PLASTICITÉ CÉRÉBRALE ET PROCESSUS MNÉSIQUES AU COURS DU SOMMEIL

Rémy SCHMITZ 1,2 & Philippe PEIGNEUX 1

1[UR2NF] Unité de Recherches en Neuropsychologie et Neuroimagerie Fonctionnelle,

[CRCN] Centre de Recherches en Cognition et Neurosciences, [UNI] ULB Neuroscience
Institute, [ULB] Université Libre de Bruxelles, Bruxelles, Belgique
² [LABNIC] Laboratory for Behavioral Neurology and Imaging of Cognition, Département des
Neurosciences Fondamentales, [UNIGE] Université de Genève, Genève, Suisse
Table des matières
1. Introduction .................................................................................................................................... 3
2. Le sommeil et la mémoire : deux entités aux multiples facettes ................................................. 4
2.1. Le sommeil et ses stades ........................................................................................................ 5
2.2. Les différents types de mémoires .......................................................................................... 8
2.3. Interactions entre sommeil et mémoire: modèles ................................................................ 9
3. Paradigmes expérimentaux.......................................................................................................... 12
4. Mémoire déclarative : navigation spatiale et associations verbales .......................................... 15
4.1. Navigation spatiale ............................................................................................................... 15
4.2. Mémoire associative verbale ............................................................................................... 18
4.2.1. Consolidation des associations verbales : un rôle prépondérant du sommeil lent ... 20
4.2.2. Associations verbales, interférence et sommeil .......................................................... 22
5. Mémoire procédurale : apprentissages perceptifs et moteurs .................................................. 23
5.1. Discrimination visuelle ......................................................................................................... 23
5.2. Apprentissages moteurs simples et complexes................................................................... 27
5.2.1. Adaptation motrice....................................................................................................... 28
5.2.2. Apprentissage de séquences motrices simples ........................................................... 30
5.2.3. Apprentissage de séquences visuo-motrices complexes ............................................ 35
5.2.4. Adaptation motrice, séquences motrices et visuo-motrices : quel rôle pour le
sommeil ? ...................................................................................................................................... 37
6. Rêve et consolidation mnésique .................................................................................................. 38
7. Conclusion ..................................................................................................................................... 40
8. Remerciements ............................................................................................................................. 41
9. Références..................................................................................................................................... 41

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1. Introduction

Pourquoi dormons-nous ? Si la question parait simple à première vue, la réponse est quant à elle
complexe car il n’y a pas de réponse unique à cette interrogation. En effet, bien que l’universalité du
sommeil au sein du règne animal ne laisse aucune ambiguïté quant à son utilité, la ou les fonctions du
sommeil sont toujours à l'heure actuelle un objet de débat parmi les spécialistes [1]. Ainsi, le sommeil
pourrait, entre autres, avoir pour fonction la préservation de l'énergie [2], la thermorégulation
cérébrale [3], la détoxification des cellules neurales [4], la restauration des tissus [5], la préservation
de structures comportementales génétiquement programmées [6], ou encore la promotion de la
plasticité cérébrale, un phénomène qui est au cœur de ce chapitre. En effet, la plasticité cérébrale est
ce qui sous-tend les processus d'encodage, de restructuration, de consolidation et de stockage en
mémoire à long terme d'informations récemment acquises à l’éveil. C'est la plasticité de notre cerveau
qui, en réponse à nos expériences, permet des changements à la fois structurels et fonctionnels des
circuits neuronaux qui soutiennent la consolidation mnésique [7-10]. Cette plasticité s’opère par un
mécanisme de modulation de l’efficacité de la transmission synaptique via deux processus : la
potentialisation à long terme qui est associée à un renforcement synaptique, et la dépression à long
terme qui rend les synapses moins perméables au passage de l’influx nerveux. Au cours du processus
de consolidation, les traces mnésiques créées pendant l’apprentissage sont dans un premier temps
stockées en mémoire sous une forme labile et fragile, et par conséquent sensible à l’interférence et à
l’oubli. Au fil du temps, et en dehors de toute nouvelle exposition au matériel appris, les substrats
neuronaux des traces mnésiques pertinentes vont alors être renforcés, optimisés et/ou réorganisés,
menant ainsi à une consolidation durable en mémoire à long terme. C’est au niveau de ce processus
post-apprentissage hors-ligne (ou offline) de consolidation mnésique que le sommeil joue un rôle
promoteur.

Que le sommeil participe aux processus de consolidation en mémoire n'est pas une idée neuve.
Déjà au 1er siècle avant l’ère chrétienne, Quintilien émettait l’idée que le sommeil pourrait réduire le
risque d’oubli [11]. Il faudra toutefois attendre le premier quart du XXe siècle pour que cette hypothèse
soit empiriquement testée par Jenkins et Dallenbach en 1924 [12]. Leur étude montra que le rappel
d’une série de syllabes sans signification après une période de sommeil est meilleur qu'après une
période équivalente de temps passé à l'éveil. Toutefois, tant pour Jenkins et Dallenbach que pour leurs
successeurs immédiats (par ex. [13, 14]), ce phénomène s'expliquait par un rôle purement passif du
sommeil contre l’oubli. En effet, selon ces auteurs, le sommeil agissait comme un simple bouclier
protégeant les nouveaux apprentissages (non encore consolidés en mémoire) des interférences
rencontrées pendant les périodes d’éveil suivant l'apprentissage. Cette conception était également en
accord avec l'idée de l'époque que le sommeil était principalement un état de cessation de l'activité

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d'éveil au cours duquel le cerveau fonctionne au ralenti. Il faudra dès lors attendre les années
cinquante avec les travaux de William Dement aux Etats-Unis et de Michel Jouvet en France pour que
le sommeil à mouvements oculaires rapides (Rapid-Eye-Movement [REM] sleep) ou sommeil paradoxal
(SP) soit identifié, en plus du sommeil à ondes lentes (Slow Wave Sleep [SWS]), démontrant que le
sommeil est un état complexe au cours duquel l'activité cérébrale varie selon différents stades (voir
[15] et [16]).

Environ soixante ans après Jenkins et Dallenbach, le prix Nobel Francis Crick proposera avec
Mitchison [17, 18] un rôle plus dynamique pour le sommeil, en suggérant qu'il favorise activement
l’oubli des souvenirs non pertinents. Selon le courant connexionniste de l'époque, un souvenir est
conceptualisé comme une configuration spécifique de neurones reliés par des synapses à capacité
variable (i.e., chacune ayant un poids synaptique différent), et l’apprentissage est associé à
l’adaptation de ces poids synaptiques. Pour Crick et Mitchison, les bouffées d’activité subcorticale qui
caractérisent le sommeil REM et ses mouvements oculaires rapides permettent d’éliminer les
connexions créées aléatoirement au cours de la veille et dont les poids synaptiques sont trop faibles.
Ces bouffées d’activité représentent ainsi un moyen de nettoyer le cerveau des souvenirs non
pertinents, libérant par la même occasion de l'espace synaptique pour le stockage et l’organisation des
souvenirs à conserver. Cette hypothèse a été progressivement abandonnée au profit de l'idée que le
sommeil facilite la consolidation de nouvelles informations au sein des différents systèmes de mémoire
à long terme (pour des revues voir [19-23]). Il faut toutefois souligner que même si ces deux
conceptions décrivent des phénomènes différents, elles peuvent se concevoir comme deux facettes
complémentaires d’une même pièce, les informations pertinentes étant in fine consolidées en
mémoire. La différence entre ces conceptions est que l’hypothèse d'un rôle actif du sommeil pour
l’oubli implique que tous les souvenirs résiduels du jour précédent soient activement traités pendant
la phase de sommeil REM au cours de laquelle les souvenirs indésirables sont filtrés et effacés de la
mémoire. A contrario, l’hypothèse d'un rôle actif du sommeil pour la consolidation présuppose que les
informations sont acquises et traitées au cours de l'éveil ; seules les informations pertinentes sont alors
consolidées pendant la période de sommeil qui suit. Les données les plus marquantes en faveur de
cette dernière hypothèse proviennent essentiellement d'études ayant montré que les structures
cérébrales recrutées pendant un apprentissage à l’éveil sont à nouveau actives pendant le sommeil
post-apprentissage, un phénomène de réactivation mis en évidence tant chez l'homme ([24-27] voir
[28] pour une revue) que chez l'animal ([29], pour une revue).

2. Le sommeil et la mémoire : deux entités aux multiples facettes

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Nous aborderons ici succinctement les architectures internes du sommeil et de la mémoire afin de
comprendre leurs interactions et présenter les modèles théoriques qui y sont associés. La section
suivante introduira les principaux paradigmes expérimentaux utilisés pour étudier les rapports entre
sommeil et mémoire. Nous passerons ensuite en revue les différents domaines de la mémoire humaine
pour lesquels il est désormais établi que le sommeil joue un rôle de premier ordre: la navigation
spatiale et la mémoire associative, et les apprentissages moteurs et perceptifs. Dans la mesure du
possible, nous aborderons ces divers domaines en regard des modèles théoriques précédemment
décrits. Pour ce faire, nous reporterons les données comportementales pour nous focaliser ensuite sur
la contribution respective des différents marqueurs neurophysiologiques du sommeil, et enfin
conclure chaque section sur les données issues de la neuroimagerie fonctionnelle. Pour une
description plus complète des travaux réalisés chez l’homme et/ou chez l’animal le lecteur intéressé
pourra se référer à d’autres revues de synthèse (par ex. [20, 21, 30-33]). Nous n'aborderons pas dans
ce chapitre la consolidation des souvenirs à caractère émotionnel et leur lien avec le sommeil (voir par
ex. [34-37]). Enfin, nous évoquerons brièvement en quelle mesure le rêve et l'activité
neurophysiologique qui le sous-tend peuvent être associés aux processus mnésiques liés au sommeil
(pour des revues récentes et complètes de la question voir [38-44]).

2.1. Le sommeil et ses stades

Opérationnellement, le sommeil peut se définir par la présence ou l’absence de différents critères

comportementaux [45]. L'individu en sommeil présente une quiescence physique apparente et adopte
généralement une posture corporelle typique, qui peut toutefois varier en fonction de la température
ambiante. On observe également une augmentation des seuils d’excitabilité et de réactivité [46] et
une réversibilité rapide entre l'état de veille et de sommeil. Par ailleurs, l'intensité et la durée du
sommeil sont régulées par un processus homéostatique. En effet, une pression de sommeil s'accumule
pendant la période passée en éveil, puis se dissipe au cours du sommeil lent principalement. Si la
période d'éveil est prolongée, on observe une augmentation compensatoire de la durée de sommeil,
montrant que le sommeil est un phénomène régulé. La propension au sommeil est par ailleurs
également modulée par des facteurs circadiens (i.e., autour de 24h ; [47]). Comme nous l'avons déjà
signalé, le sommeil n’est pas un phénomène unitaire. Il est composé des deux stades principaux
caractérisés par un électroencéphalogramme, un tonus musculaire et des mouvements oculaires
spécifiques ([48-50] ; voir Figure 1). Ces deux stades sont : (1) le sommeil à mouvements oculaires
rapides (Rapid-Eye-Movement, REM) ou sommeil paradoxal, et (2) le sommeil non-REM (NREM) ou
sommeil lent.

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Figure 1 - Enregistrement électroencéphalographique des différents états de veilles et de sommeil

Les marqueurs principaux du sommeil REM sont la présence de bouffées intermittentes de

mouvements oculaires rapides horizontaux et verticaux, une perte totale du tonus musculaire et une
activité électroencéphalographique (EEG) désynchronisée, rapide et de faible amplitude proche de
celle enregistrée durant la veille. Vu cette similarité apparente avec l'état d'éveil, le sommeil REM fut
baptisé sommeil paradoxal par Michel Jouvet [51]. Le second stade principal de sommeil est le stade
NREM. Chez l’humain, le sommeil NREM se subdivise en trois stades qui se caractérisent par
l'accroissement progressif d’une activité EEG lente et de grande amplitude, couplée à un tonus
musculaire réduit mais préservé, et une absence de saccades oculaires [50]. Le Stade 1 du sommeil
NREM correspond à une transition de l’activité d’éveil (8-11 Hz) vers les autres stades de sommeil
NREM. Le Stade 2, également appelé sommeil lent léger, est caractérisé par une activité EEG plus lente
que le Stade 1, à laquelle se superposent des fuseaux (ou spindles) de sommeil. Les fuseaux de sommeil
sont des bouffées d’activité rapide de courte durée (0.5-3 sec) dans la bande de fréquence sigma (σ ;
11-15 Hz), le plus souvent précédées de pointes EEG de haute amplitude, nommés complexes K. Les
données comportementales et neurophysiologiques récentes suggèrent par ailleurs une distinction
neuroanatomique et fonctionnelle entre fuseaux de sommeil lents (11-13 Hz) et rapides (13-15 Hz)
[52-54]. Enfin, le Stade 3 porte le nom de sommeil à ondes lentes (ou slow wave sleep, SWS ; [50]), et
se caractérise par la dominance d’ondes delta (δ ; 1-4 Hz) à l'EEG, ainsi que d’activité à ondes lentes
(ou slow wave activity, SWA ; <1 Hz). Les états de sommeil REM et NREM sont sous-tendus par des
réseaux neuroanatomiques fonctionnels partiellement distincts [55-57].

