Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université Hassiba Benbouali de Chlef

Faculté des sciences de la nature et de la vie
Département des sciences agronomiques

Protection des végétaux

Cours de
Physiologie des Insectes
Master I

KOUDJIL Mohamed, Professeur

Année 2020/2021

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 Table de matières
I/ LE SYSTEME TEGUMENTAIRE
1. Structure du tégument
2. Mue des insectes
3. Rôles et fonctions de la mue
4. Le système endocrine rétrocérébral
5. Contrôle endocrine de la mue
II / L’APPAREIL RESPIRATOIRE ET LA RESPIRATION
1. Structure de l’appareil respiratoire
2. Les mouvements respiratoires
3. La respiration en milieu aérien
4. La respiration en milieu aquatique
4.1. Insectes aquatiques utilisant l'oxygène dissous
4.1.1 La respiration branchiale
4.1.2 La respiration cutanée
4.2. Insectes aquatiques utilisant l'oxygène gazeux
III / L’APPAREIL CIRCULATOIRE ET LA CIRCULATION
1. Structure de l’appareil circulatoire des insectes
2. La circulation hémolymphatique
3. Cycle cardiaque
IV / L’APPAREIL DIGESTIF ET LA DIGESTION
1. Structure de l’appareil digestif
1.1 L’intestin antérieur ou stomodeum:
1.2 L’intestin moyen ou estomac ou mesenteron:
1.3 L’intestin postérieur ou proctodeum:
2. Les fonctions du stomodéum: une digestion mécanique
3. Les fonctions du mésentéron: digestion chimique et assimilation des nutriments
4. Les fonctions du proctodéum
V/ L’APPAREIL EXCRETEUR ET L’EXCRETION
1. Structure de l’appareil excréteur
1.1 Les tubes de Malpighi
1.2 Les autres organes excréteurs
1.2.1 Les reins céphaliques
1.2.2 Les cellules péricardiales et les néphrocytes
1.2.3 Les cellules à urates du corps gras ou tissu adipeux
1.2.4 L’épiderme et le mésentéron
2. Fonctionnement de l’appareil excréteur et mécanismes d’excrétion
2.1 Les tubes de Malpighi
2.2 Autres organes excréteurs

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 VI/L’APPAREIL REPRODUCTEUR ET LA REPRODUCTION
1. L’appareil génital femelle
1.2. Les différents types d’ovarioles
1.3. La vitellogenèse
1.4. Déterminisme du sexe : œufs vierges et œufs fécondés
2. Le déterminisme de la reproduction
2.1 Les facteurs extrinsèques: Température, nutrition et phéromones.
2.1.1 Influence de la température
2.1.2 Influence de la nutrition
2.1.3 Fécondité des insectes sociaux ou subsociaux: Production de phéromones
2.2. Les facteurs intrinsèques: Contrôle endocrinien de la reproduction
2.2.1 Fonction gonadotrope des corpora allata (corps allates)
2.2.2 Autres mécanismes gonadotropes
2.2.3 Régulation de l’activité des corpora allata
3. L’appareil génital male
3.1 La spermatogénèse
VII/ LE SYSTEME NERVEUX
1. Le système nerveux
1. 1 Généralités
1. 2 Données morphologiques
2. Le système nerveux central
2.1 Le cerveau
2.2 Amas de ganglions sous oesophagiens
2.3 Chaîne nerveuse ventrale métamérisée
3. Le système nerveux sympathique
4. Le système nerveux périphérique

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 I/ LE SYSTÈME TÉGUMENTAIRE

1. Structure du tégument

 L’ectoderme est un épithélium unistratifié (1 seule couche cellulaire), appelé généralement

hypoderme ou épiderme recouvert d’une cuticule. Cet épithélium est responsable de la sécrétion de
la cuticule.

 La cuticule est composée de trois couches superposées : l’épicuticule, l’exocuticule et

l’endocuticule.

- L’épicuticule, très mince (1 à 2 μ), ne contient pas de chitine ; elle comprend

essentiellement une couche interne protéinique (cuticuline) et souvent une couche cireuse externe
(cire) qui confère à la cuticule son imperméabilité.

- L’exocuticule : contient peu de chitine qui est associée à une autre protéine, la sclérotine,
très dure. L’exocuticule se trouve donc essentiellement dans les aires indurées (= sclérifiées) de
l’exosquelette, les sclérites.

- L’endocuticule est composée de chitine dont les chaînes macromoléculaires sont

entourées d’arthropodine, protéine hydrosoluble qui confère élasticité et souplesse à cette couche,
élément essentiel des aires dites « membraneuses » de l’exosquelette.

- La procuticule (= exocuticule + endocuticule) est traversée par de très fins pores canaux
(canalicules de pores renfermant des lipides) et par des prolongements de cellules hypodermiques.

Fig.1: Structure du tégument

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Fig.2 a- articulation des segments b- Epithelium (hypoderme) + cuticule

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 2. La mue des insectes

- Les insectes sont caractérisés par un squelette externe (exosquelette) inextensible, la cuticule.
- La mue permet aux insectes, en changeant leur cuticule, de grandir en taille (mue de croissance)
ou d'acquérir de nouveaux organes, voire de changer de forme (mue de métamorphose).
- La mue englobe des étapes préparatoires à l'exuviation dites pré-exuviales) et des étapes après
exuviation dites post-exuviales.

 Les différentes étapes de la mue: Schématiquement sont les suivantes:

- Etape 1: Décollement de l'épiderme (L'apolyse) de l'ancienne cuticule.

-Etape 2 : Sécrétion d'un liquide entre l'épiderme et la cuticule, appelé liquide de mue ou liquide
exuvial contenant des enzymes qui ont pour effet de digérer l’endocuticule. Les composants issus
de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être réutilisés ultérieurement
dans la synthèse de la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation.

-Etape 3 : Remaniements de l'épiderme, notamment des mitoses, qui permettent à l'épiderme de

croître et éventuellement de se modifier avant la synthèse de la nouvelle cuticule.

-Etape 4 : Synthèse de la nouvelle cuticule, composée de plusieurs couches successives

constituées de chitine et de protéines. Il s'agit donc d'une synthèse cuticulaire pré-exuviale.
- Etape 5 : L'exuviation : c’est le rejet de la vieille cuticule appelée exuvie (épicuticule +
exocuticule).
. Elle s'effectue grâce à un comportement stéréotypé de l'insecte (mouvements rythmiques et
gonflement maximal du corps, en avalant de l'eau (vie aquatique) ou de l'air (vie terrestre). La
vieille cuticule se déchire selon des lignes de déhiscence, c'est-à-dire des lignes de moindre
résistance, qui ont été presque complètement digérées par le liquide exuvial. Les mouvements de
l'animal lui permettent de s'extraire de sa vieille cuticule et d'étendre la nouvelle au maximum.

- Etape 6 : Reprise de la sécrétion cuticulaire, dite post-exuviale, qui consiste en une sécrétion
de nouvelles couches chitinoprotéiques.

- Etape 7 : La synthèse cuticulaire post-exuviale s'accompagne d'un durcissement de la cuticule

ou sclérification. Ce durcissement s'effectue chez les insectes par de nouvelles liaisons entre les
fibres chitino-protéiques qui aboutissent à un tannage des protéines.

3. Rôles et fonctions de la mue

- La fonction première de la mue est de permettre la croissance de l'insecte ;
- Chez les espèces qui se métamorphosent, la dernière mue du stade juvénile (mue imaginale)
permet à l'individu le passage au stade adulte ;

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 - la mue est aussi un moyen de détoxification. Lors de leur croissance les arthropodes stockent
une partie des métaux toxiques dans leur cuticule ;
- Les taux de ces contaminants trouvés dans l'exuvie reflètent globalement la qualité ou la
pollution des sédiments environnants.

