Bioénergétique 1

Métabolisme énergétique

I. Les formes cellulaires de l’énergie

I. La vie, l’énergie

Afin de se maintenir en vie, une cellule doit continuellement ‘’travailler’’, pour cela, elle a besoin
d’énergie (énergie = capacité à produire du travail)

- Travail mécanique (mouvements)

- Transport (traversée de substances à travers sa membrane…)
- Travail chimique (assembler ou modifier des molécules)

1. L’énergie biologique est chimique !!!!

a. Concepts de thermodynamique : l’énergie libre

➢ Certaines réactions chimiques ➢ D’autres (la plupart) en
dégagent de l’énergie : réactions nécessitent : réactions
exergoniques. endergoniques.

- Une réaction exergonique peut fournir l’énergie qu’elle dégage à une réaction
endergonique.
Ex : Oxydation du glucose

Exergonique
C6H12O6+ 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

Réactions endergoniques
E (travail cellulaire)

Le transfert d’énergie de la respiration (exergonique) aux réactions endergoniques se fait par

l’intermédiaire d’une molécule : l’Adénosine Triphosphate ou ATP.
Bioénergétique 2

b. Adénosine triphosphate (ATP)

Une base azotée :
ADENINE A

Un sucre à 5 carbones :
RIBOSE
R

3 groupements phosphates
P P P
(H3PO4)

P P
E
L’énergie chimique est stockée dans
les liaisons entre les phosphates

Les liaisons phosphates peuvent être hydrolysées

Séparation d’un phosphate → libération d’énergie

Adénosine
Adénosine
diphosphate
triphosphate
(ADP)
(ATP)

Phosphates
Inorganique (Pi)

Inversement, on peut recréer la liaison brisée si on fournit de l’énergie.

- L’ATP contient 2 liaisons Phosphate-Phosphate qui peuvent être hydrolysées. La
coupure de la 2e liaison P est moins énergétique que celle de la 1er liaison

- Une molécule de GTP (adémine → Guanosine) ou d’UTP (adémine → Uridine) est donc
équivalente d’un point de vue ‘’énergétique’’ à une molécule d’ATP.
Bioénergétique 3

• L’énergie libérée par la transformation de l’ATP en ADP peut servir à activer une
réaction endergonique :

• On représente ce type de réaction (réaction couplée) ou l’une fournit l’énergie

nécessaire à l’autre par une double flèche :

• De même, une réaction exergonique peut fournir l’énergie nécessaire pour reformer de
l’ATP à partir d’ADP et de Pi :

ou

ATP

Energy Energy
ADP
Pi
Rendement ± 50%
Création de chaleur

Ex : l’oxydation d’une molécule de glucose dégage assez d’énergie pour assembler 36 ATP
L’énergie donnée par l’oxydation du glucose s’accumule dans les ATP qui se déplacent dans la
cellule.

Remarque : aucun transfert d’énergie n’est efficace à 100% (chaleur)

Bioénergétique 4

c. Stockage d’énergie : créatine

• Dans une cellule au repos : ATP → ADP

Les réserves d’ATP sont fables : ± 100g d’ATP

• Dans une cellule musculaire en activité :

Les réserves d’ATP s’épuisent en ± 5s

Créatine : molécule pouvant accumuler de l’énergie et la céder pour former rapidement de

l’ATP à partir d’ADP.

La créatine peut accumuler de

l’énergie en prenant un
groupement phosphate à l’ATP

Remarque : fabriqué par l’organisme à partir de certains acides. On en trouve aussi dans les
viandes et le poison
Bioénergétique 5

La créatine-P peut rapidement

céder son groupement P à l’ADP
pour reformer de l’ATP

• Au repos
Synthèse de créatine phosphate

• Activité intense
Formation d’ATP à partir de créatine
phosphate

• Réserves d’ATP : fonctionnement cellule musculaire ± 5 à 6 s

• Réserves de créatine phosphate : ± 5 s

Ex : évolution [ATP] et de [CP] au cours d’un sprint

Bioénergétique 6

d. Energie non stockable : électrons à haute énergie

2H+

Composé réduit
Composé oxydé
2e- à haute énergie + 2H+

Ex : Nicotinamide Adénine Dinucléotide

ATP
composé réduit : NADH + H+, FADH2
Composés oxydés : NAD+, FAD+

2e- + 2H+

NADH + H+ NAD+

II. Le glucose
1. Origine & caractéristiques

• Exogène : alimentaire (sucres complexes) • Endogène : Foie (glycogène)

Foie

Intestin Sang

• Le glucose est l’unique glucide reconnu par les cellules

• Le glucose est indispensable au fonctionnement des certains tissus. Ex : cerveau

• Le glucose est le carburant cellulaire majeur

• Le glucose n’est stocké qu’en faible quantité sous forme de glycogène dans le foie
(faible quantité dans le muscle, doit être ‘’consommé place’’)
Bioénergétique 7

2. La glycolyse
a. Caractéristiques

Succession de transformations enzymatiques constituant la première étape, qui à partir du

glucose cellulaire permet de produire des molécules énergétiques.