Lors du décours temporel d’une nuit typique, les stades NREM et REM se succèdent sur un
cycle ultradien d’environ 90 minutes chez l’humain ; le sommeil NREM précédant toujours le sommeil
REM. Etant données l’étroite relation entre l'activité à ondes lentes et la dissipation de la pression de

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sommeil dans le cadre du processus homéostatique de régulation du sommeil [47], la première moitié
de la nuit est particulièrement riche en activité à ondes lentes (± 80%), tandis que la proportion de
sommeil REM augmente au cours de la seconde partie de la nuit pour alterner avec le Stade 2 de
sommeil NREM ([58] ; voir Figure 2). Enfin, l'activité des principaux systèmes de neurotransmission
varie entre les différents stades de sommeil et l'éveil [59]. Comparé à l’éveil au cours duquel les niveaux
de neurotransmission sont élevés dans tous les domaines, l’activité cholinergique est fortement
diminuée au cours du sommeil NREM, tandis que l’activité sérotoninergique et noradrénergique
diminue dans une moindre mesure. Pendant le sommeil REM par contre, l'activité cholinergique est
élevée tout comme à l'éveil, mais l'activité des systèmes sérotoninergique et noradrénergique est
fortement inhibée. Pris dans l’ensemble, ces éléments montrent que le sommeil ne peut être vu
comme un état d’endormissement au cours duquel le cerveau serait tout simplement "éteint" après
une période d’activité journalière, mais bien qu'il s'agit plutôt d'un changement de l'état actif de l'éveil
vers d'autres profils d'activité survenant pendant le sommeil.

Figure 2 - Distribution des différents stades de sommeil (axe vertical) pendant les deux moitiés d’une nuit canonique (de 23:00
à 07:00, axe horizontal). Les rectangles gris clair représentent la profondeur du sommeil NREM. Les stades 3 et 4 du sommeil
NREM (maintenant regroupés en un seul stade 3) correspondent au sommeil à ondes lentes. Les rectangles gris foncé
représentent le sommeil REM (ou sommeil paradoxal). Notez que les périodes de sommeil à ondes lentes apparaissent de
façon prédominante durant la première moitié de nuit (sommeil précoce) tandis que le sommeil REM est particulièrement
présent pendant la seconde moitié (sommeil tardif). Les périodes d’éveil sont symbolisées par les rectangles blancs.

7
 2.2. Les différents types de mémoires

Tout comme le sommeil, la mémoire est une structure multidimensionnelle constituée de systèmes à
court et à long terme. La mémoire à long terme, qui nous intéressera plus particulièrement dans ce
cadre, est classiquement subdivisée en (1) une mémoire déclarative au sein de laquelle l’information
est généralement aisément accessible par description verbale, et où l’encodage et/ou la récupération
sont le plus souvent effectués de façon explicite, intentionnelle ; (2) une mémoire non déclarative, ou
procédurale, pour laquelle les souvenirs ne sont pas facilement accessibles via une description verbale
et peuvent souvent être acquis et exprimés de manière implicite, ou incidente ([60] ; voir Figure 3). La
mémoire déclarative comprend elle-même la mémoire épisodique qui stocke les informations relatives
au contexte spatiotemporel dans lequel une série d’évènements et d’informations a été acquise (par
ex. un évènement personnellement vécu comme un mariage, une fête ...), et la mémoire sémantique
qui regroupe l’ensemble des connaissances générales sur le monde (par ex. savoir que Bruxelles est la
capitale de la Belgique). La dissociation entre systèmes de mémoire déclarative et procédurale est
apparue grâce à l'étude du célèbre patient H.M. qui avait subi une résection bilatérale de la face
interne du lobe temporal suite à des épisodes épileptiques à répétitions et incurables [61, 62]. Tout
comme les participants neurologiquement intacts, H.M. pouvait apprendre et s’améliorer à une tâche
de dessin en miroir suite à une pratique journalière. En revanche, il ne pouvait créer de nouveaux
souvenirs en mémoire déclarative, au point de ne pas se souvenir avoir jamais pratiqué la tâche ni
avoir rencontré l’expérimentatrice qu'il voyait pourtant tous les jours [63]. C'est par l’étude
approfondie de tels patients amnésiques qu'il a été démontré que les lésions des structures
temporales incluant l’hippocampe empêchent l'apprentissage en mémoire déclarative épisodique à
long terme, donnant par la même occasion une assise biologique à l’étude de la mémoire [64]. Il a par
ailleurs été prouvé qu’outre les apprentissages moteurs procéduraux, le fonctionnement perceptif et
intellectuel est également préservé chez ces patients atteints de lésions focales hippocampiques et
temporales [65, 66].

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Figure 3 - Les différents systèmes et sous-systèmes de la mémoire

Un phénomène d’amorçage (ou priming) a ensuite été mis en évidence chez ces patients
amnésiques [67]. En effet, alors que ces patients échouent à rappeler explicitement un mot
préalablement étudié et associé à un autre mot (par ex. scaphandre-paysage), leur performance est
équivalente à celles des participants de contrôle si on leur montre le premier mot (par ex. scaphandre)
et qu'on leur demande de citer la première association leur venant à l’esprit (amorçage conceptuel).
De même, tout comme les comme les participants neurologiquement sains, les patients amnésiques
reconnaissent mieux une image présentée de manière dégradée si celle-ci leur a déjà été présentée
dans une autre tâche (amorçage perceptif). Enfin, la capacité préservée de ces patients à apprendre
de nouvelles habiletés motrices s'étend à un domaine plus large de capacités préservées de type
procédural, dépendant de l’intégrité de structures cérébrales telles que le striatum, le cervelet ou le
cortex moteur [68]. D’autres types d’apprentissage associatif, tels que le conditionnement moteur et
le conditionnement à la peur, dépendent respectivement du cervelet et des structures amygdaliennes
[69]. Enfin, et bien que nous n’aborderons pas ce sujet ici, il est à noter que la teneur émotionnelle des
souvenirs et/ou du contexte d’apprentissage peut également influencer les différentes étapes de
l'acquisition et de la consolidation de nouvelles traces mnésiques [70-72]. Ces différents éléments
montrent que tout comme le sommeil, la mémoire n'est pas un processus unitaire et que la complexité
de celle-ci doit être prise en compte pour étudier les effets du sommeil sur la consolidation mnésique.

2.3. Interactions entre sommeil et mémoire: modèles

9
Il existe plusieurs modèles théoriques pour expliquer la contribution du sommeil à la consolidation
d’information en mémoire. Nous passerons brièvement en revue ceux-ci en gardant à l'esprit qu'ils ne
sont pas mutuellement exclusifs.

Au vu caractère non-unitaire de la mémoire et du sommeil, certains auteurs ont proposé que

la consolidation en mémoire déclarative, qui s'appuie sur les structures hippocampiques, dépendrait
du sommeil NREM, tandis que le sommeil REM profiterait davantage à la mémoire procédurale (ou
non-déclarative) ne dépendant pas des régions hippocampiques (hypothèse du double processus ; [73,
74]). Cette distinction est toutefois loin d’être supportée par l’ensemble des données existantes : par
exemple, des apprentissages perceptifs ou moteurs ont été associés au stade 2 de sommeil lent (voir
plus bas). D’autres auteurs ont dès lors mis en avant un rôle complémentaire et séquentiel des deux
stades de sommeil, avec une participation initiale du sommeil NREM soutenue ensuite par l’implication
du sommeil REM (hypothèse de la double étape ; [75-77]). Dans une des variantes de cette théorie du
double processus, le sommeil NREM permettrait dans un premier temps de protéger les informations
récemment acquises de l’interférence, et, dans un second temps, de consolider au cours du sommeil
REM cette information désormais protégée [78].

Sur le plan neurophysiologique, un des modèles théoriques dominants est le modèle du

dialogue hippocampo-néocortical (par ex. [32] ; Figure 4.A) qui propose que les traces mnésiques
déclaratives et spatiales, initialement encodées au sein des régions hippocampiques, sont par la suite
graduellement transférées vers les régions néocorticales sous une forme plus durable et distribuée
[21, 32, 79, 80]. Dans cette conception, le sommeil à ondes lentes prend activement part aux processus
de consolidation mnésique offline (i.e., en-dehors de l'épisode d'apprentissage) en permettant la
répétition et le recodage de l'activité neuronale associée au matériel fraîchement encodé. Cette
répétition neuronale (ou neuronal replay) faciliterait le transfert des représentations neurales
hippocampiques vers le néocortex à différents niveaux d’intégration allant du gène au comportement
[30, 81, 82]. Au niveau systémique, les principaux mécanismes impliqués dans ce transfert
hippocampo-néocortical sont (1) l’activité phasique des ondes en dent de scie (ou sharp-wave ripples)
enregistrées au niveau de l’hippocampe sous la forme de bouffées discrètes d'activité neuronale et (2)
le couplage de ces bouffées à des fuseaux thalamiques et corticaux, ces deux phénomènes étant
synchronisés par l'activité à ondes lentes avec son alternance de phases de dépolarisation et
d'hyperpolarisation des assemblées neuronales. Ces évènements phasiques synchrones favorisent le
transfert de quanta d’informations spécifiques, rendant ainsi plus probable la réactivation et
l’intégration au niveau cortical d’éléments isolés de souvenirs récents pendant le sommeil.

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Figure 4 - Illustration des deux principaux modèles neurophysiologiques de la consolidation mnésique au cours du sommeil.
A. Modèle du dialogue hippocampo-néocortical. B. Modèle de l'homéostasie synaptique. Explications dans le texte.

Bien qu'elle ne soit pas exclusive, la théorie de l’homéostasie synaptique ([83, 84] ; voir Figure
4.B) est un autre modèle dominant et alternatif pour la consolidation mnésique au cours du sommeil.
D'après ce modèle, la consolidation mnésique serait la résultante d'un processus de recalibrage
synaptique (ou synaptic downscaling) prenant place à un niveau cérébral local pendant le sommeil : la
topographie de ce recalibrage dépendant du type d’apprentissage réalisé et de ses bases neuronales.
En effet, l’acquisition de nouvelles informations à l’éveil entraine une augmentation de l’activité
synaptique, associée à un accroissement des coûts énergétiques et spatiaux dans les régions cérébrales
impliquées dans l'apprentissage. Cette potentialisation synaptique aboutit in fine à la saturation du
réseau neuronal associé, entraînant une diminution de la plasticité cérébrale. Au cours du sommeil
NREM post-apprentissage, l’activité oscillatoire lente (ou slow wave activity, SWA) favorise un
processus de dépotentialisation synaptique visant à restaurer la plasticité cérébrale tout en optimisant
les réseaux neuronaux nouvellement crées. La SWA au cours du sommeil est proportionnelle au niveau
de saturation neuronale, et est par conséquent localement plus élevée dans les régions cérébrales liées

11
à l'apprentissage. Il est proposé que la SWA régulée par le processus homéostatique de dissipation de
sommeil NREM offre des conditions optimales pour restaurer les poids synaptiques à leur niveau de
base et permettre ainsi une plasticité synaptique renouvelée, tout en préservant le degré de
différentiation nécessaire entre synapses associées à l'apprentissage et synapses non impliquées. En
d’autres termes, en modulant les poids synaptiques les oscillations lentes améliorent indirectement le
rapport signal/bruit au sein des réseaux de neurones associés à l’apprentissage. Dans ce contexte, les
traces mnésiques les plus fragiles sont supprimées tandis que les traces plus robustes persistent.

A la différence du modèle du transfert hippocampo-néocortical, un transfert entre structures

cérébrales distantes n'est pas requis dans ce modèle d'homéostasie synaptique. Il pourrait dès lors
mieux expliquer la consolidation de représentations mnésiques qui ne dépendent pas des structures
hippocampiques (par ex. des apprentissages moteurs et perceptifs traités localement à un niveau
néocortical). Enfin, on peut noter que les processus proposés dans ce modèle présentent des
similitudes avec ceux proposés par Crick et Mitchison [17, 18] dans le cadre de leur modèle de l’oubli
actif. Toutefois, une différence majeure entre ces deux modèles est que le modèle de l’homéostasie
synaptique repose étroitement sur la dynamique interne du sommeil NREM tandis que le modèle de
l’oubli actif implique principalement l’activité intrinsèque du sommeil REM.

3. Paradigmes expérimentaux

Quatre paradigmes expérimentaux ont été principalement utilisés pour étudier le rôle du sommeil
pour la consolidation mnésique et la plasticité cérébrale. Ces paradigmes investiguent: (1) l'effet d’une
privation de sommeil post-apprentissage sur la performance ultérieure, (2) les effets différentiels
d’une période de sommeil précoce versus tardif sur la mémorisation de souvenirs spécifiques, (3)
l’effet d’un apprentissage sur le sommeil subséquent et sa neurophysiologie, et (4) l'effet d’une
stimulation directe en sommeil sur le processus d’apprentissage et de consolidation.

Dans un paradigme de privation de sommeil post-apprentissage (voir Figure 5.A), la moitié des
participants est autorisée à dormir normalement la nuit suivant l’apprentissage, tandis que l’autre
moitié reste éveillée toute la nuit (privation totale de sommeil), ou est réveillée à chaque occurrence
d’un stade spécifique de sommeil (privation sélective de sommeil). Dans le cas d’une privation totale
de sommeil, tous les participants privés de sommeil dorment normalement au cours des deux nuits
suivantes ce qui leur permet de retrouver un état normal de vigilance. De cette façon, les résultats du
test de consolidation en mémoire administré le quatrième jour ne sont pas biaisés par la chute normale
des ressources attentionnelles à la sortie d'une privation de sommeil. Il est également recommandé
de tester les participants au même moment de la journée que lors de l’épisode d’apprentissage, ceci

12
afin de contrôler les effets circadiens sur la performance [85]. A noter que la privation est organisée
pendant la première période de sommeil post-apprentissage car c'est cette période qui se révèle être
la plus sensible aux processus de consolidation mnésique dépendants du sommeil [86]. Par contre, la
privation au cours d'une des nuits suivant une nuit de sommeil post-apprentissage ne semble avoir
que des effets très minimes sur les processus de consolidation. Dans une version alternative (Figure
5.B), la moitié des participants apprend le matériel expérimental le soir (par ex. 20:00) et est à nouveau
testée le lendemain matin (par ex. 08:00) tandis que le protocole inverse est proposé à l’autre moitié
(par ex. apprentissage à 08:00 et test à 20:00). On peut ainsi comparer deux conditions avec un
intervalle apprentissage-test de 12h incluant ou non une période de sommeil. Bien que plus
« économique » et facile à mettre en œuvre (avec des enfants notamment), ce paradigme Matin-
Soir/Soir-Matin ne permet pas d’exclure un éventuel effet circadien sur la performance. Dans tous les
cas, l’hypothèse sous-jacente à ces paradigmes de privation de sommeil est que celle-ci altère les
processus de consolidation normalement en œuvre à la suite d’un apprentissage, une altération qui va
s'exprimer par une performance diminuée au retest et/ou des changements de l’activité cérébrale
associée aux processus de récupération en mémoire.

