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SÉMANTIQUE BIOMÉDICALE

PROCÉDURES Accès libre

Mécanismes en ontologie biomédicale


Johannes Röhl

Tiré des ontologies en biomédecine et sciences de la vie (OBML 2011)


Berlin, Allemagne. 6­7 octobre 2011

Correspondance : Johannes.
Abstrait
roehl@uni­rostock.de
Département de philosophie, Le concept de mécanisme est devenu une proposition standard d’explication en biologie.
Université de Rostock, August­
Bebel­Strasse 28, 18051 Rostock,
On a prétendu que les explications mécanistes étaient appropriées à la biologie des
Allemagne systèmes, car elles se situent à mi­chemin entre le réductionnisme strict et le holisme. En
raison de leur importance dans le domaine, une description ontologique formelle des
mécanismes est souhaitable. Les explications philosophiques classiques des mécanismes
sont souvent ambiguës et manquent de la clarté que peut apporter un cadre ontologique
formel. Le but de cet article est de clarifier certaines de ces ambiguïtés et de suggérer un
tel cadre pour les mécanismes. En m'inspirant d'une « ontologie de dispositifs », je suggère
comme approche générale pour cette tâche l'introduction de types fonctionnels et de
parties fonctionnelles par lesquels les relations particulières entre un mécanisme et
ses composants peuvent être capturées.

Contexte Le
concept de mécanisme est devenu ces dernières années une proposition philosophique standard pour les
explications en biologie et dans d'autres sciences des systèmes complexes où l'approche traditionnelle, la
subsomption sous les lois universelles, n'a pas été fructueuse. Ceci est en accord avec la pratique de ces
sciences où la postulation de mécanismes à plusieurs niveaux (organisme, cellulaire, moléculaire,
biochimique) est une pratique de recherche courante : Un comportement stable d'un système biologique
s'explique par la description d'un ( postulé) mécanisme qui est causalement responsable de ce comportement
[1­5]. Des exemples familiers incluent la photosynthèse ou la biosynthèse des protéines ; les maladies sont
associées à des mécanismes ainsi qu’à l’action des médicaments [6]. La découverte réelle d’un tel
mécanisme postulé n’est bien sûr pas triviale et constitue souvent une réussite scientifique majeure.

Alors que les explications mécanistes en biologie sont généralement essentiellement qualitatives,
la biologie des systèmes utilise des outils mathématiques puissants et s’efforce d’obtenir des
résultats quantitatifs. Les scientifiques travaillant dans ce domaine ont exprimé l'espoir d'obtenir
une meilleure image de la réalité biologique si l'approche informatique pouvait être alignée sur les
approches mécanistes [7]. Les discussions philosophiques sur les mécanismes se concentrent
souvent sur l’explication et non sur l’ontologie, et souffrent d’ambiguïtés et de manque de clarté qui
pourraient être corrigées par une approche plus formelle. Les considérations suivantes espèrent
donner quelques premiers pas dans cette direction par une analyse ontologique des mécanismes.
Bien que le travail présenté ici constitue un travail de base conceptuel, il existe un riche champ
d’applications possibles dans la représentation et l’obtention de connaissances biomédicales.

© 2012 Röhl ; titulaire de licence BioMed Central Ltd. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la licence Creative Commons
Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe
quel support, à condition que l’œuvre originale soit correctement citée.
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L'ontologie devrait répondre à la question de savoir dans quelle catégorie fondamentale quelque chose
appartient. Pour découvrir ce qu'est un mécanisme, je commencerai par quelques définitions tirées de la

littérature, discuterai des options de catégories pour les composants des mécanismes et le mécanisme dans son
ensemble, et suggérerai avec quelles relations ils pourraient être liés entre eux pour constituer un mécanisme. Il
convient toutefois de noter au préalable que les suggestions contenues dans cet article ne visent pas
nécessairement à impliquer une vision du monde universelle, mécaniste et réductionniste. Différents auteurs
utilisent des notions quelque peu différentes de « mécanisme » ou

« mécanistes » selon leur formation respective en biologie, philosophie, physique ou sciences de l'information. Il
sera précisé dans la suite que le mécanisme au sens utilisé ici est dépendant de concepts fonctionnels et donc
non réductionniste au sens critiqué par Robert Rosen [8,9]. Rosen oppose la causalité mécaniste à la causalité
biologique finale. Selon lui, un système mécaniste se caractérise par un comportement déterministe et calculable,
c'est­à­dire que toute description complète d'un état du système ainsi que l'opérateur mathématique d'évolution
temporelle ou les équations de mouvement du système déterminent les états du système à des moments
ultérieurs. Ces systèmes peuvent également être appréhendés dans leur intégralité par une analyse réductionniste
de leurs composants, c'est­à­dire que le comportement de l'ensemble est entièrement déterminé par le
comportement de ses parties (causalité « bottom­up »). Au contraire, certains types de systèmes tels que Les
biologiques se distinguent, selon Rosen, par le fait qu'ils ne peuvent pas être décrits de manière adéquate en
termes « purement mécanistes », car ils présentent des caractéristiques telles que le tout déterminant le
comportement de ses parties (« causalité descendante »). L'évaluation de la critique de Rosen et de ses
distinctions formelles très générales entre les systèmes mécanistes (au sens étroit qu'il utilise) et les systèmes
biologiques et leurs modes de causalité doit être laissée à une autre occasion, car la possibilité même d'une
causalité descendante est un problème. sujet très controversé en philosophie des sciences. Quoi qu’il en soit,
de nombreux partisans des mécanismes en philosophie de la biologie semblent se positionner comme
intermédiaires entre le « réductionnisme dur » (comme celui critiqué par Rosen comme « mécaniste ») et le
holisme [10]. De plus, l’affirmation selon laquelle les organismes contiennent de (nombreux) mécanismes ne
signifie pas que tous les organismes doivent être identifiés à des mécanismes. Une ontologie qui reconnaît
certaines entités biologiques importantes comme des mécanismes n’implique pas une ontologie mécaniste
universelle de la biologie (ou du monde entier).

