La fonction visuelle

par Yvon GRALL

Professeur des Universités
Praticien hospitalier.
Chef du service de Biophysique et Médecine nucléaire
U.F.R. Lariboisière Saint-Louis

1. Le système visuel E 5175 - 2

1.1 La rétine — 2
1.2 Les voies de conduction — 5
1.3 Le cerveau visuel — 6
2. Psychophysique de la vision — 7
2.1 La trivariance visuelle — 7
2.2 La sensation de luminance — 7
2.3 La fonction de sensibilité au contraste — 9
2.4 Les qualités chromatiques — 11
3. Conclusion : les perspectives de la recherche — 12
Pour en savoir plus Doc. E 5175

e système visuel comporte, comme les autres systèmes sensoriels de

L l’homme, un organe périphérique, l’œil, chargé de la formation de l’image et
de la transduction sous forme de signaux transmissibles le long des voies ner-
veuses, puis un appareil cortical d’analyse dont la complexité n’a pas encore été
totalement déchiffrée.
Nous ne parlerons pas ici de la première partie de l’œil, composée de tissus
transparents (cornée et cristallin séparés par un liquide de composition voisine
de l’eau salée) dont le rôle consiste à former une image nette sur la rétine, tissu
neuronal très fin recouvrant le fond de l’œil. Il est à noter toutefois qu’une opti-
que de courte focale (25 mm environ entre le pôle antérieur et le pôle postérieur
de l’œil) projetant une image sur une surface hémisphérique concave ne peut
obtenir une qualité d’image constante. Celle-ci est maximale sensiblement dans
l’axe du regard (direction de la fovéa que nous retrouverons ci-après) puis se
dégrade très rapidement en vision latérale, entraînant un abaissement concomi-
tant de l’acuité visuelle. Les performances de notre tissu rétinien seront égale-
ment fonction de cette caractéristique.
Au-delà, l’organe d’analyse cortical est extrêmement diversifié, mais là aussi
ne peut faire face avec la même puissance aux traitements des diverses informa-
tions qui affluent vers lui par les voies sensorielles. C’est ainsi que notre cerveau
visuel privilégie la localisation spatiale au détriment de l’analyse fréquentielle
comme nous le verrons par la suite.
Tout ceci nous permettra de mieux comprendre et d’apprécier le comporte-
ment visuel humain en fonction de conditions expérimentales précises. C’est le
domaine de la psychophysique où nous verrons de façon plus détaillée l’établis-
sement des unités visuelles, la fonction de sensibilité au contraste et la vision
des couleurs.

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Muscle extrinsèque externe

Côté temporal
Corps ciliaire
Humeur aqueuse Sclérotique
Zonule de Zinn
Fovéa
Cornée transparente Choroïde
Corps vitré
Pupille Cristallin Rétine
Papille
Iris Nerf optique

Sillon scléral circulaire Côté nasal

Muscle extrinsèque interne

Coupe de l’œil humain

1. Le système visuel
Photorécepteurs

1.1 La rétine
Cellules
horizontales
Il s’agit comme nous l’avons dit d’un tissu neuronal très fin (0,1 à
0,5 mm d’épaisseur) dont les destructions par maladie ou trauma-
tisme seront sensiblement définitives, puisque les neurones sont
des cellules qui ne se reproduisent pas au cours de la vie.
La rétine comporte schématiquement 3 couches cellulaires princi- Cellules
pales (figure 1). bipolaires

■ La couche des récepteurs, la plus profondément située (la rétine Cellules

humaine étant « inversée » puisque les récepteurs sont les plus éloi- amacrines
gnés de la pénétration des rayons lumineux) comporte environ
100 millions de récepteurs, eux-mêmes de deux types distingués
depuis longtemps par leur forme : les bâtonnets (environ 95 %) et
les cônes (5 %). Les cônes sont seuls présents dans la région cen- Synapse Dendrite
trale de la rétine, constituant un bouquet très serré de cellules sen-
sorielles situées au fond d’une légère dépression appelée fovéa. De Cellules
plus, dans cette fovéa, les autres couches, rejetées à la périphérie, ganglionnaires
Corps
laissent pénétrer la lumière plus aisément que dans les autres par- cellulaire
ties de la rétine. La surface fovéale couvre à peine 1 % de la rétine,
le reste comportant à la fois cônes et bâtonnets, ces derniers nette-
ment plus nombreux comme nous l’avons vu. Axone

■ La couche intermédiaire comporte plusieurs catégories de Nerf optique

cellules :
— les bipolaires, articulées entre les récepteurs et les ganglion-
naires de la 3e couche, constituent la voie directe de transmission de
l’information ;
— les horizontales, en contact avec les synapses « récepteurs-
bipolaires » ;
— les amacrines, en contact avec les synapses « bipolaires-
ganglionnaires ».
Ces deux derniers types de cellules forment un système de
contrôle de la transmission d’information, permettant au système
rétinien de tenir compte des événements issus du voisinage, en vue
de renforcer ou de modifier le message transmis (effet de bord,
contraste, etc.).
■ La couche des ganglionnaires, regroupant un million environ de
cellules dont les cylindraxes se réunissent pour former le nerf
optique qui transmettra les informations visuelles au cerceau par
Structure de la rétine
En haut, la couche des photorécepteurs (cônes et bâtonnets)
Au milieu, la couche intermédiaire : cellules bipolaires, cellules
horizontales, cellules amacrines
En bas, la couche des cellules ganglionnaires
A noter que la lumière provient du bas de la figure et traverse les
diverses structures avant de parvenir aux photorécepteurs
Figure 1 – Structure de la rétine
l’intermédiaire d’un relais important situé dans le corps géniculé
latéral (CGL).
Un peu à part se situe la papille, émergence du nerf optique dans
la rétine, où aucun récepteur n’est présent. Cette zone insensible ou

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tache aveugle, située dans le champ visuel à environ 17° à l’exté-
rieur de l’axe du regard, n’entraîne pourtant aucune cécité partielle
détectable dans notre vision monoculaire, grâce à des phénomènes
de compensation cérébraux.
D’un point de vue fonctionnel, nous allons indiquer brièvement
quelques-uns des éléments les plus importants de l’activité de la
rétine, issus de nombreuses recherches que nous ne pouvons que
résumer très rapidement et très imparfaitement ici.
■ Le phénomène déclenchant : c’est dans tous les cas une réaction
photochimique née dans l’article externe des récepteurs et mettant
en jeu la transformation d’un pigment spécifique. Compte tenu de
leur nombre, ce sont les bâtonnets qui ont été les plus étudiés, leur
pigment a été dénommé rhodopsine (figure 2) formée d’une grosse
molécule, l’opsine et d’un groupement prosthétique, le rétinal qui
peut s’isomériser sous l’action d’un photon. Il s’ensuit une cascade
rapide d’amplifications (rappelant l’action hormonale et pouvant
être comparée dans ce cas précis au fonctionnement d’un photo-
multiplicateur) où des protéines particulières, notamment la trans-
ducine, finissent par activer un très grand nombre de molécules de
guanylate monophosphate cyclique (GMP c) grâce à une phospho-
diestérase. Ces molécules de GMP c peuvent entraîner la fermeture
de 10 6 canaux sodium de la membrane du récepteur, pour une seule
molécule de rhodopsine ayant subi l’isomérisation de son rétinal.
Notons qu’à l’inverse des autres cellules neuronales, le récepteur
visuel est dépolarisé en l’absence de stimulation et hyperpolarisé
lorsque la lumière pénètre jusqu’à lui.
Le cycle lent de reconstitution du pigment des bâtonnets passe
par la présence dans l’alimentation d’un précurseur, la vitamine A
ou carotène (cycle de Wald).
On connaît un peu moins bien les pigments des cônes ; ceux-ci
sont déjà relativement peu nombreux dans la rétine et n’existent
pas, loin de là, chez tous les animaux. Chez ceux qui en possèdent (y
compris l’homme) on a pu distinguer trois types de cônes en fonc-
tion de la bande de longueurs d’onde correspondant à leur
meilleure sensibilité dans le spectre visible (figure 3) :
— les cônes S correspondant aux courtes longueurs d’ondes
(bande des bleus), ce sont les moins nombreux (5 à 10 % environ) ;
— les cônes M correspondant aux longueurs d’ondes de
moyenne valeur (bande des verts). Ils représentent à peu près un
tiers de la population des cônes ;
■ les cônes L correspondant aux grandes longueurs d’ondes
(bande des rouges, 60 % des cônes).