Figure 5 - Illustrations de trois paradigmes expérimentaux de privation de sommeil pour étudier le rôle du sommeil pour la
consolidation des apprentissages. A. Privation de sommeil post-apprentissage. B. Paradigme Matin-Soir/Soir-Matin. C.
Paradigme de sommeil précoce versus tardif. Voir texte pour une description détaillée.

13
 Le paradigme de sommeil précoce versus tardif ([87], Figure 5.C) est une variante spécifique
du paradigme de privation sélective de sommeil qui prend en compte les particularités de
l’architecture interne d'une nuit de sommeil, tout en présentant l'avantage de ne pas fragmenter la
période de sommeil par des réveils répétés lors de l'occurrence du stade visé (par ex. REM). Comme
nous l'avons vu précédemment, le sommeil NREM prédomine proportionnellement au cours de la
première partie de la nuit, tandis que le sommeil REM est davantage présent au cours de la seconde
partie de la nuit (Figure 2). Dans ce paradigme de sommeil précoce versus tardif, les participants
encodent un nouveau matériel juste avant ou juste après la première partie d’une nuit de sommeil
(par ex. 22:00 ou 02:00), et sont ensuite testés après la première (par ex. 02:00) ou la seconde (par ex.
06:00) moitié de nuit, respectivement. De cette manière, on peut comparer les effets respectifs d'une
période de sommeil NREM-dominante (22:00-02:00) ou REM-dominante (02:00-06:00) sur la
consolidation du matériel appris. Ce paradigme permet également d’éviter l'effet confondant de
facteurs perturbateurs de la consolidation mnésique tels que (1) le stress associé à une privation de
sommeil [88] et (2) la désorganisation de l’architecture du sommeil suite aux éveils répétés dans un
stade spécifique comme cela est le cas dans le paradigme de privation sélective [89]. Afin de minimiser
les effets circadiens potentiellement confondants, les résultats collectés dans les groupes de sommeil
précoce et tardif sont habituellement comparés à des situations de contrôle, au cours desquelles les
participants restent éveillés durant des périodes de temps équivalentes et au même moment que les
épisodes de sommeil.

L’effet d’un apprentissage sur le sommeil subséquent est lui aussi un paradigme très largement
utilisé dans le cadre d'enregistrements polysomnographiques et (plus récemment) par imagerie
cérébrale au cours du sommeil post-apprentissage. Le postulat sous-jacent est que s'il y a mise en place
d'un processus de consolidation mnésique au cours du sommeil post-apprentissage, alors celui-ci
devrait être associée à des manifestations et des changements observables du sommeil. Ainsi,
l’apprentissage d’un nouveau matériel à l'éveil pourra exercer une influence mesurable sur des
paramètres de sommeil post-apprentissage aussi divers que la durée ou la latence des épisodes de
sommeil, la densité des fuseaux de sommeil ou des mouvements oculaires, la puissance spectrale dans
une bande de fréquence EEG (par ex. delta), les taux hormonaux, des profils spécifiques d'expression
génétique, la réactivation de l’activité neuronale observée pendant l’épisode d’apprentissage, etc. Ces
différents paramètres peuvent ensuite être corrélés à l'amélioration de la performance au retest (voir
sections suivantes pour des exemples concrets). Le postulat initial est que les modifications de ces
paramètres comparées à une nuit de sommeil de base (i.e., sans apprentissage préalable) reflètent les
processus menant à une réorganisation active des traces mnésiques au cours du sommeil.

14
 Enfin, la stimulation directe pendant le sommeil est un paradigme d'utilisation plus récente
mais actuellement en plein essor. Les études de ce type visent à vérifier en quelle mesure le cerveau
endormi peut reconnaître ou discriminer des stimuli pertinents (par ex. le propre prénom du
participants, un matériel préalablement encodé, etc.), mais également s'il est possible de créer de
nouvelles associations au cours du sommeil (par ex. un conditionnement) ou si un apprentissage
préalable à une période de sommeil peut être renforcé ou au contraire altéré par des stimulations non-
éveillantes. Les données accumulées dans ce cadre démontrent à tout le moins la présence de
processus actifs de consolidation en sommeil, et devraient nous aider à mieux comprendre leur
substrat neurophysiologique en ciblant directement le processus de modification ou de création de la
trace mnésique.

4. Mémoire déclarative : navigation spatiale et associations verbales

Historiquement, les études réalisées chez le rongeur ont été les premières à mettre en évidence la
continuation en sommeil d'une activité cérébrale associée à la capacité de s’orienter au sein d’un
nouvel environnement et de s’en former une carte [90], suggérant un lien entre la consolidation de la
mémoire spatiale et le sommeil. Au plan phylogénétique, la mémoire spatiale chez l'animal est
considérée comme le précurseur de la mémoire déclarative et principalement épisodique chez
l'humain, car elles dépendent toutes deux largement de l'intégrité des structures hippocampiques et
nécessitent la mise en place de nouvelles associations.

4.1. Navigation spatiale

Trouver son chemin dans un environnement nouveau ou familier est une habileté cognitive essentielle
tant pour l'humain que pour l'animal. La récapitulation au cours du sommeil de l’activité de cellules
spécifiquement associées à un apprentissage spatial a d'abord été mise en évidence au cours
d’enregistrements de l'activité hippocampique chez le rongeur. Les « cellules de lieu » (ou place cells)
sont des cellules de l'hippocampe qui présentent un profil d'activité spécifique quand le rongeur
explore activement son environnement, lui permettant ainsi de créer une carte mentale de son milieu
[91, 92] 1. Les cellules de lieu activées au cours d’un apprentissage de ce type tendent à être à nouveau
actives au cours de la période de sommeil suivante [90], tout en présentant une configuration
temporelle de décharge similaire [93], et tout en gardant un même profil de coactivation au sein de
l’hippocampe (i.e., le fait que certaines cellules de lieu déchargent préférentiellement de manière

1
La découverte de ce véritable GPS mental a donné lieu à la remise du Prix Nobel de Physiologie ou Médecine
pour l’année 2014 : http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates

15
synchrone, de la même manière en sommeil qu'à l'éveil [94]. Par ailleurs, si l'on associe des indices
auditifs à des localisations spatiales spécifiques au cours de l’exploration, la présentation de ces indices
au cours du sommeil biaise les profils de réactivation en faveur des profils activés lors de la
présentation de ces mêmes indices pendant la veille [95]. En-dehors de l'hippocampe, une réactivation
de l'activité liée à des configurations spatiotemporelles a également été enregistrée chez le rongeur
au sein du cortex préfrontal médian, en phase avec les ondes hippocampiques en dent de scie [96]. De
manière étonnante, ces réactivations ont été observées sous une forme temporelle compressée, 6 à 7
fois plus rapides qu'à l'éveil [97]. Si l'on considère le niveau élevé de corrélation entre les décharges
neuronales observées dans l'hippocampe et dans le néocortex au cours du sommeil NREM [98],
l’ensemble de ces données peut être interprété comme une manifestation des processus coordonnés
qui sous-tendent le transfert progressif des bases neuronales de l'information stockée en mémoire à
long terme, des structures hippocampiques vers les régions néocorticales [99].

Chez l'humain, les travaux expérimentaux ont également mis en évidence un processus de
consolidation dépendant du sommeil pour la mémoire spatiale. Dans une étude de neuroimagerie,
l'activité cérébrale des participants a été enregistrée par tomographie par émission de positons (TEP)
pendant une épreuve de navigation dans une ville virtuelle [25]. Les résultats montrent que la
performance de navigation est positivement associée à l'augmentation de l’activité hippocampique,
tout comme chez le rongeur. Par ailleurs, l'activité hippocampique était plus élevée au cours du
sommeil NREM à la suite de l'apprentissage qu'au cours d'une nuit de sommeil sans apprentissage
préalable, suggérant la réexpression (ou la continuation) de l'activité hippocampique associée à
l'apprentissage. A l'appui de cette conclusion, l’activité de l’hippocampe au cours du sommeil NREM
post-apprentissage était positivement corrélée avec l'amélioration de la performance de navigation le
jour suivant. Dans l'ensemble, ces données indiquent que l’activité hippocampique au cours du
sommeil reflète le traitement offline des mémoires spatiales nouvellement créées et initie une
plasticité cérébrale qui sous-tend l'amélioration de la performance. A noter toutefois qu'une activité
offline dans les réseaux cérébraux qui sous-tendent l'apprentissage a également été mise en évidence
pendant les quelques dizaines de minutes suivant immédiatement l’apprentissage [100]. Un
phénomène également observé chez le rongeur [94] et qui suggère que les processus de consolidation
commencent déjà à se structurer à l'éveil.

Des études comportementales de privation de sommeil ont également montré que les
participants autorisés à dormir la nuit suivant un apprentissage de navigation spatiale retrouvent plus
facilement leur chemin ou reconnaissent mieux des séquences de photos illustrant correctement le
chemin préalablement emprunté en environnement réel [101] ou virtuel [102], par rapport à des
participants privés de sommeil la nuit post-apprentissage. En outre, le bénéfice d’une nuit de sommeil

16
dans une tâche de navigation virtuelle est associé à une amélioration spécifique des performances
spatiales (i.e., diminution du nombre d’étapes parcourues et de demi-tours) plus qu'à une
augmentation simple de la rapidité d’exécution (i.e., distance parcourue par minute ; [103]). Dans une
autre étude [104], les participants devaient apprendre explicitement une partie des relations spatiales
unissant des paires de photos de façades de bâtiments. A leur insu toutefois, l’ensemble des
immeubles s’organisait sur une grille à deux dimensions, permettant d’inférer une position à partir
d’associations non explicitement apprises. Les résultats montrent que les participants ayant bénéficié
d’une nuit de sommeil post-apprentissage construisent de meilleures représentations de la position
respective des bâtiments, et infèrent plus précisément les positions relatives entre deux édifices. Une
nuit de sommeil pourrait donc favoriser la construction d’une représentation mentale en deux
dimensions des coordonnées spatiales reliant différents points de repères. A noter qu’une courte
période de sommeil diurne (i.e., une sieste d’environ 45 minutes) peut également améliorer la
performance de navigation. Cet effet ne serait toutefois présent que chez les participants ayant
préalablement atteint un bon niveau de performance à la tâche [105] ou présentant déjà une expertise
dans le domaine des jeux vidéo virtuels [106]. De plus, chez les experts en jeux vidéo, le gain de
performance dû à la sieste était principalement associé à l’augmentation d'activité dans la bande de
fréquence delta pendant le Stade 2 de sommeil [106], ce qui peut être dû au fait que le sommeil lent
profond (Stade 3) est plus rarement atteint au cours d'une sieste de cette durée.

Par ailleurs, la réorganisation cérébrale au cours du sommeil post-apprentissage n'est pas

nécessairement associée à une amélioration observable de la performance. Des études d'imagerie par
résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) montrent que, pour un niveau de performance similaire
au retest trois jours après un apprentissage spatial, la présence ou l’absence de sommeil post-
apprentissage entraîne l'activation de réseaux cérébraux différents lors de la récupération de
l'information spatiale [107, 108]. Chez les participants privés de sommeil, la performance était associée
à l’activité d’un réseau hippocampique similaire à celui associé à l’apprentissage trois jours auparavant.
En revanche, chez les participants autorisés à dormir, la performance était associée à l'activité de
régions striatales sous-corticales plus généralement associées à des comportements automatisés ou à
des habiletés procédurales [109]. Ces résultats suggèrent que le sommeil favorise l’automatisation du
comportement de navigation au niveau neural, le rendant ainsi plus efficient car nécessitant moins de
ressources attentionnelles qu'un comportement contrôlé. De même, des enregistrements
intracrâniens hippocampiques réalisés chez des patients épileptiques ont montré que, même en
l’absence de modifications comportementales, l’activité augmentait dans la bande de fréquence delta
au cours de la nuit suivant un apprentissage de navigation spatiale [110]. Cette activité prédisait par
ailleurs le gain de performance au niveau individuel. Ainsi, comparé à un niveau de base avant

17
apprentissage, les patients présentant l’augmentation de puissance la plus forte dans la bande de
fréquence delta pendant la nuit post-apprentissage étaient ceux qui amélioraient le plus leur
performance le lendemain matin.