Qu'est­ce qu'un mécanisme ? ­ quelques définitions

Voici trois définitions différentes des mécanismes tirées de la littérature sur la philosophie de la biologie : « Un
mécanisme
pour un comportement est un système complexe qui produit ce comportement par l'interaction d'un certain
nombre de parties, où les interactions entre les parties peuvent être caractérisées par des interactions directes. ,
généralisations liées au changement. [2]
« Les mécanismes sont des entités et des activités organisées de telle sorte qu'elles soient productives de
changements réguliers depuis le début ou la configuration jusqu’à la fin ou la fin des conditions. [1]
« Un mécanisme est une structure remplissant une fonction en raison de ses éléments constitutifs, de leurs
opérations et de leur organisation. Le fonctionnement orchestré du mécanisme est responsable d’un ou plusieurs
phénomènes. [3]
Les trois conceptions identifient plusieurs caractéristiques importantes pour la caractérisation des
mécanismes : les mécanismes sont (1) destinés à un comportement spécifique, qui peut être caractérisé
fonctionnellement par une entrée et une sortie spécifiques ; ils (2) ne se contentent pas de déclarer
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de telles corrélations entrées­sorties, mais montrent le « fonctionnement interne » produisant la sortie ; ils
présentent (3) une sorte de continuité et mènent sans interruption des conditions initiales aux états finaux, et
ce sont (4) des structures complexes et peuvent, en général, avoir des sous­mécanismes à un niveau de
granularité inférieur.
Les deux premières définitions ont des difficultés à traiter des mécanismes cycliques qui ne peuvent pas
être simplement caractérisés par des états initiaux ou finaux [4]. Ceci peut être résolu si l'on considère la
fonction remplie par un mécanisme d'une manière plus générale : un mécanisme cyclique destiné à
maintenir un certain équilibre des concentrations, par exemple, prendra en entrée n'importe quel état du
système à contrôler. , et si la valeur du rapport de concentration de ce système n'est pas dans un certain
intervalle de tolérance, le mécanisme produira en sortie un état avec une valeur dans l'intervalle. Ainsi, les
états d’entrée/sortie ne doivent pas être considérés comme des états initiaux et finaux strictement ordonnés
dans le temps. Les caractéristiques clés semblent être que les mécanismes sont, d’une part, caractérisés
fonctionnellement et, d’autre part, qu’ils constituent des systèmes complexes et que les actions consécutives
de leurs composants réalisent ensemble la fonction de l’ensemble.

Par ailleurs, on pourrait se demander si et pour quelles raisons il existe une distinction entre mécanismes
et « voies » biochimiques, l'usage de ces termes dans la communauté scientifique semblant presque
interchangeable. Une différence semble être que les voies sont principalement des chaînes de réactions
chimiques et des phénomènes de transport impliquant des biomolécules flottant librement, alors que les
mécanismes sont plus clairement localisés et impliquent des structures matérielles stables. Pour l'instant, je
supposerai que les mécanismes considèrent­

Les éléments abordés ici traitent de structures stables et localisées. Une expansion vers des systèmes qui
ne sont pas caractérisés par des continus individuels stables, mais par des concentrations de « choses » qui
varient dans le temps doit être laissée à une autre occasion. Mais je suppose que l’approche esquissée ci­
dessous est suffisamment générale pour être étendue aux parcours dans ce dernier sens.

Méthodes
Je proposerai d'abord une analyse ontologique des mécanismes et des catégories appropriées pour leurs
composants, puis j'examinerai les relations et les connexions entre eux, et enfin je discuterai des choix de
catégories possibles pour le mécanisme dans son ensemble. Pour cela, il faudra dire quelque chose sur les
fonctions et les parties fonctionnelles.

Composants d'un mécanisme


Selon les définitions ci­dessus, les mécanismes ont deux types de composants ou de parties : les « entités »
et les « interactions » ou « activités ». Une expression comme « entité » est trop générale pour être prise
au sérieux comme une suggestion de catégorie ontologique (car généralement tout ce qui existe est
considéré comme une entité d’une certaine sorte). Ce que ces auteurs entendent apparemment par
« entités » dans les définitions ci­dessus, ce sont des éléments matériels stables du mécanisme. Selon
l’ontologie de haut niveau BFO [11] que nous prendrons comme cadre ontologique, ceux­ci peuvent être
classés comme continuants indépendants. (Dans l'ontologie DOLCE, ils seraient appelés « endurants
physiques » [12].) Dans BFO, les entités continues indépendantes sont ce que nous considérerions comme
des « choses », c'est­à­dire des entités qui peuvent changer dans le temps, c'est­à­dire qu'elles peuvent
présenter différentes propriétés ou états à différents moments dans le temps, tout en conservant leur identité,
mais n'ont pas de parties temporelles. En revanche, les rentes d'occurrence (DOLCE : « perdurants ») sont
des entités comme des événements ou des processus qui se déroulent dans le temps et comportent des
parties temporelles (phases ou étapes). Les occurrences sont des entités dépendantes ;
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ils ont toujours besoin d'au moins un continuateur indépendant pour y participer. (Un processus en cours
d'exécution dépend, pour son existence, du fait qu'au moins un exécutant exécute ce processus en cours.)

Les composants matériels d'un mécanisme sont identifiés fonctionnellement en fonction de leur
contribution au comportement caractéristique de ce mécanisme dans son ensemble.

(Nous en parlerons davantage sur les contributions fonctionnelles ci­dessous.) Elles font partie du
mécanisme, mais cela ne suffit pas, car toutes les parties d'un mécanisme ne sont pas reconnues comme
des composants saillants. Cela dépend du contexte, généralement celui du mécanisme même en question.
Ce n’est pas seulement une question de division et de granularité. Par exemple, les ions H+ « pompés »
(protons) ou les électrons transportés par la chaîne de transport d'électrons lors de la photosynthèse sont
des composants des mécanismes respectifs (sous­mécanismes de la photosynthèse), car ils contribuent à
l'action de ces mécanismes. Mais les protons et les électrons des atomes des molécules qui ne sont pas
impliqués et ne contribuent pas à l’action du mécanisme ne sont pas des composants, bien que bien sûr
des parties matérielles (par transitivité de la relation de partie) de l’ensemble du congloméré matériel. Qu’en
est­il des autres types de composants et de leur relation avec les composants matériels ?

