Bioénergétique

Chapitre 1 : Intro à la bioénergétique

cellulose
(polymère
de
glucose)

CO2
O2

C’est l’énergie contenue dans les liaisons covalentes des molécules qui est libérée et donc produit de
l’énergie thermique.

• Combustion hydrocarbure ou alcool (combustible) + O2 (comburant) = CO2 + H2O

• Réac° de combus° = réac° exothermique
• Lors de réac° chimiques, les molécules libèrent ou captent de l’énergie, on dit qu’elles
contiennent de l’énergie chimique.
Alcools et hydrocarbures = stocks d’énergie
• Leu combus° permet de libérer cette énergie stockée

Oxydo-réduc° = échange d’électrons qui génère de l’énergie

Degré oxyda° CH4=0=4*1+C =>C=-4

Degré oxyda° du C aug => oxyda° du C (ex C=-2)

CH4 + 2O2 => CO2 + 2H2O => combustion du méthane = oxydo réduc° qui apporte de l’énergie

I. Généralités

1. Anabolisme et catabolisme

Anabolisme (biosynthèse) : ensemble des réac° métaboliques impliquées dans la synthèse des
constituants cellulaires chez un org vivant => construc° de molécule org.

Catabolisme (bioénergétique) : Ensemble des réac° métaboliques impliquées dans la prod d’énergie
chez un org vivant.

Hétérotrophe : source C org

Autotrophe : source C inorg

1
 2. Catabolisme : les différents types de prod d’énergie

Chimiotrophie (respira°, fermenta°) => organismes tirant l’énergie d’une réac° chimique

Phototrophie (photosynthèse) => tirent l’énergie de la lum

Mixotrophe => les 2

3. Définitions

Chimiotrophe : tirant tout ou partie de son énergie de l’oxyda° de molécules ou d’atomes

- Chimiolitotrophe : molécules ou atomes minéraux (respira°)

- Chimioorganotrophe : molécules ou atomes organiques (fermenta°, respira°)

Phototrophe : tirant tout/partie de son énergie de l’énergie solaire

Mixotrophe : chimiotrophe + phototrophe

Source d’énergie => lumière chimique Mat organique

Source : C minéral Photo-lithotrophe Chimio-lithotrophe Organo-lithotrophe
S : C organique Photo-organotrophe Chimio-organotrophe Organo-organotrophe
Autotrophe – hétérotrophe – mixotrophe

II. Variation d’énergie de la cellule

Les systèmes biologiques étant maintenus à température et pression constante, on peut prévoir le
sens d’une réaction chimique en considérant une mesure de son énergie potentielle appelée énergie
libre G.

Gibbs montra qu’à température et pression constante tous les systèmes évoluent de manière que
leur énergie libre tend à décroitre.

Varia° d’énergie libre d’un syst pour effectuer un travail :

Pour une réac° réversible : A + B -→ C + D, La varia° d’énergie libre de la réac° est donnée par :

2
A l’équilibre la varia° d’énergie libre de la réac° ΔG’ est nulle, donc :

(formules pas à connaitre mais comprendre)

Il est possible de générer de l’énergie libre en faisant passer

une substance d’un milieu 1 vers le milieu 2 en utilisant
l’équa° :

- Si ΔG<0, la réac° ou le processus direct est

spontané
- Si ΔG>0, La réac°/processus est spontanée
- Si ΔG=0, La réac°/processus est spontanée

L’équation de Nernst permet de calculer la varia° d’énergie libre G du transport membranaire de

toute substance dirigé vers la cellule ou vers le milieu extérieur.

- Si ΔG<0 , le transfert libérera de

l’énergie
- Si ΔG>0, le transfert consommera de
l’énergie

Résumé : On peut générer de l’énergie libre, par une réac° chimique, par le transfert d’une molécule
d’un milieu à un autre, et si cette molécule est chargée la varia0 d’énergie libre sera + importante.

III. Réactions d’oxydo-réduction

3
Une réac° d’oxydo-réduction est composée de deux demi-équa° redox impliquant 2 couples redox :
oxyd1/red1 et oxyd2/red2.

Ds la réac° redox, le réducteur, qui donne des électrons, est oxydé.

L’oxydant, qui accepte des électrons, est réduit.

Une oxydation est une perte d’électrons, une réduction est un gain d’électrons.

