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Morphogenèse cardiaque : spécification de la

Coeur à quatre chambres
Vincent Christoffels et Bjarke Jensen
Département de biologie médicale, Centres médicaux universitaires d'Amsterdam, Université d'Amsterdam,

Amsterdam 1105AZ, PaysBas
Correspondance : vmchristoffels@amsterdamumc.nl
La morphogenèse cardiaque précoce implique un processus dans lequel les cellules précurseurs embryonnaires
sont chargées de former un tube musculaire à contraction cyclique connecté aux vaisseaux sanguins, pompant le liquide.
Par la suite, le cœur devient structurellement complexe et sa taille augmente de plusieurs ordres de grandeur pour
répondre fonctionnellement aux exigences de l’organisme en croissance. Les réseaux de régulation transcriptionnelle
programmés contrôlent les premières étapes du développement cardiaque. Cependant, dès les premières étapes de
son assemblage, le tube cardiaque commence à produire des potentiels électrochimiques, des contractions et des
flux, qui sont transduits en signaux qui alimentent le processus de morphogenèse luimême. La morphogenèse
cardiaque implique donc l’interaction entre les réseaux génétiques, la fonction et la forme qui changent progressivement.
La morphogenèse est conservée au cours de l'évolution, mais des différences spécifiques aux espèces apparaissent
et chez la souris, par exemple, des phases distinctes de développement se chevauchent et s'aggravent au cours
d'une gestation extrêmement rapide. Ici, nous passons en revue la morphogenèse précoce du cœur chambré qui
maintient une circulation favorisant le développement d’un organisme dont la taille et les besoins augmentent
rapidement.
VUE GÉNÉRALISÉE DE L’ÉVOLUTION constriction entre les compartiments auriculaire et

VERTÉBRÉS CONSERVÉS CHAMBRÉS ventriculaire en expansion, le canal auriculoventriculaire
CŒURS (AV) (Fig. 1 ; Kim et al. 2001 ; Moorman et Christoffels
2003 ; Jensen et al. 2013). À cette position, à l’intérieur
du tube, des coussins et des valves unidirectionnelles
Le cœur des
pompe vertébrés
circulaire est un muscle
contrôlée unidirectionnel.
par un signal électrique se formeront pour soutenir le flux sanguin unidirectionnel
intrinsèque. Il se compose d’une couche externe de et empêcher la régurgitation vers l’oreillette pendant la
muscle et d’une couche interne d’endocarde systole ventriculaire. De plus, au niveau de la voie
endothélial. Au cours du développement, une couche d'entrée, des valvules petites et relativement faibles se
cellulaire en expansion recouvre le muscle pour former forment, et à la sortie, des valvules robustes se forment
l'épicarde et envahit la paroi musculaire pour former qui remplissent des fonctions similaires pour empêcher
des fibroblastes interstitiels et d'autres types de le remplissage des compartiments diastoliques par le
cellules et aide à construire le système vasculaire sang en aval (Fig. 1). Chez toutes les espèces
coronaire (Cao et al. 2019). Chez tous les vertébrés vertébrées examinées, l'impulsion électrique qui
dotés d'un cœur chambré (des poissons aux mammifères), ledéclenche
tube cardiaque forme unmédiée par le calcium est générée au niveau de l'o
la contraction
Rédacteurs : Benoit G. Bruneau et Paul R. Riley

Perspectives supplémentaires sur le développement et les maladies cardiaques disponibles sur www.cshperspectives.org
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réservés Article en ligne avancé. Citer cet article comme Cold Spring Harb Perspect Biol doi : 10.1101/cshperspect.a037143
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V. Christoffels et B. Jensen
Tube cardiaque Chambres de montgolfière Coeur de poisson formé Coeur humain formé
Sortie
RVOT Aorte
Droite
ventricule
Gauche
atrium
Atrium
le point culminant
Gauche
avc
Ventricule avc Atrium ventricule
Ventricule gauche
Afflux
ECG
Figure 1. Le plan de construction du cœur des vertébrés. Tous les cœurs de vertébrés se développent à partir d'un tube cardiaque doté de propriétés intrinsèques.
stimulateur cardiaque caudalement et dans lequel la propagation électrique est lente donnant lieu à un électrocardiogramme sinusoïde
(ECG). Lors du « ballonnement », des chambres se forment localement sur la courbure externe du tube cardiaque. Parce que vite
la propagation électrique fait partie du programme de la chambre, le cœur acquiert désormais des régions alternées de lumière lente et
propagation rapide et l’ECG qui en résulte ressemble à celui d’un adulte. Une grande partie de cette configuration persiste dans les cœurs formés de
vertébrés, du poisson à l'homme. Notez que la configuration des chambres du cœur embryonnaire en chambre, du poisson
Le cœur et le cœur humain adulte sont essentiellement les mêmes. (avc) Canal auriculoventriculaire (myocardique), (avj) jonction auriculo
ventriculaire (la majeure partie du myocarde est perturbée par le plan isolant), (RVOT) ventricule droit
voie de sortie. (Modifié de Jensen et al. 2013, avec autorisation, de Elsevier © 2013.)
