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Mécan ismes d 'adaptation à la sécheresse

et maintien de la prod uctivité
des plantes cu ltivées

M. DE RA ISSAC (1 )

vers les cellules photosynthétiques : racines, tiges et appareil

RÉSUMÉ - Après un regard sur l ' évolution des plantes, une vasculaire. La relative « indépendantisation » v is-à-vis des
brève revue est fa ite des mécan ismes d ' adaptation à la c o n d i t i o n s p l u v i ométri q u e s qui en découle permet aux
sécheresse et des paramètres de caractérisation du statut plantes supérieures homéohydres - c ' est-à-dire dont l 'état
hydrique. La distinction d 'un état productif et d'un état de hydrique se maintient relativement constant - de coloniser
s u rv i e de la p l a n t e amène à d i scuter la transp o s i t i o n avec succès la p l upart des écotypes terrestres, j usqu ' aux
agronomique de certains mécan ismes adaptatifs a u sens régions les plus arides.
écologique. Il en est déduit que, face à la sécheresse, l ' unique
issue de la plante cultivée pour sa production est le maintien Deux faits essentiels marquent donc l 'évolution :
d ' un état hydrique qui préserve l ' intégrité des fonctions
- la colon isation terrestre de plantes issues du milieu aqua­
physiologiques. Cela implique l ' utilisation de mécanismes
morphologiques d'évitement, qui tendent à équilibrer le bilan tique se heurte à un facteur limitant prépondérant, la dispon i­
hydrique de la plante. La réduction du flux transpiratoire doit bilité en eau. L'adaptation à la contrainte hydrique constitue,
s ' opérer par u ne l i m itation adaptative de la croissance de fait, le principal moteur de l 'évolution ;
aérienne, associée au maintien de la turgescence, et non par la - ! ' unique réponse évolutive connue est l ' homéohydrie.
régulation stomatique, liée à son annulation. Il est émis ici
l 'hypothèse que la turgescence critique d 'élongation joue un
rôle fondamental dans ce processus de limitation des surfaces
évapotranspirantes, ainsi que dans l 'ajustement osmotique et
la plasticité morphologique.
Mots clés : sécheresse, adaptation , évi tement, tolérance, L'adaptation à la sécheresse
turgescence, régulation stomatique, ajustement osmotique.

Dans le contexte agronomique, la première étape est de défi­

L'eau constitue le m i lieu à la fois originel et fondamental de
tout processus biologique : originel puisque les premiers sys­
tèmes v ivants sont apparus en m i l ieu aquatique, et fonda­
mental puisque l 'eau représente 85 à 90 % du poids frai s de
la cellule. B EGG ( 1 9 80) remarque à ce sujet que l e chemin
évolutif est particul ièrement instructif. Les premiers végé­
taux terrestres à être apparus sont les plantes poïki lohydres
- mousses, l ichens, champignons -, dont l ' activité méta­
bol ique est étroitement l iée aux condi tions hygrométriques
du milieu et donc sujette à d ' amples fluctuations. I l en résulte
une production de b iomasse fai ble, l i m i tée aux seuls éco­
types fortemen t h u m i d e s . La ré ponse é v o l u t i v e à c e t t e
contrainte e s t apportée par la différenciation d'organes et d e
t i ssus spéc i a l i sé s d a n s l a captation de l ' eau s i t uée dans
l ' environnement proche de la plante et son achemi nement
( I) IRAT-CNPAF-EMBRAPA, 74000 Goiania, Goias, Brésil.
Adresse acwel/e : CI RAO-IRAT (DCV), BP 5035,
34032 Montpellier Cedex 1 , France.
nir de manière sati sfaisante les deux termes en jeu : séche­
resse et adaptation.
La notion de sécheresse
U ne premi ère possibilité est d 'attribuer à la sécheresse une
valeur abs o l ue, m étéorol ogique ( LINSLEY et al. , c i tés par
SwINDALE et B IDING ER, 1 98 1 ) : période soutenue sans pluie
signifiante. Définition générale et inutilisable puisqu 'elle ne
précise ni la durée de la période, ni l e seui l à partir duquel une
pluie devient signifiante. L'adjonction de paramètres descrip­
tifs météorologiques, tels que la pluviométrie totale du cycle,
sa di stribution, le nombre de jours sans pluie, etc., permet de
quantifier et de préciser cette approche.
U ne autre possibi l ité est de donner à la sécheresse un sens
résolument relatif, lié au déficit h ydrique de l 'espèce culti­
vée. Il y a sécheresse dès lors que l ' eau devient facteur l imi­
tant de la croissance et du rendement. La sécheresse devient
ainsi un phénomène d'occurrence très générale, relatif à une
c u l ture donnée. E l l e peut ê tre défi n i e , concrètement, en
considérant la disponibil ité et les besoins en eau de la culture,

L'AGRONOM I E TROPICALE 1 992, 46 - 1

30
et ê tre q uant i fiée à part i r des d i fférents termes du b i l an
hydrique : p l u v i ométrie, é v apotran s p i rations pote n t ie l le
(ETP), maximale (ETM ), réelle ( ETR), réserve utile rac inaire
( R U R ) déterm i née par l a c apac ité de réten tion en eau du
sol et la profondeur d 'enrac i nement, coefficients cul turaux
( Kc ) , e t c . La notion d ' I S B E , i n d i ce de sati s fac t i o n des
besoins en eau, proposée par FOREST ( 1 984 ), est fondée sur le
calcul pentadaire du rapport ETR/ETM, et peut serv i r de base
à des indicateurs stati stiques caractérisant le déficit hydrique
de ! 'espèce cultivée : I S B E moyen du cycle, I S B E de phase
critique, I S B E minimal, durée d ' IS B E inférieur à 50 %, etc.
La conjonction de plusieurs de ces indicateurs permet de
décrire d ' u ne manière q uantitative le degré et le type de
sécheresse s'appl iquant sur l 'ensemble du cycle : contrainte
hydrique modérée ou sévère, uniforme ou circonstancielle.
La notion d 'adaptation
TURNER ( 1 979) définit ! ' adaptation comme « la capac i té de
la p l ante à croître et donner des rendements sati sfa i sants
dans des zones s uj e ttes à des défi c i t s h y d ri q u e s pério­
diques ». I l ajoute ainsi à la défin ition écologique de LEVITT
et al. ( 1 960), « capac ité de surv i e d urant des périodes de
fai ble fourniture en eau » , ! 'aspect agronomique de producti ­
v ité, b u t final d e la culture.
B i en q u ' i ncontestable dans son essence, cette défi n i t i o n
d e m e u re a s s e z i m p ré c i s e p a r ! ' e m p l o i d e s t e r m e s
« rendements satisfai sants » et « déficits hydriques pério­
diques ». Il semble possible de pal l ier ce défaut en éval uant
le degré d ' adaptation par la dimi nution re lative de produc­
tivité par rapport aux cond itions hydriques non limitantes et
en rel i ant cette valeur aux caractéristiques de la sécheresse,
te lles q u 'estimées par les indicateurs précités.
Les mécanismes d ' adaptation
à la sécheresse
La classification la plus largement admi se et la plus commu­
nément employée est celle proposée par MAY et MILTHORPE
( 1 962 ), reprise par TURNER ( 1 979) et JONES et al. ( 1 98 1 ). Elle
con s i dère tro i s grands types de répon se à l a sécheresse
l 'esquive, la tolérance par maintien d ' un potentiel hydrique
élevé, ou évitement, et la tolérance à un potentiel hydrique
bas, ou tolérance vraie.
L'esq u i ve permet à la plante de ne pas subir directement de
contraintes hydriques en réal i sant son cycle en dehors des
périodes sèches. Ce mécan i sme n ' est pas systématiquement
considéré comme une véritable forme d'adaptation .
L'év i tement consiste , pour la p l ante, à mai nten i r un état
hydri que i nterne satisfai sant en présence d ' une contra i nte
hydrique externe.
M. de Raissac
La tolérance enfin permet à la plante d ' assurer normalement
ses fonctions physiologiques malgré une dégradation de son
état hydrique interne consécutive à la sécheresse (tableau).
TURNER ( 1 986) conserve intégralement ! 'ensemble des méca­
n ismes décrits, mais remanie sensiblement la classi fi cation
en ne considérant plus le potentiel hydrique comme para­
mètre de référence. La déshydratation, ou défi c i t hydrique
i nterne, n ' est p l us assimi l ée à un potentiel hydrique bas. Il
s 'ensuit que certains mécanismes comme ! 'ajustement osmo­
tique et ! 'augmentation de ! 'élasticité sont alors inclus dans la
réponse d'évitement. La troisième rubrique ne concerne plus
que la tolérance protoplasmique à la dessiccation (tableau) .