• Commun à toutes les cellules de

l’organisme
• Cytosolique
• Ne nécessite pas d’oxygène
(Anaérobiose)
• 9 réactions enzymatiques

Bilan brut : 2 NADH + H+ / 2 ATP / 2 pyruvates

Remarque : les 2 molécules de pyruvate représentent un ‘’potentiel énergétique’’
nettement supérieur à celui de l’ATP et des composés réduits produits par la glycolyse.

b. La voie exogène : glucose ‘’alimentaire’’

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1. Hexokinase
3. Phosphofructokinase
9. Pyruvate kinase

c. La voie endogène : glucose issu du glycogène

Glycogénolyse : cassure de molécules de glycogène pour libérer du glucose

Glucose 1 P Economie d’une

Glycogène molécule d’ATP
(n glucose)
Bilan brut : 2NADH + H+ /
3 ATP / 2 pyruvates

Pyruvate
Glucose Glucose 6 P Fructose 6 P
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d. Destinée du pyruvate

Le rendement de la glycolyse est faible : 2 composés réduits + 2 (ou 3) ATP.

En fonction de l’état de la
cellule (disponibilité en O2)

Pyruvate
2 NADH + H+ LDH
2 NAD+

OXYDATION
(Cycle de Krebs &
phosphorylations Lactate
oxydatives) LDH : Lactate déshydrogénase
Rendement ∑ faible
Rendement ∑ élevé

e. Rôle du lactate
• La production de lactate & simplement pour but de régénérer des composés oxydés
afin de réalimenter la glycolyse (étape 5)

2 NAD+

2 NADH 2 NADH
2 NAD+ + Pi + H+ 2 NAD+
+ H+

3 DI Phosphoglycérate Pyruvate Lactate

3 phosphoglycéraldéhyde

• La conversion pyruvate → Lactate ne produit pas d’énergie, elle en consomme

(2 NADH + H+)
Bioénergétique 10

Glycose lactique :
Bilan énergétique brut : 2 NADH + H+ / 2 ATP / 2 Lactates

• Contrairement au pyruvate, le lactate ne possède pas d’énergie ‘’potentielle’’, mais il

peut être réutilisable…
• La production de lactate est une réaction de survie cellulaire
• La voie de l’oxydation est très majoritaire dans la cellule

Remarques : la production de pyruvate ne nécessite pas d’O2 la glycolyse est don par
définition anaérobie. Par contre l’oxydation du pyruvate requière de l’O2

f. Contrôle de la glycolyse

En fonction de la ‘’demande’’ en énergie : ralentir/ accélérer la glycolyse

• Baisse de la demande en énergie

PFK,
HK,
PK

Glycogénèse (foie)
Glycogène
Bioénergétique 11

• Hausse de la demande en énergie (exercice physique…)

PFK,
HK,
PK

Glycogénolyse (foie) Libération de glucose

Glycogène

Mobilisation des Transporteur

membranaires du glucose
(GLUT)

Contraction
musculaire

GLUT
Bioénergétique 12

• Déficit en Oxygène
✓ Baisse temporaire d’O2 ✓ Baisse prolongée d’O2
Glucose Glucose

Arrêt de la
Composés glycolyse
Oxydation oxydés Si vous étiez
en train
d’échapper
à un
Lactate
dinosaure…
vous êtes
Ralentissement de la glycolyse mais
mort !!!
maintien d’un minimum énergétique
acceptable

II. Echange entre tissus

1. Réserves énergétiques

• Lipides
- Tissu adipeux (triglycérides) : Réserve de plus de 80 jours
- Réserves hépatiques et musculaire (limitées)

• Glucose
- Glycogène hépatique (24h)
- Glycogène musculaire (quelque jours, utilisable que par le muscle)

• Protéines musculaires
- Protéines musculaires
- Mobilisation massive incompatible avec le maintien de la vie
Bioénergétique 13