4. Le système endocrine rétrocérébral, comporte: Les corpora cardiaca et corpora allata.

Fig.5- Schéma du système neuroendocrinien de la tête de Locusta migratoria en vue latérale

ao : aorte, b : bouche, ca : corpora allata, cc : corpora cardiaca, cn : cellules neurosécrétrices du

cerveau, gc : ganglion hypocérébral, gf : ganglion frontal, gp : glande prothoracique, gs : ganglion sous-
oesophagien, m : membrane du cou, nc : nerf des corpora cardiaca, nca : nerf des corpora allata, no :
nerf oesophagien externe, nr : nerf récurrent, o : ocelle, oc: oeil composé, oe : œsophage.

On peut citer l’intervention du complexe rétrocérébral (corps cardiaques et corps allates) et des
glandes de la mue (glandes ventrales, glandes prothoraciques) chez les Insectes, en signalant toutefois
que ces organes agissent également sur d’autres aspects du métabolisme.

- Les îlots de cellules neurosécrétrices cérébrales élaborent un produit (hormone activatrice) comme
réponse à des stimuli provenant des milieux externe et interne. Ces produits cheminent le long des
nerfs desservant les corps cardiaques, où ils sont stockés et mélangés.

- Les corps cardiaques, qui sont en liaison étroite avec l’aorte (organes neurohémaux), libèrent
l’hormone activatrice dans le milieu intérieur (l’hémolyymphe). Cette hormone stimule l’activité de
la glande de mue (innervée par la masse sous-œsophagienne et les deux premiers ganglions
thoraciques) ;

- la glande de mue sécrète l’ecdysone (hormone de mue), ou tout au moins un précurseur de cette
hormone qui déclenche les phénomènes complexes aboutissant à la mue.

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- D’autres glandes endocrines, les corps allates (innervés primitivement par la masse sous-
œsophagienne, secondairement par l’intermédiaire des corps cardiaques), interviennent en sécrétant
de la néoténine (hormone juvénile) ;

- l’action combinée de l’ecdysone et de l’hormone juvénile détermine une mue larvaire en inhibant
la métamorphose. Si la teneur du milieu en néoténine tombe en dessous d’un certain seuil, l’ecdysone
agit pratiquement seule, et la mue est imaginale.

5. Contrôle endocrine de la mue

- La structure du mécanisme humoral contrôlant la mue a été établie en 1940 par Fukuda qui
propose le schéma explicatif suivant :
- Les cellules neurosécrétrices de la pars intercerebralis du cerveau élaborent l’hormone
prothoracotrope ou prothoracotropine (PTT) qui, agissant sur la glande prothoracique (glande de
mue), détermine la sécrétion d ‘une hormone de mue (l'ecdysone). Cette hormone agit à son tour
sur l’épiderme et sur tous les effecteurs concernés par la mue.
- L’hormone prothoracotrope passe par le corpora cardiaca pour être déversé dans
l’hémolymphe.
- La glande de mue sécrète l'ecdysone, qui est transformée notamment par le tissu adipeux en
hormone active, la 20-hydroxy-ecdysone (20-HE). Cette hormone contrôle essentiellement la
phase pré-exuviale de la mue : les concentrations hormonales de 20-HE dans l'hémolymphe
augmentent à l'apolyse et atteignent leur maximum au moment de l'initiation de la nouvelle
cuticule, puis chutent à l'exuviation.

- Chez les insectes, les mues larvaires se produisent quand l'ecdysone est sécrétée en présence
d'hormone juvénile, élaborée par les corps allates (corpora allata).
- Par contre, les mues de métamorphose se produisent quand l'ecdysone est sécrétée en
absence de l'hormone juvénile.

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 II/ L’APPAREIL RESPIRATOIRE ET LA RESPIRATION

1. Structure de l’appareil respiratoire

 Chez les insectes et d'autres arthropodes, l'appareil respiratoire est un ensemble de tubes
ramifiés appelés trachées.

 Les trachées sont des invaginations du tégument formé de cellules épidermiques recouvertes
d’une cuticule très amincie afin de faciliter les échanges gazeux.

 La cuticule chitineuse tapissant la paroi interne des trachées est renouvelée à chaque mue.

 Les trachées débutent à partir d'un spiracle qui est un orifice ou stigmate percé dans les sclérites
(pleurites) de l'exosquelette.

 Les trachées sont renforcées de filaments élastiques en forme de spirale, les taenidies, qui les
maintiennent béantes (ouvertes).

 Les trachées présentent par endroit de larges dilatations membraneuses appelées sacs aériens.

 Le nombre de paires de stigmates est très variable chez les insectes terrestres adultes. Dans la
plupart des cas, il y a huit paires abdominales et deux paires thoraciques (mésothorax et métathorax).

 Les troncs trachéens qui débouchent sur les stigmates se ramifient souvent en trois trachées
(dorsale, viscérale, ventrale) et deviennent de plus en plus fines pour atteindre 3 à 5 µm de diamètre.
La terminaison s’effectue au niveau cellulaire (cellule trachéolaire) par des trachéoles d’un diamètre
compris entre 0,1 et 1 micron.

 La paroi des trachéoles (épicuticule uniquement) est très fine et perméable à l’eau et aux gaz.
C’est à travers cette paroi que se font les échanges gazeux.

 L'hémolymphe n'a donc chez ces espèces aucune fonction respiratoire. Il est dépourvu de
pigments transporteurs d'oxygène.

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A: Système simple avec trachées anastomosées B: Système avec sacs aériens.

Fig.1- Le système trachéen des insectes. (Beaumont et Cassier 1983, modifié).

Fig.2- Système respiratoire avec sacs aériens.

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 Fig.3- Trachées - a. Tronc trachéen et ses ramifications s'ouvrant par un stigmate ;
b. portion d'une trachée avec la ténidie ; c. cellule trachéolaire ou étoilée avec les trachéoles ;
d. système respiratoire d'un hanneton avec les sacs aériens (Grassé et Weber).

2. Les mouvements respiratoires

 La ventilation met en jeu la contraction des muscles de l’abdomen et du thorax .

 L’expiration: L'abdomen se rétracte grâce à l'action des muscles internes afin de faire sortir
l'air vicié du système de trachées. L'expiration est donc active.
 L'inspiration est passive, car la chitine est élastique, et reprend sa forme une fois l'action des
muscles terminée.
Chez le criquet Chistocerca sp, la ventilation trachéolaire se déroule de la manière suivante:
 L'inspiration: L’insecte inspire pendant 1/4 de seconde par les stigmates thoraciques et
abdominaux 1 et 2. Les stigmates abdominaux 3 à 8 sont fermés.
 L’expiration: Puis, il dilate son abdomen et ferme les stigmates qui ont permis l’inspiration. Il
se déroule alors une phase de compression d’une seconde où la pression interne augmente par
suite des contractions musculaires. Finalement, il y a une expiration active pendant une
seconde par les stigmates 3 à 8.
 Les quatre premières paires de stigmates servent à l'inspiration de l'air, les six autres paires
interviennent dans l'expiration.

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3. La respiration en milieu aérien

Compositions (en %) de l'air entrant et de l'air sortant des trachées d'un criquet:

Gaz respiratoires Pourcentage dans l'air Pourcentage dans l'air

entrant dans les trachées sortant des trachées
dioxygène 21 % 4%
dioxyde de carbone 0,03 % 6,5 %

 Au-delà de 1300 battements alaires par minute tous les stigmates thoraciques sont ouverts au
maximum.

 Les sacs aériens se remplissent et se vident alternativement d'air lors des mouvements
d'inspiration et d’expiration.

 Le dioxyde de carbone est éliminé par la même voie, à laquelle s'ajoute celle de l'hémolymphe.

 Les stigmates demeurent fermés et ne s'ouvrent que le temps nécessaire à la respiration pour
limiter les pertes en eau.

 Il y a plusieurs types de respiration chez les insectes :

 La majorité des insectes respirent de l’air en nature grâce au système trachéen permettant
l’apport d’oxygène à toutes les cellules du corps.

 Les insectes dits « primitifs » respirent en partie par leur « peau », il s’agit alors de respiration
dite « cutanée » sans stigmate ou apneustique.