afflux, se déplace rapidement sur les oreillettes, provoquant côté minal, et un système Purkinje qui rapidement
se contracter, se propage lentement à travers transmet et distribue le signal électrique à
le myocarde du canal AV, puis se déplace rapidement à le myocarde ventriculaire travaillant (Sedmera
travers le ventricule, provoquant cette forte 2011 ; Boukens et coll. 2019). Outre les cellules musculaires
muscle à se contracter par la suite (Van Mierop cardiaques, de nombreux autres types de cellules sont présents, tels que
1967 ; Silverman et coll. 2006 ; Parc et Fishman comme les fibroblastes, les cellules endocardiques, les types
2017 ; van Eif et coll. 2018 ; Tyser et Srinivas de cellules dérivées de l'endocarde, les muscles lisses, les
2019). Chez les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les macrophages résidents, etc., qui jouent un rôle dans la structure et
mammifères, l'oreillette est divisée par un septum à droite homéostasie fonctionnelle de l'organe (Pinto et al.
compartiment qui reçoit le sang de la circulation systémique, 2016). Après presque deux décennies d’affirmations, suscitant
et un compartiment gauche qui l’espoir avec des données trompeuses, il est désormais
reçoit le sang de la circulation pulmonaire. il est largement admis que les cellules souches résidentes des
Chez les mammifères, les oiseaux et certains reptiles (par cardiomyocytes ne sont pas présentes en nombre
exemple, les crocodiles), une cloison ventriculaire musculaire est présentepermettre une régénération importante après une blessure,
qui divise le compartiment ventriculaire en un perte musculaire et cicatrices (Cai et Molkentin
systémique haute pression (à gauche) et basse pression 2017 ; Eschenhagen et coll. 2017). Néanmoins,
compartiment pulmonaire (droit) (Crossley et al. coeurs matures de poissons et d'amphibiens particuliers
2016). Le septum est associé à un système de conduction AV les espèces montrent une capacité frappante à se régénérer après
spécialisé, composé d'un dommages importants, en réinitiant les divisions cellulaires
nœud, faisceau AV et branches de faisceau (Silverman et al. des cardiomyocytes survivants, tout comme les souris et
2006 ; Jensen et al. 2018). Bien que peutêtre les humains jusqu'à peu de temps après la naissance.
les poissons, les amphibiens et les reptiles ont une paroi En revanche, les mammifères postnatals, en général, ne
ventriculaire principalement trabéculaire, les mammifères régénèrent pas les muscles perdus, mais réagissent aux blessures.
et les oiseaux ont des parois ventriculaires épaisses et compactes en activant le stress, la survie et la formation de cicatrices
avec relativement peu de trabéculations au lu processus (Vivien et al. 2016 ; Tzahor et Poss
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Morphogenèse du cœur chambré
2017). Les cellules musculaires se sont formées peu de temps après le cœur. Signalisation Wnt, Fgf et BMP localisée provenant
la naissance durera toute la durée de vie du mammifère de l'ectoderme neural et cutané et
vie postnatale avec très peu de renouvellement des cardio de l'endoderme localiser l'induction de la spécification du
myocytes (Bergmann et al. 2015). mésoderme cardiogénique jusqu'aux zones antérolatérales
Dans cette revue, nous résumons brièvement les informations générales du mésoderme intraembryonnaire
et aspects du cœur conservés au cours de l'évolution (Harvey 2002). Cellules exprimant la transcription
morphogenèse à partir de la spécification du cœur Le facteur Mesp1 dans le mésoderme est spécifié dans
mésoderme de champ à la formation du cœur précurseurs cardiaques, activer Smarcd3 (codage
chambré avec valvules et conduction une enzyme modifiant la chromatine liée au SWI/SNF), et par
système. Nous insistons sur (1) la formation du tube cardiaque la suite des facteurs de transcription cardiogéniques,
initial et son allongement par addition à notamment Isl1, Tbx5, famille Gata
l'entrée et la sortie des cardiomyocytes membres, et Nkx25, provoquant la spécification supplémentaire
à partir de pools de progéniteurs à prolifération rapide ; (2) de ces cellules, appelées
structuration du tube cardiaque et chambre sousjacente de le(s) champ(s) cardiaque(s) (Evans et al. 2010 ; Devine et al.
différenciation et de croissance localisée 2014 ; Meilhac et coll. 2015). Expression de ceuxci
morphogenèse; (3) la formation du sinus Les facteurs dans les champs cardiaques ne sont pas homogènes.
veineux, canal AV, voie d'éjection et valvules associées ; (4) Par exemple, Tbx1 et Fgf10 seront activés dans
le développement du stimulateur cardiaque et du système de cellules destinées à former la voie d'éjection et à droite
conduction ; et (5) le ventricule, Tbx5 sera activé dans les progéniteurs
impact du développement de la fonction cardiaque sur la cardiogéniques donnant naissance à des composants en
morphogenèse. Cellules comprenant des structures dans le amont du futur ventricule droit (tout
Le cœur embryonnaire ne sont pas les précurseurs de mais le ventricule droit et la voie d'éjection), tandis que Tbx18
structures équivalentes dans le cœur mature. Par exemple, sera activé sélectivement chez les progéniteurs destinés à
certaines cellules progénitrices du deuxième champ cardiaque former le sinus veineux (cornes sinusales,
(SHF) formeront initialement le noyau embryonnaire. nœud sinusal, valvules veineuses) et épicarde
Voie d'éjection et effectuer des fonctions de voie d'éjection (Meilhac et al. 2015). Nkx25 est éteint dans
(sphincter, conduction lente, longue durée les progéniteurs du sinus veineux avant leur différenciation
état contractuel), alors qu’ils différencieront (Mommersteeg et al. 2010), et Isl1
dans les cardiomyocytes ventriculaires travaillant et l'expression est désactivée chez les géniteurs qui
sera incorporé dans le ventricule droit dans se différencient et forment le croissant cardiaque et
le cœur formé. Les implications de cet aperçu seront tube cardiaque, mais maintenu à des niveaux élevés dans le
également soulignées. progéniteurs et le nœud sinusal formé (Cai
et coll. 2003). De plus, de nombreux mésodermiques
les cellules destinées à former le cœur ne feront qu'activer ces
FORMATION PRECOCE DU TUBE CARDIAQUE ET
facteurs de transcription cardiogéniques aux stades ultérieurs,
ALLONGATION : PASSAGE DE
indiquant que les champs cardiaques se développent au cours
PROLIFÉRATION À DIFFÉRENCIATION
du développement (Bressan et al. 2013). Pris ensemble,
La morphogenèse cardiaque implique une série de les champs cardiaques sont hétérogènes dans les deux temps
étapes itératives d'expansion des cellules progénitrices, de et dans l'espace.