Photon

GDP GDP
Phosphodiestérase (PDEi) a Transducine PDEi a T
g g
b b
a b Rhodopsine a b Rhodopsine
g g

5 GMP GTP
Hydrolyse du GTP
Inactivation de la rhodopsine
GMP cyclique GDP
Régénération de la rhodopsine

TP
Tbg G Tbg
Ta.GTP.PDE g Ta.GTP
GTP
GTP

PDE ab Rhodopsine Rhodopsine

Dans le sens des aiguilles d’une montre en commençant par le schéma de gauche en haut :
- la rhodopsine voit le rétinal qu’elle contient isomérisé par l’absorption d’un photon ;
- sous sa nouvelle forme, une molécule de rétinal agit sur de nombreuses molécules de transducine qui se décomposent en divers éléments,
dont les "sous-unités" alpha qui vont se fixer sur les molécules de phosphodiestérase (PDE) ;
- chacune de celles-ci va à son tour activer de très nombreuses unités de GMP cyclique qui agissent sur les canaux ioniques, réalisant finalement une
amplification importante de l’ordre de 106 ;
- enfin, par des mécanismes d’ailleurs encore mal élucidés, la rhodopsine reprend sa composition initiale et le cycle peut reprendre.

Figure 2 – Phénomènes photochimiques au niveau de la rhodopsine dans l’article externe des bâtonnets

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Cônes

Absorption relative (%)

100 Pigment vert Pigment rouge

90
80
70
60
ON OFF OFF Cellules ON
50 bipolaires
40
30
20
Pigment bleu
10 Corps ON
ON OFF OFF
géniculé
0 latéral
(CGL)

400 450 500 550 600 650 Figure 4 – Système « ON-OFF » schématique dans le cas des cônes
Longueur d’onde (nm)

Figure 3 – Sensibilité des trois types de cônes humains en fonction

de la longueur d’onde Cône Bâtonnets

Vraisemblablement, le rétinal inclus dans les pigments des cônes

est le même que celui de la rhodopsine, mais les molécules asso-
ciées diffèrent de l’opsine des bâtonnets et diffèrent entre elles. Ce
sont les cônes qui nous permettent de disposer de la vision des cou-
leurs grâce aux signaux variés issus simultanément des trois types Cellules
ON bipolaires ON
de cônes lorsqu’ils sont stimulés par une teinte dominante détermi-
née. Compte tenu de l’étendue des longueurs d’ondes couverte par
la réponse spectrale d’un cône, un changement d’intensité lumi-
neuse de la stimulation entraînera sensiblement des variations de
même type sur toutes les familles de cônes. Par contre, une varia- A II Cellule
tion de composition spectrale de la lumière produira des variations amacrine
de signes contraires dans les signaux issus de cônes de types diffé-
rents. Un seul type de récepteur (ce qui est, répétons-le, le cas de
nombreux animaux...) ne permet évidemment pas cette réponse Corps
géniculé
« différentielle » et ne fournit d’information que sur les niveaux de ON OFF
latéral
luminance, sans perception colorée associée. (GGL)

■ Le traitement rétinien de l’information : il fait de la rétine, en plus

de la détection décrite précédemment, un véritable organe de traite-
ment et de mise en forme du signal. Il est indispensable puisque les
fibres du nerf optique (axones des ganglionnaires) sont comme
nous l’avons vu environ 100 fois moins nombreuses que les récep-
teurs. Il y a donc choix dans les informations transmises vers les
centres supérieurs.
■ À chaque cellule des différentes couches neuronales, correspond
un ou plusieurs récepteurs occupant une certaine surface sur la
rétine : c’est cette surface qui sera dénommée champ récepteur de
la cellule en question. Les champs récepteurs sont très inégaux à la
surface de la rétine, très petits au centre, où à la limite ils peuvent ne
correspondre qu’à un seul récepteur, ils sont de plus en plus vastes
vers la périphérie où, à l’extrême, ils regroupent plusieurs centaines
de récepteurs. Les performances visuelles réalisées dans le
domaine de la perception des détails varient évidemment en raison
inverse de ces surfaces et ceci constitue le facteur principal de la
chute rapide de l’acuité visuelle en vision périphérique.
Pour effectuer le tri des informations issues d’un champ récep-
teur, les cellules de la couche intermédiaire fonctionnent grâce à un
jeu croisé d’excitations (effet « ON » correspondant cette fois à une
dépolarisation) et d’inhibitions (effet « OFF » correspondant à une
A II cellule amacrine de type II
Figure 5 – Système « ON-OFF » schématique dans le cas
des bâtonnets
hyperpolarisation). Les cellules bipolaires sont spécialisées : celles à
cônes sont en général au nombre de deux à entrer en contact avec
un seul cône (ON et OFF), cependant que les bipolaires à bâtonnets
peuvent faire synapse avec un nombre variable de bâtonnets, de
plus en plus important au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la
fovéa. Les contacts entre les bipolaires et les ganglionnaires peu-
vent s’effectuer aussi de plusieurs façons. En particulier, les cellules
bipolaires à bâtonnets passeraient toujours par l’intermédiaire
d’une cellule amacrine (figures 4 et 5). L’information directe passant
des récepteurs aux ganglionnaires par l’intermédiaire des bipolaires
est ainsi modulée en fonction des événements voisins grâce aux
contacts réalisés à une certaine distance par les cellules horizontales
et amacrines. Ce dernier phénomène joue certainement un rôle

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dans le renforcement des contrastes et la détection des « bords »
dans une image.
Enfin, les cellules des deux premiers étages rétiniens (récepteurs,
bipolaires, horizontales) communiquent grâce à des potentiels gra-
dués, c’est-à-dire des variations continues de potentiels de membra-
nes, soit dépolarisants, soit hyperpolarisants.
1.2 Les voies de conduction
Celles-ci commencent dès la rétine, au niveau de l’étage des gan-
glionnaires dont les fibres efférentes constituent, nous l’avons vu,
les deux nerfs optiques qui véhiculent l’information jusqu’au relais
des corps géniculés latéraux (CGL).
Dans le cas des cellules ganglionnaires, les signaux émis doivent
se propager à une relativement grande distance (quelques centimè-
res au lieu de quelques dizaines de micromètres dans l’épaisseur de
la rétine). La ganglionnaire émet donc des potentiels d’action (PA),
c’est-à-dire des volées d’influx toutes de même amplitude où le
codage du message sera représenté par la variation de fréquence
des potentiels émis. C’est en quelque sorte une transcription en
modulation de fréquence du message jusque-là transmis (et éven-
tuellement modifié) en modulation d’amplitude dans les cellules
intrarétiniennes situées à proximité les unes des autres. Au repos,
en dehors de toute stimulation, la ganglionnaire émet des PA selon
un rythme de base identifié comme tel dans les relais suivants. La
réponse excitatrice (ON) sera constituée par l’augmentation de la
fréquence d’émission des PA, l’inhibition (OFF) entraînant la diminu-
tion de la fréquence, voire l’arrêt momentané des PA. Ces types de
réponses pourront se prolonger durant toute la stimulation ou au
contraire apparaître transitoirement lors de l’établissement ou de la
cessation du stimulus.
La notion de champ récepteur s’applique naturellement aux cellu-
les ganglionnaires et on retrouve la plupart du temps un comporte-
ment antagoniste entre le centre et le pourtour du champ récepteur.
Par exemple, un champ récepteur pourra être excité par une
stimulation apparaissant en son centre (centre-on) et inhibé par une
stimulation située sur un de ses bords (périphérie-off). Il en est
de même pour la détection des couleurs (antagonisme spectral
cônes M/cônes L ou cônes S/cônes L + M ) ou celle du mouvement.
Les cellules ganglionnaires sont de deux types principaux
(tableau 1) :
— les ganglionnaires naines (correspondant aux cellules X ou
toniques identifiées chez le chat), les plus nombreuses, chacune
connectée à peu de cellules (champ récepteur étroit) réagissant de
façon ON ou OFF selon les cas, souvent sensibles au caractère chro-
matique de la stimulation. Elles sont plus fréquentes au centre de la
rétine et sont connectées, dans le CGL, à des groupes de cellules-
relais de petite taille constituant le système dit parvocellulaire ;
— les ganglionnaires dites parasol en raison de leur forme, pos-
sédant chacune des connexions rétiniennes plus étendues, peu ou
pas sensibles aux contrastes de couleurs. Elles correspondent vrai-
semblablement aux cellules dites Y ou phasiques du chat. En sus
des réponses soit ON, soit OFF, elles peuvent aussi réagir par une
volée d’influx à l’établissement comme à l’arrêt d’une stimulation
(réponse dite ON-OFF) favorisant ainsi la détection des variations
transitoires d’état. Elles se situent plutôt autour du centre rétinien et
en périphérie et sont reliées au système dit magnocellulaire (gran-
des cellules) du CGL.
On voit immédiatement que la rétine est loin d’être un simple
écran d’enregistrement passif du flux lumineux qui lui parvient, à
l’imitation du tapis de diodes d’un caméscope. Il s’agit d’un véritable
centre de traitement de l’information, qui, à partir de l’analyse pous-
sée de la lumière qui lui parvient, élabore un signal complexe codé
en fonction des capacités de réception des centres supérieurs. Plu-
sieurs canaux séparés traitent vraisemblablement des différentes
caractéristiques de l’image, par exemple la perception des formes,
l’information colorée, la détection des mouvements et l’organisa-
tion spatiale.
Avant de parvenir au CGL, les fibres des nerfs optiques subissent,
chez l’homme, une décussation partielle au niveau du chiasma opti-
que (figure 6). Les fibres issues des deux hémirétines gauches (et
recevant par conséquent, compte tenu du renversement optique lié
aux milieux antérieurs de l’œil, l’image du champ visuel droit) se
rassemblent et se dirigent ensemble (mais non fusionnées) vers le
CGL et le cerveau gauche. Inversement, les fibres des deux hémi-
rétines droites, captant l’image venant de la partie gauche du champ
visuel, se rassemblent du côté droit, vers le cerveau droit.
Champ visuel droit Champ visuel gauche
Champ visuel gauche Champ visuel droit