Par ailleurs, si une odeur a été associée à un apprentissage de localisations spatiales à l'éveil,
la présentation de la même odeur pendant le sommeil à ondes lentes induit une activité
hippocampique et améliore la performance de rappel [26]. Dans cette étude IRMf, les participants
devaient retrouver des paires d’images d’objets distribuées parmi un ensemble de cartes retournées
(i.e., une réplique informatisée du jeu « Memory »). Les changements de performance et d’activité
hippocampique n’étaient pas contre pas observés dans le cas d'une stimulation olfactive en sommeil
REM ou au cours d’une période de veille équivalente, ou encore en l’absence d’entrainement ou de
stimulation olfactive pendant la pratique, montrant la spécificité de cette association odeur-
localisations. Prises dans leur ensemble, ces études comportementales et par neuroimagerie
fonctionnelle montrent que le sommeil, et plus particulièrement le sommeil NREM, participe tant chez
l’humain que l’animal à la consolidation et à la restructuration des traces mnésiques spatialement
organisées, en accord avec le modèle du dialogue hippocampo-néocortical.

4.2. Mémoire associative verbale

L’apprentissage d’associations verbales est probablement ce qui a été le plus extensivement étudié
dans le domaine des relations entre sommeil et mémoire, ce type de tâche étant un modèle classique
de la mémoire déclarative. Dans le paradigme le plus courant 2, les participants doivent mémoriser des
paires de mots reliés (ou non) sémantiquement (par ex. chaussette-perroquet) pendant la phase
d’apprentissage. Après un délai temporel comblé par une période de sommeil ou de veille, le premier
mot de chaque paire est présenté comme indice, et le mot associé doit être rappelé (par ex.
chaussette-?). Dans cette tâche, la consolidation mesurée par la performance de rappel est fonction
de la présence ou non de sommeil post-apprentissage [86, 111]. En effet, l’oubli est nettement plus
prononcé lorsque les participants sont privés de sommeil la nuit qui suit l’apprentissage que lorsqu’ils
sont autorisés à dormir [86]. Ceci reste vrai même si le rappel prend place trois jours après
l’apprentissage (i.e., avec deux nuits de récupération pour éviter les effets négatifs d’une privation de
sommeil sur les processus de récupération en mémoire). Il est intéressant ici de noter que le rappel
est meilleur lorsque l’apprentissage prend place en fin de journée près du moment de l’entrée en
sommeil, comparé à un apprentissage réalisé le matin [86, 111]. Ces données confirment l'idée
d'Ebbinghaus qu'il existe une courbe d'oubli, mais également renforcent l’hypothèse que le sommeil

2
A titre informatif, à ce jour, plus de 70 études utilisant le paradigme d’apprentissage de paires de mots ont
été publiées dans le contexte d’un lien entre le sommeil et la consolidation mnésique.

18
consolide les informations nouvellement acquises au niveau de rétention obtenu à la fin de la journée
[112]. En effet, même si la rétention de paires de mots suit une courbe d’oubli tout au long de la
journée, le moment du rappel (08:00 versus 20:00) et/ou la durée de rétention entre l’étude et le
rappel (24h versus 48h) n’affecteront plus, ou de manière très atténuée, les niveaux de performance
une fois le sommeil obtenu, suggérant que l’information verbale a été stabilisée en mémoire [86].

Les études existantes montrent par ailleurs que le sommeil post-apprentissage serait plus
bénéfique pour la consolidation d'associations qui ne sont pas encore fermement établies à l'éveil. En
effet, on n'observe pas d’effet manifeste du sommeil post-apprentissage sur la consolidation lorsque
les participants ont atteint un niveau élevé de performance à la session d’apprentissage (par ex. plus
de 90% de paires rappelées). En revanche, l’oubli est moins prononcé après une période de sommeil
chez des participants ayant présenté un niveau initial de performance intermédiaire (par ex. 60% ;
[113]). Les effets bénéfiques du sommeil peuvent également être modulés par des différences
interindividuelles. Ainsi dans un paradigme Matin-Soir/Soir-Matin, il a été montré que les individus
améliorant le plus leur performance après une période de sommeil étaient ceux qui présentaient la
meilleure capacité de stockage en mémoire à court terme [114] ou un traitement général de
l’information plus efficient [115]. De même, la nature des associations entre paires de mots joue un
rôle important. Les paires de mots non sémantiquement reliées bénéficient davantage d’une période
de sommeil de nuit que les paires sémantiquement reliées [111, 116], et ce même après une sieste de
jour de 60 minutes [117]. Cette différence est logique si l'on considère que créer des associations entre
mots non sémantiquement reliés implique une participation plus importante de l'hippocampe que
dans le cas de mots sémantiquement reliés dont l'association existe déjà partiellement en mémoire.

Manipuler les attentes des individus pendant le protocole expérimental peut également influer
sur les gains d’apprentissage liés au sommeil. Ainsi une étude montre que seuls les participants
explicitement informés qu’ils devraient ultérieurement rappeler chaque mot associé présentent une
amélioration de performance après une nuit de sommeil, par rapport à des participants non informés
ou rappelant les paires après 12h de veille [118]. En outre, les participants informés présentaient
davantage de Stade 3 et une augmentation de l’activité oscillatoire lente pendant les deux premières
heures de sommeil NREM post-apprentissage. La proportion de sommeil à ondes lentes et la densité
de l’activité oscillatoire lente dans les 20 premières minutes de sommeil NREM étaient également
corrélées au nombre de mots rappelés ultérieurement par les participants informés, ce qui n'était pas
le cas pour les participants non-informés. A nouveau, il faut souligner ici que l'absence d'un bénéfice
comportemental sommeil-dépendant observable ne peut automatiquement conduire à la conclusion
que le sommeil n'a eu aucun impact sur l’activité cérébrale sous-jacente (voir dans le domaine de
l’apprentissage de séquences visuo-motrices [119] ou de la navigation spatiale [107, 108]). Ainsi, dans

19
une étude IRMf [120], le rappel correct des paires de mots deux jours après l’encodage était associé à
une activité hippocampique accrue ainsi qu'à une connectivité fonctionnelle entre l’hippocampe et le
cortex préfrontal médian (CPFm) chez les participants qui avaient pu dormir la nuit suivant
l’apprentissage, par rapport à ceux privés de sommeil. Six mois plus tard, par contre, le CPFm était
activé lors du rappel correct des paires de mots appris mais seulement chez les participants ayant
dormi la nuit qui suivait leur apprentissage, suggérant que le sommeil post-apprentissage permet la
mise en place et/ou l'initiation de changements plastiques de longue durée au sein des systèmes
cérébraux sous-tendant les représentations mnésiques, en accord avec le modèle du dialogue
hippocampo-néocortical.

4.2.1. Consolidation des associations verbales : un rôle prépondérant du sommeil lent

Les études utilisant le paradigme du sommeil précoce versus tardif ont démontré de façon récurrente
que c’est principalement la première partie de nuit (i.e., la plus riche en sommeil NREM) qui maximise
le rappel de paires de mots. Par contre, le sommeil en seconde partie de nuit (i.e., la plus riche en REM)
ne semble pas avoir d'impact spécifique sur la consolidation en mémoire déclarative [73, 87, 121, 122].
Même une courte sieste diurne d’environ 60 minutes (habituellement et essentiellement composée
de sommeil NREM léger et parfois profond) exerce un effet bénéfique sur la consolidation en mémoire
déclarative de paires de mots [117, 123-126] ; pour une absence d'effet voir toutefois [127]).
Prolongeant ces études, des enregistrements EEG en sommeil ont montré que l’apprentissage de
paires de mots dont l'association est plus difficile augmentait la densité des fuseaux de sommeil
pendant la sieste post-encodage [128]. Principaux marqueurs du Stade 2 du sommeil NREM, les
fuseaux de sommeil sont particulièrement important pour les processus de consolidation mnésique
car ils favoriseraient la plasticité cérébrale [52, 129]. De fait, le gain de performance associé à une nuit
de sommeil est corrélé à la densité des fuseaux de sommeil la nuit suivant l’apprentissage [130, 131],
ou, dans une sieste de 60 minutes, avec l'augmentation de puissance dans la bande de fréquence sigma
(σ) au cours du Stade 2 de sommeil [125]. Enfin, les données expérimentales suggèrent que les
processus de consolidation mnésique sont spécifiquement associés aux fuseaux de sommeil rapides
(13-15 Hz; [132, 133]) qui reflèteraient indirectement la connectivité fonctionnelle entre régions
hippocampiques et néocorticales [54].

Par ailleurs, la cohérence du signal EEG augmente au cours du sommeil NREM après
apprentissage de paires de mots, et ce dans la bande de fréquence des oscillations lentes (<1 Hz) qui
modulent l'occurrence des fuseaux de sommeil [134-137]. En corollaire, une augmentation artificielle
des oscillations lentes en sommeil NREM par une stimulation électrique transcrânienne améliore la
performance de rappel le lendemain, qui est à un niveau supérieur à celui observé après une nuit de

20
sommeil normal [138]. Par ailleurs, il a été montré qu'une augmentation artificielle des oscillations
lentes pendant une période de sommeil NREM diurne avant d’encoder les paires de mots améliore la
performance de rappel, mais après une sieste de 90 minutes uniquement [139]. Selon les auteurs, ce
résultat pourrait s’expliquer par le recalibrage d’un réseau synaptique hippocampique potentiellement
saturé pendant la période de veille précédant l’apprentissage, en accord avec le modèle d’homéostasie
synaptique. Au-delà du sommeil NREM toutefois, et sans dénier ses effets positifs et spécifiques sur la
mémoire associative, il faut remarquer que la préservation des cycles NREM-REM au cours du sommeil
est également indispensable à une bonne consolidation. En effet, la perturbation de l’architecture du
sommeil par des éveils répétés donne lieu à des déficits de consolidation, même quand la quantité de
sommeil à ondes lentes n'est pas modifiée [89].

En ce qui concerne la chimie cérébrale, la modification de la balance entre neurotransmetteurs

cholinergique, sérotoninergique et adrénergique et des niveaux de cortisol pendant le sommeil peut
également perturber le rappel ultérieur. Ainsi, l'administration d'un agoniste cholinergique pendant le
sommeil NREM, qui prévient la diminution normale de l’activité cholinergique dans ce stade de
sommeil, abolit l’effet bénéfique du sommeil sur la consolidation mnésique [140-143]. Les études
psychopharmacologiques indiquent qu'un niveau élevé d’acétylcholine à l’éveil est nécessaire à
l’encodage dans les régions hippocampiques, tandis que la baisse naturelle du niveau d'activité
cholinergique en sommeil à ondes lentes lève l'inhibition sur les efférences hippocampiques,
permettant le transfert d'informations stockées dans l'hippocampe vers le néocortex [79, 144]. Un
niveau minimal de cortisol est par contre nécessaire pendent la période de sommeil la plus riche en
sommeil lent. En effet, comparé à un placebo, l’administration de cortisol pendant la première partie
de nuit détériore les performances lors du rappel le lendemain matin [145, 146]. Une modification
pharmacologique de l’architecture d’une sieste diurne peut également affecter positivement la
consolidation en mémoire déclarative. Ainsi, l’administration de Zolpidem (un hypnotique agoniste du
GABAA de courte durée) pendant la sieste après l'apprentissage augmente la densité des fuseaux de
sommeil et réduit la proportion de sommeil REM [147], un effet associé à une amélioration des
performances de rappel, par comparaison à l'administration d'un placebo ou de sodium oxybate
(Xyrem). Par contre, une réduction de l’activité cholinergique [141] ou une augmentation des niveaux
sérotoninergique et noradrénergique [142] visant à supprimer le sommeil REM après un apprentissage
de paires de mots n’affecte pas les gains de performance associés à une nuit de sommeil. Dans
l’ensemble, les données psychopharmacologiques renforcent l’hypothèse d’un rôle spécifique du
sommeil NREM pour la consolidation en mémoire associative verbale.

21
 4.2.2. Associations verbales, interférence et sommeil

Un moyen alternatif pour évaluer l’effet potentiellement bénéfique du sommeil post-apprentissage

sur la mémoire déclarative est de tester en quelle mesure les associations verbales fraîchement
consolidées au cours du sommeil sont plus résistantes à l’interférence après une période de sommeil
[113, 148-152]. Dans un paradigme classique d'interférence dit AB/AC, les participants commencent
par apprendre une liste de paires de mots composée de mots indices (A) associés à des mots cibles
spécifiques (B). Une seconde liste est ensuite apprise, mais dans laquelle les mots indices de la
première liste (A) sont dorénavant associés à de nouveaux mots cibles (C). L'effet classique
d’interférence rétroactive est que la performance de rappel pour la liste AB est moins bonne après
avoir appris la seconde liste AC. Toutefois, si une nuit de sommeil intervient entre l'apprentissage des
listes AB et AC, cet effet d’interférence rétroactive est fortement diminué tandis qu'il persiste après
une période équivalente, suggérant en effet une plus grande robustesse des paires AB après un
épisode de sommeil [151, 152]. A l'inverse toutefois, [150] montrent dans un paradigme plus contrôlé
un maintien de l'effet d'interférence quand un épisode de sommeil suit l'apprentissage de la liste AB,
tandis qu'une trace duale semble être créée à la suite de l'épisode d'éveil. Cet effet a été répliqué dans
le cadre d'un protocole de sieste matinale [149]. Il a par ailleurs été montré dans cette dernière étude
que l’effet d’interférence rétroactive était réduit lorsque la sieste était riche en sommeil à ondes
lentes, mais peu affecté par la présence de sommeil REM. Par ailleurs, le nombre de mots rappelés
soumis à l’interférence était positivement associé à la durée de sommeil à ondes lentes et à la densité
d’oscillations lentes. Ces résultats suggèrent que contrairement au sommeil à ondes lentes, le sommeil
REM n’aurait pas d’impact sur l’effet d’interférence rétroactive. Par ailleurs, la persistance d'un effet
d'interférence après le sommeil était expliquée par ces auteurs en posant l'hypothèse que la
récupération du mot A de la paire consolidée AB activait automatiquement cette paire mieux
consolidée après le sommeil, cette réactivation la rendant toutefois plus fragile à l'interférence due à
l'apprentissage de la paire AC. L'information modifiée ensuite réinscrite dans le tissu neuronal est ainsi
affaiblie, en accord avec la théorie de la reconsolidation qui veut que le rappel d'une information
stockée en mémoire rende celle-ci à nouveau labile, pour ensuite se réinscrire sous une forme durable
possiblement modifiée si un évènement interférent a pris place pendant ce temps [11, 153-157].