L a p lace ainsi laissée aux processus d 'évitement s ' avère pré­
pondérante, surtout si l 'on admet que l 'esquive n 'est qu ' une
fo r m e p h é n o l o g i q ue d ' é v i te m e n t et q u e l a r é s i s t an c e
protopl asmique, exclusi vement présente chez les p l an tes
poïki lohydres, n 'offre actuellement aucune application agro­
nomique. Dans ces conditions, la définition préc i se du statut
hydrique de la plante se révèle indispensable à ! 'estimation
de son état physiologique et à la consécutive évalt;ation de sa
capacité d ' adaptation aux condi tions sèches.
La caractérisatio n
d e l 'état hydrique de la p lante
La connaissance précise de l 'état d ' hydratation d ' un tissu, et
notamment de l ' apparei l fo l i a i re , se heurte au p roblème
majeur de ! ' i nexi stence d ' un paramètre unique de caractéri­
sation. Le choix du paramètre utilisé peut influencer la nature
de la re lation étudiée et con d u i re le phys i o l og i ste à des
concl usions différentes, voire opposées.
Le paramètre le plus simple, la teneur en eau (WC, water
content), est défini par la relation :
WC = PF
PS
où :
- PF = poids frais ;
- PS = poids sec.
Etant donné le biais induit par les variations journal ières ou
saisonnières du poids sec, il n 'est plus guère uti lisé que pour
l ' étude du grossissement du grain ( B ARLOW et al. , 1 9 80 ;
B ROOKS et al., 1 982 ; SINGI-I et JENNER, 1 982).
La teneur re lative en eau (RWC, relative water content) est
définie par la relation :
RWC = PF - PS X 1 00
PFSH - PS
où :
- PF = poids frais ;
- PS = poids sec ;
- PFSH = poids frais à saturation hydrique.
Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
Cette formule résout le problème posé par les fluctuations du
poids sec et demeu re ! ' u n des p r i n c i p a u x paramètres de
caractéri sation. Il constitue, comme l ' i ndiquent S INCLAIR et
L UDLOW ( 1 985), un paramètre simple de mesure du volume
re latif cel l u la i re , déterm i n an t i mportant s i non majeur de
! 'activité métabol i que. Ainsi les travaux de KAISER ( 1 982),
effectués sur d i v erses espèces xéro, méso et hygrophytes,
montrent-ils que ! ' inhibition de la photosynthèse intervient à
différentes valeurs de la pression osmotique du m il ieu, mais
pour une valeur commune du vol ume relatif cellulai re. De
même, le fl étri ssement permanent des feu i l les est obte n u
chez 2 7 espèces en C 4 pour des potentiels hydriques compris
entre - 7 ,5 et - 1 3 MPa mais pour une RWC extrêmement
constante de 25 ± 1 % (FLOWER et LUDLOW, 1 986). Un autre
avantage de la teneur relative en eau est q u ' e l l e reflète l e
b i lan « tran s p i ration-absorption » d u t i s s u ( S INCLAIR e t
LU DLOW, 1 9 8 5 ) . E n effet, en l ' absence de cro i s sance, l a
variation i nstantanée d e volume - q u i dirige la variation de
RWC - peut s 'écrire :
dV = T - A
dt
où :
V = volume ;
T = transpiration ;
A = absorption d 'eau.
Cependant, ces v i ngt dernières années ont v u ! 'essor rapide et
! ' adoption général i sée du potentiel hydrique, \jf, comme réfé­
rence de ! 'état hydrique. I ntroduit de la notion thermodyna­
mique de potentiel chimique par S LATYER et TAYLOR ( 1 960),
\jf est une quantification de ! 'état énergétique de ! 'eau cel lu-
Classification des mécanismes d'adaptation à la sécheresse.
0 Selon Tu rner ( 1 979) et Jones et al. ( 1 98 1 )
Esquive
• Développement phénologique rapide
• Plasticité du développement
Tolérance par maintien d'un potentiel hydrique élevé
• Maintien de l'absorption d'eau
- système racinaire augmenté
- conductance hydraulique augmentée
• Réduction des pertes d'eau
- dimin ution de la conductance stomatique et cuticulaire
- réduction de la radiation absorbée
- réduction des surfaces évaporantes
Tolérance à un potentiel hydrique bas
• Maintien de la turgescence
- ajustement osmotique
- augmentation de l'élasticité
• Tolérance à la dessiccation
- tolérance protoplasmique
31
Jaire et tissulaire. Malgré une reconnaissance universel le, la
q u estion a été récemment soulevée du b ien-fondé de son
emploi dans l e domaine physiologique ( PASSIOURA, 1 984 ;
S INCLAIR et LUDLOW, 1 985).
Les travaux de JORDAN et RITCHIE ( 1 97 1 ) , sur coton, ont par
exemple montré que la fermeture des stomates i nterv ient à
des valeurs de \jf v ariables selon les con d i tions de culture,
observation qui a été depuis confi rmée sur l ' ensemble des
plantes étudiées. Les résultats précédemment cités concer­
nant le flétrissement foliaire chez 27 espèces en C4 vont dans
le même sens. Dans les deux cas, q u ' i l s ' agisse de la fer­
meture des stomates ou du flétri ssement de la feu i l l e, un
état p h y s i o l o g i q u e d o n n é n e c o rre s p o n d p a s à u n e
valeur uni que d e potentiel hydrique. L' u t i l i sation d ' autres
paramètres de caractérisation, tels que la teneur relative en
eau ou l a pression de turgescence , permet de résoudre ce
problème.
I l se révèle en fait que la pertinence physiologique rev ient
non au potentiel hydrique mais à ses deux composantes, la
pression osmotique, n, et la pression de turgescence, P, qui
sont l i ées par la relation : \JI = n + P.
On con�jdère alors avec PASSIOURA ( 1 98 2 ) que le potentiel
matriciel n ' est pas négli gé mais que sa mes ure est incluse
dans celle de n.
Le rôle de la turgescence dans la p lupart des processus phy­
siologiques essentiels est aujourd ' h u i étab l i . La fermeture
complète des stomates qui, par coupure des échanges gazeux
entre la plante et ! ' atmosphère, est le facteur inhibiteur initial
de la photosynthèse sous contrainte hydrique, intervient pour
O Selon Tu rner ( 1 986)
Esquive
• Développement phénologique rapide
• Plasticité du développement
Evitement de la déshydratation
• Maintien de la turgescence
- maintien de l'absorption d'eau
• augmentation de la profondeur et de la densité racinaires
• augmentation de la conductance hydrau lique
- réduction des pertes d'eau
• réduction de la surface foliaire
• augmentation de la résistance stomatique et cuticulaire
• réduction de la radiation absorbée
- ajustement osmotique
• Maintien du volume
- augmentation de l'élasticité
Tolérance à la déshydratation
• Tolérance protoplasmique
 Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
Cette formule résout le problème posé par les fluctuations du
poids sec et deme ure ! ' u n des princ i paux paramètres d e
caractérisation. I l constitue, comme l ' indiquent S INCLAIR e t
LUDLOW ( 1 985), un paramètre simple d e mesure du volume
re latif cel l u l a i re , déterm i nant i mportant s i non majeur de
! 'activ ité métabol ique. Ainsi les travaux de KAISER ( 1 982),
effectués sur d i verses espèces xéro, méso et h ygrophytes,
montrent-ils que ! ' inhibition de la photosynthèse intervient à
différentes valeurs de la pression osmotique du milieu, mais
pour une valeur commune du volume relatif cellulai re. De
même, le flétri s sement permanent des feu i l les est obtenu
chez 27 espèces en C4 pour des potentiels hydriques compris
entre - 7,5 et - 1 3 MPa mais pour une RWC extrêmement
constante de 25 ± 1 % (FLOWER et LUDLOW, 1 986). Un autre
av antage de la teneur relative en eau est qu'elle reflète l e
b i lan « tran s p i ration-abs orpt ion » d u t i s s u ( S INCLAIR e t
LU DLOW, 1 9 8 5 ) . En effet, en ! ' absence de cro i s sance, l a
variation instantanée d e volume - q u i dirige la variation de
RWC - peut s 'écrire :
dV = T - A
dt
où :
V = volume ;
T = transpiration ;
A = absorption d 'eau.
Cependant, ces vingt dernières années ont vu ! 'essor rapide et
! 'adoption généralisée du potentiel hydrique, \jf, comme réfé­
rence de ! 'état hydrique. Introduit de la notion thermodyna­
mique de potentiel chimique par S LATYER et TAYLOR ( 1 960),
\j/ est une quantification de l 'état énergétique de l 'eau cellu-
Classification des mécanismes d'adaptation à la sécheresse.