Chaque couple redox possède un potentiel (E). C’est une grandeur empirique exprimée en Volt (V).
Ce potentiel est exprimé par rapport à une référence, souvent mesurée par une électrode normale à
hydrogène. Par convention, E°’= pot rédox standard est mesuré par rapport au couple
proton/hydrogène (H+/H2), de pot nul.

E°’ mesure la tendance de l’agent réducteur à perdre des électrons. Sert à prévoir la réactivité des
couples d’oxydo-réduction entre eux.

Couples rédox pot faible donneront leurs électrons aux couple à pot + fort.

Rela° entre la varia° d’énergie libre et le nb d’électrons transférés => G°’ = - nF  °’

- n est le nombre d’électrons transférés

- F constante de Faraday (23 062 cal/mol.volt ou 96 494 J/mol.volt
 °’est la différence de potentiel réducteur standard en V

Donc une réc° d’oxydoréduc° va générer de l’énergie libre.

IV. Les molécules importantes du catabolisme

1. ATP, Adenosine Tri-Phosphate

Liaison P-O-P riche en énergie => Liaison phosphodiester :

ATP + H2O  ADP + Pi G°’ = - 30.5 kJ/mol

ADP + H2O  AMP + Pi G°’ = - 30.5 kJ/mol Pi =

4
2. Le couple redox NAD+/NADH

NAD : Nicotinamide Adénine Dinucléotide

demi équation redox : NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+

3.Le couple Redox FAD/FADH2

FAD : Flavine Adénine Dinucléotide

demi équation redox : FAD + 2 H+ + 2 e-  FADH2

4. Le coenzyme-A : HS – CoA

La liaison thioester O=C-S- est riche en énergie, l’hydrolyse d’un acyle-CoA est exergonique (produit
de l’énergie), sa synthèse endergonique(incorpore de l’énergie).

(rattraper début cours 2)

Chapitre II : La chimiotrophie
1. Intro et définitions

5
# types de respira° :

Respiration Donneurs d’électrons Accepteurs Organismes

d’électrons
Chimio-organotrophie organique Dioxygène Procaryotes et
aérobie eucaryotes
Chimio-organotrophie organique Nitrate, sulfate, fer Procaryotes et parfois
anaérobie ferrique, fumarate… eucaryotes
unicellulaire
Chimio-lithotrophie Inorganique Dioxygène Procaryotes
aérobie (ammonium, sulfure,
ions ferreux)
Chimio-lithotrophie Inorganique (‘’’) Nitrate, sulfate … Procaryotes
anaérobie

Les procaryotes peuvent se développer dans beaucoup + d’endroits différents que les eucaryotes car
ils ont plus de moyens d’absorber de l’énergie. Grâce à l’énergie des réac° entre molécules, on peut
estimer quels org vont + ou – se dvpr.

Le transfert d’énergie se fait vers le couple qui a le pot (Eo’) le + bas vers celui qui a le + haut. G°’=
énergie tirée par mole oxydée. Les org qui ont le plus de chances de se dvpr sont ceux qui tirent le +
d’énergie (G°’).

Les chaines respiratoires, concept de phosphorylation oxydative :

L’énergie libérée lors des interac° redox (G°’) n’est pas directement distribuée à la forme finale,
mais elle passe par plusieurs étapes : on appelle cela la chaine respiratoire.

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Pour passer du donneur au receveur, les électrons passent par plusieurs étapes au sein de la cellule :

• Arrachés au donneur et donné à un transporteur

• Il passe par plusieurs transporteurs qui s’oxydent
• Ils sont transportés à des protéines spécifiques DANS UNE MEMBRANE ce qui génère de
l’ATP (molécule qui stocke de l’énergie) => procaryotes = membrane plasmique,
eucaryotes= membrane interne des mitochondries
• Le dernier transporteur transfert l’électron à l’accepteur qui sera ensuite oxydé

Phosphorylation (ajout de phosphate) oxydative : synthèse d’ATP à partir de réaction d’oxydoréduc°

(fait intervenir une chaine respiratoire).

Dans les mitochondries, les prot de la chaine respiratoire se trouvent le long des crêtes (voir diapo),
sur la membrane interne.

Lors de la chaine respiratoire, les H+ sont pompés par les composés vers l’espace intermembranaire,
ce qui crée une # de pot de la molécule de part et d’autre de la membrane, ce qui génère ensuite de
l’énergie.

