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Effet de l'inoculation microbienne lors du lombricompostage de différents

substrats organiques sur l'état microbien et quantification et documentation de
la phosphatase acide
Article dans Waste Management · Août 2008

CITATIONS LIT

sept 95

3 auteurs dont :

GKÿGhosh Pabitra Banik

Université Visva Bharati Institut statistique indien

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Gestion des déchets 29 (2009) 574–578

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Effet de l'inoculation microbienne lors du lombricompostage de différentes matières organiques

substrats sur le statut microbien et quantification et documentation des
phosphatase acide

P. Pramanik a,*, GK Ghosh b , P.Banik un

un
Unité de recherche agricole et écologique, Indian Statistical Institute, 203, BT Road, Kolkata 700108, Inde
bDépartement des sciences du sol et de la chimie agricole, Palli Siksha Bhavana, Institut d'agriculture, Visva-Bharati, Bolpur, Inde

informations sur l'article abstrait

Historique des articlesÿ: Dans cette expérience, trois souches microbiennes ont été inoculées dans deux déchets organiques différents pour étudier leur
Accepté le 24 juin 2008 effet sur la teneur en acides humiques, l'activité de la phosphatase acide et les propriétés microbiennes des produits stabilisés finaux.
Disponible en ligne le 8 août 2008 Des extraits au pyrophosphate de lombricomposts ont été analysés par électrophorèse sur gel de polyacrylamide pour étudier la
nature d'une isozyme dans différents traitements. Les résultats suggèrent que
vermicompostage augmentation de la teneur en acides humiques et de l'activité de la phosphatase acide dans les substrats organiques
et l'inoculation microbienne a encore amélioré le taux d'humification et l'activité enzymatique. Bien que
la teneur en acides humiques dans différents lombricomposts inoculés par des micro-organismes était statistiquement au pair, acide
l'activité de la phosphatase dans ces traitements était significativement (P < 0,05) différente. Les résultats ont révélé que
la respiration microbienne a été augmentée en raison du lombricompostage, mais une réduction de la biomasse microbienne
a été enregistré après stabilisation des déchets organiques. Bien que le lombricompostage ait augmenté la valeur de
quotient microbien (qCO2), l'inoculation microbienne n'a montré aucun effet significatif sur le qCO2. Le zymogramme a révélé que
deux isoenzymes de la phosphatase acide (groupe II et groupe III) étaient présentes dans tous les échantillons de vermicompost et
une activité plus élevée de la phosphatase acide dans les vermicomposts inoculés avec des champignons pourrait être due
à la présence d'une isozyme supplémentaire (groupe I) de la phosphatase acide.
2008 Elsevier Ltd. Tous droits réservés.

1. Introduction
Le lombricompostage est la décomposition contrôlée non thermophile des
déchets organiques par interaction mutuelle entre les vers de terre et les micro-
organismes. Études de Ranganathan et
Vinotha (1998) a suggéré que les vers de terre excrètent plusieurs enzymes extra-
cellulaires dans leur intestin et que ces molécules bioactives
sortent de leur corps avec les matériaux éjectés. La plupart des études
sur les enzymes digestives des vers de terre se sont concentrées sur Lumbrici
dae (Zhang et al., 1993), la cellulase et la déshydrogénase étant
les enzymes les plus étudiées (Loquet et Vinceslas,
1987; Urbesek, 1990; Benítez et al., 2005). Des enzymes comme les
phosphatases, importantes dans les transformations du phosphore du sol, ont été
moins bien étudié. La phosphatase acide (EC 3.1.3.2) est omniprésente chez les
plantes et les animaux (Panara et al., 1990) ; cependant,
son importance fonctionnelle chez les plantes est encore relativement peu connue,
mais il est probable qu'il participe à la mobilisation des inorganiques
phosphore (Barman, 1969). Seules des informations limitées sont disponibles
sur sa spécificité, sa localisation et sa fonction physiologique (Mizuta et
* Auteur correspondant. Adresse actuelleÿ: Centre national de recherche sur les médicaments
et plantes aromatiques, Conseil indien de la recherche agricole, Boriavi, Anand 387
310, Inde. Téléphone : +91 268 2578644 ; télécopie : +91 268 25788601.
Adresse e-mail : prabhat2003@gmail.com (P. Pramanik).
Suda, 1980; Chen et al., 1992). L'étude de la phosphatase acide chez
plantes est également compliquée en raison des fortes variations de l'activité
et propriété des isozymes entre espèces et entre stades
dans le développement de chaque plante (Alves et al., 1994 ; Baes et Van
Cutasem, 1993).
Les micro-organismes sont le facteur clé de la transformation des nutriments,
et l'inoculation de souches microbiennes appropriées dans les premiers
les déchets ont entraîné un enrichissement du statut nutritif des poteaux de
vermicom (Pramanik et al., 2007; Bhardwaj, 1999). Trichoderma viridae
est considéré comme l'inoculant toujours efficace pour le compostage
(Bhardwaj et Gaur, 1985), et Kaushik et Garg (2004) ont révélé
que l'inoculation de bactéries fixatrices d'azote pendant le compostage a augmenté
la teneur en azote et en phosphore du produit stabilisé. La
la préférence des vers de terre pour un régime de matière organique décomposée
et en décomposition est également une indication que les vers de terre peuvent
consommer des micro-organismes (Schonholzer et al., 1999). Cependant,
les micro-organismes présents dans les substrats organiques ne sont pas tués
lors du passage dans les boyaux des vers de terre (Hendriksen, 1990) ;
en fait, Kumar et Singh (2001) ont signalé la prolifération rapide
de souche bactérienne inoculée dans les conditions favorables de
intestins de vers de terre lors du lombricompostage (Fischer et al., 1997). Dans
cette expérience, trois souches microbiennes ont été inoculées dans deux
différents substrats organiques pour étudier les changements d'activité de la
phosphatase acide et les propriétés microbiennes des produits finaux. La

