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BIOSTIMULANTS MICROBIENS : L’exemple des micro-
organismes bactériens

LES
BIOSTIMULANTS
MICROBIENS :
L’exemple des
micro-
organismes
bactériens
Bien qu’étant une innovation relativement
récente sur le marché́ des intrants
agricoles, les biostimulants font l’objet de
nombreux axes de recherche, constituant
une base documentaire riche. Certains
d’entre
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organismes
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déposés par dits d’intérêt
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agricole. Ces« PERSONNALISER ».

bactéries qui vivent au niveau

de la✓ rhizosphère etR dont PEles
OK, TOUT ACCE PTE principaux
RSONNALI SE R
 mécanismes impactent le sol et les plantes
ont été qualifiées par la communauté
scientifique de PGPR, pour Plant Growth-
Promoting Rhizobacteria. On retrouve
aujourd’hui de nombreux produits à base
de ces micro-organismes bactériens
commercialisés en France qui ont été
homologués par l ‘ANSES. Préalablement à
l’autorisation de mise en marché qu’elle
délivre, l’ANSES, évalue l’invariance,
l’homogénéité des produits au niveau des
process industriels, leur stabilité, leur
innocuité (vis-à-vis de l’homme et de
l’environnement) ainsi que leur efficacité.

Les biostimulants
bactériens, une panoplie
de mécanismes à usage
des plantes
La rhizosphère, région située à proximité́
directe des racines, constitue une zone
particulièrement dense et riche en vie
biologique dans le sol (Antoun, 2013). En
effet, les plantes libèrent via des
exsudations racinaires des ions et des
composés qui vont perturber localement
l’équilibre du sol (Walker et al., 2003). Ces
composés sont principalement des
molécules carbonées, dont des sucres,
acides organiques, acides aminés et acides
phénoliques. Ils vont dès lors attirer des
organismes pouvant être bénéfiques,
pathogènes ou sans impact pour la plante
(Badri & Vivanco, 2009). C’est dans cet
environnement que vont s’installer des
micro-organismes
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développement
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déposés liées aux
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végétaux avec« PERSONNALISER ».

lesquels ils évoluent. Cette

partie✓ vise à décrire
OK, TOUT ACCE PTE R les interactions
PE RSONNALI SEentre
R
 les végétaux et des bactéries bénéfiques,
les PGPR, ainsi que leur exploitation en
agriculture.

Impacts des PGPR sur

leur environnement et
mécanismes mis en jeu
Les PGPR (Plant Growth-Promoting
Rhizobacteria), sont définies comme des
bactéries présentes dans la rhizosphère,
pour lesquelles un effet positif sur la
physiologie végétale est reconnu. D’après
Kloepper (1993), les PGPR se distinguent
par leur capacité́ à coloniser la surface
racinaire, survivre, se multiplier et être
compétitif vis-à-vis des autres micro-
organismes, tout en stimulant la croissance
des plantes. Dans la rhizosphère, ces
bactéries peuvent se retrouver aux niveaux
intra ou extracellulaire (Gray & Smith,
2005). Au niveau intracellulaire, les
bactéries sont dites endophytiques et
colonisent l’apoplaste. Ces bactéries font
parties de la famille des Rhizobiums.
Généralement symbiotiques, ce sont
notamment les PGPR spécialisées dans les
structures nodales des Fabaceae. Au niveau
extracellulaire, elles sont localisées en
surface ou à proximité́ des racines, elles
sont donc rhizosphériques (Vessey, 2003).

Quatre effets principaux ont été́ identifiés

chez ces PGPR. Elles peuvent augmenter la
disponibilité́ des éléments nutritifs, réguler
la production de phytohormones,
augmenter la tolérance aux stress
abiotiques
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compétition
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déposés ; Souza, 2015). en cliquant sur le bouton
ces services
« PERSONNALISER ».

✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R

 Mécanismes de l’intéraction Plante-PGPR
(Flèches vertes : effets directs ; flèches
rouges : effets indirects)

1. Augmentation de la
disponibilité́ des éléments
nutritifs
La croissance végétale peut être favorisée
indirectement par une meilleure fertilité du
sol en éléments nutritifs de base (N, P, K) et
en oligoéléments.

