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Chapitre 5 : Les organites semi autonomes

A- Mitochondrie

I- Définition et structure

• Organites les plus ubiquitaires


• Trouvés dans tous les types cellulaires animaux et végétaux
• Ils font la conversion de l'énergie libérée par l'oxydation des nutriments en ATP
• Cylindre, bâtonnet, ou sphérique de 0,5 à 10 µn de Ø à 7 µm de longueur.
• Limitées par deux mb hautement spécialisées et jouant un rôle déterminant dans l'activité
respiratoire de ces organites.
• L’abondance et la localisation dans la cellule varie en fonction du type cellulaire:
une seule mitochondrie par cellule chez certaines algues.
1700 par cellule chez les hépatocytes
50.000 chez l'amibe.

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A- Mitochondrie

I- Définition et structure

Remarque:
Des techniques de microcinématographie cellulaire ont montré que les mitochondries sont aminées de
mouvements de contraction et de déformation autonomes et rapides.

microtubules

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II. Ultrastructure:
A- Mitochondrie

• Limitée par 2 mb une externe et une interne qui définissent 2 compartiments distincts, l'espace
inter-mb et la matrice.

• La mb interne s'invagine à l'intérieur et forme des replis dans la matrice,


ce sont les crêtes mitochondriales qui augmentent considérablement la
surface de la membrane interne.

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II. Ultrastructure:
• Localisés dans des endroits de fortes consommation d'ATP
 Axonème des flagelles
 Près des myofibrilles musculaires

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II. Ultrastructure: A- Mitochondrie

• Crêtes mitochondriales sont perpendiculaires au grand axe de la mitochondrie

• Peuvent être allongées le long du grand axe dans les hépatocytes

• Ou tubulaires dans les cellules du cortex surrénalien

• ou encore allongées mais de section prismatique ou triangulaire dans le système nerveux

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A- Mitochondrie
III. COMPOSITION CHIMIQUE:
Un fractionnement très précis sépare les différents composants de la mitochondrie.

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III. COMPOSITION CHIMIQUE:
1- Membrane externe

• C'est une bicouche lipidique contenant:


 40% de lipides
 60% de protéines donc plus de protéines que la MP.

• Elle contient plusieurs types d'enzymes:


1- Une protéine de transport appelée porine de PM 30.000 d repartie sur toute la
surface, elle forme un pore aqueux qui laisse passer des molécules de taille <10.000 d dans
l'espace inter-mb.

2-Un complexe de 3 protéines de PM 90.000 d situé dans les zones d'accolement


transitoire entre les deux membranes, ce complexe permet le passage direct des protéines
synthétisées dans le cytosol vers la matrice (ADN et ARN polymérases mitochondriales etc.)

3- Une série d'enzymes impliquées dans la synthèse des lipides et dans la conversion des
substrats lipidiques métabolisables dans la matrice.

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2- Membrane interne

1. Bicouche lipidique de 60 A d'épaisseur plus riche en protéines que la mb externe:


 20 % de lipides avec en quantité élevée un PPL «double» appelé cardiolipide
qui rend la membrane interne imperméable aux ions
 80 % de protéines

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2- Membrane interne

2. On peut dénombrer 3 groupes d'enzymes dans la mb interne:


A. Des perméases spécifiques qui régulent le transport des métabolites, ATP, ADP,
pyruvate, acide gras, ions, phosphates, H+, Ca2+ entre la matrice et l'espace mb.
B. Des enzymes responsables des réactions d'oxydation de la chaîne respiratoire, ce sont des
transporteurs d'ions, on dénombre trois complexes:
 complexe de la NADH-deshydrogènase (contenant de Fer et du soufre)
 complexe de cytochrome b, C1 (contenant du Fer et du soufre)
 complexe de cytochrome oxydase (contenant du Fer et du cuivre)
C. Le complexe enzymatique de l'A TP-synthétase qui produit l'A TP dans la matrice

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III. COMPOSITION CHIMIQUE:
1- Membrane externe

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A- Mitochondrie

III. COMPOSITION CHIMIQUE:


3- Espace inter-membranaire
• Composition se rapproche de celle du cytosol du fait de la perméabilité assurée par la
porine.
• Cet espace renferme des enzymes dont la plus connue est l'adényl-kinase qui permet la
régénération de l'A TP à partir de l'AMP selon la voie suivante:

Enzyme

AMP+ATP 2ADP

L'ADP formé traverse la membrane interne puis il est phosphorylé en ATP.