 Chez les insectes dits holopneustiques, tous les stigmates sont ouverts et fonctionnels.

 Chez les insectes dits hemipneustiques, quelques stigmates seulement sont fonctionnels.

 Certains insectes aquatiques respirent avec des branchies.

4. La respiration en
milieu aquatique

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 Fig.4- Schémas des principaux systèmes trachéens chez les insectes aquatiques.
A: Propneustique, B: Métapneustique, C: Amphipneustique, D: Apneustique sans branchies.
E et F: Apneustique avec branchies externes ou internes.

 Les systèmes trachéens :

 Les insectes aquatiques peuvent avoir une respiration aérienne ou purement aquatique, utilisant
l'oxygène dissous dans l'eau. Dans ce dernier cas (fig.) :

- le système trachéen peut être connecté à des branchies abdominales ou rectales;

- il peut aussi être clos, la respiration devenant alors essentiellement cutanée.

 Chez toutes les espèces, le système trachéen est plus ou moins altéré et la respiration cutanée
joue souvent un rôle important.

4.1. Insectes aquatiques utilisant l'oxygène dissous:

Seules les larves de certains insectes sont parfaitement adaptées au milieu aqueux et utilisent
exclusivement l'oxygène dissous dans l'eau. La respiration est donc branchiale ou cutanée.

4.1.1 La respiration branchiale :

Fait intervenir des branchies sanguines ou trachéennes.

 Les branchies sanguines sont des expansions tégumentaires à parois minces, remplies de
sang et dépourvues de tout élément trachéen. C'est à leur niveau que se font les échanges
O2/CO2. Leur localisation varie suivant les espèces: papilles ventrales des chironomes,
anales des larves de moustiques.
 Les branchies trachéennes sont des expansions tégumentaires à parois minces
pourvues d'un important réseau de ramifications trachéennes. Leur localisation est variable:
abdominale, anale ou rectale. Chez bon nombre de ces espèces à branchies, la respiration
cutanée joue un rôle important.
4.12 La respiration cutanée :

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 Chez les larves, le système trachéen est clos et rempli de liquide. Il n'intervient donc plus
directement dans les échanges respiratoires qui s'effectuent par diffusion dans les liquides
internes et à travers les téguments extérieurs. La circulation sanguine devient ici un élément
important du transport des gaz dissous. Le sang, chez la plupart de ces espèces reste cependant
dépourvu de pigments transporteurs d'oxygènes.

4.2. Insectes aquatiques utilisant l'oxygène gazeux:

 On retrouve dans ce groupe des larves et tous les insectes adultes aquatiques (Coléoptères et
Hémiptères). Toutes ces espèces disposent d'un système trachéen parfaitement fonctionnel,
ouvert sur le milieu aérien extérieur par des stigmates qui peuvent se fermer lorsque l'animal
descend sous l'eau. Dans la plupart des cas, il ne reste que deux stigmates, soit antérieurs
(hydrophiles, dytiques) soit postérieurs (gyrins, notonectes, nèpes, ranâtres).

 Chez les nèpes et les ranâtres, le système trachéen est en relation avec l'extérieur par
l'intermédiaire d'un siphon respiratoire, long tube fermé par l'accolement de deux processus
en gouttière dont l'extrémité distale est enduite d'une sécrétion huileuse empêchant la
pénétration de l'eau.

Fig.5- la Nèpe à siphon respiratoire, Insecte utilisant l’oxygène gazeux atmosphérique.

 D'autres espèces (Notonectes, gyrins, dytiques, etc...) partent en plongée en emportant une
provision d'air qu'ils viennent renouveler périodiquement en surface. Cette réserve d'air est utilisée
directement dans les trachées et les mouvements respiratoires ne cessent pas pendant la plongée.
 La réserve d'air emportée par l'insecte va permettre l'utilisation de l'oxygène dissous dans
l'eau. En effet, du fait de la respiration, la pression partielle de l'oxygène dans la réserve d'air
diminue pour devenir rapidement inférieure à celle de l'oxygène dissous, qui diffuse alors du milieu
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 aqueux vers la réserve. Dans de nombreux cas, la diffusion de l'O 2 dissous pourrait être suffisante
pour assurer les besoins en oxygène des insectes.

Fig.6- La réserve d'air des insectes aquatiques comme branchie physique.

(Pressions partielles en mmHg).

La respiration plastronale chez certains insectes aquatiques. Les pressions partielles sont données en
mmHg.
 Chez les espèces à respiration plastronale, la réserve est réduite à une fine pellicule d'air dont
le volume est maintenu constant malgré la pression négative par la présence d'un feutrage très
dense de fines soies hydrofuges (106/mm2).
 Leur résistance à l'écrasement confère à la réserve d'air un rôle de branchie physique permanent
qui pourrait permettre à l'insecte de ne jamais remonter à la surface tout en gardant une
respiration typiquement aérienne.

Fig.6- Insecte à respiration plastronale. Notez

que le plastron est en dépression par rapport au milieu extérieur. Son volume est maintenu constant
grâce aux soies hydrofuges.
III/ L’APPAREIL CIRCULATOIRE ET LA CIRCULATION

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 Chez les animaux, on distingue globalement 2 types d'appareils circulatoires : appareil
circulatoire fermé (ex :humain). appareil circulatoire ouvert (ex : insecte).

a-Dans un appareil circulatoire fermé

: le liquide interne circulant (= le sang)
est endigué dans des vaisseaux tout au
long de son trajet, il n'est jamais
déversé dans la cavité générale.

b- Dans un appareil circulatoire ouvert : le

liquide interne circulant (= hémolymphe) n'est pas
endiguée dans des vaisseaux tout au long de son trajet,

par endroit, l'hémolymphe se déverse dans la cavité

générale (= hémocoele) où elle se mélange avec le
liquide interstitiel.

Fig.1- appareil circulatoire (a) fermé - (b) ouvert

1. Structure de l’appareil circulatoire des insects

• L'appareil circulatoire est essentiellement composé d'un vaisseau dorsal qui fait fonction de cœur
et qui est fixé, au-dessus du tube digestif, à la paroi supérieure du corps.
• Le vaisseau dorsal se divise en un certain nombre de chambres musculaires ou ventricules
perforées d'ouvertures (= ostioles), avec des replis formant des valvules pouvant s'ouvrir ou se fermer
suivant les systoles et les diastoles.
• Chaque chambre le long du vaisseau commence par une paire d’ostioles pourvus de valvules
et se termine par une valvule ventriculaire au travers de laquelle le sang est propulsé.
• La partie antérieure du vaisseau dorsal se prolonge dans le thorax par une aorte qui déverse le
sang dans la tête.
• la partie abdominale du vaisseau est attachée à la paroi de l'abdomen par des ligaments latéraux
appelés ailes du cœur ou muscles alaires dont le nombre correspondant, par paires, à celui des chambres
du cœur (ventricules). L'ensemble de ces ligaments aliformes compose un sinus péricardique.
• Le système circulatoire ouvert est composé d'un coeur contenu dans la cavité péricardique
dorsale et de l'hémocoele (cavités et sinus qui entourent tous les organes).
• La cavité péricardique et l'hémocoele sont séparés par le diaphragme dorsal.

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 • Cet appareil circulatoire n'a pas de rôle respiratoire mais un rôle exclusivement nutritif :
véhiculer les nutriments.

Fig.2- Vaisseau dorsal (cœur) de l’abeille Fig.3- Système circulatoire d’un insecte (cœur + Hémocoele)

2. La circulation hémolymphatique

 Le système circulatoire est extrêmement simple, l’hémolymphe étant pompée vers l’avant
à travers le vaisseau dorsal (cœur).

 Ce vaisseau dorsal est pulsatile et ses battements assez réguliers sont ordinairement de
soixante par minute quand l'insecte est au repos.

 Sur le parcours, le sang circule dans les nervures alaires (extensions de la cavité
cœlomique), les bulbes thoraciques et dans le sinus frontal (espace situé entre les organes sans
délimitation). Il circule alors librement, baignant les muscles et les organes.