Le phosphore (P) est, avec l’azote et le

potassium, un des principaux facteurs
limitants de la croissance végétale. Bien
que le P ne soit pas rare dans les sols, il est
majoritairement présent sous des formes
insolubles (complexes organiques, apatite),
non disponibles pour le prélèvement par
les plantes. La solubilisation du phosphore
représente une solution pour augmenter la
concentration de P sous des formes
biodisponibles (H2PO4-, HPO42-) sans
apport exogène d’engrais minéral. Il existe
pour cela des bactéries capables de
solubiliser le phosphore inorganique, dites
phosphate-solubilizing bacteria (PSB) (Zaidi
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et al., 2012).l’utilisation de services
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molécules de faible poids moléculaires
« PERSONNALISER ».

telles que l’acide citrique, l’acide

✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R
gluconique ou l’acide oxalique (Glick,
 2012). Leur production est contrôlée par
des métabolites secondaires libérés par les
bactéries. Par exemple, la PQQ, pour
PyrroloQuinoline Quinone, intervient dans
la production d’acide gluconique (Van Schie
et al., 1987). Un deuxième mécanisme de
mise à disposition du P organique est
réalisé́ via des phytases. Ces molécules
sont des phosphatases capables
d’hydrolyser des complexes organiques, les
phytates, dans lesquels le P est piégé́
(Gerke, 2015). Leur hydrolyse permet la
libération de P inorganique sous forme de
groupement phosphate. Des bactéries du
genre Pseudomonas, Bacillus, par exemple,
ont été́ identifiées comme contenant des
phytases (Konietzny & Greiner, 2004).

Le fer (Fe) fait partie des oligoéléments

essentiels des végétaux. Il est présent de
manière abondante dans les sols sous sa
forme ferrique (Fe3+). Or, à l’instar du P,
cette forme est peu soluble et difficile à
acquérir par les plantes (Morrissey &
Guerinot, 2010). Son absorption nécessite
alors un transporteur. Certaines bactéries
sont capables de libérer des sidérophores,
des molécules de faible poids moléculaire
ayant une forte affinité́ pour le fer
(Neilands, 1995). Ces sidérophores peuvent
former des complexes sidérophore-Fe3+
pour extraire, chélater et transporter le fer
à proximité des racines. Ce complexe est
reconnu au niveau racinaire par des
récepteurs protéiques spécifiques, où il
peut être absorbé (Morrissey & Guerinot,
2010). Les plantes produisent elles-mêmes
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des phytosidérophores, les PGPR

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permettent « PERSONNALISER ».

donc de renforcer ce
mécanisme.
✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R
 Ces sidérophores présentent aussi un
intérêt contre les bioagresseurs, développé
plus loin (§ 4).

A noter : Cette dernière revendication ne

relève pas du champ réglementaire des
biostimulants mais de celui des produits de
biocontrôle.

Enfin, les bactéries dites diazotrophes sont

capables de convertir le diazote
atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3).
Bien que les plus courantes soient les
bactéries en symbiose avec les
légumineuses,  LES RHIZOBIUMS, il existe
également des bactéries diazotrophiques
non symbiotiques du genre Azospirillum,
Azotobacter, Pseudomonas ou Klebsiella
(Dobbelaere et al., 2003).

2. Stimulation de la
croissance par production
de phytohormones
Les phytohormones sont des molécules
naturellement produites par les plantes,
qui peuvent avoir pour effet de stimuler ou
d’inhiber la croissance végétale. Les
phytohormones qui interviennent dans la
stimulation de la croissance regroupent les
molécules de trois familles principales, les
auxines, les cytokinines et les gibbérellines
(Bouriquet, [sans date]). Certaines PGPR
sont capables de produire ces hormones.

Les auxines d’origine végétale sont connues

pour inhiber la croissance du bourgeon
terminal, mais sont également impliquées
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dansacceptez l’utilisation
la croissance et delaservices tiers pouvant installer des cookies.

différenciation
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cellulaire. déposés paràces
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l’élongation
« PERSONNALISER ».

à la prolifération cellulaire, à la
✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R
rhizogenèse et autres organogenèses, ainsi
 qu’à la transcription (Bohn-Courseau, 2010
; Bouriquet). L’IAA, pour acide indole-3-
acétique, est l’auxine majoritaire dans les
plantes et la plus étudiée (Bohn-Courseau,
2010). Lorsqu’elle est synthétisée par les
bactéries, elle a deux fonctions principales.
L’IAA bactérienne stimule l’augmentation
de la surface et de la longueur racinaire,
donnant accès à la plante à un volume
d’exploration du sol important pour une
meilleure acquisition des éléments nutritifs
(Glick, 2012). Cependant, une production
excessive d’IAA peut inhiber la croissance
racinaire et entraver le développement
normal de la plante (Xie et al., 1996).
Deuxièmement, l’IAA permet un
relâchement des parois cellulaires au
niveau des radicelles afin de faciliter les
exsudations, sources d’énergie pour le
développement bactérien (Glick, 2012). Elle
intervient également dans la germination.