ATPsyntase : Protéine permettant de synthétiser de l’ATP (elle couple de l’ADP et un Phosphate). Elle
représente une porte d’entrée dans la membrane par les H+. Leur passage dans la membrane pour
équilibrer la cellule génère de l’énergie (ATP).

L’équation de Nernst permet de calculer la varia° d’énergie libre G du transport membranaire de

toute substance dirigé vers la cellule ou vers le milieu extérieur.

- Si ΔG<0 , le transfert libérera de

l’énergie
- Si ΔG>0, le transfert consommera de
l’énergie

(voir cours 1)

Points importants de la phosphorylation oxydative (ph.ox.) :

➢ La ph.ox se déroule sur la membrane interne ou cytoplasmique et combine une partie

oxydative (NADH, FADH2) et une partie phosphorylation (ATP)
➢ Oxyda° de NADH => 3 ATP (2.5)

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 ➢ Oxyda0 de FADH2 => 2 ATP (1.5)
➢ Le lien entre oxyda° et phosphoryla° est l’existence d’un gradient de protons de part et
d’autre de la membrane interne

Question : Pk chaine respiratoire qu’avec NADH et FADH2 et pas les autres ? La généra° d’énergie =
l’intensité du gradient de protons ?

NADH/FADH2 = transporteurs d’électrons

2. L’accepteur d’électron = l’oxygène, et le donneur d’électron est inorganique

Rappel : S2- = H2S = HS-

Ex respira° chimio-lithotrophe :

Conséquences environnementales :

 Produc° de nitrite, utilisé dans les sta° d’épura°, mais molécule toxique

Respira° chimio lithotrophe (org sulfo-oxydant) => Conséquences environnementales :

 Prod acide sulfurique, acidifica° milieu aquatique, corrosion des pierres, des
métaux

Savoir calculer ce tableau :

Ex : SO42-=-2=nbrS+4*(-2) donc nbr S = 6

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 3. Accepteur d’électron = oxygène, le donneur d’électrons est organique

Les étapes d’extraction de l’énergie chez les chimioorganotrophes aérobies :

Apprendre schéma

1. Utilisation des sucres

Glycolyse

Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP <= équa° globale

2. Utilisa° des lipides

Acide gras + glycérol =>lipase => triglycéride

= activa° de l’acide
gras par apport d’E
B-Oxydation

La longue chaine d’acides gras aec du C est coupée par une chaine de réac° d’oxydation et perds 2
carbones a chaque cycle (créa° d’acétyl-CoA).

• Acétyl-CoA = molécule centrale du métabolisme des molécules organiques

• Sucre => glycolyse donne pyruvate => lien entre glycolyse et cycle de Krebs donne acetyl-CoA
• Lipide : act acide gras puis tour normaux de béta oxyda° jusqu’à molécule = 4 C

Bilan du dernier tour de B-oxydation :

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 3. Oxyda° des unités acétyles contenues dans l’acétyl-CoA : le cycle de Krebs

Equation bilan du cycle de Krebs :

Cycle CH3-CO-SCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O => 2CO2+ + GTP + 3NADH + FADH2 + 2H+ + HS-
CoA

- GDP + Pi => GTP

- ADP + Pi => ATP

Suite de la respira° :

Résumé :

La chaîne respiratoire est localisée dans la M interne mitochondriale ou ds la M des procaryotes.

Une grande partie de l'énergie produite dans les voies cataboliques se retrouve contenue dans le
NADH et le FADH2 ; elle sera convertie en ATP dans la mitochondrie ou la membrane des
procaryotes: les coenzymes réduits mitochondriaux cèdent leurs deux électrons à un système de
transporteurs qui, par une cascade de réactions d'oxydo-réduction, amène ces électrons jusqu'à
l'accepteur final, l'oxygène moléculaire.

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Localisa° des enzymes du cycle de Krebs et de la B-oxydation dans le cytoplasme de certains
procaryotes et ds la matrice (cytoplsame) des mitochondries (eucaryotes).

4. Tirer de l’énergie sans oxygène comme accepteur d’électron (milieu anaérobie)

• Colonne d’eau peu profonde, satura° de l’O2

Ex : 0°C ~340 µmol/L soit 7,8 ml O2 /L et 20°C 225 µmol/L

soit 5,4 ml O2 /L => L’eau douce contient + d’O2 que l’EDM,
l’eau froide contient + d’O2 que la chaude.

