans un programme pour intégrer systématiquement le génome d’Oryza
glaberrima dans celui d’Oryza sativa. L’objectif est de suivre l’introgression de petits
fragments de génome d’Oryza glaberrima dans la base génétique d’Oryza sativa en utilisant
les marqueurs moléculaires.

Perspectives

Depuis environ 30 ans, on a prédit que le riz africain allait disparaître sous la pression des
introductions massives de cultivars améliorés d’Oryza sativa. Ceci n’a pas eu lieu, bien qu’on
ait effectivement observé, par ex. au Burkina Faso, une forte régression du riz africain. Le
maintien du riz africain s’explique par le fait qu’il est fortement apprécié par les peuples de
l’Afrique de l’Ouest qui continuent à le cultiver pour son goût et ses propriétés culinaires, et
qu’il est bien adapté à des conditions de croissance très particulières, par ex. comme riz flottant.

Les croisements entre Oryza glaberrima et Oryza sativa doivent continuer à inclure des
programmes essayant de transférer des fragments de génome. De tels programmes
d’amélioration doivent être menés en association avec un programme de conservation des
ressources génétiques in situ du riz sauvage et cultivé d’origine africaine. Pour des objectifs
spécifiques, certaines régions doivent être identifiées, par ex. la Guinée pour sa diversité de
systèmes de riziculture, les régions du sud du Tchad/nord du Cameroun et le delta intérieur du
fleuve Niger au Mali pour les contacts entre formes cultivées et sauvages, et la vallée du Ferlo
au Sénégal pour l’étude des populations spontanées de l’espèce annuelle Oryza barthii loin de
toute culture de riz. L’amélioration de la riziculture africaine devrait viser à élever les
rendements et à diminuer la verse, l’égrenage et la fragilité du grain.

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Auteur(s)

 G. Bezançon, Institut de recherche pour le développement (IRD), B.P. 11416, Niamey,


Niger

 S. Diallo, ISRA / Zone Fleuve, CRA de Saint-Louis, B.P. 240, Sor Saint-Louis, Senegal

Citation correcte de cet article

Bezançon, G. & Diallo, S., 2006. Oryza glaberrima Steud. In: Brink, M. & Belay, G.
(Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique
tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 3 mars 2020.
Pennisetum glaucum (L.) R.Br.

Protologue: Prodr. : 195 (1810).

Famille: Poaceae (Gramineae)

Nombre de chromosomes: 2n = 14

Synonymes

 Pennisetum spicatum (L.) Körn. (1885),

 Pennisetum americanum (L.) Leeke (1907),

 Pennisetum typhoides (Burm.f.) Stapf & C.E.Hubb. (1933).

Noms vernaculaires

 Mil, mil à chandelle, mil pénicillaire, petit mil (Fr).

 Pearl millet, bulrush millet, cattail millet (En).

 Milho zaburro, milho preto, milheto, massango liso (Po).

 Mwele (Sw).

Origine et répartition géographique

Le mil à chandelle a été domestiqué au Sahel il y a 4000–5000 ans à partir de Pennisetum


violaceum (Lam.) Rich. Il s’est répandu jusqu’en Afrique de l’Est et de là à l’Afrique australe,
puis au subcontinent indien, il y a environ 3000 ans. Il a atteint l’Amérique tropicale au
XVIIIe siècle, et les Etats-Unis au XIXe. Le mil est une céréale courante des zones semi-arides
d’Afrique occidentale et des régions les plus sèches d’Afrique orientale et australe, ainsi que du
subcontinent indien. Il se cultive aussi pour le fourrage, par ex. au Brésil, aux Etats-Unis, en
Afrique du Sud et en Australie.

Usages

Le mil est l’aliment de base de plus d’une centaine de millions de personnes dans certaines
parties de l’Afrique tropicale et de l’Inde. Décortiqué et réduit en farine, il se consomme sous
la forme d’une bouillie consistante (le “tô”) ou d’un gruau en Afrique, ou d’un pain non levé
(le “chapatti”) en Inde. En Afrique, il existe d’autres préparations telles que le couscous, des
produits qui rappellent le riz, des amuse-gueule faits de mélanges avec des légumes secs, ainsi
que des boissons fermentées et non fermentées. Dans plusieurs préparations en Inde, ce sont les
graines grillées que l’on utilise. Les tiges s’emploient couramment dans la fabrication de
clôtures, en toiture et en construction, comme combustible et aussi comme fourrage, de qualité
médiocre. Les tiges fendues en deux sont utilisées en vannerie. Un colorant pour le cuir et le
bois s’obtient à partir des types à fleurs rouges et violettes. En médecine traditionnelle africaine,
le grain était jadis appliqué pour soigner les problèmes pulmonaires, la lèpre, la blennorragie et
les empoisonnements, et le grain broyé servait de vermifuge pour les enfants. Une décoction de
racine se boit pour traiter la jaunisse ; la vapeur d’extraits de l’inflorescence est prise en
inhalation par les enfants souffrant de maladies respiratoires. Dans certaines régions, les grains
sont utilisés dans des rituels. En dehors de l’Afrique et de l’Inde, le mil se cultive surtout en
tant que fourrage vert pour l’ensilage, le foin et la pâture. Depuis que l’on a découvert que le
mil était capable de faire disparaître les nématodes des lésions de racines (Pratylenchus
penetrans), on l’utilise de plus en plus au Canada en remplacement de la fumigation du sol dans
la culture du tabac et de la pomme de terre.

Production et commerce international

Les statistiques de production aggrègent souvent les données sur le mil et toutes les espèces de
millets. Compte tenu de la production totale de mil et millets donnée par les statistiques de la
FAO et de l’importance relative du mil dans les différents pays, on peut estimer la production
annuelle de mil en grain à environ 18 millions de t sur une superficie cultivée de 26,5 millions
d’ha, essentiellement dans les régions sèches d’Afrique (60% de la superficie et 58% de la
production) et dans le sous-continent indien (38% de la superficie et 41% de la production). Les
statistiques de production sur les 10 dernières années font apparaître une augmentation de 20%
de la superficie cultivée en Afrique, et un accroissement du rendement de 12%. Cette
augmentation de la superficie concerne surtout le Burkina Faso, le Tchad, le Mali, le Niger et
le Nigeria, mais le niveau des rendements s’est accru seulement dans ces deux derniers pays.
Au cours de la même période, la superficie cultivée de mil en Inde a baissé de 16%, mais les
niveaux de rendements ont augmenté de 30%. Le commerce international porte sur des
quantités négligeables.

Propriétés

Le grain entier de mil séché contient, par 100 g de partie comestible : eau 12,0 g, énergie 1428
kJ (341 kcal), protéines 10,4 g, lipides 4,0 g, glucides 71,6 g, fibres 1,9 g, Ca 22 mg, P 286 mg,
Fe 20,7 mg, traces de β-carotène, thiamine 0,30 mg, riboflavine 0,22 mg, niacine 1,7 mg et
acide ascorbique 3 mg (Leung, Busson & Jardin, 1968). La teneur en acides aminés essentiels,
par 100 g d’aliment, est : tryptophane 189 mg, lysine 332 mg, méthionine 239 mg,
phénylalanine 467 mg, thréonine 374 mg, valine 535 mg, leucine 927 mg et isoleucine 397 mg
(FAO, 1970). Sur le plan nutritionnel, le mil est meilleur que le maïs et le sorgho. Comparées
à celles des millets, les protéines du mil sont riches en tryptophane.

Description

 Vigoureuse graminée annuelle atteignant 4 m de haut, formant des talles à la base et aux
nœuds ; système racinaire extrêmement abondant, les nœuds situés au niveau du sol
produisant parfois des racines aériennes fortes et épaisses ; tige mince, de 1–3 cm de
diamètre, solide, souvent densément poilue en dessous de la panicule, nœuds
proéminents.

 Feuilles alternes, simples ; gaine souvent poilue ; ligule courte, membraneuse, pourvue
d’une frange de poils ; limbe linéaire à linéaire-lancéolé, atteignant 1,5 m × 8 cm,
souvent pubescent, à bords finement dentés, plus ou moins rugueux.

 Inflorescence : panicule resserrée, cylindrique, raide et compacte rappelant un épi,


atteignant 200 cm de long ; rachis cylindrique, portant des grappes denses de 1–5(–9)
épillets, sous-tendues par une touffe (l’involucre) de jusqu’à 90 soies presque aussi
longues que les épillets, mais chez certains cultivars, avec quelques soies raides
atteignant 2 cm de long.

 Epillets obovales, de 3–7 mm de long, habituellement à 2 fleurs ; glumes 2, glume


inférieure d’environ 1 mm de long, glume supérieure d’environ 2,5 mm ; fleur inférieure
mâle ou stérile, fleur supérieure bisexuée ; lemme ovale, pubescente sur les bords ;
paléole presque aussi longue que la lemme ; lodicules absentes ; étamines 3, anthères
de 2–5 mm de long, terminées de soies en brosse ; ovaire supère, obovoïde, lisse, à 2
stigmates poilus, connés à la base.

 Fruit : caryopse nu (grain nu) globuleux à cylindrique ou conique, de 2,5–6,5 mm de


long, diversement coloré, de blanc, nacré ou jaune à gris-bleu ou brun, parfois violet,
avec le hile marqué d’un point noir bien visible à maturité.

Autres données botaniques


Le genre Pennisetum comprend environ 80 espèces réparties dans toutes les régions tropicales.
Le mil n’est pas étroitement apparenté à la plupart des autres espèces de Pennisetum, ce qui ne
l’empêche pas de produire facilement des hybrides avec l’herbe à éléphant (Pennisetum
purpureum Schumach., tétraploïde à 2n = 28). Pennisetum glaucum appartient à un complexe
de 3 taxons qui se croisent librement et sont parfois considérés comme des sous-espèces
de Pennisetum glaucum. Cependant, aussi longtemps qu’on n’aura pas entièrement tiré au clair
la taxinomie compliquée du mil, il est préférable de maintenir une distinction entre ces taxons :

 Pennisetum glaucum : types cultivés, à involucres stipités et persistants ; les


inflorescences sont nettement denses et non-égrenantes.

 Pennisetum sieberianum (Schltdl.) Stapf & C.E.Hubb. (synonymes : Pennisetum


stenostachyum (A.Braun & Bouché) Stapf & C.E.Hubb., Pennisetum dalzielii Stapf &
C.E.Hubb., Pennisetum americanum (L.) Leeke subsp. stenostachyum (A.Braun &
Bouché) Brunken) : types adventices, résultant d’introgression entre Pennisetum
violaceum sauvage et Pennisetum glaucum cultivé, et dont la morphologie varie entre
les types sauvages et cultivés ; dans le second cas ils sont désignés sous le nom de
“shibras” et ils ressemblent beaucoup aux cultivars de Pennisetum glaucum, dont ils se
distinguent toutefois par leurs involucres caducs à stipes courts et leurs épillets qui
s’égrènent avant la moisson ; soies nombreuses, plus longues que les épillets ; répandu
au Sahel et également présent, bien que moins fréquemment, en Afrique orientale et
australe.

 Pennisetum violaceum (Lam.) Rich. ex Pers. (synonymes : Pennisetum fallax (Fig. &
De Not.) Stapf & C.E.Hubb., Pennisetum americanum (L.) Leeke
subsp. monodii (Maire) Brunken) : type sauvage et variable, aux involucres caducs et
sessiles, qui ne contiennent jamais plus d’un épillet ; soies nombreuses, plus longues
que les épillets ; répandu depuis le Sahel d’Afrique occidentale jusqu’en Erytrhée dans
les milieux très secs, sans lien avec l’agriculture ; récolté parfois comme céréale sauvage
en période de disette.

Bien qu’il existe de nombreux cultivars intermédiaires, 4 groupes de cultivars (décrits au départ
comme des races) peuvent être distingués chez le Pennisetum glaucum cultivé ; ils reposent
essentiellement sur la morphologie du grain et en partie sur leur répartition :

 Groupe Typhoides ; grain obovoïde, à section circulaire, de 2,5–5,5 mm × 1,5–3 mm ×


1–2,5 mm, inflorescence cylindrique ou ellipsoïdale, généralement de moins de 0,5 m
de long ; c’est le groupe le plus primitif, le plus variable et à la répartition la plus vaste ;
présent dans toute l’aire du mil en Afrique et en Inde, c’est probablement l’ancêtre des
autres groupes.

 Groupe Globosum : grain globuleux, de plus de 2,5 mm de diamètre, inflorescence


cylindrique, dépassant souvent 1 m ; très répandu dans le Sahel à l’ouest du Nigeria.

 Groupe Leonis : grain à contour oblancéolé, à section circulaire, de 4–6,5 mm × 2–2,5


mm × 2–2,5 mm, apex aigu, inflorescence cylindrique ; il s’agit du groupe dont l’aire
est la plus restreinte, cultivé en Mauritanie, au Sénégal et en Sierra Leone.

 Groupe Nigritarum : grain obovoïde mais à section anguleuse, de 3–5 mm × 1,5–2,5


mm × 1,5–2 mm, inflorescence cylindrique ; très répandu dans les régions semi-arides
du Nigeria au Soudan.

Sur le plan agronomique, on reconnaît en Afrique de l’Ouest deux principaux groupes de


cultivars, sur la base de leur cycle de croissance : les cultivars du type Gero (ou Souna) à cycle
court et les cultivars du type Maiwa (ou Sanio) à cycle long. Les cultivars Gero, moins sensibles
à la photopériode, sont plus couramment cultivés et présentent une plus grande diversité
génétique que les cultivars Maiwa, chez lesquels la date de floraison dépend fortement de la
longueur du jour. Les types Maiwa sont cultivés dans les régions où la saison des pluies est plus
longue et où le sorgho est la céréale principale, mais sur des sols plus pauvres et plus sujets à
la sécheresse. Certains mils Maiwa, connus sous le nom de mils Dauro, sont semés en pépinière
et repiqués au champ.

Les cultivars améliorés et les hybrides F1 nains cultivés en Inde produisent des talles plus
nombreuses que les cultivars africains, ils sont plus précoces (80 jours) voire beaucoup plus
précoces (65 jours) et moins sensibles à la photopériode.

Croissance et développement

La durée entre la germination et la maturité varie suivant les cultivars de mil dans une fourchette
de 55–280 jours, mais la plupart se situent entre 75–180 jours. La durée jusqu’à l’induction
florale est le facteur principal dans la détermination du cycle de vie d’un cultivar. Cette
induction est plus ou moins influencée par la photopériode, les jours courts l’accélérant. La
réponse de la plante à la photopériode permet de régler la longueur de son cycle en jouant sur
les dates de semis ; c’est nécessaire lorsque les pluies commencent tard, pour garantir que la
floraison et la production de grain aient lieu chaque année au moment le plus favorable en
fonction de la latitude. Chez les cultivars à cycle court et insensibles à la photopériode, les
stades de développement (depuis la germination jusqu’à l’induction florale, la floraison et la
maturité) ont une durée à peu près égale.

L’établissement du mil au champ est affecté par la taille relativement petite des graines, en
particulier sur les sols encroûtés. Parmi les autres facteurs qui influencent l’établissement, il y
a la température élevée à la surface du sol lors de la levée (qui peut atteindre 50–55°C), les
tempêtes de sable et le stress hydrique de début de saison. Au début du développement, les
racines croissent davantage que les parties aériennes. Le mil produit un système racinaire dense
et étendu, qui peut atteindre une profondeur de 1,2–1,6 m, exceptionnellement de 3,5 m. Les
talles basales se forment 2–6 semaines après le semis, et lorsqu’il est semé en poquets largement
espacés, jusqu’à 40 talles peuvent être produites, en particulier chez les cultivars à cycle long.
Les talles secondaires issues des nœuds supérieurs des tiges sont une réponse courante à la
sécheresse ou à des dégâts subis par la tige ou l’inflorescence. Ces talles aériennes produisent
2–3 feuilles et une petite inflorescence dans les 10–20 jours ; elles peuvent contribuer pour
15%, parfois jusqu’à 50%, au rendement en grain. Il faut 15–20 jours entre la différenciation
de l’inflorescence et la floraison. Le mil possède un système de reproduction protogyne, qui
favorise l’allogamie sans l’imposer ; il arrive qu’il y ait au moins 10% d’autofécondation, en
fonction du chevauchement de la floraison parmi les fleurs de la même inflorescence et parmi
les talles. Les cultivars de mil sont par conséquent des populations panmictiques hétérogènes
et hétérozygotes, et qui présentent une nette dépression de consanguinité. De fortes
précipitations, des températures basses et le stress hydrique diminuent la formation de graines.
Le remplissage du grain met généralement 22–25 jours. Faible pour les variétés locales (0,15–
0,20), l’indice de récolte atteint 0,35 chez les cultivars améliorés, et jusqu’à 0,45 chez les
hybrides nains.

Le mil se caractérise par une photosynthèse en C 4. Il est courant de voir des mycorhizes
vésiculaires-arbusculaires (par ex. Gigaspora et Glomus spp.) et des bactéries fixatrices d’azote
(par ex. Azospirillium spp.) s’associer aux racines du mil et l’aider éventuellement à absorber
l’eau, ainsi que N et P.

Ecologie

En Afrique de l’Ouest, depuis les oasis du désert du Sahara (sous irrigation) jusqu’au nord du
Sahel (qui se caractérise par 250 mm de précipitation annuelle), on trouve des cultivars de mil
insensibles à la photopériode et mûrissant en 55–65 jours. Dans la zone où les précipitations
sont de 250–400 mm, où des températures très élevées sont courantes, en particulier au moment
de la plantation, c’est la céréale dominante. La température optimale pour la germination des
graines de mil est de 33–35°C ; aucune germination n’a lieu en dessous de 12°C. Pour la
production et le développement des talles, la température optimale est de 21–24°C, et pour
l’induction et le développement des épillets elle tourne autour de 25°C. Des températures
extrêmement élevées avant l’anthèse diminuent la viabilité du pollen, la taille des panicules et
la densité des épillets, ce qui réduit les rendements. Le mil supporte toutes sortes de types de
sols, en particulier les sols légers et acides. Son système racinaire dense et étendu lui permet de
pousser sur des sols pauvres en nutriments. Le mil ne tolère pas l’asphyxie racinaire. Une fois
établie, la culture est relativement tolérante à la salinité.

Multiplication et plantation

La multiplication du mil se fait par graines, généralement semées directement au champ. Le


repiquage se pratique à toute petite échelle, en Inde et en Afrique de l’Ouest (pour le mil Dauro).
Le poids de 1000 graines est de 2,5–16 g. En Afrique, les cultivars à cycle court sont semés tôt,
après les premiers 20 mm de pluie de la saison, et la préparation du sol se limite à un léger
binage. Pour les cultivars à cycle long, qui sont semés plus tard, cette préparation est effectuée
plus à fond. En général le mil se sème directement dans des poquets en lignes à des distances
de 45 cm × 45 cm à 200 cm × 200 cm en fonction du système de culture (culture associée ou
culture pure). L’ouverture des poquets se pratique à la houe ou au bâton, on y jette une pincée
de graines et on recouvre le trou de terre à l’aide du pied. Au premier désherbage, on éclaircit
pour ne laisser que 2 ou 3 plantes par poquet. Les paysans ont tendance à adapter la densité des
plantes à la moyenne des précipitations et à la fertilité du sol ; la densité se situe généralement
dans une fourchette de 20 000–50 000 plantes par ha en culture pure. Les quantités de semences
s’échelonnent de la même façon, de 2–5 kg par ha. Le mil est souvent cultivé en association
avec une, voire plusieurs cultures, dont le niébé, le sorgho et l’arachide.

Gestion

Le mil a souvent besoin de 2–3 désherbages, qui s’effectuent surtout à la main. Chez les
cultivars à cycle court en Afrique, le désherbage coïncide avec la préparation du sol et la
plantation de cultures plus tardives. Ce désherbage manuel grève la main-d’œuvre disponible
et limite les superficies qu’il est possible de gérer convenablement. Dans certaines régions, on
a recours a des outils tirés par des animaux domestiques pour désherber. Le mil se montre très
réactif à un accroissement de la fertilité du sol, mais dans le cadre d’une agriculture
traditionnelle pluviale, l’épandage de fumier ou d’engrais chimiques est limité. En raison de
l’état d’épuisement de la fertilité de la plupart des terres à mil, il faut du phosphore et du
potassium pour que la réponse aux engrais azotés soit optimale. Etant donné que les engrais
accroissent les besoins en eau de la culture, il faut également prendre en compte les peuplements
de plantes et l’eau disponible en moyenne en fonction de la saison lorsqu’on donne des conseils
de fertilisation. Il a été observé qu’une culture de mil produisant environ 3,1 t de grain par ha
dans la savane d’Afrique occidentale absorbait du sol 132 kg de N, 28 kg de P, 65 kg de K et
31 kg de Ca.