Activités et interactions – la dynamique d'un mécanisme De toute


évidence, les composants matériels d'un mécanisme doivent être connectés et intégrés de manière
dynamique dans l'ensemble qui doit être capturé dans la description d'un mécanisme. Il existe un débat sur
la manière dont cela devrait être reflété dans l’analyse ontologique.
Une option consiste à comprendre les interactions comme des relations entre les continuants, comme le
propose Stuart Glennan : une « interaction » est considérée comme un « changement de propriété
corrélatif », « une occasion au cours de laquelle un changement dans une propriété d'une partie entraîne
un changement ». dans une propriété d'une autre partie »[2]. Ces corrélations seraient de simples relations
entre les composants matériels et leurs propriétés, et les « interactions » ne seraient donc pas des entités
au sens plus étroit d’une catégorie ontologique fondamentale. Pour éviter une régression, la « relation
d'interaction » entre les composants doit être immédiate, c'est­à­dire que les interactions ne doivent pas
être médiatisées par d'autres composants intermédiaires. D’un autre côté, on peut affirmer, comme le font
Darden, Machamer et Craver, que pour représenter la dynamique d’un mécanisme, il ne suffit pas d’utiliser
uniquement les composants matériels et leurs relations, mais d’opter pour l’acceptation des « activités »
comme une classe distincte d’activités. entités à part entière : « Les activités sont productrices de
changement. Les entités sont les choses qui s'engagent dans des activités. [...] Une activité est généralement
désignée par un verbe ou une forme verbale [...].
Ils sont constitutifs des transformations qui engendrent de nouveaux états de choses ou de nouveaux
produits. [1]
Selon cette position, les interactions enregistreraient simplement le résultat des transitions entre différents
états des composants matériels tandis que les activités donneraient une description meilleure et plus
complète. L’efficacité causale ne pourrait être attribuée aux composants matériels que si leurs activités
spécifiques étaient prises en compte. Par ailleurs, la continuité et la régularité des phases temporelles d'un
mécanisme actif ne pourraient être garanties que par l'acceptation d'activités car elles relient les états des
composants matériels et assurent ainsi une « continuité productive » entre ces phases.

Machamer et coll. prétendent que le comportement dynamique des mécanismes serait mieux capturé avec
des activités en tant que elles­mêmes changeantes ou productrices de changement qu'avec
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uniquement les résultats des changements (les « interactions » de Glennan). Ainsi, selon Glennan, les interactions ne sont

que de simples relations dépendantes de leurs relations, elles ne doivent pas être « réifiées » et ne doivent pas être « réifiées ».

ne forment pas une catégorie ontologique supplémentaire. Selon Machamer et al. activités

sont une sorte de processus auquel participent des composants matériels. Si nous acceptons ceux

éléments supplémentaires dans notre ontologie, nous pouvons classer les « activités » comme entités processuelles

avec des parties ou des phases temporelles, c'est­à­dire comme cela se produit dans la terminologie ci­dessus (DOLCE :

perdurants).

James Tabery a suggéré une position intermédiaire [13], acceptant les deux interactions

et des activités complémentaires les unes des autres. Tabery commence avec la conception de Glennan

des interactions comme « occasion(s) au cours de laquelle un changement dans une propriété d'une partie entraîne

un changement dans une propriété d’une autre partie »[13]. Ce « faire surgir » pourrait être analysé

plus loin en termes d'activités. Une activité détermine plus précisément comment un tel changement corrélatif est réalisé :

« Pour les dualistes, l’activité est le processus dynamique consistant à amener

à propos de » [13]. Mais les interactions sont également nécessaires, car elles sont productives et

activités non productives. Ces dernières n'impliquent pas une autre entité en interaction, par exemple

des changements des conformations géométriques qui ne concernent qu'une seule molécule. Donc,

Selon Tabery, les interactions sont nécessaires pour distinguer les activités productives des activités non productives. Pour

intégrer les activités dans le récit de Glennan, Tabery remplace simplement dans la définition d'une interaction « provoque »

par « produit dynamiquement » : « une occasion à laquelle un

un changement dans une propriété d'une partie produit dynamiquement un changement dans une propriété d'une autre

partie » [13] (italiques ajoutés). Et les activités sont responsables de la production dynamique.

Les implications ontologiques de la suggestion de Tabery ne sont pas tout à fait claires car la relation entre activités et

interactions n'est pas expliquée. On pourrait comprendre les activités

en tant que « réalisateurs » d’interactions : les interactions se contenteraient d’enregistrer les simples corrélations de

les instances de propriété de deux ou plusieurs détails et activités apporteraient une contribution supplémentaire

des informations sur le déroulement du changement. Avec une lecture différente, la classe des interactions pourrait être

considérée comme ayant deux sous­classes, les interactions « non productives » et « productives », et les activités seraient

alors le sous­type productif des interactions. En tout cas, si

La proposition de Tabery est prise au sérieux sur le plan ontologique, elle s'oppose à considérer les interactions comme

de simples relations et en faveur de l'acceptation d'une catégorie ontologique supplémentaire de dynamique,


entités récurrentes comme les activités mentionnées ci­dessus.

En plus de capturer la notion de dynamisme, une approche dynamique présente d'autres avantages.

approche qui accepte non seulement les continuants et leurs relations, mais aussi les processus ou

événements. Les ontologies actuelles de haut niveau comme BFO et DOLCE reconnaissent toutes ce besoin.
pour les événements. Les continus impliqués dans l'interaction sont liés aux occurrences

par une relation comme « participe_in » qui exprime l’implication d’un ou plusieurs continus dans un processus. Par cette

« réification » des processus d’interaction, on évite d’avoir à

traiter des relations avec différentes arités, si un type d'interaction peut avoir des jetons avec différents nombres de

participants. (Il convient également de noter que dans les logiques de description comme

Les relations OWL DL avec plus de deux relata sont difficiles à modéliser. Avec un niveau supérieur

ontologie qui inclut des processus, cette restriction peut souvent être contournée de manière intuitive et attrayante.) Et avec

les occurrences, on peut modéliser l'emplacement, la fréquence et

d'autres caractéristiques intéressantes de ces processus d'interaction ou des faits sur leurs précédents

ou se suivent et définissent les relations correspondantes. (Cf. [14] pour des arguments détaillés sur l'utilité d'admettre les