Tableau 1 – Caractéristiques des différents types

de cellules ganglionnaires
Rétine
Système X cellules Système Y cellules Globe oculaire gauche Globe oculaire droit
Caractéristiques
naines parasol
Nerf optique
Proportions 75 à 90 % 10 à 25 %
Localisation Surtout au centre Péricentre/Périphérie Chiasma optique

Réponses ON ou OFF ON, OFF et souvent ON/

OFF Corps
genouillés
Sensibilité Chromatique (> 60 %) Luminance latéraux Bandelette optique
(contrastes) Voies
Latence Courte (20 ms) Longue (50 ms) réflexes
Vitesse Lente (20 m/s) Rapide (40 m/s) Tubercules
quadrijumeaux
Champ récepteur Étroit (1 seul cône Large (100 cellules ou antérieurs
à la fovéa) plus en périphérie)
Aires visuelles primaires Radiations optiques
Résolution spatiale Élevée Faible
Résolution temporelle Faible Élevée
Détection Faible Bonne Aires associatives Aires associatives
du mouvement
Cortex occipital
Connexions Système Système
parvocellulaire magnocellulaire Figure 6 – Disposition schématique des voies visuelles chez l’homme

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Au niveau des CGL, les deux systèmes décrits ci-avant (parvo et
magnocellulaires) reprennent les informations issues des fibres des
nerfs optiques et communiquent avec le cerveau visuel par l’inter-
médiaire de leurs axones regroupés sous le nom de radiations opti-
ques. On peut noter d’emblée que les fibres parvo (P ) et magno-
cellulaires (M ) gardent leur autonomie jusqu’à l’aboutissement de
leur trajet au niveau du cortex. C’est ainsi que les informations
issues de chaque œil voyagent ensemble, mais séparées, jusqu’au
cerveau.
1.3 Le cerveau visuel
On pénètre ici dans un domaine difficile et encore relativement
mal connu, où de grandes avancées ont pu être faites dans les der-
nières décennies grâce à des travaux remarquables chez le primate,
seul animal à posséder une organisation visuelle cérébrale compa-
rable à celle de l’être humain. Toutefois, de nombreux faits d’expé-
rience récents n’ont pas encore pu être convenablement intégrés
dans les hypothèses présentées auparavant. C’est dire qu’à l’heure
actuelle, il n’existe pas d’explication exhaustive et convaincante du
fonctionnement de notre cortex visuel.
Nous nous contenterons donc, comme pour le fonctionnement
rétinien, d’insister sur quelques grands axes qui seront sûrement
l’objet de nouvelles réflexions dans l’avenir.
■ La rétinotopie : les cellules rétiniennes se projettent, par l’inter-
médiaire des voies décrites ci-avant, au niveau du cortex occipital,
de chaque côté de la scissure calcarine, dans l’aire dite V1. Elles s’y
disposent selon une cartographie visible sur la figure 7 où l’on voit
immédiatement le phénomène essentiel lié à cette répartition :
l’amplification fovéale. En effet, la surface fovéale sur la rétine, cor-
respondant à un très faible pourcentage du champ visuel, est reliée
à près de la moitié de la surface corticale, le champ visuel périphéri-
que, beaucoup plus grand, n’étant relié qu’à l’autre moitié. En
d’autres termes, on peut dire que chaque récepteur rétinien de la
fovéa est en liaison directe avec certainement plusieurs centaines de
neurones centraux, alors qu’un champ récepteur périphérique ne
dispose que de quelques-uns d’entre eux. Ceci explique mieux les
performances relatives de notre fonction visuelle et notamment la
rapide dégradation de l’acuité visuelle dès qu’on s’écarte, même
assez peu, des conditions de vision centrale. Les autres aires cortica-
les visuelles (V2 à V5) sont dénommées aires associatives et nous
décrirons brièvement leurs fonctions par la suite.
■ L’organisation en couches : le cortex visuel comprend 6 couches
numérotées de I à VI de la plus externe à la plus profonde. La couche
IV est elle-même subdivisée en sous-couches A, B, C-α et C-β. Les
axones des magnocellules provenant des CGL se terminent pour
leur majorité au niveau des cellules corticales de la couche IV-B
et IV-C α et pour quelques-unes à celles de la couche VI interne.
Quelques axones des parvocellules se terminent aussi dans la
couche VI interne, mais la majorité d’entre eux aboutit à la couche
IV-C-β et IV-A. Les autres couches reçoivent les informations ayant
transité par les couches précédentes et apparaissent plus ou moins
spécialisées dans des aspects différents du traitement de l’informa-
tion. Nous en verrons un ou deux exemples par la suite.
■ L’organisation en colonnes : c’est un des grands mérites de Hubel
et Wiesel (Prix Nobel en 1981) que d’avoir montré que l’organisation
précédente de type horizontal était également combinée à un traite-
ment vertical. Le cortex visuel peut en effet être considéré comme la
juxtaposition de zones sensiblement identiques, en forme de colon-
nes (parallélépipèdes de 0,5 à 1 mm2 de surface sur 3 à 4 mm de pro-
fondeur), ayant toutes comme nous l’avons vu les mêmes fonctions
étagées dans l’épaisseur de la colonne et s’occupant de traiter les
caractéristiques principales de l’image (luminance, contraste, cou-
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leurs, mouvements, vision binoculaire, etc.). D’une colonne à l’autre,
la différence vient simplement de la portion du champ visuel qui leur
est affectée, ce champ pouvant être très réduit d’où une représenta-
tion poussée des détails (vision centrale) ou au contraire large avec
une prééminence donnée à d’autres caractéristiques de l’image
comme le mouvement (vision périphérique). Hubel et Wiesel
avaient également proposé une discrimination entre cellules sim-
ples (aboutissement des voies de conduction de type X, antago-
nisme centre-périphérie du champ récepteur et traitement prioritaire
de l’information spatiale) et cellules complexes, voire hyper-
complexes sans phénomènes de sommation ni d’antagonismes
dans leurs champs récepteurs. Ces suggestions restent pour
l’instant des hypothèses parmi d’autres.
— l’orientation : Hubel et Wiesel ont particulièrement étudié la
sensibilité à l’orientation spatiale de divers stimulus et les réponses
cérébrales correspondantes. Ils ont pu établir en présentant soit des
fentes, soit des bords lumineux diversement inclinés à des singes, que
le cortex strié réagissait très finement en fonction de l’orientation du
stimulus et que des différences d’inclinaison de 10 degrés entraînaient
des variations de réponses significatives de cellules spécialisées. Cha-
que colonne correspondant à une portion déterminée du champ visuel
contient l’ensemble des cellules permettant la discrimination de toutes
les orientations possibles ;
— les couleurs : Hubel et Livingstone, travaillant sur les zones de
l’aire V1 susceptibles de répondre à une stimulation de composition
spectrale précise (par opposition aux zones achromatiques) ont localisé
des formations particulières au niveau des couches II et III, qu’ils ont
dénommé blobs ou taches en raison de leur forme très différente des
organisations en bandes ou en colonnes vues précédemment. Dans la
zone de projection fovéale, les deux tiers des cellules de ces blobs
répondraient spécifiquement à la longueur d’onde de la stimulation
alors que les cellules contenues dans les interblobs seraient surtout
sensibles à des stimulations achromatiques. T’SO et Gilbert suggèrent
qu’il existe deux types de blobs, centrés respectivement sur des
réponses antagonistes rouge/vert et bleu/jaune (rappelant les réponses
des cônes décrites précédemment et en bon accord avec la théorie de
Hering des couples de couleurs antagonistes, l’opposition blanc/noir
étant à ce moment traitée dans les zones interblobs). Par contre, de
Valois, avec d’autres auteurs, penche pour l’existence de deux types
de blobs, les uns sensibles plutôt aux grandes longueurs d’ondes, les
autres aux courtes longueurs d’ondes, sans spécificité orientationnelle.
Quant aux cellules des interblobs, elles seraient surtout consacrées à
l’orientation spatiale de la stimulation, bien qu’un tiers environ puisse
répondre à deux zones spectrales de moyennes longueurs d’ondes
situées respectivement dans les verts et les jaunes. On voit à l’énoncé
de ces diverses théories que les faits expérimentaux qui continuent de
s’accumuler réclament encore de nombreux efforts pour aboutir à une
interprétation plus ou moins exhaustive des phénomènes constatés. Il
n’est d’ailleurs pas à exclure que le fonctionnement de la vision soit
réellement très compliqué !
■ Zones associatives
En dehors de l’aire primaire dite V1, d’autres aires cérébrales, en
connexion avec les cellules de V1, répondent activement à des sti-
mulations plus ou moins spécialisées du système visuel.
L’aire V2 peut ainsi être considérée comme une aire secondaire
servant de relais entre V1 et les aires préstriées suivantes. Les mes-
sages s’y répartissent à l’intérieur de bandes fonctionnelles ou
stries, mises en évidence par coloration au cytochrome-oxydase. Il
existe des stries foncées étroites, des stries foncées larges et des
zones interstries qui se projettent à leur tour dans des régions corti-
cales distinctes.
C’est ainsi que les stries foncées étroites et les interstries abou-
tissent à l’aire V4 où on a détecté principalement des réponses liées
au traitement de la longueur d’onde et des formes colorées.
_________________________________________________________________________________________________________________ LA FONCTION VISUELLE
Hémichamp œil gauche Hémichamp œil droit
Figure 7 – Projection des secteurs des hémichamps visuels droit
et gauche et de la fovéa au niveau des lèvres de la scissure calcarine
de l’hémisphère cérébral droit (d’après Holmes, 1945)
Les stries foncées larges ont des projections qui se répartissent
entre V3 et V5. V3 traiterait essentiellement la forme et la distance
du stimulus (y compris pour une cible en mouvement), mais répon-
drait peu à la longueur d’onde. V5 serait plus spécialement dévolue
au traitement du mouvement dans une direction déterminée.
En conclusion, si l’on commence à connaître de façon assez
détaillée le fonctionnement de la rétine des mammifères et si on
peut considérer que l’extrapolation à celle de l’homme a pu être
