Cours de Physiologie PCEM 2 Le système nerveux

PHYSIOLOGIE DU TRONC
CEREBRAL

I – INTRODUCTION

Le tronc cérébral est la partie de l’encéphale située entre la moelle épinière et

le diencéphale. Il est constitué du bulbe rachidien, du pont et du mésencéphale. Il
est fait d’une substance grise formée par les centres nerveux et les corps cellulaires et
d’une substance blanche faite des voies de conduction. Le tronc cérébral est en outre
est parcouru par la formation réticulaire, tissu nerveux en forme de réseau composé
d’un mélange de substance grise et de substance blanche.

II – LE BULBE RACHIDIEN

Le bulbe rachidien, ou moelle allongée, est prolongement de la partie supérieur

de la moelle épinière ; il forme la partie inférieure du tronc cérébral. Le bulbe
rachidien s’étend du foramen magnum jusqu’au bord inférieur du pont, ce qui
représente une distance d’environ 3 cm. Il abrite tous les faisceaux ascendants
(sensitifs) et descendants (moteurs) qui relient la moelle épinière à l’encéphale, ainsi
que de nombreux noyaux (masses de substance grise composées de corps cellulaires
de neurones) qui régissent diverses fonctions vitales. Le bulbe rachidien contient en
outre des noyaux qui reçoivent les influx sensitifs provenant de 5 des 12 nerfs
crâniens ou qui émettent des commandes motrices destinées aux mêmes.

Le bulbe rachidien se subdivise en plusieurs régions structurales et

fonctionnelles importantes.

 Sur la face antérieure (ou ventrale) du bulbe rachidien, se trouvent deux

renflements externes bien visibles, les pyramides bulbaires. Les pyramides sont
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formées par les plus gros des faisceaux moteurs qui vont du cerveau à la moelle
épinière. Juste au –dessus de la jonction du bulbe rachidien et de la moelle épinière,
en un point appelé décussation des pyramides, la plupart des axones de la pyramide
droite traversent du côté gauche et ceux de la pyramide gauche traversent du côté
droit. Telle est la raison pour laquelle les neurones situés du côté gauche du cortex
cérébral régissent les muscles squelettiques du côté droit du corps et les neurones
situés du côté droit du cortex cérébral régissent les muscles squelettiques du côté
gauche du corps.

Chaque pyramide est flanquée, du côté latéral, par un renflement ovale appelé
olive. Les olives renferment les noyaux olivaires caudaux, dont les neurones relaient
vers le cervelet, les influx nerveux provenant des propriocepteurs et notamment des
fuseaux neuromusculaires.

 La partie postérieure (ou dorsale) du bulbe rachidien abrite les noyaux associés
à certaines sensations somatiques (toucher, vibration et proprioception). Il s’agit des
noyaux graciles ou noyaux grêles, droits et gauches et des noyaux cunéiformes. Dans
ces noyaux, de nombreux axones ascendants sensitifs font synapse avec des neurones
postsynaptiques qui relaient l’information sensorielle vers le thalamus, du côté
opposé de l’encéphale.

 Le bulbe rachidien contient aussi les noyaux qui gouvernent plusieurs fonctions
automatiques.

- Les centres cardiovasculaires (centres cardioaccélérateur, cardiomodérateur et

vasoconstricteur) régissent la fréquence et la force des battements du cœur ainsi
que le diamètre des vaisseaux sanguins.

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- Le centre bulbaire de la rythmicité (centre inspirateur et centre expirateur),

établit la fréquence respiratoire de base.

- D’autres centres du bulbe rachidien gèrent des réflexes comme le vomissement,

la toux, l’éternuement, la miction et la défécation.

 Le bulbe rachidien contient enfin des noyaux associés à cinq paires de nerfs
crâniens. Ce sont :

- Nerf vestibulo-cochléaire (VIII) : le bulbe rachidien contient plusieurs

noyaux qui reçoivent les influx sensitifs provenant de la cochlée, dans l’oreille
interne, et y envoient des commandes motrices. Ces nerfs transmettent donc les
influx associés à l’ouïe.