signalisation intercellulaire, de réponse transcriptionnelle, Au cours du processus de spécification du champ
la structuration et la différenciation en types cellulaires plus cardiaque, l'embryon se replie autour de l'endoderme,
spécialisés. Ce processus cyclique est au qui forme un intestin antérieur primitif (Fig. 2). Formation de
base de la formation de structures composées de l'intestin antérieur et du tube cardiaque suite à la fusion
différents types de cellules avec des fonctions spécialisées. les champs bilatéraux sont intimement liés et conservés entre
Le moment exact où commence le développement du cœur est les espèces et sont particulièrement bien étudiés chez le
discutable. La gastrulation produit l'ectoderme, poulet (AbuIssa et Kirby 2007 ;
endoderme primitif, et, entre l'axial Hosseini et coll. 2017). Les champs du cœur migrent
et plaque latérale, mésoderme de l'épiblaste. avec l'intestin antérieur invaginant tel que les bords latéraux
Le mésoderme est la principale source de cellules de des champs cardiaques (croissant cardiaque)
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Vue ventrale de l'embryon Sections transversales
Ectode
Gastrulation : de Mésod
Former
l'intestin antérieur Endode de cordon
BT Somatique
Coelome :
VR
cc cc
SOUVENT
avc
Splanchnique
HFR SUR HFR
SAN
oreillettes Luminisation :
Années
Avec
FilH
D
e
p
ngirip
L
btsm
a
tim
eriannoeyurR
q
evie
Endothélium
Pliant:
AIP
tnemeppolevéD
me
étisoengia iluP
dl
La fusion:
fg
pbw
En boucle :
dm
Figure 2. Développement cardiaque précoce et changements morphologiques. À gauche, il est illustré que le repliement de
l'embryon s'associe à la formation de l'intestin antérieur (vert) et que la région de formation du cœur classiquement reconnue
([HFR], en gris, comprenant le premier champ cardiaque [FHF] et le deuxième champ cardiaque [SHF] ) oscille vers le ventral
et le médial pour fusionner progressivement sur la ligne médiane. Dans le HFR se trouvent les cellules du futur ventricule
gauche (VG), du ventricule droit (RV) et de la voie d'éjection (OFT). À côté de ce HFR se trouvent des cellules qui formeront le
canal auriculoventriculaire (avc), le proépicarde (PE), les oreillettes et le nœud sinus veineux/sinusal (SAN). À droite, les
illustrations montrent des coupes transversales schématiques des changements qui se produisent en association avec le
repliement de l'embryon. Notez la relation entre le bord latéral du HFR et le tube cardiaque ventral. (La légende continue à la page suivante.)
fusible sur la ligne médiane, d'avant en arrière se différencier en myocarde pour former la voie d'évacuation,
(Fig.2). Cela forme une auge, fermée du côté ventral mais rappelant les contributions de
ouverte et en communication directe cellules dérivées de l'épithélium coelomique à l'organogenèse
avec l'endoderme ventral de l'intestin antérieur. Ce creux en général (Ariza et al. 2016). Études
est souvent déjà appelé le cœur primitif plusieurs laboratoires ont identifié des souspopulations du
tube (Fig. 3). Simultanément, les cellules endocardiques pool de progéniteurs dans la paroi péricardique dorsale et la
qui se différenciaient et formaient de petits tubes dans le région pharyngée de la souris et
croissant fusionne et forme un tube endocardique qui poulet à partir duquel des cardiomyocytes sont ajoutés
est enveloppé par les cardiomyocytes embryonnaires. Du à la sortie du tube cardiaque, pour donner naissance au
côté dorsal, le myocarde ventricule droit et voie d'éjection (Dyer et
la paroi creuse forme un continuum avec l'épithélium de la Kirby 2009 ; Kelly et coll. 2014). Rétrospective
paroi péricardique (les cellules SHF ; voir cidessous) (Figs. 2 des études d'analyse clonale ont indiqué que deux
et 3). Par la suite, le creux des lignées distinctes se séparant précocement d'un ancêtre
se ferme également dorsalement, et la crête qui relie commun contribuent à l'E8.5 de la souris
le tube à la paroi péricardique dorsale, la dorsale tube cardiaque. Le ventricule gauche présumé et
mésocarde, est perturbé, laissant le tube les voies d'éjection (qui deviendront ventriculaire droit 1 à 2
connecté uniquement à l'entrée et à la sortie à jours plus tard), respectivement, sont dérivées
la paroi péricardique (Fig. 2). Formation du tube cardiaque à d'une seule lignée, tandis que le reste