0956-053X/$ - voir couverture 2008 Elsevier Ltd. Tous droits réservés.

doi:10.1016/j.wasman.2008.06.015
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P. Pramanik et al. / Gestion des déchets 29 (2009) 574–578 575

méthode d'électrophorèse a été utilisée pour détecter la phosphatase acide
isoenzymes présentes dans les lombricomposts inoculés par des micro-organismes.
2. Matériels et méthodes
Cette expérience de lombricompost a été menée en milieu chimique
laboratoire de l'unité de recherche agricole et écologique, Indian
Institut statistique, Kolkata, Inde.
2.1. Substrats utilisés
24h à température ambiante. Le gros résidu non digéré de chaque
Le lombricompost a ensuite été séparé de la fraction liquide par centrifugation à 5000
tr/min pendant 30 min, suivie d'une filtration sous vide.
à travers un papier filtre en verre. Le filtrat a été acidifié à pH 2,0 avec
6NH2SO4 et conservé en chambre froide à l'obscurité pendant 24h afin de
floculer les acides humiques. Après acidification, le précipité humique (humate) a été
recueilli par centrifugation à 5000 rpm pendant
30 min, lavé trois fois avec de l'eau distillée pour éliminer les résidus
H2SO4, lyophilisé, puis broyé avec un mortier et un pilon
en poudre brune.