faite de façon satisfaisante, il faut par contre insister sur l’extraordi-
naire difficulté des recherches concernant le cerveau visuel humain.
À partir de faits expérimentaux épars et forcément incomplets par
rapport au nombre considérable de cellules mises en jeu, il est tou-
jours risqué de bâtir une théorie trop contraignante. Comme nous
l’avons vu, les ébauches de localisation des différentes fonctions
d’analyse du cortex laissent toujours de la place à un certain nombre
d’incertitudes. Le schéma complexe associé aux diverses aires
associatives présentées comme très spécialisées est aujourd’hui
considéré comme trop structuré. C’est ainsi qu’on a découvert
récemment dans toutes les aires de V1 à V4 et dans des proportions
finalement assez proches, des cellules sensibles à la composition
spectrale de la stimulation, obligeant ainsi à revenir sur l’équation
certainement trop simple : V4 = aire de la perception colorée. Enfin,
certains chercheurs comme Zeki ont attiré l’attention sur l’impor-
tance des phénomènes temporels dans le fonctionnement des neu-
rones visuels. Si plusieurs informations convergent simultanément
sur une cellule, elles ne seront probablement pas traitées de la
même façon que lorsque la même cellule reçoit des stimulus suc-
cessifs. La plasticité fonctionnelle de nos neurones et leur capacité à
réagir différemment selon l’environnement et la masse d’informa-
tion à intégrer ouvre là un nouveau (et passionnant) champ d’inves-
tigations.
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2. Psychophysique
de la vision
2.1 La trivariance visuelle
Par rapport aux recherches précédentes, portant sur des résultats
objectifs obtenus chez l’animal puis transposés à l’homme, nous
allons maintenant nous intéresser aux réactions subjectives de
l’être humain confronté à la présentation d’une image. Si celle-ci est
particulièrement simple et réduite à la présentation d’un champ uni-
forme, l’observateur pourra généralement décrire trois variables de
la sensation produite et trois seulement, constituant la trivariance
visuelle.
■ La luminance : l’observateur indiquera s’il la juge par exemple
faible, moyenne ou élevée. Notons également que c’est la seule
caractéristique analysable en vision nocturne où les couleurs ne
sont pas détectables. Si l’image est plus complexe et comporte des
zones de luminances variées, le sujet en appréciera les différentes
valeurs qu’il traduira par la notion de contraste de luminance.
■ La tonalité : c’est ce qui permet de nommer la couleur de la sur-
face regardée. Cette couleur apparaît toujours comme unique, que
la source éclairante soit monochromatique ou formée d’un mélange
de diverses longueurs d’onde que notre système visuel ne sait pas
analyser en termes de fréquences.
■ La saturation : la couleur définie précédemment peut enfin appa-
raître pure (saturée) ou au contraire plus ou moins délavée, mélan-
gée à du blanc (c’est ce qui sépare le rouge de la gamme des roses
par exemple).
Notons que ces deux dernières variables sont liées entre elles et
constituent les variables chromatiques alors que la sensation de
luminance peut exister indépendamment de la notion de couleur.
2.2 La sensation de luminance
L’étude de la sensation de luminance ne peut être entreprise sans
la définition préalable d’un système d’unités spécifiques, adaptées
aux sensations lumineuses fournies par l’œil et le cerveau humain.
C’est cette métrologie de la lumière qui va d’abord nous intéresser.
La base de toute métrologie repose sur l’existence d’unités. Mieux
celles-ci seront définies, meilleure sera la précision des mesures.
Historiquement, ce sont les mesures de longueur et leurs dérivées,
volumes et poids, qui ont été les premières et les plus faciles à met-
tre en œuvre et ce, dès l’Antiquité. Une sensation complexe comme
celle issue de notre cerveau visuel à dû attendre le XVIIIe siècle pour
recevoir un début d’analyse. En effet, à partir du moment où l’on dis-
pose d’une unité, même arbitraire et peu précise, il faut pouvoir éga-
lement définir combien de fois une grandeur inconnue contient la
dite unité, donc effectuer des comparaisons, ce qui est plus ou
moins délicat selon les cas.
L’application des idées ci-avant dans le domaine visuel ne s’est
pas révélée très aisée. En effet, nous sommes obligés de tenir
compte des caractéristiques physiologiques de notre œil, qui fonc-
tionne comme un « appareil de zéro » (classe à laquelle appartien-
nent les balances, par exemple) c’est-à-dire un appareil capable de
nous donner un point d’égalisation, mais sans aucune appréciation
quantifiée des rapports de valeurs.
Ceci signifie que si nous sommes parfaitement capables, en
regardant deux surfaces éclairées voisines, de déterminer du pre-
mier coup d’œil celle qui nous apparaît la plus brillante, nous ne
pouvons absolument pas donner d’ordre de grandeur du rapport
des luminances. Pour reprendre l’analogie précédente, si l’un des
E 5 175 − 7
LA FONCTION VISUELLE _________________________________________________________________________________________________________________
plateaux de la balance penche nettement, on sait où se trouve l’objet
le plus lourd, mais on ne sait pas de combien son poids dépasse
celui du plus léger.
Ajoutons que la lumière « visible » appartient au vaste domaine
des radiations électromagnétiques qui regroupe, depuis les lon-
gueurs d’onde les plus courtes jusqu’aux plus longues, les rayons X
ou gamma, les radiations ultraviolettes, le visible et enfin les infra-
rouges, suivis des ondes de télévision et de radio, dont la longueur
d’onde (GO) peut atteindre plusieurs milliers de mètres. Or notre œil
n’est sensible qu’à une infime partie de ces radiations (entre 400 et
700 nm, soit moins d’une octave) et de plus très inégalement
puisqu’à énergie identique, les sensations éprouvées ne sont pas du
tout les mêmes selon que la lumière perçue est rouge, jaune ou
bleue.
L’ensemble des radiations électromagnétiques a des caractéristi-
ques qui s’expriment en fonction de l’énergie qu’elles transportent
dans un système d’unités bien définies qui sont naturellement vala-
bles pour toute radiation quelle que soit sa fréquence, qu’elle soit
visible ou non : c’est le domaine de la radiométrie.
Or, nous cherchons à obtenir un ensemble d’unités spécifiques du
domaine où fonctionne notre système visuel, qui rende compte avec
précision des variations de sensations fournies selon les couleurs
perçues et enfin qui permette des comparaisons efficaces entre
sources lumineuses à partir d’étalons bien définis. Nous allons y
parvenir grâce à la photométrie.
Précisons tout d’abord ce qu’on entend par radiométrie et
photométrie :
— la radiométrie est la mesure des grandeurs caractéristiques
d’un rayonnement avec un appareil dont la réponse est indépen-
dante de la longueur d’onde. On mesure en fait des grandeurs éner-
gétiques physiquement disponibles et parfaitement indépendantes
de tout récepteur biologique ;
— la photométrie est l’évaluation des grandeurs caractéristiques
d’un rayonnement avec un appareil dont la réponse est dépendante
de la longueur d’onde. On ne s’intéresse ici qu’à la fraction de l’éner-
gie rayonnante qui agit sur le récepteur spécialisé et on apprécie
avec une certaine marge de fluctuation individuelle des grandeurs
biologiquement efficaces.
Quand l’appareil récepteur est le système visuel humain, on parle
de photométrie visuelle. C’est, bien évidemment, la seule qui nous
intéressera ici.
La construction d’un système d’unités visuelles devra donc
s’appuyer sur le système d’unités radiométriques par l’intermé-
diaire de coefficients spécifiques de l’appareil visuel humain. Ainsi,
apparaîtront les solutions aux problèmes posés ci-avant.
■ Unités radiométriques
Nous nous limiterons à quatre unités principales auxquelles nous
chercherons ensuite la correspondance photométrique :
— le flux : grandeur fondamentale, il représente l’énergie émise
par une source pendant l’unité de temps, puis transmise dans
l’espace et enfin reçue par une surface quelconque. Il s’exprimera
donc en joules par seconde (J . s–1) ou, comme une énergie par
seconde est homogène à une puissance, en watts (W) ;
— l’intensité : c’est, pour une source ponctuelle et dans une
direction donnée, la densité stérangulaire de flux énergétique émis.
Elle s’exprimera donc en watts par stéradian (W. sr–1). Le stéradian
est l’unité d’angle solide qui correspond à un volume dans l’espace.
Rappelons que le stéradian (sr) correspond à une région d’espace
définie dans une sphère de rayon unité (1 m) centrée sur la source
ponctuelle émissive O et intersectant sur la surface de la sphère une
calotte S de 1 m2, quelle que soit la forme de cette calotte ;
— l’éclairement : c’est la densité surfacique de flux énergétique
reçu. Elle s’exprimera en watts par mètre carré (W. m–2 : la surface
étant ici la surface réceptrice). Si la source émissive est ponctuelle,
le milieu non absorbant et non diffusant et si la surface éclairée
garde toujours le même angle par rapport à la direction de son
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E 5 175 − 8 © Techniques de l’Ingénieur, traité Électronique
déplacement, l’éclairement obéit à la loi de l’inverse du carré de la
distance ;
— la luminance : c’est, pour une source étendue et dans une
direction donnée, la densité surfacique de l’intensité énergétique.
Elle s’exprime en watts par stéradian ·mètre carré (W.sr–1. m–2 : la
surface étant ici la surface émissive).
■ Techniques photométriques
Nous l’avons dit, l’inconvénient du système radiométrique est
que les unités énergétiques conviennent également à toutes les
radiations. On parlera indifféremment d’un flux énergétique de 1 W
de rayons X, de lumière jaune ou d’infrarouges alors que, naturelle-
ment, seule la lumière jaune sera perçue par notre rétine. Celle-ci
comprend deux systèmes dits photopique et scotopique correspon-
dant en gros aux caractéristiques de nos deux types de récepteurs,
cônes et bâtonnets, ce qui complique encore le problème. En utili-
sant les capacités d’égalisation de notre appareil visuel, nous allons