Maladies et ravageurs

L’épi vert, causé par le mildiou (Sclerospora graminicola), le charbon (Tolyposporium


penicillariae), la rouille (Puccinia substriata var. penicillariae) et l’ergot (Claviceps
fusiformis) sont d’importantes maladies du mil, aussi bien en Afrique qu’en Asie. Des sources
de résistance à ces quatre maladies ont été identifiées et on les incorpore actuellement chez les
nouveaux cultivars, à l’exception de la résistance à l’ergot, laquelle est polygénique et héritée
de manière récessive. Les oiseaux sont les principaux ravageurs du mil, en
particulier Quelea spp. Il est essentiel de mettre en place des épouvantails pendant plusieurs
semaines avant la moisson. Les paysans d’Afrique de l’Ouest ne récoltent que la superficie
qu’ils peuvent protéger des oiseaux. Les cultivars à longues soies dures sont moins vulnérables
que ceux qui en sont dépourvus. La foreuse des tiges (Coniesta ignefusalis), la mineuse des
chandelles (Heliocheilus albipunctella) et la cécidomyie (Geromyia penniseti) sont importantes
par endroits. Les autres ravageurs sont des vers blancs, des sauterelles, des criquets, et différents
lépidoptères. En Afrique de l’Ouest, le mil est parfois gravement attaqué par des souches
adaptées du parasite des racines Striga hermonthica (Delile) Benth.

Récolte

Le mil se récolte manuellement, en cueillant les chandelles ou en récoltant les plantes entières.
Chez les cultivars dont les talles mûrissent de façon inégale, plusieurs cueillettes sont
nécessaires. Les cultivars à chandelles longues sont préférés pour le confort qu’ils offrent lors
de la récolte, de la mise en bottes et du transport.

Rendement

Les rendements en grains vont de 250 kg/ha dans les régions les plus sèches à 500–1500 kg/ha
dans les principales régions de production. Les moyennes de rendements en Afrique et en Inde
sont d’environ 670 et 790 kg/ha respectivement. Dans des conditions optimales, les hybrides
peuvent atteindre des rendements en grains de 5 t par ha en 85 jours ; des rendements de 8 t par
ha ont même été obtenus. Chez les variétés locales, le rendement en matières sèches provenant
des parties aériennes peut s’élever à 3–10 t/ha. Chez les hybrides sélectionnés spécialement
pour le fourrage, ce chiffre s’élève à 10–20 t/ha, au cours d’une même saison.

Traitement après récolte

La récolte de mil est mise à sécher au soleil pendant quelques jours. En Afrique, il est courant
de conserver les chandelles entières dans des greniers surélevés, construits de torchis ou de
matériaux végétaux et couverts de chaume. Il arrive qu’elles soient entreposées dans des trous.
Des cendres ou des feuilles de nim (Azadirachta indica A.Juss.) peuvent être disposées en
couches pour réduire les attaques des insectes. Le battage s’effectue d’habitude manuellement
lorsqu’on a besoin de grain. S’il est sec et bien protégé contre les insectes, le grain peut se
conserver convenablement à température ambiante pendant plusieurs années. La farine de mil,
à moins d’être moulue à sec et bien emballée, est de médiocre qualité du point de vue de sa
conservation, car elle rancit du fait de sa forte teneur en huile.

Ressources génétiques

Les variétés locales de mil ont évolué au fil des millénaires grâce à la sélection naturelle et
humaine. Une sélection à différentes latitudes et en différentes zones agroclimatiques sur des
critères de durée de la culture, de rendement, d’adaptabilité à des sols pauvres en nutriments,
de résistance à la sécheresse et aux maladies et de type de grain a donné lieu à des cultivars
locaux d’une grande diversité morphologique et de sensibilité à la photopériode. Une
introgression constante avec des types apparentés sauvages et adventices en Afrique de l’Ouest
a de plus contribué à la diversité génétique de l’espèce. Cette variabilité génétique est conservée
et évaluée au Coastal Plains Experiment Station de Tifton (Géorgie, Etats-Unis) et à l’Institut
international de recherche sur les plantes cultivées des zones tropicales semi-arides (ICRISAT)
d’Hyderabad (Inde), où est hébergée la collection mondiale qui regroupe plus de 24 000 entrées.
L’Institut international des ressources phytogénétiques (IPGRI) finance un programme démarré
au Burkina Faso et destiné à améliorer la description et l’évaluation du matériel aux lieux et
dates où il a été collecté. Une source particulière de matériel génétique, le cultivar ‘Iniadi’ du
nord du Togo et du Ghana, a eu un profond impact sur l’amélioration génétique du mil. Les
sélections qui en ont été faites ont réussi comme cultivars au nord de l’Inde, en Namibie et au
Botswana, et le cultivar ‘Iniadi’ a été largement utilisé dans tous les programmes d’amélioration
génétique.

Sélection

La sélection du mil a produit aussi bien des variétés-populations améliorées que des hybrides ;
une stérilité mâle cytoplasmique est disponible pour la production commerciale de graines
hybrides. La sélection du mil a démarré en Afrique dans les années 1950 et ce sont des cultivars
traditionnels qui y sont encore utilisés partout. Le travail de sélection mené par l’Indian Council
of Agricultural Research et l’ICRISAT a brillamment réussi à mettre au point des cultivars qui
ont rapidement été adoptés par les paysans. La découverte en 1958 d’une stérilité mâle
cytoplasmique lors d’un programme d’amélioration de mil fourrager à Tifton (Géorgie, Etats-
Unis) a débouché en Inde sur la production d’hybrides à grains, semi-nains et précoces, qui
couvraient 3 millions d’ha en 1970. Malgré l’impact de maladies épidémiques, près de 50% des
cultures indiennes de mil en exploitations familiales sont constituées d’hybrides et de cultivars
améliorés, et les rendements ont augmenté de 40% depuis 1965. Les premiers travaux de
sélection menés en Afrique de l’Ouest par l’Institut de recherches agronomiques tropicales et
de cultures vivrières (IRAT) et la East African Agriculture and Forestry Research Organization
(EAAFRO) ont produit des cultivars locaux améliorés, mais leur adoption a été négligeable.
Depuis le début des années 1980, l’ICRISAT, en travaillant à partir d’une base de ressources
génétiques plus vaste et en conjonction avec des programmes nationaux de recherche agricole
d’Afrique occidentale, orientale et australe, a produit de meilleurs cultivars. Dans 8 pays
d’Afrique de l’Ouest, 24 cultivars (11 pour la zone sahélienne et 13 pour la zone soudanaise)
ont été mis sur le marché ; en Afrique orientale et australe, 19 nouveaux cultivars sont
disponibles pour 8 pays, avec des taux d’adoption qui atteignent 50% (en Namibie, au
Zimbabwe). Les travaux de l’ICRISAT portent surtout sur l’identification d’une tolérance
stable au stress, d’une vaste adaptabilité et d’un potentiel de rendement élevé. Des sources de
tolérance aux principales maladies ont été identifiées et sont en train d’être incorporées aux
nouveaux cultivars. On a découvert deux systèmes supplémentaires de stérilité mâle
cytoplasmique (A4 et A5), dotés d’attributs supérieurs tant pour la sélection d’hybrides que
pour la production de semences. Ils permettent d’accéder à différents processus hétérotiques et
de créer plus rapidement des hybrides, notamment des hybrides top-cross, mieux adaptés à la
forte pression des maladies en Afrique. En moyenne, les hybrides simples (mâle-stérile × lignée
restauratrice) ont un rendement en grain de 20% supérieur à celui des variétés-populations de
précocité similaire. Les hybrides top-cross (mâle-stérile × variété-population) bénéficient de
l’adaptabilité et de la résistance durable aux maladies des types à pollinisation libre, et donnent
10–15% de rendement supplémentaire. Le génome du mil a aujourd’hui été bien cartographié,
et on se sert de la sélection assistée par marqueurs pour améliorer la résistance au mildiou et à
la rouille. Des plantes transgéniques comportant divers gènes marqueurs ont été obtenues par
bombardement de particules.

Des travaux de sélection pour le fourrage, principalement aux Etats-Unis, en Australie, au Brésil
et en Afrique australe, ont aussi produit des hybrides. Des hybrides interspécifiques entre le mil
et l’herbe à éléphant (Pennisetum purpureum) sont disponibles ; ils sont vigoureux, variables,
triploïdes et stériles, mais la multiplication végétative de ces sélections est facile à obtenir et les
petits paysans s’en servent comme fourrage pérenne persistant en Asie du Sud-Est, en Afrique
orientale et australe et en Amérique du Sud. Aux Etats-Unis, on a réussi à incorporer au mil le
port nain et la maturité synchrone des talles, ainsi que la précocité et la tolérance aux maladies,
pour en faire une nouvelle céréale destinée à l’alimentation animale et adaptée à la culture
mécanisée. Une production commerciale de mil-grain destinée à l’alimentation des volailles a
démarré en Géorgie (Etats-Unis).

Perspectives

Le mil offre un fort potentiel parce qu’il possède l’un des plus forts taux de gain en matière
sèche parmi les céréales à cycle en C4 , un système de reproduction très souple et une grande
variabilité génétique dans le pool génétique primaire qui reste à utiliser. Les résultats des
travaux de sélection en Inde, où les gains provenant de l’amélioration génétique ont été de 1–
2% par an sur les 35 dernières années, montrent à quoi on pourrait parvenir en Afrique. La
moitié de la superficie consacrée au mil en Inde est aujourd’hui cultivée avec des cultivars
améliorés, y compris des hybrides. Des techniques de sélection éprouvées et un plus grand
recours aux ressources génétiques va continuer à produire de meilleurs cultivars.

En Afrique, la petite taille des marchés de céréales, leur caractère saisonnier, le manque de
crédits et de capacité de stockage en vrac du grain ont empêché les paysans de faire les
investissements financiers qui augmenteraient la production. Cependant, l’accroissement de la
demande des citadins en farine de mil, ainsi que de produits alimentaires comme le couscous,
permettent à des coopératives agricoles au Niger, au Mali et au Sénégal de passer des contrats
avant le semis directement avec des transformateurs urbains de grains, de façon à assurer la
fourniture d’un grain qui réponde à des normes précises telles que type et couleur du grain,
qualité meunière, saveur et absence d’impuretés. Au Sénégal, on spécifie aussi le cultivar. Cela
donne aux paysans qui étaient en agriculture de subsistance la possibilité de tirer parti des
semences de cultivars améliorés, ainsi que d’intrants achetés tels que les engrais. De meilleurs
cultivars, produits par des paysans multiplicateurs certifiés, sont actuellement commercialisés
en Namibie, au Nigeria et au Sénégal. Des recherches et des essais ont été menés sur de
nombreuses techniques de production, aussi bien pour les exploitations familiales que pour les
cultures de mil à grande échelle ; elles portent entre autres sur les cultivars améliorés, une
meilleur conduite de la culture, l’amélioration du sol et les techniques de conservation de
l’humidité dans les principales régions de production en Afrique. Si des marchés fiables de
céréales sont mis en place, la production de mil en Afrique pourra suivre l’exemple de l’Inde et
s’accroître de manière substantielle sur les superficies existantes.

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Sources de l'illustration

 Oyen, L.P.A. & Andrews, D.J., 1996. Pennisetum glaucum (L.) R. Br. In: Grubben,
G.J.H. & Partohardjono, S. (Editors). Plant Resources of South-East Asia No 10.
Cereals. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. pp. 119–123.

Auteur(s)

 D.J. Andrews, Department of Agronomy and Horticulture, University of Nebraska, P.O.


Box 830817, Lincoln, NE 68583-0817, United States

 K.A. Kumar, Agriculture Environmental Renewal Canada Inc., 711 Schafer Road, P.O.
Box 186, Delhi, Ontario N4B 2W9, Canada

Citation correcte de cet article

Andrews, D.J. & Kumar, K.A., 2006. Pennisetum glaucum (L.) R.Br. In: Brink, M. & Belay,
G. (Editors). PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique
tropicale), Wageningen, Netherlands. Consulté le 1 mars 2020.
Racine et tubercule

Manihot esculenta Crantz

Protologue : Inst. rei herbe. 1 : 177 (1766).

Famille : Euphorbiacées

Nombre de chromosomes : 2n= 36

Noms vernaculaires

Manioc, tapioca, arrowroot brésilien (En).

Manioc (Fr)

Indonésie : ubi kayu, singkong, ketela pohon

Malaisie : ubi kayu, ubi benggala, ubi belanda

Papouasie-Nouvelle-Guinée : mandioca, manioc

Philippines : kamotingkahoy (Tagalog, Bisaya), balangay (Bisaya), kasaba (Ilokano).

Birmanie (Myanmar) : palawpinanupin

Cambodge : dâmlô:ng chhë :

Laos : man tônz

Thaïlande : man-sampalang (général), man-samrong (centre), man-mai (sud)

Vietnam : sắn, khoai mì.

Origine et répartition géographique

Le manioc est indigène à l'Amérique tropicale, comme toutes les espèces (98-200) du genre
Manihot Miller. Il n'est pas connu à l'état sauvage et l'origine du manioc en tant que culture
est inconnue. On pense qu'il a d'abord été cultivé dans le nord-est du Brésil (les espèces
sauvages apparentées y sont très abondantes), mais le Mexique et l'Amérique centrale sont
également mentionnés comme des centres de domestication. Le manioc était certainement
déjà cultivé dans de nombreuses régions de l'Amérique tropicale au premier millénaire avant
J.-C., et sa culture initiale serait beaucoup plus ancienne. Au cours de l'ère post-colombienne,
la plante de manioc s'est répandue à partir du continent américain. On sait qu'il a été introduit
très tôt dans plusieurs pays d'Asie par les Portugais. Il a probablement été introduit vers 1810
en Indonésie. Des explorateurs espagnols et des commerçants du Mexique l'auraient introduit
aux Philippines. Au départ, son adoption a été lente dans tous les pays d'Asie du Sud-Est. À
Java, la culture du manioc s'était peu développée en 1880. Les bonnes perspectives
d'exportation de l'amidon de manioc et des racines de stockage séchées, les mauvaises récoltes
de riz et de maïs qui ont provoqué une famine pendant plusieurs années, et les campagnes de
promotion en faveur du manioc organisées par le gouvernement colonial néerlandais ont été
les principales raisons de l'expansion rapide de la culture du manioc en Indonésie au début du
20e siècle.

C'est maintenant une culture importante en Asie du Sud-Est, en particulier en Indonésie et en


Thaïlande.

Utilisations

Sur la production mondiale de manioc, 65 % sont utilisés directement pour la consommation


humaine, 20 % pour l'alimentation animale et les 15 % restants pour l'amidon et les usages
industriels. Pour la consommation humaine, les racines de stockage sont pelées et hachées,
puis bouillies, cuites à la vapeur, frites ou rôties, directement ou après séchage ou
fermentation.

En Asie du Sud-Est, l'utilisation diffère considérablement d'un pays à l'autre. En Thaïlande,


l'utilisation locale pour la consommation humaine est sans importance. Quatre-vingt-quinze
pour cent sont exportés, principalement pour l'alimentation animale dans les pays européens.
Le reste est destiné à la consommation humaine locale et à des utilisations industrielles. En
Indonésie, 60 % de la production est destinée à la consommation humaine directe, 25 % à
l'état frais et 35 % après séchage ; 25 % sont utilisés pour la production d'amidon, dont la
majeure partie est destinée à l'alimentation humaine sous forme de kerupuk, de biscuits et
autres snacks. Les 15 % restants sont exportés. En Malaisie, l'industrie de l'amidon utilise
environ 90 % de tout le manioc produit. Les 10 % restants sont utilisés pour l'alimentation
animale. Seule une très faible proportion de la production locale est utilisée directement pour
la consommation humaine en Malaisie. Le manioc produit aux Philippines est réparti à parts
égales entre la consommation humaine, la consommation animale et la production d'amidon.
En Chine, le manioc est actuellement utilisé principalement pour la transformation
industrielle. L'amidon et le glutamate monosodique sont les produits industriels traditionnels.
Avec l'amélioration de la technologie industrielle du manioc, d'autres produits tels que l'alcool
et les édulcorants à base d'amidon, par exemple le glucose et le fructose, ont gagné en
importance. Au Vietnam, l'utilisation du manioc pour la consommation humaine (en fait 80%
de la production) est en baisse en raison de l'amélioration de l'approvisionnement en riz.
Actuellement, environ 10 % de la production de manioc est transformée en amidon, les 10 %
restants étant destinés à la consommation animale.

Dans toute la région, les feuilles de manioc sont utilisées pour la consommation humaine ou
animale.

Production et commerce international

La production de racines fraîches de manioc de stockage en Asie est de 50 millions de tonnes


par an, ce qui représente environ un tiers de la production mondiale. Les principaux
producteurs sont la Thaïlande avec 21 millions de tonnes et l'Indonésie avec 16 millions de
tonnes. L'Indonésie est le premier producteur depuis de nombreuses années. L'augmentation
très rapide de la Thaïlande est frappante : d'environ 2 millions de tonnes en 1964 à 20 millions
de tonnes en 1984. L'exportation de manioc vers l'Europe a commencé au début des années
60, servant de composant de l'alimentation animale, d'abord sous forme de farine, puis de
chips et depuis 1969 environ sous forme de pellets. Au cours de la dernière décennie, avec
une brève dépression en 1986 et un pic en 1989, la production annuelle en Thaïlande a été
d'environ 20 millions de tonnes.

Les autres pays asiatiques ayant une production importante de manioc sont l'Inde (5,3 millions
de tonnes), la Chine (3,4 millions de tonnes), le Vietnam (2,6 millions de tonnes) et les
Philippines (1,8 million de tonnes). La production des pays asiatiques a été plus ou moins
stable entre 1983 et 1993, ce qui signifie une baisse par habitant.
Propriétés

La partie comestible des racines fraîches de stockage représente 80-90 % du poids total des
racines de stockage. Sa composition moyenne par Sa composition moyenne pour 100 g est la
suivante : eau 62 g, protéines 1,0 g, graisses 0,3 g, glucides (principalement de l'amidon) 35 g
et minéraux 1,0 g. La valeur énergétique s'élève à 600 kJ/100 g. La teneur en protéines, en
graisses, en la plupart des vitamines et en minéraux est faible. Seule la teneur en vitamine C
est importante. La protéine des racines de manioc de stockage est particulièrement déficiente
en acides aminés essentiels soufrés. La teneur en matière sèche des racines varie de 30 à 40
%. La teneur en protéines des feuilles de manioc fraîches peut atteindre 7 %. Les feuilles
contiennent également des quantités raisonnables de carotène et de vitamine C.

Les racines de manioc peuvent contenir des quantités dangereuses de glucosides cyanogènes.
La teneur en glucosides (sous forme de HCN) dans la partie centrale des racines fraîches de
stockage varie de 10 à 490 mg/kg. De petites quantités sont tolérables, mais une personne ne
doit pas consommer plus de 1 mg de HCN par kg de poids corporel par jour. La teneur en
glucoside est également influencée par les conditions écologiques et l'apport en minéraux.
Une teneur élevée en azote et une faible teneur en potassium dans le sol augmentent la teneur
en glucoside. Les premières pluies après une saison sèche peuvent également provoquer une
forte augmentation du glucoside. Si les cellules des racines de stockage sont écrasées, les
glucosides et l'enzyme linamarase entrent en contact et le HCN est produit. C'est la clé des
méthodes permettant de se débarrasser du HCN. Il faut laisser le HCN volatil s'échapper.
L'ébullition ne garantit pas toujours que le produit est sûr, car le HCN peut être piégé dans la
pâte amylacée. Il est efficace de râper et de sécher lentement le produit obtenu. Bien que les
consommateurs des villages sachent généralement comment préparer un produit sûr, des
accidents se produisent encore, surtout chez les enfants. Les feuilles de manioc contiennent
également des quantités considérables de glucosides cyanogènes, mais aucun accident n'a été
signalé en rapport avec leur consommation. Il est toutefois conseillé de couper les feuilles en
morceaux avant la cuisson et de jeter l'eau de cuisson.

Description
Arbuste cultivé pérenne, monoïque, pouvant atteindre 4 m de haut, dont toutes les parties
contiennent du latex blanc et des concentrations variables d'un glucoside cyanogène.

Semis formant une racine pivotante avec des racines secondaires généralement minces.

Racines adventices issues de boutures de tiges, très variables en forme, taille, position et
nombre, généralement 5-10(-20) par plante, généralement effilées mais aussi longues et
minces, cylindriques à globuleuses, jusqu'à 100 cm × 15 cm, servant d'organe de stockage de
l'amidon dans les cellules parenchymateuses de la moelle blanche, jaunâtre ou rougeâtre ;
racines de stockage blanches, brunâtres ou rougeâtres, se lignifiant avec l'âge.

Tige ligneuse, non ramifiée à diversement ramifiée, principalement brunâtre ou grisâtre,


généralement avec des cicatrices foliaires proéminentes.

Feuilles disposées en spirale avec phyllotaxie 2/5, pétiolées, simples ; pétiole de 5-30 cm de
long, attaché à la base du limbe ou légèrement pelté ; limbe entier à 3-10parties jusqu'à la base
; lobes oblongs, obovales, linéaires ou lancéolés, 4-20 cm × 1-6 cm, entiers, acuminés.