occurrences comme une catégorie distincte pour représenter

interactions moléculaires.)
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Une note sur la terminologie parfois déroutante : dans Gene Ontology [15], le terme « activité » est utilisé
pour décrire des fonctions moléculaires, comme « activité catalytique ». Dans le GO, cela signifie que le
composant spécifique a la fonction (ou la disposition) d'initier ou de participer à cette activité, et non à cette
activité, c'est­à­dire la contribution réelle au processus d'une réaction chimique elle­même. Alors que dans
la discussion résumée ci­dessus et tout au long de cet article, les « activités » sont utilisées comme les
processus au sein de la structure d’un mécanisme.
J'appellerai généralement les interactions « processus » et ignorerai la différence avec les processus qui
n'impliquent qu'un seul participant et ne sont donc pas des interactions au sens strict.
Ainsi, comme premier résultat, nous pouvons conclure que les composants matériels des mécanismes
(comme les ions, les membranes cellulaires, etc.) peuvent être classés comme continuants. Il existe en
outre des « composants procéduraux », c'est­à­dire les processus d'interaction réels qui se déroulent
dans un mécanisme (transport d'ions, excitation énergétique d'électrons, etc.). Ces types de composants
de base sont reliés par des relations telles que la participation. Avant de discuter plus en détail de ces
relations entre les composants matériels et les processus d’un mécanisme, j’aborderai la question de
savoir comment le mécanisme dans son ensemble devrait être classé ontologiquement. À cette fin, je
décrirai d’abord une approche qui suggère un lien très fort entre une structure matérielle et des processus
spécifiques dans lesquels elle peut être impliquée.

L'ontologie des dispositifs


Un cadre très général pour analyser la dépendance mutuelle des continuants, des fonctions et des
processus a été suggéré par Antony Galton et Riichiro Mizoguchi [16]. Ceci a été développé pour des
applications dans l’ontologie de l’ingénierie, mais est suffisamment général pour nos besoins. À partir de
l’analyse des dispositifs d’ingénierie dans leur « ontologie des dispositifs », non seulement les artefacts,
mais presque tout type d’entité matérielle peuvent être considérés comme un « dispositif » dans le sens
général suivant : Un dispositif est un objet qui est essentiellement caractérisé (fonctionnellement). ) par les
entrées/sorties qu’il peut produire (à part ça c’est une « boîte noire »). Mais pour générer ce résultat, l’objet
doit subir ou « mettre en œuvre » un processus : « un objet [...] est caractérisé en termes de processus
qu’il met en œuvre. C’est ce que nous appelons les processus externes ou le comportement de l’objet »
[16]. Nous avons ainsi un triplet étroitement interdépendant de <objet, fonction, processus> : l'objet « met
en œuvre » ses « processus externes », qui produisent « la génération de sortie à partir de l'entrée » [16].
Par exemple, dans la photosynthèse, l'objet « photosystème I » a pour fonction de transformer l'énergie
lumineuse d'entrée en énergie chimique de sortie. Si nous regardons à l’intérieur de la « boîte noire », nous
trouvons des « sous­dispositifs » avec des processus spécifiques qui sont internes au dispositif de niveau
supérieur et qui sont causalement responsables de ses processus externes. Et à tous les niveaux, l'identité
d'un objet dépend de sa fonction ou de sa disposition aux processus externes : « un objet est une unité qui
met en œuvre ses processus externes » [16]. Une telle structure imbriquée d'objets essentiellement
caractérisés par leurs fonctions ou leur capacité à mettre en œuvre des processus spécifiques correspond
très bien à l'approche mécaniste en biologie telle que décrite jusqu'à présent. La régression des structures
(appareils à l’intérieur des appareils) doit être stoppée à un certain niveau physique de base, mais cela
n’est pas important dans le cadre de notre propos. Pour les mécanismes biologiques, il y aura toujours un
niveau fondamental d’entités chimiques ou physiques et de leurs interactions.

Le mécanisme dans son ensemble

Il existe des intuitions contradictoires quant à la catégorie à laquelle devrait appartenir un mécanisme dans
son ensemble. Glennan pense qu'il faut le considérer comme un continu ; un mécanisme est un
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« chose » comme une horloge ou une cellule, en raison de son endurance et de sa stabilité par rapport à un
processus ou une chaîne d'événements [2]. De même, Bechtel : « il consiste en un agencement de parties et
a au moins une certaine identité durable » [5]. D’un autre côté, le mécanisme pourrait être considéré comme
un processus. Il convient de noter que le fait qu’un mécanisme ait des processus comme « composants »
ne signifie pas immédiatement que le mécanisme doit être lui­même un processus, car un processus n’est
pas le seul à pouvoir contenir des processus (cf. « l’ontologie des dispositifs »). ). Les processus ne doivent
pas nécessairement être considérés comme des parties au sens habituel du terme, mais le confinement peut
signifier que les jetons de processus ont des emplacements dans les limites du continu. Mais il semble clair
que le déroulement de l’activité d’un mécanisme comporte des étapes temporelles caractérisées par la
séquence de processus mis en œuvre par ses composants.
(En fait, cela a été utilisé ci­dessus comme motivation pour l'acceptation de processus internes au lieu de
simples corrélations.) Et dans notre ontologie de niveau supérieur BFO, les seules entités avec une structure
temporelle aussi explicite sont les occurrences. Il pourrait donc sembler qu’un mécanisme dans son ensemble
doive être un processus. Mais que se passe­t­il si un mécanisme n’est pas actif ? Il semble que le mécanisme
existe toujours en tant que mécanisme sans aucun processus (externe) en cours (comme le cas d'une
horloge arrêtée qui doit être remontée). Donc, si nous voulons reconnaître les mécanismes comme des
entités qui persistent en tant que mécanismes même lorsqu’ils ne sont pas actifs, le mécanisme ne peut pas
être catégorisé comme un processus.
Si nous considérons le mécanisme comme un « dispositif » généralisé au sens de Galton et Mizoguchi,
nous pourrions peut­être rendre justice aux deux intuitions. Nous considérons le mécanisme comme un
continuant indépendant. Il a une structure et des parties, mais il est aussi suffisamment unifié et délimité
pour que, dans son ensemble, il puisse être considéré comme une sorte de continu. Mais il est caractérisé
fonctionnellement, ce qui signifie que son identité même en tant que mécanisme dépend de sa fonction pour
son processus spécifique. Dans la photosynthèse, le processus de conversion de l’énergie lumineuse en
énergie chimique distingue toutes les structures et parties matérielles qui contribuent à cette fonction et les
unifie dans la « chose » que les biologistes appellent le mécanisme de la photosynthèse. Cette connexion
étroite et cette dépendance mutuelle entre une fonction et un processus continus et spécifiques expliquent
également l'incertitude initiale et les intuitions contradictoires sur la catégorie appropriée pour un mécanisme.
Suivant l’idée de l’ontologie des dispositifs, cela peut s’exprimer par l’attribution d’une fonction spécifique
comme essentielle au mécanisme. Les mécanismes sont alors continus et classés en types fonctionnels. Si
la fonction est une caractéristique essentielle d'un