partir de progéniteurs du poisson zèbre et du Xenopus des compartiments du tube cardiaque sont colonisés
les grenouilles, deux organismes modèles fréquemment utilisés dans par les deux lignées (Meilhac et al. 2004a). La population de
études sur le développement, diffère sur un certain nombre de progéniteurs donnant naissance au myocarde (et à
détails, mais est essentiellement comparable (Smith l'endocarde) de tous les composants cardiaques
et coll. 2008 ; Evans et coll. 2010). Le sousjacent exprime Isl1 et Nkx25 (Ma et al. 2008). Isl1
les réseaux de régulation sont conservés entre les espèces l'expression est étonnamment maintenue chez tous les
de vertébrés, et même dans les organismes modèles progéniteurs mais désactivée pendant la phase myocardique
comme les tuniciers (Ciona) et la mouche des fruits (drosophile) différenciation, permettant la visualisation de
des composants de réseau homologues ont été trouvés les géniteurs par rapport au cœur en formation
pour contrôler la formation du tube cardiaque (Zaffran et tube (Cai et al. 2003). En contraste frappant avec le
Frasch 2002 ; Wang et coll. 2019). croissant/tube cardiaque, les progéniteurs dans la paroi de la
Le tube cardiaque augmente de quatre à cinq fois cavité péricardique dorsalement et médialement à partir de
longueur au cours des prochaines étapes de développement, le tube cardiaque prolifère à un rythme élevé et se colore
mais les cardiomyocytes du tube ne prolifèrent pas (van den l'étiquetage des embryons de poulet a permis de visualiser leur
Berg et al. 2009). Première carte du destin migration et croissance expansive et contribution soit à la voie
les études de de la Cruz indiquent que les premiers de sortie, soit à la voie d'entrée
le tube cardiaque de poulet donne naissance au ventricule gauche, (Fig. 4 ; van den Berg et al. 2009). Donc deux
et peutêtre le canal AV, alors que le reste des composants les populations de cellules progénitrices peuvent être identifiées,
cardiaques s'ajoute au ceux qui se différencient tôt, cessent de prolifération,
tube cardiaque par la suite (de la Cruz et al. 1977, et former le croissant cardiaque/tube cardiaque en
1989 ; de la Cruz et Markwald 1998). Viragh E7.5–E8 du développement de la souris (principalement futur
et Chalice (1973) ont proposé que les cellules mésothéliales ventricule gauche et canal AV ; voir cidessous), et ceux
(mésodermiques) splanchniques (épithélium de la paroi qui se trouvent médialement au croissant et ont maintenu
dorsale de la cavité péricardique) l'état progéniteur (indifférencié,
Figure 2. (Suite) Le HFR médial devient la paroi arrière péricardique (pbw), ou SHF. (AIP) Antérieur
porte intestinale, (cc) cavité coelomique, (dm) mésocarde dorsal, (Ectod) ectoderme, (Endod) endoderme, (fg)
intestin antérieur, (Lat) latéral, (Med) médial, (Mesod) mésoderme, (ng) sillon neural. L'astérisque indique le contact
entre l'endocarde et le myocarde. (Modifié à partir de van den Berg et Moorman 2009, avec autorisation
de la part des auteurs. Cartographie du destin des structures basée sur les données de Bressan et al. 2013 et Dyer et Kirby 2009.)
Humain Carnegie étape 9 (ED 20) Carnegie étape 10 (ED 22) Carnegie étape 11 (ED 24)
Étape « creux » Tube cardiaque linéaire Tube cardiaque en boucle
Vue myo BT
ventrale
"Creux"
Vue transversale
BT
Souris ÉD 8– ÉD 8 DE 8+
Étape « creux » Tube cardiaque précoce Tube cardiaque en boucle
Vue myo
ventrale BT BT
Lumen Neuroectoderme Intestin antérieur Mur coelomique
Figure 3. Morphogenèse cardiaque précoce chez l'homme et la souris. Au stade Carnegie 9, ou environ au 20e jour de
gestation, le cœur ressemble à un « creux » car le cœur n’est pas encore fermé dorsalement. Au stade Carnegie 10, ou
environ au 22e jour de gestation, le tube cardiaque linéaire s'est formé autour d'une seule lumière et le tube cardiaque s'est
libéré de la paroi coelomique, sauf au niveau de l'entrée et de la sortie. Au stade 11 de Carnegie, soit environ au 24e jour de
gestation, le tube cardiaque a fait une boucle et les premiers stades de ballonnement du ventricule gauche (VG) peuvent être observés.
Chez la souris, en quelques heures autour du huitième jour embryonnaire, le cœur passe d'un creux à un tube en boucle
avec formation précoce de chambres. (myo) Myocarde. (La figure est basée sur les modèles 3D de Sizarov et al. 2011 et
de Boer et al. 2012.)