Inflorescence : racème terminal lâche, de 3 à 10 cm de long.

Fleurs unisexuées avec 5 sépales réunis et sans pétales, les fleurs pistillées sont basales et
ouvertes en premier, les fleurs staminées sont apicales ; fleur mâle avec pédicelle de 4 -6 mm
de long, calice d'environ 1 cm de long, divisé jusqu'au milieu ou au-delà, jaunâtre, 10
étamines en deux verticilles ; fleur femelle avec pédicelle de 0,5-2,5 cm de long, calice
jusqu'à 1,3 cm de long, stigmates 3, épais, gaufré, ovaire 3carpé.

Fruit : capsule sous-globulaire à 6 ailes, de 1 à 1,5 cm de diamètre, avec jusqu'à 3 graines


ellipsoïdes, de 12 mm de long, caronculée, diversement marquée ou non.

Croissance et développement

Toutes les cultures commerciales sont cultivées à partir de boutures de tiges. Les boutures
plantées commencent à s'enraciner à partir des nœuds recouverts de terre, à la base des
bourgeons axillaires et des cicatrices de stipule, environ 5 jours après la plantation. La
germination commence environ 10 jours après la plantation. À ce moment, on peut également
observer des callosités à la base de la bouture, d'où émergent un grand nombre de racines
adventives. Deux à quatre mois après la plantation, les racines de stockage commencent à se
développer par un épaississement secondaire d'un certain nombre de racines adventices. Dans
les régions tropicales, une proportion presque constante de la production de matière sèche est
stockée dans les racines une fois que l'épaississement secondaire a commencé. Cette
proportion dépend du cultivar et des conditions écologiques.

Le nombre de pousses par bouture plantée dépend de la longueur et de l'orientation des


boutures : plus la bouture est longue, et plus elle est plantée horizontalement, plus le nombre
de pousses est important. De nouvelles feuilles se forment continuellement, mais le taux
diminue avec le temps. Les feuilles plus anciennes meurent et tombent après 40 à 200 jours.
Après la formation d'un certain nombre de nœuds (feuilles) (en fonction du cultivar et des
conditions écologiques), le point de croissance devient reproductif. Cela implique qu'un
certain nombre de bourgeons axillaires juste en dessous du point de croissance germent et se
développent en branches de taille similaire (généralement 2 à 4). Plus tard dans la période de
croissance, ce processus peut être répété une ou plusieurs fois. Cependant, certains cultivars
ne se ramifient pas du tout. Il est prouvé que les longues journées stimulent l'initiation de la
fleur chez certains cultivars. L'avortement prématuré des inflorescences peut empêcher la
floraison. L'initiation de la floraison, cependant, entraîne la bifurcation de la tige.

Dans le manioc, la pollinisation croisée et l'autopollinisation se produisent naturellement. Les


fleurs mâles et femelles ne s'ouvrent presque jamais simultanément dans le même racème ;
cependant, les fleurs femelles et mâles sur différentes branches de la même plante s'ouvrent
généralement simultanément. La stérilité mâle est fréquente. Aucune incompatibilité croisée
n'a été constatée. Le fruit mûrit trois à cinq mois après la fécondation.

Autres informations botaniques

Il n'existe pas de classification botanique générale satisfaisante du manioc en dessous du


niveau de l'espèce. La distribution pantropicale du manioc par l'homme et sa culture depuis
l'Antiquité ont donné lieu à un nombre énorme de cultivars qui, comparés, montrent une
variation continue de chaque caractéristique étudiée. De nombreuses tentatives de
classification formelle des cultivars ont échoué et n'ont généralement qu'une valeur historique
ou pratique locale.
Tous les cultivars de manioc contiennent des glucosides cyanogènes (principalement la
linamarine), qui libèrent du HCN toxique par dégradation enzymatique. Les glucosides sont
présents dans toutes les parties de la plante. Les cultivars étaient autrefois divisés en deux
groupes sur la base de la teneur en glucosides de la partie centrale des racines de stockage :
"doux" et "amer". Cette distinction n'est pas justifiée car il existe toutes sortes d'intermédiaires
et la corrélation entre la teneur en glucosides et le goût est loin d'être évidente.

Écologie

La distribution du manioc est mondiale dans les régions situées entre 30°N et 30°S. Dans les
zones équatoriales, le manioc peut être cultivé jusqu'à 1500 m d'altitude. Aux latitudes plus
extrêmes, la période de croissance est limitée en raison de l'apparition de périodes de gel, qui
entraînent une mort immédiate de la plante. La plage de température optimale est de 20 à 30
°C. Des cultivars spécifiques sont nécessaires pour une culture réussie à une température
moyenne de 20°C.

Le manioc est cultivé dans des régions où il y a 500 à 6000 mm de pluie par an. La pluviosité
annuelle optimale est de 1000-1500 mm, sans périodes sèches distinctes. Une fois établi, le
manioc peut résister à une grave sécheresse. Lors de périodes de sécheresse prolongées, les
plantes de manioc perdent leurs feuilles mais reprennent leur croissance après le début des
pluies, ce qui en fait une culture adaptée aux régions où la répartition des pluies est incertaine.
En raison de sa résistance à la sécheresse, le manioc est planté dans de nombreuses régions
comme culture de réserve contre la famine pendant les années sèches. Cette pratique a
souvent été la raison de son introduction dans une certaine région. Un bon drainage est
essentiel pour le manioc ; la culture ne tolère pas la saturation en eau.

Une relation linéaire a été observée entre la quantité de rayonnement entrant absorbé et la
croissance, c'est pourquoi une irradiation élevée est préférable.

Le manioc est cultivé sur des sols présentant des caractéristiques physiques et chimiques très
différentes. La meilleure croissance et le meilleur rendement sont obtenus sur des loams
sableux très fertiles. Il est capable de produire des rendements raisonnables sur des sols très
appauvris, voire érodés, là où d'autres cultures ont échoué. Les sols graveleux ou pierreux qui
posent des problèmes de pénétration des racines ne conviennent pas, tout comme l'argile
lourde ou d'autres sols mal drainés. La croissance et le rendement du manioc sont
considérablement réduits sur les sols salins dont la conductivité électrique est supérieure à 50
mS/m et sur les sols alcalins dont le pH est supérieur à 8,0. Le pH optimal se situe entre 5,5 et
7,5, mais il existe des cultivars qui tolèrent un pH aussi bas que 4,6 ou aussi élevé que 8,0.
Des cultivars raisonnablement tolérants à la salinité ont également été sélectionnés. Le manioc
tolère des niveaux élevés d'aluminium échangeable et de manganèse disponible.

Propagation et plantation

Dans la production commerciale, le manioc est propagé exclusivement à partir de boutures de


tiges. La propagation à partir de racines de stockage est impossible car les racines n'ont pas de
bourgeons. La propagation par les semences est possible mais n'est pratiquée qu'en sélection.
Les boutures, bien lignifiées, de 20 à 30 cm de long et de 20 à 25 mm de diamètre, de
préférence à partir du milieu des tiges de plantes âgées de 8 à 14 mois, sont les plus adaptées.
Il convient de prélever du matériel sain et de le tremper dans un fongicide et un insecticide
avant de le planter.

L'intervalle entre la coupe des tiges et la plantation doit être aussi court que possible (pas plus
de deux jours). Les tiges entières peuvent être stockées dans des endroits ombragés pendant 3
mois.

En Asie, le manioc est généralement planté verticalement. Plus le sol est sec, plus la partie de
la tige placée dans le sol est grande. Dans des conditions très sèches, les boutures doivent être
plantées en biais et recouvertes de terre pour la plus grande partie. Il n'y a pas de relation
claire entre l'angle de plantation et le rendement. La plantation horizontale entraîne un grand
nombre de tiges minces, ce qui peut provoquer une verse. Les boutures ne doivent pas être
plantées la tête en bas, car cela réduit considérablement le rendement.
La préparation du sol varie de pratiquement zéro dans le cas de la culture itinérante à un
labour, un hersage et éventuellement un buttage dans les systèmes de culture plus intensifs. La
plantation sur billons est recommandée, en particulier dans les régions où les précipitations
sont supérieures à 1 200 mm par an. Le buttage ne donne pas forcément un rendement plus
élevé, mais la récolte est plus facile et l'érosion du sol peut être réduite, notamment grâce à
des billons profilés. La densité de plantation est de 10 000 à 15 000 plantes par ha en culture
pure. En culture intercalaire, les densités sont généralement plus faibles. Le manioc destiné à
la consommation domestique est souvent planté en mélange avec des cultures telles que le
maïs, les arachides, d'autres légumineuses à grains, les noix de coco ou les bananes. La
culture de la sole est la méthode la plus courante pour la production à grande échelle.

La plantation se fait généralement au début de la saison des pluies. Elle se fait le plus souvent
à la main, bien que la plantation à grande échelle puisse être mécanisée. Les boutures sont
ensuite plantées horizontalement.

À Java, une technique spéciale de greffage a été mise au point par Mukibat, un agriculteur.
Manihot glaziovii Muell. Arg. ("manioc arboricole") est utilisé comme scion et le manioc
ordinaire comme porte-greffe. Cette méthode est utilisée par de nombreux petits agriculteurs
de Java, en particulier pour la production de jardins familiaux. Des rendements très élevés
peuvent être obtenus avec cette méthode, surtout dans des conditions sèches. La raison peut
être que les plantes Mukibat ont un système racinaire plus étendu, permettant une plus grande
absorption d'eau et de nutriments. C'est une méthode très exigeante en main-d'œuvre et
probablement pas adaptée à la production à grande échelle.

Production

Le désherbage est nécessaire toutes les 3-4 semaines jusqu'à 2-3 mois après la plantation.
Ensuite, le couvert végétal peut recouvrir le sol et le désherbage est moins nécessaire.
L'utilisation d'herbicides est encore limitée, bien que les herbicides de prélevée et de post-
levée soient de plus en plus utilisés là où la main-d'œuvre est rare, par exemple dans la
production à grande échelle.
Les engrais sont encore peu utilisés, bien que le rendement diminue à long terme si les engrais
ne sont pas appliqués. En fait, l'utilisation d'engrais n'est souvent pas rentable en raison de la
faiblesse et de l'incertitude des prix. En outre, la culture peut encore produire raisonnablement
bien sur des sols peu fertiles où d'autres cultures comme le maïs se portent mal. En général, le
manioc réagit bien au fumier de ferme. L'élimination des éléments nutritifs par 1 t de racines
fraîches de stockage est de 2,3 kg de N, 0,5 kg de P, 4,1 kg de K et 0,6 kg de Ca.
L'élimination des nutriments par 1 t de plante totale (racines, tiges et feuilles de stockage) est
de N 4,9 kg, P 1,1 kg, K 5,8 kg et Ca 1,8 kg. Les tiges sont souvent prélevées sur le terrain et
utilisées comme bois de chauffage. Il n'est pas facile de faire des recommandations sur les
engrais à utiliser pour le manioc. Dans l'est de Java, on obtient de bonnes réponses de
rendement avec les engrais azotés et de plus en plus d'agriculteurs appliquent de petites
quantités d'azote. Les teneurs en éléments majeurs sont essentielles pour prévenir les carences
des plus jeunes feuilles de manioc de 2 à 5 mois : N 5,0 %, P 0,4 %, K 1,2 %, Ca 0,7 % et Mg
0,3 %.

Dans certaines conditions, les champignons symbiotiques des racines de manioc (mycorhizes)
peuvent augmenter considérablement la disponibilité en phosphate.

Il existe une grande variété de modes de culture et de rotations avec le manioc. Bien que la
rotation avec d'autres cultures soit préférable, le manioc est parfois cultivé en continu sur les
mêmes terres, en particulier dans les zones sèches qui ne conviennent pas à d'autres cultures
(mais en Thaïlande aussi en raison de l'importance économique de la culture). Lorsqu'il est
cultivé dans des systèmes de jachère, le manioc est généralement planté à la fin du cycle de
rotation, car il produit encore relativement bien à des niveaux de fertilité inférieurs et permet
également une transition en douceur vers la jachère.

Maladies et parasites

Les dommages causés par les maladies et les parasites sont relativement modérés en Asie du
Sud-Est. La brûlure bactérienne du manioc ( Xanthomonas spp.) est présente en Asie, mais
aucun dommage grave n'a été signalé. La tache foliaire ( Cercospora spp.) est assez commune
mais il n'y a pas de données claires sur la réduction de rendement qu'elle provoque. Le
principal ravageur en Asie du Sud-Est est probablement l'araignée rouge ( Tetranychus spp.).
Localement, les cochenilles peuvent sérieusement réduire le rendement.

Récolte

Le manioc n'a pas de période de récolte distincte, car la culture est pérenne. Lors de la récolte,
la partie supérieure de la tige est coupée, puis la plante est arrachée ou sortie du sol à l'aide
d'un outil. Pour la consommation humaine, il est généralement récolté 9 à 12 mois après la
plantation. Elle est parfois récoltée plus tôt si elle est nécessaire à l'alimentation. Lorsqu'elle
est cultivée pour la production d'amidon, elle peut être récoltée après 18 mois ou même plus
tard. La période de récolte optimale dépend de la qualité des racines, du rendement et des
conditions climatiques. Les racines de stockage deviennent trop ligneuses si la récolte est
retardée.

Rendement

Le rendement mondial moyen des racines fraîches est de 10 t/ha. Il y a beaucoup de variations
entre les pays ; en Asie, les rendements sont plus élevés (en moyenne 13 t/ha) que sur les
autres continents. Néanmoins, les rendements réels de l'exploitation sont bien inférieurs aux
rendements potentiels. Dans des conditions optimales, un rendement de 30 t/ha de racines
sèches stockées, soit 90 t/ha de racines fraîches stockées, est possible. Tout dépend du climat,
de la fertilité du sol et des intrants. Des rendements annuels de 30 à 40 t/ha de racines fraîches
ne sont pas difficiles à atteindre. Mais comme le manioc est souvent cultivé sur des sols peu
fertiles et avec peu d'intrants, de tels rendements sont assez rares dans la pratique.

Les feuilles peuvent être prélevées sur des plantes cultivées pour leurs racines ou sur des
plantes spécialement cultivées pour leurs feuilles. Si les feuilles d'une culture destinée à la
production de racines sont récoltées, il y a une réduction du rendement des racines de
stockage. Si le manioc est cultivé spécialement pour ses feuilles, la première récolte peut
avoir lieu 50 à 70 jours après la plantation ; des rendements de 20 000 kg/ha par an ont été
obtenus.

Manipulation après la récolte


Une fois récolté, le manioc doit être consommé ou transformé en quelques jours. Les
changements physiologiques provoquent des stries vasculaires bleues ou brunes dans les
racines, juste sous la peau, déjà 2 jours après la récolte. En outre, une détérioration
microbienne commence normalement après le début de la détérioration physiologique, mais
souvent dans la semaine qui suit la récolte. Les premiers symptômes sont des stries bleues ou
brunes dans toute la racine. La détérioration est la plus rapide dans les racines endommagées.

Pour connaître les risques de toxicité en cas de consommation directement après la récolte,
voir la rubrique Propriétés.

Des progrès ont été réalisés en matière de stockage des racines fraîches. Une méthode consiste
à emballer les racines fraîches et non endommagées dans de la sciure humide dans des boîtes ;
elle peut être utilisée pour la commercialisation des racines dans les zones urbaines. Le
stockage peut durer jusqu'à deux mois. Toutefois, la détérioration microbiologique se produit
toujours. Une autre méthode de stockage du manioc consiste à faire sécher des morceaux de
racines, appelés "gaplek" en Indonésie. Ces copeaux doivent être séchés rapidement pour
éviter toute détérioration. Le séchage au soleil est assez courant. La forme des copeaux est
importante pour un séchage rapide, un cube de 1 cm de diamètre est recommandé. Pour la
production commerciale, comme en Thaïlande, les copeaux sont séchés sur des sols en béton.
Ils sont ensuite transformés en granulés, qui sont plus denses que les copeaux et plus faciles à
transporter. Pour le séchage à petite échelle à la ferme, les copeaux de manioc sont souvent
séchés sur des nattes de bambou tissées.

Le manioc peut également être stocké sous forme de farine. Pour ce faire, les racines sont
pelées, râpées, pressées, puis lentement grillées et séchées. Ce produit est appelé "farinha de
mandioca" au Brésil et "gari" en Afrique de l'Ouest. L'amidon de manioc est généralement
préparé dans des usines spéciales. Les racines sont lavées, broyées et transformées. L'amidon
est généralement séparé par centrifugation.

Ressources génétiques
En Asie du Sud-Est, il n'existe que des banques de germes de manioc limitées, par exemple en
Thaïlande 250 accessions de germes ont été enregistrées, en Indonésie 208, aux Philippines
338, et en Chine 72. La plus grande banque de germoplasme de manioc se trouve au CIAT
(Centro Internacional de Agricultura Tropical) en Colombie, contenant environ 3000
accessions provenant de grandes parties de l'Amérique centrale et du Sud.

Élevage

L'élevage du manioc a commencé sérieusement en Indonésie vers 1908, en grande partie avec
des génotypes importés directement d'Amérique du Sud. Les programmes de sélection les
plus importants sont menés au CIAT à Cali, en Colombie, et à l'IITA (Institut international
d'agriculture tropicale) à Ibadan, au Nigeria.

En 1983, un programme de sélection du manioc du CIAT a été établi en Thaïlande avec la


double fonction de développer des cultivars pour la Thaïlande et de générer du matériel de
sélection prometteur pour d'autres programmes asiatiques. Le transfert de clones sélectionnés
et de semences (provenant de croisements) de Thaïlande vers d'autres programmes de
sélection du manioc en Asie a récemment été lancé. En Thaïlande, cinq cultivars ont été mis
en circulation jusqu'à présent : Rayong 1, 2, 3, 60 et 90. La sélection en Thaïlande est
particulièrement orientée vers une capacité de rendement plus élevée, une teneur en matière
sèche des racines plus élevée au stockage et une récolte plus précoce, par rapport aux cultivars
traditionnels. Ce programme de sélection a stimulé la mise en circulation de nouveaux
cultivars dans d'autres pays asiatiques également. La sélection locale en Indonésie a abouti à
la mise en circulation des Andira 1, 2 et 4, ce dernier en 1986. Grâce à la coopération avec le
programme de sélection thaïlandais-CIAT, de nouveaux clones seront mis en circulation dans
un avenir proche. De nouveaux cultivars, dont certains ont été introduits par le CIAT, ont
également été mis en circulation récemment aux Philippines.

Les autres objectifs du programme de sélection sont une faible teneur en glucoside, une large
adaptation à diverses conditions pédologiques et climatiques, une bonne qualité alimentaire et
la résistance aux principales maladies et aux principaux parasites.
Perspectives

En raison de la croissance démographique, la production de manioc pour la consommation


humaine, notamment en Afrique, augmente régulièrement. En Asie, cependant, la production
est restée plutôt stable au cours de la dernière décennie. Il semble que si le revenu moyen dans
la société augmente, l'importance relative du manioc pour la consommation humaine diminue.
Le manioc pourrait devenir plus important en tant qu'aliment pour animaux si l'utilisation de
racines de stockage dans l'alimentation animale locale reçoit plus d'attention. La production
en Thaïlande et en Indonésie pour le marché de l'alimentation animale de l'Europe occidentale
devrait rester assez importante.

Literature

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Veltkamp, H.J., 1986. Physiological causes of yield variation in cassava (Manihot esculenta
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Authors

H.J. Veltkamp & G.H. de Bruijn


Ipomoea batatas (L.) Lamk

Protologue : Tabl. encycl. 1 : 465 (1793).

Famille : Convolvulaceae

Nombre de chromosomes : 2n= 90 (hexaploïde)

Synonymes

Convolvulus batatas L. (1753),

C. edulis Thunb. (1784),

Batatas edulis (Thunb.) Choisy (1833).

Noms vernaculaires

Patate douce (En).

Patate douce (Fr)

Indonésie : ubi jalar (général), ketela rambat (javanais), huwi boled (sundanais)

Malaisie : ubi keladi, ubi keladek

Papouasie-Nouvelle-Guinée : kaukau (Pidgin), kaema (Motu)

Philippines : kamote, kamuti.

Birmanie (Myanmar) : myonk-ni

Cambodge : dâmlô:ng chvië

Laos : man kè:w

Thaïlande : man-thet

Vietnam : khoai lang.

Origine et répartition géographique

Il est généralement admis que la patate douce est originaire d'Amérique centrale ou de la partie
nord de l'Amérique du Sud. Cette acceptation est basée sur les découvertes archéologiques, les
schémas de distribution des espèces sauvages et la variation des clones cultivés.
Trois lignes de dispersion du centre d'origine vers d'autres régions ont été postulées sur la base
de preuves linguistiques :

la ligne "kumara" : transfert préhistorique de la partie nord de l'Amérique du Sud vers la


Polynésie orientale ;

la ligne "batatas" : introduction en Afrique et en Asie par l'Europe dès le premier voyage de
Christophe Colomb ;

la ligne "kamote" : transfert direct du Mexique aux Philippines via Hawaii et Guam au XVIe
siècle.