Par contre, lorsque les listes AB et AC sont apprises le même jour, les deux listes sont aussi bien
rappelées l’une que l’autre si les participants ont pu dormir la nuit avant le rappel, mais pas s'ils étaient
privés de sommeil [113]. Outre son effet protecteur sur l’interférence rétroactive (interférence de
l’apprentissage de la liste AC sur le rappel de la liste AB), le sommeil, comparé à une période de veille
identique, peut aussi augmenter le rappel de la liste A-C et donc contrecarrer les effets d’interférence
proactive (i.e., l'interférence que l’apprentissage de la liste AB exerce sur l'apprentissage de la liste AC;

22
[148]). Prises dans leur ensemble, ces données suggèrent qu’une nuit de sommeil post-apprentissage
module l'interférence due à un second apprentissage. Des études complémentaires incluant des
réplications indépendantes sont toutefois nécessaires pour confirmer l’étendue et la direction de ces
effets.

5. Mémoire procédurale : apprentissages perceptifs et moteurs

Faisant partie de la mémoire procédurale ou non-déclarative, les apprentissages perceptifs et moteurs

sont au cœur de nos activités quotidiennes. Nous devons en effet être capables de finement
discriminer différents stimuli, mais également d’intégrer et de coordonner les informations
sensorielles multimodales provenant de notre environnement afin de produire un acte moteur
approprié. De nos jours, un nombre important d’études montre que le sommeil exerce un rôle actif et
bénéfique sur le décours temporel de la consolidation de ces apprentissages (pour des revues récentes
voir [31, 158, 159]).

5.1. Discrimination visuelle

Discriminer finement et spécifiquement la variété de détails présents dans notre environnent auditif
ou visuel est une habileté fondamentale. Nous apprenons en effet tous les jours à extraire de nouvelles
informations pertinentes parmi d’autres qui le sont moins, pour ensuite les comparer entre elles.

Sur le plan expérimental, la dynamique des apprentissages visuels a largement été étudiée en
utilisant la tâche de discrimination de textures (TDT; [159, 160]). Dans ce paradigme élémentaire
d'apprentissage (voir Figure 6), deux types différents de stimuli doivent être discriminés
simultanément : une lettre pivotée sur son axe (T versus L) et une configuration horizontale ou
verticale de trois barres (≡ versus \\\). Les participants ont pour consigne de fixer du regard le centre
d’un écran d’ordinateur sur lequel est très brièvement (±16 ms) présentée une scène visuelle
composée d’une des deux lettres en son centre et d’une des deux configurations de barres placée au
centre d’un des quatre quadrants visuels, le tout sur un fond irrégulier de lignes horizontales. Après
un laps de temps variable (entre 220 et 60 ms), cette scène visuelle est suivie d’un masque visuel
composé de lettres « v » orientées aléatoirement. Ce masque augmente la difficulté de la tâche en
perturbant la persistance rétinienne. En effet, plus la seconde scène est temporellement proche de la
première, plus il est difficile de discriminer les trois barres présentées à la périphérie du champ visuel
tout en reportant la lettre au centre de l'écran. Cette lettre n'a pour objectif que de fixer l'attention et
de s’assurer que les barres présentées dans un quadrant visuel sont prioritairement traitées dans les

23
aires visuelles primaires controlatérales, en accord avec la neuroanatomie du système visuel. La
mesure de performance dans cette tâche correspond au laps de temps minimum entre la scène cible
et son masquage, pour lequel la proportion de stimuli périphériques et centraux discriminée reste
supérieure à 80%.

Figure 6 – Tâche de discrimination de texture (TDT). En haut à gauche : stimuli cibles à discriminer à la fois au centre de l’écran
(T versus L) et dans un des quatre quadrants visuels préalablement déterminé (≡ versus \\\), tout en gardant le regard fixé sur
le centre de l'écran. En haut à droite : masque visuel apparaissant après l’écran cible. En bas à gauche : grâce à la consigne
de fixation centrale et l’anatomie intrinsèque du système nerveux visuel, les stimuli apparaissant dans un quadrant visuel
atteignent en priorité les aires visuelles primaires controlatérales. En bas à droite : décours temporel du la TDT dans lequel un
point de fixation central est suivi par l’écran cible lui-même suivi par un masque après un délai variable (stimulus onset
asynchrony, SOA).

Classiquement, la performance de discrimination s’améliore d'abord très rapidement pour

atteindre un plateau en fin d’apprentissage [161, 162]. Cet apprentissage est spécifique à l’œil
entraîné, au quadrant visuel stimulé et à l’orientation de l’arrière-plan (par ex. | versus –) et des cibles
périphériques (par ex. \\\ versus /// ; [160]). Ceci suggère que l’apprentissage prend place aux premiers
stades de traitement dans les aires visuelles primaires, au sein desquelles les aspects monoculaires et
rétinotopiques sont séparément traités et codés. La phase d’apprentissage est suivie par une phase
plus lente au cours de laquelle les performances peuvent s’améliorer avec le temps en l'absence de
pratique effective à la tâche (i.e., hors ligne ; [161]), du moins si un épisode de sommeil a pris place
entre l’apprentissage et le retest. A l'inverse, la performance se détériore lorsque la TDT est
administrée plusieurs fois au cours de la même journée [163-168] ou lorsque la session
d’apprentissage est unique mais intensive [163, 169, 170]. Cette détérioration perceptive est

24
spécifique au quadrant visuel entraîné et à l’orientation des cibles périphériques [165, 167], quels que
soient l’œil stimulé [166, 170] ou l’orientation de l’arrière-plan [166]. Ces effets pourraient refléter la
saturation locale de groupes neuronaux spécifiques dans les aires visuelles primaires suite à la pratique
répétée [167] et/ou une saturation de la connectivité neuronale [169]). Une étude IRMf montre que
la détérioration de performance en discrimination visuelle suite à une pratique intensive est associée
à une diminution d’activité dans l’aire visuelle primaire (V1) après un intervalle d’éveil [168], suggérant
que la détérioration de performance à cette tâche résulte en effet de la fatigue neuronale dans ces
régions visuelles primaires.

Si nous parlons ici en détail de la tâche TDT, c'est qu'il s'agit à ce jour de la seule tâche pour
laquelle le sommeil post-apprentissage semble indispensable à la consolidation des habiletés. En effet,
le sommeil joue ici un rôle non seulement en améliorant la performance de discrimination mais
également en contrecarrant les effets négatifs d’une pratique répétitive ou intensive à l'éveil. On
observe à cette tâche un gain de performance après une nuit de sommeil, en comparaison à une
période de veille [164]. Ce gain est spécifique au quadrant visuel entraîné mais se généralise également
à l’œil non entraîné [171], suggérant que le sommeil favorise l'implication d’aires visuelles primaires
de plus haut niveau. Comme pour la mémoire déclarative, c'est la première nuit de sommeil qui
conditionne ce gain substantiel de performance [172]. En effet, les participants privés de sommeil au
cours de la nuit post-apprentissage ne s’améliorent pas ou très peu, et ce même s'ils sont testés après
deux nuits de récupération. Par ailleurs, s'il est établi que le sommeil joue un rôle primordial pour le
développement et la consolidation de ces habiletés visuelles élémentaires, le ou les stade(s) de
sommeil sous-tendant ce processus ont donné lieu à plus de débats. Dans une première étude, il avait
été montré que la privation sélective de sommeil REM prévenait le gain de performance, ce qui n'était
pas le cas d'une privation de sommeil lent [173], donnant ainsi un rôle prépondérant au sommeil REM
dans ce processus de consolidation. Par la suite et à l'opposé, une amélioration significative fut mise
en évidence après 3 heures de sommeil précoce (i.e., riche en sommeil à ondes lentes) mais pas après
3 heures de sommeil tardif (i.e., riche en sommeil REM), une nuit de sommeil complète donnant
néanmoins lieu au gain de performance le plus important [164]. Réconciliant ces résultats
apparemment contradictoires, une étude a montré que le meilleur prédicteur du gain sommeil-
dépendant de performance était une combinaison linéaire de la quantité de temps passée en NREM
pendant le premier quart de la nuit et de sommeil REM pendant le dernier quart de nuit [174]. Ces
résultats sont en accord avec l’hypothèse de la double étape [76] qui propose que la consolidation
repose sur un traitement prenant place d'abord en sommeil lent puis en sommeil REM. Cette
conception permet également d'expliquer pourquoi une courte sieste de jour (60 min ; généralement
dominée par le sommeil NREM) arrête la détérioration de la performance observée à l'éveil [167] alors

25
qu’une sieste plus longue (90 min) contenant à la fois du sommeil NREM et du sommeil REM donne
lieu à un gain de performance ultérieur [165]. Ainsi, dans ce processus de consolidation à deux étapes,
le sommeil à ondes lentes stabiliserait la performance tandis que le sommeil REM favoriserait son
amélioration. Dans le cadre de la théorie de l'homéostasie synaptique [83, 84] ; voir plus avant), les
processus initiaux de stabilisation pourraient refléter le recalibrage synaptique et la restauration de la
plasticité neuronale, promus par l’activité à ondes lentes du sommeil NREM. A l'appui de cette
hypothèse, une réduction artificielle de l’activité à ondes lentes par des stimulations auditives non-
éveillantes pendant les quatre premières heures de sommeil gomme le gain attendu de performance
sans toutefois le supprimer [175]. Chez les participants dont le sommeil n'avait pas été perturbé,
l'amélioration était par ailleurs corrélée à la densité de l’activité à ondes lentes au cours du sommeil
post-apprentissage. Chez les participants au sommeil perturbé, une amélioration de performance était
malgré tout observée après deux jours et une nuit de récupération, mais à un niveau de performance
inférieur à celui des participants ayant eu un sommeil post-apprentissage régulier. Enfin, perturber
l’activité des neurotransmetteurs responsable de la plasticité synaptique au sein du cortex visuel
primaire peut également affecter les processus homéostatiques qui sous-tendent la stabilisation. Ainsi,
l’administration d’un antagoniste au glutamate avant la nuit de sommeil post-apprentissage ne
détériore pas la performance le lendemain matin mais supprime le gain de performance sommeil-
dépendant [176], tandis que l'administration d'un anticholinergique entraînant une suppression
drastique du REM au cours de la nuit [177] ou d’un hypnotique avant une sieste de jour [147] provoque
une détérioration marquée de la performance. Dans ces deux études, cette suppression du REM était
toutefois associée (ou compensée) par une augmentation de la densité des fuseaux de sommeil du
Stade 2 NREM. Dans l’ensemble, les données existantes suggèrent que la succession et l’intégrité des
stades de sommeil NREM et REM sont des conditions nécessaires pour observer respectivement une
stabilisation et une augmentation de performance à la TDT.

Enfin, les modulations neuroanatomiques fonctionnelles sommeil-dépendantes pour cette

tâche ont également été investiguées par IRMf. Des changements d’activités suite au sommeil (versus
éveil) ont été majoritairement sinon spécifiquement observées au niveau de l’aire V1 [27, 168, 178-
180], mettant en évidence le caractère local des processus de réorganisation. Ainsi, une courte sieste
prévient à la fois la détérioration de performance faisant suite à une pratique intensive de la TDT et la
diminution associée d’activité dans le cortex visuel primaire V1 [168]. De même, une nuit de sommeil
post-apprentissage monoculaire est associée à une augmentation d’activité de V1 au retest du
lendemain pour le même œil, en comparaison à l’activité cérébrale associée à la pratique monoculaire
sur l’autre œil [179, 180]. On a observé par ailleurs une réactivation spécifique de V1 (actif lors de la
pratique de la tâche) lors du sommeil NREM dans les 90 premières minutes de sommeil post-

26
apprentissage, avec une corrélation entre l’amplitude de la réactivation et le gain de performance à la
suite de la nuit de sommeil [27]. Enfin, une étude par magnétoencéphalographie (MEG) montre une
augmentation de puissance dans la bande de fréquence des fuseaux de sommeil lents (11.5-12.5 Hz ;
sigma) du Stade 2 de sommeil NREM à la suite de l'apprentissage, augmentation localisée dans les
régions de V1 déjà activées pendant l’apprentissage [178]. Cette dernière étude montre en outre une
association entre gain de performance sommeil-dépendant et la différence de puissance en sigma lent
entre régions de V1 entraînées versus non-entraînées. Dans l’ensemble, ces données indiquent que
les réseaux cérébraux associé à la pratique d‘un apprentissage de discrimination visuelle sont façonnés
à la fois pendant et après un épisode de sommeil. Le sommeil NREM semble associé à la restauration
d'un niveau local optimal d’efficience des réseaux neuronaux associé à la pratique de la tâche, mais
son rôle exact ainsi que celui du sommeil REM restent encore à clarifier.

5.2. Apprentissages moteurs simples et complexes

Les études ayant démontré un lien robuste entre consolidation d'apprentissages moteurs et sommeil
post-apprentissage sont nombreuses (pour un aperçu, voir [20]). Nous nous concentrerons ici sur les
trois paradigmes les plus utilisés, portant sur des aspects essentiels de la motricité (Figure 7):
l’adaptation motrice (AM), l’apprentissage de séquences motrices simples (FTT ; tâche d’opposition ou
de tapement des doigts) et l’apprentissage de séquences visuo-motrices complexes (SRT ; temps de
réaction sériel).