prolifération rapide) pour être ajoutés progressivement le flux (SHF antérieur) sont moléculairement
au tube cardiaque qui s'allonge plus tard et former distinguables (par exemple,, Mef2SHFenhancer+ )
les autres structures. Juste avant leur différenciation Fgf10+ , Tbx1+ de ceux qui contribuent à la voie
myocardique et leur ajout au creux cardiaque/tube ,
d'afflux (SHF postérieur ; par exemple, , Osr1+ Tbx18+ )
Tbx5+
cardiaque, ces progéniteurs cessent également de (Meilhac et Buckingham 2018). Il n'existe pas de
proliférer (Fig. 4). Les sources de ces cellules ont limites strictes entre le FHF et le SHF, car
été nommées respectivement premier champ l'assemblage du tube cardiaque est progressif, les
cardiaque (FHF) et SHF (Meilhac et Buckingham 2018). cellules SHF se différenciant et s'ajoutant
Plusieurs marqueurs génétiques supplémentaires ont identifié continuellement au tube cardiaque. La distinction
des souspopulations au sein de la FHF et de la SHF, soulignant entre les champs a été choisie arbitrairement à
également que les cellules SHF ajoutées aux populations extérieures. E7.5, lorsque le FHF s'est différencié pour former le cœur
Poulet stade 9 30h de culture
UN
Sortie
Sortie
Afflux
Afflux
Sortie
B C Sortie D Vue
ventrale
SOUVENT
Tube Mur
cardiaque coelomique Ventricule
avc
Afflux Afflux Vue

dorsale
Faible Haut
SOUVENT
Prolifération Intérieur
SOUVENT
courbure
Non
prolifération
avc
Ventricule précoce
Centre de prolifération caudale
Figure 4. Ajouts de cellules au tube cardiaque par les cellules de la paroi coelomique. (A) Marquage fluorescent des cellules
dans un embryon de poulet en culture (stade HamburgerHamilton 9) pour suivre le mouvement important des cellules de la
paroi coelomique hautement proliférative. (B) Au stade 10 de Hamburger – Hamilton, correspondant à la deuxième image de
gauche en A, le tube cardiaque linéaire ne présente pratiquement aucune prolifération (1 heure après l'exposition BrdU),
alors que la paroi coelomique est hautement proliférative. (C) Au stade Hamburger – Hamilton 14, correspondant
approximativement à l’image la plus à droite en A, la prolifération commence à réapparaître sur la courbure externe du tube
cardiaque en boucle (1 heure après l’exposition BrdU). (D) Au stade 12 de Hamburger – Hamilton, une longue exposition au
BrdU (10 heures) révèle des différences prononcées de prolifération entre le ventricule en formation (vue haute, ventrale) et
la courbure interne (vue basse, dorsale). (avc) Canal auriculoventriculaire, (OFT) voie de sortie. (A–C basé sur des images
modifiées et des modèles 3D dans van den Berg et al. 2009 ; D basé sur un modèle 3D dans Soufan et al. 2006.)
croissant. En effet, les descendants de cellules marquées Devine et coll. 2014 ; Zhou et coll. 2015, 2017 ; Meilhac
par différents marqueurs génétiques pour les champs et Buckingham 2018). Cependant, une frontière est
(sous) cardiaques présentent un motif unique dans le présente entre les contributions antérieure et postérieure
cœur avec des bordures distinctes (Cai et al. 2003 ; Verzi et al.du SHF du côté sortie et entrée, respectivement (voir ci
2005 ; Xu et coll. 2005 ; Christoffels et coll. 2006 ; Tian dessous). De plus, une frontière moins bien définie a
et coll. 2010 ; Bertrand et coll. 2011 ; Liang et coll. 2013 ; également été identifiée par
plusieurs marqueurs génétiques de la lignée au niveau du croissant mentalement plus précoce chez l'humain ou le poulet,
septum interventriculaire (Devine et al. 2014). même si la fusion est déjà avancée et
Ceci est également impliqué par l'étude clonale rétrospective la différenciation des chambres a peutêtre déjà été
analyse, si l'on suppose que le ventricule droit de initié. Ces dernières espèces, mais aussi les poissons et
le tube cardiaque de souris E8.5 est largement repris par amphibiens, passent par une véritable (et attrayante
le septum interventriculaire définitif et le à étudier) stade du tube cardiaque droit avant qu'une boucle
La voie d'éjection E8.5 forme le ventricule droit définitif. étendue et une différenciation des chambres ne se produisent.
Champs cardiaques/cellules progénitrices équivalents Le tube cardiaque est asymétrique le long des trois
ont été identifiés chez le poisson zèbre et les tuniciers Ciona axes spatiaux et asymétrie en morphologie
(de Pater et al. 2009; Zhou et al. 2011; devient de plus en plus apparent à mesure que les chambres
Felker et coll. 2018 ; Wang et coll. 2019). Chez le poisson, le développer. Les oreillettes se développent dorsalement et caudalement,
(moins bien définie et dépendante du marqueur de lignée) ventricules ventralement et crâniens des oreillettes (droites
entre la contribution FHF et SHF se trouve à michemin dans ventricule crânien du ventricule gauche). De plus,
le ventricule (Zhou les oreillettes et les sinus veineux présentent des
et coll. 2011 ; Felker et coll. 2018), suggérant que asymétrie gauchedroite comme le font les grandes artères,
peutêtre le ventricule proximal du poisson (plus proche du et le tube cardiaque boucle toujours dans le même
canal AV) et le ventricule distal du poisson (plus proche du direction (appelée « vers la droite »). Cela nécessite
voies d'éjection) sont des homologues à gauche et à droite modelage le long des trois axes avant ou pendant
ventricule, respectivement, des mammifères et des oiseaux, formation du tube cardiaque (Harvey 2002; Moorman
et que le septum interventriculaire a évolué à et Christoffels 2003). Bien que le tube cardiaque
cette frontière. Bien que quelque peu simpliste, s'allonge, la distance entre ses connexions
le SHF est un concept précieux qui a avec le corps, les voies d'entrée et de sortie
aidé à comprendre les mécanismes sousjacents à certaines restent largement fixes. En conséquence, le cœur
malformations congénitales de l'écoulement Le tube doit se plier ou s'enrouler à l'intérieur du péricarde.