2. Gestion des stocks énergétiques

a. Le glucose
Alimentation
En fonction des besoins énergétiques de l’organisme, le glucose
peut être :

• Stocké (repas)
• Mobilisé pour produire de l’énergie (exercice)
• Resynthétisé dans certains cas ‘’extrêmes’’

Stockage (glycogénèse)

Energie

Triglycérides
Protéines
(glycérol)
(AA)

GLYCEMIE (Approvisionnement/ stockage) : 2 hormones insuline – glucagon

• Contrôle du glucose

• Insuline
↑ captation cellulaire
↓ la glycémie

• Glucagon
↑ libération hépatique glucose
↑ la glycémie

• Conversion en acides gras

Charge glucidique importante
Bioénergétique 14

b. Acides gras & corps cétoniques

Alimentation
• Les lipides alimentaires = triglycérides

Lipolyse

Lipogenèse (stockage)

Le matin à jeun :
Oxydation glucidique (60%)
Oxydation lipidique (40%)

c. Acides aminés/ protéines

• Néoglucogenèse (glucose : énergie ‘’stockable’’)

• Production d’énergie ‘’sur place’’
- Acétyl-CoA
- Cycle de Krebs
Remarque : l’énergie produite par les protéines ne peux être utilisée que sur place (muscle) !!!

Régime hyperprotidique → néoglucogenèse

Protéine alimentaire protéine musculaire
Bioénergétique 15

TG = triglycéride
Les échanges de substrats entre tissus AA = acides aminés
AG = acide gras

3. Métabolisme énergétique et niveau d’organisation

Milieu extérieur Le fonctionnement de notre organisme n’est

que le reflet du fonctionnement cellulaire.
Echanges

Les Echanges :

• Gaz
(O2 : accepteur final d’e- : chaîne respiratoire)

• Aliments
Substrats permettant la synthèse des
molécules énergétiques intermédiaires :
acétyl-CoA, pyruvate… nécessaire à la
production des composés réduits et de l’ATP
Bioénergétique 16

Le métabolisme énergétique peut être étudier à différents niveaux

• Cellule
Les systèmes biochimiques responsables de la production d’énergie : glycolyse, phosphorylation
oxydatives…

• Tissu
Echanges entre les sites de production, de stockage, et d’utilisation des composés énergétiques

Remarque : le sang joue un rôle crucial dans les échanges entre tissus : communications entre
tissus (hormones = signaux) et échanges de substrats énergétiques (ex : glucose = foie/ Muscle…)

• Fonction
Interactions avec le milieu extérieur :
- Système respiratoire (cœur, poumon, sang…)
- Système digestif (intestin, rein, sang…)
Bioénergétique 17

Nous respirons parce

que nos cellules
respirent !!!

Nous mangeons
parce que nos
cellules mangent !!!
Bioénergétique 18

METABOLISME ENERGETIQUE
INTEGRE

III. EXERCICE PHYSIQUE

1. MESURE NON INVASIVE DU METABOLISME : LA CALORIMETRIE INDIRECTE
a. Principe général

La consommation d’oxygène (VO2) lors de la

respiration est proportionnelle à la quantité
d’O2 utilisée pour la respiration cellulaire.

La respiration cellulaire correspond à l’oxydation

des substrats énergétiques c’est-à-dire au
métabolisme énergétique
Remarque : seul le métabolisme faisant appel à
l’utilisation de l’O2 est considéré !!!
Bioénergétique 19

b. Principe expérimental de mesure de la VO2

% O2 % CO2
Air inspiré 20.9 0.0
(ambiant)
Air expiré ±16 ±4

Différences entre les pourcentages d’O2 et de CO2 entre l’air

ambiant et l’air expiré

c. Procédure expérimentale

• Des aalyseurs de gaz permettent de déterminer le pourcentage d’O2 et de CO2

• Les volumes d’air sont enregistrés

Remarques : la température et la Pa sont des paramètres qui influencent les gaz (pv = nrt)
Bioénergétique 20

d. Calcul de la consommation d’oxygène

CO2 = Q × d(a-v) O2

VO2 absolue (ml.min-1)

VO2 relative (ml.kg-1. Min-1)
mL d’O2 consommé/ kg masse corporelle/ min
Q = Débit cardiaque
d(a-v) O2 = différence artérioveineuse en O2

