Bioénergétique, Métabolisme, Régulations – cours 1

DIAPO 1
Suite logique de la biochimie structurale de L1. Le deuxième ouvrage est bien fait. 1 compte rendu
final a l’issue des 2 TP. 2 questionnaires sur Moodle, 10% de la note finale en comptant les deux.
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C’est un cours de métabolisme, il est question de beaucoup d’échanges d’énergie. Le métabolisme est
l’ens des réactions qui se déroulent dans un être-vivant. Ce sont des réactions simples qui donnent des
cascades réactionnelles plus complexes. Il y a deux grands types de réactions :

- Celles permettant de dégrader les molécules pour objectif de produire de l’énergie, et donc

avoir des molécules plus petites : le catabolisme (combustion par exemple). L’énergie libéré
par ce catabolisme est stockée dans l’ATP, elle pourra etre rétrocéder à d’autres molécules.
On peut stocker également sous forme de coenzyme cette énergie, par exemple le NADH qui
peut avoir un phosphate, et le FADH2, ce sont de coenzyme d’oxydoréduction, donc ils
peuvent transmettre l’énergie d’oxydored°.
L’ATP est une énergie de liaison, notamment le transfert d’un phosphate d’une mol à l’autre.

Le but du catabolisme est de fabriquer de l’ATP. Cata = qata3

- L’anabolisme (ou biosynthèse, c’est la fabrication biologique de mols) est le contraire, c’est
l’utilisation de l’énergie pour fabriquer de nouvelles molécules. Ce sont aussi des réactions
enzymatiques. Toutes les réactions du métabolisme sont catalysées par les enzymes. Ces
réactions enzymatiques vont permettent de biosynthétiser des macromolécules, qui vont
servir pour certaines à stocker de l’énergie. Chez les végétaux on retrouve l’amidon, et le
glycogène chez les animaux. Il y a aussi les protéines, ayant plusieurs acides aminés, ce sont
aussi des macromolécules fabriqué par l’anabolisme, et pour attacher les aa il faut soit de
l’ATP, ou des coenzymes réduits si nécessaires.
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A gauche l’anabolisme, a droite le catabolisme, ici c’est chez un animal.
Le catabolisme dégrade les aliments pour donner des déchets, il dégrade aussi les macromolécules
cellulaires (glycogène, amidon), et on obtient des composés simples, et surtout de l’énergie, l’énergie
et les composés simples sont utilisés par l’anabolisme pour fabriquer des macromolécules, donc
nouvelles molécules de réserve. La catabolisme produit de l’énergie et l’anabolisme l’utilise.
L’énergie est utilisée aussi a d’autres fins comme le mouvement, le transport cellulaire (transfert de
nutriments a travers la membrane, ce qu’on appelle le transport actif qui consomme l’ATP). Il y a des
organismes bioluminescents qui consomment l’ATP pour faire de la lumière, donc l’ATP est une
énergie permettant a l’organisme de produire une autre énergie.
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Bioénergétique
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Tous les êtres-vivants ont besoin d’énergie, pour faire différentes choses (diapo). Cette énergie est
puisée par les etre vivants dans leur environnement, et ils essayent de le faire efficacement. Le terme
bioénergétique consiste a étudier la transformation de cette énergie dans les organismes vivants. De
manière primaire l’énergie au départ vient du soleil. Seuls certains etre vivant peuvent transformer
cette énergie lumineuse en énergie chimique, soit les producteurs primaires, qui sont les végétaux et
certains microorganismes dont les cyanobactéries. Ce processus est la photosynthèse, qui aboutit à la
formation d’ATP, et de glucose (C6H12O6). On utilise le carbone contenu dans l’air, soit le CO2.
Donc la photosynthèse consiste a attacher des atomes de C du CO2 les uns aux autres, et pour les
attacher il faut de l’énergie, tirée de l’énergie lumineuse dans la photosynthèse. Ensuite ces
glucides forment différentes molécules, et l’énergie sera stockée sous forme chimique. Les molécules
stockées seront dégradées. L’ATP est l’énergie utilisable par la cellule, il est utilisé pour différentes
fonction (production de chaleur, électricité (anguille électrique), mouvement, fonction cellulaire,
lumière (vers luisant), énergie osmotique (transport actif d’ions sodium par exemple a travers la
membrane).
Dans ce premier chapitre on étudie comment cette énergie est échangée, et ceci fait appel a des notions
de thermodynamique.
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2. Notions de thermodynamique.
2.1 Quelques définitions
Pour introduire le fait que les réactions cellulaire se réalisent dans un système ouvert. Le système peut
etre une cellule, un organe, un organisme, un ballon etc. on étudie l’échange d’énergie entre le système
et ce qui l’entoure (l’environnement). On s’intéresse a des systèmes ouverts, car les cels peuvent
échanger avec l’environnement de la matière et de l’énergie. On dit donc que ce sont des systèmes
ouverts. Par opposition il y a des systèmes fermés, qui n’échangent pas de matière mais que de
l’énergie, par exemple une bouteille. Un sys isolé est une bouteille isolé par exemples, qui ne peut
échanger ni matière ni énergie avec l’environnement. Donc ce qui nous intéressent sont les systèmes
ouverts. (il ne pose pas de questions sur cette diapo)
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2.2 L’énergie libre et totale.
Au sein d’une énergie totale, contenue dans sa combustion, est symbolisée par le symbole grand H, et
elle est appelée l’enthalpie totale. La composante G est l’énergie libre/enthalpie libre, appelée aussi
utile, G = l’énergie de Gipps. TS est l’énergie entropique souvent libérée sous forme de chaleur, il y
a la relation H = G+TS
Ce qui nous intéresse dans les réactions de biologie sont les différences d’énergie utile (le delta G), la
différence d’énergie chimique ! On veut voir si une réaction doit libérer de l’énergie, ou elle a
besoin d’énergie. on va donc faire des calculs de différence d’énergie libre / enthalpie libre. G = H –
TS donc ∆G = ∆H - T∆S.