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III. COMPOSITION CHIMIQUE:
4- Matrice mitochondriale

Elle contient des:


• Ions (Ca2+, Fe2+, Mg2+), molécules en solution, métabolites,
• Nucléotides ATP, ADP et du CoA.
• Ribosomes mitochondriales, ou mitoribosomes fonctionnellement et structurellement proches des
ribosomes des procaryotes. Ils sont attachés à la face matricielle
• Systèmes enzymatiques internes impliqués dans le cycle de Krebs et dans la biosynthèse des acides
gras.
• L’ADN circulaire, organisé en double hélice (5 à 10 copies selon les espèces)

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III. COMPOSITION CHIMIQUE:


4- Matrice mitochondriale

Remarque:
La mitochondrie peut synthétiser une bonne partie de ses protéines.
Ceci conduit à l'hypothèse selon laquelle les mitochondries proviendraient d'une bactérie
qui a été endocytée très tôt au cours de l'évolution: c'est la théorie endosymbiotique.

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IV- Rôles physiologiques

• Chacun des constituants de la mitochondrie (membrane externe, interne, espace inter


membranaire et matrice) rempli un rôle physiologique particulier.
• La fonction de la mitochondrie peut être classée en quatre ensembles:
1. Oxydation respiratoire,
2. Production de précurseurs pour divers biosynthèses,
3. Synthèse de protéines
4. Echange d'électrons, Ions et molécules avec le hyaloplasme.
• Mais la fonction principale des mitochondries:
OXYDATION RESPIRATOIRE produisant l'énergie sous forme d' ATP par phosphorylation oxydative

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IV- Rôles physiologiques:


1- Oxydations respiratoires

Réactions se déroulant au niveau de la matrice et de la membrane interne.

Ces réactions peuvent être reparties en 3 étapes successives.

1-1 Formation de l'Acétyl CoA:


1-2 Oxydation de l'Acétyl CoA (cycle de Krebs)
1.3 Transport d'électrons dans la chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative

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IV- Rôles physiologiques:


1- Oxydations respiratoires

Réactions se déroulant au niveau de la matrice et de la membrane interne.

Ces réactions peuvent être reparties en 3 étapes successives.

1-1 Formation de l'Acétyl CoA:


a) L'acide pyruvique formé par glycolyse et les acides gras formés par hydrolyse des
triglycérides dans le hyaloplasme
b) vont être oxydés en Acétyl CoA respectivement par décarboxylation oxydative de l'acide
pyruvique et par oxydation des acides gras dans la matrice .

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IV- Rôles physiologiques:
1- Oxydations respiratoires

1-1 Formation de l'Acétyl CoA:


1-2 Oxydation de l'Acétyl CoA (cycle de Krebs):

C'est la succession de réactions qui ont lieu dans la matrice formant le cycle de Krebs,
- Condensation de l'acétyl CoA avec l'acide oxaloacétique à 4 carbones,
- le CoA est libéré et l'acide citrique formé subit d'autres transformations dans le cycle.
- Le bilan de ce cycle est la formation de CO2 et réduction des coenzymes suite à des oxydations par
déshydrogénation des substrats du cycle,
- il y a formation de 3 NADH et un FADH2.

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1.3 Transport d'électrons dans la chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative.


1-3-1 transport d'électrons

Les NADH et FADH produits dans la matrice par le cycle de Krebs vont être réoxydés dans la mb interne
en transférant les électrons à une série de complexes enzymatiques insérés dans la mb interne (NADH
deshydrogènase, cytochrome b,C1 et cytochromc oxydase a, a3 jusqu'au dernier accepteur l'02.
Cette chaîne de transfert d'électrons est appelé CHAÎNE RESPIRATOIRE.

Remarque 1: les complexes enzymatiques réalisent ce transfert grâce aux atomes


métalliques qu'ils contiennent (Fe, Cu, S) qui sont des accepteurs d'électrons.
Remarque 2 : deux molécules lipophiles de petite taille font la liaison entre les 3 complexes
enzymatiques: l'ubiquinone ou CoQ et le cytochrome c.

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1.3 Transport d'électrons dans la chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative.


1-3-1 transport d'électrons

Le transfert d'électrons dans la chaîne respiratoire libère de l'énergie qui est utilisée
par les 3 complexes enzymatiques pour pomper les protons H+ vers l'espace inter-mb.
Ce transfert d'H+ crée un gradient électrochimique qui exerce une force motrice protonique (FMP).
Cette force motrice protonique est utilisée pour la phosphorylation oxydative (synthèse d'ATP), pour les
co-transports et antiports, et l'incorporation du Ca ++.