La patate douce, aujourd'hui une culture établie, est largement cultivée dans les régions
tropicales, subtropicales et tempérées chaudes.

Utilisations

Les racines de la patate douce sont principalement utilisées pour la consommation humaine (70-
100%) dans la plupart des pays tropicaux. De petites portions sont utilisées comme aliments
pour animaux (10 à 30 %) ; des quantités négligeables sont utilisées à des fins industrielles (5
à 10 %). En Asie tempérée, 30 à 35 % sont produits à des fins industrielles, principalement pour
l'amidon et l'alcool.

En Asie tropicale, la consommation humaine de la patate douce se fait sous forme de dessert,
d'en-cas ou d'aliments complémentaires, tandis qu'elle sert d'aliment de base sur l'île de
Nouvelle-Guinée et dans certains pays océaniens. Les jeunes pousses sont souvent consommées
comme légume vert.

Production et commerce international

La superficie mondiale de culture de la patate douce a atteint un sommet de 15 millions


d'hectares avec une production totale de plus de 130 millions de tonnes au début des années
1970. La superficie de production mondiale a été réduite de manière significative, passant à 9,4
millions d'hectares avec une production de 124 millions de tonnes en 1994. La production de
l'Asie, qui s'élève à 118 millions de tonnes, représente 92 % de la production mondiale totale.
La Chine est le principal producteur avec 109 millions de tonnes, soit environ 85 % de la
production mondiale totale. Les autres pays asiatiques ayant une production importante sont :
L'Indonésie (2 millions de tonnes), le Vietnam (2 millions de tonnes), le Japon (1,3 million de
tonnes) et l'Inde (1,2 million de tonnes). La patate douce est généralement consommée au
niveau national et n'est pas couramment exportée.

Propriétés

La qualité nutritionnelle et la composition chimique des racines de stockage sont déterminées


génétiquement, mais varient largement en fonction des diverses conditions environnementales
et culturelles. Les racines de stockage fraîchement récoltées sont composées de 16 à 40 % de
matière sèche, dont 75 à 90 % de glucides. Les glucides sont principalement constitués d'amidon
(60 à 80 % de la matière sèche), de sucres (4 à 30 % de la matière sèche) et de petites quantités
de cellulose, d'hémicellulose et de pectines. Le saccharose se trouve le plus souvent dans les
racines fraîches de stockage. On trouve également de petites quantités de glucose et de fructose.
Le maltose augmente à la cuisson en raison de l'activation de la ß-amylase. La protéine brute
varie de 1,3 % à plus de 10 % en poids sec. La valeur énergétique est en moyenne de 479 kJ/100
g.

La teneur en ß-carotène (provitamine A) est comprise entre 0 et 22 mg/100 g sur la base du


poids frais. Les cultivars à chair orange sont riches en ß-carotène. La teneur en vitamine C est
élevée dans la patate douce, allant de 20 à 50 mg par 100 g sur la base du poids frais.

Les légumes verts de patate douce contiennent en moyenne, pour 100 g de poids frais, 5580 UI
de vitamine A, 20,32 mg de vitamine B, 4 mg de Fe et 2,7 g de protéines.

Description

Plante herbacée pérenne.


Système racinaire avec des racines fibreuses, adventives et des racines élargies, provenant de
l'épaississement secondaire de certaines racines adventives, servant d'organe de stockage,
variable en forme, taille, nombre, couleur de la peau (blanc, jaune, brun, rouge, violet) et
couleur de la chair (blanc, jaune, orange, violet).

Tiges prostrées ou ascendantes, ou occasionnellement enlacées, de 1 à 8 m de long, très


ramifiées à partir de plusieurs nœuds.

Feuilles disposées en spirale avec une phyllotaxe de 2/5, simples, dépourvues de stipules ;
pétiole de 5-30 cm de long, avec 2 petits nectars à la base, rainurés au-dessus ; lamelle
généralement ovoïde, 4-15 cm × 4-12 cm, entière, anguleuse ou à lobes palmaires.

Fleurs axillaires, solitaires ou en cymes ; pédicelle de 3-18 cm de long ; calice pentalobé ;


corolle en forme d'entonnoir, blanche ou lavande avec gorge pourpre ; cinq étamines, de
longueur inégale, attachées près de la base de la corolle ; ovaire entouré d'un nectar lobé orange,
stigmate bi lobé, blanc ou violet pâle.

Fruit : capsule de 5 à 8 mm de long contenant 1 à 4 graines. Graine d'environ 3 mm de long,


noire, généralement munie de testa très durs.

Croissance et développement

La patate douce est normalement cultivée comme une plante annuelle. Les boutures plantées,
qui sont généralement prélevées à l'extrémité de la vigne, commencent à former des racines
adventives à partir des nœuds recouverts de terre à la base des bourgeons axillaires en 2 jours
environ. Les racines adventives forment un système racinaire fibreux. De nouvelles tiges
naissent également des nœuds de la bouture. Les tiges forment également des racines adventives
au niveau des nœuds lorsqu'elles sont en contact avec le sol. Les racines de stockage (3 à 12 par
plante) se développent dans les 30 premiers cm du sol par un épaississement secondaire de
certaines racines adventices, à la fois à partir des boutures d'origine et des tiges rampantes.

La durée approximative de la croissance des patates douces est de 3 à 7 mois, selon le cultivar
et l'environnement. La croissance se déroule en trois phases distinctes :

une phase initiale au cours de laquelle les racines fibreuses se développent de manière extensive
avec une croissance modérée des vignes ;
une phase intermédiaire au cours de laquelle les vignes poussent de manière extensive avec une
augmentation considérable de la surface foliaire, et les racines de stockage sont initiées ;

une phase finale au cours de laquelle les racines de stockage se gonflent, les vignes et les racines
fibreuses ne poussent plus guère, la surface foliaire totale étant constante et diminuant ensuite.

La racine de stockage produit facilement des germes à partir de la région du cambium


vasculaire, presque toujours à l'extrémité de la tige des racines de stockage fraîchement
récoltées, mais les germes peuvent également provenir des parties médianes et distales des
racines de stockage âgées.

Il existe de grandes différences dans les habitudes de floraison. De nombreux programmes de


sélection incitent les plantes non fleuries à fleurir en les greffant sur des cu ltivars à floraison
libre ou sur d'autres espèces d'Ipomoea.

La patate douce est auto-incompatible et se caractérise par un système sporophytique et


multiallélique. Plus de 16 groupes d'incompatibilité croisée dans la culture ont été signalés. La
connaissance du système d'incompatibilité chez un diploïde sauvage permet d'interpréter
l'incompatibilité ; une duplication ou éventuellement une triplication de l'auto-incompatibilité
explique l'incompatibilité croisée de la patate douce. L'hybridation entre les génotypes
appartenant à un même groupe est le plus souvent entravée. La pollinisation croisée naturelle
est effectuée par des insectes hyménoptères, en particulier les abeilles. La fleur s'ouvre avant
l'aube et n'est réceptive que jusqu'à environ 11 heures du matin ; il y a donc de fortes chances
qu'une fleur donnée ne soit pas pollinisée.

Les graines germent très irrégulièrement en raison de la dureté des testa, mais la germination
peut être améliorée par scarification. Les graines scarifiées germent en 1 à 2 jours. La
germination est épigée.

Autres informations botaniques


Le genre Ipomoea L. section Batatas (Choisy) Griseb. contient 12 espèces dont le nombre de
chromosomes est basé sur un multiple de x = 15. Au sein du genre, I. batatas (hexaploïde) est
la seule espèce connue ayant des racines de stockage importantes. Il existe de nombreuses races
de patate douce dans les zones tropicales et subtropicales, principalement des sélections de
populations par les agriculteurs, résultant d'une hybridation naturelle et d'une mutation
spontanée. De nombreux cultivars améliorés ont évolué grâce à des programmes de sélection
systématique.

Écologie

La patate douce est cultivée entre les latitudes 48°N et 40°S. À l'équateur, elle est cultivée à des
altitudes allant du niveau de la mer à 3000 m. Sa croissance est maximale à des températures
supérieures à 25°C ; lorsque les températures descendent en dessous de 12°C ou dépassent
35°C, la croissance est retardée. La production de matière sèche augmente avec l'augmentation
de la température du sol de 20 à 30 °C, mais diminue au-delà de 30 °C. Il s'agit d'une plante
quantitativement courte en termes de réponse à la floraison.

La patate douce est une culture qui aime le soleil ; cependant, elle peut tolérer une réduction de
30 à 50 % du rayonnement solaire total. La saturation en lumière de la photosynthèse d'une
seule feuille se produit à environ 800μE/m2 par seconde ; l'intensité lumineuse nécessaire à la
saturation dans le couvert augmente avec l'augmentation de l'indice de surface foliaire. L'indice
de surface foliaire optimal sur le terrain est de 3-4 pour un rayonnement solaire de 380 gcal/cm2
par jour. Le taux de photosynthèse de la canopée sur le terrain est le plus élevé entre 10 heures
et 14 heures.

La patate douce pousse mieux avec une pluie annuelle bien répartie de 600-1600 mm pendant
la saison de croissance. Le temps sec favorise la formation et le développement des racines de
stockage. L'humidité du sol à 60-70% de la capacité du champ est favorable pour la phase
initiale, 70-80% pour la phase intermédiaire et 60% pour la phase finale. La patate douce est
relativement tolérante à la sécheresse, principalement en raison de sa capacité de régénération
et de pénétration des racines. Cependant, elle ne peut pas supporter de longues périodes de
sécheresse ; le rendement est considérablement réduit si la sécheresse se produit à peu près au
moment de l'initiation des racines de stockage.

La culture peut être pratiquée sur une large gamme de types de sols, mais un loam sableux bien
drainé avec un sous-sol argileux est considéré comme idéal. Il ne supporte pas la saturation en
eau et est généralement cultivé sur des monticules ou des crêtes. Une mauvaise aération ou une
concentration d'oxygène inférieure à 10 % dans le sol dans la phase initiale augmente le degré
de lignification des cellules de la stèle et supprime l'activité primaire du cambium, ce qui fait
que les jeunes racines se développent en racines fibreuses. Dans la phase finale, il limite
l'activité secondaire du cambium, favorisant le développement de la vigne au détriment des
racines de stockage. L'inondation peu avant la récolte peut entraîner la pourriture des racines
de stockage dans le sol ou lors du stockage ultérieur. La meilleure densité apparente du sol est
de 1,3 à 1,5 g/ml. Des densités apparentes plus élevées ont tendance à réduire la formation des
racines de stockage, ce qui se traduit par des rendements réduits ou des racines de stockage mal
formées. Le pH optimal du sol pour la patate douce est de 5,6-6,6, mais elle pousse bien même
dans des sols au pH relativement faible, par exemple 4,2. Elle est sensible aux sols alcalins ou
salins ; la salinité maximale du sol sans perte de rendement (seuil) est d'environ 1,5 dS/m.

Propagation et plantation

Sous les tropiques, la patate douce est multipliée végétativement à partir de boutures de vigne,
mais on utilise parfois des glissades ou des germes obtenus comme boutures à partir de racines
de stockage. Les boutures de vigne sont généralement prélevées à environ 30 cm de la pointe,
mais parfois aussi de la partie médiane. Dans les régions où la plante ne peut pas pousser toute
l'année, on utilise comme matériel de plantation des germes provenant des racines de stockage
de la culture précédente. La multiplication directe à partir des racines de stockage n'est pas
rentable et donne de mauvais rendements. La multiplication par semences est possible mais
n'est utilisée qu'à des fins de sélection.

S'il n'y a pas de saison sèche critique, la patate douce peut être plantée à tout moment. Dans les
régions où la saison sèche est critique, il est préférable de planter au début de la saison des
pluies. Elle est généralement plantée vers la fin de la saison des pluies si celle-ci est longue et
très humide. La préparation du terrain varie de la plantation sur un sol plat dans les systèmes
moins intensifs, au labourage, au hersage et au buttage dans les systèmes plus intensifs. Il est
recommandé de planter sur des billons. La culture sur buttes, avec plusieurs boutures sur chaque
butte, est pratiquée sous les tropiques, par exemple dans les hautes terres de Nouvelle-Guinée.
Les monticules ont des formes variées et peuvent atteindre 1,5 m de hauteur dans les zones
extrêmement humides.

Les boutures de vigne sont insérées dans le sol horizontalement ou en biais, avec 3-4 nœuds
couverts par le sol. Les boutures sont plantées manuellement dans la plupart des régions
tropicales. La densité de plantation optimale dépend des conditions et des pratiques locales ;
toutefois, la patate douce compense facilement, dans une certaine mesure, une faible densité de
plantation. Le nombre et le poids moyen des racines de stockage et le rendement par plante
diminuent avec l'augmentation de la densité de plantation. Normalement, les boutures de vigne
sont plantées à 25-30 cm d'intervalle dans des rangées avec 60-100 cm entre les rangées ; le
rendement total devrait être le plus élevé avec 40 000-50 000 plants par ha.

Élevage

L'infestation de mauvaises herbes pendant les deux premiers mois de croissance pose un
problème de développement des peuplements et nécessite un contrôle adéquat pour assurer un
rendement élevé. Par la suite, une croissance vigoureuse des vignes entraîne une couverture
rapide et efficace du sol et étouffe les mauvaises herbes. Sous les tropiques, le désherbage
manuel est généralement pratiqué, mais des herbicides sont parfois utilisés dans la production
à grande échelle.

La patate douce réagit bien aux engrais, surtout si la terre a été cultivée en continu. Cependant,
les engrais sont rarement appliqués sous les tropiques. Le type et le taux d'application des
engrais dépendent du type de sol, de l'environnement et du cultivar. On estime que 70 kg de N,
20 kg de P et 110 kg de K sont retirés du sol par une culture de patate douce donnant environ
15 t/ha de racines de stockage. Les plants de patate douce développent des symptômes de
carence lorsque les niveaux de nutriments dans les tissus (tiges et feuilles) tombent en dessous
de 2,5 % N, 0,12 % P, 0,75 % K, 0,16 % Mg, 0,2 % Ca et 0,08 % S. Du fumier peut également
être incorporé pour améliorer la fertilité du sol. Il s'agit d'une pratique courante dans les petites
exploitations et l'agriculture traditionnelle. La patate douce est utilisée dans une grande variété
de systèmes de culture dans le monde entier. La rotation de la patate douce avec d'autres cultures
telles que le riz, les légumineuses et le maïs est souhaitable pour lutter contre les maladies, les
parasites et les mauvaises herbes dans la culture suivante.

Maladies et parasites

En Asie du Sud-Est et dans certaines îles du Pacifique, la gale causée par Sphaceloma batatas
(état parfait : Elsinoe batatas) est la maladie la plus répandue chez la patate douce, suivie du
flétrissement par Fusarium oxysporum (Fusarium oxysporum) et du balai de sorcière (causé par
des organismes ressemblant à des mycoplasmes). Le flétrissement du sol (Streptomyces
ipomoea), la pourriture noire (Ceratocystis fimbriata), la pourriture noire de Java (Diplodia
tubericola), la gale (Monilochaetes infuscans), le nématode à galles (Meloidogyne spp.) et
certaines maladies virales sont également présentes dans la patate douce, mais leur distribution
et leur importance varient selon les régions. L'utilisation de matériel de plantation exempt de
maladies et la rotation des cultures sont les moyens les plus fiables pour lutter contre ces
maladies et ces parasites. Certains cultivars sont résistants à la tavelure, au flétrissement du
fusarium, au balai de sorcière, à la pourriture noire et au nématode à galles.

Parmi les 300 espèces d'insectes et d'acariens qui se nourrissent de la patate douce dans les
zones tropicales et subtropicales, seuls le charançon de la patate douce (Cylas formicarius) et
le pyrale de la vigne (Omphisa anastomosalis) causent des dégâts et des pertes de rendement
sur de vastes zones en Asie du Sud-Est et en Océanie. Le charançon de la patate douce est
l'insecte ravageur le plus destructeur des régions tropicales et subtropicales. Aucune source
résistante n'est disponible. Une lutte intégrée contre cet insecte est recommandée, consistant en
un programme de lutte contre les insectes nuisibles. Une lutte intégrée contre cet insecte est
recommandée, comprenant les mesures suivantes : rotation des cultures, éradication des
mauvaises herbes Ipomoea, utilisation de matériel de plantation propre, plabourage régulier
pour remplir les fissures du sol autour des plantes, et utilisation de phéromones sexuelles qui
sont efficaces pour piéger les charançons mâles.

La période de récolte des racines de conservation des patates douces n'est pas clairement définie
; elle varie selon le cultivar, les pratiques culturales et le climat. En Asie du Sud-Est, la patate
douce est généralement récoltée 3 à 4 mois après la plantation. Aux Philippines, les cultivars à
maturation précoce sont récoltés 70-80 jours après la plantation, les cultivars à maturation
tardive après 120-150 jours. En Nouvelle-Guinée, la patate douce est récoltée après 5-6 mois.
Les récoltes se font dans les basses terres, de 6 à 8 mois dans les hautes terres et de 8 à 12 mois
ou plus dans les zones montagneuses les plus élevées. La "récolte progressive" (récolte au coup
par coup) est une pratique courante dans les pays tropicaux où les patates douces sont cultivées
pour la consommation domestique. Il est généralement recommandé de récolter dans les quatre
mois pour éviter les dégâts causés par le charançon. Sous les tropiques, la récolte manuelle est
pratiquée à l'aide d'outils simples comme un bâton, une bêche ou une houe. La récolte
mécanique n'est pratiquée que dans les zones de production à grande échelle où le terrain se
prête à l'utilisation de machines ; diverses charrues, tirées par des animaux ou des tracteurs,
sont utilisées.

Rendement

En 1994, le rendement moyen des racines de stockage dans le monde entier était de 13 t/ha. Le
rendement moyen en Asie était de 16 t/ha ; il variait de 2 à 22 t/ha. Le potentiel de rendement
de la patate douce est élevé. Cependant, divers stress abiotiques et biotiques dans les tropiques
empêchent la pleine expression de ce potentiel.

Manipulation après la récolte

Les procédures de manipulation post-récolte diffèrent grandement entre les régions tempérées
et tropicales. Dans les régions tempérées, les patates douces sont récoltées et manipulées
mécaniquement, ce qui endommage souvent les racines de stockage. Dans ces régions, les
racines de stockage récoltées sont normalement séchées pendant 4 à 7 jours à des températures
de 29-35°C avec une humidité relative de 85-90% dans des hangars de stockage spécialement
chauffés qui doivent être bien ventilés. Ce traitement favorise la formation de liège blessé et la
production de composés phénoliques sur les surfaces endommagées, ce qui permet d'éviter une
perte d'eau excessive et une infection pathogène. Une fois la procédure de durcissement
terminée, les racines de stockage sont entreposées à 13°C avec une humidité relative de 80 -
90%. Dans ces conditions, les racines de stockage peuvent être conservées pendant 12 mois ou
plus, selon le cultivar.

Perspectives
La patate douce a un grand potentiel de rendement, une valeur nutritionnelle élevée et peut
survivre dans un grand nombre d'environnements. Il existe un grand potentiel d'utilisation de la
patate douce pour la consommation humaine, l'alimentation animale et la transformation
industrielle en Asie et dans de nombreuses autres régions tropicales.

Outre l'amélioration des caractéristiques de base importantes, le développement de nouvelles


caractéristiques peut conduire à de nouvelles applications, par exemple l'utilisation de la patate
douce non sucrée (dépourvue de ß-amylase) pour l'alimentation de base et la transformation, et
l'élimination de l'inhibiteur de trypsine pour une meilleure digestibilité en tant qu'aliment pour
animaux. En outre, les pratiques de gestion, la manipulation post-récolte et la technologie de
transformation devraient faire l'objet d'une attention particulière.

Les méthodes de sélection conventionnelles resteront le pilier de l'amélioration de la patate


douce. Toutefois, l'efficacité du programme de sélection de la patate douce peut être améliorée
par l'introduction d'outils biotechnologiques appropriés. En particulier, des techniques telles
que les polymorphismes de longueur de fragments de restriction (RFLP) et l'ADN polymorphe
amplifié au hasard (RAPD) sont de plus en plus adoptées pour la caractérisation du génome et
pour détecter des marqueurs étroitement liés à des gènes d'intérêt stratégique. En outre, la
transformation avec l'ADN recombinant en conjonction avec la technologie d'expression des
gènes est utilisée dans le développement de patates douces résistantes aux virus et aux
charançons.

Dans les pays tropicaux, le stockage des racines est difficile en raison de la pourriture, des
dégâts causés par le charançon et de la germination. La plupart des cultivateurs utilisent des
méthodes telles que la récolte progressive ou la culture de cultivars à maturation précoce et
tardive, pour éviter le problème du stockage. Les racines sont généralement consommées dans
les quelques jours qui suivent la récolte. Pour le transport vers le marché, les racines sont
emballées dans des sacs, des boîtes ou des caisses peu après la récolte. Les racines peuvent
rester viables jusqu'à une semaine, mais leur qualité se détériore rapidement après quelques
jours. Le stockage dans des fosses ou des monticules est souvent pratiqué mais, même dans ce
cas, la durée de conservation ne s'étend que de 1 à 2 mois.
Les ressources génétiques

La propagation végétative continue et la diversité de l'utilisation au fil du temps ont contribué


à l'immense variabilité génétique qui existe dans la patate douce. Dans la seule région de l'Asie
et du Pacifique, on estime à 12 000 le nombre de variétés de patates douces. Le Centre
international de la pomme de terre (CIP) au Pérou a enregistré un total de 6500 accessions en
1994. Cependant, beaucoup d'entre elles pourraient être des doublons.