0 Selon Tu rner ( 1 979) et Jones et al. ( 1 98 1 )
Esquive
• Développement phénologique rapide
• Plasticité d u développement
Tolérance par maintien d'un potentiel hydrique élevé
• Maintien de l'absorption d'eau
- système racinaire augmenté
- conductance hydraulique augmentée
• Réduction des pertes d'eau
- diminution de la conductance stomatique et cuticulaire
- réduction de la radiation absorbée
- réduction des surfaces évaporantes
Tolérance à un potentiel hydrique bas
• Maintien de la turgescence
- ajustement osmotique
- augmentation de l'élasticité
• Tolérance à la dessiccation
- tolérance protoplasmique
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Jaire et tissulaire. Malgré une reconnaissance universelle, la
q uestion a été récemment soulevée du b i en-fondé de son
emploi dans l e domaine physiologique ( PASSIOURA, 1 984 ;
SINCLAIR et LUDLOW, 1 985).
Les travaux de JORDAN et RrTCHIE ( 1 97 1 ) , sur coton, ont par
exemple montré que la fermeture des stomates intervient à
des valeurs de \j/ variables selon les conditions de culture,
observation qui a été depuis confirmée sur ( 'ensemble des
plantes étudiées. Les résultats précédemment c ités concer­
nant le flétrissement foliaire chez 27 espèces en C4 vont dans
le même sens. Dans les deux cas, qu ' i l s ' ag i sse de la fer­
meture des stomates ou du flétri ssement de la feu i l le , un
é t a t p h y s i o l o g i q u e donné n e c o rre s p o n d p a s à u n e
valeur unique d e potentie l h ydrique. L' uti l i sation d ' autres
paramètres de caractérisation, te l s que la teneur relative en
eau ou la pression de turgescence, permet de résoudre ce
problème.
Il se révèle en fai t que la pertinence physio logique rev ient
non au potentie l h ydrique mais à ses deux composantes, la
pression osmotique, n, et la pression de turgescence, P, qui
sont l iées par la relation : \j/ = 7t + P.
On considère alors avec PASSIOURA ( 1 982) que le potentiel
matriciel n ' est pas nég l i gé mais que sa mes ure est incluse
dans celle de ît.
Le rôle de la turgescence dans la plupart des processus phy­
s iologiques essentiels est aujourd ' h u i étab l i . La fermeture
complète des stomates qui, par coupure des échanges gazeux
entre la plante et l 'atmosphère, est le facteur inhibiteur initial
de la photosynthèse sous contrainte hydrique, intervient pour
O Selon Tu rner ( 1 986)
Esquive
• Développement phénologique rapide
• Plasticité d u développement
Evitement de la déshydratation
• Maintien de la turgescence
- maintien de l'absorption d'eau
• augmentation de la profondeur et de la densité racinaires
• augmentation de la conductance hydrau lique
- réduction des pertes d'eau
• réduction de la surface foliaire
• augmentation de la résistance stomatique et cuticulaire
• réduction de la radiation absorbée
- ajustement osmotique
• Maintien du volume
- augmentation de l'élasticité
Tolérance à la déshydratation
• Tolérance protoplasmique
32 M. de Raissac
une turgescence nulle des cellules de garde, elle-même liée à
la perte de turgescence des tissus environnants (BOYER,
1976). A ce stade, ! 'activité photochimique des chloroplastes
n'est que légèrement altérée (BOYER et POTTER, 1973).
Selon HS IAO (1973), l'élongation cellulaire est directement
dirigée par la turgescence P, probablement parce que cette
pression est nécessaire à ! 'écartement des microfibrilles de la
paroi pectocellulosique. ZIM M ERMANN (1978 ) réaffirme cette
hypo thèse et aj o u te que la turgescence contrôle aussi
l'absorption des solutés nécessaires à la croissance en régu­
lant les échanges membranaires de K+. BOYER (1968, 1970)
met en évidence un seuil critique de turgescence positive au­
dessous duquel l'élongation cellulaire est inhibée, ce que
confirment CLELAND (1971) et GREEN et al. (1971). La divi­
sion cellulaire, intrinsèquement moins sensible, n ' en reste
pas moins dépendante des variations de turgescence, puisque
! 'élongation est préalable à toute division cellulaire (HSIAO,
1 973).
Le rôle de la turgescence dans le contrôle de l'expansion cel­
lulaire a été récemment remis en cause par divers auteurs.
TERMAAT et al. (1985), GOLAN et al. (1986) et PASSIOURA
(1988 ) observent une réduction de la croissance ou même
une fermeture des stomates malgré le maintien de la turges­
cence foliaire. Cependant, les conditions expérimentales par­
ticulières (pression exercée sur le compartiment racinaire)
laissent présager de notables modifications artificielles du
métabolisme, principalement au niveau de la synthèse raci­
naire de cytokinines et d'acide abscissique, et remettent
difficilement en cause le rôle de la turgescence en conditions
naturelles. TURNER (1986) rapporte aussi des exemples où la
croissance n 'est pas linéairement liée à la turgescence. A nos
yeux, l 'ensemble de ces travaux suggère qu'il n'y a pas de
relation d 'équivalence entre la turgescence et la croissance.
Autrement dit, une turgescence positive constitue une condi­
tion nécessaire mais non suffisante de la croissance. Dans le
cadre qui nous intéres se, l ' alimentation hydrique de la
plante reste, par définition, le premier facteur limitant ; et
la perte de turgescence, la cause originelle de ! 'inhibition de
la croissance.
Les relations de P avec RWC et \j/ confirment la pluralité du
potentiel hydrique pour un état physiologique donné. Ainsi
les travaux relatifs à ! 'ajustement osmotique sur le riz et sur
diverses espèces fourragères montrent-ils que l'annulation de
P se réalise à des potentiels hydriques différents chez les
plantes stressées et non stressées, mais pour des teneurs rela­
tives en eau identiques (CUTLER et al. , 1980 ; WILSON et al. ,
1980 ; WI LSON et LUDLOW, 1983). Ces résultats rejoignent
ceux de KAISER (1982 ) et FLOWER et LU DLOW ( 1986) . Ils
s 'expliquent par la relation directe existant entre RWC et P :
dP = E d V
V d'eau (tableau) sont étroitement associés à la préservation de
où :
V = volume ;
E = module d 'élasticité volumétrique.
Une autre utilisation apparemment jus tifiée du potentiel
hydrique concerne l 'étude de la circulation d'eau dans le sys­
tème sol-plante-atmosphère, par application du modèle élec­
trique à la plante (V AN DEN HONERT, 1948 ) :
tl\jf = rQ
où :
- L'i\jf = différence de potentiel hydPique ;
- r = résistance hydraulique ;
- Q = flux d'eau.
Cependant, PASSIOURA (1984) montre l ' inadéquation du
modèle dès lors que des quantités substantielles de composés
organiques ou minéraux se trouvent solubilisées dans l'eau.
Le flux de sève peut alors s'effectuer contre un gradient de
potentiel. En réalité, et conformément à la théorie du flux de
masse (massf/ow) émise par MUNCI- I , le transfert de sève est
dirigé par un gradient de pression hydrostatique (SINCLAIR et
LUDLOW, 1985). Reprenant la théorie du flux de masse, LANG
(1983) exprime ! 'idée que la translocation est directement
régulée par la turgescence et que l'ion potassium y joue un
rôle central.
Toutes ces données se recoupent d ' une manière cohérente
et révèlent une signification biologique faible, sinon inexis­
tante, du potentiel hydrique. En revanche, la turgescence, et
RWC, qui lui est liée, interviennent d'une manière prépondé­
rante dans tous les processus physiologiques liés à la crois­
sance : photosynthèse, élongation cellulaire, transport des
substances.
Ambivalence
de quelques mécan ismes d'adaptation
KRAMER (1980) définit ! 'adaptation comme une modification
héréditaire de structures ou fonctions, qui augmente la proba­
bilité de l'organisme à survivre et se reproduire dans un envi­
ronnement particulier. Dans une optique agronomique, la
simple perpétuation de l 'espèce n'est pas suffisante et il
convient de prendre en compte sa capacité à produire. Un
mécanisme adaptatif à la sécheresse est donc pour nous tout
caractère qui tend à minimiser la perte de croissance et de
rendement lorsque l'eau devient limitante. Cela nous amène
à définir deux états fondamentaux de la plante : ! 'état produc­
tif, pour lequel les facteurs de production sont fonctionnels,
et ! ' état de survie, caractérisé par une altération plus ou
moins avancée des facteurs de production et par la mise en
place de dispositifs de survie.