Figure 7 – Illustrations de trois paradigmes principalement utilisés pour étudier la consolidation motrice en sommeil
(explications détaillées dans le texte). A. Tâche d’adaptation motrice (AM): les participants doivent, à partir d’un point central,
déplacer le curseur avec une souris d’ordinateur vers la cible périphérique illuminée. A leur insu, la trajectoire (flèche en trait
plein) est déviée par un angle de rotation prédéterminé vers la gauche, lequel doit être compensé par une déviation inverse
pour atteindre la cible (flèche en traits pointillés). B. Tâche d'opposition ou de tapement des doigts (FOT ou FTT): les
participants doivent soit toucher du pouce l’un des quatre doigts de leur main non dominante (Finger Opposing Task) soit
appuyer sur les touches d’un clavier (Finger Tapping Task) en suivant une courte séquence prédéterminée. Les flèches
symbolisent l’ordre des doigts ciblés (4-1-3-2-4). C. Tâche de temps de réaction sériel (ou Serial Reaction Time, SRT): les
participants doivent appuyer sur la touche du clavier qui correspond à la cible visuelle présentée. A l’insu (ou non) des
participants, la succession des cibles à l'écran peut suivre une structure prédéterminée, plus ou moins complexe selon les
conditions expérimentales.

27
 5.2.1. Adaptation motrice

Adapter ses mouvements en fonction de changements dynamiques de l'environnement est une

habileté motrice essentielle. Dans la tâche d’adaptation motrice (AM ; [181], les participants doivent
déplacer le plus rapidement possible (via la souris de l’ordinateur) un point lumineux placé au centre
de l’écran vers la cible illuminée parmi 8 cibles périphériques possibles (Figure 7.A). Une fois la cible
atteinte, une autre cible est illuminée et ainsi de suite. A l’insu des participants toutefois, la trajectoire
vers la cible est déviée par un angle de rotation prédéterminé (par ex. vers la gauche) qui doit être
compensé (par ex. par un mouvement vers la droite) pour garder une trajectoire rectiligne et atteindre
la cible le plus rapidement possible. Au fil de l’apprentissage, les participants s'adaptent à cette
exigence et réduisent progressivement l’écart entre la trajectoire idéale (i.e., rectiligne) et le
mouvement en cours. En comparaison à une version de contrôle sans rotation appliquée, cette
adaptation motrice est principalement sous-tendue par une activité circonscrite dans le cortex pariétal
droit [181]. Dans ce contexte, Huber et al. [182] ont mis en évidence une augmentation locale et
spécifique d'activité à onde lente en sommeil NREM post-adaptation motrice, augmentation localisée
sur cette même région pariétale droite. L'ampleur des déviations par rapport à la trajectoire idéale
était par ailleurs réduite après une nuit de sommeil, par rapport à une période de veille équivalente.
Enfin, le gain de performance sommeil-dépendant était corrélé à cette augmentation locale d’activité
à onde lente. Ces résultats « use-dependent » (i.e., une augmentation locale d'activité à onde lente
dans les régions « utilisées » pendant l'apprentissage) soutiennent le modèle de l’homéostasie
synaptique, en suggérant que l'augmentation locale d’activité en sommeil lent et l'amélioration de la
performance seraient la conséquence d'un recalibrage synaptique ayant permis d'optimiser et de
mieux intégrer l’automatisation du mouvement de compensation. A l’inverse, immobiliser le bras
pendant la journée (ce qui entraîne une moindre stimulation) augmente la variabilité de la
performance et réduit les réponses électrophysiologiques motrices et somatosensorielles dans les
aires corticales sensorimotrices controlatérales, suggérant une dépression synaptique locale [183].
Ainsi, lorsque les renforcements synaptiques sont réduits pendant la veille, la réponse homéostatique
en sommeil est également amenuisée, et ne module plus qualitativement la performance.

La contribution du sommeil post-apprentissage aux processus de consolidation de l'adaptation

motrice a été extensivement étudiée par la suite tant au plan comportemental que
neurophysiologique [184-193]. Les résultats confirment des changements d’activité locale en sommeil
NREM post-apprentissage [187] et ce même lorsque l’apprentissage prend place le matin 12h avant la
période sommeil [191] ou, dans une moindre mesure, lorsque la tâche d’AM est simplifiée [193]. De

28
plus, la performance est améliorée et la variabilité réduite après un sommeil post-apprentissage de
manière plus importante qu'après une session supplémentaire d’entraînement [188]. Par contre, la
performance du lendemain reste inchangée si l’activité lente en sommeil NREM est sélectivement
perturbée par des stimulations acoustiques non-éveillantes [189]. Les modifications de performance
suite à la stimulation en sommeil lent étaient par ailleurs positivement corrélées aux changements
d’activité à onde lente en NREM dans la région pariétale droite, mais pas avec le nombre de micro-
éveils. De manière similaire, il a été montré dans une étude suivante que l’activité alpha d'éveil (i.e.,
8-12 Hz) diminue dans les régions pariétales pendant la pratique de la tâche d'AM, pour ensuite revenir
à son niveau de base après une nuit de sommeil ; à nouveau, excepté si l'activité à onde lente est
sélectivement perturbée par la présentation de stimulations acoustiques non-éveillantes en NREM
[190]. Cette interdépendance entre l’augmentation locale de l‘activité à ondes lentes en sommeil
NREM, la réinstauration des niveaux d'activité alpha à l'éveil et la performance à la tâche d’AM peut
s'inscrire dans le cadre d'un mécanisme d’homéostasie synaptique au cours du sommeil contribuant à
consolider les réseaux cérébraux associés à la tâche d’AM.

Au-delà d'une amélioration spontanée de performance, d'autres études suggèrent toutefois

que le sommeil post-apprentissage joue un rôle stabilisateur mais non spécifique de l'adaptation
motrice [184, 185]. A l'appui de cette proposition, deux protocoles de type Matin-Soir/Soir-Matin
montrent un gain de performance identique après une période de veille ou de sommeil [185, 186] ou
après une sieste de jour [186]. En outre, il n'y a pas de différence d’activité cérébrale lorsque l'on
compare deux sessions IRMf d'adaptation motrice après une période de veille ou de sommeil [185],
l'activation conjointe à ces deux conditions étant une augmentation d’activité dans le cervelet après
12h. L’activité associée à l’adaptation motrice dans le réseau cerebello-striato-cortical est par ailleurs
inchangée trois nuits après l'apprentissage, indépendamment du fait que les participants aient été
privés ou pas de sommeil la nuit post-apprentissage [184]. Les participants privés de sommeil étaient
par contre moins performants lorsque testés à trois jours. Toutefois ceux chez qui l'activité de
l’hippocampe et du cortex frontal au cours de l’apprentissage était la plus élevée étaient également
ceux qui minimisaient leur déficit de performance trois jours plus tard, suggérant un rôle
potentiellement compensatoire de ces structures cérébrales. Cependant, une étude Matin-Soir/Soir-
Matin chez l'enfant montre que, même si la performance à la tâche d'AM reste identique après une
période d'éveil ou de sommeil, l'effet d'interférence proactive observé suite à l'introduction d’une
déviation opposée est plus prononcé après le sommeil qu’après l'éveil post-apprentissage [194],
suggérant une intégration et/ou une automatisation accrue de l'adaptation motrice. Cet effet reste
toutefois à confirmer chez l'adulte.

29
 En conclusion, et bien que la présence d'éléments divergents appelle à de nouvelles études dans
ce domaine, les données existantes suggèrent que le sommeil participe, à tout le moins, à la
stabilisation des réseaux cérébraux impliqués dans le processus d'adaptation motrice à l'éveil.

5.2.2. Apprentissage de séquences motrices simples

Plus complexe qu'une simple adaptation motrice, une large proportion de nos actions repose sur une
séquence d'actes moteurs. Il est donc important de disposer de paradigmes permettant d'étudier de
manière aisée et efficace le décours temporel d’un apprentissage moteur simple et le rôle du sommeil
pour la consolidation de ces apprentissages. Dans la tâche d’opposition de doigts (ou Finger Opposition
Task, FOT ; [195]), les participants doivent toucher du pouce l’un des quatre doigts de leur main non
dominante en suivant une séquence prédéterminée et répétitive (par ex. auriculaire-index-annulaire-
majeur-auriculaire ou 4-1-3-2-4 ; Figure 7.B). Une variante plus largement utilisée de cette tâche
requiert l'appui sur quatre touches d’un clavier (Finger Tapping Task, FTT ; [196]). La performance est
mesurée en termes de vitesse d'exécution et/ou du nombre de séquences correctement reproduites
au cours d'un laps de temps déterminé (par ex. un bloc de 30 secondes). La courbe d’apprentissage de
la FTT 3 est classiquement asymptotique avec une amélioration rapide de la performance au début de
l'apprentissage suivie d’une stabilisation progressive au fil de l’entraînement [162, 197]. La
performance à cette tâche est transitoirement meilleure après un repos allant de 5 à 30 minutes ([198]
; voir aussi [199]) pour se stabiliser ensuite au niveau obtenu à la fin de l'apprentissage après un
intervalle de 5h ou 12h de veille [200]. Par contre, il y a une amélioration marquée de la vitesse
d’exécution et de la précision après sommeil post-apprentissage par rapport à une même période
d'éveil [196, 201]. De plus, doubler la durée de l’entraînement n’affecte pas l’ampleur du gain mesuré
après la nuit post-apprentissage [202]. Dans cette tâche comme dans d'autres, c'est également la
première nuit post-apprentissage qui est critique pour observer un gain substantiel de performance.
En effet, des participants privés de sommeil la première nuit post-apprentissage et testés deux jours
plus tard en dormant normalement la seconde nuit ne présentent pas d’amélioration de performance
par rapport à ceux ayant pu dormir normalement les deux nuits [201]. Par contre, une fois le sommeil
post-apprentissage de première nuit obtenu, la performance demeure similaire que les participants
soient réévalués 12h, 24h, 48h, et même 5 ou 8 mois plus tard [200, 202, 203].

Dans certaines circonstances le sommeil peut également protéger l’apprentissage d’une séquence
motrice contre l’effet d'interférence rétroactive dû à l’apprentissage d’une seconde séquence [203-

3
Ces deux paradigmes moteurs étant utilisés de façon interchangeable dans la littérature nous ne garderons
que l’abréviation de la FTT de le reste du texte.

30
205]. Lorsque l’apprentissage de la seconde séquence survient immédiatement après celui de la
première, un gain de performance sommeil-dépendant à 24h ou 48h ne s’observera que pour la
seconde séquence [203]. L’apprentissage de la seconde séquence a ainsi supplanté la trace de la
première. Cet effet disparait toutefois si l’apprentissage de la seconde séquence intervient après un
délai de 6h ou 24h d'éveil après l’apprentissage de la première séquence. Ces résultats peuvent être
mis en relation avec l'amélioration transitoire de performance observée à 30 minutes mais pas après
4 heures d'éveil [198, 206], indiquant que la trace motrice reste dans un état « plastique », fragile
pendant une courte période après la fin de l'apprentissage pour être ensuite stockée sous une forme
toujours transitoire mais protégée de l'interférence. De plus, ce gain transitoire à 30 minutes est de
même amplitude que celui observé à 24 heures après une nuit de sommeil [198], suggérant une
relation entre cette plasticité précoce et le processus subséquent de consolidation. La relation entre
sommeil et apprentissage moteur est toutefois complexe, car si une sieste de 90 minutes après une
période de 8h de veille exerce un effet bénéfique sur la performance, ce gain de performance disparait
si une nouvelle séquence est apprise juste après cette sieste [205]. Dans ces mêmes conditions
toutefois, un nouvel apprentissage interférent n'affecte pas le gain de performance obtenu après une
nuit complète de sommeil. Cet effet d'interférence semble également moins prononcé en cas de
pratique de la séquence motrice interférente par imagerie mentale, auquel cas un gain de performance
est observé après une nuit de sommeil même si l’apprentissage de la seconde séquence a lieu 2h après
l’apprentissage de la séquence initiale [204]. Ces données comportementales soulignent l’importance
de la fenêtre temporelle au cours de laquelle s’inscrit un apprentissage potentiellement interférent,
et/ou la période de sommeil post-apprentissage, pour qu’un gain de performance offline soit observé
sur l'apprentissage initial.

Une sieste de jour post-apprentissage de 90 minutes est également associée à une augmentation
de la performance à la FTT [186, 205, 207, 208]. Elle n'a toutefois pas d’effet additif sur le gain de
performance associé à la nuit de sommeil subséquente [205]. En effet, les participants ayant ou non
fait une sieste pendant la journée présentent le même gain de performance à 24h post-apprentissage
après la nuit de sommeil. De manière intéressante, les performances sont également améliorées après
le sommeil chez des participants ayant passivement observé une vidéo de la main de quelqu’un en
train de pratiquer la FTT [209]. Dans ce dernier cas toutefois, la nuit de sommeil doit prendre place
immédiatement après la période d’observation, car le gain de performance n'est pas observé pour une
période de sommeil après 12h de veille post-apprentissage. De manière similaire, une meilleure
performance s’observe également après une nuit de sommeil post-apprentissage [210] ou une sieste
de jour [211] si la réalisation de la séquence de mouvements est simplement imaginée et non
pratiquée. Il a été par ailleurs montré que la longueur et la difficulté des transitions de la séquence

31
peuvent conditionner les gains sommeil-dépendants que la tâche soit activement réalisée [212] ou
simplement imaginée [213]. En effet, on observe une amélioration plus marquée après sommeil pour
des séquences bi-manuelles contenant d’avantage de transitions (par ex. 5 versus 9) et pour des
transitions pour lesquelles la vitesse d’exécution était la plus lente à la fin de l’entraînement (par ex.
enchaînement index gauche – annulaire droit). Comme mentionné plus haut, le bénéfice lié au
sommeil est partiellement spécifique à la séquence apprise [201, 214] mais peut également dépendre
de facteurs tels que la longueur de la session d’apprentissage [200] ou la nature de la séquence utilisée.
Les données existantes suggèrent que le sommeil consoliderait en particulier les relations spatiales
qu’entretiennent les doigts avec les touches du clavier (par ex. index = 2e position sur le clavier) plutôt
que les enchaînements d’appuis de touche en tant que tels (par ex. 1ère touche après la 4e ; [215-217]),
ce qui pourrait en partie expliquer les activations hippocampiques parfois observées dans cette tâche
(voir ci-après). Ainsi, le gain de performance après une nuit de sommeil est également observé pour
une nouvelle séquence si elle respecte les transitions spatiales de la séquence initiale (par ex. 4-1-3-2-
4 versus 1-4-2-3-1 ; [215, 216]) ou si l'on conserve la séquence initialement apprise mais la fait exécuter
avec la main non entraînée [217].