Deux types différents de déchets organiques biodégradables, à savoir, vache
1 1
, : 6,59 mg g et rapport C/N :
fumier (carbone organique : 362,17 mg g azote total
1 et 1 ml de p-nitrophényl de sodium 50 mM.
54,98) et herbes (carbone organique : 497,89 mg g azote total : 7,33 mg g et rapport
1 phosphate à 37 C pendant 30 min et une goutte de toluène a été ajoutée
C/N : 67,92) avec des
propriétés chimiques et biochimiques ont été données à Eisenia fetida (ver de terre
exotique épigé). La bouse de vache fraîche était achetée
ferme laitière adjacente, tandis que les graminées ont été récoltées dans le jardin de
l'Indian Statistical Institute, Kolkata. Les graminées étaient
principalement composé de Cynodon dactylon et possédait également quelques
espèces comme Eleusine indicum et Eleusine aegyptiaca. Certains produits chimiques
et les propriétés microbiologiques des déchets organiques avant le vermicompostage
sont présentées dans le tableau 1.
Les cultures pures des inoculants microbiens, à savoir, Trichoderma
viridae (champignons lignolytiques), Bacillus polymyxa (bactéries libres fixatrices
d'azote) et Phanerochaete chrysosporium (champignons lignolytiques,
basidiomycètes) ont été achetés auprès de l'Agriculture et de l'Alimentation
Département d'ingénierie de l'Institut indien de technologie,
Kharagpur, Inde.
2.2. Conception expérimentale
Un échantillon de 1,5 kg de déchets organiques [bouse de vache (S1) et
graminées (S2)] a été prélevé dans des pots en terre de taille appropriéeÿ; 150 g de
de la bouse de vache (10ÿ% p/p) a été mélangée avec des herbes pour fournir une première
environnement favorable aux vers de terre. T. viridae (M1), B. poly myxa (M2) et P.
chrysosporium (M3) ont été inoculés sous forme de 50 ml de 7-
bouillon de culture d'un jour par kg de ces substrats organiques. Vingt-cinq Eisenia
fetida matures de taille presque égale ont été ajoutées dans chaque
traitement des déchets organiques. La teneur en humidité a été maintenue à
environ 60% (base de poids sec) pendant le processus de lombricompostage
par aspersion périodique d'eau. L'échantillonnage pour analyse a été effectué après
stabilisation du processus (70 à 85 jours), qui a varié
selon la nature du mélange alimentaire.
2.3.2. Phosphatase acide (SPA)
Lombricompost (0,5 g) a été incubé avec 4 ml de tampon universel modifié (MUB)
,
pour arrêter la croissance microbienne. Un tampon ayant un pH de 6,5 (Tabatabai
et Bremner, 1969) a été utilisé pour la détermination de l'activité de la phosphatase
acide. Ensuite, 4 ml de solution de NaOH 0,5 M ont été ajoutés pour cesser
la réaction. Après encore 20 min à température ambiante, la concentration de p-
nitrophénol a été déterminée par lecture de l'absorbance à 420 nm et rapportée à
celles d'une solution diluée en série de
Étalons de p-nitrophénol 1000 ppm.
2.3.3. Dosage microbien
La respiration microbienne ou l'activité microbienne a été estimée
par dégagement de dioxyde de carbone en introduisant 1 ml de glucose à 1%
solution comme substrat (Anderson, 1982). Biomasse microbienne C
(MBC) a été analysé par fumigation-extraction au chloroforme
méthode (Vance et al., 1987). La biomasse microbienne N (MBN) a été estimée
comme N réactif à la ninhydrine (Amato et Ladd, 1988).
2.3.4. Électrophorèse sur gel
Les acides humiques ont été extraits par une solution de pyrophosphate de sodium
(lombricompost : extrantant = 1:2, p/v). A partir de 5 ml de cette solution,
70 ul d'aliquote ont été chargés pour PAGE; a-naphtyl acide phosphatase
et des sels BB bleus rapides ont été utilisés pour colorer le gel.
2.4. analyses statistiques
L'ANOVA unidirectionnelle a été utilisée pour l'analyse de la variance des données
obtenu à partir de l'analyse des lombricomposts de huit traitements
et trois répétitions. Pour comparer toutes les paires de traitements possibles,
le test de plage multiple de Duncan a été effectué. Pour toutes ces analyses
statistiques, le logiciel SPSS 11.5 a été utilisé.

2.3. Analyse de lombricompost 3. Résultats

2.3.1. Acides humiques (HA) Lombricompost préparé à partir de bouse de vache a montré une
Les acides humiques (HA) du lombricompost ont été extraits à l'aide d'une (P 6 0,05) teneur plus élevée en acides humiques (HA) par rapport à celle de
procédure classique de fractionnement alcali/acide (Valdrighi et al., 1996). La graminées (tableau 1). Inoculation de micro-organismes en milieu biologique initial
échantillon de vermicompost a été digéré dans 0,1 N KOH (1:10, v/v) pour substrats de manière significative (P 6 05) ont augmenté la teneur en acides humiques

Tableau 1
Propriétés chimiques et microbiologiques des lombricomposts de différents substrats organiques affectés par l'inoculation microbienne

1 1
Traitements Teneur en HA (mg g ) SPA (lg PNP g h 1 ) CMB (lg g 1
) MBN (lg g
1
) SMR (lg CO2–C g
1
ré
1
) qCO2 (lg CO2–C mg
1
CMB d 1
)