Les mécanismes d 'esquive et de maintien de l'absorption
! 'état productif. En revanche, d 'autres mécanismes, adapta­
tifs au sens écologique de KRA M ER (1980), ne semblent pas
automatiquement transposables dans le cadre agronomique.
Il s ' agit de la réduction des pertes d ' eau, de l'ajustement
osmotique et de la tolérance à la dessiccation.
Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
La réd uction des pertes d'eau
La régulation stomatique constitue le principal mécanisme de
contrôle instantané des pertes en eau. La chute de la transpi­
ration, qui suit la fermeture stomatique, favorise le rééquili­
brage du bilan hydrique de la plante. Néanmoins, cet effet
bénéfique n 'est pas sans contreparties. A la chute de la trans­
piration correspond une inhibition de l'assimilation chloro­
phyllienne, qui affecte la productivité (JONES et al., 1981).
D'autre part, comme il a déjà été signalé, la fermeture com­
plète des s tomates intervient à la perte de turgescence
foliaire, seuil à partir duquel les principales fonctions physio­
logiques sont altérées. De plus, la fermeture des stomates
s 'accompagne d 'une accumulation d'acide abscissique
(PIERCE et RASCHKE, 1980 ; ZEEVAART et CREELMAN, 1988),
signal d'entrée en vie latente de la feuille. Chez le blé, cet
acide abscissique foliaire migre vers ! 'épi, où il induit la sté­
rilité des épillets, même lorsque ! 'épi est encore turgescent
(MORGAN et K I NG, 1984). Enfin, la fermeture prolongée
conduit, par l'élévation de la température foliaire, à des
dégradations parfois irréversibles du matériel cellulaire : alté­
ration de la structure des thylakoïdes chloroplastiques (JONES
et a l . , 1981 ), r upture des membranes pro toplasmiques
(COWAN et FARQUHAR, 1 977).
L'intérêt agronomique du contrôle stomatique des pertes
d ' eau est donc équivoque. Si la fermeture des stomates per­
met une réduction effective de la transpiration, elle signe
! 'entrée en état de survie de la plante, avec une altération plus
ou moins irréversible de la machinerie productive. D'une
manière pratique, une fermeture stomatique précoce ne doit
pas être vue comme une protection efficace contre la déshy­
dratation - puisqu 'elle est au contraire symptomatique
d ' une dégradation avancée du statut hydrique - , mais
comme une incapacité de l 'espèce ou de la variété à main­
tenir un état d 'hydratation des tissus favorable à la producti­
vité.
D'autres mécanismes reconnus de limitation des pertes d'eau
présentent la même ambiguïté. L'accélération de la sénes­
cence foliaire réduit les surfaces transpirantes au cours du
cycle cultural, mais provient d'une accumulation intense
d ' acide abscissique et résulte de la mise en vie latente prolon­
gée de la plante. Si une sensibilité élevée à l 'abscission peut
être retenue comme critère adaptatif, la question demeure
cependant posée quant à la stratégie générale de la plante :
fort développement foliaire associé à une sensibilité élevée
à l'abscission ou développement réduit sans recours aux
mécanismes de survie ?
De même, ! ' enroulement foliaire, notamment chez le riz,
constitue un moyen de limiter les pertes d'eau en réduisant la
radiation absorbée ( TURNER, 1986). Cependant� chez le riz,
on observe une forte corrélation négative entre RWC et la
note d 'enroulement (RAISSAC et MOREIRA, 1985) ou entre \j/
et la note d 'enroulement (HSIAO et al. , 1984). L'enroulement
s 'effectue consécutivement à une dégradation de l ' état
hydrique, et suit la perte de turgescence des cellules bulli­
formes (BOIS et al. , 1987). Comme les autres mécanismes
33
déjà cités, il intervient trop tardivement pour être de réel inté­
rêt agronomique. Son apparition précoce est symptomatique
d ' un déséquilibre rapide du bilan absorption-transpiration
d'eau de l'espèce ou de la variété, et non d'une hypothétique
prévention.
L'ajustement osmotique
De la relation \j/ = rr + P il vient que toute décroissance
de rr parallèle à ce! le de \j/ permet le maintien de la turges­
cence P. L'ajustement osmotique consiste, lorsque \j/ décroît,
en une accumulation active de solutés dans les cellules, dis­
tincte du simple phénomène de concentration passive due à la
perte d'eau (JONES et al. , 1981).
L'abondante littérature sur le sujet conclut que l'ajustement
osmotique permet le maintien de la turgescence à des poten­
tiels hydriques inférieurs , ce qui en soi est exact, mais qui
n 'implique pas une amélioration de la tolérance, comme il
est généralement admis. En effet, si l ' on décompose l'abais­
sement de rr en ses deux facteurs - concentration passive par
perte d'eau et active par accumulation de sol utés -, il est
naturel de constater que ! 'annulation de la turgescence ait lieu
à des \j/ inférieurs, puisque le processus d ' ajustement osmo­
tique, en s 'ajoutant à la simple perte d'eau, accélère la dimi­
nution de rr et provoque donc un abaissement supplémentaire
de \j/ . Si ! 'on utilis e RW C comme référence de ! ' état
hydrique, on observe que la relation RWC/rr est biphasique et
qu'il y a, durant la phase d'accumulation active de solutés, un
maintien complet de RWC avec l 'abaissement de rr (WRIGHT
et al. , 1983/J). Autrement dit, l'ajustement osmotique inter­
vient dans ce cas sans modification de ! 'état hydrique.
De plus, rien n'autorise à affirmer que ! ' ajustement osmo­
tique permet le maintien de la turgescence. Il est beaucoup
plus probable que le lien de cause à ef fet s'établisse dans le
sens opposé, c'est-à-dire que le maintien d'une turgescence
partielle soit responsable de ! 'accumulation de solutés. Les
arguments qui étayent cette hypothèse sont les suivants :
- dans l ' intervalle entre la turgescence nulle, P = 0, qui
marque la chute de la photosynthèse par fermeture des sto­
mates , et la turgescence critique d'élongation, Pc, valeur
minimale de turgescence nécessaire à l'élongation, apparais­
sent des conditions particulières. Il y a maintien de l 'assimi­
lation chlorophyllienne, de ! 'absorption d ' eau et des miné­
raux, du transport des assimilats, mais il y a inhibition
partielle ou totale de la croissance. On est donc en présence
d'un système ouvert sans expansion, dans lequel le bilan
entrées-sorties est largement positif, ce qui résulte obligatoi­
rement en une accumulation de composés minéraux et/ou
organiques. Un contre-exemple vient à l'appui de cette hypo­
thèse : chez le niébé, à une fermeture stomatique plus sen­
sible au déficit hydrique que ne l'est la croissance foliaire
(NAGARAJAH et SCH U LZE, 1983) correspond une absence
d ' aj ustement osmotique (SHACKEL et HALL, 198 3 ) . En
revanche, chez les espèces cultivées qui présentent le méca­
nisme d'ajustement osmotique (blé, riz, tournesol, etc. ), la
 Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
La réduction des pertes d'eau
La régulation stomatique constitue le principal mécanisme de
contrôle instantané des pertes en eau. La chute de la transpi­
ration, qui suit la fermeture stomatique, favorise le rééquili­
brage du bilan hydrique de la plante. Néanmoins, cet effet
bénéfique n'est pas sans contreparties. A la chute de la trans­
piration correspond une inhibition de ! 'assimilation chloro­
phyllienne, qui affecte la productivité (JONES et al. , 198 1 ).
D'autre part, comme il a déjà été signalé, la fermeture com­
plète des stom ates intervient à l a perte de turgescence
foliaire, seuil à partir duquel les principales fonctions physio­
logiques sont altérées. De plus, la fermeture des stomates
s ' accompagne d ' une acc u m ulation d ' acide abscissique
(PIERCE et RASCHKE, 1980 ; ZEEVAART et CREELMAN, 1988),
signal d'entrée en vie latente de la feuille. Chez le blé, cet
acide abscissique foliaire migre vers ! 'épi, où il induit la sté­
rilité des épillets, même lorsque l'épi est encore turgescent
( MORGAN et K I N G , 1 984). Enfin, la fermetu re prolongée
conduit, par l ' élévation de la température foliaire, à des
dégradations parfois irréversibles du matériel cellulaire : alté­
ration de la structure des thylakoïdes chloroplastiques (JONES
et al. , 198 1 ) , rupture des membranes protoplasmiques
(COWAN et FARQUHAR, 1977).