 Afin de mieux distribuer le sang par endroits, des cœurs auxiliaires se trouvent dans le
thorax, au niveau des ailes et des pattes.

 Tous les mouvements des insectes aident également à la circulation de l’hémolymphe à

l’intérieur du corps.

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Fig.4- Système circulatoire d’un insecte - coupe longitudinale : circulation hémolymphatique

3. Cycle cardiaque

 Le cœur dorsal est relié à des muscles aliformes, qui eux mêmes sont reliés à la cuticule.

 Ces muscles changent la forme de la cavité péricardique et le mouvement du flux sanguin se

fait conjointement à l'ouverture et à la fermeture des ostioles.

 C'est l'activité de ces muscles aliformes qui va être responsable de l'activité cardiaque :

- la contraction des muscles aliformes tire sur la paroi des chambres contractiles, ce qui va
entraîner leur dilatation. L’ouverture des ostioles permet l’entrée de l'hémolymphe. C’est la
diastole.
- le relâchement des muscles aliformes va permettre la fermeture des ostioles et la contraction
des chambres contractiles (ventricules). La contraction du cœur et la fermeture des ostioles
permettront donc le mouvement de l'hémolymphe de l’arrière vers l’avant. C’est la systole.

o Le sang des Insectes est ordinairement incolore et très pâle, vaguement coloré en rose, en violet,
en vert ou en jaune, toutes ces diverses teintes étant dues au plasma car les globules du sang des
Insectes sont incolores et représentent assez bien les leucocytes des vertébrés.

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 IV/ L’APPAREIL DIGESTIF ET LA DIGESTION

 L'insecte utilise son système digestif pour extraire des nutriments et d'autres substances à partir
de la nourriture qu'il consomme.
 Ces aliments sont généralement ingérés sous forme de macromolécules complexes composées
de protéines, polysaccharides, lipides et d'acides nucléiques.
 Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des
molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple. De cette
manière, les cellules peuvent les assimiler.

1. Structure de l’appareil digestif

 L'appareil digestif limité par un épithélium simple comporte trois segments (parties) : le
stomodeum (intestin antérieur), le mésentéron (intestin moyen) et le proctodeum (intestin
postérieur).
 Le stomodeum et le proctodeum d’origine ectodermique sont tapissés d’une intima cuticulaire
(épicuticule + endocuticule) laquelle est issue de l’invagination du tégument. Cette intima est
renouvelée à chaque mue.
 Le mesentéron d’origine endodermique est dépourvu d’intima cuticulaire.
 En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs
salivaires. Ces structures se retrouvent dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur.

Fig.1-Tube digestif d'un insecte

1.1 - l’intestin antérieur ou stomodeum:

Le stomodéum est doublé extérieurement d’une enveloppe musculaire striée. Il comporte, chez les
formes évoluées, plusieurs régions spécialisées :
- Au niveau de la bouche, existent l’épipharynx, les mandibules, les maxilles, le labium et
l’hypopharynx.
- Le pharynx est court et musculeux chez les insectes suçeurs.
- L'œsophage est un tube court dont la paroi interne présente des replis longitudinaux.
- Le jabot, logé dans le prothorax, est un réservoir alimentaire à paroi mince et plus volumineux
chez les insectes suceurs.
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 - Le gésier ou proventricule musculeux dont le revêtement cuticulaire est doté de crêtes, d’épines
et de dents. Le gésier est séparé du mésentéron par une valvule cardiaque ou sphincter pylorique
(valvule œsophagienne).
 Les glandes salivaires d’origine ectodermique sont annexées à l’intestin antérieur et
débouchent dans la région postérieure de la cavité préorale, le salivarium. Les deux glandes
salivaires sont placées à la base de l'hypopharynx. Elles sont, en général, associées au labium et
parfois aux segments mandibulaires et maxillaires.
Les glandes salivaires peuvent secondairement, comme chez les larves de Lépidoptères, se
transformer en glandes séricigènes.

Fig.2- Quelques aspects de la

structure du tube digestif d'un acridien:

A1 : Armature interne du jabot et du gésier de Locusta migratoria constituée de différents types de spicules.
ca : crêtes ovales latérales armées, g : gésier, j : jabot, o : œsophage, sv : sillon ventral, vc : valvule
cardiaque.
A2: Détail d'une crête ovale du jabot montrant les rangées de spicules.
A3: Détail de la surface du gésier montrant les rangées de plis longitudinaux portant des dents.
B : Coupe transversale du mésentéron
a : aliments, cr : cellules de régénération,
e : épithélium, l : lumière du tube digestif, mb : membrane basale, mc : muscles circulaires, ml :
muscles longitudinaux, mp : membrane péritrophique, ps : plateau strié.

1.2 - l’intestin moyen ou estomac ou mesenteron :

 Il est délimité par un épithélium simple uniforme comprenant :
- Des cellules épithéliales cylindriques pourvues d’une bordure en brosse et d’un réseau de replis
membranaires basaux, associés à des chondriosomes.
- Des cellules caliciformes.
- Des cellules à caractère embryonnaire constituant au contact de la lame basale des amas de petites
cellules appelées nids ou cryptes de régénération.
- Des cellules de type endocrine.

20
  Cet épithélium est rénové (renouvelé) physiologiquement par l’activité des cryptes de
régénération. Une même crypte comprend en principe une cellule initiale qui conserve la faculté
de se diviser par mitose et engendre les autres cellules du nids dépourvues de cette faculté.
 L’épithélium mésentérique est extérieurement doublé par deux couches musculaires.
 Le mésentéron s’étend du sphincter cardiaque au point d’insertion des tubes de Malpighi.
 Le mésentéron présente dans sa partie antérieure des diverticules glandulaires ou coecums
pyloriques abritant des bactéries qui effectuent une digestion biochimique.

 Au niveau du mésentéron, les aliments peuvent être enveloppés par une membrane
péritrophique.
 La membrane péritrophique a des origines variées :
- Chez beaucoup d’insectes, la région cardiaque de l’intestin antérieur s’invagine profondément
dans le mésentéron, formant autour des aliments un étui ou entonnoir doublé par l’intima
cuticulaire et constituant ainsi la membrane péritrophique (chitine + protéine).
- Chez les formes d’insectes les plus primitives, cette membrane anhiste est une simple
condensation des produits sécrétés par l’ensemble de l’intestin moyen (Orthoptères,
Coléoptères).
- Chez les formes les plus évoluées, la sécrétion de la membrane péritrophique est assurée par un
groupe cellulaire, dépourvu d’intima cuticulaire, disposé en anneau à la base de la valvule
œsophagienne (valvule cardiaque).
 Le mésentéron se termine par une valvule cardiaque.

1.3 - l’intestin postérieur ou proctodeum:

 Le proctodéum commence à partir du pylore (valvule cardiaque) qui le sépare du mésentéron et
près duquel se placent les tubes de Malpighi excréteurs et aboutit à l’anus.
 Le proctodéum, tapissé par une intima cuticulaire, présente une musculature épaisse de trois
couches.
 Le proctodéum comporte trois régions distinctes: l’iléon très musculeux, le colon étroit et le
rectum dilaté en poche. Une valvule rectale marque la limite entre colon et rectum.
 Le rectum se termine par un sphincter: l'anus.

2. Les fonctions du stomodéum : une digestion mécanique

• Le stomodeum (intestin antérieur) assures une digestion mécanique.
• Au niveau de la bouche, les aliments ingérés sont dilacérés, mastiqués, imprégnés de salive et
déglutis.
• Le pharynx aspire les aliments dilacérés ou liquides , mélés de salive;
• Ces aliments peuvent être temporairement stockés dans le jabot.
• Le gésier grâce à son armature cuticulaire, assure le râpage et la trituration des aliments solides.
Il ne laisse passer que de fines particules.
• Les aliments sont envoyés ensuite dans le mésentéron grâce aux mouvements péristaltiques
intestinaux.