Q = Fc × VES
Fc = fréquence cardiaque
VES = volume d’éjection systolique

e. Relation entre la VO2 et la fréquence cardiaque

• La VO2 est proportionnelle à la fréquence cardiaque

• Pour Fc max on atteint VO2max
Bioénergétique 21

f. Signification de la VO2max

• Proportionnalité entre l’intensité de l’exercice aérobie et la VO2

• A VO2max correspond une vitesse maximale aérobie (VMA)
La VO2max est un indice de la capacité d’un individu à produire et à maintenir un effort
d’endurance (aérobie)

VO2max = consommation d’oxygène pour un effort maximal

VO2max est atteint

lorsque VO2 n’est plus
proportionnelle à
l’intensité de l’exercice

La VO2max peut être déterminée :

• Directement : exercice d’intensité croissante (paliers) jusqu’à intensité maximale

• Indirectement : exercice d’intensité sous-maximale (estimation de la VO2max par
extrapolation de la relation FC-VO2)
Bioénergétique 22

• VO2max = Fcmax × VESmax × d(a-v) O2max

Fcmax : variable en fonction de l’âge
VESmax : variable en fonction de l’âge/sexe/entrainement physique/corpulence, composition
corporelle
d(a-v) O2 : hérédité/entrainement physique

g. Contribution des substrats énergétiques : quotient respiratoire

Quotient respiratoire (QR) = VCO2/VO2

• QR permet d’estimer la part relative d’utilisation des substrats glucidiques et lipidiques

dans la production totale d’énergie
• QR ne permet pas d’estimer l’énergie qui provient des protéines
• QR permet d’estimer uniquement l’énergie qui provient des protéines
• QR permet d’estimer uniquement l’énergie produite par oxydation

• QR = 0.70 100% de l’énergie provient de l’oxydation des lipides

• QR = 0.85 50% lipides/ 50% glucides
• QR = 1.00 100% de l’énergie provient de l’oxydation des glucides

Pourquoi QR : lipides < glucides ?

Remarque : on considère (faux) que les protéines n’interviennent pas dans l’approvisionnement
énergétique.
Bioénergétique 23

II. Contribution des substrats énergétiques à la production d’énergie au

cours de l’exercice
1. Voies métaboliques d’approvisionnement énergétique
a. Classification

• Les stocks en ATP du muscle sont faibles

• Systèmes de production d’ATP
A – AEROBIE/OXYDATIF (oxydation mitochondriale) : efforts d’endurance
AL – ANAEROBIE/NON-OXYDATIF : efforts brefs
A = anaérobie
AA – IMMEDIAT : exercice de force AL = Anaérobie lactique
AA = anaérobie alactique

• Ces 3 systèmes peuvent fonctionner simultanément

La part respective d’utilisation des divers substrats énergétiques dépend de

INTENSITE / DUREE de l’exercice

b. Contribution des voies métaboliques à l’approvisionnement

énergétique
Bioénergétique 24

Voies énergétiques majoritaires en fonction de la durée de l’exercice

Rappel des caractéristiques des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de

l’exercice musculaire.

SOURCES :
1) Immédiate : ou ‘’anaérobie alactique’’ : sprints courts : départ… 10 à 30m, sauts et
tout exercice très court (1 à 4-5s) et très intense.
2) Retardée : ou ‘’anaérobie lactique’’ : 60, 80, 100, 200, 300 ,400, 800, 1500m (6-7s à
2-3min)
3) Très retardée : aérobie : 5-1000m, semi-marathon, marathon et ultra marathon.
Bioénergétique 25

Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de

muscles frais) Portmans (2002)

Contractions isométriques de fibres isolées de type I, Iia, IIb chez l’homme

A) Activité de la myosine ATPase

B) Consomation en ATP
Bioénergétique 26

Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme

A) Exercices exhaustifs (karlsson et Saltin ; 1970)

B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin ; 1971

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied

A) En fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998 ; Cheetham et al. en 1986)

B) En fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. en 1987)
Bioénergétique 27
Bioénergétique 28

2. Voies métaboliques aérobies

a. Facteurs de ‘’sélection‘’ des substrats
• Régime alimentaire :
- ‘’Normal’’ ou riche en glucides : ↑ de l’utilisation des glucides à l’exercice
- Riche en lipides ou en protéines : ↑ de l’utilisation des lipides à l’exercice

• Durée de l’exercice :
↑ Durée de l’exercice aérobie :
↓ utilisation des glucides
↑ l’utilisation des lipides