Production

Le CIP concentre son programme de sélection sur l'amélioration de la qualité et de la résistance


aux insectes dans le cadre d'une approche stratégique qui implique une collaboration globale
avec les systèmes nationaux de recherche agricole. Des programmes de recherche bien établis
avec des objectifs de sélection définis ont également été menés en Chine, au Japon et à Taïwan.
Aux Philippines et en Indonésie, des activités de sélection sont également en cours.

L'utilisation de la patate douce, les types préférés et les contraintes de production varient selon
les régions, et les objectifs de sélection doivent refléter les besoins de chaque région. En Asie
et en Océanie, les contraintes biotiques telles que la tavelure et le charançon, et abiotiques telles
que la sécheresse, l'excès d'humidité et la faible fertilité des sols méritent d'être prises en compte
dans les programmes d'amélioration génétique. En outre, la maturité précoce, la qualité
gustative (saveur, goût et texture), la valeur nutritionnelle, le rendement élevé, l'uniformité et
la capacité de stockage sont des caractéristiques importantes qui doivent être améliorées.

L'intérêt d'utiliser des espèces sauvages apparentées a été démontré dans plusieurs cas, par
exemple le cultivar commercial japonais "Minamiyutaka" a été obtenu par introgression
génétique contrôlée à partir de l'hexaploïde Ipomoea trifida (Kunth) G. Don. Cependant, le
germoplasme sauvage ne peut pas encore être utilisé efficacement en raison des différences de
niveaux de ploïdie et de l'incapacité des espèces sauvages à former des racines de stockage.
L'utilisation efficace des espèces sauvages apparentées nécessite de plus amples informations
sur les effets de l'hétérosis et les caractéristiques spécifiques qui n'apparaissent pas dans la
patate douce cultivée.

Literature

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 Yen, D.E., 1974. The sweet potato and Oceania. Bishop Museum Press, Honolulu,
Hawaii, United States. 389 pp.

Authors

H. Takagi, C.G. Kuo & S. Sakamoto


Solanum tuberosum L.

Protologue : Sp. pl. : 185 (1753).

Famille : Solanacées

Nombre de chromosomes : 2n= 4x= 48

Synonymes

Solanum esculentum Neck. (1768), S. cultum (A. DC.) Berth. (1911), S. tuberosum L. subsp.
tuberosum [(L.) Hawkes] (1956).

Noms vernaculaires

Pomme de terre irlandaise, pomme de terre anglaise, pomme de terre blanche (En). Pomme de
terre (Fr)

Indonésie : kentang

Malaisie : ubi kentang

Papouasie-Nouvelle-Guinée : poteto (Pidgin)

Philippines : patatas (philippin), papas (tagalog)

Cambodge : dâmlô:ng barang

Laos : l'homme fàlangx

Thaïlande : man-farang (centre), man-alu (nord)

Vietnam : khoai tây.

Origine et répartition géographique

Les espèces de Solanum sont considérées comme indigènes en Amérique centrale et du Sud,
principalement dans les plaines des hautes terres ("puna") et les montagnes des Andes entre
40°N et 45°S. La pomme de terre cultivée est probablement née dans la région Pérou -Bolivie il
y a au moins 8000 ans, et s'est rapidement répandue sur les hauts plateaux andins au cours de
l'ancienne civilisation. La pomme de terre a été introduite en Europe dans la seconde moitié du
XVIe siècle. Elle s'est ensuite répandue dans le monde entier, plus particulièrement dans les
régions tempérées de l'hémisphère nord, notamment en Europe continentale et dans l'ancienne
Union soviétique.

Au cours des XVIIIe et XIXe siècles, la pomme de terre a été introduite dans plusieurs pays
tropicaux et subtropicaux, y compris dans la région de l'Asie du Sud-Est, principalement par
des colons venus d'Europe. Plus récemment, elle a été introduite en Papouasie-Nouvelle-Guinée
au début des années 1930, où elle est aujourd'hui une culture de rente populaire dans les hautes
terres à des altitudes supérieures à 1500 m.

Utilisations

Dans le monde entier, les tubercules de la culture de la pomme de terre sont utilisés pour la
consommation humaine directe (48 %), la transformation (11 % dont 2 % pour la production
d'amidon), la multiplication végétative (13 %), l'alimentation animale (20 %), et les 8 % restants
sont des déchets. À l'échelle mondiale, l'utilisation de la pomme de terre pour la production
d'alcool est négligeable, mais peut être importante dans certains endroits. La consommation par
habitant dans les pays en développement d'Asie et d'Océanie est faible, mais en augmentation.

Les tubercules de pomme de terre sont consommés sous de nombreuses formes. Entiers, ils
peuvent être bouillis, rôtis ou cuits à la vapeur dans leur peau ; ils peuvent être pelés puis bouillis
ou cuits à la vapeur et écrasés avec de la margarine, du beurre ou du jus, avec ou sans lait, ou
encore cuits ou rôtis. De grandes quantités sont consommées frites (frites, pommes frites) ou en
fines tranches. Dans de nombreux pays asiatiques, les pommes de terre font partie de divers
plats au curry. La capacité de conservation assez bonne du tubercule cru, en plus de la
transformation en de nombreuses formes de tubercules déshydratés, congelés et en conserve,
permet un approvisionnement raisonnablement indépendant de la saison. Cette caractéristique
et les méthodes de cuisson simples contribuent à l'importance de la pomme de terre en tant que
culture mondiale majeure.
Production et commerce international

La production mondiale totale de pommes de terre s'élève à près de 270 millions de tonnes
(1990). La production en Asie est de près de 65 millions de tonnes, dont la Chine avec plus de
33 millions de tonnes. En revanche, la production en Océanie n'est que de 1,4 million de tonnes,
dont l'Australie et la Nouvelle-Zélande produisent plus de 1,3 million de tonnes. L'exportation
mondiale totale de pommes de terre est estimée à près de 8 millions de tonnes. Les exportations
asiatiques sont de près de 1 million de tonnes. Les exportations de pommes de terre de l'Océanie
s'élèvent à près de 33 000 tonnes, presque toutes produites par l'Australie et la Nouvelle-
Zélande.

Propriétés

Les analyses publiées sur la composition chimique et la valeur nutritive de la pomme de terre
ne sont pas strictement comparables. Des pertes considérables de constituants se produisent
également au cours des différentes méthodes de préparation et de cuisson. En général, la pomme
de terre est compétitive par rapport à d'autres denrées alimentaires en tant que source d'énergie,
de protéines de haute qualité et de quantités importantes de vitamines, de minéraux et d'oligo-
éléments.

Le tubercule brut fraîchement récolté est constitué de 20 à 25 % de matière sèche, dont 65 à 80


% d'amidon. Pour 100 g, la partie crue et comestible du tubercule contient : 77 g d'eau, 2,1 g de
protéines, 18,5 g de glucides, 2,1 g de fibres. Elle contient également 1,5 mg de niacine, 0,1 mg
de thiamine, 0,04 mg de riboflavine, 20 mg d'acide ascorbique, 9 mg de Ca, 50 mg de P, 410
mg de K et 0,8 mg de Fe. Sa valeur énergétique est en moyenne de 335 kJ pour 100 g. Les
tubercules contiennent également un certain nombre de composés phénoliques, qui sont en
partie responsables de certains types de décoloration dans les produits bruts ou transformés,
notamment après des meurtrissures. En outre, la pomme de terre contient environ 0,01-0,1%
(sur la base de la matière sèche) d'un alcaloïde stéroïde, la solanine, qui est toxique. La solanine
est principalement concentrée dans la peau et l'exposition à la lumière augmente la quantité
présente.

Description
Herbe érigée et juteuse avec de nombreuses tiges charnues, robustes, anguleuses et ramifiées
jusqu'à 1,2 m de haut et des stolons tubiformes souterrains. Système racinaire généralement
profond de 40 à 50 cm, sans obstruction jusqu'à 1 m. Tubercules se développant à l'extrémité
des stolons, globuleux à ellipsoïdes, très variables en taille, poids et couleur ; peau des
tubercules avec des cicatrices de feuilles de tartre ("sourcils"), bourgeons axillaires ("yeux",
généralement plusieurs par sourcil), nombreuses lenticelles, presque imperméables aux produits
chimiques, gaz et liquides, assurant une bonne protection contre les micro-organismes et la
perte d'eau ; Nombre d'yeux très variable, normalement environ 10-15 sur un tubercule de 50
g. Tige jusqu'à 1,5 cm de diamètre, généralement creuse, ailée ; ailes parfois décurrentes et
ondulées-crênées. Feuilles alternes, pétiolées, composées d'un nombre impair de nervures, avec
ou sans nombreuses folioles interstitielles, d'un contour de 10 à 30 cm × 5 à 15 cm ; folioles
latérales opposées ou alternées, généralement 3 à 4 paires, de taille très inégale, les plus grandes
étant munies d'un pétiole, ovales à ovales-elliptiques, 2 à 10 cm × 1 à 6 cm, les plus petites étant
sous-sectiles, ovales à suborbiculaires, 1 à 15 mm de diamètre ; foliole terminale généralement
la plus grande ; toutes les folioles sont finement à fortement pubescentes, vert foncé,
pinnatinées. Inflorescence : panicule cymose à nombreuses fleurs, parfois avec de petites
bractées ; pédoncule de 5-15 cm de long, se ramifiant au-dessus ; pédicelle jusqu'à 3,5 cm de
long, articulé au centre ou au-dessus ; fleurs blanches ou blanches suffusées de rose ou de violet,
généralement avec une étoile centrale jaune verdâtre ; calice campanulé, 1. 5-2 cm de diamètre,
profondément pentagonal, pubescent à l'extérieur ; corolle subrotative à étoilée en rotation, 2 -4
cm de diamètre, avec 5 lobes acuminés, finement nervurés, pubescent à l'extérieur ; anthères 5,
5-7 mm de long, libres, dressées mais légèrement courbées autour du style, jaunes, s'ouvrant
par 2 pores apicaux, chacun sur un filament court et épais ; style jusqu'à 13 mm de long, stigmate
clavelé au sommet. Fruit : baie subglobale, jusqu'à 2 cm de diamètre, jaune-vert, 2-cartellate, à
nombreuses graines, toxique. Graine plate, subcirculaire à ovoïde, 1-3 mm de diamètre, jaune-
brunâtre pâle.

Croissance et développement

Le schéma général de croissance et de développement des plants de pommes de terre est


caractéristique des cultivars, mais il varie également en fonction de l'environnement et des
traitements fertilisants.
Après la récolte, les tubercules entrent généralement dans une période de dormance, ce qui
signifie que les bourgeons ne commencent pas à se développer lorsqu'ils sont exposés à des
conditions favorables (par exemple l'obscurité, 20°C et une forte humidité). La durée de la
dormance dépend du cultivar, de la maturité du tubercule, des conditions pédologiques et
climatiques pendant la croissance et des conditions de stockage. Elle dure souvent de 2 à 4 (-6)
mois, mais dans certains cas, la croissance des bourgeons a déjà commencé avant la récolte.
Les températures élevées pendant la croissance et le stockage ont tendance à raccourcir la
dormance et les températures basses à la prolonger.

La dormance peut être interrompue en traitant les tubercules avec des produits chimiques tels
que la chlorhydrine, la thiourée ou l'acide gibbérellique. Cependant, les tubercules qui germent
naturellement sans l'utilisation de produits chimiques sont préférés, car ils donnent une
germination plus uniforme et une meilleure croissance. Une fois la période de dormance
naturelle terminée, le tubercule de semence passe par divers stades physiologiques ultérieurs :
dominance apicale des germes, germination multiple et sénilité. Un germe apical est dominant
sur les autres bourgeons, qui restent donc en dormance. Ce n'est que lorsque ce bourgeon apical
ou supérieur est retiré (éjection) que les autres bourgeons du tubercule développent des germes
pendant cette phase. Le degré de dominance apicale dépend du cultivar. Le stade optimal pour
la plantation est la germination multiple, non seulement en raison du nombre de germes, mais
aussi en raison de la vigueur des germes individuels. Le nombre d'yeux par tubercule dépend
principalement de la taille du tubercule et du cultivar, le nombre de germes (yeux germinatifs)
par tubercule dépend fortement des conditions environnementales. Après un stockage prolongé,
les tubercules de semence peuvent atteindre le stade de la sénilité et devenir alors impropres à
la plantation.

Après la plantation, les germes se développent en tiges. Une tige principale pousse directement
à partir du tubercule de semence. Les branches latérales inférieures de la tige principale sont
appelées tiges secondaires. À part les tiges secondaires, une tige peut développer des branches
aux nœuds supérieurs plusieurs fois au cours de sa croissance. Les tiges principales et
secondaires poussent et se comportent comme des plantes indépendantes, et développent des
racines, des stolons et des tubercules. La population de plantes est donc mieux exprimée en
nombre de tiges qu'en nombre de plantes.
Dans les plantes qui poussent à partir de tubercules, les racines adventives naissent des nœuds
des tiges souterraines. Les plantes cultivées à partir de véritables semences développent une
racine pivotante mince avec des branches latérales.

Le tubercule est une tige modifiée qui se développe par le gonflement de la pointe d'une tige
souterraine (stolon).

La durée de la période de croissance dépend principalement du cultivar, de la quantité d'engrais


(en particulier N) et des conditions climatiques. En Asie du Sud-Est, les cultivars arrivent
généralement à maturité en 3 à 5 mois.

Autres informations botaniques

S. tuberosum est une espèce complexe avec des représentants diploïdes, triploïdes et
tétraploïdes. Elle est principalement connue à l'état cultivé et il est assez douteux qu'elle ait
existé ou existe encore à l'état sauvage. Les plantes tétraploïdes sont les plus importantes au
niveau mondial ; elles sont classées en deux groupes de cultivars :

cv. groupe Andigena (synonyme : subsp. andigena Hawkes), principalement présent en


Amérique du Sud, du Venezuela au nord de l'Argentine, et est supposé provenir d'espèces
diploïdes sauvages inconnues de la région andine entre la Bolivie et le Venezuela, par le
doublement du nombre de chromosomes. Ses membres sont grands, souvent traînants ; feuilles
intensément disséquées avec de nombreuses folioles ; adapté aux jours courts Ils produisent
généralement des tubercules de forme assez irrégulière, aux yeux profonds et souvent
pigmentés, ce qui n'est généralement pas acceptable sur les marchés plus sophistiqués d'Europe
et d'Amérique du Nord. Dans une très faible mesure, ils sont également cultivés au Mexique et
au Guatemala.

Le cv. groupe Tuberosum (synonyme : subsp. tuberosum ), que l'on trouve principalement en
Europe et en Amérique du Nord, est censé provenir de sélections effectuées au cours des 300
dernières années dans le cv. groupe Andigena. Ses membres sont plus petits, moins traînants,
les feuilles moins disséquées ; adaptés aux longs jours. Ce groupe est devenu une culture
mondiale et sa distribution est désormais cosmopolite. Il a été introduit pour la première fois en
Europe où la sélection a commencé et d'où les cultivars se sont répandus en Amérique du Nord.
Avec l'intérêt croissant pour cette culture, des introductions supplémentaires en provenance
d'Amérique du Sud ont été effectuées dans ces deux régions. La poursuite de la sélection a
conduit à l'établissement de nombreux cultivars, un processus qui se poursuit encore aujourd'hui
partout où la culture est cultivée. Les cultivars varient en termes de caractéristiques de leurs
tubercules, pousses, feuillages, fleurs, cycle de croissance et résistance aux maladies ; une
grande partie de cette variabilité est également influencée par l'environnement. La
multiplication par de véritables semences, cependant, produit une variabilité due à la
recombinaison génétique.

Écologie

La pomme de terre a besoin d'une pluie bien répartie de 500-750 mm sur une période de
croissance de 3-4,5 mois. La plupart des cultivars commerciaux de pomme de terre tubercule
mieux dans les climats frais où les températures nocturnes sont inférieures à 20°C. La
tubérisation est faible ou inexistante lorsque la température nocturne est supérieure à 22°C. Les
températures diurnes optimales pour la production de matière sèche sont comprises entre 20 et
25°C. Les fortes intensités lumineuses favorisent la production de matière sèche par leur effet
sur la photosynthèse. Les journées courtes (12-13 heures) permettent une maturité plus précoce.

Dans les régions tropicales et subtropicales où la durée du jour est courte, les rendements
maximums peuvent généralement être obtenus dans les régions montagneuses fraîches et
pendant les saisons plus fraîches. En Papouasie-Nouvelle-Guinée, la croissance optimale de la
pomme de terre a lieu à des altitudes comprises entre 1500 et 2200 m au -dessus du niveau de
la mer, où les températures diurnes sont d'environ 25°C et les températures nocturnes d'environ
20°C.

La pomme de terre tolère une assez grande variété de sols, à l'exception des argiles lourdes et
gorgées d'eau. Un bon drainage est d'une grande importance. Des couches imperméables da ns
le sol limitent la profondeur d'enracinement et la quantité d'eau disponible, et réduisent donc
considérablement les rendements. Les sols profonds avec une bonne rétention d'eau et une
bonne aération donnent une croissance et des rendements optimaux. Le pH du sol le plus
approprié se situe entre 4,8 et 7,0. À un pH plus élevé, les tubercules sont susceptibles de
souffrir de la gale.

Propagation et plantation

La pomme de terre est normalement multipliée végétativement par de petits tubercules (40 -100
g), appelés "tubercules de semence" ou "pommes de terre de semence". Elle peut également
être multipliée par des morceaux de tubercules ("morceaux de semence") ou par des semences
véritables. Le taux de semence (tubercules) varie entre 1,5 et 4,0 t/ha. Le premier problème
auquel sont confrontés les producteurs des pays en développement est celui de
l'approvisionnement en matériel de plantation sain d'un cultivar approprié à un prix acceptable.
Dans de nombreux pays, il n'existe pas de dispositions pour la multiplication locale des
tubercules et l'importation de pommes de terre de semence est coûteuse et mal organisée.
Certains pays procèdent à la multiplication traditionnelle des tubercules de semence sur des
sites situés dans les hautes terres, où le climat est frais mais sans gel et où la population
d'insectes vecteurs de maladies peut être maintenue à un niveau suffisamment bas.

Un autre axe de développement est celui de la culture des tissus végétaux. Ces dernières années,
diverses techniques de multiplication rapide ont été développées sur la base de la culture de
tissus. Ces techniques commencent par la multiplication in vitro de plantules exemptes de
maladies par des boutures nodales. Ensuite, des plantes exemptes de pathogènes sont cultivées
à partir de plantules in vitro transplantées dans des serres exemptes d'insectes pour produire des
pommes de terre de semence de haute qualité. Une autre solution consiste à produire des mini-
tubercules à partir de plantes in vitro plantées à haute densité. Ces mini-tubercules sont ensuite
plantés dans des champs isolés ou autrement protégés des insectes pour produire des pommes
de terre de semence de taille normale. La phase suivante consiste pour les exploitations de
pommes de terre de semence et les producteurs de semences privés à multiplier ces tubercules
de semence de manière conventionnelle. Des techniques optimales de plantation et de gestion
des cultures garantissent des taux de multiplication élevés et un état sanitaire satisfaisant. Dans
divers pays, dont le Vietnam et la Papouasie-Nouvelle-Guinée, ce programme a permis de
passer progressivement d'une dépendance à l'égard des importations de semences pour la
plantation en plein champ à l'autosuffisance.
D'autres méthodes de propagation utiles sont la production de micro-tubercules par tubérisation
in vitro de plantules, et les méthodes de multiplication rapide au moyen de boutures de
germination, de boutures à nœud unique, de boutures de tiges et de boutures de bourgeons
foliaires. Ces méthodes de multiplication rapide sont utilisées pour multiplier du matériel
végétal sain d'un certain cultivar pour lequel une quantité limitée de matériel propre est
disponible.

Récemment, l'utilisation de véritables semences de pomme de terre pour la multiplication a


suscité un grand intérêt. Les vraies semences ne transmettent pas la plupart des maladies de la
pomme de terre, sont très légères et faciles à transporter. Les méthodes prometteuses pour
cultiver des pommes de terre à partir de vraies semences comprennent l'élevage de plants dans
une pépinière et le repiquage sur le terrain. Une autre méthode consiste à produire des petits
tubercules de semence à partir de véritables semences dans des conditions protégées en
pépinière. Des progrès considérables ont été réalisés dans les efforts de recherche visant à
réduire la variabilité des plantes et des tubercules issus de semences véritables.