21
3. Les fonctions du mésentéron: digestion chimique et assimilation des nutriments
 Le mésentéron (intestin moyen) joue un rôle dans la digestion chimique (enzymatique) et
assure l’assimilation (absorption) des nutriments (acides aminés, acides gras, oses).
 Les cellules épithéliales cylindriques assurent la sécrétion des enzymes et l’absorption des
aliments digérés.
 Les diastases de la digestion sont très variées et appropriées au régime alimentaire des Insectes.
Chez un omnivore, comme la blatte, les diastases sont nombreuses : amylase, maltase, invertase,
tryptase, peptidase, lipase.
 La membrane péritrophique protège les cellules épithéliales de l’action corrosive, abrasive des
particules denses. Cette membrane étant perméable, permet l’action des enzymes digestifs et le
passage des substances assimilables.
 La membrane péritrophique est évacuée avec les excréments; elle est continuellement
renouvelée.
 L’épithélium mésentérique est aussi continuellement renouvelé par les cryptes de régénération
(petites cellules embryonnaires cachées parmi les cellules mésentériques).

4. Les fonctions du proctodéum

• Le proctodeum (intestin postérieur) joue un rôle mécanique dans le transit des excréments
(fèces) et assure la réabsorption de l’eau et des sels minéraux.

• Les papilles rectales (cellules absorbantes) participent activement à la réabsorption de l’eau et

de certains ions. Ces ions proviennent de l’urine continuellement déversé par les tubes de
Malpighi et des déchets alimentaires issus du mésentéron.

• Par cette fonction, le rectum participe à l’économie hydrique.

• La défécation assurée par le péristaltisme rectal peut correspondre à l’émission de boulettes

sèches (Orthoptères) ou d’une masse liquide (mouches) ou de miellat chez les pucerons.

22
 V/ L’APPAREIL EXCRETEUR ET L’EXCRETION

L’élimination des substances de déchets est, chez les Insectes, assurée par:
- les tubes de Malpighi,
- des cellules isolées d’origine mésodermique telles que les cellules péricardiales et les cellules à
urates,
- et ainsi chez les formes primitives, par des organes segmentaires ou reins céphaliques.
- Des phénomènes de bioaccumulation minérale et purique peuvent être décelés dans la plupart des
organes.

1. Structure de l’appareil excréteur

1.1 Les tubes de Malpighi :

 Sont des formations tubulaires longues, grêles, filiformes, fermées à leur extrémité distale, qui
débouchent dans le tube digestif à la limite du mésentéron et du proctodéum.
 Leur nombre est très variable chez les Insectes et constant dans une espèce donnée et même un ordre.
 Les tubes de Malpighi sont formés d’un épithélium simple comprenant une ou plusieurs catégories
cellulaires. Les cellules excrétrices sont caractérisées par une abondante microvillosité apicale
souvent associée à des chondriosomes (mitochondries). Ces associations membranes-mitochondries
constituent une « pompe mitochondriale », ce qui témoigne de leur haute perméabilité à l’eau et aux
substances dissoutes.

Fig.1 A : Vue interne du sphincter pylorique chez le Criquet migrateur, Locusta migratoria (d'après F.O.
ALBRECHT, 1953).
Fig.2 B : Deux groupes de tubes de Malpighi au niveau de leur insertion sur le tube digestif (d'après
F.O. ALBRECHT, 1953).
i : iléon ; m : mésentéron ; p : pylore ; tm : tubes de Malpighi.

23
 Fig.3-Tubes de Malpighi au niveau du sphincter pylorique entre le mésentéron et le proctodéum.
Noter les mouvements des sels minéraux et l’eau (flèches) au niveau des Tubes de Malpighi et le
rectum.

2.2. Les autres organes excréteurs :

1.2.1 Les reins céphaliques

Certains Aptérygotes, possèdent en plus des tubes de Malpighi, des organes segmentaires
céphaliques (reins labiaux ou reins maxillaires) comparables aux néphrons glomérulaires des
vertébrés. Chacun des deux reins céphaliques comporte :
- 1 saccule bilobé d’origine mésodermique
- 1 tube urinaire
- 1 tube excréteur d’origine ectodermique qui débouche à la base du labium.

1.2.2 Les cellules péricardiales et les néphrocytes

Cellules d ‘origine mésodermique, constituent chez les Insectes de part et d’autre du cœur, des amas
symétriques à disposition métamérique. Les néphrocytes sont des cellules péricardiales associées ou
non à l'appareil circulatoire. Ils se trouvent notamment dans le corps gras et au voisinage des
glandes salivaires.

1.2.3 Les cellules à urates du corps gras ou tissu adipeux

Le tissu adipeux comporte de volumineuses cellules à urates, bourrées de sphérocristaux ou de
cristaux d’urate de sodium.

1.2.4 L’épiderme et le mésentéron

L’épiderme et le mésentéron, chez certains insectes, accumulent dans leurs cellules des
sphérocristaux, acide urique et autres produits de déchets.

24
3. Fonctionnement de l’appareil excréteur et mécanismes d’excrétion

2.1- Les tubes de Malpighi

 Les cellules excrétrices des tubes de Malpighi, de par leur structure et les associations
membranes-mitochondries « pompe mitochondriale » assureraient une réabsorption active des
ions créant ainsi au niveau des espaces intermembranaires les forces osmotiques élevées
indispensables au passage passif de l’eau.
 Dans la portion distale du tube de Malpighi, un transport actif de K+ et Na+ depuis le milieu
intérieur (Hémocoele) vers la lumière du tube entraine l’eau et les solutés (l’acide urique, l’urée,
l’oxalate de calcium, des phosphates, des carbonates, du chlorure de sodium, du magnésium et
des pigments) qui seront alors drainés vers le rectum où l’eau peut être réabsorbée.
 Par la portion moyenne et accessoirement par la portion distale, les tubes de Malpighi
réabsorbent la majorité de l’eau contenue dans la lumière du tube et certains sels sous forme de
bicarbonates.
 Cette réabsorption concentre l’urine. Parallèlement, l’acide urique, peu soluble, précipite sous
forme de sphérocristaux dans les tubes de Malpighi puis sont expulsés dans le proctodéum.
 Les tubes de Malpighi assurent donc la formation d’une urine par sécrétion (portion distale) et
résorption (portion moyenne).
 Dans diverses espèces, le fonctionnement des tubes de Malpighi est contrôlé par un système
neuroendocrine. Une substance diurétique d’origine centrale apparait dans l’hémocoele dès que
l’animal commence à se nourrir : le débit de la sécrétion des tubes de Malpighi peut alors être
multiplié par 1000 en quelques minutes.
 Les tubes de Malpighi peuvent avoir d’autres fonctions de type sécrétoire, par exemple, la
production de la soie chez les espèces qui font un cocon.

Fig.4- Excrétion active et réabsorption passive des solutés et l’eau dans les tubes de Malpighi

25
 2.2 Autres organes excréteurs:
D'autres organes assurent aussi un rôle dans les phénomènes d'excrétion.

 Les reins céphaliques (reins labiaux ou maxillaires) permettent d'éliminer de l'hémolymphe

les déchets qui deviendraient toxiques par accumulation.

 Les cellules péricardiales et les néphrocytes, de grande taille, absorbent par pinocytose puis
dégradent diverses substances protéiques dont les constituants rejetés dans l’hémolymphe sont
finalement éliminés par les tubes de Malpighi.

 Les cellules à urates du corps gras sont des cellules spécialisées qui fonctionnent comme des
reins d’accumulation ou comme des cellules à métabolisme azoté où l’acide urique et des
phosphates sont éliminés très lentement dans l’hémolymphe.

 L’épiderme et le mésentéron peuvent, chez certains insectes, exercer des fonctions excrétrices.

26
 VI/L’APPAREIL REPRODUCTEUR ET LA REPRODUCTION

Les Insectes sont des animaux à sexes séparés (espèces gonochoriques), Ils peuvent se reproduire par
fécondation, mais aussi sans fécondation chez les espèces parthénogénétiques (phasmes, pucerons).