dans un premier temps tenter de déterminer l’efficacité des diverses
longueurs d’ondes analysées par notre œil.
Nous allons donc proposer à une série de sujets de régler, d’une
manière ou d’une autre, une plage lumineuse test de façon à obtenir
une sensation identique à celle produite par une autre plage étalon
fixe. De nombreuses techniques peuvent être utilisées (photométrie
à papillotement, méthode du pas-à-pas, etc.) sur lesquelles nous ne
nous étendrons pas pour mieux considérer les résultats obtenus.
Supposons par exemple que notre test soit une lumière blanche,
de luminance énergétique connue L(W ) et qu’un groupe de sujets à
la vision normale des couleurs opère des égalisations succes-
sivement avec des lumières bleues, vertes, jaunes et rouges de
diverses longueurs d’onde. Les résultats fournis par les divers sujets
sont généralement statistiquement proches les uns des autres et
des valeurs moyennes correctes peuvent être obtenues pour chaque
longueur d’onde. On mesure naturellement dans chaque cas la
luminance énergétique de chaque longueur d’onde λ soit L(λ).
On appellera coefficient d’efficacité lumineuse V (λ) le rapport
L(W )/L(λ). Pour une longueur d’onde déterminée, ce coefficient a
une valeur stable et on peut aisément dresser la courbe des coeffi-
cients V (λ) en fonction des longueurs d’onde.
Si on effectue la suite des égalisations nécessaires avec des lumi-
nances suffisamment élevées, supérieures à 10 cd.m–2 (vision « de
jour », liée aux cônes, bonne acuité visuelle, distinction des
couleurs) on obtient la courbe photopique des coefficients V(λ) qui
culmine à 555 nm, longueur d’onde pour laquelle V(λ) est égal à 1.
Par contre, si on travaille en basse luminance, de l’ordre de 10–2 à
10–3 cd.m–2 (vision « de nuit », liée aux bâtonnets, scotome central,
incapacité de discerner les couleurs) on obtient la courbe scotopi-
que des coefficients V ’(λ) qui culmine à 510 nm (figure 8). Ces deux
courbes ont une allure gaussienne, mais ne sont ni symétriques, ni
asymptotiques à l’axe des abscisses puisque les coefficients d’effi-
cacité visuelle sont nuls à l’extérieur du domaine visible, en dessous
de 400 nm comme au-dessus de 700 nm. En effet, quelle que soit la
quantité de lumière ultraviolette ou infrarouge, envoyée dans un
œil, on n’obtiendra pas de sensation visuelle capable d’égaler une
lumière blanche : le rapport L(W )/L(λ) sera donc forcément égal à 0
en dehors du domaine du visible.
Entre les domaines photopique et scotopique, se situe le mésopi-
que, domaine intermédiaire où les cônes cessent progressivement
de fonctionner tandis que les bâtonnets prennent le relais : espace
mal défini, correspondant à la vision dite crépusculaire.
■ Unités visuelles
Nous disposons maintenant, avec les coefficients d’efficacité
visuelle, de l’instrument voulu pour relier aux unités radiométriques
notre système d’unités visuelles à construire. Par définition, toute
mesure exprimée en unités visuelles sera égale au produit de la
valeur correspondante en unités radiométriques par le coefficient
d’efficacité visuelle et par un coefficient de proportionnalité k qui
reste à définir selon la formule suivante :
Uvis = k .V(λ). Urad
_________________________________________________________________________________________________________________ LA FONCTION VISUELLE
V ( λ)
1 moyenne de nombreuses mesures sur des sujets considérés
Vision Vision
scotopique photopique
0,75
0,50
0,25
0 visuelle scotopique V ’(555) qui ne vaut plus 1, mais 0,402. Ceci
400 450 500 550 600 650 700
λ (nm)
Figure 8 – Courbes de visibilité relative ou d’efficacité visuelle :
évolution des coefficients photopique V (λ) et scotopique V ’(λ)
en fonction de la longueur d’onde
Il aurait été aisé, dans une telle équation, de prendre le cas où
V (λ) = 1 (555 nm en photopique, rappelons-le) et de faire également
k = 1. On obtenait, à ce moment, très simplement une correspon-
dance à égalité entre unités visuelles et radiométriques.
Malheureusement, pour des raisons historiques, l’équation fon-
damentale précédente a dû tenir compte de l’unité de luminance
établie dès la fin du XVIIIe siècle et appelée la bougie. Tous les cal-
culs suivants ont plus ou moins respecté une valeur voisine de ce
premier étalon, ce qui a conduit à une valeur du coefficient k (photo-
pique rappelons-le) égale à 683. Toutes les unités visuelles actuelles
vont donc se déduire de l’équation fondamentale en respectant
cette valeur de k :
— la candela (cd) : unité d’intensité lumineuse, c’est l’unité fonda-
mentale en photométrie (alors que nous avons vu précédemment
que l’unité fondamentale radiométrique était l’unité de flux, exprimé
en watts).
La candela se définit comme suit (16e conférence générale des
Poids et Mesures, 1979) :
La candela est l’intensité lumineuse, dans une direction donnée,
d’une source qui émet un rayonnement monochromatique de fré-
quence 540.1012 Hz et dont l’intensité énergétique dans cette direc-
tion est de 1,464.10–3 W/sr.
On voit que, dans le vide ou dans l’air d’indices très voisin (1,003
pour l’air), cette fréquence correspond à une longueur d’onde de
555 nm soit le maximum de la courbe d’efficacité visuelle photopi-
que. Quant à 1,464.10–3, c’est tout simplement 1/683. En transférant
ces valeurs dans notre équation fondamentale, on obtient bien :
1 cd = 683.1.1/683 W.sr–1
— le lumen (lm) : unité de flux, c’est la quantité de lumière par
unité de temps ; elle est bien entendu homogène à une puissance ;
— le lux (lx) : unité d’éclairement, c’est la densité surfacique de
flux reçu. On peut également parler de lumen par mètre carré ;
— la candela par mètre carré : c’est l’unité de luminance qui
correspond à la densité surfacique d’intensité lumineuse provenant
d’une source étendue. Elle portait autrefois le nom de « nit » qui est
tombé en désuétude. À noter que, par analogie avec les unités
radiométriques vues ci-avant, la luminance visuelle peut aussi être
assimilée à un flux par angle solide et par surface de source
émissive et être exprimée en lumen par stéradian, par mètre carré
(lm. sr–1 .m–2).
Nous possédons maintenant la gamme des quatre principales
unités visuelles (il en est d’autres, moins utilisées, telle l’exitance...)
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reliées à la base fournie par les unités radiométriques, mais spécifi-
ques du domaine visuel et tenant compte des caractéristiques de
notre récepteur oculaire (récepteur « global » provenant de la
comme « normaux » suivie d’un lissage mathématique des cour-
bes). Il reste que l’œil de cet observateur moyen n’est nullement
homogène, comme nous l’avons vu et qu’il va falloir examiner le cas
de la vision nocturne ou scotopique, liée aux bâtonnets, dont la
courbe d’efficacité visuelle a été représentée (figure 8). La définition
des unités reste bien entendu valable, mais l’équation fondamentale
devient :
Uvis = k ’. V ’(λ). Urad
Si on reprend la définition de l’unité fondamentale d’intensité, la
candela, on se basera cette fois-ci sur le coefficient d’efficacité
conduit à calculer un nouveau coefficient de proportionnalité scoto-
pique k ’ tel que :
1 cd = k ’ .0,402.1/683 W.sr–1
D’où k ’ = 683/0,402 = 1699
Il faudra donc savoir, pour exprimer nos sensations visuelles, si
nous sommes en vision photopique (k = 683) ou scotopique
(k’ = 1699) avant de procéder aux calculs nécessaires.
Ces domaines sont eux-mêmes limités par les caractéristiques
fonctionnelles de nos récepteurs. On admet généralement que le
photopique commence à partir d’une luminance de 10 cd.m–2,
alors que le scotopique occupe les basses luminances inférieures à
10–3 cd.m–2. Entre les deux s’étend, rappelons-le, le mésopique où
les courbes d’efficacité visuelle sont mal définies.
Quant à la quantité de lumière minimale nécessaire pour produire
une sensation, elle est extrêmement réduite. Des expérimentations
délicates mais très précises ont permis en effet de l’évaluer à deux à
cinq photons réagissant simultanément dans un seul bâtonnet. On
voit qu’on est là très près du seuil physique absolu.
L’intérêt primordial de cette gamme d’unités réside dans la quan-
tification de sensations purement subjectives. En effet, dire que
l’éclairement d’une surface quelconque est de 300 lux, par exemple,
implique tout d’abord que la surface en question reçoive un flux de
photons du domaine du visible. Ensuite, quelle que soit la composi-
tion de la lumière utilisée, on saura que l’impression produite sur
une moyenne de sujets humains sains sera identique à celle pro-
duite par une lumière étalon parfaitement bien définie.
À partir de là, les applications sont considérables dans tous les
domaines de l’éclairage, public ou privé, des phares, des balises
d’aéroport, etc.
On pourra également étudier grâce à ces unités les phénomènes
liés à l’adaptation à l’obscurité, les réactions à l’éblouissement, les
limites d’éclairement confortables pour telle ou telle tâche visuelle,
etc.
Ceci est d’une importance primordiale dans l’étude de la percep-
tion des images médicales qui, selon qu’elles seront examinées sur
un écran ou sur un support papier, en noir et blanc ou en couleurs,
par réflexion ou par transparence (négatoscope), en fonction d’un
environnement lumineux déterminé, pourront aboutir à des degrés
variés de visibilité de certains détails.
Enfin, en exploration fonctionnelle visuelle il n’est pas possible
d’obtenir de bons résultats, cliniquement interprétables, si la stimu-
lation n’est pas exactement connue et rigoureusement stable. Il fau-
dra donc vérifier régulièrement toute installation sous peine de
fournir des résultats incertains et par conséquent inutilisables.
2.3 La fonction de sensibilité au contraste
Elle est basée sur la capacité du système visuel de détecter des
différences de luminances, donc de déterminer l’existence de
« bords » entre surfaces homogènes. On peut utiliser des stimulus
E 5 175 − 9
LA FONCTION VISUELLE _________________________________________________________________________________________________________________