Bouse de vache 0,4061 0,796b 91,732 3019.78 83,67 1,470 0,487

(M0) Témoin 171,09a 2963.03ab 81,25a 3,018ab 1,0186
T. viridae (M1) 0,935c B. polymyxa (M2) 224,44d 3981.30bc 103,00b 4,553d 1.1436
0,974c P. chrysosporium (M3) 0,994c
Lutte 190,59c 4194.18c 104,25b 4,297cd 1,0245
contre les graminées (M0) 208,91cd 3507.93b 102,50b 4,614d 1,3153
– 35,058 2249.26 70,83 0,792 0,352
0,615a 149,37a 2408.56a 69,64a 2,383a 0,9894
T.viridae (M1) 0,963c 192,85bc 3618.29b 82,17a 3,699bc 1,0223
B. polymyxa (M2) 0,871bc 172,62ab 3767.67bc 80,95a 3,214b 0,8530
P. chrysosporium (M3) 0,881bc 189,49bc 3465.92b 81,20a 3,399b 0,9807
*
Différents alphabets en exposant des données suggèrent que les données respectives sont statistiquement significatives au niveau de 5 %.
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des lombricomposts en résultaient, mais leur effet sur l'humification variait

selon la nature des substrats organiques. Les résultats suggèrent que l'inoculation de P.
chrysosporium dans la première
substrats pendant le lombricompostage était le plus efficace en termes
d'augmenter la teneur en acides humiques des lombricomposts, bien que
les valeurs étaient statistiquement au pair.
Dans le cas de la bouse de vache et des graminées, l'activité de la phosphatase acide
a été augmentée par le passage des déchets organiques à travers le ver
tripes (tableau 1). Le lombricompost de la bouse de vache a enregistré une activité de
phosphatase acide comparativement plus élevée que celle des graminées,
bien que leurs valeurs ne diffèrent pas significativement. Indépendamment des substrats
organiques, l'activité de la phosphatase acide dans les moules de vers de terre
a été significativement augmentée par l'inoculation microbienne pendant le
vermicompostage. Les souches fongiques se sont avérées plus efficaces pour
améliorant l'activité de la phosphatase acide du lombricompost par rapport
à B. polymyxa. La comparaison entre les champignons a révélé que T. viridae
Le vermicompost inoculé a enregistré une activité de phosphatase acide plus élevée que
celle du vermicompost inoculé avec P. chrysosporium (tableau 1).

L'augmentation de la respiration microbienne pendant le lombricompostage a varié
dans ces substrats organiques, et le lombricompost obtenu à partir de
la bouse de vache a enregistré une activité microbienne plus élevée par rapport à celle
de graminées (tableau 1). L'inoculation de micro-organismes dans les substrats
organiques initiaux a considérablement augmenté l'activité microbienne dans le substrat final.
produit stabilisé. La respiration microbienne la plus élevée était dans le lombricompost
inoculé avec T. vir idae, suivi par les lombricomposts inoculés avec P. chrysosporium et
B. polymyxa.
La biomasse microbienne a diminué en raison du passage de substrats organiques
(bouse de vache et graminées) à travers les intestins d'E. fetida,
bien que sa valeur dans les lombricomposts préparés à partir de différents traitements
était statistiquement au pair. La biomasse microbienne C (MBC)
et la teneur en N de la biomasse microbienne (MBN) étaient plus élevées dans
lombricomposts préparés à partir de bouse de vache que ceux obtenus à partir de
graminées (tableau 1). Inoculation de micro-organismes de manière significative
(P 6 0,05) a augmenté les valeurs de MBC et de MBN des vermicomposts par rapport
au traitement témoin. Indépendamment du bio
sources, dans les lombricomposts inoculés par des micro-organismes, le MBC suivait
l'ordreÿ:
Fig. 1. PAGE des acides humiques extraits au pyrophosphate des lombricomposts affectés
par différents inoculants microbiens.
isozymes, tandis que dans le cas des lombricomposts inoculés avec des champignons
(T. viridae et P. chry sosporium), une bande supplémentaire de phosphatase acide
(groupe I) a été détecté. L'intensité de cette bande (concentration relative de cette
isozyme) était plus élevée dans le compost de vermi inoculé avec T. viridae par rapport
à celle de P. chrysosporium (tableau 2).
4. Discussion
Lors de l'ingestion de substrats organiques, les vers de terre non seulement
les fragmenter, mais aussi stimuler l'activité microbienne et augmenter
teneur en acides humiques en augmentant les taux de minéralisation (Atiyeh
et al., 2000). Un rapport C/N comparativement plus faible de la bouse de vache a facilité
la consommation alimentaire des vers de terre (Syers et al., 1979) ; en ce
tour accéléré le taux de décomposition de la matière organique (humification). La
respiration microbienne plus élevée dans le substrat initial pourrait
également être responsable de la décomposition accrue de la bouse de vache,