 Les modalités de la reproduction sont très variables d'une espèce à l'autre, en relation avec la durée
de la vie imaginale. Ainsi, selon les cas, on aura une seule phase de reproduction, chez les espèces à
vie imaginale brève (papillons), des cycles réguliers (criquets), ou une ponte continue (reines
d'abeilles ou de termites).
 La reproduction sexuée intervient par la fusion de deux gamètes de sexes différents
(spermatozoïde pour le mâle et ovule pour la femelle) à garniture chromosomique simple
ou haploïde (n chromosomes).
 L'œuf résultant est diploïde, c'est-à-dire qu'il possède un double jeu de chromosomes (2 n).

1. L’appareil génital femelle

Fig.1- Appareil genital femelle

 L'appareil génital femelle comprend une paire d’ovaires, débouchant chacun sur un oviducte
latéral d'origine mésodermique, formant ensuite un oviducte commun puis un utérus d'origine
ectodermique.

 Il s'y ajoute un réceptacle séminal, ou spermathèque. Elle conserve vivants les spermatozoïdes
après l’insémination de la femelle.

 Les sécrétions des glandes accessoires peuvent avoir un rôle dans la fécondation des œufs et la
ponte.

27
  Les ovaires sont formés de plusieurs ovarioles, chacun étant constitué par un tube
mésodermique épithélial où les ovocytes sont placés de façon linéaire.

 On distingue dans chaque ovariole deux régions, le germarium et le vitellarium.

 Le germarium est le siège de la multiplication des ovogonies (cellules germinales primordiales)

qui donneront les ovocytes et des cellules nourricières ou trophocytes. On y trouve également
des cellules d'origine mésodermique qui donneront les cellules folliculaires.
Le prévitellarium contient des ovocytes primaires (première division mitotique).

 Le vitellarium contient des ovocytes entourés chacun par une assise de cellules folliculaires,
l'ensemble (ovocte + cellules folliculaires) constitue un follicule. Dans le vitellarium, les
ovocytes accumulent des réserves (vitellus) et acquièrent une enveloppe protectrice appelée
chorion, sécrétée par les cellules folliculaires.

Fig.2- Schéma d'un ovariole d'une femelle.

c : calice, ef : épithélium folliculaire, f : filament terminal, g : germarium, gc : gaine conjonctive

de l'ovariole, p : pédicelle, pv : prévitellarium, v : vitellarium.
O1 : ovocyte en fin de vitellogenèse, O2 : ovocyte en cours de vitellogenèse, O3 : ovocyte en début de
vitellogenèse.

28
 1.2. Les différents types d’ovarioles

Fg.3- Trois types d’ovarioles d’Insectes

On distingue deux types d'ovarioles selon l’acquisition des nutriments: l‘ovariole panoïstique et
l'ovariole méroïstique:
• L’ovariole panoïstique : toutes les ovogonies contenues dans le germarium se transforment en
ovocytes. Il n'y a pas de cellules nourricières (trophocytes). Les nutriments vitellogénétiques
étant captés par pinocytose par les ovocytes à partir de l'hémolymphe.
• L’ovariole méroïstique : présente des cellules nourricières ou trophocytes à l'intérieur de
l'ovariole. La position des trophocytes y définie deux tpes:
- Un ovaire méroïstique acrotrophique ou télotrophique se dit d'un ovaire dont les cellules
nourricières restent dans la partie inférieure du germarium. La liaison avec les ovocytes est
réalisée par des cordons nourriciers.
- Un ovaire méroïstique polytrophique se dit d’un ovaire dont les cellules nourricières
accompagnent l’ovocyte jusqu’à la fin de vitéllogenèse.
• Quand l’ovocyte arrive à maturité, le follicule se rompt à la base (ovulation) et l’ovocyte passe
dans l’oviducte commun où il pourra être fécondé à l’aide des spermatozoïdes de la
spermathèque. Les cellules folliculaires dégénèrent à ce moment (équivalent du corps jaune) et
seront réutilisées par l’organisme de l’insecte.
• Le nombre d'œufs produits par ponte dépend du nombre d'ovarioles fixé dès la naissance.

29
 1.3. La vitellogenèse:
Au cours de la vitellogenèse, l'ovocyte accumule des réserves endogènes et exogènes.
Les réserves d'origine endogène sont élaborées par l'ovocyte lui-même, et les réserves exogènes sont
prélevées à partir de l’hémolymphe et accumulées par l'ovocyte.
▪ Les reserves endogènes
Au cours de la vitellogenèse, l'ovocyte accumule dans le cytoplasme des métabolites tels que des acides
aminés, des glucides, du phosphore, des vitamines, du glycogène et des organelles. L'ovocyte accumule
également des protéines : protéines de structure, enzymes et précurseurs nécessaires à la synthèse
protéique, facteurs de transcription, facteurs de croissance et enfin des acides nucléiques.
▪ Les réserves exogènes
Les précurseurs vitellogénétiques, présents dans l’hémolymphe, provenant des produits de la
digestion ou de l’activité anabolique des cellules du corps gras, passent entre les cellules folliculaires
et sont absorbés par pinocytose par les ovocytes.
Les réserves exogènes se confondent essentiellement avec le vitellus. Le Vitellus s'accumule au
cours de la phase de vitellogenèse à laquelle il donne son nom.
Il se présente dans le cytoplasme de l'ovocyte sous forme d'agrégats constitués de protéines et de
lipides appelés granules ou vacuoles. Ces composants ont pour origine un précurseur, la vitellogénine
d'une masse moléculaire de 470 kDa.

Les cellules folliculaires participent à la synthèse des constituants particuliers tels que les
glycoprotéines qui entrent dans la constitution des enveloppes ovulaires.
Au terme de la vitellogenèse, ces cellules élaborent de grandes quantités d’ecdystéroides,
composés apparentés à l’ecdysone, hormone de mue. Les substances sont en majorité
incorporées dans l’ovocyte et utilisées pendant l’embryogenèse lors de la synthèse des
cuticules embryonnaires.

1.4. Déterminisme du sexe: œufs vierges et œufs fécondés

 Pendant la ponte, la reine peut ouvrir ou fermer sa spermathèque pour laisser passer ou non
des spermatozoïdes.
 Dans le cas où les œufs sont fécondés, ils possèdent deux jeux de chromosomes, l'un transmis
par la reine, l'autre par le mâle. Ces œufs diploïdes sont à l'origine de tous les individus
femelles.
 Dans le cas où les œufs ne sont pas fécondés, ils ne contiennent qu'un jeu de chromosomes
transmis par la mère. Ils engendrent des mâles. C'est donc la reine qui est responsable du sexe de
ses descendants.
 Dans des circonstances particulières, il arrive que les ouvrières pondent. Puisqu'elles ne sont
pas fécondées, elles émettent des œufs vierges donnant des mâles haploïdes.
 Les fourmis méditerranéennes Cataglyphis cursor ont bien des fils sans père mais les jeunes
reines (non fécondées) sont aussi le fruit d'une parthénogenèse royale qualifiée de thélytoque.
 La reproduction sexuée est utilisée uniquement pour produire les ouvrières.

30
 Fig.4- Déterminisme du sexe et de la caste d'une fourmi.
Ce déterminisme du sexe qualifié d'haplodiploïde fournit donc des mâles qui n'ont pas de père
puisqu'ils sont produits par une parthénogenèse arrhénotoque.

2. Le déterminisme de la reproduction

La reproduction des insectes est soumise à un ensemble de facteurs extrinsèques et des facteurs
intrinsèques essentiellement endocriniens.
2.1 Les facteurs extrinsèques: Température, nutrition et phéromones.
2.1.1 Influence de la température:
Chez la femelle, la production d’œufs est influencée quantitativement et qualitativement par la
température ambiante. Ainsi, en règle générale, au dessus d’un seuil variable avec les espèces,
lorsque la température croit régulièrement, il y a accélération de la ponte puis au dessus d’un nouveau
seuil, il y a ralentissement et arrêt de la ponte.
Ex: Anopheles quadrimaculatus (moustique) ne pond pas lorsque la température est inférieure à
12°C.
Ex: Chez la Drosophile, pour une température d’élevage de 32°C, 50% de femelles et 96% de
males sont stériles. Replacée à 24°C, la majorité des males retrouvent leur fécondité normale.