La composante spatiale intrinsèque à la FTT pourrait expliquer, outre les activations

hippocampiques, pourquoi le sommeil NREM post-apprentissage semble principalement sous-tendre
le processus de consolidation pour cette tâche motrice. En effet, à part deux études ayant reporté une
association entre gain de performance et durée du stade REM [201] ou l'absence de gain suite à une
privation sélective tant de sommeil à ondes lentes que de sommeil REM [218], la majorité des travaux
existants associe le gain de performance à la FTT à différents marqueurs du sommeil NREM [142, 196,
207, 219-224]. Ainsi, le gain de performance a été associé à la proportion de Stade 2 de sommeil NREM
tant après une nuit de sommeil [201] qu'après une sieste de jour de 60 à 90 minutes [207]. Le nombre
et la durée des fuseaux de sommeil de Stade 2 [221], la proportion de Stade 2 [224] mais également la
puissance dans les bandes de fréquence sigma (13 Hz) et bêta (18-20 Hz) du sommeil NREM [221] sont
également augmentés en sommeil post-apprentissage. La densité des fuseaux rapides de sommeil est
par ailleurs plus spécifiquement corrélée au gain de performance sommeil-dépendant [142, 219, 220].
A l’appui de ces résultats, une étude MEG montre une augmentation des oscillations delta et sigma en
sommeil à ondes lentes dans l’aire motrice supplémentaire suite à un apprentissage moteur [223], une
augmentation également positivement corrélée au gain de performance sommeil-dépendant. Enfin, il
existe une balance hémisphérique des processus de consolidation selon l'hémisphère stimulé. En effet,
la densité des fuseaux de sommeil enregistrée au niveau des électrodes centrales de l’hémisphère
droit (i.e., associé à la main entraînée gauche, non dominante et controlatérale) ne corrèle avec le gain
de performance sommeil-dépendant que si on lui soustrait l’activité de fuseaux de l’hémisphère

32
gauche [207]. Ces deux dernières études suggèrent que les processus de consolidation associés à la
FTT pourraient être contraints par un processus homéostatique local. Toutefois, une étude chez des
patients épileptiques implantés montre que l’activité oscillatoire lente (0.5-1 Hz) enregistrée au niveau
de l’hippocampe augmente également à la suite d'un apprentissage moteur [222], et que les rythmes
lents hippocampiques sont corrélés au gain de performance après la nuit de sommeil. Ces dernières
données pourraient également être interprétées dans le cadre du modèle du dialogue hippocampo-
néocortical pour la consolidation mnésique, justifiant pourquoi seuls les gains de performance
spécifiquement associés aux aspects spatiaux de la séquence motrice sont positivement associés à la
densité de fuseaux de sommeil post-apprentissage [215] et à la réorganisation sommeil-dépendante
du réseau cérébral dédié à ces représentations spatiales [216].

En effet, si l'on recense les études IRMf qui se sont intéressées à la dynamique de l’activité des
régions cérébrales associées à l’apprentissage de la FTT [225] et à son évolution après une période de
sommeil [185, 214, 216, 226-230], on constate une implication différentielle des réseaux cortico-
striataux et hippocampiques. Ainsi, l’activité cérébrale augmente progressivement au cours de
l’apprentissage dans un réseau composé du striatum, du cervelet et du cortex sensorimoteur,
proportionnellement à l’amélioration de la vitesse d’exécution [225]. Ces activations cortico-
subcorticales pourraient refléter l’acquisition progressive de la structure séquentielle du matériel (liée
au striatum), la réduction de la nécessité de corriger les erreurs de mouvements (liée au cervelet), et
la facilitation de l’exécution du mouvement en tant que tel (liée au cortex sensorimoteur). En parallèle,
la réduction de la variabilité de la performance a pour corollaire une augmentation de l’activité du
noyau caudé et une diminution de l’activité du précuneus, qui peuvent respectivement refléter
l’automatisation à la tâche et une réduction des ressources attentionnelles requises pour son
exécution. Par ailleurs, on observe que l’activité hippocampique se dissocie progressivement de celle
des cortex frontal et pariétal, tandis que l’activité du striatum augmente en proportion de la
décroissance d'activité dans le cortex frontal. Un désengagement progressif des aires pariéto-frontales
pourrait s’expliquer par la moindre nécessité de se représenter explicitement les appuis de touches et
de contrôler l'action en cours au fur et à mesure que la tâche s’automatise. La dynamique de l’activité
hippocampique pourrait quant à elle refléter la création progressive d’une représentation spatiale des
appuis de touches, indépendante de la représentation motrice des doigts utilisés.

Au-delà de la phase d'apprentissage, le sommeil post-apprentissage module et/ou réorganise

activement l'activité de ces réseaux neuronaux liés à l'apprentissage [185, 214, 216, 226, 227, 229].
Lorsque les participants pratiquent la FTT après une nuit de sommeil, on observe une diminution de
l’activité pariétale et une augmentation de l’activité des régions sensorimotrice, préfrontale,
hippocampique et cérébelleuse, par comparaison à une période veille équivalente [214]. Par ailleurs,

33
l’activité du striatum est légèrement augmentée après une période de sommeil mais diminuée après
une période de veille [185], et la connectivité augmentée au sein du réseau striato-cortical après une
période de sommeil [227]. Toutefois, si un gain de performance sommeil-dépendant est positivement
associé à l’activité du cervelet [185], une privation de sommeil post-apprentissage annule le gain de
performance tout en augmentant l’activité des régions striatales après une nuit de récupération, tandis
que deux nuits de sommeil régulier donnent lieu à une augmentation de la performance couplée à
l’activité hippocampique et préfrontale [226]. Cette réorganisation cérébrale associée au sommeil
peut être vue comme le reflet d’une automatisation plus efficiente des mouvements (i.e., liées aux
cortex, cervelet et striatum) associée à une meilleure représentation spatiale des appuis de touches
(i.e., liée à l'hippocampe).

Une dernière étude suggère que le sommeil post-apprentissage exercerait un effet restreint
sur le réseau hippocampique et la performance associés à la formation des représentations spatiales
des appuis de touche. Les changements comportementaux et fonctionnels associés au réseau striatal
responsable de l’automatisation des mouvements s’observeraient quant à eux tant après un période
de sommeil qu’après une période de veille [216]. Tout comme avec la tâche d’AM, les modifications
de l’activité cérébrale observées après une session d’apprentissage à la FTT peuvent prédire le gain de
performance après une nuit de sommeil. Ainsi, une session classique de FTT augmente la connectivité
au sein du cortex moteur bilatéral pendant la période de veille suivant immédiatement l’apprentissage,
une augmentation qui prédit le gain de performance après une nuit de sommeil mais pas le gain de
performance en fin d’apprentissage [230]. En accord avec ces données, une étude IRMf combinée à
une stimulation magnétique transcrânienne montre qu’une stimulation interférente appliquée sur
l’aire motrice primaire immédiatement après la session d’apprentissage annule le gain de performance
observé après une nuit de sommeil et réduit, le lendemain matin, la connectivité fonctionnelle
s’établissant normalement entre le striatum et le cortex moteur [228]. Ces résultats s'inscrivent dans
la lignée d'études précédentes ayant montré que les représentations motrices récemment acquises
sont déjà traitées au cours de l'éveil post-apprentissage [100], et que les processus offline de l’éveil
préparent les traitements ultérieurs prenant place au cours du sommeil [228, 230].

Enfin, sur le plan psychopharmacologique, il a été montré qu'une réduction drastique du

sommeil REM par l’administration d’un anticholinergique n’affecte en rien le gain de performance
motrice après une nuit de sommeil [177]. De même, l’administration de Zolpidem (un hypnotique
agoniste du GABAA de courte durée) avant une sieste de jour réduit fortement le sommeil REM tout
en laissant intactes les performances ultérieures des participants [147]. Enfin, une suppression du
stade REM, couplée à une augmentation de l’activité des fuseaux de sommeil via l’action conjointe
d’agonistes sérotoninergiques et noradrénergiques, potentialise la performance des participants après

34
une nuit de sommeil [142]. Ces résultats pourraient s’expliquer non pas par l’absence de sommeil REM
mais plutôt en considérant que les interventions pharmacologiques favorisent une balance des
neurotransmetteurs qui correspond davantage au profil du sommeil NREM : réduction de
l’acétylcholine et concentrations sérotoninergique et noradrénergique proches de l’activité d’éveil.
Dans l’ensemble, les données électrophysiologiques et psychopharmacologiques, couplées aux
données comportementales et d'imagerie cérébrale soulignent l’importance du sommeil NREM pour
les processus qui sous-tendent la consolidation d'apprentissages de séquences motrices simples.

5.2.3. Apprentissage de séquences visuo-motrices complexes

La FTT est un paradigme représentatif de l'apprentissage d'une séquence motrice simple, fixe et
répétitive, initialement contrôlée consciemment puis progressivement automatisée au cours de la
pratique et des épisodes de consolidation. Le sommeil peut toutefois participer à la consolidation
d’apprentissages moteurs plus complexe dits de « haut niveau » sur le plan cognitif. Dans cette
perspective, le paradigme de temps de réaction sériel (ou serial reaction time, SRT ; [231]) est un outil
efficace pour étudier l’acquisition d’un programme moteur contraint par une structure interne plus
complexe (Figure 7.C). Le SRT peut dans une certaine mesure se concevoir comme une extension de la
FTT dans laquelle : (1) les appuis de touches sont séquentiellement présentés sur un écran d’ordinateur
et le participant doit répondre à la stimulation visuelle par un acte moteur, (2) la séquence visuo-
motrice proposée est généralement plus longue (par ex. 12 éléments) et peut suivre une structure
transitionnelle complexe (par ex. répétition d’une même séquence versus probabilité d’apparition des
cibles régie par une structure grammaticale complexe), et (3) la présence de la séquence peut ou non
être explicite en fonction de la consigne ou de la nature du matériel (apprentissage explicite -
intentionnel versus implicite - incident).

Les études comportementales montrent qu’après une nuit de sommeil, les participants ayant été
explicitement avertis de la présence d'une séquence se montrent plus perturbés par le passage
soudain à une séquence purement aléatoire, et ce en comparaison au jour d’avant, à une période de
veille équivalente ou à des participants non informés [232], suggérant une intégration plus profonde
de la séquence apprise. Une meilleure connaissance explicite après sommeil post-apprentissage a en
outre été mise en évidence [233] que les volontaires aient été avertis ou non de la présence de la
séquence [234]. Tout comme pour la FTT, certains auteurs suggèrent que la consolidation dépendante
du sommeil d'une séquence ne porterait que sur les aspects séquentiels spatiaux [235-238] et ce
uniquement si les participants sont conscients de la présence d'une séquence [239]. Dans cette
dernière étude, les participants en condition intentionnelle ayant démontré une connaissance verbale

35
de la séquence pendant l’apprentissage étaient également ceux qui s’amélioraient le plus le lendemain
matin. Cet effet souligne l'interaction potentielle entre mémoire explicite et consolidation mnésique
pour cette tâche [240]. L'importance du rôle du sommeil pour la consolidation des composantes
explicites de l'apprentissage pourrait en partie expliquer le fait que le bénéfice comportemental
associé au sommeil est aboli lorsque qu’une tâche de mémoire verbale est administrée juste après
l’apprentissage d’un SRT [241], celle-ci créant une interférence avec le processus de consolidation. De
même, lorsqu’une tâche de mémoire verbale concurrente (i.e., retenir des paires de mots) est
administrée pendant une session d’apprentissage SRT puis au cours d’une seconde session, la
performance à la tâche SRT est moins bonne lors de la seconde session si celle-ci n’a pas été précédée
par au moins une nuit de sommeil [242]. Ces données suggèrent que la présence d’une interférence
due à la tâche de mémoire verbale s’annule si la séquence a pu être consolidée pendant le sommeil.
Enfin, tout comme pour la FTT, un processus de consolidation spécifique aux représentations spatiales
créées dans la tâche SRT pourrait expliquer l'observation récurrente d’une absence d'effet
comportemental sommeil-dépendant lorsque la séquence est bruitée entre chaque transition par
l’ajout d’un élément aléatoire [243-246] ou lorsqu'elle est rendue hautement complexe par l’utilisation
d’une grammaire artificielle régissant les transitions ([119] ; voir toutefois [247] pour une amélioration
de performance sur ce SRT probabiliste). La présence de « bruit » au sein de la séquence, et/ou sa
complexité extrême, pourraient en effet prévenir le développement de connaissances verbales (et
explicites) ou d'une représentation spatialisée suffisantes, empêchant ainsi ces représentations
complexes de bénéficier du sommeil post-apprentissage.