B : polymyxa > T : viridae > P : chrysosporium > témoin ce qui à son tour conduit à des teneurs plus élevées en HA dans ces traitements.
Teneurs en HA plus élevées dans les lombricomposts inoculés par des micro-organismes
MBN de différents traitements a suivi la même tendance que celle de MBC
sont d'accord avec les conclusions de Gaur (1987) et Tiwari (1989) qui rapportent un
(Tableau 1). taux accru de décomposition lors du compostage de
Un quotient métabolique plus élevé (qCO2) a été enregistré dans le poteau de
substrats organiques inoculés par des micro-organismes. Les teneurs les plus élevées
vermicom préparé à partir de bouse de vache par rapport à celui obtenu à partir de
en HA des lombricomposts inoculés avec P. chrysosporium pourraient être dues
herbe (tableau 1). L'inoculation de micro-organismes a amélioré le taux
à leur capacité à produire de la ligninase avec de la cellulase (Schlegel,
de qCO2 dans le lombricompost. Les valeurs de qCO2 varient en fonction
1995). Berg (2000) a indiqué que la décomposition de la lignine était le facteur clé
sur la nature des inoculants, et le quotient métabolique le plus élevé
pour la formation des acides humiques. Les produits finaux de la décomposition de la
(qCO2) a été obtenu dans du lombricompost préparé à partir de P. chrysospo rium, suivi
lignine par les micro-organismes sont des substances humiques, soit par
de T. viridae et B. polymyxa.
formation de polyphénols ou par condensation de sucre et d'acides aminés
La détection électrophorétique a révélé la présence d'au moins deux acides.
isozymes (groupe II et groupe III) de la phosphatase acide dans les poteaux de vermicom
La biomasse microbienne (MB) et la respiration microbienne induite par le substrat
préparés à partir des substrats organiques inoculés avec
(SMR) des substrats organiques ont été influencées par la digestion des
différents inoculants microbiens. La figure 1 suggère que le témoin et le ver micompost
E. fetida lors du lombricompostage. La réduction du MB total résultant du transit des
inoculés avec B. polymyxa ne possèdent que ces deux
substrats organiques à travers les intestins des vers de terre

Tableau 2
Intensité des différentes isozymes de la phosphatase acide dans les lombricomposts affectés par les inoculants microbiens

isozymes Bouse de vache Herbe

M0 M1 M2 M3 M0 M1 M2 M3
Groupe I 0,00 36,84 0,00 26.43 0,00 43,74 0,00 39.44
Groupe II 114,21 146,22 131,84 168,96 47,76 64,78 54,74 65.14
Groupe III 47,24 92,69 62,95 34,52 55,98 72,88 59,42 59.26
Total 161,45 275,75 214,79 269,91 103,74 181,40 144,16 193,84

M0 : Témoin, M1 : T. viridae, M2 : B. polymyxa, M3 : P. chrysosporium.

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P. Pramanik et al. / Gestion des déchets 29 (2009) 574–578 577

300 5.0

250

4.0
R2 (RMS et SPA) = 0,868

200

3.0

150 R2 (BI & SPA) = 0,930

100 2.0
149,37 171,09 172,62 189,49 190,59 192,85 208,91 224,44 SPA (et PNP/g/h)

AVEC UN SMR Linéaire (BI) Linéaire (SMR)

Fig. 2. Corrélation de l'activité de la phosphatase acide avec l'intensité totale de la bande de différentes isozymes et la respiration microbienne induite par le substrat dans les lombricomposts affectés par
l'inoculation microbienne.