31
 2.1.2 Influence de la nutrition:
 A l’état imaginal, les lépidoptères sont incapables d’utiliser les protéines de sorte que les
protéines vitellogénétiques proviennent uniquement du corps gras où elles ont été emmagasinées
au cours de la vie larvaire. La fécondité des lépidoptères est donc fonction des conditions
d’alimentation larvaire. Cette fécondité peut être réglée également, chez les adultes, par
l’assimilation des glucides.
 Chez les mouches (Musca, Lucilia, Calliphora), lorsque l’imago éclot, les ovaires sont réduits et
leur développement exige de l’eau, des glucides et beaucoup de protéines. Si un seul de ses
éléments manque, l’ovogenèse est bloquée.
 Par ailleurs, les vitamines ont une importance considérable dans la production des œufs. Ainsi,
Lucilia nourrie de sérum seul (dépourvu de K+, PO4=, vitamine B) est stérile.

2.1.3 Fécondité des insectes sociaux ou subsociaux: Production de phéromones:

 Chez les acridiens, la vie en groupe dense (phase grégaire) réduit généralement le rythme de
ponte, la fécondité et le nombre d’ovarioles fonctionnels (échange de stimuli sensoriel entre les
congénères).
Chez Schistocerca, la maturation sexuelle est, chez les grégaires, synchronisée par l’émission d’une
phéromone sexuelle sécrétée par les téguments des mâles.
 Chez les Hyménoptères sociaux (les abeilles), la présence du couvain (larves et nymphes) inhibe
le développement ovarien des ouvrières. Cette inhibition est liée à la production d’une phéromone
par le tégument des larves (couvain).
En absence de reine d’abeille et de couvain (absence de phéromones), certaines ouvrières pondent
des œufs qui ne donneront que des mâles.

2.2. Les facteurs intrinsèques: Contrôle endocrinien de la reproduction

2.2.1 Fonction gonadotrope des corpora allata (corps allates) (gonadotrope qui agit sur l’ovaire).
 L’hormone gonadotrope, hormone juvénile 3 (HJ3) élaborée par les corpora allata est
nécessaire à la croissance des ovocytes aux stades terminaux de la vitellohenèse.
HJ3 contrôle donc la mobilisation des substances de réserve du tissu adipeux et leur
incorporation dans les ovocytes.

 La spermatogénèse est indépendante de l’activité des corpora allata. Chez le male, ces glandes
contrôlent le fonctionnement des glandes annexes, le comportement sexuel et éventuellement la
sécrétion des phéromones mâles.

2.2.2 Autres mécanismes gonadotropes:

Diverses portions du système nerveux central possèdent également une fonction gonadotrope:
Cerveau, ganglion sous-oesophagien, ganglion frontal et ganglion génital.
 Chez Schistocerca, la teneur en sécrétion des cellules neurosécrétrices de la pars
intercérébralis du cerveau présente des variations synchrones de l’activité ovarienne.

32
Toutes les interventions (stimulation électrique, activité forcée, copulation…) qui déterminent une
vidange des neurosécrétions entrainent une maturation accélérée de l’ovaire. Ces résultats impliquent
une action des neurosécrétions (neurohormone) sur l’activité des corpora allata ou sur l’ovaire.
 Chez Gryllus domesticus, le ganglion œsophagien possède un pouvoir gonadotrope important.

 Chez Schistocerca, l’extirpation (ablation) du dernier ganglion abdominal ou ganglion génital

empêche le développement des œufs. Il s’agit donc d’une action endocrine.

 Chez Locusta, l’ablation du ganglion frontal inhibe la maturation sexuelle des mâles et des
femelles et bloque le développement ovarien.

2.2.3 Régulation de l’activité des corpora allata:

 Suite aux stimulations extérieures (excitation électrique, accouplement, blessure, amputation
d’organe, groupement d’individus, absorption alimentaire), on observe une activité
neurosécrétrice (production de neurosécrétions) qui entraine une élévation du taux de protéine
dans l’hémolymphe (activité protéasique intestinale et protéosynhtèse au niveau du tissu
adipeux).

 Ce taux élevé en protéine (précurseurs vitellins) stimule l’activité des corpora allata qui
produit à leur tour l’hormone gonadotrope HJ3. Cette hormone a une action sur la croissance des
ovocytes en cours de vitellogenèse.

 Lorsque la teneur sanguine en précurseurs vitellins est faible, l’activité gonadotrope des
Corpora allata est nulle ou insuffisante pour permettre le dépôt de vitellus.

3. L’appareil génital male

 L'appareil reproducteur mâle comporte deux testicules disposés au-dessus et de part et d'autre
du tube digestif.
 Chaque testicule est formé de tubes séminifères à la base desquels s'ouvrent deux canaux
déférents servant à l'évacuation des spermatozoïdes par l'intermédiaire d'un canal
éjaculateur ou d'un sac éjaculateur.
 Le débouché des voies sexuelles forme un pore génital (le gonopore) placé à l'extrémité du
pénis, pièce centrale du complexe phallique.
 Deux formations annexes sont placées au niveau de la réunion des deux canaux déférents et du
canal éjaculateur:
– la vésicule séminale a pour rôle d'emmagasiner les spermatozoïdes et de régler leur émission,
– les glandes accessoires sont des évaginations tubuliformes du canal éjaculateur. Elles
émettent des sécrétions qui se mélangent au liquide séminal et jouent un rôle important dans
l’élaboration des spermatophores, capsules contenant les spermatozoïdes.

33
  Le nombre moyen de tubes séminifères par testicule varie selon:
- les espèces;
- l'origine géographique des individus au sein d'une même espèce;
- le groupement des individus : chez les locustes (132 tubes séminifères en phase transiens
congregans et 147 tubes en phase solitaire chez Locusta).

Fig.5- L’appareil génital male

3.1 La spermatogénèse
 Les tubes séminifères contiennent la lignée germinale mâle, ensemble de gonies ou cellules
reproductrices originelles (spermatogonies).
 La différenciation des cellules sexuelles se produit de l'apex vers la base où se trouve le canal
déférent.
 Chaque tube séminifère comporte:
– une région apicale ou germarium qui correspond à une zone de multiplication
des spermatogonies,
– une zone d'accroissement où les spermatogonies se multiplient et se transforment
en spermatocytes (première division mitotique),
– une zone de maturation où les spermatocytes deviennent des spermatides (deuxième division
de la mitose) ; les corps cellulaires s'allongent,
– une zone de spermiogenèse où chaque spermatide donne un spermatozoïde.

Les spermatozoïdes mûrs quittent les canaux déférents et se dirigent vers les vésicules séminales.
Le sperme est transmis à la femelle par l'intermédiaire d'un spermatophore, structure temporaire
formée après le début de la copulation.

34
Fig.6- Spermatogenèse dans un tube séminifère d’un testicule.

35
 VII/ LE SYSTÈME NERVEUX

1. Le système nerveux
1.1 Généralités
Comme chez les Vertébrés, l’élément de base du système nerveux de l’Insecte est le neurone avec
dendrites et axone. L’influx nerveux est transmis par un médiateur chimique, l’acétylcholine.
La cholinestérase, enzyme inhibitrice de cet influx est présente.

Fig.1- Neurone avec dendrites et axone.