Le rôle des gibbérellines s’exprime

principalement dans l’élongation cellulaire
au niveau des méristèmes, induisant
l’élongation des tiges et la croissance
racinaire. Elles interviennent également
dans la levée de la dormance et l’induction
florale (Nambara, 2013). Des bactéries
peuvent produire des gibbérellines en tant
que métabolites secondaires, intervenant
dans les voies de signalisation des
interactions plante-bactérie (Bottini et al.,
2004). Dans ce cas, la gibbérelline permet
de stimuler la croissance aérienne et
racinaire et de maintenir la structure de la
plante («vigueur») (Bottini et al., 2004). Les
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cytokinines, en combinaison avec l’auxine,

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servent à la« PERSONNALISER ».

prolifération des tissus via la

stimulation de la division cellulaire, de
✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R
 l’organogenèse et de la différenciation de
certains organes (Nambara, 2013). Enfin,
ces molécules interviennent dans le
ralentissement du vieillissement des
feuilles (Bouriquet).

Les phytohormones ont ainsi un rôle direct

sur la croissance végétale, mais peuvent
aussi intervenir dans d’autres voies
métaboliques et de signalisation.

3. Augmentation de la
tolérance aux stress
abiotiques
Les conditions de stress déclenchent chez
les plantes des voies de signalisation et des
réponses physiologiques. Elles sont
modulées par des molécules spécifiques.

L’éthylène est une phytohormone qui joue

un rôle de signalisation pour de nombreux
processus physiologiques. Elle intervient
notamment en réponse aux stress d’origine
abiotique (e.g. sécheresse, salinité́,
pollutions par des métaux) (Druege, 2006).
Lorsque l’éthylène est produit de manière
importante, elle va inhiber la croissance
végétale et induire des phénomènes de
sénescence, de chlorose, la chute des
feuilles voire la mort de la plante (Glick,
2014). L’ACC – pour acide 1-
aminocyclopropane carboxylique – est le
précurseur direct de l’éthylène. Il peut être
clivé par l’ACC déaminase, une enzyme
secrétée par des bactéries telles que
Pseudomonas putida ou Azospirillum
brasilense (Bashan & De-Bashan, 2005). Ces
PGPRacceptez
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de l’Aaux
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d’énergie, et sont ainsi

capables de ACCEmoduler
✓ OK, TOUT PTE R la production
PE RSONNALI SE R
 d’éthylène (Glick, 2014). En conséquence, la
croissance de la plante est maintenue en
conditions de stress.

4. Inhiber les
bioagresseurs par
compétition
Le but premier des PGPR utilisées comme
biostimulants n’est pas la compétition
contre les bioagresseurs. Néanmoins cela
peut avoir un effet indirect sur la protection
et la croissance de la plante.

Aux alentours des racines, les micro-

organismes sont en concurrence pour
l’accès aux éléments nutritifs tels que le
carbone ou le fer, et donc pour l’espace. Les
sidérophores libérés par les PGPR
permettent de piéger le Fe dans des
complexes que les agents pathogènes du
sol ne sont pas capables d’utiliser. Il semble
également que les sidérophores produits
par les PGPR ont une affinité pour le Fe
plus élevée que les chélateurs libérés par
les autres organismes, ce qui leur confère
un avantage compétitif (Glick, 2012 ;
Kloepper et al., 1980). Le rôle des
sidérophores est ainsi double : d’une part
ils servent à la nutrition des bactéries PGPR
et de la plante, d’autre part ils amenuisent
les réserves pour les microorganismes
pathogènes.

Pour rappel : cette revendication n’est pas

une propriété des biostimulants mais réfère
au biocontrôle.

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microbiologie
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Plant
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Promoting Rhizobacteria in sustainable
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consulté le 21 avril 2016.

✓ OK, TOUT ACCE PTE R PE RSONNALI SE R

 Disponible sur http://www.universalis-
edu.com/encyclopedie/phytohormones-
hormones-vegetales/

Focus sur les Rhizobiums

L’azote atmosphérique, la plus grande
réserve d’azote L’air de l’atmosphère
comprend 78% d’azote, azote gazeux
(N2) très stable que…

A C A D É M I E D E S B I O S T I M U L A N T S - A F A Ï A , 9 R U E D U P A R V I S S A I N T- M A U R I C E - 4 9 1 0 0 A N G E R S -
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