Une durée d’exercice > 30min

Favorise l’utilisation des lipides

b. Intensité de l’exercice : cross-over concept

Bioénergétique 29

• ↑ intensité de l’xercice aérobie :

- ↓ utilisation des lipides
- ↑ l’utilisation des glucides

• Point de cross-over = intensité à laquelle la courbe de décroissance d’utilisation

des lipides coupe la courbe ascendante d’utilisation des glucides
• Le point de cross-over peut être déplacé par l’entrainement physique (utilisation
plus prolongée des lipides, retardement de l’utilisation des glucides) ex :
marathoniens

b. Choix des substrats

• Intensité de l’exercice

- Faible intensité
Substrat ‘’lipidique’’ majoritaire
= ‘’acides gras libres’’ véhiculés
Par le sang (plasma FFA)

- Intensité élevée
Substrat ‘’glucidique’’ majoritaire
= glycogène musculaire
Bioénergétique 30

c. Gestion des réserves

• Les substrats les

plus ‘’accessibles’’
(muscles) sont
utilisés en
premiers :
↑ utilisation des TG et du
glycogène musculaire
↓ réserves musculaires

• Appel au substrats stockés dans les sites de réserve : foie (glycogène) – Tissu Adipeux
(triglycérides)
• Les substrats de ‘’réserve’’ sont transportés jusqu’au muscle par le sang

↑ de l’utilisation des ‘’acides gras libres’’ (issus du tissu adipeux)

↑ de l’utilisation du glucose sanguin (issu du foie)

d. Contrôle hormonal de l’utilisation des substrats

Ex :
↑glycogénolyse
• ↑ épinéphrine (adrénaline) ↑glycolyse
↓ lipolyse

• ↓ insuline ↓ lipases

3. Voies métaboliques anaérobies

a. Réserves ‘’immédiatement’’ disponibles
Bioénergétique 31

Rôle des réserves énergétique dans le renouvellement des molécules d’ATP

Ex : énergie et programmation AP
Bioénergétique 32

Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10s

Substrats énergétiques de 2 exercices supra maximaux de 6s et 10s

Bioénergétique 33

b. Voie non-oxydative (anaérobie)

c. Origine seuil lactique

• ↓ oxygène dans le muscle

• Accélération de la glycolyse
• Diminution des capacités d’élimination du lactate
• Utilisation des fibres musculaires ‘’rapides’’
Bioénergétique 34

Contribution respective de chaque processus métabolique dans l’apport énergétique

total (courbe du haut) lors de course d’intensités et de durées différentes. En fonction de
ces 2 variables, on peut remarquer la prédominance d’une source énergétique mais aussi
l’interaction constante des autres.

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations

sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100m (d’après
Hirvonen et al. 1987)
Bioénergétique 35

III. Déficit et dette en oxygène au cours de l’exercice

• Au début de l’exercice la VO2 est inférieure aux besoins : déficit en O2

• Le déficit en O2 représente la différence entre la VO2 prédite en VO2 constatée

• Cette différence en approvisionnement énergétique est comblée pas les systèmes
anaérobies : lactate + PCr

La dette en O2 : surconsommation d’O2 après arrêt de l’exercice qui dépasse les besoins
énergétiques de repos.

• Resynthèse des stocks musculaires de phosphocréatine

• Réapprovisionnement des stocks d’O2 musculaires (myoglobine)
Bioénergétique 36

IV. Adaptations métaboliques musculaires à l’entrainement en

endurance

• ↑ du nombre de mitochondrie
• ↑ de l’activité des enzymes du métabolisme oxydatif (ex : citrate synthase, PFK…)
• ↑ élimination du lactate
• ↑ de la vascularisation musculaire (oxygénation)
• ↑capacités de transport et de stockage des substrats énergétiques
• ↑ sensibilité hormonale (récepteurs)
• ↑ de l’utilisation des lipides/glucides
• Modification de la proportion des fibres musculaire etc…, la liste n’est pas
exhaustive

L’ensemble de ces phénomènes permettent, d’améliorer chez le sportif la d(a-v)

↑VO2max : ↑VES + ↑ d(a-v)

Quelques définitions…
Enthalpie ‘’H’’ : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le nombre et la
quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits.
Energie libre ‘’G’’ : quantité maximale d’énergie utilisable pour le travail. L’énergie libre
est bien sûr plus faible que l’enthalpie d’un composé.
Entropie ‘’S’’ : Processus continu de transformation de l’énergie. L’entropie d’un système
isolé est d’autant plus élevée que le système est désordonné.