variés mais là aussi on aura intérêt à éviter des mires trop

complexes à multiples variables. Le stimulus le plus utilisé est cons-
titué de structures répétitives appelées réseaux.
Ces mires périodiques sont caractérisées par :
— leur surface et la distance d’observation, ce qui permet de cal-
culer l’angle couvert par la mire dans le champ visuel du sujet ;
— leur fréquence spatiale qui s’exprime en cycles par degré
(d’angle visuel) : compte tenu de l’angle correspondant à la totalité
de la surface stimulante, la fréquence spatiale permet de calculer le Luminance
nombre de cycles nécessaires à la stimulation ;
— leur orientation : verticale, horizontale ou d’une obliquité
déterminée ; Lmax
— leur position dans le champ visuel ;
— leur profil de luminance, représentant la variation de lumi- Lmoy
nance du réseau selon un axe déterminé. Ce profil peut évidemment
être quelconque, mais ne nous apprendrait à ce moment que peu de Lmin
choses sur les performances visuelles du sujet. On utilise générale-
ment un profil sinusoïdal, triangulaire ou carré (figure 9).
La formule générale donnant la valeur C du contraste est la
suivante :
0 x
L max – L min
C = -------------------------------
- a profil de luminance carré
2 L moy

avec Lmax luminance maximale de la mire, Luminance

Lmin luminance minimale de la mire,
Lmax
Lmoy luminance moyenne de la mire
Dans le cas d’un réseau régulier et périodique comme défini ci-
Lmoy
avant, Lmoy se calcule aisément et devient :
L max + L min Lmin
L moy = -------------------------------
-
2
L’expression donnant le contraste devient alors (Michelson) :
L max – L min 0 x
C = -------------------------------
-
L max + L min
b profil de luminance sinusoïdal
On voit immédiatement que le contraste va évoluer entre la
valeur 0 (ou 0 % de contraste : champs uniformes et identiques jux- Figure 9 – Exemple de mires périodiques utilisées dans les tests
taposés sans possibilité de les distinguer) et 1 (100 % de contraste : de mesure de la fonction de sensibilité au contraste
mire dont les nuances vont d’une luminance quelconque à un noir
absolu par exemple).
Le contraste minimal sera, pour une fréquence spatiale donnée, la
plus petite valeur de contraste susceptible d’entraîner la détection