S'il est vrai que le sommeil post-apprentissage bénéficie particulièrement à la consolidation des
connaissances explicites et à la qualité des représentations spatiales de la séquence apprise, il semble
logique de postuler un rôle spécifique du sommeil NREM dans ce processus, et ce d'autant plus si l'on
se situe dans le cadre du dialogue hippocampo-néocortical, modèle principalement dédié aux aspects
déclaratifs et verbaux de la consolidation mnésique. En accord avec cette conception, lorsque les
participants apprennent successivement à jouer deux courtes mélodies (i.e., des séquences), la
présentation d'une des deux mélodies au cours du sommeil lent post-apprentissage donne lieu à une
amélioration ciblée des connaissances explicites et de la vitesse d’exécution pour la mélodie présentée
([248] ; pour des méthodologies et résultats similaires voir [249, 250]), avec un gain de performance
corrélé à l’augmentation de la densité des fuseaux de sommeil rapides. Ces effets n’étaient par contre
pas présents quand la mélodie n'avait pas été indicée pendant le sommeil, ou si cet indiçage avait pris
place à l’éveil juste avant d’aller dormir [248]. En corollaire, l’activité à ondes lentes du sommeil NREM
post-apprentissage est corrélée au report ultérieur des fragments de transitions de la séquence [251].
La « réactivation » d'un apprentissage séquentiel a été également observée dans une population

36
clinique sous la forme d'un épisode de somnambulisme au cours de laquelle a été rejouée une
séquence motrice de mouvements distaux apprise avant le coucher [252], le somnambulisme étant un
épisode dissociatif qui prend toujours place au cours du sommeil NREM [253].

Enfin, il faut souligner que plusieurs éléments contredisent, ou à tout le moins tempèrent, l'idée
dominante d'un rôle spécifique du sommeil NREM pour la consolidation de la performance à la tâche
SRT. En effet, plusieurs études d'imagerie cérébrale ont mis en évidence une implication significative
du sommeil REM pour le traitement de séquences probabilistes, complexes et difficilement
verbalisables [24, 247, 254]. En utilisant la tomographie par émission de positons (TEP), Maquet et al.
[24] ont montré que les régions cérébrales actives à l’éveil pendant la pratique d'une tâche SRT
probabiliste étaient plus actives en sommeil REM post-apprentissage que dans une condition de
sommeil REM sans apprentissage préalable. Par ailleurs, l’activité du cortex prémoteur était davantage
associée à l’activité de l’aire motrice supplémentaire et des régions pariétales en sommeil REM post-
apprentissage [254], suggérant une optimisation du réseau cortical associé à la pratique du SRT. Enfin,
il a été démontré que ces réactivations sous-tendent la consolidation de la structure complexe des
probabilités régissant la séquence, plus qu'une simple optimisation des habiletés visuo-motrices [247].
En effet, la réactivation en sommeil REM n'est observée que suite à l'apprentissage du SRT probabiliste,
mais pas après une pratique équivalente d'une séquence purement aléatoire. De plus, on observe une
augmentation spécifique de la connectivité fonctionnelle entre le cuneus (actif à la fois pendant
l'apprentissage et en sommeil REM post-apprentissage) et le striatum en sommeil REM ; le niveau
d'apprentissage à la fin de la session d'entraînement était également corrélé à l'amplitude de la
réactivation du cuneus [247]. Plus récemment, une étude IRMf a démontré une réorganisation
sommeil-dépendante des réseaux cérébraux sous-tendant les réponses aux régularités séquentielles
et à leur violation, et ce malgré une performance comportementale comparable au retest 3 jours après
une privation versus nuit normale de sommeil post-apprentissage [119]. En effet, les participants ayant
pu dormir après l’apprentissage présentaient une réduction de la réponse cérébrale pour les éléments
qui transgressaient les régularités séquentielles, suggérant que le sommeil post-apprentissage favorise
une meilleure intégration des éléments traités dans la tâche SRT probabiliste, indépendamment de la
nature des stimuli présentés.

5.2.4. Adaptation motrice, séquences motrices et visuo-motrices : quel rôle pour le

sommeil ?

Prises dans leur ensemble, les données obtenues avec les paradigmes d'adaptation motrice (AM),
d'apprentissage moteur simple (FTT) et d'apprentissage de régularités séquentielles (SRT) mettent en

37
évidence un rôle promoteur du sommeil post-apprentissage pour la consolidation et la restructuration
de ces apprentissages, tant au niveau comportemental que neurophysiologique. Bien que le sommeil
NREM et dans une moindre mesure le sommeil REM aient été associés à ces processus post-
apprentissages, leur contribution respective semble varier en fonction de la nature et de la complexité
des apprentissages. D'une part, la consolidation d'une adaptation motrice reposerait principalement
sur l’activité à onde lente du sommeil NREM favorisant la stabilisation des réseaux neuronaux associés,
une conception qui s'inscrit dans la perspective d'un processus d’homéostasie synaptique. D'autre
part, le sommeil NREM post-apprentissage pourrait contribuer spécifiquement à la consolidation et à
l'optimisation des réseaux cérébraux responsables du codage des représentations spatiales de l’acte
moteur dans un apprentissage séquentiel (FTT et SRT), rendant également cet apprentissage plus
accessible à la conscience. Une contribution du sommeil NREM n'est toutefois pas établie lorsque la
composante séquentielle de l'apprentissage est plus complexe et moins aisée à représenter
verbalement ou spatialement, comme c'est le cas dans la tâche SRT probabiliste. Dans ce dernier cas,
l'information acquise pourrait être traitée au cours du sommeil REM post-apprentissage comme le
montrent les réactivations neuronales, même si celles-ci ne sont pas toujours accompagnées d'un gain
comportemental observable. La contribution des différents stades de sommeil dans ces processus de
consolidation d'apprentissages moteurs plus complexes reste toutefois à clarifier.

6. Rêve et consolidation mnésique

A l’instar de toute production mentale, l'activité onirique est sous-tendue par l'activité cérébrale [38,
81, 255-257]. Par ailleurs, les expériences vécues au cours de la journée sont souvent incorporées au
sein des rêves au cours de la nuit suivante [42, 258, 259]. Il pourrait dès lors exister un lien entre
l’incorporation dans les rêves d’informations récemment apprises et la réactivation neuronale associée
à la consolidation de ces informations en mémoire pendant le sommeil [41]. En accord avec cette
hypothèse, l’amélioration des performances associée à une tâche de labyrinthe virtuel est prédite par
le nombre de fragments d’informations topographiques évoqués lors d'un report de rêve demandé au
réveil d'une sieste riche en sommeil NREM [260], ce qui n’est pas le cas pour des pensées vagabondes
associées à la tâche mais apparaissant pendant une période de veille post-apprentissage. Ainsi,
l'expérience onirique pourrait être un reflet partiel des traitements mnésiques apparaissant pendant
le sommeil.

Un problème inhérent à l'étude du rêve et de ses fonctions est que celui-ci ne peut être
investigué de manière directe. Par définition, en effet, le contenu d'un rêve ne peut être rapporté qu’à
l’éveil, autrement dit dans un état de vigilance différent de celui présent lors de la survenue du rêve.

38
Divers facteurs peuvent dès lors biaiser ces descriptions oniriques a posteriori : oubli, reconstruction
post-hoc, censure, capacités d’introspection variables, etc. Dans ce contexte, l’étude de patients
souffrant de pathologies du sommeil au cours duquel ceux-ci produisent des actes moteurs et/ou
verbaux spontanés représente un outil potentiel des plus intéressants pour investiguer en temps réel
l’expression des rêves ainsi que leur relation avec les processus de consolidation mnésique (pour une
revue de la question voir [261]). Ainsi, dans le trouble comportemental en sommeil REM (REM
Behavior Disorder, RBD), la perte pathologique d’atonie musculaire peut être associée à des
mouvements pseudo-hallucinatoires et répétés des membres, impliquant des comportements violents
et non-violents complexes culturellement acquis, et qui donnent l'impression d'un « rêve acté » [262].
De même, dans le somnambulisme, on observe pendant le sommeil NREM un comportement moteur
anormal associé à des errances et/ou des productions verbales qui peuvent être mis en relation avec
les rapports de rêves recueillis à l’éveil [263, 264]. Nous avons fait allusion plus haut à l’hypothèse
qu’un apprentissage diurne récent pourrait être rejoué and exprimé de manière observable au cours
d’épisodes anormaux de sommeil post-apprentissage, une hypothèse testée au sein de ces deux
populations (i.e., RBD et somnambules ; [252]. L’ensemble des patients était confronté à une variante
du paradigme de SRT et entrainés à répéter une séquence prédéfinie de mouvements amples des bras.
Après apprentissage, les patients passaient la nuit au laboratoire sous surveillance vidéo et
polysomnographique. Lors d’un épisode de somnambulisme chez un patient, les enregistrements ont
mis en évidence la reproduction fidèle d’une grande partie de la séquence motrice apprise. Par ailleurs,
des juges non informés de la teneur du protocole expérimental ont en moyenne classés plus souvent
les mouvements produits en sommeil NREM comme appartenant à la séquence motrice apprise chez
les somnambules ayant effectivement pratiqué la séquence motrice, comparés aux patients n’ayant
rien appris avant le sommeil. Dans cette étude, une reproduction observable et sans équivoque de la
séquence motrice apprise n'a été observée que chez un seul des dix-neuf patients somnambules, et
chez aucun des vingt patients RBD. Ceci suggère que l’expression comportementale
vraisemblablement associée au processus de consolidation en cours de la trace mnésique pourrait
prendre place principalement lors du sommeil à ondes lentes, en accord avec plusieurs des études
reportées à la section des apprentissages moteurs séquentiels (voir plus avant). Au-delà de ce cas
unique toutefois, les études futures devront démontrer que l’expression comportementale chez ces
patients est effectivement en lien avec le processus de consolidation mnésique et s'accompagne d'un
gain de performance après une nuit de sommeil post-apprentissage.

Ainsi, l'étude de la relation entre consolidation mnésique et activité onirique post-

apprentissage a surtout mis en évidence une participation du sommeil NREM, que ce soit au cours
d'une sieste à la suite d'une tâche de navigation spatiale [260] ou par l'expression comportementale

39
d’une séquence motrice préalablement apprise chez des patients somnambules [252]. On sait
toutefois que les effets sommeil-dépendants sur la performance dans une tâche de navigation spatiale
[25] ou suite à l’apprentissage d’une séquence motrice [216] ou visuo-motrice [265] impliquent au
moins en partie une activité hippocampique au cours de l'apprentissage et du sommeil NREM
subséquent. De plus, l’activité hippocampique présente à l’éveil pendant l’apprentissage est à nouveau
présente la nuit qui suit la tâche de navigation spatiale [25]. Dans leur ensemble, ces données sont en
faveur de l'hypothèse que les éléments quasi-épisodiques isolés rapportés ou exprimés pendant le
rêve pourraient être consécutifs à la réactivation neuronale dans le cadre du dialogue hippocampo-
néocortical qui sous-tend les processus de consolidation et se manifeste pendant le sommeil à ondes
lentes principalement [41]. Toutefois, il reste à déterminer la possibilité de mettre en évidence au
cours du sommeil REM des incorporations dans le rêve ou l'expression comportementale d'un
apprentissage. Ceci devrait probablement être testé en utilisant des tâches qui ne dépendent pas ou
peu des structures hippocampiques.

7. Conclusion

Dans ce chapitre, nous avons montré qu'il est possible d'observer des modifications fonctionnelles
sommeil-dépendantes en l’absence de toute pratique supplémentaire à la tâche, et ce tant au niveau
comportemental qu'aux niveaux cérébral, neuronal ou neurochimique. Dans ce contexte, les données
existantes suggèrent une réactivation de l'activité cérébrale sous-tendant les représentations
nouvellement créées à l’éveil au cours de ces processus sommeil-dépendant, réactivation qui participe
activement à l'intégration de ces traces mnésiques au sein des représentations déjà existantes. Cette
conception s'inscrit dans l'hypothèse d'un transfert progressif de l'information pendant la
consolidation, transfert reposant sur un « dialogue » entre l’hippocampe et le néocortex. Sans que
cette interprétation ne soit strictement opposée à la précédente, la consolidation de nos
apprentissages pourrait également être sous-tendue par une activité lente du sommeil NREM qui
aurait pour rôle de faciliter l’élimination sélective des connexions synaptiques « faibles » qui n'ont pas
été spécifiquement associées aux expériences survenues à l’éveil, une conception basée sur le modèle
de l’homéostasie synaptique. Dans l’état actuel de nos connaissances, le sommeil NREM et la cascade
d’évènements neurophysiologiques qui lui sont associés apparaissent comme des acteurs primordiaux
pour ces processus de consolidation et de restructuration de la trace mnésique. Une contribution du
sommeil REM n'est toutefois pas à négliger en ce qui concerne les apprentissages visuels ou visuo-
moteurs complexes. Enfin, la réactivation au cours du sommeil de représentations forgées pendant la
veille et leur incorporation au stock mnésique préexistant pourraient en partie expliquer notre activité

40
onirique et lui donner une fonctionnalité. En tout état de cause, loin d’être une période d’inactivité
stérile, il est maintenant évident que notre sommeil façonne nos mémoires afin de rendre les souvenirs
plus robustes et plus accessibles, et nous offre en retour la possibilité de nous faire rêver.

8. Remerciements

RS est Chargé de Recherches auprès du Fonds National de la Recherche Scientifique (F.R.S.-F.N.R.S.) et

le récipiendaire d’une bourse postdoctorale FP7 Marie Curie Actions – COFUND (Brain & BehaviouR
InterDisciplinary rEsearch – BRIDGE, UNIGE). PP est Professeur de Recherches Francqui 2013-2016.

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