Quand on considère une réaction donnée, on calcule le delta G (initial – final), on va déterminer :

- Quand une réaction a un delta G négatif, ca veut dire qu’elles se déroule spontanément (un
réaction s’écrit de gauche vers la droite). Toute réaction spontanée est aussi appelée
exergonique car elle libère de l’énergie chimique utile. Ca rappelle le terme exothermique,
c’est une réaction qui libère de la chaleur.
- A l’opposé, une réaction ayant un delta G supérieur a 0 est une réaction a laquelle on doit
fournir de l’Energie chimique, elle a donc un delta G positif. La réaction est endergonique,
ca veut dire que dans le sens d’écriture normal A -> B ; elle pourra se faire que si on lui
apporte de l’énergie.
La réaction B -> A sera donc exergonique ou spontanée.
 - Si le Delta G est égal a 0, ca veut dire que la réaction est a l’équilibre thermodynamique, la
réaction ne consomme pas d’énergie, et n’en produit pas non plus, ni dans un sens ni dans
l’autre.
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Comment se calcule le delta G d’une réaction ? on a une réaction avec deux produit de départ A et B
donnant deux produits d’arrivée C et D. les puissance a,b,c,d, sont les coefficients stœchiométriques,
donc le nombre de molécules de A, B C et D qu’on obtient. Le delta G de cette réaction est calculé en
considérant le ∆G0. C’est l’enthalpie standard de la réaction, qui est définie dans des conditions
standard précises. Et ce ∆G0 on lui ajoute la composant RT * ln du rapport entre le produit des
concentrations des produits, ils sont chacun élevés à leur coefficient stœchiométrique, sur les produits
des concentrations de départ élevés a leur Coeff stœchiométriques. Ce sont des concentrations
exprimée en mol/L.
R est la cste des gaz parfait. Dans le système international exprimée en J par MOL par degré. On peut
l’exprimer en calories. 1 calorie = 4,18 J.
T est la température absolue, 0 kelvin = 273 degré Celsius. Par exemple 25°C = 298 K.