Aucune période de plantation n'est considérée comme optimale pour toutes les régions de
culture de la pomme de terre. Dans les régions où il n'y a pas de saison sèche critique, la pomme
de terre peut être plantée à tout moment, à condition que les températures ne soient pas trop
élevées. Dans des conditions normales, plus la saison de croissance est longue, plus le
rendement sera élevé.

Dans les régions où la saison sèche est critique, il est préférable de planter tôt dans la saison
des pluies. Si la saison des pluies est longue et excessive, le moment de la plantation se situe
généralement vers la fin de la saison des pluies. Dans certaines parties des basses terres de
Papouasie-Nouvelle-Guinée, le moment optimal pour planter est vers la fin du mois d'avril,
lorsque la saison des pluies arrive à son terme. Dans ces régions, la pomme de terre peut être
plantée avec succès jusqu'au début du mois de septembre. Toute pomme de terre cultivée après
cette date est soumise à de fortes pluies pendant la croissance ou la récolte, ce qui favorise le
développement de maladies et réduit l'efficacité des applications de produits chimiques.
Les tubercules plantés pour produire des pommes de terre de consommation doivent
généralement être plantés en rangées espacées de 75-100 cm avec un espacement de 30-40 cm
à l'intérieur de la rangée (25 000-44 000 plants/ha). L'espacement le plus étroit doit être utilisé
dans les sols fertiles et les zones à bonne pluviométrie afin d'éviter la production de très gros
tubercules. Les pommes de terre de semence sont plantées à un espacement de 15-20 cm à
l'intérieur du rang (environ 80 000 plants/ha).

Les pommes de terre sont plantées à une profondeur de 5-15 cm (mesurée à partir du sommet
du tubercule). La profondeur de plantation est plus importante dans des conditions chaudes et
sèches que dans des conditions fraîches et humides. Les plantations peu profondes doivent être
évitées, car les nœuds inférieurs de la tige doivent rester couverts pour favoriser la tubérisation
et éviter le verdissement des tubercules et les dégâts causés par la teigne des tubercules. La mise
à la terre ou le buttage sont effectués pour lutter contre les mauvaises herbes et éviter le
verdissement des tubercules. Les pommes de terre sont normalement plantées à la main en
Papouasie-Nouvelle-Guinée, mais des planteuses mécaniques sont disponibles. De larges
billons ou monticules sont nécessaires pour la culture intercalaire. Les pommes de terre peuvent
être cultivées en intercalaire avec une large gamme de cultures annuelles telles que la patate
douce, le maïs ou même le pyrèthre.

Élevage

Un contrôle adéquat des mauvaises herbes est nécessaire pour garantir des rendements élevés.
Sous les tropiques, le désherbage manuel est généralement pratiqué dans la production à petite
échelle, mais les herbicides sont parfois utilisés dans la production à grande échelle.

La pomme de terre réagit bien à une fertilité élevée. Des engrais sont nécessaires si la terre a
été continuellement cultivée. Le fumier animal ou le compost bien décomposé doit être appliqué
à raison de 20 à 40 t/ha. Le Programme de recherche et de développement de la pomme de terre
en Asie du Sud-Est (SAPPRAD) recommande l'utilisation de 750 kg/ha de NPK 12:12:17 et de
250 kg/ha de triple superphosphate.
La rotation est une pratique courante pour éviter une accumulation de pathogènes affectant la
pomme de terre, et pour réduire le niveau d'infestation du sol une fois que celui-ci a été
contaminé. Les rotations ne doivent pas inclure des cultures qui sont des hôtes communs de ces
maladies et parasites. Le riz, le maïs et les légumineuses sont recommandés.

Maladies et ravageurs

Les maladies de la pomme de terre sont nombreuses et fréquentes en Asie et en Océanie,


affectant le rendement et la qualité. Les maladies les plus répandues sont les suivantes :

Les maladies bactériennes, notamment le flétrissement bactérien causé par Pseudomonas


solanacearum, la pourriture molle bactérienne causée principalement par Erwinia carotivora, et
la gale commune causée par Streptomyces scabies ;

Les maladies fongiques, y compris le mildiou causé par Phytophthora infestans, le mildiou ou
la tache cible causé par Alternaria solani, la gale noire causée par Rhizoctonia solani et la
pourriture rose causée par Phytophthora erythroseptica ; plusieurs maladies virales, dont le
virus de l'enroulement des feuilles de la pomme de terre (PVRV) et les virus de la mosaïque,
c'est-à-dire le virus X (PVX) de la pomme de terre et le virus Y (PVY) de la pomme de terre.

Les troubles physiologiques et les défauts des tubercules posent des problèmes supplémentaires
pour la production de la pomme de terre dans de nombreuses régions. Les troubles
physiologiques les plus courants sont le cœur creux et la tache brune interne. Les défauts
externes des tubercules les plus courants sont le verdissement, la fissuration de la croissance et
la déformation des tubercules.

Les insectes ravageurs de la pomme de terre sont particulièrement destructeurs dans toutes les
régions. Les insectes nuisibles les plus courants sont les pucerons, la teigne des tubercules, les
acariens, les fourmis et les coccinelles. Comme les pucerons sont les principaux vecteurs des
virus de la pomme de terre, leur population doit être contrôlée dans les pommes de terre plantées
pour la production de semences. Les nématodes à kystes (Globodera spp.) sont très répandus
dans de nombreuses zones traditionnelles de culture de la pomme de terre (par exemple, les
hautes terres des Philippines).
Les attaques d'insectes sont généralement de première importance dans les climats chauds et
secs, alors que dans les climats chauds et humides, les attaques fongiques et bactériennes sont
particulièrement virulentes. Les maladies virales sont courantes dans tous les pays en
développement ou dans ceux où il est difficile d'obtenir des tubercules de semence exempts de
virus. En général, l'utilisation de matériel de plantation exempt de maladies et la rotation des
cultures sont les mesures de lutte les plus courantes dans diverses régions du monde.

Les contraintes en matière de lutte contre les maladies et les parasites de la pomme de terre ne
tiennent pas au fait que les méthodes de contrôle sont inconnues, mais au fait que les
agriculteurs ont un accès limité aux informations et aux matériels adéquats. Afin de protéger sa
culture, l'agriculteur a besoin d'un service fiable pour identifier les agents pathogènes et les
parasites, de conseils sur les méthodes de contrôle et d'un accès à des pesticides et à du matériel
de plantation exempt de maladies. De plus en plus, les cultivars modernes présentent une
résistance ou une tolérance à certaines des principales maladies et certains des principaux
parasites.

Récolte

Le moment de la récolte de la pomme de terre varie en fonction du cultivar, des pratiques


culturales, du climat et du prix. Les tubercules récoltés alors qu'ils sont encore immatures ont
tendance à avoir une faible teneur en matière sèche et à subir davantage de dommages cutanés,
ce qui facilite l'infection par des pathogènes fongiques et bactériens. Cependant, les pommes
de terre de semence sont souvent récoltées tôt, pour éviter l'infection par des virus qui peut se
produire à la fin de la saison de croissance. L'attaque du mildiou peut également être une raison
de récolter tôt.

L'opération de récolte consiste à détruire les parties aériennes (fanes), à soulever et à recueillir
les tubercules. Les fanes sont détruites soit par traction manuelle ou mécanique, soit par coupe,
soit par des produits chimiques, soit par des produits chimiques combinés au battage des fanes.
Les mérites et les inconvénients de chacune de ces méthodes font de ce choix un compromis.
En Papouasie-Nouvelle-Guinée, la récolte est mûre lorsque les fanes sont complètement sèches.
Cela se produit en 100-120 jours avec le cultivar Sequoia (le plus courant), en fonction de
l'altitude. Les fanes sont enlevées à la main après avoir été coupées avec un couteau de brousse,
ou sont tuées chimiquement avec du gramoxone. Les tubercules sont laissés dans le sol pour
durcir la peau pendant 5 à 7 jours, puis déterrés à la main ou à la machine et mis en sac dans le
champ avec un minimum de manipulation ou de calibrage.

Dans les petites exploitations agricoles des tropiques, le levage se fait manuellement à l'aide
d'outils simples tels que des bâtons et des pelles. La récolte mécanique n'est pratiquée que dans
les zones de grande culture, à l'aide de différents types d'arracheuses de pommes de terre, par
exemple des charrues, des essoreuses ou des arracheuses-élévateurs. Les arracheuses semi-
automatiques soulèvent les tubercules du sol pour la cueillette manuelle ou le ramassage. La
récolte ne doit pas être effectuée pendant ou immédiatement après la pluie.

Rendement

En 1990, le rendement moyen des tubercules de pommes de terre de conservation dans le monde
entier était d'environ 15 t/ha. Le rendement moyen en Asie était de 13,3 t/ha : 29,6 t/ha au Japon,
15,8 t/ha en Inde, 12,3 t/ha en Indonésie, 8,9 t/ha au Vietnam, 12,2 t/ha aux Philippines, 9,2 t/ha
en Thaïlande et 11,5 t/ha en Chine. En Océanie, le rendement moyen était de 28,7 t/ha : 30,9
t/ha en Nouvelle-Zélande, 29 t/ha en Australie, 4,5 t/ha en Papouasie-Nouvelle-Guinée. Dans
de nombreuses régions tropicales et subtropicales, les rendements potentiels sont beaucoup plus
élevés que les rendements réels. Toutefois, diverses contraintes (par exemple,
environnementales/saisonnières, de propagation, de protection des cultures, économiques et
sociales) empêchent la pleine expression de ce potentiel.

Manipulation après la récolte

La récolte ou toute autre manipulation à laquelle sont soumis les tubercules de pomme de terre
peut causer des dommages allant de blessures externes à des meurtrissures internes. Après la
récolte, il est préférable de laisser les tubercules sécher en tas pendant environ 1 à 2 semaines à
10-20 °C sous une forte humidité avant de les manipuler. Pendant cette période, la peau durcit,
les blessures cicatrisent, le sol adhérent sèche et les symptômes de la maladie deviennent plus
visibles, ce qui facilite l'enlèvement des tubercules infectés. Le calibrage ne doit pas être
commencé avant que le durcissement et la cicatrisation n'aient eu lieu, sous peine de provoquer
des dommages supplémentaires.

Avant de stocker les tubercules, il convient d'éliminer les tubercules pourris et infectés, qui
peuvent devenir des sources d'infection. Les tubercules de pomme de terre sont généralement
livrés dans les magasins dans des sacs, des paniers ou des caisses. Pour faciliter la manipulation,
les conteneurs ne doivent pas être trop grands ; s'ils sont grands, ils ne doivent pas être remplis
complètement.

Des méthodes de stockage adéquates pour les semences sont essentielles pour garantir que les
tubercules de semence du bon stade physiologique soient disponibles au moment de la
plantation. Après le stockage au froid, les pommes de terre de semence doivent être pré-germées
à la lumière diffuse pour assurer un développement optimal des germes avant la plantation. La
lumière est une bonne alternative à la basse température pour le stockage des plants de pommes
de terre. En stockant les tubercules de semence en lumière diffuse à température ambiante, on
évite une germination excessive et on peut les maintenir dans de bonnes conditions
physiologiques pendant une longue période. En Asie du Sud-Est, le stockage des pommes de
terre de semence à la lumière diffuse a été largement adopté par les agriculteurs.

Le stockage des pommes de terre de conservation destinées au marché est associé à des
changements de qualité indésirables (principalement la germination, une teneur en sucre élevée
et une perte de poids due à l'évaporation et à la respiration). Pour un stockage prolongé, il est
préférable de conserver les pommes de terre de conservation à environ 4 °C. Toutefois, pour
les besoins de la transformation, il est préférable de stocker les tubercules à 7-10°C afin d'éviter
les taux de sucre élevés qui provoquent le brunissement des produits frits. Pour un stockage de
courte durée (1-2 mois) sous les tropiques, les pommes de terre de conservation peuvent être
stockées à température ambiante dans l'obscurité, dans des bâtiments bien ventilés. En Asie du
Sud-Est, l'accent est mis sur le stockage à la ferme, dans des constructions peu coûteuses et bien
ventilées.

Les produits transformés à base de pommes de terre sont de plus en plus importants dans les
pays d'Asie du Sud-Est, en particulier aux Philippines et en Thaïlande.

Ressources génétiques

Selon l'Institut international des ressources phytogénétiques (IPGRI), il existe environ 60 000
accessions de germoplasme conservées dans 40 pays du monde entier. Cependant, de nombreux
cultivars, espèces sauvages et hybrides sont dupliqués. Les collections les plus importantes se
trouvent dans l'ancienne Union soviétique, au Royaume-Uni, aux États-Unis et au Pérou. Les
collections de l'Inde, du Japon et de la Chine sont les plus importantes d'Asie. En Océanie, de
nombreuses accessions sont également maintenues par des programmes nationaux individuels,
bien que souvent confrontés à de sérieux problèmes de gestion. Le Centre international de la
pomme de terre (CIP) au Pérou a accepté la responsabilité de maintenir une collection mondiale
de germoplasme de pomme de terre pour la conservation à long terme, en tant que collection
de base au sein du réseau IPGRI de banques de gènes désignées. Au cours de la dernière
décennie, le SAPPRAD a fourni un soutien spécial et important aux pays de la région pour
améliorer, conserver et utiliser les ressources génétiques mondiales de la pomme de terre dans
la production et la sélection.

Sélection

La sélection et l'amélioration des pommes de terre avaient en effet été menées par des
agriculteurs et quelques scientifiques intéressés au XIXe siècle. Depuis les années 1930, elle
est concentrée dans des organismes publics ainsi que dans des entreprises privées. Malgré des
efforts prolongés, les progrès ont été limités. Le cultivar "Russett Burbank" a été mis sur le
marché en 1876, mais il représente encore 32 % de la superficie consacrée à la pomme de terre
aux États-Unis et au Canada. Le cultivar "Bintje" a été mis sur le marché en 1910 et représente
toujours 20 à 30 % de la superficie consacrée à la pomme de terre en Europe occidentale et 40
% aux Pays-Bas, et les parents de "Early Rose" sont toujours une culture importante dans
l'ancienne Union soviétique. Ces cultivars sont, bien sûr, à haut rendement et de bonne
apparence, mais ils sont loin d'être idéaux dans leurs qualités agronomiques et de résistance aux
maladies et aux parasites.

L'amélioration génétique variétale de la pomme de terre en Asie du Sud-Est a reçu un soutien


particulier du CIP et du SAPPRAD.

Les Philippines sont le premier pays du réseau de recherche régional du CIP pour l'Asie du Sud-
Est. Le programme de sélection collaborative aux Philippines a permis de progresser dans le
développement de cultivars résistants au flétrissement bactérien, à la tolérance à la chaleur pour
les basses terres et à la résistance des thrips.

Grâce au rôle de premier plan du CIP, de grands progrès ont été réalisés au cours des 30
dernières années dans les études taxonomiques et génétiques de nombreuses espèces de
pommes de terre à tubercules dans les régions tropicales et subtropicales. En 1987, le CIP a
signalé que 70 programmes de pommes de terre dans les pays en développement avaient reçu
du matériel génétique pour évaluation et que 36 clones supérieurs avaient été multipliés par 22
programmes nationaux et mis à la disposition des agriculteurs. En outre, un grand nombre de
clones font l'objet d'une sélection avancée et d'essais de cultivars dans les pays en
développement, afin de tester leur résistance ou leur tolérance au gel, à la chaleur, aux
nématodes, aux virus, au mildiou ou au flétrissement bactérien.

Perspectives

Certes, la pomme de terre ne résoudra pas à elle seule la crise alimentaire tropicale et
subtropicale imminente, mais des millions de personnes en Asie du Sud-Est, qui aiment le riz,
en mangent. Les quantités de pommes de terre commercialisées sont actuellement relativement
faibles, mais cette culture suscite un intérêt général. Les récents développements
biotechnologiques peuvent être utiles pour produire des cultivars améliorés, notamment des
cultivars plus résistants aux maladies et aux parasites les plus nuisibles, et des cultivars adaptés
à l'environnement de l'Asie du Sud-Est.

Literature
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Authors

M.E. Wagih & S.G. Wiersema


Dioscorea cayenensis Lam.

Protologue: Encycl. 3(1) : 233 (1789).

Famille: Dioscoreaceae

Nombre de chromosomes: 2n = 36, 40, 54, 60, 66, 80, 140

Synonymes

Dioscorea rotundata Poir. (1813).

Noms vernaculaires

Igname de Guinée (Fr).

Guinea yam (En).

Inhame da Guiné (Po).

Origine et répartition géographique

Le groupe de l’igname de Guinée comprend Dioscorea cayenensis (igname de Guinée jaune) et


Dioscorea rotundata (igname de Guinée blanche). On ne les trouve pas à l’état sauvage.
L’igname de Guinée est originaire de l’Afrique de l’Ouest; on la trouve depuis le Sénégal
jusqu’en Ethiopie et Ouganda. Elle est probablement apparue en culture suite à une hybridation
dans la section Enantiophyllum de Dioscorea. Dioscorea praehensilis Benth., Dioscorea
abyssinica Hochst. ex Kunth et Dioscorea burkilliana J.Miège sont des parents possibles. La
domestication continue toujours, par ex. au Bénin où les paysans locaux collectent des plantes
d’igname sauvage, et les croisent avec des ignames cultivées. L’igname de Guinée est aussi
cultivée en Afrique centrale et de l’Est, dans les Caraïbes, au Brésil et aux Philippines. Elle n’a
été introduite que très récemment en Papouasie-Nouvelle-Guinée et en Océanie.

Usages

L’igname de Guinée est cultivée pour son tubercule souterrain féculent qui est l’aliment de base
dans la région allant de la Côte d’Ivoire au Cameroun. Cette région compte pour plus de 95%
de la production mondiale d’igname de Guinée. Le tubercule est utilisé presque exclusivement
pour la consommation humaine; seules les épluchures sont données comme nourriture aux
animaux. Les tubercules non-épluchés peuvent être bouillis, grillés, ou rôtis; tandis que les
tubercules épluchés sont bouillis ou frits. Une méthode traditionnelle de préparation en Afrique
de l’Ouest est de piler le tubercule épluché bouilli pour produire une pâte épaisse (igname pilée).
L’igname pilée est consommée en la roulant en petites boules qui sont ensuite trempées dans
une sauce et avalées (généralement sans être mâchées). Occasionnellement, le tubercule
épluché est coupé en petits morceaux, séché et ensuite moulu pour produire de la farine
d’igname. Les morceaux peuvent être mis à fermenter avant d’autres transformations. A l’heure
du repas, la farine est plongée dans de l’eau bouillante et pétrie pour produire une pâte qui est
consommée de la même façon que l’igname pilée. Des procédés industriels permettent la
production de flocons d’igname qui peuvent être reconstitués dans l’eau chaude donnant un
produit similaire à l’igname pilée ou à la purée d’igname.

En Afrique de l’Ouest, l’igname de Guinée a une grande valeur socioculturelle attachée à sa


production et son utilisation. C’est un objet primordial pour les célébrations religieuses
traditionnelles, les échanges de cadeaux et les festivités culturelles. Le début de sa récolte
signifie même le début d’une nouvelle année. Dans ce cadre, il y a une nette préférence pour
les gros tubercules.

Production et commerce international

En 2000, la production mondiale de tous les types d’igname s’élevait à 38 millions de t,


produites sur une superficie de 3,9 millions de ha. Près de 90% de cette production provenait
de la zone de l’igname ouest-africaine. Aucun chiffre concernant l’igname de Guinée seule
n’est disponible. Cependant, vu qu’elle est l’igname la plus cultivée en Afrique de l’Ouest, et
qu’elle n’est cultivée de manière importante nulle part ailleurs, la production d’igname de
Guinée en 2000 peut être estimée à environ 30 millions de t. Le Nigeria est de loin le plus grand
producteur suivi dans l’ordre par le Ghana, la Côte d’Ivoire et le Bénin. Pratiquement toute la
production est le fait de petits agriculteurs.
De petites quantités d’igname de Guinée sont exportées de l’Afrique de l’Ouest vers l’Europe,
et des Caraïbes vers l’Amérique du Nord et l’Europe. Cependant, ces quantités sont
insignifiantes par rapport à la production totale.

Propriétés

Par 100 g de matière fraîche, les tubercules contiennent: 58–80 g d’eau, 15–23 g d’hydrates de
carbone, 1–2 g de protéines brutes, 0,05–0,12 g de lipides, 0,35–0,79 g de cellulose brute, et
0,68–2,56 g de cendres. Les hydrates de carbone, principalement sous forme d’amidon (50–
80%), constituent la plus grande partie de la matière sèche. Les granules d’amidon de l’igname
de Guinée blanche sont ovales et mesurent 5–45µm de diamètre, alors que ceux de l’igname de
Guinée jaune sont généralement plus petits et triangulaires. La taille des granules d’amidon
augmente généralement depuis le sommet du tubercule vers le bas, et depuis la partie sous-
cutanée vers le centre. La teneur en protéines, bien que généralement faible, est la plus élevée
tout près de la peau. Il convient donc d’éplucher les tubercules soigneusement afin de conserver
autant de protéines que possible. La fraction protéique est riche en acides aspartique et
glutamique, et pauvre en tryptophane et cystine. Certains cultivars contiennent des quantités
importantes de vitamine C et de thiamine.