- Nerf glosso-pharyngien (IX) : le bulbe rachidien contient des noyaux qui

relaient, par l’intermédiaire des nerfs glosso-pharyngiens, les influx sensitifs et les
commandes motrices associés à la gustation, à la déglutition et à la salivation.

- Nerf vague (X) : le bulbe rachidien contient des noyaux qui reçoivent les
influx sensitifs provenant de nombreux viscères thoraciques et abdominaux et y
envoient des commandes motrices. Ces informations passent par les nerfs vagues.

- Nerfs accessoires (XI) : Le bulbe rachidien contient des noyaux qui émettent,
par intermédiaire de la racine crâniale des nerfs accessoires, les influx nerveux
associés à la déglutition.

- Nerf hypoglosse (XII) : le bulbe rachidien contient des noyaux qui émettent,
par l’intermédiaire des nerfs hypoglosses, les influx nerveux régissant les
mouvements de la langue pendant la parole et la déglutition.

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III – LE PONT DE VAROLE

Le pont de VAROLE ou protubérance annulaire a une longueur d’environ

2,5 cm ; il est situé au-dessus du bulbe rachidien et en avant du cervelet. Il est formé
de noyaux et de faisceaux, à l’instar du bulbe rachidien. Comme son nom l’indique,
le pont relie des parties de l’encéphale au moyen d’axones orientés dans deux
directions principales :

- Les axones transversaux sont situés dans des faisceaux pairs qui relient
l’hémisphère gauche et l’hémisphère droit du cervelet.
- Les axones longitudinaux sont situés dans des faisceaux ascendants sensitifs et
des faisceaux descendants moteurs.

Le pont contient d’importants noyaux : le centre pneumotaxique et le centre

apneustique qui, avec le centre bulbaire de la rythmicité, régissent la respiration.

Le pont renferme également des noyaux associés à quatre paires de nerfs crâniens à
savoir :

- les noyaux des nerfs trijumeaux (V) qui reçoivent influx sensitifs de la tête et
du visage et émettent les commandes motrices régissant la mastication.

- Les noyaux de la motricité oculaire: le pont contient des noyaux qui, par
l’intermédiaire des nerfs moteurs oculaire externe (VI), émettent des commandes
motrices associés aux mouvements du globe oculaire.

- Les noyaux des nerfs faciaux (VII) : le pont contient des noyaux qui, par
l’intermédiaire des nerfs faciaux, reçoivent les influx sensitifs associés à la
gustation et émettent les commandes motrices associées à la régulation de la
sécrétion de la salive et les larmes ainsi qu’à la contraction des muscles de
l’expression du visage (mimique).
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- les noyaux des nerfs vestibulo-cochléaires (VIII) : le pont contient des noyaux
qui, par l’intermédiaire de la partie vestibulaire des nerfs vestibulo-cochléaires,
reçoivent les influx sensitifs provenant de l’appareil vestibulaire et émettent des
commandes motrices ayant pour fonction, le maintien de l’équilibre et de la
position debout, le maintien du point de fixation lors des mouvements des yeux
ainsi que la stabilité des mouvements des yeux, de la tête et du corps.

IV – LE MESENCEPHALE
Le mésencéphale mesure environ 2.5 cm de long et s’étend du pont jusqu’au
diencéphale. Il est traversé par l’aqueduc du mésencéphale (aqueduc de SYLVIUS)
qui relie le troisième ventricule au quatrième. A l’instar du bulbe rachidien et du
pont, le mésencéphale renferme des faisceaux (substance blanche) et des noyaux
(substance grise).

- La partie antérieure du mésencéphale contient une paire de faisceaux, les

pédoncules cérébraux formés par les fibres motrices cortico-spinales, cortico-
pontiques et cortico-bulbaires. Ces fibres transmettent les influx nerveux du cerveau
au bulbe rachidien, au pont et à la moelle épinière. Les pédoncules cérébraux
renferment également des fibres sensitives qui s’étendent du bulbe rachidien jusqu’au
thalamus.
- La partie postérieure du mésencéphale, appelée tectum du mésencéphale
présente quatre protubérances arrondies, les colliculus. Les colliculus supérieurs sont
des centres réflexes qui régissent les mouvements accomplis par les yeux, la tête et le
cou en réponse aux stimuli visuels. Les colliculus inférieurs sont des centres réflexes
qui gouvernent les mouvements accomplis par la tête et le tronc en réponse aux
stimuli auditifs.