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1.3 Transport d'électrons dans la chaîne respiratoire et phosphorylation oxydative.


1-3-1 transport d'électrons

1-3-2 Phosphorylation oxydative


La phosphorylation de l'ADP en ATP par l'ATP-synthétase.
C’est un complexe protéique par lequel les protons H+ refluent dans la matrice.
Ce flux de protons est couplé à la phosphorylation de l'ADP selon la réaction:

ADP + Pi ATP

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IV- Rôles physiologiques:
1- Oxydations respiratoires

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IV- Rôles physiologiques:
1- Oxydations respiratoires

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IV- Rôles physiologiques:


1- Oxydations respiratoires

2- Production de précurseurs pour diverses biosynthèses: exemples


1. précurseur de la néoglucogenèse : le précurseur est l'acide oxaloacétique, la membrane
interne est imperméable à ce précurseur il est réduit en acide malique. Une fois dans le hyaloplasme
l'acide malique est réoxydé en acide oxaloacétique.

1. précurseur de la biosynthèse des acides gras, le précurseur est l'acétyl CoA.


2. précurseurs de l'uréogénèse, transformation de l'ammoniaque provenant de la dégradation des
acides aminés en urée.
3. précurseurs de la biosynthèse des acides aminés et des porphyrines.

3- Synthèse des protéines

4- Contrôle des échanges entre les mitochondries et le hyaloplasme


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IV- Rôles physiologiques:
1- Oxydations respiratoires
2- Production de précurseurs pour diverses biosynthèses: exemples

3- Synthèse des protéines


Les mitoribosomes synthétisent 5 à 10 % des protéines mitochondriales qui sont pour l'essentiel des
enzymes de la chaîne respiratoire et l'ATP-ase.
Les ARNm traduits dans les mitoribosomes sont transcrits sur l'ADN mitochondriale.

4- Contrôle des échanges entre les mitochondries et le hyaloplasme

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A- Mitochondrie
V. La mort cellulaire ou Apoptose
La mort cellulaire est le résultat de l’ouverture des mégacanaux, qui a pour conséquence:
1. La disparition de la ddp au niveau de la membrane interne,
2. L’arrêt de la chaîne respiratoire et de la synthèse d’ATP,
3. Et libération dans le cytosol de protons, de procaspases, du cytochrome C et de Ca++

Les caspases sont des enzymes de contrôle de la vie et de la mort cellulaires 25


Chapitre 5 : Les organites semi autonomes

Le génome de la mitochondrie
La mitochondrie possède un génome semi-autonome.
Des protéines assurent un transfert d’information dans les deux sens entre les génomes nucléaire et
mitochondrial et modifient leur fonctionnement

ADN Mitochondrial

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Chapitre 5 : Les organites semi autonomes
Fusion et fragmentation des mitochondries

• La fusion des mitochondries se déroule en deux étapes successives:


fusion des deux membranes côté externe puis interne
• La fragmentation des mitochondries (ou fission) fait intervenir des protéines de la membrane externe

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Chapitre 5 : Les organites semi autonomes
Fusion et fragmentation des mitochondries

• La fusion des mitochondries se déroule en deux étapes successives:


fusion des deux membranes côté externe puis interne
• La fragmentation des mitochondries (ou fission) fait intervenir des protéines de la membrane externe

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B. Chloroplastes

Les chloroplastes appartiennent à une famille d'organites qui n'existe que chez les cellules
végétales et qui sont appelés les « plastes ».
Ces organites accumulent des substances qu'ils ont parfois synthétisées eux même.

Il existe 3 types de plastes.


A- Leucoplastes (incolores) classés selon la nature des réserves accumulés on distingue:
1. Les amyloplastes (réserve d'amidon)
2. Les oléoplastes (réserve de lipides)
3. Les protéoplastes (réserve de protéines)
B- Chromoplastes : à pigments caroténoïdes (jaune, rouge) des fleurs et fruits.
C- Chloroplastes à pigment vert la chlorophylle.
Ces derniers constituent la classe la plus importante vu leur rôle physiologique.

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B. Chloroplastes
Il existe 3 types de plastes.
A- Leucoplastes (incolores) classés selon la nature des réserves accumulés.
B- Chromoplastes : à pigments caroténoïdes (jaune, rouge) des fleurs et fruits.
C- Chloroplastes à pigment vert la chlorophylle.

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B. Chloroplastes
I- Définition et structure

• Organites qui existent dans toutes les cellules des végétaux photosynthétiques
• Grâce au pigment vert : la chlorophylle, vont pouvoir convertir l'énergie lumineuse en énergie
chimique stockée sous forme de liaisons chimiques dans des composés carbonés photosynthétisés.