On peut avoir un ∆G0 négatif et un ∆G positif, car ça dépend du ln. Donc les deux n’ont pas forcément
le meme signe.
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Le ∆G0 est une valeur du ∆G calculée en fixant des conditions éloignées des conditions cellulaires, car
ce sont des conditions standards. En effet, chaque réactant (ABCD) a une concentration de 1 mol/L.
T=298 K soit 25°C, le pH est de 0, log de 1 = 0. ∆G est donc égal à ∆G0. K est la valeur de mon
quotient.

On peut aussi calculer le ∆G0 en considérant une réaction d’équilibre. Si ∆G = O, alors ∆G0 = -RT ln
K. C’est un K dans les conditions thermodynamiques. C’est un K dans l’équilibre, donc Keq. On parle
de constante d’équilibre thermodynamique, et donc on a un équilibre thermodynamique seulement
si ∆G = 0

On voit qu’il y a une relation

mathématique entre le ∆G0 et le Ke.

Ce tableau montre les variations des

valeur de Delta G par rapport a
variation de Ke.
Sur le tableau a chaque fois on divise
par 10.

5705 J / mol, donc lorsque le Ke s’inverse, la valeur de ∆G est opposée, c’est uniquement le signe qui
change. On rappelle on est dans les conditions standards quand le ∆G est égal à 0.

Donc là on était dans les conditions standards thermodynamique, on a dit qu’on considérait des
concentration d’1 mol par litre, un pH = 0 etc. Ca correspond pas a la réalité des conditions
biologique.
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Dans la plupart des organismes le pH tourne autour de 7, c’est pour cela que quand on parle de
thermodynamique en biochimie, on parle de conditions standard biochimiques, il faut savoir
qu’elles sont définies a ph 7. Ça nous oblige normalement a utiliser une prime pour chaque grandeur
qu’on utilise, donc au lieu d’ecrire ∆G on écrira ∆G’ etc.

Dans les conditions standard biologique, on aura ∆G0’ qui sera égal a la formule avec k’. Dans ce cas
on est dans l’eau pour etre a pH 7. 1 litre d’eau pèse 1 kilo, on divise par la masse molaire de l’eau ça
fait 55,5mol/l.

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Exemple de calcul de ∆G0, dans une réaction d’isomérisation. Les molécules sont transformées en leur
isomère par une enzyme appelée phosphoglucomutase.
Une enzyme n’intervient pas dans la réaction, elle change que la vitesse (catalyseur).
Donc catalyse réaction du glucose 1 phosphate en glucose 6 phosphate. Si on démarre la réaction avec
du glucose 1 phosphate. Qu’on mette en solution du glucose 1 et 6 phosphate, in fine on obtient
toujours le meme rapport entre les deux, notamment 1 mM par litre du glucose 1 phosphate, et 19
mM (millimole par litre) de glucose 6 P.
Donc ici le glucose 6P est le B est 1P est le A de la réaction. c’est important que les deux soient
exprimées dans la meme unité en haut et en bas du quotient. Donc Ke’ = 19/1 = 19. Donc le Ke est
facilement calculable car on a déjà les concentrations a l’équilibre.

R = 8,314, T = 278, ln Ke = ln 19, donc ca nous fait ∆G0’ de -7,3 kJ /mol. Il faut le convertir en J pour
faire les calculs si besoin.
Si on parle de la réaction inverse dans l’équilibre, la constante d’équilibre est de 1/19. Les
concentrations terminales sont toujours les mêmes (1mM et 19mM de 6P). ∆G0’ est donc + 7,3
kJ/mol.
Revoir les mols et cours de thermodynamique un peu +
les cours de l’année derniere et td (liaison peptidique etc
chimie) en enzymo

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Mtn ce qui nous intéresse c’est les conditions réelles de nos réactants. On considère seulement dans ce
cas de la diapo des coeff stœchiométrique = à 1. Dans les conditions réelles, le sens d’une réaction est
donné par ∆G’ et pas par ∆G0’, donc on peut changer le sens d’une réaction en changeant les
concentrations des réactants.