mécanisme, cela impliquerait que celui­ci cesserait d’exister en tant que tel s’il perdait la capacité de remplir
sa fonction. Cela semble plutôt fort dans certains cas, car nous classerions généralement un appareil ou un
mécanisme cassé qui a perdu pendant un certain temps sa fonction essentielle comme un exemple du type
fonctionnel respectif, par exemple une voiture qui doit être réparée pour pouvoir fonctionner. sa fonction
habituelle est toujours la voiture. Nous ne dirions pas que la voiture en panne cesse d’exister en tant que
voiture et renaît ensuite après avoir été réparée. Il existe une certaine flexibilité, probablement dépendante
du domaine, quant à la mesure dans laquelle quelque chose devrait se trouver au­delà de la réparation ou
de la récupération par rapport à l'exercice de sa fonction, pour ne plus être classé comme un mécanisme
spécifique pour cette fonction.

Fonctions et dispositions Il
s'avère donc qu'un autre élément est nécessaire à la connexion ontologique des continuants avec les
processus et doit être élucidé : les fonctions et les dispositions.
Les auteurs du débat reconnaissent que les processus caractéristiques des mécanismes et de leurs
composants devraient être basés sur des propriétés spécifiques du continu.
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composants du mécanisme [1] et admettent explicitement ou implicitement la nécessité de

Ainsi, Glennan : « [L]es systèmes dans leur ensemble ont des dispositions stables ­ le comportement de ces

mécanismes » [2] et Tabery : « L'interaction est donc l'événement par lequel

une partie induit un changement de propriété sur une autre partie en vertu de sa propre capacité de relation avec
le changement » [13]. Ce dernier n'est qu'une description maladroite de la connexion
entre les propriétés dispositionnelles des composants et leur interaction en vertu de

ces dispositions. Il faut veiller à ne pas confondre la disposition et le processus pour lequel elle est une disposition

(comme cela semble être le cas dans la citation de Glennan).

Avec quels types d’entités avons­nous affaire ? Une position philosophique commune prend

les dispositions comme type de propriétés [17]. Le point central est que les dispositions sont

essentiellement lié à un processus de réalisation. Quelque chose est soluble dans l'eau s'il se dissout
lorsqu'on le met dans l'eau. Les dispositions établissent ainsi un lien entre les continuants

et les processus et la connexion fondamentale est la suivante : Le Continuant S a


disposition D pour la réalisation P et S, porteur de la disposition, participe à

ce processus P. En ontologie formelle, une suggestion est de traiter les dispositions comme une sorte de
continuants dépendants (analogues en cela à des qualités) et expriment le lien avec un

processus de réalisation en les appelant « réalisables » [18], voir aussi [19] et [20] pour plus d'informations.
sur ce sujet.

Le concept de fonction a été encore plus largement discuté et controversé.

en philosophie de la biologie et ailleurs (cf. [21] et [22] pour des contributions récentes

à ce débat, voir aussi [23], chapitres 5 et 14). Une ontologie formelle élaborée des fonctions a été proposée dans
[24]. A la fois par manque de place et parce que je ne veux pas

présupposent des explications particulières sur les fonctions et les rôles fonctionnels, je m'appuierai uniquement sur

caractéristiques très générales du concept de fonction (apparemment partagées par Burek et al.
[24], bien que leur récit contienne plus de détails). Parmi les différentes approches de
fonctions dans le débat philosophique, deux sont ici particulièrement intéressantes : la « causalité »

l’analyse des rôles » et « l’analyse de la contribution aux objectifs » (résumée par son principal promoteur
Christopher Boorse dans [25] qui contient également d'autres références). L'ancien compte

est très simple et proche de la façon dont j'ai utilisé « fonctionnel » jusqu'à présent dans ce

article : Que × ait une fonction f signifie simplement que × a la disposition à contribuer causalement à une certaine

sortie o d'un système complexe s. Un problème bien connu est que


Cette explication est extrêmement large, en fait trop large, et admet de nombreuses « fonctions » peu intuitives,

par exemple que les nuages devraient se voir attribuer la « fonction » de produire de la pluie, car ils

ont sans aucun doute un rôle causal central dans la production de pluie (ceci et d'autres exemples et critiques
dans [25]), alors que le sens habituel des fonctions est lié

avec une certaine intention comme dans les fonctions artéfactuelles ou un objectif (pas nécessairement intentionnel
ou conscient) dans les fonctions biologiques. L'approche de contribution au but de Boorse prend en compte cette

caractéristique : « X remplit la fonction Z dans le G­ing de S en t si et seulement si en t, le


Z­ing de × est une contribution causale à G »[25]. C'est encore une définition assez faible,

car certaines fonctions pourraient être exécutées uniquement dans un seul cas et le remplir accidentellement [25].
Un récit plus solide peut rendre compte de ce que l’on entend habituellement, si l’on distingue
entre les fonctions propres et les fonctions accidentelles, qui seront explicitées ci­dessous.

Dans l’ontologie de niveau supérieur, les fonctions BFO, comme les dispositions (et les rôles) sont « réalisables ».

continuants à charge » [18]. Cela signifie qu'une fonction dépend (comme une propriété) de
le continu indépendant qui est porteur de la fonction. « Réalisable » signifie comme