(par exemple, tétralogie de Fallot ou transposition du cavité dès que la connexion mésocardique dorsale a été
grandes artères) ou des oreillettes et du canal AV. perturbée (Männer 2009). Le
la direction ventrale initiale de la boucle est probablement
causée par une réinitiation ventrale spécifique de la prolifération
MODÈLE, CROISSANCE ET CHAMBRE
(voir cidessous) de la partie médiane du
FORMATION
tube. La direction de la boucle est évolutive
Le tube cardiaque peut être considéré comme soumis à conservé et toujours le même chez les individus non
quatre processus majeurs : (1) allongement et bouclage compromis. Chez les mammifères et les oiseaux, le
directionnel pour acquérir une forme en S asymétrique, l'afflux pointera légèrement vers la gauche, le principal
ou spirale gauche autour d'un axe caudocrânien imaginaire la majeure partie du tube (futur ventricule gauche) se croise
face à la courbure interne, qui ensuite de gauche à droite (« boucle vers la droite »), et
fixe la configuration définitive des chambres ; la partie la plus crânienne, en aval (futur septum inter
(2) différenciation localisée et expansion de ventriculaire et ventricule droit) puis
myocarde ventriculaire et auriculaire à l'extérieur tournant de droite à gauche et la dernière partie
courbures en forme de S (appelées « ballonnage » ); (3) à nouveau vers la droite pour maintenir une perpendiculaire
formation de valvules et de septa ; et raccordement à l'orifice de sortie (Fig. 3). Le
(4) formation et ingression de l'épicarde le côté gauche de l’embryon a été soumis à une signalisation
et le système vasculaire coronaire. A noter, le cœur de souris de gauche (Nodal, Lefty, etc.) pendant et
la morphogenèse du tube est différente de celle de après gastrulation (Grimes et Burdine 2017).
poulet, humain ou poisson ; comme la distance entre Cela converge vers l'expression sélective de Pitx2c
le pli neural et la porte intestinale antérieure sont dans le champ cardiaque gauche, ce qui a un impact sur la
relativement petit par rapport à la taille de l'embryon morphogenèse asymétrique du cœur (Desgrange
souris, le tube cardiaque initial (à E7,5–8) est beaucoup et coll. 2018). Une étude récente a proposé que les asymétries
plus court et plus large que chez les autres espèces. au niveau des pôles cardiaques fixes générant
Par conséquent, cela peut sembler similaire au développement déformations opposées, associées au pro
libération progressive du tube cardiaque par perturbation du parties de sortie du tube allongé, le
le mésocarde dorsal, sont suffisants pour générer une boucle courbures internes du ventricule et de l'oreillette
d'un tube se développant entre des zones, et le canal AV maintenant visible entre les
poteaux. Ce modèle explique comment la gauchedroite initiale les oreillettes et les ventricules maintiennent leur embryon
les différences entre les précurseurs cardiaques sont phénotype, et n'initient pas la phase de prolifération rapide.
amplifiées, entraînant une morphogenèse en boucle Suppression de la différenciation
directionnelle (Le Garrec et al. 2017). et la prolifération ainsi que l'induction de la formation d'ions
Dès que la formation du tube cardiaque est initiée, coussin sur ces sites impliquent un processus complexe
la région ventrale initie l'expression de Réseau de régulation BMPGataTbx2/3Notch
un programme associé au myocarde en chambre (Stefanovic et al. 2014 ; MacGrogan et al. 2018 ;
(souris E8.5). Ce programme comprend Nppa, van Eif et coll. 2018). Le concept de chambre
Nppb et Gja5, Smpx, Bmp10, Atp2a2 (Serca2a), entre autres la différenciation et l'expansion au niveau des courbures
(Christoffels et al. 2000). externes du tube cardiaque primaire en boucle ont
Pendant et après la boucle, la chambre myocardique, a été appelé le « modèle en ballon » (Christoffels et al. 2000).
maintenant à la courbure externe, va se développer
de façon spectaculaire pour former la majeure partie du futur La structuration dorsoventrale sousjacente
ventricle gauche (Fig. 5). Le futur ventricule droit, également à chambre ventriculaire ventriculaire et auriculaire dorsale
la courbure externe (ancienne face ventrale) également la différenciation n’est pas bien connue. La ventrale
initie ce programme, quoique dans une moindre mesure. Le côté du tube cardiaque est dérivé du côté
Chez la souris E9–9.5, la partie dorsocaudale de bords des champs cardiaques (Fig. 2), ce qui pourrait
le tube cardiaque lance également un programme de chambre fournir des signaux localisés à ce stade. De plus,
associé au myocarde (Fig. 5). Ces régions représentent le cela pourrait aussi être une question de timing. La ventrale
futur myocarde auriculaire. le côté est le premier mésoderme à se différencier en
Le lancement de ce programme est également associé myocarde, car le côté caudal se forme encore
par réinitiation du cycle cellulaire, ce qui se produit une continuité avec les géniteurs du SHF dans le
uniquement dans la chambre du myocarde, ce qui entraîne une paroi péricardique qui ajoute le myocarde dorsalement
expansion exponentielle de celuici (Blausen et al. 1990 ; Soufan jusqu'à ce que le mésocarde soit perturbé. Le facteur de
et al. 2006; Butcher et al. 2007; Sizarov et al. transcription Hand1, nécessaire aux maladies cardiaques
2011 ; de Boer et coll. 2012). Lors de leur différenciation et développement (George et Firulli 2019), et
de la réinitiation de leur prolifération, les chambres exprimé dans la courbure externe du cœur formant la
ventriculaires commencent immédiatement à former des trabé chambre, présente un beau motif ventral restreint au stade
cules sous le contrôle de Notch, Neuregulin, du tube cardiaque (Christoffels et al. 2000).
Signalisation Ephrin et Bmp10, etc. (del MonteNieto et al.