Les tubercules fraîchement coupés provoquent des irritations de la peau occasionnées par la
présence de raphides, qui sont détruits lors de la cuisson. Chez certains cultivars, les tubercules
coupés sont sujets à une décoloration ou un brunissement oxydatif. La cuisson du tubercule
immédiatement après l’épluchage ou la découpe réduit le degré de décoloration.

Falsifications et succédanés

Les produits à base de manioc sont souvent ajoutés comme falsification à l’igname pilée ou à
la farine d’igname suite au prix relativement faible du manioc.

Description
Plante herbacée, glabre, dioïque, exceptionnellement monoïque, avec une tige annuelle volubile
se développant à partir du tubercule; tubercule habituellement solitaire, de forme cylindrique à
irrégulière, pesant jusqu’à 10(–25) kg, à chair blanchâtre ou jaunâtre, avec ou sans racines
superficielles épineuses, donnant naissance à 1 ou quelques tubercules renouvelés chaque
année; tige jusqu’à 12 m de long, s’enroulant à droite, glabre, épineuse ou non. Feuilles
habituellement alternes à la base de la tige et opposées dans la partie supérieure, feuilles basales
souvent fortement réduites, simples; stipules absentes; pétiole long de 5–12 cm; limbe
largement ovale à suborbiculaire, de 5,5–12 cm × 5–10 cm, largement cordé à la base, acuminé
à l’apex, entier, à 5–7 nervures. Inflorescence: épi axillaire unisexué, les épis mâles par groupes
de 1–3 et longs de 4–6 cm, les épis femelles par groupes de 1–2 et longs de 10–12 cm. Fleurs
unisexuées, régulières, avec un périanthe 6-lobé; fleurs mâles petites (1–2 mm de diamètre),
sessiles ou à pédicelle court, avec 6 étamines; fleurs femelles avec un ovaire infère 3-loculaire,
styles 3, courts. Fruit: capsule plus large que longue, de 2–2,5 cm × 3–3,5 cm, s’ouvrant par 3
valves, contenant jusqu’à 6 graines. Graines de 1–1,5 cm × 1–1,5 cm, avec une grande aile
circulaire.

Autres données botaniques

Il n’est pas encore clair si Dioscorea cayenensis et Dioscorea rotundata représentent des taxons
différents ou non. Dans la littérature botanique, le dernier est souvent considéré comme un
synonyme du premier. Cependant, dans la pratique agricole deux groupes sont reconnus comme
distincts: l’igname de Guinée jaune et l’igname de Guinée blanche, qui correspondent plus ou
moins à Dioscorea cayenensis et Dioscorea rotundata respectivement. La chair du tubercule est
jaune dans Dioscorea cayenensis et blanche dans Dioscorea rotundata, mais il existe de
nombreux cultivars intermédiaires. La taxonomie basée sur les marqueurs moléculaires soutient
le point de vue de 2 taxons différents. Ils sont tous deux connus uniquement en culture, et il
serait plus judicieux de les traiter comme des groupes de cultivars. Un grand nombre de
cultivars (peut-être 2500) nommés ou anonymes existent, caractérisés par la forme des feuilles,
par la forme, la taille et la couleur du tubercule, la couleur de la tige, l’importance des épines
sur les tiges et les racines, et par leurs exigences écologiques.

Croissance et développement
Quatre phases de croissance ont été définies pour l’igname de Guinée blanche, issue de
tubercules. La première phase dure environ 6 semaines à partir de la germination. Elle inclut la
prolifération des racines et l’élongation importante de la liane, mais un développement foliaire
très faible. Durant cette phase, la croissance est dépendante de la réserve de nourriture dans le
tubercule parent. La seconde phase s’étale de 6–10 semaines après la germination et est
marquée par un fort développement foliaire et la transition vers le mode totalement autotrophe.
L’initiation des tubercules se produit vers la fin de cette phase. Le grossissement des tubercules
a lieu durant la troisième phase qui se produit entre 10–18 semaines après la germination. La
surface foliaire et la longueur de la liane n’augmentent pas beaucoup durant cette phase, et la
quantité de racines vivantes diminue. La quatrième phase s’étend de la 18e semaine après la
germination jusqu’à la sénescence des feuilles, de la liane et des racines à la fin de la saison,
soit 6–7 mois après la germination. Le tubercule résultant (qu’il soit récolté ou laissé dans le
sol) reste dormant durant 2–3 mois avant de commencer à germer.

La floraison est irrégulière, mais commence tard dans la seconde phase ou tôt dans la troisième
phase chez les cultivars capables de fleurir. La production de fruit et de graine est rare. Les
graines restent en dormance durant 3–4 mois après la sénescence des parties aériennes de la
plante. Les plantes de semis sont moins vigoureuses que les plantes issues de tubercules, mais
suivent généralement les mêmes quatre phases de croissance.

L’igname de Guinée jaune nécessite une période de croissance de 10–12 mois. Le tubercule a
seulement une courte période de dormance.

Ecologie

L’igname de Guinée requiert une température de 25–30ºC pour une croissance normale; c’est
pour cette raison qu’elle est strictement tropicale. La croissance de la liane est fortement réduite
en dessous de 20ºC, alors que des températures du sol supérieures à 35ºC retardent la
germination des tubercules plantés. L’igname de Guinée blanche est mieux adaptée aux régions
de savane connaissant une saison sèche longue, alors que l’igname de Guinée jaune est cultivée
dans la zone forestière ouest-africaine, où la saison sèche est relativement courte et où la saison
de croissance dure environ 11 mois. Pour l’igname de Guinée blanche, l’approvisionnement en
eau doit être suffisant durant les 6–7 mois de la croissance de la plante. Des précipitations bien
réparties de 1500 mm/an représentent l’optimum, mais 600 mm/an permettent déjà un petit
rendement. Cependant, la production de tubercules de semences à ce niveau de précipitation est
faible. La tolérance à la sécheresse est meilleure durant la germination et la première phase de
croissance. Un stress hydrique durant les phases ultérieures provoque des abscissions foliaires
et en conséquence une réduction du rendement en tubercules.

L’igname de Guinée ne pousse pas bien à moins que le sol soit très fertile. Les associations
mycorhiziennes favorisent l’absorption du phosphore dans les sols pauvres en phosphore. Des
déficiences en azote et en potassium sont fréquemment observées. Le pH optimal est de 5,5–
6,5. La toxicité aluminique est un problème au pH inférieur à 5,5. Le sol doit être bien drainé
jusqu’à une profondeur d’au moins 90 cm. Il ne devrait pas contenir de graviers ni de pierres,
et doit être dépourvu d’une strate dure, qui donnerait au tubercule une forme tordue. Une faible
intensité lumineuse diminue le rapport tubercule/liane et provoque une diminution du
rendement.

Multiplication et plantation

La multiplication se réalise normalement par tubercules. Jusqu’à 20% de la récolte de l’igname


de Guinée est réservée comme semence. Les meilleures semences sont de petits tubercules
entiers, de 100–500 g de poids frais. En ce qui concerne les semences résultant de la découpe
des gros tubercules, le morceau de tête est préféré par rapport aux morceaux du milieu et de
queue. Les tubercules intacts et les morceaux de tête poussent à partir des bourgeons présents
dans le complexe nodal primaire. Les morceaux du milieu et de queue (ou de tête avec le
complexe nodal enlevé) poussent de novo par l’activité méristématique sous la peau. Il est
généralement préférable d’utiliser des tubercules de semence de cultivars résistants à la
pourriture ou à la dégradation après plantation.

Les tubercules fraîchement récoltés d’igname de Guinée blanche sont dormants durant 2–3 mois
avant de commencer à germer. Plus un tubercule est stocké longtemps après la récolte, plus les
tronçons sans bourgeons qui en proviennent germeront vite. Cependant, même pour les
tubercules ayant été stockés longtemps, la durée minimale pour la formation de pousses à partir
de semences sans bourgeons est de 3 semaines. En conditions au champ, la durée entre la
plantation et la levée peut prendre 1–3 mois. La levée dans un champ donné est étalée sur une
longue période; l’uniformité de la levée est faible.

Le poids des tubercules mères détermine fortement la croissance et la performance des plantes
qu’ils vont engendrer. Plus le tubercule de semence est grand, plus les pousses seront
vigoureuses, plus la surface foliaire sera importante, plus le développement sera précoce, et
plus le tubercule produit sera grand. Cependant, les semences de grande taille donnent un ratio
de multiplication faible. La plantation de semences très petites (appelées “minisets”, de 15–50
g chacun) afin de produire des tubercules de semence pour une plantation commerciale
ultérieure est couramment pratiquée.

La plantation se fait en buttes de 30–60 cm de haut ou en billons. L’espacement est de 1 m × 1


m. Les tubercules de semences sont enfouis à une profondeur de 10–15 cm. La culture
intercalaire est la plus fréquemment pratiquée, mais la culture pure est également courante.

La propagation par graines est possible, mais non-rentable. La production de graines est
irrégulière; certains cultivars ne produisent pas de graines. Il y a une période de dormance de
3–4 mois avant la germination. Les semis sont faibles et nécessitent une grande attention en
pépinière. Le rendement en tubercules des plantes issues de graines est faible. La multiplication
par culture de tissus est aussi possible, mais tout comme dans le cas de la propagation par
graines, le tubercule résultant est extrêmement petit. La multiplication par graine et par culture
de tissus est, pour cette raison, essentiellement un outil de recherche, et permet aussi une
multiplication rapide de cultivars sains.

Gestion

Le paillage est souvent nécessaire pour protéger les tubercules de semence d’une chaleur
excessive entre la plantation et la levée. Environ 1–2 mois après la levée, des tuteurs d’environ
1–2 m de long sont installés. On peut tuteurer chaque plante individuellement ou plusieurs
plantes sur un tuteur de grande taille. Des arbustes étêtés (tuteurs vivants), gardés après
défrichement, peuvent aussi servir de tuteurs. Le tuteurage est une opération qui demande
beaucoup de main-d’œuvre, et est la plus cruciale dans les régions très pluvieuses et dans les
régions forestières où les plantes sont ombragées et où les matériaux de tuteurage sont
abondants. Dans les savanes, de bonnes récoltes sont obtenues sans tuteurs.

La période critique pour le contrôle des mauvaises herbes est les premiers 1–3 mois après la
levée. 2–3 désherbages durant la saison avec des outils manuels sont généralement pratiqués.
Des herbicides tels que le diuron et l’amétryne sont parfois utilisés.

La culture répond bien à la fertilisation azotée et potassique; elle répond moins aux applications
de phosphore, peut-être parce que des associations mycorhiziennes rendent les ressources en
phosphore du sol disponibles. Des engrais NPK sous diverses formulations sont utilisés. Des
applications fractionnées de fertilisants sont recommandées, avec une première application un
mois après la levée (durant la première phase de croissance) et la seconde application 3 mois
après la levée, durant le grossissement des tubercules (durant la troisième phase de croissance).

La plupart des paysans traditionnels évitent l’utilisation d’engrais chimiques, pensant qu’ils
réduisent la capacité de stockage des tubercules produits.

Maladies et ravageurs

Les pourritures du tubercule en stockage, causées par des espèces de Penicillium, Fusarium et
Botrydiplodia, sont responsables de pertes importantes après la récolte. L’igname de Guinée est
relativement résistante à l’anthracnose de l’igname (causée par Colletotrichum et Glomerella),
qui est destructrice chez la grande igname (Dioscorea alata L.).

Le coléoptère de l’igname (Heteroligus sp.) est le ravageur principal. Les adultes migrent vers
les parcelles d’igname en milieu de saison, creusent dans la base de la plante et se nourrissent
des tubercules en phase de grossissement, causant des trous hémisphériques qui rendent les
tubercules récoltés invendables et prédisposés à la pourriture. A la fin de la saison, les
coléoptères adultes s’accouplent et migrent vers des terrains marécageux pour y pondre leurs
œufs. Les stades larvaire et pupal se passent dans ces localités, jusqu’à l’apparition du
coléoptère adulte au début de la saison des pluies, prêt à migrer vers les parcelles d’igname. La
lutte contre le coléoptère de l’igname se fait par des insecticides ou par une plantation très
tardive.

Le nématode de l’igname (Scutellonema bradys) et le nématode à galles des racines


(Meloidogyne sp.) sont présents en certains endroits. Ils causent des dégâts au méristème du
tubercule, et donnent une apparence verruqueuse au tubercule. La principale mesure de lutte est
la rotation des cultures.

On a signalé un complexe de virus endémique dans la zone de l’igname, qui pourrait être
responsable des rendements généralement faibles. La thermothérapie et la culture de
méristèmes ont été utilisées pour produire des tubercules de semence sains destinés à la
distribution.

Récolte

L’igname de Guinée blanche est récoltée 6–8 mois après la levée; l’igname de Guinée jaune
après environ 12 mois. Le signe indiquant que la récolte peut commencer est la sénescence des
parties aériennes. La récolte est toujours réalisée avec des outils manuels. Une double récolte
des mêmes plantes est parfois pratiquée pour l’igname de Guinée blanche. Ceci implique une
première récolte 4–5 mois après la levée, durant laquelle on retire prudemment le tubercule en
évitant d’endommager les racines et le reste de la plante. La deuxième récolte des mêmes
plantes a lieu 2–3 mois plus tard après la sénescence des parties aériennes. La première récolte
fournit de la nourriture tôt dans la saison, bien que les tubercules récoltés aient une forte teneur
en eau. La seconde récolte fournit des tubercules de semence d’excellente qualité, car les
tubercules ont un grand nombre de bourgeons et sont moins sujets à la pourriture.

Rendement
Le rendement moyen en Afrique tropicale est d’environ 10 t/ha de tubercules frais. Les
rendements habituels étaient en 1999 de 12,7 t/ha pour le Ghana, 11,1 t/ha pour le Bénin, 10,8
t/ha pour la Côte d’Ivoire et 9,6 t/ha pour le Nigeria. Des rendements expérimentaux de 60 t/ha
ont été obtenus.

Traitement après récolte

Traditionnellement, les tubercules récoltés sont ramassés dans le champ, puis suspendus dans
une remise à igname, qui est essentiellement une structure de poteaux en bois agencés
verticalement. La remise est généralement construite à l’extérieur, soit dans la ferme, soit
derrière la maison. Au début de la saison des pluies suivante, les tubercules sont habituellement
rentrés à l’intérieur et stockés sur une plateforme. Il est essentiel que les tubercules soient bien
aérés durant le stockage, et fréquemment inspectés pour la pourriture et la germination, et
maintenus le plus au frais possible. Cependant, des températures en dessous de 15ºC causent
l’apparition de noircissements et de détériorations. Ces éléments ajoutés au coût de la
réfrigération rendent le stockage au froid impossible. Pratiquement tous les tubercules récoltés
sont stockés et vendus entiers. Seule une infime partie est utilisée dans la fabrication de farine
d’igname (à partir de morceaux d’igname secs), ou de flocons d’igname.

Ressources génétiques

Des collections au champ d’igname de Guinée sont présentes dans différentes régions d’Afrique
tropicale et ailleurs dans le monde. Des collections importantes sont conservées en Côte
d’Ivoire (Université), à l’IITA (Institut international d’agriculture tropicale) à Ibadan, au
Nigeria, au National Root Crops Research Institute, à Umudike, au Nigeria, dans différents
centres de recherches agricoles dans la partie ouest du Cameroun, et à Mayagüez, Porto Rico.
Une grande diversité génétique existe et est maintenue dans les champs des paysans.
D’importantes collections in vitro sont présentes à l’IITA au Nigeria et à l’IRD (Institut de
recherche pour le développement) à Montpellier, en France. Une grande partie de celles-ci a été
caractérisée et indexée pour le virus de la mosaïque de l’igname.

Sélection
Les principaux objectifs de sélection comprennent: 1) l’amélioration du rendement; 2) la
production de tubercules plus ronds (et pas cylindriques) qui sont plus faciles à récolter et à
manipuler; 3) l’amélioration du goût, de la texture et de la teneur en protéines du tubercule; 4)
la production de cultivars tolérants aux maladies et aux ravageurs; 5) l’amélioration de
l’architecture de la plante afin de supprimer la nécessité du tuteurage. La plupart des efforts
d’amélioration réalisés à ce jour ont été concentrés sur la sélection à partir de la très grande
diversité génétique qui existe déjà dans les champs des paysans. Cette activité est menée par les
différents centres dans lesquels les collections sont tenues. Certains travaux de séquençage de
l’ADN ont été menés par l’IITA.

Perspectives

Les principales contraintes de production sont la très grande exigence en main-d’œuvre, la


faiblesse des rendements, les problèmes de stockage et la grande quantité de semences
nécessaire. Ces facteurs engendrent une faible rentabilité et un prix élevé des tubercules au
niveau du consommateur. L’ingénierie génétique pourrait apporter une aide en introduisant des
caractéristiques désirables dans les plantes cultivées. La diminution de la fertilité du sol et la
faible rentabilité économique feront que des cultures moins exigeantes, le manioc en particulier,
la concurrenceront de plus en plus. Cependant, l’importance socioculturelle de l’igname de
Guinée en Afrique tropicale maintiendra sa production et sa valeur.

Références principales

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Sources de l'illustration

Purseglove, J.W., 1972. Tropical crops. Monocotyledons. Volume 1. Longman, London,


United Kingdom. 334 pp.

Auteur(s)

I.C. Onwueme, Center for Sustainable Living, Wilson College, Chambersburg, PA 17201,
United States

P. Hamon, Institut de recherche pour le développement (IRD), Université Montpellier III, 911
Avenue Agropolis, B.P. 5045, 34032 Montpellier, Cedex 1, France
Colocasia esculenta (L.) Schott

Protologue: Schott & Endl., Melet. bot. : 18 (1832).

Famille: Araceae

Nombre de chromosomes: 2n = 28, 42

Synonymes

Colocasia antiquorum Schott (1832).

Noms vernaculaires

Taro, songe, madère, chou-chine, dachine (Fr).

Taro, dasheen, eddoe, cocoyam, elephant ear (En).

Colcas, alcolcas, inhame da Africa, inhame do Egipto (Po).

Mjembe, mjimbi, myugwa (Sw).

Origine et répartition géographique

Colocasia esculenta est présent à l’état sauvage en Asie tropicale, d’où il s’étend jusqu’à la
Nouvelle-Guinée et peut-être même jusqu’au nord de l’Australie. Un type à stolons longs est
présent dans toute cette région, et on l’a proposé comme ancêtre du taro cultivé sur la base
d’une analyse de l’ADN ribosomal. On pense que le taro a été domestiqué au nord de l’Inde,
mais une domestication indépendante en Nouvelle-Guinée a aussi été proposée. On pense que
la domestication s’est produite très tôt, bien avant celle du riz. Il a été diffusé vers l’est il y a
plus de 2000 ans par les humains qui ont colonisé la Nouvelle-Guinée et le Pacifique, où il est
devenu l’une des plantes alimentaires les plus importantes sur le plan économique et culturel.
Sa répartition jusqu’en Chine et, via l’Arabie, en Egypte et en Afrique de l’Est s’est faite il y a
au moins 2000 ans également. De là, le taro a été apporté en Afrique de l’Ouest par les Arabes.
De l’Egypte, il a été introduit en Europe. Depuis l’Espagne, il est passé au Nouveau Monde, et
il est possible qu’à partir de l’Amérique tropicale, de nouvelles introductions aient été faites en
Afrique de l’Ouest. Il se peut que les types Eddo ou Madère graines, qui possèdent un corme
central et de nombreux gros tubercules, soient originaires de Chine, d’où ils se sont répandus
dans les Caraïbes, et de là vers l’Afrique. Le taro est cultivé actuellement dans de nombreuses
régions tropicales et subtropicales, comme plante à tubercule et comme légume-feuilles. En
Afrique, le taro, en tant qu’aliment de base, s’est vu peu à peu supplanté par le macabo ou
malanga (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott), dont on fait un meilleur foufou. En Afrique,
les consommateurs considèrent le taro comme un aliment de base de moindre valeur que
l’igname, la patate douce ou le manioc. Dans de nombreuses régions, il s’est naturalisé.

Usages

Les cormes mous à chair blanche du taro se consomment cuits à l’eau, frits ou rôtis en
accompagnement, ou bien s’utilisent pour préparer le foufou. Ils sont appréciés car ils rassasient
vite, même consommés en petites quantités. Chez les cultivars à gros corme unique (type
Dasheen), on a un produit relativement farineux, tandis que chez les types Eddo, les tubercules
ont une structure plus ferme et un goût qui rappelle la noisette. Le corme de taro est aussi coupé
en tranches qui sont frites pour en faire des chips, et on en fait également des soupes, des
boissons et des desserts. Il est bien accepté par les enfants allergiques et par les adultes qui ont
des troubles gastro-intestinaux. Il a la réputation de limiter les caries chez les enfants. L’amidon
s’emploie dans l’alimentation infantile et comme substitut de céréales. A Hawaii, les cormes
sont réduits en une farine dont on se sert pour confectionner des biscuits et du pain ; partout
dans les îles du Pacifique, on les fait également cuire à l’eau pour préparer une pâte que l’on
laisse fermenter pour produire le “poi”. Les Chinois nourrissent les porcs avec les épluchures,
les feuilles et les cormes des types sauvages et des cultivars de qualité inférieure.