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Le mésencéphale renferme plusieurs noyaux pairs, dont :

- la substantia nigra, gros noyau de couleur sombre qui régit les activités
musculaires subconscientes.
- le noyau rouge (qui doit sa couleur à sa riche vascularisation et au pigment
ferreux contenu dans le corps cellulaire de ses neurones) : des fibres provenant du
cervelet et du cortex cérébral y font synapse. Avec les noyaux gris centraux et le
cervelet, les noyaux rouges coordonnent les mouvements musculaires.

Une bande de substance blanche appelée lemnisque médial s’étend à travers le

bulbe rachidien, le pont et le mésencéphale. Le lemnisque médial contient des axones
qui transmettent, des noyaux graciles et cunéiformes, dans le bulbe rachidien,
jusqu’au thalamus, les influx nerveux reliés au toucher, à la proprioception (position
des muscles et des articulations), à la pression et à la vibration.

Enfin, les noyaux du mésencéphale sont associés à deux nerfs crâniens :

- Nerfs oculomoteurs communs (III) : le mésencéphale contient des noyaux qui

émettent, par l’intermédiaire des nerfs oculomoteurs, les commandes motrices
régissant les mouvements du globe oculaire, la contraction de la pupille et les
changements de forme du cristallin.

- Nerfs trochléaires ou pathétiques (IV) : le mésencéphale contient des noyaux qui

émettent, par l’intermédiaire des nerfs trochléaires, les commandes motrices régissant
les mouvements du globe oculaire.

V – LA FORMATION RETICULAIRE
Le tronc cérébral abrite la formation réticulaire ou substance réticulée, tissu
nerveux en forme de réseau constitué de petites régions de substance grise
disséminées entre des filaments de substance blanche. La formation réticulaire
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parcourt aussi la moelle épinière et le diencéphale et remplit des fonctions

sensorielles et motrices.
Sa principale fonction sensorielle consiste à avertir le cortex cérébral de
l’arrivée de signaux. En effet, l’activation du SRAA entraîne l’activation du cortex
cérébral et le réveil se produit, il marque l’apparition d’un état de vigilance appelé
conscience.
Le système réticulaire ascendant (SRAA) est une partie de la formation
réticulaire constituée de fibres qui s’étendent jusque dans le cortex cérébral. C’est le
SRAA qui maintient l’état d e veille et provoque le réveil. Il est stimulé par les influx
nerveux provenant des oreilles, des yeux et de la peau. De nombreux stimulus
sensoriels peuvent l’activer : des stimulus douloureux détectés par les nocicepteurs,
un contact ou une pression sur la peau, un mouvement des membres, une lumière
vive ou la sonnerie d’un réveil.

La principale fonction motrice de la formation réticulée, par ailleurs, est de

contribuer à la régulation du tonus musculaire (le faible degré de contraction des
muscles à l’état de repos).

VI – LE SOMMEIL

Le sommeil est un état de conscience altéré ou d’inconscience partielle dont on

peut émerger sous l’effet de divers stimulus. Un état de veille prolongée ou une
privation de sommeil cause la fatigue, augmente le besoin de dormir et est suivi par
un sommeil profond.
Les substances chimiques produites par l’encéphale seraient les déclencheurs du
sommeil.

- L’adénosine : cette substance s’accumule pendant les périodes ou le système

nerveux consomme beaucoup d’ATP (adénosine triphosphate) donc pendant
l’activité. L’adénosine se lie à des récepteurs spécifiques appelés récepteurs A1 et
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inhibe certains neurones cholinergiques du SRAA qui interviennent dans le réveil.

Le faible degré d’activité du SRAA pendant le sommeil serait donc dû à l’effet
inhibiteur de l’adénosine.

- La caféine contenue dans le café et la théophylline contenue dans le thé –

substances connues pour leur effet simulant – se lient aux récepteurs A1, ce qui
bloque la liaison de l’adénosine et l’empêche d’induire le sommeil.