2018 ; MacGrogan et al. 2018). Le Le motif le plus marquant du cœur
les chambres se développent de façon exponentielle en taille et en cellule Le tube est celui situé le long de l'axe antéropostérieur ou cranio
nombre (de Boer et al. 2012). La croissance du caudal. Des marqueurs comme la myosine spécifique aux oreillettes,
les cardiomyocytes sont clonaux (les cellules filles ne Myh6, Myh7, Myl2 (Mlc2v), Tbx5, Nr2f2
dispersés) et orientés, avec des orientations spécifiques dans (CoupTFII), et Irx4 ont été parmi les premiers à
les différents compartiments, qui révéler ces modèles, tels qu'ils étaient exprimés dans
contribue probablement à la morphogenèse spécifique à un schémas antéropostérieurs mais pas différentiels
compartiment (Meilhac et al. 2003, 2004b). Le exprimé le long des axes dorsoventral ou gauchedroite
expansion et croissance du mur (compact) (et en tant que tel, il n'est pas non plus strictement associé à
sont sous le contrôle des signaux intrinsèques et extrinsèques myocarde de chambre, mais avec un segment antéroposte
de l'épicarde qui vont envelopper le rior du tube à l'intérieur duquel soit
muscle cardiaque du côté de la lumière péricardique. Les cellules le myocarde ventriculaire ou auriculaire se développe)
épicardiques envahiront la paroi et formeront des cellules interstitielles. (Christoffels et al. 2000). Comme indiqué
fibroblaste et contribuer au système vasculaire coronaire qui cidessus, le tube s'allonge à la fois crânien et
se développera à partir de ces étapes pôles caudaux. Les cellules crâniennes ajoutées se formeront
(He et al.2019). L'afflux (sinus veineux) et par ordre chronologique les interventions définitives
UN B
Faible Haut
Souris E8 Prolifération Souris E8.5

Nppa Nppa
C D
Oreillette gauche
Voie d'évacuation
Oreillette droite Voie
d'évacuation
Canal Atrium
auriculo
ventriculaire
Ventricule gauche
Ventricule droit Ventricule gauche
Souris E9.5 Souris Nppa E11.5 Nppa
Voie d'évacuation
Oreillette gauche
Hall d'entrée Oreillette droite
Canal
ventriculaire de
l'oreillette
Voie
Ventricule gauche
d'évacuation
Ventricule droit Ventricule gauche
Figure 5. Chambres de ballonnement par prolifération (exposition Brdu 1 heure) et formation du plan de construction du cœur. (A) Au
jour 8 de l'embryon de souris, vue ventrale, le cœur est en forme de creux mais contrairement à celui de l'homme et du poulet, des
niveaux locaux élevés de prolifération révèlent déjà le futur ventricule gauche. (B) Au jour 8,5 de l’embryon de souris, la vue ventrale,
l’expression de Nppa et des niveaux élevés de prolifération identifient le ventricule gauche en développement. (C) Au bout de 9,5 jours
de développement embryonnaire de souris, vu de gauche, l'oreillette exprime également Nppa, ce qui se reflète encore une fois dans
des niveaux plus élevés de prolifération (en bas). En revanche, le canal auriculoventriculaire et la voie d'éjection conservent un phénotype
semblable à celui d'un tube cardiaque. (D) Une grande partie du plan de construction du cœur est établie au jour embryonnaire 11,5 chez
la souris. (Modifié à partir d'images de Christoffels et al. 2000 et de Boer et al. 2012, avec autorisation, d'Elsevier © 2000.)
dix Article en ligne avancé. Citer cet article comme Cold Spring Harb Perspect Biol doi : 10.1101/cshperspect.a037143
septum triculaire, ventricule droit, droit et gauche dysfonctionnement du SHF respectif et défauts
sorties ventriculaires et parties intrapéricardiques non dans les structures dérivées des flux sortants et entrants.
cardiomyocytaires des grandes artères

(Dyer et Kirby 2009 ; Mohan et al. 2018). De
LA CONFIGURATION CARDIAQUE DÉFINITIVE,
remarque, tous les cardiomyocytes ajoutés au AVEC VANNES ET SEPTA
côté sortie a brièvement obtenu le phénotype et
fonction des voies d'éjection embryonnaires avant qu'ils À partir de la souris E9, la différenciation des chambres est
différenciés selon leur caractère définitif en bonne voie. La boucle est terminée
destin tel que le ventricule droit. Le ajouté caudalement par E9.5 et entre E9.5 et 10.5 le canal AV
cardiomyocytes qui formeront le canal AV définitif (nœud AV s'étend (se déplace) vers la droite pour maintenir le
et cellules de transition), les oreillettes et connexion de l'oreillette droite avec la droite
sinus veineux, a d'abord acquis une voie d'afflux ventricule. Par la souris E1011 (humain 4 à 5 semaines),
phénotype lors de l'expansion caudale, y compris le plan de base du bâtiment du cœur et la configuration
activité dominante du stimulateur cardiaque (expression définitive des chambres ont été
Hcn4), avant de passer à leur destin final établi (Fig. 5). La première morphologie
tels que le myocarde travaillant auriculaire (Hcn4négatif). La des signes de formation de septum interventriculaire
signalisation de l’acide rétinoïque joue probablement un rôle clé apparaissent à E9.25, lorsque le myocarde ventriculaire
rôle dans la fourniture de l’identité antéropostérieure. Pendant trabéculaire se forme visiblement et quelques trabéculaires
et après la spécification des champs cardiaques, le les crêtes semblent fusionner entre la future gauche