avec des dispositions selon lesquelles les instances d'un type de fonction sont connectées à des processus, leur
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réalisations. Ce sont des processus avec le porteur de la fonction en tant que participant. Nous pouvons
donc traduire la définition de Boorse ci­dessus dans notre terminologie : prenons × pour appartenir à la
classe des continuants et faire partie d'un mécanisme, alors (le système) S est un mécanisme et Z est
une fonction. G serait le but, c'est­à­dire un état final du mécanisme complet, « G­ing » est le processus
que le mécanisme met en œuvre et « Z­ing » est le processus de réalisation de la fonction Z. (Ci­
dessous, je ne distinguerai pas plus loin entre « G » comme état d'objectif et « G­ing » comme
processus, mais ne parlons que du processus de réalisation.)
Quelques remarques s'imposent ici : tous les processus impliquant le porteur de la fonction ne sont
pas des réalisations de (l'une de) ses fonctions, mais toute réalisation de la fonction implique son porteur
en tant que participant. Si je laisse tomber une montre et qu’elle se brise, ce bris est un processus
impliquant la montre, mais évidemment pas un processus qui compte comme une prise de conscience
du fonctionnement de la montre. Un exemple standard est la production concomitante de bruit émis par
le cœur lorsqu’il réalise sa fonction propre de pomper le sang. C’est un processus provoqué par l’action
du cœur, mais ce n’est pas la fonction propre du cœur d’émettre ce bruit. Et les fonctions ne doivent
pas nécessairement être (toujours ou jamais) réalisées, comme par exemple dans le cas d'un mécanisme
de sécurité dont la fonction ne sera réalisée que si certaines conditions sont réunies (et elles pourraient
ne jamais se réaliser). J'ignorerai les complications de cette fonctionnalité modale pour l'instant. Les
dispositions sont très similaires sur ce dernier point et sont discutées en détail dans [20].

À propos de la relation entre fonctions et dispositions, on peut dire ce qui suit : les deux partagent la
caractéristique d'être « réalisables » [18, 19], c'est­à­dire qu'elles sont essentiellement liées à un
processus de réalisation, mais ce processus n'aura lieu que si certaines conditions sont remplies. sont remplies.
Une différence entre les fonctions et les dispositions réside dans leur dépendance au contexte.
Les dispositions sont des propriétés inhérentes qui ne dépendent pas du contexte. Les continuants
peuvent perdre ou acquérir des dispositions, mais beaucoup d'entre elles ne sont pas faciles à modifier
sans des changements fondamentaux pour le porteur. En revanche, la plupart des fonctions peuvent
être remplies par différents types de porteurs et un objet peut avoir différentes fonctions dans différents
contextes sans aucun changement en lui­même. À mon avis, les fonctions sont basées sur des
dispositions, car les dispositions d'une chose déterminent si elle peut remplir la fonction correspondante
dans un contexte donné. (Les électrons ne peuvent avoir pour fonction de construire un gradient dans
la chaîne de transport d'électrons qu'en raison de leur charge de disposition.) Cette dépendance au
contexte est également liée au problème de la distinction entre fonction propre et fonction accidentelle.
Pour illustrer cela avec un exemple tiré du domaine des artefacts : l'une des fonctions d'un marteau est
d'enfoncer des clous, un processus de martelage d'un clou particulier est un signe de réalisation de
cette fonction de ce marteau, et le marteau est bien sûr un participant à ce processus. Une condition
nécessaire pour être un marteau est donc qu'il puisse participer aux processus de clouage qui sont la
réalisation de sa fonction. Pour une définition complète, on pourrait introduire l’intention selon laquelle
le marteau a été conçu pour cette fonction particulière. Mais un clou peut également être enfoncé à
l’aide d’une pierre, de sorte que la pierre pourrait également remplir dans une certaine mesure la
« fonction de martelage ». Selon le rôle causal et la contribution au but, cette pierre a alors pour fonction
d'enfoncer un clou. Mais le martelage n’est pas une fonction essentielle de la pierre, mais plutôt une
fonction accidentelle. Il en va différemment pour de nombreuses fonctions biologiques, car celles­ci ne
sont pas conçues par des intentions, mais ont évolué naturellement. On peut néanmoins faire la
distinction entre la fonction propre et la fonction accidentelle. Nous pouvons améliorer le problème de la
dépendance au contexte et de la fonction propre par rapport à la fonction accidentelle en prenant le
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mécanisme en question comme le contexte pertinent qui délimite les fonctions propres de ses parties. Nous
ne nous intéressons pas à une éventuelle fonction accidentelle ou à un quelconque contexte possible, mais
uniquement aux fonctions spécifiques des pièces au sein d'un mécanisme spécifique. Avec cette description
des fonctions, nous pouvons maintenant définir la classe des types fonctionnels.

Résultats et discussion
Relations formelles pour la représentation des mécanismes Je
suis les suggestions de Smith et al. [26] et considèrent comme primitives les relations de niveau particulières
instance_of (qui s'applique entre un particulier et ses classes, à la fois pour les processus et les continuants)
et has_participant (qui s'applique entre des processus particuliers et des continuants particuliers). J'adopte
également la convention d'utiliser le gras pour les relations impliquant des particuliers et l'italique pour les
relations entre types. J'utilise des lettres minuscules pour les variables des instances et des majuscules en
italique pour les variables des classes, tandis que je mets à la fois en italique et en majuscule les termes
pour les classes. De plus, j'utilise la relation de niveau particulière inheres_in, qui s'applique entre les
instances individuelles de continus dépendants et indépendants [14]. Cela exprime une sorte de dépendance
ontologique unilatérale, ie si p est inhérent à x, alors il est possible que × existe sans p, mais pas que p
existe sans x. Pour éviter la prolifération des relations, je m'en tiendrai aux relations établies lorsque cela est
possible.

M est un genre fonctionnel := F(F est une fonction M a une


(1)
fonction F x f (f instance de F x a une fonction f → x instance de M)

La fonction spécifique doit être attribuée par voie de définition au type spécifique en question. La
classification d’un mécanisme comme quelque chose qui a essentiellement une fonction spécifique est
nécessaire, mais pas suffisante. Pour qu’un mécanisme comme la photosynthèse soit ce qu’il est, la structure
interne du mécanisme est également importante, les éléments matériels et leur organisation ainsi que les
processus qui se déroulent entre eux. Un mécanisme doit donc avoir une sous­structure et une organisation
fonctionnelle. La valeur explicative d'un mécanisme repose sur ceci : la fonction du tout s'explique par le jeu
des fonctions des parties. Je vais maintenant tenter de capter ces relations entre un mécanisme et ses
composants ainsi que les relations entre les composants.

