Mue & métamorphose des insectes

I - Les différents types de dév post embryonnaire des insectes

Direct : pas de passage par stade larvaire, le jeune ressemble à l’adulte en miniature.
Indirect marqué par stade larvaire où la larve ressemble peu ou pas du tout à l’adulte.

Réduction de compétitions entre les espèces pour ces métamorphoses.

On peut observer ≠ types de dév post embryonnaires chez les insectes. Ils seront associés ou non
avec des évènements de métamorphose.

Dév amétabole touche des insectes que l’on trouve dans le sol (insectes dépourvus d’ailes) dont la
métamorphose se fait

Insectes hétérométaboles : 2 niveaux différents

 Paurométaboles
→ ébauche de métamorphose mais pas encore complète
→ ébauches alaires chez les jeunes criquets sont déjà externes et se dév au fur
et à mesure des mues, dernière mue correspond mue imaginale
 Hémimétaboles

Holométabole : larve ne ressemble plus du tout adulte, métamorphose qui se met en place
au cours du stade nymphale.

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II - La mue des insectes
Insectes mues car contrainte anatomique : exosquelette rigide.

A. Structure du tégument
Exosquelette rigide grâce à la cuticule.
Insectes et arthropodes sont des cuticulates.

Contrainte pour les insectes 

→ déshydratation
Pour palier à ça, l’épicuticule est constituée de cire qui ne
laisse pas sortir eau.

Structure qui apporte rigidité importante se trouve au

niveau procuticule
→ constitué de chitine en fortes concentrations

La chitine est un polymère de N-actyl glucosamine qui

s’assemble et rend la structure compacte et rigide.

18 à 25 molécules de chitines qui s’assemblent pour

former une fibrille
→ 2 à 3 rangées de fibrilles qui forment un feuillet
→ les feuillets sont agencés en structure hélicoïdale

Les protéines tannées sont importantes pour la rigidité aussi

→ ces protéines sont issues d’un processus de tannage
→ processus qui met en jeu molécules comme dérivés de la tyrosine et de la
dopamine

A l’issue processus tannage pomtage des protéines A et B

qui seront des chinones
→ assure certaine rigidité

B. Les étapes de la mue →

 1er : décollement de la cuticule de l’épiderme

→ cette phase s’appelle l’apolyse
→ est provoquée par prolifération de
l’épiderme (mitoses)

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  2e : Apolyse entraine libération liquide entre cuticule et épiderme
→ libération du liquide exuvial
Ce liquide est riche en enzymes notamment des chitinases
→ vont commencer à digérer l’endocuticule de la future ex cuticule
Les AA issus de la digestion enzymatique sont réutilisés pour synthèse nouvelle cuticule
 3e : synthèse exo et épicuticule en premier
(La production de l’endo se fait en dernier).
L’animal va devoir se débarrasser de son exuvie (ancienne couche)
→ se gonflent d’air qui entraine une rupture des lignes exuviales
→ ces lignes sont des portions particulières qui se trouvent en
position thoracique et dorsale
→ par-là que l’animal s’extirpe
 4e : l’endocuticule se termine et processus de tannage qui se met en place

III - Déterminisme endocrinien de la mue des insectes

A. Organisation générale du système neuroendocrinien des insectes

Comporte des aires neurosécrétrices, se
trouvent en haut de la représentation.
Ces aires sont dans une zone qui est la pars
intercérébralis
→ on trouve les noyaux des
neurones neurosécréteurs

Ces cellules projettent leurs axones et aboutit à

une zone qui sont les corps cardiaques (les
neurones quittent le cerveau)
→ là où se fait la sécrétion

Au niveau des corps cardiaques

→ libération sécrétion dans
→ l’hémolymphe (sang des insectes)

Les neurohormones sont libérées dans le sang

au niveau des corps cardiaques.

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Les corps cardiaques sont des organes neurohémo.

Présence de glandes endocriniennes aussi.

On peut les trouver dans différents endroits en fonction de l’espèce, mais peuvent être parfois
dans le thorax aussi, ou dans un anneau de Weismann.

On a 2 glandes 
→ la prothoracique
→ les corps allates
Les glandes endocrines sont des structures glandulaires qui sécrètent des hormones dans le sang.

B. Les expériences fondamentales de Wigglesworth : mise en évidence d’un contrôle

hormonal
A travaillé sur la punaise Rhodmus prolixus.
Animal qui possède 5 stades larvaires, chaque stade est déclenché par un repas de sang qui
entraine une mue.
Espèce qui survit à la décapitation.

Repas de sang déclenche une mue

→ s’amuse à décapiter l’animal dans les 4 jours qui ont suivi ce repas de sang
→ animal survit mais ne mue pas à l’issue des 15j

On obs qu’après plus de 4j après le repas de sang pour la décapitation, l’animal mue au bout de
15j.

On a substance produite par un organe dans la tête dans les 4j qui suivent le repas et qui
déclenche la mue
→ cette substance doit agir sur organe ailleurs que sur la tête

Expériences de parabioses pour trouver ce facteur céphalique

→ on a pris des larves décapitées pendant période critique (quand décapitation période
critique ne mue pas)
→ avec cathéter relie la tête de la larve avec une autre larve après la
période critique (avant les 4j)
Parabiose pour faire communiquer hémolymphe de 2 individus.
Les 2 larves décapitées vont muer et être synchrone.