Sensibilité au contraste
du réseau par le sujet examiné. 103
Le seuil de sensibilité au contraste (de luminance), toujours pour
une certaine fréquence spatiale, sera l’inverse de la valeur du
contraste minimal défini ci-dessus. Cette sensibilité sera donc 102
d’autant plus élevée que le contraste détecté sera plus faible et
inversement.
On pourra étudier la variation de la sensibilité au contraste en 10
fonction des différentes fréquences spatiales. La courbe obtenue
constituera la fonction de sensibilité au contraste (FSC) du sujet exa-
miné compte tenu des conditions de l’expérimentation et en pre-
mier lieu de la nature de la mire. On ne peut donc parler de FSC dans 1
l’absolu mais on doit préciser si l’on a effectué cet examen avec une 0,1 1 10 102
mire sinusoïdale ou carrée, en vision binoculaire ou monoculaire, en Fréquence spatiale (cycles/degré)
présentation centrale ou périphérique, etc. Il y a donc autant de FSC
que de modes d’examen et naturellement seuls deux résultats obte-
nus selon le même mode opératoire seront comparables entre eux. Figure 10 – Fonction de sensibilité au contraste en coordonnées
logarithmiques (d’après Nordmann, 1991)
La courbe obtenue peut être présentée en coordonnées semi-
logarithmiques ou plus généralement en coordonnées logarithmi-
ques (figure 10). en général) pour un contraste maximal. Ce point correspond évi-
Notons toutefois que, pour une présentation de mire standardi- demment à la mesure de l’acuité visuelle qui est définie comme la
sée, il existera toujours un point de la courbe correspondant à la meilleure performance de l’œil sur le plan morphoscopique pour un
plus petite taille détectable du détail significatif de la mire (un cycle contraste de 1. Il est intéressant de constater que l’acuité visuelle