 Un neurone est une cellule du système nerveux spécialisée dans la communication et le traitement
d'informations. Chaque neurone est composé :
d'un corps cellulaire ou péricaryon comportant le noyau ; de nombreuses ramifications de type
dendritiques (d'où proviennent les informations) ; et d'un axone (par où sont diffusées les
informations) dont la longueur peut atteindre 1 mètre pour seulement 1 à 15 micromètres de
diamètre. Cet axone est entouré par des cellules de Schwann (séparées par les nœuds de Ranvier)
qui confèrent une gaine de myéline protectrice de l'axone.
Axones et dendrites de neurones différents entrent en contact et transmettent l'information de
cellule à cellule via des structures spécialisées: les synapses.
 Dans le système nerveux central, deux types de cellules sont présentes:
– les neurones terminées par un axone, pour entrer en connexion avec d'autres neurones ou avec
des muscles par le biais d'une plaque motrice ou plaque terminale. Ce sont les cellules de base du
fonctionnement nerveux.
– les cellules gliales formant la névroglie. Ce sont elles qui reçoivent les informations, les analysent
et organisent les réponses adéquates.
 Chez les Insectes, pas de neurones moteurs dans le "cerveau » (ils sont dans la chaîne ventrale)
et pas de neurones sensoriels dans le système nerveux central.
Le nombre de neurones est faible dans le système nerveux central
(Oeil d’Odonate: 210 000 neurones; Homme: 400 000 000).

1.2 Données morphologiques

- Système nerveux typique d’un Arthropode.
- Plan annélidien, primitivement autant de paires de ganglions que de métamères.
- Courte commissure transversale entre les deux ganglions d’une paire
- Ganglions de métamères voisins reliés par des connectifs longitudinaux.

36
 Cette disposition primitive est généralement altérée et peu reconnaissable:
- Raccourcissement des commissures voire coalescence de ganglions d’une paire.
- Accolement, voire fusion de connectifs longitudinaux.
- Condensation en de volumineux amas nerveux de ganglions appartenant à des métamères
associés dans un même tagme : tête, thorax, région ano-génitale.
Le système nerveux des insectes est très développé, il peut être divisé en trois grandes parties:
- Le système nerveux central
- Le système nerveux sympathique
- Le système nerveux périphérique

2. Le système nerveux central

Le système nerveux central est formé de deux ganglions par segment, reliés entre eux par
des commissures transversales et aux autres paires de ganglions par des connectifs longitudinaux. Il
comporte en fait un cerveau, un collier péri-œsophagien et une chaîne nerveuse ventrale.

2.1 Le cerveau

SEGMENTS CEPHALIQUES GANGLIONS CORRESPONDANTS

- le segment oculaire ganglions du protocérébron
- le segment antennaire ganglions du deutérocérébron
- le tritocérébron ganglions du tritocérébron
- le segment mandibulaire
- le segment maxillaire ganglions œsophagiens
- le segment labial

Le cerveau dérive de trois paires de ganglions fusionnées (ganglions cérébroïdes): le protocérébron,

le deutocérébron et le tritocérébron. Le cerveau est relié par un collier péri-œsophagien à des
ganglions sous-œsophagiens accolés, situés sous le tube digestif.
- Le protocérébron ou cerveau antérieur avec corps pédonculés qui sont des centres d’association. Il est
en liaison avec les centres optiques innervant les yeux composés et les ocelles.
- Le deutocérébron ou cerveau moyen: comporte deux lobes antennaires d’où se détachent deux
volumineux nerfs antennaires symétriques.
- Le tritocérébron ou cerveau postérieur constitué par deux masses nerveuses coniques, séparées par
l’œsophage. Il est en liaison avec le labre.

2.2 Amas de ganglions sous oesophagiens

- Constitué par la condensation de trois paires de ganglions qui innervent mandibules, maxilles et
labium, ainsi que la musculature et les téguments post céphaliques.

37
Fig.2

Fig.3- Reconstruction tridimensionnelle d’un cerveau d’abeille en vue frontale faite à partir de
techniques de microscopie confocale.

Plusieurs neuropiles y sont indiqués : ME : medulla; LO : lobula ; ME + LO + Lamina (non visible)

constituent les lobes optiques, la région du cerveau où se fait le traitement primaire de l’information
visuelle.
AL : lobe antennaire, le neuropile olfactif primaire;
PL : lobe protocérébral, un neuropile dont la fonction est mal connue ;
SOG : ganglion subœsophagique, région du cerveau liée aux entrées gustatives;
CB: une région du cerveau liée aux réponses motrices.
Les deux structures proéminentes et symétriques qui occupent la partie centrale du cerveau sont les
corps pédonculés ou corps en champignon. Chaque corps pédonculé est constitué de deux subunités,
les calices, latéral (LC) et médian (MC).
38
 2.3 Chaîne nerveuse ventrale métamérisée
- Trois paires de ganglions thoraciques innervent les pattes et les ailes.

- Onze paires de ganglions abdominaux (en principe), mais on en dénombre souvent que 8. Le dernier
ganglion visible dit ganglion génital résulte de la coalescence des 8, 9, 10 et onzième paires et
innerve les gonopodes, les pièces anales, les cerques, le rectum et les conduits génitaux.

Fig.4- Schéma du système nerveux central de Locusta migratoria migratorioides en vue dorsale
jusqu'au 3e gangilon thoracique
c : cerveau, cnv : chaîne nerveuse ventrale, co : connection péri-oesophagienne, gs : ganglion sous-
oesophagien, lo : lobe optique, oe : oesophage, th1-2-3 : 1er, 2e et 3e ganglions thoraciques

3. Le système nerveux sympathique

Le système nerveux central est en relation avec le système nerveux sympathique (dit viscéral) qui
innerve les principaux viscères.
le système nerveux sympathique préside à la vie végétative et peut se subdiviser en :
• Système stomatogastrique en relation avec le tritocérébron, il se trouve en position dorsale sur
l’intestin antérieur. Il innerve l’intestin antérieur et moyen et aussi le cœur.
• Système sympathique ventral, ce sont les nerfs ventraux associés avec les ganglions de la chaîne
ventrale, ils innervent les stigmates.
• Système sympathique caudal, innerve les organes reproducteurs et l’intestin postérieur. Ces nerfs
sont connectés avec les derniers ganglions de la chaîne ventrale.

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 Fig.5- Le système nerveux de Locusta migratoria migratorioides.

A: vue latérale du cerveau et du système nerveux stomatogastrique.

B : vue dorsale de la chaîne nerveuse ventrale (d'après F.O. ALBRECHT, 1953).

a : nerf antennaire, abd4-abd8 : ganglions abdominaux, ao : aorte, ca : corpora allata, cc : corpora

cardiaca, co : connectif péri-œsophagien, cp : commissures post-œsophagiennes,
1c : protocérébron, 2c : deutocérébron, 3c : tritocérébron, gc : ganglion hypo-cérébral, gf : ganglion
frontal, gs : ganglion sous-œsophagien, k : nerf œsophagien externe, lo :
lobe optique, nl : nerf labral, nr : nerf récurrent, nt : nerf dorso-tégumentaire, o : ocelle. oc : œil
composé, th1-th3 : ganglions thoraciques.

4. Le système nerveux périphérique

Ce système comprend tous les nerfs irradiant les ganglions des systèmes nerveux central et
sympathique. Chaque ganglion ventral possède des neurones périphériques soit moteurs et en position
dorsale, soit d’association et en position ventrale
Le type normal de réflexe fait intervenir au moins trois neurones : Un neurone sensitif périphérique, un
neurone d’association, et finalement, un neurone moteur.
Le système nerveux périphérique comprend de nombreuses ramifications nerveuses provenant de
l'ensemble du corps : les unes reçoivent des signaux de l'extérieur (fonction sensorielle) et transmettent
les informations vers le système nerveux central, tandis que les autres envoient des influx vers la
périphérie (fonction motrice).

40
 Fig.6

 Les Insectes sont les Invertébrés qui comportent le système nerveux le plus compliqué. Chez eux, le
rôle des réflexes est très important, il réduit celui des ganglions cérébroïdes. Chaque ganglion de la
chaîne ventrale comporte à la fois des nerfs sensitifs et moteurs et offre de ce fait une autonomie
relative. Il existe bien sûr une coordination contrôlée par le cerveau. Les réflexes suffisent à assurer
la plupart des mouvements nécessaires à la vie de l’Insecte.
Au système nerveux symphatique sont annexés des organes du système endocrinien: c’est le système
endocrine rétrocérébral.

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