Tout comme il existe différents degrés de vigilance pendant l’état de veille, il

existe différentes phases du sommeil. Le sommeil normal est constitué du sommeil
lent et du sommeil paradoxal :

- Le sommeil lent comprend quatre stades successifs :

1. Le stade 1 : période de transition entre l’état de veille et le sommeil, il

dure normalement de 1 à 7 min. Les yeux sont fermés et les pensés vont et
viennent pendant ce stade. Les ondes alpha, présentes chez les individus
éveillés mais les yeux fermés s’atténuent et sont remplacées par des ondes
de fréquence inférieure et d’amplitude légèrement supérieure.

2. Le stade 2 : c’est le stade du sommeil léger ; c’est la première phase du

sommeil proprement dit. Le sujet dormeur est un peu plus difficile à
réveiller que dans le stade 1. Il peut rêver par bribes et ses yeux peuvent
remuer lentement d’un côté à l’autre. Les fuseaux du sommeil
apparaissent dans l’EEG, il s’agit de bouffées d’ondes très pointues d’une
fréquence de 12 à 14 Hz et d’une durée de 1 à 2 s.

3. Le stade 3 correspond à un sommeil relativement profond. La température

corporelle et la pression artérielle diminuent. Le dormeur est difficile à
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réveiller ; on voit apparaître sur l’EEG un mélange de fuseaux du sommeil

et d’ondes de grande amplitude et de faible fréquence. Ce stade est
généralement atteint 20 min environ après l’endormissement.

4. Le stade 4 est la phase de sommeil lent, le sommeil le plus profond. Le

dormeur qu’on réveille pendant ce stade réagit lentement ; l’EEG est
caractérisé par des ondes delta de grande amplitude et de faible fréquence.
Le métabolisme de l’encéphale ralentit considérablement et la température
corporelle s’abaisse un peu ; cependant, la plupart des réflexes demeurent
intacts et le tonus musculaire diminue à peine. C’est pendant ce stade que se
produit le somnambulisme. En règle générale, le dormeur passe du stade 1
au stade 4 du sommeil lent en moins d’une heure.

- Le sommeil paradoxal : une nuit de sommeil typique de 7 ou 8 heures comprend

de trois à cinq épisodes de sommeil paradoxal. Les yeux remuent rapidement sous les
paupières fermées pendant ces épisodes, d’où le terme sommeil MOR (pour
mouvements oculaires rapides) aussi employé pour désigner le sommeil paradoxal. Le
dormeur peut repasser rapidement par des stades 3 et 2 du sommeil lent avant d’entrer
en sommeil paradoxal. Le premier épisode de sommeil paradoxal dure de 10 à 20 min et
est suivi par un nouvel intervalle de sommeil lent. Les rêves se produisent
habituellement pendant le sommeil paradoxal ; l’EEG du dormeur est alors analogue à
celui d’un sujet réveillé. Exception faite des neurones moteurs qui gouvernent la
respiration et les mouvements oculaires, les neurones moteurs somatiques sont inhibés
pendant le sommeil paradoxal. On observe donc une diminution du tonus musculaire
voire une paralysie des muscles squelettiques. Un grand nombre de sujets éprouvent du
reste une sensation momentanée de paralysie lorsqu’on les tire du sommeil paradoxal.
Le système nerveux autonome s’active pendant le sommeil paradoxal, de sorte que la
fréquence cardiaque et la pression artérielle augmentent.

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Le sommeil lent et le sommeil paradoxal alternent tout au long de la nuit, les

périodes de sommeil paradoxal qui surviennent toutes les 90 min environ, s’allongent
graduellement ; la dernière dure environ 50 min. Un adulte passe au total de 90 à 120
min en sommeil paradoxal au cours d’une nuit de sommeil typique. Le temps moyen
de sommeil total diminue au fil des âges, de même que le pourcentage de sommeil
paradoxal. Ce pourcentage peut atteindre 50 % chez le nourrisson tandis qu’il
s’établit à 35 % chez l’enfant de 2 ans et 25 % chez l’adulte. l’encéphale consomme
plus d’oxygène pendant le sommeil paradoxal que pendant une activité mentale ou
physique intense accomplie en état de veille.

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