Il existe des OMZ (oxygen min zone) dans les océans.

Il y a des phénomènes de respira° partout dans la colonne

d’eau. Les paramètres physiques isolent la zone
mésopélagique (OMZ). Le stock d’oxygène est donc
consommé par les espèces aérobies, et le manque de mélange de cette partie de la colonne
d’eau fait que le stock n’est que très peu renouvelé.

Ex : mer noire avec manque de mélange des eaux douces apportées à cause de la # de salinité,
zone anoxique de 200 à 2000m.

Dans le fond des océans, certains sédiments ne contiennent pas d’O2 selon leur nature a qté
d’O2 ds le sédiment baisse avec la prof (ds le sédiment).

1. La fermenta°

L’accepteur d’é vient de l’intérieur de la cellule, il n’y a pas d’interven° d’une chaine respiratoire.

2. Respira° chimio organotrophe sans oxygène

Ex : respira° Nitrate

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Le passage de NO3- a N2 se fait par les enzymes dans le membrane des procaryotes, via une chaine de
transport d’électrons.

Equilibre de la réac° : 2NO3- + 12H+ + 10e- => N2 + 6H2O

Ex : sulfatoréduc°

Chapitre 3 : Phototrophie
Phototrophie : réac° à partir d’E solaire qui permet d’avoir ΔG>0 => produire de l’E à partir de
lumière.

• Synthèse d’ATP à partir d’E lumineuse

• Réduc° NAD+ en NADP+

Phototrophie :

Org photosynthétique (phototrophie non-oxygénée) :

- Bact pourpre non-sulfureuse

- Bact pourpre sulfureuse
- Bact sulfureuse verte
- Héliobactérie

Eucaryote photo + cyanobactérie => phototrophie non-oxygénée

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La photosynthèse dépend des pigments pour capter la lumière.

Ex : la chlorophylle (peut être de # couleurs) ou d’autres types de pigments photosynthétiques

(ex caroténoïdes…)

Chlorophylle => Noyau dit pophyrig avec un atome de Mg2+ en son centre :

- 5 types de chlorophylle
- 6 types de bactériochlorophylle

Types de chlorophylle :

• Chlorophylle-a (chl-a) : le + commun chez les végétaux, tous les végétaux aquatiques et
terrestres
• Chlorophylle-b (chl-b) : chez les cormophytes (végétaux supérieurs) et les chlorophycées
(algue verte)
• Chlorophylle-c (C1-C2) : phéophycées (algues brunes), complémentaire de la chl-a et chl-b
• Chlorophylle-d : cyanobactéries
• Chlorophylle-f : retrouvé chez les sbraratolithes ???, absorbe + ds le rouge

Les pics d’absorption sont légèrement # selon les chlorophylles.

Bacteriochlorophylle-a permet d’absorber dans l’UV et l’IR. Cela permet donc à ces bact
phototrophe de vivre dans des environnements sans lumière (fond des océans, substrat profond…).

Autres pigments :

- Caroténoïdes
- Phycocyanine (phycobiliprot)
- Phycecorythrine (phycobiliprot)

Les phycobiliprot sont retrouvées chez les cyanobact.

Les caroténoïdes sont des pigments rouges (carotte, tomate…)

 Ces pigments absorbent là où la chlorophylle n’absorbe pas => meilleure

absorbance couplé à la chl-a
 Ces pigments ont une nature amphiphile

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  Chez les procaryotes, ils s’associent alors avec la membrane (on parle de
chlorosome)
 chez les eucaryotes, organites = chloroplaste (contient les pigments)

(rattraper début cours)

Bactéries phototrophes pourpres :

Chlorosome = organite agissant comme antenne collectrice pour la photosynthèse, structures

rassemblant jusqu’à 250 000 molécules de chlorophylle.

Présent chez les bact vertes sulfureuses, certaines bact phototrophes anoxygéniques filamenteuses
telles que certaines familles de chloroflexales.

Les bact vertes sulfureuses vivent généralement dans des eaux faiblement éclairées, par ex à 100m
de prof dans le mer noire.

Leur capac à absorber l’E lum et la rapid avec laquelle elles peuvent fournir cette E aux voies
métaboliques est déterminante pour leur survie.