Les feuilles et les pétioles de taro s’emploient comme légume-feuilles et comme herbe potagère
pour les soupes et les sauces, ou comme condiment. Ils sont particulièrement appréciés dans
certaines régions d’Afrique de l’Ouest, au nord-est de l’Inde et dans les Caraïbes. Les feuilles
et les pétioles contiennent une substance irritante, qui donne une sensation de démangeaison
dans la bouche et la gorge mais que la cuisson parvient à résorber. Il semble que les feuilles et
les pédoncules du type Dasheen soient moins âcres que ceux du type Eddo. Les stolons qui se
forment chez certains types se consomment également.
Les usages médicinaux du taro sont peu nombreux. Au Gabon, on applique le corme râpé en
cataplasme pour accélérer la maturation des furoncles ainsi que pour traiter les morsures de
serpent et les rhumatismes. A l’île Maurice, on ingère les jeunes feuilles cuites à l’eau pour
traiter l’hypertension artérielle et les affections hépatiques ; quant au jus, il s’emploie en externe
pour traiter l’eczéma. A Madagascar, les cormes servent à traiter les furoncles et les ulcères. Il
semblerait qu’au Gabon, les feuilles associées à celles d’une espèce de Tephrosia servent à
confectionner un poison de pêche. Les fibres obtenues à partir des pétioles étaient autrefois
utilisées pour le tressage.

Production et commerce international

Rares sont les sources qui distinguent les productions de taro et de macabo (Xanthosoma
sagittifolium). D’après la FAO, la production mondiale de cormes de taro et de macabo en 2002
était de 9,4 millions de t sur 1,6 million d’ha, dont 7 millions de t produits en Afrique sur 1,4
million d’ha. Le Nigeria (3,5 millions de t) et le Ghana (1,8 million de t) sont les principaux
producteurs, suivis par la Chine (1,6 million de t). Une estimation de la production mondiale
annuelle de cormes de taro donne 5,6 millions de t, dont un peu plus de la moitié est produite
en Afrique, avec 1,6 million de t au Nigeria et 0,5 million de t au Ghana. Bien que répandus sur
les marchés locaux, les cormes et les feuilles de taro sont essentiellement produits en agriculture
de subsistance et pour la consommation domestique. La production commerciale à grande
échelle est rare. Sur les autres continents aussi, la consommation locale de taro constitue
l’essentiel des débouchés. Toutefois, il est importé en petites quantités en Europe et en Australie
pour les communautés immigrées ; la Trinité et Tobago importent aussi un peu de taro.

Propriétés

La composition nutritionnelle des cormes de taro, par 100 g de partie comestible (66% du
produit tel que récolté) est de : eau 68,3 g, énergie 444 kJ (106 kcal), protéines 1,4 g, lipides
0,2 g, glucides 26,2 g, fibres alimentaires 3,5 g, Ca 25 mg, Mg 33 mg, P 58 mg, Fe 0,8 mg,
carotène 37 μg, thiamine 0,08 mg, riboflavine 0,03 mg, niacine 0,7 mg, acide ascorbique 13
mg. Les feuilles fraîches de taro, par 100 g de partie comestible (70% du produit tel que récolté),
contiennent : eau 85,7 g, énergie 147 kJ (35 kcal), protéines 4,4 g, lipides 0,9 g, glucides 2,6 g,
fibres alimentaires 4,0 g, Ca 110 mg, Mg 45 mg, P 60 mg, Fe 2,3 mg, carotène 6980 μg,
thiamine 0,2 mg, riboflavine 0,45 mg, niacine 1,5 mg, folate 39 μg, acide ascorbique 52 mg
(Holland, B., Unwin, I.D. & Buss, D.H., 1991).

Les picotements que l’on ressent dans la bouche et la gorge en absorbant les feuilles et les
cormes crus résultent de la présence de cellules contenant des raphides (des faisceaux de
cristaux d’oxalate de calcium), qui disparaissent à la cuisson. Le taro contient des inhibiteurs
d’enzymes, dont l’activité inhibe en particulier la trypsine et la chymotrypsine, mais elles sont
pour la plupart détruites au cours de la cuisson. Les grains d’amidon sont petits, de 1–6,5 μm
de diamètre. Les cormes de certains cultivars contiennent un mucilage composé de l-arabinose
et de d-galactose.

Falsifications et succédanés

Les feuilles et les cormes de taro peuvent être remplacés par ceux du macabo (Xanthosoma
sagittifolium).

Description

Plante herbacée vivace érigée atteignant 2 m de haut, mais le plus souvent cultivée comme
annuelle ; système racinaire adventif, fibreux et superficiel ; organe caulinaire de stockage
(corme) énorme (jusqu’à 4 kg), cylindrique ou sphérique, atteignant 30 cm × 15 cm, cernée de
nombreux anneaux, généralement brune, à bourgeons latéraux donnant naissance à des cormes
secondaires, des drageons ou des stolons.

Feuilles simples, peltées, disposées en spirale mais formant une rosette ; pétiole atteignant 1 m
de long, pourvu d’une gaine distincte ; limbe cordé, atteignant 85 cm × 60 cm, à lobes arrondis
à la base, entier, épais, glabre, à 3 nervures principales.

Inflorescence : spadice terminé par un appendice stérile, entouré d’une spathe et soutenu par un
pédoncule bien plus court que le pétiole.

Fleurs unisexuées, petites, sans périanthe ; fleurs mâles dans la partie supérieure du spadice, à
étamines entièrement fusionnées ; fleurs femelles à la base du spadice, à ovaire supère, 1-
loculaire, pourvu d’un stigmate presque sessile ; fleurs mâles et femelles séparées par une bande
de fleurs stériles.

Fruit : baies à graines nombreuses, étroitement serrées et formant une infrutescence.

Graines ovoïdes à ellipsoïdes, de moins de 2 mm de long, pourvues d’un albumen abondant.

Autres données botaniques

Le genre Colocasia comprend 8 espèces en Asie tropicale, et on le classe dans la tribu des
Colocasieae, de même que les Alocasia par ex. Il existe 2 groupes de cultivars de taro : le
Groupe Dasheen, dont l’unique gros corme ne produit que quelques petits cormes secondaires,
et qui est généralement diploïde (2n = 28) ; et le Groupe Eddo ou Madère graine (fréquemment
classé comme var. antiquorum (Schott) F.T.Hubb. & Rehder), qui produit plusieurs gros cormes
secondaires (ceux-ci étant le produit principal) et qui est habituellement triploïde (2n = 42). La
plupart des cultivars de taro d’Afrique appartiennent au Groupe Eddo.

Le taro est parfois confondu avec le macabo ou malanga (Xanthosoma sagittifolium) en raison
de leur ressemblance. Une distinction facile à saisir est située à la jonction du pétiole et du limbe
: chez le taro, la feuille est peltée, tandis qu’elle ne l’est pas chez Xanthosoma.

Croissance et développement

La plantation est généralement effectuée au début de la saison des pluies. La pousse de


nouvelles racines et de nouvelles feuilles débute deux semaines après, celles de drageons au
bout de deux mois. Le développement des cormes débute également environ 2 mois après, et
3–5 mois après pour le taro inondé. Les feuilles se renouvellent continuellement. La superficie
et la masse foliaires atteignent leur maximum au bout de 4–5 mois ; après cela, les pétioles se
raccourcissent et les limbes décroissent en taille et en nombre. La plupart des clones ne
fleurissent que rarement ou pas du tout. Mais il est possible d’induire la floraison par traitement
à l’acide gibbérellique. La récolte de feuilles peut démarrer lorsque les plantes possèdent
environ 6 feuilles, 3 mois après la plantation. Une récolte de feuilles fréquente peut diminuer la
taille des cormes et les rendements, ainsi que le nombre de drageons. Les cormes de taro pluvial
peuvent être récoltés 8–10 mois après la plantation et ceux de taro de marécage au bout de 9–
12 mois, mais leur poids maximum est atteint quelques mois plus tard.
Ecologie

Le taro réussit mieux dans les basses terres tropicales, dans les régions où la pluviométrie
annuelle dépasse 2000 mm. Il est bien adapté à des températures et à une humidité relative
élevées. La plupart des types réagissent bien à des régimes de températures stables, de 21–27ºC.
Le taro supporte relativement bien l’ombre, ce qui en fait une bonne culture à associer avec le
cocotier, le cacaoyer ou le caféier. Les types Eddo sont plus résistants à la sécheresse et aux
basses températures que les types Dasheen, et réussissent même très au nord, comme en Corée
et au Japon. Le taro est capable de supporter des sols fortement réduits. On le trouve
principalement dans les zones marécageuses et sur les berges des rivières dans les zones de
savane. Il se cultive aussi bien sur des sols secs que des terres inondées, chaque condition
demandant des cultivars adaptés. Les cultivars adaptés aux sols très humides supportent
l’immersion sans problème, à condition que l’eau ne soit pas stagnante. La culture inondée est
plus intense et nécessite davantage de soin que la culture sèche. Pour la culture inondée, le
niveau de l’eau ne doit pas s’élever au-dessus de 5–8 cm de la surface ; avec cette méthode, le
taro met plus de temps pour parvenir à maturité, comparé à celui cultivé en sec, mais les
rendements sont plus élevés. Les types Eddo préfèrent les sols limoneux bien drainés et les
types Dasheen poussent mieux là où le sol est lourd et possède une capacité de rétention d’eau
élevée. Un pH de 5,5–6,5 convient parfaitement. Certains cultivars supportent une salinité
élevée.

Multiplication et plantation

Le taro est multiplié végétativement. Il est parfois difficile de conserver le matériel végétal en
bonne condition au cours de la saison sèche ou pendant les épisodes de sécheresse. On utilise
principalement 4 types de matériel végétal : les drageons latéraux qui poussent sur le corme
principal, les petits tubercules non commercialisables (60–150 g), des morceaux de corme, et
des collets ou “huli”, c’est à dire les 1–2 cm apicaux du corme principal auxquels on a laissé
15–20 cm de pétioles. Au Ghana, la plantation s’effectue principalement à partir de jeunes
drageons ou de collets mûrs coupés sur les cormes récoltés. Le matériel végétal doit être prélevé
sur des plantes saines. On plante les petits tubercules à une profondeur de 5–7,5 cm. Une mise
en place sur billons facilite la récolte. Pour la culture pluviale aux Philippines, on trace des
sillons de 30 cm de profondeur et espacés de 80 cm. Pour la culture inondée, on laboure le
champ, on malaxe la terre et on nivelle soigneusement. On procède à la plantation après avoir
drainé le champ ou en laissant 2–5 cm de l’eau. Les distances de plantation sont de 50–80 cm
sur la ligne et de 70–120 cm entre les lignes. A des fins de sélection, le taro peut être reproduit
par graines.

Gestion

En Afrique tropicale, le taro pluvial se cultive souvent en association avec d’autres légumes.
Au Ghana, les cultivateurs l’associent d’ordinaire avec de la canne à sucre et parfois avec du
maïs, avant d’inonder entièrement le champ. A Hawaï, la culture de taro se conduit sur plusieurs
années en champs inondés. Au bout de quelques années, on assèche les champs et on fait
pousser des tomates, des concombres ou des piments, avant de retourner à la culture de taro
inondé. En Asie du Sud-Est, le taro pluvial est souvent cultivé sur les digues des rizières.

Le taro a besoin d’un sol bien fertile et de matière organique appropriée. Pour atteindre des
rendements maximaux, le taro inondé a besoin de plus grandes quantités d’engrais que le taro
pluvial. L’apport en potasse est fondamental et c’est une culture qui a également des besoins
relativement élevés en calcium. Pour le taro, on préconise généralement 40–80 kg/ha N, 15–30
kg/ha P et 50–100 kg/ha K. Quelques agriculteurs au Ghana utilisent des fumures organiques
(surtout du fumier de volailles), ce qui donne des rendements appréciables. Etant donné que
c’est une culture qui réussit mieux là où il n’y a aucune restriction d’eau, la gestion de l’eau est
un facteur clé. Lorsque l’eau est disponible en abondance, il est recommandé de planter plus
dense ; la culture associée permet également de réduire l’espacement. Le désherbage est
nécessaire jusqu’à ce que la canopée se ferme ; en culture inondée, la croissance des mauvaises
herbes est limitée et on peut lutter contre elles mécaniquement.

Maladies et ravageurs

Le mildiou du taro (Phytophthora colocasiae) est une maladie très grave du taro de marécage,
qui provoque des lésions circulaires gorgées d’eau, violettes à brunes. C’est la maladie qui cause
le plus de dégâts, surtout dans le Pacifique, où elle a provoqué des pertes considérables, par ex.
aux îles Salomon, où la culture a dû en partie être remplacée par celle de la patate douce. La
maladie est partiellement maîtrisée en recourant à des fongicides à base de cuivre ou de
phosphore, mais les traitements sont fastidieux et onéreux. Les pertes sont moindres si l’on
espace davantage les plantes ou si on les cultive en association. On a découvert une résistance
dans des collections de ressources génétiques. Plusieurs espèces de Pythium provoquent la
pourriture humide du taro, caractérisée par un flétrissement et une chlorose des feuilles. On
arrive à en venir à bout en recourant à du matériel végétal sain, traité avec des fongicides et en
pratiquant une rotation des cultures. La pourriture provoquée par Sclerotium rolfsii se
caractérise par le rabougrissement de la plante, le pourrissement du corme et la formation de
nombreux sclérotes sphériques à l’intérieur de celui-ci. On lutte en trempant le sol. Aussi bien
chez le taro inondé que chez le taro pluvial, les taches brun foncé qui apparaissent sur les feuilles
âgées sont provoquées par Cladosporium colocasicola et Phyllosticta colocasiae. Le virus de la
mosaïque du taro (DsMV) ainsi que d’autres virus ont été signalés, mais ils sont rarement
dangereux. Dans le Pacifique, la maladie virale de l’alomae provoque de sérieux dégâts. Les
premiers symptômes sont une mosaïque plumeuse sur les feuilles, puis celles-ci se froissent et
des excroissances se forment à la surface. Enfin, c’est toute la plante qui se rabougrit et qui
meurt. L’alomae est provoquée par l’invasion combinée du grand virus bacilliforme du taro
(TLBV) et du petit virus bacilliforme du taro (TSBV). La présence du seul TLBV entraîne une
forme bénigne de la maladie, nommée “bobone”. Ces virus sont transmis respectivement par
une sauterelle et une cochenille, mais non par contact mécanique. A Hawaï, deux maladies
menacent dont on ignore les agents causals : elles se caractérisent par de petites portions durcies
dans la tiers inférieur du corme (“pourriture dure”) ainsi que par une consistance molle et
caoutchouteuse du corme qui a une teneur basse en amidon et qui exsude de l’eau lorsqu’on le
presse (“lohloli”). Une attaque par des nématodes à galles (Meloidogyne spp.) peut entraîner
des pertes considérables. La lutte se fait en traitant le matériel végétal à planter avec de l’eau à
40ºC pendant 50 minutes, en utilisant du matériel végétal sain ou en recourant à des fumigations
du sol.

Sur le taro, les insectes ravageurs peuvent provoquer de sérieux dégâts. Les dégâts que cause le
thrips Hercothrips indicus (synonyme : Heliothrips indicus), prennent l’aspect d’une
décoloration argentée des feuilles et peuvent entraîner une chute de feuilles importante. Les
individus adultes des scarabées du taro (Papuana spp., par ex. Papuana huebneri et Papuana
woodlarkiana) creusent des galeries dans le corme jusqu’au bourgeon terminal. Les jeunes
plantes flétrissent et meurent, mais généralement les plantes âgées se rétablissent. La présence
de ce ravageur a été signalée dans le Pacifique et l’Asie du Sud-Est, mais pas en Afrique. On
peut l’empêcher de nuire en appliquant de l’insecticide dans les trous de plantation. Dans
plusieurs pays où la plante est cultivée, les cicadelles ont entraîné des pertes considérables (en
Polynésie, à Hawaï, dans les îles Caroline et à Samoa). La lutte biologique et les traitements
insecticides constituent des mesures efficaces. Les larves du sphinx du liseron (Agrius
convolvuli), qui détruisent les feuilles, peuvent provoquer une diminution de la qualité du
corme.

Récolte

La récolte des feuilles peut démarrer 2 mois après la plantation. Les feuilles qui commencent à
se déployer ou les jeunes feuilles déroulées sont préférées. A partir de là, une récolte
ininterrompue est assurée, pourvu qu’il y ait suffisamment d’eau. La récolte des cormes
immatures peut commencer à partir de cinq mois. La maturité de la culture dépend du cultivar
et de la méthode de culture (pluviale ou inondée). Les types Dasheen mettent entre 8–10 mois
à mûrir, tandis qu’il faut 5–7 mois aux types Eddo. Le taro irrigué est mûr quelques mois plus
tard. Les types Dasheen peuvent faire l’objet d’une culture de repousses : on arrache le corme
principal et on laisse les petits pour les récoltes suivantes. Les signes de maturité sont un
jaunissement des feuilles et un léger soulèvement des tubercules. Lorsque les prix ne sont pas
favorables, les maraîchers du Ghana font durer leur culture de taro plus d’une année.

Rendement

Les rendements en feuilles ne sont pas répertoriés. Les rendements en cormes varient beaucoup.
Au niveau mondial, le rendement moyen est de 5–6 t/ha, mais une bonne culture sur un sol
fertile produit au moins 12 t/ha et des rendements supérieurs à 40 t/ha ont été atteints à Hawaï.

Traitement après récolte

Les feuilles ne se conservent que quelques jours. Les cormes se conservent à température
ambiante pendant 6 semaines, à condition qu’ils n’aient pas subi de chocs pendant la récolte.
Toutefois, ils ne se gardent souvent bien que 2 semaines. Les cormes des types Dasheen peuvent
se conserver à 10ºC jusqu’à 6 mois. Pour éviter les problèmes après récolte, il est préférable de
récolter lorsque les cormes sont secs. Pour le marché du frais, on lave généralement les cormes
et on jette les racines et les fibres. Au Ghana, on enlève complètement les feuilles, alors qu’en
Asie on laisse généralement 30–45 cm de pétioles. Il est possible de faire sécher le corme en
petits morceaux et de le conserver sous cette forme.

Si on conserve le matériel de plantation aux alentours de 2ºC, cela retarde la croissance de 40–
60 jours ; par contre, une conservation à 11–13ºC et à une humidité relative de 85–90% améliore
la croissance ultérieure. Les cormes destinés à la plantation sont d’habitude laissés en terre et
récoltés en fonction des besoins.

Ressources génétiques

Il existe une grande variabilité génétique chez le taro d’Asie du Sud-Est et de Nouvelle-Guinée,
mais elle est faible en Afrique et dans le Pacifique. Les agriculteurs d’Afrique de l’Ouest et
d’ailleurs cultivent de nombreux clones. La perte de diversité génétique est minimale. Des
collections de ressources génétiques sont maintenues dans plusieurs instituts d’Asie et du
Pacifique. La plus vaste de ces collections est détenue au Bubia Agricultural Research Station,
à Bubia (Papouasie-Nouvelle-Guinée).

Sélection

La découverte de méthodes d’induction florale chez le taro facilite énormément la sélection.


Des programmes de sélection portent essentiellement sur la résistance aux maladies et aux
ravageurs, en particulier le mildiou du taro et les scarabées du taro. Très peu de travaux de
sélection ont été menés sur le taro en Afrique. Au Nigeria, des techniques pour favoriser la
floraison et la production de graines par pollinisation manuelle ont réussi. La culture de tissus
destinée à la multiplication végétative a été mise au point à Hawaï et permet d’espérer obtenir
du matériel végétal exempt de virus et une multiplication rapide des plantes sélectionnées.

Perspectives

Le taro est un légume promis à un bel avenir. L’usage des feuilles comme légume et des cormes
comme condiment prennent de plus en plus d’importance. Mais l’importance des cormes
comme féculent de base décline, parce qu’ils sont jugés inférieurs aux autres racines et
tubercules. Le taro est une excellente culture vivrière à usages multiples dans l’agriculture de
subsistance et les jardins familiaux, qui assure une sécurité alimentaire. Sa capacité à pousser
immergé et à supporter la salinité lui permettent d’être cultivé dans des endroits où peu d’autres
espèces le pourraient. A ce titre, il mérite davantage d’attention de la recherche et de la
sélection, et les efforts doivent porter sur la résistance aux maladies, le rendement et la qualité.
Pour la production commerciale, il faut viser à obtenir des cultivars différents suivant que l’on
récolte les feuilles ou les cormes.

Références principales

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Auteur(s)

O. Safo Kantanka, Crop Science Department, Faculty of Agriculture, KNUST, Kumasi, Ghana

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