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B. Chloroplastes
I- Définition et structure

Au MO, les chloroplastes des végétaux supérieurs se distinguent facilement par leur couleur verte et
par leur forme de disques lenticulaires de 3 à 10 µm d'épaisseur,
• Il existe environ 50 chloroplastes par cellule.
• Chez certaines algues on compte 1 ou 2 chloroplastes disposés en ruban,
• la couleur verte peut être masquée par d'autres pigments c'est le cas des algues brunes et algues
rouges.

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II- Ultrastructure: B. Chloroplastes

• les chloroplastes sont limités par une enveloppe formée de deux membranes externe et interne de
60 À d'épaisseur.
• A l'intérieur du stroma, il existe un autre système mb de 70 À d'épaisseur, disposé en sacs aplatis et
clos: les thylakoïdes disposés en parallèle au grand axe du chloroplaste.

Coupe ultrafine de chloroplaste, feuille de tabac :


On distingue deux membranes périphériques (flèches), le stroma, s, les
thylakoïdes, th, libres dans le stroma du plaste ou empilés en granum, gr;
a, enclaves amylifères; l, emplacement d'un globule lipidique.

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B. Chloroplastes
II- Ultrastructure:
Il existe 2 types de thylakoïdes :
1. les thylakoïdes du stroma allongés dans le stroma
2. Les petits thylakoïdes discoïdes disposés en pile entre les thylacoïdes du stroma.
L'ensemble de ces petits thylacoïdes est appelé granum.
Les membranes des thylakoïdes définissent 3 compartiments distincts:
1. l'espace intermembranaire entre la membrane externe et interne,
2. le stroma cavité du chloroplaste limité par la membrane interne
3. et l'espace intrathylakoïde limité par les membranes thylakoidales

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B. Chloroplastes
II- Ultrastructure:

Des communications inter-thylacoïdes

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B. Chloroplastes
III- Composition chimique
L'isolement des différents constituants du chloroplaste par des méthodes de:
Fractionnement par combinaison de techniques:
1. de chocs osmotiques,
2. traitement mécanique
3. et ultracentrifugation sur gradient discontinu.

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III- Composition chimique

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B. Chloroplastes

III- COMPOSITION CHIMIQUE


1- Membrane de l'enveloppe:

• L'espace intermembranaire étant très étroit, il est souvent difficile d'étudier séparément les deux
membranes interne et externe.
• Elles sont globalement constituées :
1. 60 % de lipides (glycolipides à 1 ou plusieurs galactoses, PPL et cholestérol )
2. 40 % de protéines (protéines de transports, des galactosyltransférases, qui catalysent la
synthèse des glycolipides membranaires).
3. Les membranes de l'enveloppe ne contiennent pas de chlorophylle mais un faible % de
caroténoïdes.
4. A la différence des mitochondries, la membrane interne des chloroplastes :
--Ne contient pas d' ATPase ni de transporteurs d'électrons.

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B. Chloroplastes

III- COMPOSITION CHIMIQUE


2. Les thylacoides:

Ce sont des membranes de 70 A d'épaisseur, elles contiennent:


1. 38 % de lipides (PPL, sulfolipides et galactolipides en plus grand %),
2. 12 % de pigments (chlorophylles et caroténoïdes),
3. 50 % de protéines (ATP ases, cytochromes et transporteurs d'électrons)
Les lipides des membranes thylakoïdales ressemblent aux lipides des mb de l'enveloppe.

• Les pigments sont de 2 types la chlorophylle et caroténoïdes:


• La chlorophylle est un complexe porphyrine-magnésium formé:
1. partie hydrophile avec un noyau tétrapyrolique
2. partie hydrophobe constituée du phytol.

Il existe 2 types de chlorophylle a et b qui diffèrent par un groupe situé en C3 du noyau.

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B. Chloroplastes

III- COMPOSITION CHIMIQUE


2. Les thylacoides:

Les caroténoïdes pigments jaune ou orange, sont de 2 types: Carotène ou xanthophylles.


Le carotène est une longue chaîne d'unité d'isoprène avec des extrémités cycliques.
C'est grâce à leur doubles liaisons conjuguées que les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent
l’énergie lumineuse.

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B. Chloroplastes
III- COMPOSITION CHIMIQUE
2. Les thylacoides:
Les protéines des membranes thylacoïdales peuvent être classées en 3 groupes:
1- Complexes chlorophylle-protéines: la plupart des chlorophylles et caroténoïdes sont
complexés à des protéines membranaires des thylakoïdes.
2- Des cytochromes et des transporteurs d'électrons de la chaîne photosynthétique.
Exemple: la peroxyde NADP+ réductase et le plastoquinone
3- Des ATP-ases chloroplastiques qui catalysent la formation de l'ATP par couplage au
transport d'électrons dans la chaîne photosynthétique.