L'intérêt agronomique du contrôle stomatique des pertes
d'eau est donc équivoque. Si la fermeture des stomates per­
met une réduction effective de la transpiration, elle signe
! 'entrée en état de survie de la plante, avec une altération plus
ou moins irréversible de la machinerie productive. D ' une
manière pratique, une fermeture stomatique précoce ne doit
pas être vue comme une protection efficace contre la déshy­
dratation - puisqu 'elle est au contraire symptomatique
d ' une dégradation avancée d u statut hydrique -, m a i s
comme une incapacité d e ! 'espèce ou d e la variété à main­
tenir un état d 'hydratation des tissus favorable à la producti­
vité.
D 'autres mécanismes reconnus de limitation des pertes d 'eau
présentent la même ambiguïté. L'accélération de la sénes­
cence foliaire réduit les surfaces transpirantes au cours d u
cycle cultural, mais provient d ' une accumulation intense
d 'acide abscissique et résulte de la mise en vie latente prolon­
gée de la plante. Si une sensibilité élevée à l'abscission peut
être retenue comme critère adaptatif, la question demeure
cependant posée quant à la stratégie générale de la plante
fort développement foliaire associé à une sensibilité élevée
à l ' abscission ou développement réduit sans recours aux
mécanismes de survie ?
De même, ! ' enroulement foliaire, notamment chez le riz,
constitue un moyen de limiter les pertes d'eau en réduisant la
radiation absorbée (TURNER, 1 986). Cependant, chez le riz,
on observe une forte corrélation négative entre RWC et la
note d'enroulement (RAISSAC et MOR EIRA, 1985) ou entre \j/
et la note d'enroulement (HSIAO et al. , 1984). L'enroulement
s ' effectue consécutivement à une dégradation de l ' état
hydrique, et suit la perte de turgescence des cellules bulli­
formes (BOIS et al. , 1987). Comme les autres mécanismes
33
déjà cités, il intervient trop tardivement pour être de réel inté­
rêt agronomique. Son apparition précoce est symptomatique
d ' un déséquilibre rapide du bilan absorption-transpiration
d'eau de l 'espèce ou de la variété, et non d ' une hypothétique
prévention.
L'ajustement osmotique
De la relation \j/ = n: + P il vient que toute décroissance
de n: parallèle à celle de \j/ permet le maintien de la turges­
cence P. L'aj ustement osmotique consiste, lorsque \j/ décroît,
en une accumulation active de solutés dans les cellules, dis­
tincte du simple phénomène de concentration passive due à la
perte d'eau (JONES et al. , 198 1 ).
L'abondante littérature sur le sujet conclut que ! 'ajustement
osmotique permet le maintien de la turgescence à des poten­
tiels hydriques inférieurs, ce qui en soi est exact, mais qui
n'implique pas une amélioration de la tolérance, comme il
est généralement admis. En effet, si l ' on décompose l 'abais­
sement de n: en ses deux facteurs - concentration passive par
perte d'eau et active par accumulation de sol utés -, il est
naturel de constater que ! ' annulation de la turgescence ait lieu
à des \j/ inférieurs, puisque le processus d 'ajustement osmo­
tique, en s'ajoutant à la simple perte d 'eau, accélère la dimi­
nution de n: et provoque donc un abaissement supplémentaire
de \j/ . Si l ' on u tilise RWC c o m m e référence de l ' ét a t
hydrique, o n observe que la relation RWC/n: est biphasique et
qu 'il y a, durant la phase d ' accumulation active de solutés, un
maintien complet de RWC avec l'abaissement de n: (WRIGHT
et al. , 1983/J). Autrement dit, ! 'ajustement osmotique inter­
vient dans ce cas sans modification de ! 'état hydrique.
De plus, rien n'autorise à affirmer que ! ' aj ustement osmo­
tique permet le maintien de la turgescence. Il est beaucoup
plus probable que le lien de cause à effet s ' établisse dans le
sens opposé, c'est-à-dire que le maintien d ' une turgescence
partielle soit responsable de ! 'accumulation de solutés. Les
arguments qui étayent cette hypothèse sont les suivants
- dans ! 'intervalle entre la turgescence nulle, P = 0, qui
marque la chute de la photosynthèse par fermeture des sto­
mates , et la turgescence critique d ' élongation, Pc, valeur
minimale de turgescence nécessaire à l'élongation, apparais­
sent des conditions particulières. Il y a maintien de l'assimi­
lation chlorophyllienne, de ! 'absorption d ' eau et des miné­
raux , d u transport des assimilats , mais il y a inhibition
partielle ou totale de la croissance. On est donc en présence
d ' un système ouvert sans expansion, dans lequel le bilan
entrées-sorties est largement positif, ce qui résulte obligatoi­
rement en une accu mulation de composés minéraux et/ou
organiques. Un contre-exemple vient à l'appui de cette hypo­
thèse : chez le niébé, à une fermeture stomatique plus sen­
sible au déficit hydrique que ne l 'est la croissance foliaire
( N AGARAJAH et ScH ULZE, 1 98 3 ) correspond une absence
d ' aj us tement osmotique (S H A C K E L et H ALL, 1 9 8 3 ). En
revanche, chez les espèces cultivées qui présentent le méca­
nisme d'aj ustement osmotique (blé, riz, tournesol, etc. ) , la
34 M. de Raissac
réduction de la croissance fol iaire est antérieure à la ferme­
ture des stomates. Dans le premier cas, Pc = 0, dans le second
cas, Pc a une valeur supérieure à O (strictement) ;
- MuNNS et WEIR ( 1 98 1 ) calculent que, chez le blé, ! 'accu­
mulation de sucres solubles ne peut provenir d ' une hydrolyse
des réserves. En effet, la baisse de 0, 1 MPa de la pression
osmotique correspondrait à ! 'hydrolyse de 4 % de l a matière
sèche, et la réduction de ! 'utilisation des carbohydrates, due à
la diminution du taux de cro issance, explique pleinement
l 'élévation des teneurs en sucres ;
- WILSON et al. ( 1 980), FORD et W ILSON ( 1 98 1 ) et WILSON et
LUDLOW ( 1 983), travail lant sur quatre espèces fourragères,
observent que l ' aj ustement osmotique n ' interv ient pas au
début du cycle de dessèchement mais seulement dans la
seconde moitié de ce cycle, lorsque la croissance est ralentie
ou inhibée. De plus, l ' accumulation de solutés atteint un pla­
teau après 22 jours, alors que la réhydratation n'est effectuée
qu'au 37e jour. Les auteurs concluent que « la limitation de
l ' aj ustement osmotique est associée à l ' inhibition de la plu­
part des fonctions métabol iques qui suivent la perte perma­
nente de la turgescence ».
Ces résultats signifient que l 'aj ustement osmotique se réalise
par le maintien d'une turgescence partielle (Pc > P > 0), qui
implique l a préservation de l 'assimilation chlorophy Ilienne
et la réduction plus ou moins marquée de la croissance. Sa
limite est définie par l ' inhibition de la photosynthèse et des
principales fonctions physiologiques associées à la fermeture
complète des stomates, lorsque la turgescence s'annule. Cette
approche permet d 'expl iquer aussi pourquoi l ' aj ustement
osmotique ne se manifeste pas lors d ' un dessèchement rapide
(JON ES et R AWSON , 1 97 9 ) : l a p hase très brève pendant
laquel l e la plante se situe dans l ' intervalle de turgescence
[O, Pc] n 'autorise pas l 'expression du phénomène.
Les trav aux de WRIGHT et al. ( 1 983a), WRIGHT et S M ITH
( 1 983) et WRIGHT et al. ( 1 983b) apportent quelques informa­
tions complémentaires. Ces auteurs, comparant deux variétés
de s o rg h o ( E 57 et TX 6 7 1 ) s o u m i s e s à la c o n t rai n te
hydrique, observent au champ les comportements suivants
- un ajustement osmotique plus marqué chez E 57 ;
- une p l u s forte allocation d ' as s i m i l ats aux rac ines chez
E 57 ;
- un système racinaire plus profond et plus dense à toutes les
profondeurs chez E 57 ;
- une chute du rapport ETR/ETM, qui intervient lorsque
90 % de l a réserve utile est épuisée chez E 57, et à seule­
m e n t 55 % d ' u t i l i s a t i o n d e la réserve u t i l e c h e z
T X 67 1 .
En revanche, lorsque les plantes sont cultivées e n pots, les
auteurs n 'observent aucune différence dans l ' aj ustement
osmotique des deux variétés. Cela signifie que la culture en
pots de dimensions réduites, en réprimant ! ' expression de
différences i nterv ariétales au n iveau racinaire, supprime
l 'avantage de E 57, qui se comporte alors comme TX 67 l . Au
champ, le système racinaire plus performant de E 57 permet
un approvisionnement prolongé en eau, un maintien plus tar­
dif de la turgescence, d'où un aj ustement osmotique plus
accentué.