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n’est qu’un point d’une courbe exprimant la sensibilité de notre sys-
tème visuel dans les conditions courantes de la vie quotidienne. En
effet, l’image de tout objet peut être décomposée en images élé-
mentaires correspondant chacune à une fréquence spatiale assortie
d’un contraste donné. Si l’ensemble des points représentatifs d’une
image donnée est situé dans la zone de « visibilité » (sous la courbe
seuil définie ci-avant) l’image sera intégralement perçue. Si les
conditions extérieures perturbent la composition de l’image (baisse
générale des contrastes issue par exemple de la présence de
brouillard en condition de conduite) ou si une pathologie ophtalmo-
logique quelconque entraîne une modification plus ou moins mar-
quée de la forme de la FSC, la perception visuelle peut être
grandement altérée, alors même que le point correspondant à
l’acuité visuelle, mesurée par les techniques habituelles, restera
inchangé.
2.4 Les qualités chromatiques
La colorimétrie n’a pas permis d’aboutir aisément, comme la pho-
tométrie, à un système universel et précis d’étalonnage du domaine
des couleurs. Lorsqu’on tente d’étudier les sensations fournies par
le mélange de couleurs variées, il faut d’emblée distinguer claire-
ment :
— d’une part les mélanges « additifs » : il s’agit de la superposi-
tion dans l’œil de lumières d’origines variées et on va s’intéresser
aux sensations produites simultanément sur nos divers types de
cônes par l’ensemble des radiations émises par la ou les sources
lumineuses placées dans le champ visuel du sujet. Le type même de
l’utilisation de ces mélanges est l’image télévisée où, dans un récep-
teur couleur, chaque point est en fait formé d’une triade de lumino-
phores émetteurs de photons (généralement rouges, verts et bleus)
la superposition des lumières émises, en quantités variables, per-
mettant de reproduire un ensemble de teintes (mais pas la totalité et
notamment pas les tonalités spectrales ni même celles très satu-
rées). On a pu démontrer (Grassmann) que ces mélanges additifs
pouvaient être traités comme des équations linéaires et répondaient
aux critères de proportionnalité, d’additivité et d’associativité qui
caractérisent de tels systèmes. Si les lumières utilisées excitent en
proportions égales nos trois types de cônes, on obtiendra la sensa-
tion de blanc ;
— d’autre part les mélanges « soustractifs » qui sont des mélan-
ges de pigments où les absorptions s’ajoutent. L’exemple type est
ici la peinture ou la photographie en couleurs. Une surface colorée
n’est pas lumineuse par elle-même. Par contre, éclairée en lumière
blanche, elle absorbera un certain nombre de radiations et en ren-
verra d’autres qui, perçues par le système visuel, détermineront sa
couleur. On voit que le mélange de pigments, contrairement au cas
des mélanges additifs, revient à combiner des absorptions plus ou
moins sélectives, donc à réduire de plus en plus, qualitativement et
quantitativement, les rayonnements renvoyés par le mélange. Si
l’absorption due au mélange finit par couvrir la totalité du spectre,
on obtient une sensation de noir.
À la limite, on peut d’ailleurs se demander si les couleurs existent
en dehors de notre cerveau. On peut en effet constater que des sti-
mulations physiques variées (une radiation monochromatique ou
un mélange de plusieurs longueurs d’ondes par exemple) arrivent à
produire des sensations indiscernables issues de réponses identi-
ques de cellules plus ou moins spécialisées. Celles-ci entraînent des
réactions de nos zones cérébrales qui ont permis de déterminer les
types de sensations subjectives classées ci-après.
■ Sensation de tonalité : elle est liée à la longueur d’onde domi-
nante de la lumière pénétrant dans l’œil et permet de distinguer un
certain nombre de familles de couleurs dans le spectre (générale-
ment de 5 à 7, ce dernier chiffre ayant souvent été choisi pour sa
réputation « magique ». Dans ce cas, rappelons la classification de
Newton selon lequel les couleurs principales seraient le violet,
l’indigo (?), le bleu, le vert, le jaune, l’orange et le rouge). Il est plus
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physiologique d’étudier le nombre « d’échelons de tonalité » qu’un
individu à la vision des couleurs normale est capable d’identifier
dans le spectre. Pour ce faire, on part d’une surface éclairée par une
lumière monochromatique de longueur d’onde λ déterminée et on
cherche à partir de quelle longueur d’onde λ’ (avec λ’ = λ + ∆λ) une
surface voisine apparaît d’une couleur juste distincte. L’expérience
conduit à environ 200 échelons de tonalité dans le spectre et on peut
noter la remarquable sensibilité de notre système de détection colo-
rée, qui, autour de 490 et 590 nm de longueur d’onde, est suscepti-
ble d’identifier des couleurs ne différant entre elles que d’un seul
nanomètre.
On peut répéter l’opération pour les mélanges de teintes isues
des extrémités du spectre (bleu-violet et rouge) et obtenir ainsi
une gamme de nouvelles sensations différentes des tonalités
spectrales : les pourpres. La même expérience que précédemment
permet d’identifier à peu près 200 échelons de pourpres également.
Si on y rajoute le blanc, on obtient ainsi la gamme complète des
tonalités individualisables par un sujet à la vision colorée normale.
Les autres tonalités décrites dans le langage courant (marrons, vert-
olive, gris, etc.) ne sont que des teintes rabattues c’est-à-dire des
tonalités appartenant aux gammes précédemment décrites, mais
avec une luminance réduite par rapport à notre environnement
visuel.
■ Sensation de saturation : par analogie avec ce qui vient d’être dit,
on peut maintenant prendre chaque tonalité fournie par une lumière
monochromatique et lui superposer de la lumière blanche, c’est-à-
dire la désaturer. C’est ainsi qu’on passera, à partir d’une couleur
rouge déterminée, à toute une gamme de roses de plus en plus
clairs.
Là aussi, on verra que selon la teinte de départ, le nombre d’éche-
lons de saturation possibles varie entre la couleur pure et le blanc. Il
est minimal pour le jaune et augmente aux extrémités du spectre.
La combinaison des échelons de tonalité et des échelons de satu-
ration aboutit à un ensemble de teintes discernables les unes des
autres (à luminance constante bien entendu) dont le nombre atteint
quelques milliers pour le sujet à la vision des couleurs normale. Si
on rajoute les différents niveaux de luminance qu’il est possible de
distinguer entre le début du domaine photopique et l’éblouisse-
ment, on obtient la gamme complète des couleurs et des contrastes
perceptibles par notre système visuel. Toute image se traduira dans
cet espace par une série de valeurs bien définies. Nous les verrons
différemment à partir du moment où elles produiront des sensa-
tions présentant un contraste (contraste de luminance ou contraste
de chrominance ou les deux) supérieur à notre seuil différentiel de
perception.
Aidés par l’étude des anomalies de la vision des couleurs,
connues depuis longtemps, plusieurs chercheurs ont depuis long-
temps tenté de normaliser et de représenter schématiquement des
espaces permettant de situer les sensations colorées décrites ci-
avant. Citons par exemple le triangle de Maxwell ou les albums de
Munsell. Actuellement, la représentation la plus utilisée est le trian-
gle des couleurs issu des travaux de la Commission Internationale
de l’Éclairage (CIE) (figure 11) et ses dérivés (triangle CIELUV,
CIELAB, etc.).
Si on se limite à l’étude des mélanges additifs, la colorimétrie est
basée sur une expérience fondamentale qui consiste à égaliser la
couleur d’un faisceau de lumière quelconque par le mélange, en
quantités convenables, de trois faisceaux colorés appelés couleurs
primaires additives. La superposition de ces trois lumières entraîne
un effet cumulatif des rayonnements au niveau des récepteurs, cet
effet étant directement lié aux signaux que la lumière génère simul-
tanément dans les trois familles de cônes, comme nous l’avons vu
précédemment.
Dans une expérience de ce type, il devient donc du plus haut inté-
rêt de disposer d’un système directement basé sur les mécanismes
visuels issus de nos trois types de cônes (Vienot et Brettel). Il est évi-
dent que la colorimétrie classique datant du XIXe siècle, ne pouvait
connaître le fonctionnement des cellules rétiniennes comme nous.
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LA FONCTION VISUELLE _________________________________________________________________________________________________________________
Figure 11 – Triangle des couleurs de la CIE comportant les points
représentatifs des luminophores utilisés en télévision en couleur
En effet, nous disposons désormais des fondamentales physiologi-
ques, c’est-à-dire des sensibilités spectrales pour tout rayonnement
monochromatique pénétrant dans l’œil soit :
L(λ) pour les cônes sensibles aux grandes longueurs d’onde ;
M(λ) pour les cônes sensibles aux moyennes longueurs d’onde ;
S(λ) pour les cônes sensibles aux courtes longueurs d’onde.
Ces fondamentales, calculées à partir d’égalisations de couleurs
chez des sujets à vision des couleurs normale ou au contraire chez
des dichromates, offrent une très grande cohérence avec les
enregistrements directs de la densité spectrale d’absorption des
photopigments comme avec l’enregistrement des réponses électro-
physiologiques des récepteurs rétiniens (cf. figure 3).
À partir des fondamentales ainsi déterminées, on peut calculer
l’activité engendrée dans les trois familles de cônes par un rayon-
nement défini par son spectre Pλ(λ) en procédant au calcul des som-
mes :
L = Σ Pλ(λ) L(λ) ∆λ
M = Σ Pλ(λ) M(λ) ∆λ
S = Σ Pλ(λ) S(λ) ∆λ
Une application directe de cette méthode concerne les sujets
dichromates : ceux-ci ne possèdent que deux types de cônes fonc-
tionnels et confondent donc les couleurs qui ne diffèrent que par
l’activité qu’elles seraient susceptibles de déclencher dans le type de
cône manquant. Par exemple, si c’est l’activité L qui est absente
(dichromate de type protanope), toutes les couleurs entraînant une
réponse identique M et S mais différant par l’activité L seront vues
identiquement. Ce sera en particulier le cas de la plupart des rouges
et des verts.
Les différents dichromates seront donc les suivants :
— protanopes : absence de réponse de type L ;
— deutéranopes : absence de réponse de type M ;
— tritanopes : absence de réponse de type S.
Il est certain que la compréhension des diverses anomalies des
couleurs a beaucoup progressé en fonction des considérations ci-
dessus qui se recoupent de plus avec les études portant sur la loca-
lisation génétique des défauts et leur transmission de génération en
génération.
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E 5 175 − 12 © Techniques de l’Ingénieur, traité Électronique
Enfin, on peut noter que les reproductions colorées d’images font
appel nécessairement à un groupe de teintes différentes, choisies
dans la gamme des possibilités évoquées ci-dessus. Aucune des
techniques (peinture, photographie, cinéma, vidéo) n’est suscepti-
ble de reproduire fidèlement la totalité des sensations que notre œil
peut percevoir. C’est toujours à travers une gamme réduite (en lumi-
nance comme en chrominance) qu’opèrent les systèmes de repro-
duction, aidés par les performances de notre cerveau visuel qui est
heureusement capable de combler les inévitables (et parfois impor-
tantes) lacunes de nos techniques.
3. Conclusion :
les perspectives
de la recherche
Comme nous l’avons vu tout au long de ce bref exposé, nos
connaissances dans le domaine visuel sont certes considérables,
mais sont encore très éloignées de nous fournir un panorama
complet des mécanismes intimes de cette fonction sensorielle parti-
culièrement complexe.
Dans le domaine de la recherche fondamentale, les travaux sur la
rétine et le cerveau des animaux se poursuivent inlassablement,
apportant chaque jour des nouveautés qu’il faut ensuite tenter
d’intégrer dans des hypothèses de fonctionnement basées sur quel-
ques mesures extrapolées à l’ensemble d’une structure. On peut
penser que s’il est en effet à tout jamais impossible d’enregistrer
simultanément les phénomènes physiologiques intimes de millions
de cellules, il sera certainement envisageable dans l’avenir de bâtir
des théories de plus en plus fiables et proches de la réalité. Celle-ci
n’est d’ailleurs pas forcément simple...
Dans le domaine de la psychophysique, pourtant exploré depuis
longtemps, les apports récents ne manquent pas comme par exem-
ple les expériences de colorimétrie, désormais étroitement reliées
aux performances des différents types de cônes et qui ont permis de
mieux comprendre les anomalies de la vision des couleurs. La
compréhension de la genèse de ces troubles a aussi été puissam-
ment aidée par les progrès actuels en génétique et en biologie molé-
culaire.
Dans le domaine des applications à l’exploration fonctionnelle
chez l’homme, de nouvelles méthodes de traitement du signal, de
nouveaux appareils ont vu le jour très récemment. On peut prati-
quer par exemple la cartographie cérébrale tridimensionnelle per-
mettant de visualiser dans l’espace et le temps les réponses
corticales aux stimulations sensorielles. On dispose de l’ophtalmo-
scope laser à balayage (SLO : Scanning Laser Ophtalmoscope) qui
montre sur écran à la fois l’image du fond d’œil et celle de l’objet
projeté sur la rétine, d’où de fructueuses études de stratégie
d’exploration des scènes visuelles. Ce dernier appareillage est lui-
même complété depuis peu par l’OCT (Optical Coherent Tomogra-
phy) qui commence à fournir des coupes histologiques de la rétine
vivante grâce à l’étude des interférences de faisceaux lasers.
Tout ceci vient s’ajouter à la gamme étendue des techniques plus
anciennes (électrorétinographie, potentiels évoqués, etc.) qui béné-
ficient aussi des méthodes récentes de traitement du signal.
On peut donc dire que les sciences de la vision devraient encore
connaître, à court et moyen terme, une série de nouveaux dévelop-
pements assurant à cette branche de la recherche une place de
choix dans le domaine de la physiologie humaine.

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P
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par Yvon GRALL
Professeur des Universités
Praticien hospitalier.
Chef du service de Biophysique et Médecine nucléaire
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