Types fonctionnels et parties fonctionnelles


Il semble clair que les composants matériels sont des parties d'un mécanisme, mais la relation partie­tout
habituelle est trop faible pour capturer la relation plus spécifique d'un mécanisme à ses composants. Des
sous­relations plus sophistiquées prenant en compte les niveaux de granularité ([27] et l'ontologie BioTop
[28,29]) n'aident pas non plus à grand­chose. Un mécanisme n’est clairement pas un ensemble (homogène)
de « grains ». Il est également douteux que la notion de composé avec des composants soit utile ici, en
raison de la « cécité structurelle » de la relation composé/composant. De plus, les parties actives peuvent
appartenir à différents niveaux de granularité : les ions H+ pompés sont des particules (presque) élémentaires
tandis que la membrane thylakoïde se situe au niveau des composants cellulaires. (Ce « passage à niveau »
semble plus la règle que l'exception en biologie cellulaire, cf. [10]). C'est principalement le rôle fonctionnel
qui compte. Ma suggestion est donc d'introduire une relation « fonctionnelle_part_of » : un composant doit
être une partie propre du tout et il doit avoir une fonction spécifiée. Des suggestions similaires ont été faites
par Galton/Mizoguchi [15] et Vieu/
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Aurnague [30], mais ces derniers ne font pas référence explicitement aux processus et se concentrent
davantage sur les propriétés des différentes relations de partie. Le principal point de différence ici est que
les parties fonctionnelles des mécanismes biologiques ne sont pas automatiquement données en tant que
telles par certaines descriptions disponibles antérieurement, comme une poignée de porte en tant que partie
fonctionnelle d'une porte [30]. La réussite explicative d'un mécanisme réside plutôt dans le fait que les
composants, certaines entités biologiques comme les molécules, les membranes, etc., ont certaines fonctions
qui contribuent au fonctionnement de l'ensemble.

Une approche quelque peu proche de ma proposition est adoptée par Johansson et al. [31].
Ces auteurs affirment que parce que la plupart des fonctions sont relationnelles et dépendantes du contexte
par rapport à un tout plus vaste dans lequel leurs porteurs sont intégrés, le problème des fonctions
intrinsèques peut être évité pour les « fonctions constitutives » des parties du corps et, on peut ajouter, de
n'importe quel sous­système d'un organisme. Les fonctions des parties sont toujours relatives au tout. (Pour
un organisme dans son ensemble, le problème de la fonction intrinsèque réapparaît, mais cela n'a pas besoin
de nous concerner ici.) Ils reconnaissent également de multiples fonctions d'une seule et même partie du
corps.

X func partie de Z : = X partie de Z f (f instance de Fonction X a une fonction f) (2)

Cela semble encore plutôt faible, car l'attribution des fonctions dépend du contexte, comme cela a été
expliqué ci­dessus. Mais le contexte est donné par le mécanisme qui nous intéresse. C'est dans le cadre
du mécanisme mWHOLE que m a une fonction x, pas nécessairement en soi. (Notez l'analogie avec les
fonctions constitutives dans l'approche de l'anatomie fonctionnelle.) Pour la relation d'une partie fonctionnelle
m au mécanisme dans son ensemble mWHOLE, nous voulons que les conditions suivantes soient remplies :

(1) mWHOLE est un mécanisme, c'est­à­dire qu'il est lui­même une instance de type fonctionnel avec un
fonction spécifique et processus de réalisation. (2)
m fait partie de mWHOLE.
(3) La fonction de la pièce m contribue à la fonction de l'ensemble du mécanisme
mENTIER.
Le fait que les fonctions contribuent aux résultats de structures plus larges telles que les mécanismes
serait une définition si nous souscrivons au compte de contribution aux objectifs des fonctions mentionné ci­
dessus et dans l'approche de Johanssons, c'est une définition pour les fonctions constitutives. Cela signifie
que le processus (interne) de réalisation de la fonction de la pièce doit contribuer au processus (externe)
mis en œuvre par mWHOLE. Galton et Mizoguchi [16] postulent une relation « pint contributes_to pext »
sans préciser de détails. Johansson et coll. [31] incluent une clause qui fait explicitement référence à la
structure anatomique plus large dans laquelle le porteur de fonction exerce sa fonction. Ma suggestion est
d'utiliser une relation de partie entre les processus internes des parties fonctionnelles et le processus externe
mis en œuvre par l'ensemble. L'ontologie BioTop [28,29] contient la relation « has_processual_part » pour
exprimer la participation entre les processus qui semble utile ici. Comme le même type de composant peut
être une partie fonctionnelle dans différents types de mécanismes ( les ions H+ ou la membrane cellulaire
figurent dans de nombreux mécanismes), mais que les mécanismes ont leurs parties fonctionnelles comme
composants nécessaires, j'utiliserai la relation inverse has_part. Définissons d'abord la relation de contribution
entre les fonctions f, f* indiquant que le processus de réalisation de f fait partie de la réalisation de f* :

f contribue à f*: r p (f a une réalisation r f* a une réalisation p p


(3)
a une partie processuelle r)
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Notez que cela n’implique pas que chaque partie processuelle du processus englobant

est une réalisation d’une fonction contributive. Il peut très bien y avoir des « effets secondaires », car la génération
de chaleur, de bruit, etc. sera souvent un résultat concomitant de l'exécution du projet.

fonctionner sans être identique à la réalisation telle que discutée ci­dessus. Mais toutes les réalisations des
fonctions contributives doivent clairement être des parties processuelles du processus plus vaste mis en œuvre

par l’ensemble. Il faut espérer que cette notion de contribution pourra être
affinée dans les travaux futurs. Si une pinte de processus interne fait partie du processus de réalisation

traiter pext de mWHOLE, que le participant m de pinte participe également à pext (con­tra Galton/Mizoguchi). Il

résulte immédiatement de la définition des fonctions que m


et mWHOLE participent aux processus de réalisation de leurs fonctions respectives, donc je

ne le mentionnera pas explicitement dans ce qui suit :

x a une partie fonctionnelle z : = z a une partie z

f f* r P (z a une fonction f X a une fonction f* f* a une réalisation r (4)

f contribue à f* r a un participant z)

Revenons maintenant à la question de savoir ce qu'est un mécanisme.

Il s’agit (1) d’un continuant complexe (« entité biologique structurée » de BioTop


être une classe appropriée) qui a (2) une fonction biologique spécifiée qui est essentielle

pour cela, et que (3) a nécessairement une sous­structure de parties fonctionnelles avec des fonctions
qui contribuent au fonctionnement de l’ensemble. Une liste de toutes les pièces fonctionnelles sera

donner une spécification supplémentaire (« interne ») du mécanisme en plus de la définition par sa fonction
(externe). Des restrictions structurelles supplémentaires, probablement topologiques et géométriques, pourraient
être ajoutées pour des mécanismes spécifiques, mais ne concerneront pas
nous ici.