La puissance du système racinaire ne suffit pas à expliquer
tous les cas de différences i ntervariétales d'ajustement osmo­
tique, comme le montrent les rés u ltats de MORGAN e t al.
( 1 986) et JOHNSON et al. ( 1 984) obtenus sur des variétés de
blé cultivées en pots. Les auteurs ne,donnent malheureuse­
ment pas d ' information sur les croissances aériennes des
variétés et leurs possibles répercussions sur ! 'économie de
l ' eau. Ici pourrait intervenir la valeur de la turgescence cri­
tique d'élongation, Pc. Si cette valeur est élevée, la feuille se
situera fréquemment dans l ' intervalle [O, Pc ] et il en résultera
un fort ajustement osmotique. Si Pc tend vers 0, l 'accumula­
tion de solutés en phase de croissance réduite ne peut s 'effec­
tuer et ! 'aj ustement osmotique tend lui aussi vers O (cas du
niébé). Des différences intervariétales de Pc peuvent donc
expliquer les comportements variétaux divers observés dans
des cultures en pots.
Finalement, chez des espèces ou variétés présentant une
turgescence critique élevée (Pc), il y aura, outre un aj uste­
ment osmotique marqué, une rapide réduction de l 'expansion
fol iaire sous conditions hydriques précaires. Il en résultera
une limitation des surfaces transpirantes de nature véritable­
ment adaptative, puisque associée au maintien de la tur­
gescence et non à son annulation. De plus, l ' accumulation
aérienne de solutés peut profiter à la croissance du système
racinaire, dont la turgescence reste probablement supérieure
à celle de la feuille. Les résultats de SHARP et DAVIES ( 1 979)
et de WRIGHT et al. ( 1 983a) sur la modification du rapport
partie aérienne/racines associée à ! 'aj ustement osmotique
vont dans ce sens. Dans ces conditions, ! 'ajustement osmo­
tique, dont l ' ampleur est définie par le seuil de turgescence
critique, Pc, pourrait être corrélé non seulement à une réduc­
tion adaptative des surfaces transpirantes mais aussi à une
forme de plasticité morphologique.
La tolérance à la dessiccation
Sous stress hydrique sévère , l a plante dev ient incapable
d ' éq u i l i brer le bi lan absorption-transpiration d ' e au. Les
stomates demeurent en permanence fermés, excepté pendant
de très courtes périodes matinales et vespérales. La p lante
s 'expose alors aux risques de chocs osmotiques et surtout
thermiques. La perte d'eau, élevée, entraîne une surconcen­
tration en ions et composés solubles des compartiments cel­
lulaires. Dans le même temps, la thermorégulation n 'est plus
assurée par la transpiration stomatique et l 'échauffement
excessif conduit à une dénaturation des protéines, notamment
enzymatiques, et à une rupture des membranes cellulaires
(VIEIRA DA SILVA, 1 976). Dans de telles conditions, le recours
à des espèces ou variétés présentant une forte rési stance
protoplasmique peut constituer un caractère adaptatif inté­
ressant. Il convient cependant de remarquer que cet ultime
mécanisme de protection n ' intervient que lors de sécheresses
extrêmes, qui plongent la plante en état de survie prolongé et
Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
qui affectent profondément les facteurs de productivité. Dans
des situations agronomiques qui imposent à la plante la mise
en jeu de tel s processus, la probabil ité d'un rendement satis­
faisant est très faible. I l semble alors plus sensé d'admettre
l ' inadaptation agricole - et non écologique - de ! 'espèce
ou de la variété aux conditions données. Notons enfin que la
résistance protoplasmique est présente à un haut degré chez
les plantes peu évoluées poïkilohydres. L' introduction de ce
caractère chez les plantes supérieures homéohydres constitue
une véritable régression évolutive.
Stratég ie de la plante
face à la sécheresse
Les recherches menées sur l ' adaptation à la sécheresse se
sont concentrées sur les relations h ydriques et ont quelque
peu délaissé l 'étude d'une stratégie générale de la plante. I l
e s t symptomatique que soient classées comme mécanismes
adaptatifs des réponses aussi opposées que la fermeture sto­
matique, provenant de la perte de turgescence, et l ' aj uste­
ment osmotique, l i é au maintien de cette turgescence. La
question finalement essentielle, et peu souvent abordée, est
de savoir si l 'adaptation passe par la préservation de la crois­
sance ou par son arrêt, ou si la réponse peut être modulée en
fonction des types de sécheresse.
Différents éléments sont à considérer pour répondre à cette
question.
Evolution, h oméohydrie et évitement
Comme il a déjà été signalé, ! 'unique réponse évol utive du
règne végétal à la contrainte hydrique est l 'homéohydrie.
Chez les p l an te s p e u évo l uées p oïk i l oh y d re s , le statut
h ydrique fluctue en étroite dépendance avec les conditions
hygrométriques du m i l i eu. Toute période de sécheresse se
traduit par une forte déshydratation des cellules et un arrêt de
l ' activité métabol ique. Il en résulte une croissance lente et
fractionnée. En outre, la tolérance à la dessiccation présente
chez ces plantes ne concerne que la mise en place de protec­
tions contre une dégradation irréversible du matériel cellu­
laire, et nul lement une capacité à fonctionner et croître sans
l ' apport d 'eau (comme le lai ssera i t supposer l 'emploi du
terme tolérance).
En revanche, chez les plantes homéohydres, dont font partie
toutes les pl antes supérieures cultivées, les v�riations de
l ' état hydrique interne sont minimisées par rapport aux fluc­
tuations hygrométriques externes. En ] 'absence de pluie, et
j usqu 'à une certaine limite , la teneur en eau cellulaire se
maintient assez constante et favorable au déroulement nor­
mal de ! 'activité métabolique, ce qui permet une croissance
soutenue et continue, même dans les écotypes soum is à la
35
sécheresse. Cette adaptation est due au développement de
structures spéc ialisées dans l ' appro v i s i onnement en eau
(racines, tiges, appareil vasculaire). B EGG ( 1 980) fait j uste­
ment observer que, tandis que très peu de changements sont
intervenus dans les processus métabo l iq ues au cours des
deux derniers milliards d'années - et que, notamment, 93 %
des enzymes des eucaryotes sont présentes chez les protoca­
ryotes -, les profondes différenciations morphologiques
apparues durant cette même période indiquent un champ de
recherches beaucoup plus prometteur pour ! 'adaptation aux
conditions sèches.
Ainsi, la réponse adaptative à la sécheresse est caractérisée
par l 'homéohydrie. Elle s 'exprime par les mécanismes mor­
phologiques d ' évitement, qui tendent à équilibrer l 'offre et la
demande en eau sous stress hydrique afin de protéger les cel­
lules de la déshydratation et de favoriser le maintien de l a
croissance.
Croissance et productivité
Dans le cadre agro n omique, ! 'adaptation écologique à l a
sécheresse - q u i n e concerne que la survie e t la perpétuation
de l 'espèce - est insuffisante. L'objectif de la culture est l a
production rentable d ' un produit consommable o u commer­
cialisable.
Sous s tress h ydrique, l orsque la p l ante perd la capacité
d ' éq u i l ibrer son b i l an hydrique et que s a turgescence
s'annule, elle passe de l 'état productif à l 'état de survie. Si la
phase est brève, la conséquence est un arrêt momentané de la
croissance. S i la phase est plus longue, la plante souffre d'une
véritable asphyxie, puisque les échanges avec le milieu sont
coupés et les fonctions physiologiques inhibées. Outre l ' arrêt
de c roissance, il en résulte une alté ration i rréversible du
matériel cel l ulaire ainsi qu'une modification de l ' équil ibre
hormonal, qui va affecter la croissance et le développement
ultérieurs de la plante : accumulation d'acide abscissique et
i n h i bi t ion de la s y n thèse d ' au x i n e s et c y t o k i n i n e s , q u i
s 'effectue dans les méristèmes aériens e t racinaires actifs.
D 'autre part, le rendement est défini par la relation :
R = RB x IR
où :
- R = rendement ;
- RB = rendement biologique ;
- IR = indice de récolte.
La croissance pondérale (estimée par le rendement biolo­
gique RB) est donc une composante essentielle du rende­
ment, puisque l ' indice de récolte est un caractère spécifique
et variétal relativement stable en conditions normales. Toute
réduction de la croissance a un effet proportionnel sur le ren­
dement, lorsque l ' indice de récolte n ' est pas modifié. De
plus, le ralentissement de la croissance peut affecter ! 'indice
de récolte lui-même, par l ' intermédiaire du déséquilibre hor­
monal qu'il engendre.
 Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
qui affectent profondément les facteurs de producti vité. Dans
des situations agronomiques qui imposent à la plante la m ise
en jeu de tels processus, la probabi l ité d'un rendement satis­
fai sant est très faible. Il semble alors plus sensé d'admettre
l ' i nadaptation agricole - et non écologique - de l 'espèce
ou de la variété aux condi tions données. Notons enfin que la
résistance protoplasmique est présente à un haut degré chez
les plantes peu évoluées poïki lohydres. L' introduction de ce
caractère chez les plantes supérieures homéohydres constitue
une véritable régression évolutive.
Stratég ie de la plante
face à la sécheresse
Les recherches menées sur l ' adaptation à la sécheresse se
sont concentrées sur les relations h ydriques et ont quelque
peu délaissé l 'étude d ' une stratégie générale de la plante. I l
e s t symptomatique que soient cl assées comme mécani smes
adaptatifs des réponses aussi opposées que la fermeture sto­
matique, provenant de la perte de turgescence, et l ' aj uste­
ment osmot ique, l i é au maintien de cette turgescence. La
question fi nalement essentielle, et peu souvent abordée, est
de savoir si l ' adaptation passe par la préservation de la crois­
sance ou par son arrêt, ou si la réponse peut être modulée en
fonction des types de sécheresse.
Di fférents éléments sont à considérer pour répondre à cette
question.
Evolution, homéohydrie et évitement
Comme il a déjà été signalé, l ' unique réponse évolutive du
règne végétal à la contrainte hydrique est l ' homéohydrie.
C h e z l e s p l a ntes p e u é v o l uées poïk i l oh y d res , le statut
h ydrique fluctue en étroite dépendance avec les conditions
hygrométriques d u m i l ie u . Toute période de sécheresse se
traduit par une forte déshydratation des cel lules et un arrêt de
l ' activ ité métabol ique. 1 1 en résulte une croissance lente et
fractionnée. En outre, la tolérance à la dessiccation présente
chez ces plantes ne concerne que la m ise en place de protec­
tions contre une dégradation irréversible du matériel cellu­
laire, et nul lement une capacité à fonctionner et croître sans
l ' apport d ' eau (comme le l a i sserait supposer l ' emploi du
terme tolérance).
En revanche, chez les plantes homéohydres, dont font partie
toutes les pl antes s upérieures c u l t i vées, les variations de
l 'état hydrique interne sont minimi sées par rapport aux fluc­
tuations hygrométriques externes. En l ' absence de pluie, et
jusqu'à une certaine l i m i te , la te neur en eau ce l l u l ai re se
main tient assez constante et favorable au déroulement nor­
mal de l ' activité métabolique, ce qui permet une croissance
soutenue et continue, même dans les écotypes soum is à la
35
sécheresse. Cette adaptation est due au développement de
stru ctures spéc i a l i sées dans l ' approv i s i onnement en eau
(rac ines, tiges, apparei l vasculaire). B EGG ( 1 980) fai t j uste­
ment observer que, tandis que très peu de changements sont
intervenus dans l e s processus métabo l i q ues au cours des
deux derniers m i l liards d'années - et que, notamment, 93 %
des enzymes des eucaryotes sont présentes chez les protoca­
ryotes -, les profondes d i ffé renc iations morphologiques
apparues durant cette même période indiquent un champ de
recherches beaucoup plus prometteur pour l ' adaptation aux
conditions sèches.
Ainsi, la réponse adaptative à la sécheresse est caractérisée
par l ' homéohydrie. Elle s 'exprime par les mécanismes mor­
phologiques d ' évitement, qui tendent à équil i brer l 'offre et la
demande en eau sous stress hydrique afin de protéger les cel-
1 ules de la déshydratation et de favoriser l e maintien de la
croissance.
Croissance et productivité
Dans le cadre agronomique, l ' adaptat ion écologique à la
sécheresse - qui ne concerne que la survie et la perpétuation
de l ' espèce - est insuffisante. L'objectif de la culture est la
production rentable d ' un produit consommable ou commer­
cial isable.
Sous stress h y drique, lorsque la p l ante perd la capac i té
d ' é q u i l i b rer son b i l an h y d r i q u e et q u e s a turgescence
s 'annule, elle passe de l 'état productif à l 'état de survie. Si la
phase est brève, la conséquence est un arrêt momentané de la
croissance. S i la phase est plus longue, la plante souffre d'une
véritable asphyxie, pui sque les échanges avec le milieu sont
coupés et les fonctions physiologiques inhi bées. Outre l 'arrêt
de cro i s sance, i l en rés u l te une al tération i rrévers ible du
matériel cel lulaire ainsi qu 'une mod ification de l ' équ i l i bre
hormonal, qui va affecter la croissance et le développement
ultérieurs de la plante : accumulation d'acide abscissique et
i n h i b i t ion de la s y n t h èse d ' a u x i n e s et c y to k i n i ne s , q u i
s 'effectue dans les méristèmes aériens e t racinaires actifs .
D ' autre part, l e rendement est défini par la relation :
R = RB x I R
où :
- R = rendement ;
- RB = rendement biologique ;
- IR = indice de récolte.
La cro i ssance pondéra le (estimée par le rendement biolo­
gique RB) est donc une composante essentielle du rende­
ment, puisque l ' indice de récolte est un caractère spécifique
et variétal relativement stable en conditions normales. Toute
réduction de la croissance a un effet proportionnel sur le ren­
dement, l orsque l ' i n d ice de récolte n ' est pas mod i fié. De
plus, le ralentissement de la croissance peut affecter l ' indice
de récolte l u i-même, par l ' intermédiaire du déséqui l i bre hor­
monal q u ' i l engendre.
36
En défi n i t i v e , le recours à l ' é tat de survie présente deux
aspects fondamentalement négatifs :
- d ' un p o i n t de v u e é v o l u tif, i l rév è l e l ' inadaptation de
l 'espèce ou de la variété cultivée homéohydre aux conditions
sèches ;
- d ' un point de vue agronomique, i l est le facteur responsable
des pertes de rendement sous déficit hydrique.
La stratégie
d u mai ntien de la tu rgescence
L'adaptat ion agronom i q ue à l a sécheresse doit donc être
consi dérée comme l ' aptitude de la p l ante à m i n imiser l e
recours à l ' état de s u r v i e s o u s conditions hydriques l i m i ­
tantes, soit p l u s précisément comme la capacité à maintenir
une turgescence positive.
L' hypothèse que nous avons émise sur le rôle de la turges­
cence critique d'élongation, Pc, nous amène à définir, d ' une
manière très schématique, trois états distincts de l ' appareil
aérien de la plante su ivant la valeur de sa turgescence P.
• P > Pc : état productif, croissance et développement actifs.
• Pc > P > 0 : état semi-productif, domaine de l ' aj ustement
osmotique pour lequel la croissance est ralentie ou inhi bée
tandis que l ' ensemble des fonctions physiologiq ues reste
intact.
• P = 0 : état de survie, avec inhibition des fonctions physio­
logiques et, à long terme, asphyxie de la plante.
La réponse de la plante à la sécheresse sera donc condition­
née par la valeur de la turgescence critique d'élongation, Pc.
S i Pc est proche de 0, la plante passera quasiment sans transi­
tion d' une phase de pleine croissance à l 'état de s urvie. Si Pc
est au contraire de valeur élevée, un léger déficit hydrique
suffira à ral entir la croi ssance sans affecter l ' ensemble des
fonctions physiologiques. Il y aura, dans ce cas, une limita­
tion véritablement adaptative des surfaces transpirantes (les
fe u i l l e s é t a n t l e s pre m i e r s o rg a n e s e x po s é s au d é fi c i t
hydrique).
La turgescence critique se comporte finalement comme un
« sensor » de la sécheresse. Plus Pc sera élevée, plus le détec­
teur sera sensible. Le choix d ' un détecteur plus ou moins sen­
sible sera fonction du type de sécheresse s ' ap p l iquant au
cours du cycle c u l tura l . Cons idéron s , par exemple, deux
régimes hydriques, A et B .
- A : pluviométrie du cycle très limitante, distribution régu­
lière, sol sableux à faible capacité de rétention (réserve utile
basse) ;
M. de Raissac
- B : pluviométrie du cycle excédentaire, distribution irrégu­
l ière, sol argileux à forte capacité de rétention (réserve utile
élevée).
Dans le régime A, l 'eau est déficitaire tout au long du cycle.