Ces bact reçoivent parfois en une journée seulement quelques photons.

Localisa° des pigments :

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Chez les eucaryotes, la prod d’E se déroule ds les
chloroplastes. Ultrastructure chloroplaste => org
très semblable à celle des mitochondries.

4.1. Org structurale et moléculaire des chloroplastes

Chloroplastes = organites les + rpztés de la famille des plastes (plastidome).

Spécifique des cellules végétales (tire son nom de « plastikos »).

Leur org ultrastructurelle est très semblable à celle des mitochondries.

Tylakoïdes :

• Ils sont clos (# avec mitochondries)

• Contiennent pigment (chlorophylles + caroténoïdes)
• Surface membrane granum 500x surf membrane externe

Aussi dans stroma :

• Grains amidons (grand trous clairs)

• Granules constituées de lipides (dites osmiophiles car fixent acide osmique)
• Plastiribosomes (taille voisine ribosomes mitochondriaux)
• Structure fibreuse dans zone + claire stroma = ADN génome propre des chloroplastes
(circulaire ou linéaire)

Diversité des chloroplastes et du plastidome observés chez quelques eucaryotes unicellulaires

photosynthétiques.

Phototrophie chez les eucaryotes photosynthétiques et les cyanobact : donneur électron est
inorganique (c’est H2O).

Org des pigments excités par énergie lum

1. Org et rôle d’un photosyst

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 2. Rôle du photosyst II

(voir et comprendre schéma)

2 chlorophylles reçoivent de la lum solaire (Lambda < 600nm) qui excite* la chlorophylle (ses
électrons s’éloignent du noyau). Elles finissent par perdre les électrons qui seront donnés à un autre
const (chaque chlorophylle perd 1 électron) accepteur d’électron. La chlorophylle s’oxyde donc et
elle devient chargée positivement. Cette charge influe sur le pouvoir réducteur (accepter électron)
de la molécule.

3. Rôle du photosystème I

(voir et comprendre schéma)

Ici la chlorophylle est excitée à lambda <700nm. Elle s’excite (lum) et donne ses élec à une molécule
contenant du fer. Elle s’oxyde puis récupère ses électrons au moyen d’un autre syst cellulaire.

A retenir (les 2 photosyst) :

• La lum excite la chlorophylle qui perd des élec

• Ces élec sont donnés à un const
• La chlorophylle mtn chargée positivement récupère ses électrons grâce à un autre syst
cellulaire
• Le nom I et II ne correspond pas à l’ordre d’éxécution (II avant I)

Schéma énergétique de la phase claire ( intervention des II photosystèmes) :

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 4. Schémas topologique et énergétique la phase photochimique de la phototrophie
eucaryotes et les cyanobact

(schémas au partiel)

Légende :

- PQ = plastoquinone
- Pc = plastocyanine
- Fd = Ferredoxine
- Cyt bif6 = cytochrome bf6

Le transfert des élec au sein du cytochrome bf permet aussi le pompage des protons provenant du
stromate (cytoplasme des chloroplastes) dans le thylakoïde.

5. Lien entre PSII et PSI : la complexe b6f

6. Synthèse de NADPH

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(voir et comprendre schéma)

7. Synthèse d’ATP

Chez les org ne possédant pas de chloroplaste (cyanobact, bact phototrophe pourpre et verte). Le
principe général de la phototrophie est inchangé (électrons arrachés à un composé réduit (ex H2O
état réduit, oxydé en O2) et qui est donc oxydé grâce à la lumière).

Certains org n’ont qu’un seul photosyst :

- Phototrophes pourpres : 1 photosyst similaire à PSII

- Phototrophes vertes : 1 photosyst similaire à PSI
- Cyanobact : 2 photosyst similaires à PSI et PSII

Chez les bact pourpres : les élec éjectés d’un centre réactionnel parcourent un cycle via une chaïne
de transfert d’électrons et reviennent au centre de départ. La fpm (force photo motrice) ainsi
engendrée peut servir, par ex, à la synthèse d’ATP.

(regarder # entre les photosyst sur le diapo entre les 3 org)

Hv= énergie lumineuse

IV. Autotrophie
Autotrophie : capacité à former des molécules organiques à partir de carbone minéral via plusieurs
voies métaboliques.

Comment être autotrophe au carbone ?