La plupart de ce qui a été dit jusqu’à présent ne se limite pas aux entités biologiques. On peut

distinguer les mécanismes « artefactuels » et « biologiques » en exigeant que ces derniers


sont des entités biologiques. Il n'est même pas nécessaire qu'il s'agisse de classes disjointes, car il existe

probablement des artefacts biologiques, comme des bactéries génétiquement modifiées. Pourtant, la question
se pose alors la question de savoir si des organes entiers ou même des organismes entiers doivent être considérés comme

mécanismes. En principe, ils le pourraient, mais les mécanismes sont généralement censés expliquer
une fonction ou un phénomène particulier à un niveau sous­organisme. On pourrait donc

inclure des clauses excluant des organes entiers du statut de mécanismes. Il semble simple d'ajouter de telles

restrictions spécifiques à un domaine en définissant par exemple le « mécanisme moléculaire » comme quelque

chose qui comporte nécessairement une biomolécule parmi ses parties fonctionnelles.
(pas seulement parmi ses parties simpliciter), ou pour exiger que le mécanisme fasse partie de
un orgue.

Relations entre composants matériels et processus


Jusqu’à présent, je me suis concentré sur la relation entre le mécanisme dans son ensemble et ses composants. Le

Les composants et processus continus d'un mécanisme se situent dans la relation de participation les uns aux

autres : p has_participant x [26]. Cela découle simplement de la conception de


une fonction et peut généralement être généralisé au niveau du type, car de nombreux types de processus

impliquent essentiellement des types spécifiques de participants : le transport d’électrons a trivialement au moins
un électron en tant que participant. (Complications résultant du fait que souvent un collectif

Le nombre de molécules participant à un sous­processus sera ignoré pour l'instant. Cela est important si une
certaine concentration est nécessaire pour qu'un processus se produise [14].) Avec les parties fonctionnelles
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L’analyse aboutit à l’affirmation selon laquelle les parties fonctionnelles d’un mécanisme participent aux
processus qui sont les réalisations de ces fonctions :

(X fonction partie de Z X a une fonction F R est un processus) → (F a une réalisation R → R


(5)
a un participant X)

Une affirmation inverse n'est généralement pas vraie car les jetons des participants ne le sont pas.
participent toujours à des processus de type P (encore une fois évident pour les électrons), mais pourraient être
formulé à l’aide d’une relation relative au temps : × times_participates_in P [26]. Le
des liens plus intéressants découlent cependant du fait que plusieurs composants sont
changé en participant à un processus interne et par les connexions du système interne
processus eux­mêmes. Bien que l'ordre temporel des processus internes soit important, une généralisation est
difficile, car il peut également y avoir des éléments cycliques ou de nombreux éléments.
processus fonctionnant en parallèle. Et dans de nombreux cas, nous n’avons pas connaissance de l’ordre
temporel. D’autres relations possibles sont suggérées par Grenon et Smith [32], comme
des relations qui expriment des relations plus spécifiques que « has_participant » entre des continuants et des
processus comme : « x initie p », « x termine p ». Par souci de parcimonie
semble raisonnable de se limiter au plus petit nombre possible, mais cela doit être décidé en
la modélisation du mécanisme spécifique d’intérêt.

Conclusions
Il a été avancé qu'une analyse ontologique des mécanismes biologiques nécessite à la fois
les continuants comme leurs parties matérielles et les événements qui représentent les changements de ces
composants matériels. La connexion de ces continus et occurrences est donnée par
les fonctions inhérentes aux composants matériels et qui ont les processus spécifiques
comme leurs réalisations. Les pièces du mécanisme ainsi que le mécanisme en tant que
l'ensemble sont fonctionnellement identifiés et donc étroitement liés aux processus qu'ils
promulguer. Pour rendre cela explicite, une conception de parties fonctionnelles et une relation de contribution
entre fonctions ont été introduites. Il s’agit d’un pas vers une approche systématique
analyse causale­ontologique de systèmes biologiques complexes. Les apports du
les fonctions des parties par rapport au tout pourraient être systématiquement collectées sur la base de
des ontologies qui contiennent les fonctions de composants importants de mécanismes biologiques comme
l'ontologie génétique. Mon objectif était de rassembler des informations plutôt générales
compte tenu des mécanismes proposés par les philosophes de la biologie et de considérations plus rigoureuses
issues de l’ontologie biomédicale formelle. Certes, certains détails sont encore en suspens
Il serait nécessaire d’affiner l’analyse et celle­ci pourrait être rendue plus précise de plusieurs manières :
La dépendance contextuelle des parties fonctionnelles devrait être rendue plus explicite
et la relation entre les types « absolus » comme les types naturels et les types fonctionnels dépendants du
contexte devrait être explorée. On pourrait également essayer de saisir des différences comme la distinction
entre les composants « actifs » et « passifs » d’un mécanisme.
et entre les changements de composants déjà existants et la génération de nouveaux
Composants. Les connexions avec les relations topologiques et géométriques doivent également être
explorés, comme la spécification de la région spatiale, le mécanisme dans son ensemble ou
les composantes saillantes de celui­ci occupent et les limites respectives d'un mécanisme, à la fois
par rapport à son environnement et à ceux des sous­mécanismes d'un complexe
mécanisme.
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Remerciements La
recherche pour cet article a été financée par la Fondation allemande pour la recherche (DFG) dans le cadre du projet de recherche
« Good Ontology Design » (GoodOD), subvention JA 1904/2­1, SCHU 2515/1­1. Merci à mes collègues Ludger Jansen et Niels Grewe
ainsi qu'aux participants aux conférences à Vienne, Rostock et Berlin, où certaines parties de cet article ont été présentées, et à
quatre évaluateurs anonymes pour leurs commentaires et discussions utiles.
Cet article a été publié dans le cadre du Journal of Biomedical Semantics Volume 3 Supplement 2, 2012 : Proceedings
of Ontologies in Biomedicine and Life Sciences (OBML 2011). Le contenu complet du supplément est disponible en ligne
sur http://www.jbiomedsem.com/supplements/3/S2.

Intérêts concurrents
L'auteur déclare qu'il n'a aucun intérêt concurrent.

Publié : 21 septembre 2012

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est ce que je:10.1186/2041­1480­3­


S2­S9 Citer cet article comme suit : Röhl : Mécanismes en ontologie biomédicale. Journal de sémantique biomédicale 2012 3 (Suppl 2) : S9.

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