L'aj ustement de la demande transpi ratoire à une offre très
réduite passe par une forte limitation de l ' expansion foliaire
et nécessite donc un seuil Pc élevé.
Dans le régime B, l ' eau est largement disponible tout au long
du cycle, hormis durant q ue lques périodes p l u s o u moins
longues. L'aj ustement de l a demande transpi rato i re à une
offre variable passe plus i c i par l ' exp loitation maximale
d ' une réserve en eau du sol importante (volant de sécurité)
que par une l i m itation des surfaces fol i aires, qui rédu it la
potentialité productive. Dans ces conditions, une v aleur é le­
vée de Pc n 'est pas nécessaire.
L' approche physiologique de l ' adaptation à la sécheresse
décrite ici peut être traduite en termes agroc limatologiques.
Il s ' ag i ra a l ors d e m a x i m i s e r l e s rapports p e n t a d a i r e s
ETR/ETM au cours du cycle, en jouant s u r la valeur de l ' un
et l ' autre des éléments de ce rapport. Dans le régime A, l ' eau
étant faiblement disponible d ' une manière continue, l ' ETR
ne pourra j amais être élevée et l 'on cherchera donc à réduire
l ' ETM en limitant les surfaces transpirantes. Dans le régime
B, on cherchera au contraire à soutenir une ETR élevée pen­
dant les périodes sèches, en maximisant la réserve utile rac i­
naire, c ' est-à-dire en favorisant la croissance en profondeur
du système racinaire.
Conclusion
Les idées exprimées ici possèdent une impl ication agrono­
mique simple : face à la sécheresse, l ' unique i ssue offerte à la
plante cultivée est la préservation d ' un état hydrique compa­
tible avec le maintien de l 'ensemble des fonctions physiolo­
giques. La plante doit procéder par év itement et maintenir
une turgescence non nulle.
La conséquence directe est que le fl ux transpiratoire, qui doit
être réduit sous contrainte hydrique, doit ! 'être par une limi­
tation des s u rfaces évaporantes et non par l a rég u l ation
stomatique. I l est émis ici ! ' hypothèse que cette l i mitation
de l ' e x pansion fol i aire est d i rigée par le s e u i l de turges­
cence d ' é longation ce l l u l a i r e , qui pourrait a u s s i j o u e r
un rôl e i mportant dans l ' étab l i s sement du rapport partie
aérienne/système racinaire.
Dans cette optique, l ' amélioration variétale pour la résistance
à la sécheresse pourrait être menée en trois étapes qui feraient
appel aux compétences de l 'agroclimatologiste, du physiolo­
giste et du sélectionneur.
Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
• Description des conditions agrocl imatologiques de séche­
resse et prédiction d ' une di sponib i l ité probable en eau au
cours des différentes phases du cycle.
• Définition d ' une stratégie de développement de la plante,
qui ajuste de manière optimale la demande évapotranspira­
to ire à la d i spon i b i l ité en eau précédemment déterminée.
Caractérisation d ' un idéotype de plante.
• Choix des croisements et sélection des lignées à partir des
critères physiologiques et agronomiques favorables retenus.
Reçu le 25 jëvrier 1 99 1 .
Accepté le 5 mai 1 99 1 .
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Summary
RAI SSAC (DE) M . - Mechanisms of drought adaptation and
maintenance of productivity in crop plants.
A fter a g l ance over evolution the author bri efly reviews the
mechanisms o f drought adaptat i o n and the c h aracterization
parameters o f t h e w at e r status. The d i s t i n c t i on between a
productive state and a survival state of the plant leads to discuss
the agronomie transposition of some adaptative mechanisms in the
ecological sense. It is deduced that for its production the unique
way of a crop plant faced with drought is to maintain a water status
preserving the integrity of its physiolog ical fonctions, thereby
implying the use of avoidance morphological mechanisms which
ensure the plant water balance. The reduction of the transpiration
flow must be brought about by an adaptive l imitation of the shoot
growth, associated w ith turgor maintenance, and not by a stomatal
regulation l inked to its suppression. It is assumed here that the
critical elongation turgor plays a major role in the process of
evapotran s p i r i ng area l i m i ta t i o n as w e l l as in the osmotic
adjustment and morphological plasticity.
Key words: drought, adaptation, avoiding, tolerance, turgor,
stomatal regulation, osmotic adjustment.
Resumen
RAISSAC (DE) M. - Mecanismos de adaptacion a la seguia y
mantenimiento de la productividad de las plantas cultivadas.
Después de un breve analisis de la evoluciôn, se hace una resefia
de los mecanismos de adaptaciôn a la sequfa y los parametros de
caracterizaciôn del estado hfdrico. La d istincciôn entre el estado
productivo y el estado de sobrev iven c i a de l a planta l leva a
examinar la transposiciôn agronômica de ciertos mecanismos de
adaptaci6n en el sentido ecol6gico. De ello se deduce que, ante la
sequfa, la planta cultivada par su producciôn no tiene mas remedio
que mantener un estado hfdrico que preserve la integridad de sus
fu n c i on es fi s i o l 6 g i c a s , l o c u a l i m p l i c a l a u t i l i z ac i 6 n de
mecanismos morfol6gicos de prevenci6n que tienden a equ i librar
el balance hfdrico de la planta. La reducci6n del flujo transpiratorio
tiene que darse mediante una limitaci6n adaptativa del crecimiento
aéreo, asociada con el mante n im i en t o de la turgencia, y n o
mediante l a regu l ac i 6 n estomatica, l i g ada a su anulaciôn. Se
propane coma hip6tesis que la turgencia crftica de la elongaci6n
desempefia un pape! fundamental en el proceso de limitaci6n de las
superficies evapotranspirantes, asf coma en el aj ustamiento osm6-
tico y la plasticidad morfol6gica.
Palabras-clave : sequfa, adaptacfon, prevenci6n, tolerancia,
turgencia, regulaci6n estomatica, ajustamiento osm6tico.

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 Adaptation à la sécherese et productivité des plantes
Summary
RAISSAC (DE) M. - Mechanisms of drought adaptation and
maintenance of productivity in crop plants.
A fter a glance over evolution the author briefly reviews the
mechanisms of drought adaptation and the characterization
p arameters of the w ater status. The d i s tinction between a
productive state and a survival state of the plant leads to discuss
the agronomie transposition of some adaptative mechanisms in the
ecological sense. It is deduced that for its production the unique
way of a crop plant faced with drought is to maintain a water status
preserving the integrity of its physiological fonctions, thereby
implying the use of avoidance morphological mechanisms which
ensure the plant water balance. The reduction of the transpiration
flow must be brought about by an adaptive limitation of the shoot
growth, associated with turgor maintenance, and not by a stomatal
regu lation linked to its suppression. It is assumed here that the
critical elongation turgor plays a major role in the process of
ev apotransp i ri ng are a l imi tation as w el l as i n the osmo tic
adjustment and morphological plasticity.
Key words: drought, adaptation, avoiding, tolerance, tu rgor,
stomatal regulation, osmotic adjustment.
'I
39
Resumen
RAISSAC (DE) M. - Mecanismos de adaptaci6n a la sequia y
mantenimiento de la productividad de las plantas cultivadas.
Después de un breve anal isis de la evoluci6n, se hace una resefia
de los mecanismos de adaptaci6n a la sequfa y los parametros de
caracterizaci6n del estado hfdrico. La distincci6n entre el estado
productivo y el estado de sobrev ivenc ia de la planta ! lev a a
examinar la transposici6n agron6mica de ciertos mecanismos de
adaptaci6n en el sentido ecol6gico. De el lo se deduce que, ante la
sequfa, la planta cultivada por su producci6n no tiene mas remedio
que mantener un estado hfdrico que preserve la integridad de sus
fun c i ones fi s i o l 6g i c as , lo c u al i m p l i c a l a u ti l izac i 6n de
mecanismos morfo l6gicos de prevenci6n que tienden a equilibrar
el balance hfdrico de la planta. La reducci6n del flujo transpiratorio
tiene que darse mediante una limitaci6n adaptativa del crecimiento
aéreo, asoc iada con el manteni miento de la turgencia, y no
medi ante la regu laci6n estomatica, ligada a su anulac i6n . Se
propane como hip6tesis que la turgencia crftica de la elongaci6n
desempefia un pape! fondamental en el proceso de limitaci6n de las
superficies evapotranspirantes, asf como en el aj ustamiento osm6-
tico y la plasticidad morfol6gica.
Palabras-clave : seq u fa, adaptacfon, prevenc i6n , toleranc ia,
turgencia, regulaci6n estomatica, ajustamiento osm6tico.