Ex autotrophes : plantes, cyanobactérie, eucaryotes photosynthétiques (phytoplancton), certaines

bact non photosynthétiques

1. Le cycle de Calvin

Equa° bilan du cycle de Calvin : (à savoir reconnaitre comme les autres équa° bilans)

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RuBisCO : Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygenase

 2 « ase » elle est capable d’intervenir sur 2 molécules

Cycle de Kelvin : RuBisCO intervient sur le Carbone (Carboxylase)

2. Activité Carboxylase de la RuBisCO

(voir et comprendre schéma)

L’enzyme RuBisCO (pas optimisée) est nécessaire en grand eqté pour que les organimses puissent
générer assez de CO2 (une des enzymes les + présentes sur Terre). Elle génère deux activités :

• RuBisCO Carboxylase pour fixer le CO2 et générer une mol organique et permettant aux org
de croitre vu que le carbone constitue leur cellule.
• RuBisCO Oxygénase qui ne contient pas l’autre partie du cycle de Kelvin permettant de
régénérer le ribulose biphosphate et ne fait que consommer (l’org ne peut plus pousser). La
cellule consomme son stock de ribulose mais sans avoir de C supplémentaire

3. La photorespiration

Voir RuBisCO oxygénase. Attention au nom qui est mal formulé (photorespira°). S’il y à assez de CO2
dans la cellule, c’est la RuBis Carboxylase qui prends les dessus et la plante peut pousser. S’il y a trop
d’oxygène par rapport au C, la plante va végéter.

4. La voie

4.1. La voie en C3 (plantes pays tempérés)

Fixer le CO2 via le cycle de Calvin et généra° de glycéraldéhyde 3 phosphate (molécule à 3C).

4. 2. La voie en C4 (plantes pays secs et chauds et diatomées)

Concentrer le CO2 pour adapter leur métabolisme aux cond environnementales. Les plantes ontr
donc mis en place un mécanisme pour concentrer le CO2 afin d’dapter leur métabolisme : plantes
éviter évapora° de l’eau et diatomées pour s’adapter aux varia° de lum.

C3 : Cellules riches en chlorophylle fixant le CO2 réparties partout.

C4 : regroupées à certains endroits. Les cellules verte moyen de C4 vont passer après les cellules
fixant le CO2 et pratiquer le cycle de Calvin.

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Chez les C4, une autre enzyme peut fixer le CO2 et donner
une molécule à 4C. Cette enzyme ne sait faire qu’une réac°
chimique, elle fera toujours la mm réac° sur le carbone et
fixera le CO2. L’ouverture des stomates n’influe pas sur cette
réac°, les plantes des pays chauds et secs peuvent donc
croitre.

4.3. Diatomées

Diatomées dans leur milieu, soumises à des fluctua° importantes d’intensités lumineuses en fonc° de
leur posi° dans la colonne d’eau aux faibles intensités lum, la voie en C4 permet un stockage du CO2
sous forme de malate. Ce CO2 est libéré et utilisé en complément durant les périodes de forte
demande aux intensités lumineuses élevées.

5.Les plantes CAM

# avec C4 : sépara° temporelle des 2 cycles alors que C4 sépara° spatiale.

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Le cycle de Calvin chez les eucaryotes photosynthétiques se déroule dans les chloroplastes.

Chez les eucaryotes, les enzymes du cycle de calvin sont situés ds les chloroplastes et plus
précisément dans le stroma. Les chloroplastes permettent donc d’obtenir de l’ATP et du NADH via la
phototrophie (appelée également phase photochimique ou claire) pour alimenter le cycle de calvin
en ces composants (appelée également phase chimique ou sombre).

Le cycle de calvin permet la fixa° du CO2 et la généra° de G3P (triose phosphate), molécule à 3C.
Cette molécule sera ensuite exporté du chloroplasme et servira au métabolisme de la cellule.

Chez les procaryotes autotrophes le cycle de calvin se déroule dans le cytoplasme :

Mais parmi les procaryotes, d’autres org cyanobact fixent également le CO2. De +, la fixa° de CO2
(autotrophie) n’est pas phototrophie.

Par contre l’autotrophie nécessite une source d’E. Celle-ci peut être apportée soit par la
chimiotrophie (ex oxyda° de l’ammonium), la phototrophie (avec des photosystèmes # des
cyanobact), comme ds le cas des bact phototrophes vertes. On peut donc trouver le cycle de calvin
dans des bact non photosynthétiques (ex bact nitritiques).