C. Les expériences fondamentales de Fukuda : mise en évidence du mécanisme humoral

contrôlant la mue
Travail sur le ver à soie.
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Ligature qui coupe circulation de l’hémolymphe, 2 types de ligatures
→ L1 en arrière de la tête
→ L2 au niveau du mésothorax

Si ligature L1 dans les 80h qui suivent la prise de repas on n’observe pas de mues
→ la période critique est dans ces 80h

Quand ligature niveau mésothorax

→ décalage période critique de 15h
→ les L2 montrent que les hormones vont au thorax
→ facteur produit par le thorax à l’origine de la mue

Soit

 Le facteur céphalique met 15h pour aller jusqu’au thorax où il agit

 Le facteur céphalique agit sur le thorax qui libère hormone qui induit la mue

Facteur céphalique agit sur glande prothoracique qui libère hormone qui induit une mue.

D. Mise en évidence d’une existence d’une hormone PTTH et d’une glande de mue
Hormone prothoraciquotrope PTTH est produite par le cerveau.
Quand décapite et recolle, seul la partie du corps qui contient glande va muer.

En réponse à un stimulus (ici alimentaire), les noyaux des cellules neurosécrétrices de la pars
intercérébralis vont synthétiser de la PTTH
→ cette PTTH est libérée non pas dans la pars mais empreinte les axones pour être
libérée au niveau des corps cardiaques
→ elle est déversée dans l’hémolymphe via les corps cardiaques

PTTH va ensuite grâce à l’hémolymphe gagner la glande prothoracique GPT.

A ce niveau-là, au niveau des cellules de la glande prothoracique on a expression de récepteurs

membranaires à la surface des cellules de la GPT
→ PTTH s’y fixe, et une fois fixée abouti à la production d’hormones qui sont les
hormones de mue (font parties des ecdystéroïdes)
→ cette production d’ecdystéroïdes se fait à partir de cholestérol 
→ production α ecdysone

Libération dans l’hémolymphe, α est inactive et va se retrouver au niveau des corps gras où il sera
converti en forme active la β. C’est elle qui provoque la mue.

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 E. Mise en évidence du rôle de l’ecdysone
Mode d’action particulier : ne passe pas par récepteurs membranaires.

Travail sur les glandes salivaires

→ présence de chromosomes géants et de PUFF (renferme des zones de transcriptions)

Ont mis de l’ecdysone sur chromosomes géants et obs de PUFF

→ ecdysone agit comme un facteur de transcription
→ facteur qui se fixe directement sur les régions promotrices de l’ADN

Ecdysone se fixe indirectement sur des promoteurs de gènes qui codent pour les molécules qui
sont impliquées dans le phénomène de mue
→ molécules qui participent à la fabrication exocuticule, enzyme qui favorise le tannage
(β carboxylase)

Ecdysone (forme β) rentre dans noyau et se fixe sur

un récepteur nucléaire (ou cytoplasmique) dans le
cytoplasme.
Les récepteurs nucléaires sont tjs constitués de
différents domaines 
→ ecdysone se fixe sur domaine E du récepteur
nucléaire

Quand on a complexe formé, celui-ci va être

transloqué (cytoplasme → intérieur noyau).

Le récepteur possède un domaine C qui est un domaine de liaison à l’ADN

→ de là agit comme un facteur de transcription

Une fois fixée induit une transcription des gènes.

L’hormone juvénile JH est importante pour les mues larvaires, elle est produite par les corps
allates.
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A l’issue du stade 5 la chenille devient papillon, quand ablation des corps allates
→ on supprime la mue larvaire
→ mue nymphale directement

La présence de JH induit le type de mue

→ indispensable à une mue larvaire

F. Métamorphose des insectes

Métamorphose se met en place entre la mue nymphale et la mue imaginale
→ transformations se mettent en place chez un individu devenu immobile durant le
stade nymphal

Durant toute cette période nymphale l’animal ne s’alimente plus.

Histolyse
→ destruction non pathologique de certains tissus au cours de la vie d'un animal ou
d'une plante
→ chez les animaux, l'histolyse a pour agents les phagocytes, qui dissolvent et digèrent
les tissus détruits : tissus larvaires lors de l'entrée en nymphose chez les
insectes, racine des dents de lait, par exemple, chez les mammifères

Dégénérescence programmée de certains organes, se fait en 2 étapes

 Phénomène d’autolyse
 Néoformation
→ formation de nouveaux tissus

La néoformation se fait à partir de disques imaginaux, disques très présents chez la larve.
Lors de la métamorphose on aura une différenciation des cellules qui constituent ces disques
→ à l’issue de la mue nymphale, les disques vont croître/s’évaginer et saillir à
l’extérieur

Taux d’ecdysone très important au cours de la métamorphose, le taux de JH durant la

métamorphose est proche de 0 à cause de la JH estérase qui dégrade le JH présent dans la
circulation.

Ce qui fait que l’animal entre en métamorphose : pic programmateur de JH (tout petit).
Ce pic enclenche le phénomène de vagabondage
→ animal recherche un endroit où se poser

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A l’issue de ce pic, celui-ci décharge le contenu de ses cellules neurosécrétrices
→ engendre un 2e pic de PTTH
→ engendre lui-même une production importante d’ecdysone

L’animal entre donc en mue nymphale.

L’ecdysone va pouvoir agir sur les tissus cibles, quand le taux de celui-ci est important, en plus de
ces modifications on aura une synthèse des protéines qui interviennent dans la nouvelle
exocuticule/épicuticule.
Quand le taux d’ecdysone chute on aura synthèse de l’hormone d’exuviation, dans le même
temps on aura synthèse de protéines de l’endocuticule, la production d’hormones d’exuviation
produit également la synthèse de burcicon qui induira le phénomène de tannage
→ nouvel individu

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