était conforme aux résultats rapportés par Aira et al. (2007) et Zhang et al. La corrélation positive de l'activité de la phosphatase acide (r = 0,932*)
(2000). La réduction de MB pourrait être attribuée à la consommation sélective avec la respiration microbienne dans les lombricomposts (Fig. 2) a également
de micro-organismes par les vers de terre (Hendriksen, 1990). L'enrichissement confirmé le fait que l'activité accrue de la phosphatase dans le plâtre était
des moules avec du mucus, qui stimule les micro-organismes ingérés dans un principalement due à la communauté microbienne présente dans le
système de digestion mutualiste (Lavelle et al., 1995), a probablement vermicompost, plutôt qu'à l'épithélium des intestins des vers de terre (Vinotha
contrecarré l'effet néfaste de l'intestin des vers de terre sur la biomasse et al., 2000). Ces enzymes restent probablement liées à des composés
microbienne. Pramanik et al. (2007) ont signalé une augmentation de la humiques, qui les protègent de la dégradation thermique et microbienne.
population de bactéries et de champignons cellulolytiques dans le casting d'E.
fetida. Cela pourrait être dû à la germination accrue des spores microbiennes
(Fischer et al., 1997) dans les conditions favorables des intestins des vers de 5. Conclusion
terre. L'augmentation du quotient métabolique (qCO2) des micro-organismes
dans les lombricomposts suggère également un rajeunissement de la
Le passage de substrats organiques à travers les intestins des vers de
communauté microbienne, car les quotients de qCO2 des micro-organismes
terre a augmenté l'activité de la phosphatase acide et la teneur en acides
"jeunes" sont souvent supérieurs à ceux des micro-organismes "âgés" (Anderson
humiques des produits finaux stabilisés, et leur teneur a été significativement
et Domsch, 1978). . Le quotient métabolique plus élevé dans les lombricomposts
(P 6 0,05) augmentée par l'inoculation de champignons lignolytiques ou de
inoculés avec des champignons par rapport au lombricompost inoculé avec
bactéries fixatrices d'azote libres. La biomasse microbienne C et N ont été
des bactéries pourrait être attribué au taux de respiration plus élevé des
réduites pendant le lombricompostage, tandis que la respiration microbienne a
champignons par rapport aux bactéries (Anderson et Domsch, 1975).
augmenté après l'ingestion de vers de terre. Deux isoenzymes de la
phosphatase acide ont été détectées dans tous les échantillons de
Les vers de terre produisent une énorme quantité de mucus intestinal
lombricompost. Une activité de phosphatase acide plus élevée dans les
composé de gluco-protéines et de petites molécules glucosidiques et protéiques
lombricomposts inoculés avec des champignons pourrait être attribuée à la
(Morris, 2005). Les microbes pénétrant dans les intestins des vers consomment
concentration plus élevée d'isoenzymes des groupes II et III et à la présence
ces composés azotés du mucus (Zhang et al., 2000), ce qui augmente
d'une isozyme supplémentaire (groupe I) de phosphatase acide.
considérablement leur activité, ce qui leur permet à leur tour d'apporter des
enzymes aux processus digestifs des vers de terre. Ces enzymes viennent
Reconnaissance
avec les matériaux éjectés des vers de terre. Une activité significativement
plus élevée de la phosphatase acide dans les lombricomposts inoculés par
Je tiens à remercier le Dr Sauren Das, Unité de recherche agricole et
des micro-organismes pourrait être corrélée à l'intensité plus élevée des
écologique, Institut statistique indien, Kolkata, Inde pour ses conseils dans la
isozymes des groupes II et III dans ces lombricomposts par rapport à ceux du
réalisation d'une partie de cette expérience.
traitement témoin. L'activité plus élevée de la phosphatase acide dans les
lombricomposts inoculés avec des champignons pourrait s'expliquer par Références
l'intensité plus élevée des isoenzymes des groupes II et III et la présence d'une
isoenzyme supplémentaire (groupe I) de la phosphatase acide. Une corrélation Aira, M., Monroy, F., Dominguez, J., 2007. Eisenia fetida (Oligochaeta : Lumbricidae) modifie la
très positive (r = 0,964*) entre la phosphatase acide et structure et les capacités physiologiques des communautés microbiennes en améliorant la
minéralisation du carbone lors du lombricompostage du lisier de porc.
Écologie microbienne 54, 662–671.
L'intensité totale des différentes isozymes (Fig. 2) a également suggéré que Alves, JM, Siachakr, CD, Allot, M., Tizroutine, S., Mussio, I., Servaes, A., 1994.
l'inoculation de micro-organismes non seulement augmentait la concentration La patate douce (Ipomoea batatas (L.) Lam.) est la patate douce (Ipomoea batatas (L.) Lam.).
des deux isozymes de la phosphatase acide, mais dans certains cas, ils sont Plant Cell Reports 13, 437–441.
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