21
Procaryotes autotrophes (sauf cyanobact) :

La voie métabolique de fixa° du CO2 la + fréquente est le cycle de calvin, ceendant il y a d’autres
voies de fixa° du CO2, comme celle du cycle de Krebs inversé ou la voie de l’acetyl coA. Ceci implique
donc que l’absence de RuBisCO n’implique pas forcément absence de capac à fixer le CO2, car une
des autres voies peut être présente.

Cycle de Krebs inversé (cycle reverse des acides tricarboxiliques) :

Ce cycle se déroule dans le cytoplasme de certains procaryotes => on fixe du CO2 au lieu de générer
du CO2.

Le cycle de Krebs génère et oxyde progressivement l’acetylCoa en CO2 et produit NADH FADH2 et
GTP (ATP avec guanosine), dont les réac° tournent dans un sens. Ds ce cycle de Krebs, l’acetylcoA
(2C) est fixé sur de l’oxaloacetate (4C) pour donner du citrate (6C).

Le cycle de Krebs inversé permet la fixa° de CO2. De l’acetylCoA est produit par trnasforma° du
citrate et oxaloacétate. Du CO2 est fixé lors de 2 réac° enzymatiques et le cycle consomme du NADH,
FADH2 et de l’ATP. Ces éléments doivent être produits par d’autres métabolismes dans la cellule.

Cette voie d’entrée du C (2 entrées de C voir schéma diapo) (cytoplasme de certains procaryotes)
permet à ces microorg d’utiliser l’hydrogène H2 comme donneur d’élec et du CO2 à la fois comme
accepteur d’élec et comme source de C pour les biosynthèses.

Important du chapitre :

➢ Les org autotrophes sont cabaples de générer de la MO (molécule avec du C, # du CO2 et des
carbonates)
➢ Il existe plusieurs voies métaboliques permettant aux org de fixer le CO2
➢ La + fréquemment rencontrée est le Cycle de calvin, utilisée par les plantes, le phytoplancton
et les cyanobact
➢ Le cycle de Calvin fait intervenir la RuBisCO qui fixe le CO2. Elle à 2 act # en fonc° du ratio de
CO2 et d’O2. La 1ère act permet la fixa° du CO2, la 2ème consomme du ribulose et correspond à
la photorespira°
➢ Il existe plusieurs autres voies de fixa° du CO2 qui sont, utilisées par les procaryotes. Donc
absence de RuBisCO ne veut pas dire absence de fixa° du CO2

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 ➢ Parmi les autres = voies de fixa° du CO2, il y a le cycle de Krebs inversé et la voie de
l’acetylCoA (il en existe d’autres mais nous ne les verrons pas)
➢ La fixa° du CO2 nécessite de l’énergie et du pouvoir réducteur (dont l’élec par le biais du
NADH et FADH2) qui doivent être produits par d’autres métabolismes, soit par phototrophie
ou chimiotrophie
➢ Un org autotrophe n’est pas obligatoirement phototrophe, il peut être chimiotrophe (ex org
nitrifiant, qui oxyde de l’ammonium en nitrite par ex)

V. La photosynthèse
Phototrophie et autotrophie bactérienne

Photosynthèse chez les cyanobact : 2 photosyst, presque identiques à ceux de la mitochondrie.

Photosynthèse chez les bact phototrophes verte sou pourpres : 1 photosyst

L’E pour la fixa° du CO2 est fournie par la phototrophie. L’E lum sert à réaliser une réac°, non-
favorable énergétiquement (oxyda° de H2O en 02 et H+). L’ATP formé (grâce à l’ATP synthase, dans
thylacoïdes) et au NADPH formés sont utilisés pour fixer le CO2.

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Il n’y a pas que les cyanobact qui sont capables d’utiliser l’E lum pour générer de l’E et fixer du CO2,
les bact phototrophes vertes et pourpres le sont aussi. Dans ces cas-là, ce n’est pas de l’H2O qui est
oxydé mais d’autres composés comme H2S, fe2+, H2. Cette photosynthèse ne prod pas d’oxyène,
elle est donc anoxygénique.

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3.Classifica° du vivant et bioénergétique

- R+O2 = respira° qu’avec de l’oxygène

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