Bien que la valeur de ∆G0’ soit positive dans les conditions standard, il se peut qu’il soit négatif dans
les conditions réelles, ca dépend de la valeur du rapport des réactants, car si elle a un sens négatif, on
aura un ∆G qui sera négatifs.

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Tres important en biochimie. Souvent on a des réactions qui se déroulent en cascade, A donne B,
puis B donne C etccc. Donc ce sont des réactions couplées/en cascade. Chaque réaction a son ∆G en
fonction des conditions du milieu, et si on considère la suite de plusieurs réactions, alors le ∆G
additionnel, il y a additivité des valeurs d’enthalpie libre. Par exemple la suite en haut, on a un ∆G
pour chaque réaction, pour A donne D, on prend le ∆G additionnel, en faisant la somme de tt les ∆G.

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La notion de couplage énergétique, il est très utilisé en biochimie. On a des mols énergétiques, qui
par leur hydrolyse, si on parle de l’ATP, vont apporter de l’énergie pour qu’une autre réaction puisse
se faire. On a une réaction exergonique, qui libère de l’énergie, pour permettre à une réaction
endergonique de se faire.

Ici ce n’est pas une cascade, on a la première réactions A donne B, ∆G‘ est tres négatif. C donne D
positif.
Les deux réactions peuvent etre couplées a conditions que le delta G global soit inférieur a 0, donc il
faut que la réactions soit exergonique. Donc il faut que la somme des ∆G‘ soit négative. On parle de
couplage réactionnel. Il faut que les deux réactions aient un intermédiaire commun pour cela…
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C’est avec l’ATP ! elle apporte l’énergie dans ses réactions. C’est la réaction de
phosphorylation du glucose, cad qu’on fixe un groupement phosphate.
On l’ecrit souvent en Pi (phosphore inorganique). Le glucose est phosphrylé sur la
carbone 6. On libère d el’eau. Cette reaction dans les conditions standarts, est endergonique, car son
delta G est supérieur a 0, donc cette reaction ne se fera pas si on lui apporte pas de l’energie. Mais si
on considère la reaction d’hydrolyse du glucose 6 P, elle est spontanée. Donc ici la noition de
couplage energéituqe est importante, cet apport d’energie au nivaeu des reactions de phosphrylation
est apporté par l’ATP, li libère le groupement phosphate.
La reaction d’hydrolyse de l’ATP a un delta G 0 de -30, donc très exergonique, mais ca veut aussi dire
que cette reaction peut etre couplée a la reaction de phosphyulation du glucose. On peut ajouter ces
deux reactions, et dans le bilan, on ne verra plus le phosphate ni l’eau, donc on peut phosphoryler
directement le glucose avec l’ATP, et ceci est possiblement uniqeument car la somme des delta G des
deux réactions est négative, donc -16,7 kJ/mol. Ca aurait pas été possible si la reaction du haut
demandait 40 kJ / mol. Donc l’ATP suffit dans ce cas la. Il ya des molécules qui servent a
phosphoryler l’ADP, qui sont plus energetique que l’ATP.
Cahier : si on faisait la synthèse au lieu de l’hydrolyse de l’ATP, on utiliserait un delta g o’ positif de
30,5 (signe inverse).
PEP + H20 -> Pyruvate + Pi.

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Le ∆G est positif en bas a gauche, pour pouvoir donner de l’énergie. La réaction couplée à un ∆G
négatif à droite ! il faut apporter a la réaction au moins l’énergie dont elle a besoin et si possible +.
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Calculs des constantes d’équilibre en partant de la meme réaction que tout a l’heure. On peut calculer
à partir du ∆G0 le Ke par l’équation ! Dès qu’on a de l’eau dans une réaction on l’oublie, car l’eau est
toujours en excès. Le Ke2 est une réaction très exergonique.