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B. Chloroplastes

III- COMPOSITION CHIMIQUE


2. Les thylacoides:

3. Le stroma:

C'est gel riche en protéines essentiellement des enzymes, il contient :


Des plastoribosomes, de l'ADN, des globules lipidiques, des grains d'amidon en réserve, des sucres,
ions, nucléotides, des AA etc ....

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V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse

C'est l'ensemble des réactions qui permettent aux organismes :


chlorophylliens ou autotrophes d'utiliser les électrons de l'eau et l'énergie de la lumière pour
convertir le CO2 atmosphérique en composés organiques.

Ce sont des réactions au cours desquels il y a :


Oxydation de l'eau (donneur d'électron)
Réduction du CO2 (accepteur), avec dégagement d'02.

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B. Chloroplastes
V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse

Ces réactions d'oxydoréduction sont complexes et font intervenir plusieurs composés.

Elles se déroulent en 2 phases:


1- la phase lumineuse dans les membranes des thylacoïdes:
Pendant cette phase, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique, il y a formation
d'ATP par (l'ATP-synthétase) et de NADPH (par réduction de NADP+ dans la chaîne de transfert
d'électrons).

-2- La phase obscure dans la stroma:


c'est une phase pendant laquelle il y a synthèse des substances organiques à partir du CO2 par
réduction de celui-ci par le NADPH et de l'ATP formés au cours de la phase claire.

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V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse
1-1 la phase lumineuse dans les membranes des thylacoïdes:

Phase lumineuse Phase obscure

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V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse
1- 1- la phase lumineuse comporte 2 étapes:

A. Photolyse de l'eau et réduction du NADP+


B. Captation de l'énergie lumineuse par les pigments et photophosphorylation

Dans certaines étapes de la chaîne photosynthètique, le transport d'électrons est associé à


• un transport de protons H+.
• Ces protons H+ sont repompés dans le stroma via les ATP-synthétases qui sont activées et
permettent la phosphorylation de l'ATP

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V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse
1- 1- la phase lumineuse comporte 2 étapes:

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V- Rôles physiologiques
1- La Photosynthèse
1- 2- la phase obscure (réaction de fixation du carbone):

L'ATP et le NADPH produits au niveau de la phase lumineuse vont servir respectivement de source
d'énergie et de pouvoir réducteur pour favoriser la conversion du CO2 en glucides. Cette
transformation nécessite une série de réactions complexes dont chacune est catalysée par une
enzyme spécifique.

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V- Rôles physiologiques

2- Synthèse des protéines


Ces synthèses se font par des plastoribosomes, et concernent une partie des protéines du stroma et
celles des membranes plastidiales et thylacoïdales dont l'ATPase.

3- Echanges chloroplaste-hyaloplasme
Ils sont contrôlés par la membrane interplastidiale: avec entrée de CO2 et d'H20 et des transferts de Pi,
nitrate, sulfate et AA 49
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B. Chloroplastes

V- Biogenèse

Il existe 2 origines possibles des chloroplastes :


Dans les cellules mérismatiques (Embryonnaires) des organites précurseurs de petite
taille ne possédant pas de membrane thylacoïde (les proplates) se différencient en présence
de la lumière, par invagination de la membrane interne qui donne les thylacoïdes.
Remarque: à l'obscurité le système membranaire ne se développe pas ou on régresse.

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Chapitre 5: Les organites semi autonomes B. Chloroplastes
V- Biogenèse
Dans les cellules âgées au cours de la division cellulaire, les chloroplastes fonctionnels
préexistants se divisent selon 2 modes:
1. - Par segmentation avec étranglement de l'enveloppe,
2. - Par partition, la membrane interne s'invagine perpendiculairement au grande axe du
chloroplaste partageant le stroma en deux, puis la division est achevée par étranglement
externe de l'enveloppe à ce niveau.

Remarque : comme les mitochondries les chloroplastes sont des organites semi-autonomes, duplique
l'ADN à chaque division, qui est transmise aux organites fils.

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Chapitre 5 : Les organites semi autonomes
B. Chloroplastes

V- Biogenèse

Formation du site de division

Recrutement des protéines formant Wataru Sakamoto, et al . The Arabidopsis Book, 2008(6): (2008).
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l’anneau d’étranglement externe et interne

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