la partie caudale de l'embryon exprime Raldh2, et ventricules droits (Mohun et Anderson
l'enzyme de synthèse de l'acide rétinoïque limitante 2019). Le septum se développe par prolifération à
dans l'embryon (SimõesCosta et al. 2005). Le la même vitesse que les parois des ventricules
Les précurseurs cardiaques caudaux chevauchent ce développer (Sedmera et al. 2003). La gelée qui remplissait
domaine, reçoivent la signalisation de l'acide rétinoïque et acquièrentinitialement l'espace entre le myocarde
une identité caudale. Tbx5 est une cible de l'acide rétinoïque le manteau et la muqueuse endocardique disparaissent là où
et est exprimé et requis pour le développement des Les chambres se différencient, provoquant le contact entre
composants cardiaques caudaux (De l'endocarde et le myocarde. La gelée
Bono et coll. 2018). Les gènes Hox sont également des au niveau du canal AV, des courbures internes et
cibles de la signalisation de l'acide rétinoïque, exprimée en les voies d'évacuation, en revanche, sont maintenues, et
domaines, et également impliqué dans le développement même s'étendre. Ici, la transition des cellules endocardiques
des structures caudales (Bertrand et al. 2011). Le pour mésenchyme et peupler la gelée et contribuer à la
Le récepteur nucléaire CoupTFII (NR2F2) a été identifié croissance et à la morphogenèse de la
comme un récepteur de l'acide rétinoïque. Il s'exprime coussins. De plus, les cellules mésenchymateuses dérivées
caudalement et nécessaire à la formation de la partie caudale de la crête neurale cardiaque migrent vers
du tube cardiaque (Pereira et al. 1999). et remplir les coussinets des voies d'éjection distales
Il est intéressant de noter que CoupTFII est nécessaire et (Waldo et al. 1998). Ces coussins jouent un rôle crucial
suffisant pour l'identification auriculaire de la chambre myocardique. rôles dans la formation des valvules et la cloison de l'AV
(Wu et al.2013). Alors que Tbx5, Osr1, etc. contrôlent le jonction et les sorties artérielles systémiques et pulmonaires.
déploiement du SHF postérieur, Tbx1, De plus, à partir de E9.5, une « protrusion » se développe
Fgf8 et Fgf10, etc. contrôlent le déploiement antérieur du dans la paroi dorsale du
SHF. La frontière entre l'antérieur et oreillette, la saillie mésenchymateuse dorsale, ou
Les progéniteurs postérieurs du SHF dans la paroi colonne vestibulaire (Mommersteeg et al. 2006; Snarr
péricardique dorsale sont maintenus par la signalisation RA, et coll. 2007). Cette saillie est associée au
CoupTFII, Tbx1, Tbx5, Hedgehog/Gli, Osr1 et formant une veine pulmonaire et forme en outre
d'autres facteurs (Pereira et al. 1999; Niederreither un complexe avec l'AV supérieur et inférieur
et coll. 2001 ; Ryckebusch et coll. 2008 ; Lin et coll. coussins et ensemble assure une séparation correcte
2012 ; Xie et coll. 2012 ; Rana et coll. 2014 ; Zhou de la jonction AV (Briggs et al. 2012). Erreurs dans
et al. 2015; De Bono et al. 2018). Disruption of motif de saillie mésenchymateuse dorsale ou
l'un de ces facteurs provoque une perturbation des frontières, prolifération ou provoquer de graves anomalies septales AV.
Les réseaux transcriptionnels impliqués ont été Un véritable stimulateur cardiaque définitif (nœud sinusal
décrits, notamment Tbx1, Tbx5, Osr1, Hedgehog, etc. (par dans le sinus veineux) doit encore être formé à partir du
exemple, Xie et al. 2012 ; Rana et al. 2014 ; SHF caudal. Ce dernier se produira entre la souris
Zhou et coll. 2015). Bien que le supérieur et E9.5–E11.5, lorsque le sinus veineux et le sinus
des coussins AV inférieurs se forment à partir de la souris Les primordiums de nœuds sont ajoutés à partir de Tbx5+
E9.5, les coussins muraux (le long de la gauche et Tbx18+ Hcn4+ progéniteurs postérieurs de SHF
paroi du canal AV droit) ne deviennent proéminentes (Mommersteeg et al. 2007 ; van Eif et al. 2018).
plus tard, à partir de E11.5, et formeront les feuillets muraux Pendant ce temps, l'activité dominante du stimulateur
des valvules mitrale et tricuspide. Le cardiaque évoluera progressivement vers l'activité définitive.
les coussins des voies d'éjection, ou crêtes, se remodèleront, région du nœud sinusal (VicenteSteijn et al. 2010 ; Yi
les cellules dérivées de la crête neurale aideront à la et coll. 2012).
séparation du canal de sortie unique en deux Les différenciations ventriculaires et auriculaires
vaisseaux (aorte et tronc pulmonaire) et seront retirées, les le myocarde de chambre acquiert les propriétés de
parties proximales participeront à la cloison ventriculaire et conduction intercellulaire rapide, entraînée par induit
à la connexion correcte du expression des sousunités Gja5 (Cx40), Gja1 (Cx43) de
grosses artères au ventricule respectif, alors que jonctions lacunaires à haute conductance, Scn5a
la partie la plus distale facilitera également la séparation et (Nav1.5) et d'autres protéines de gestion des ions
le remodelage en valves semilunaires avec (Moorman et Christoffels 2003 ; Gros et al.
trois feuillets à l'entrée de chaque grande artère. 2004). De plus, un réticulum sarcoplasmique (SR) fonctionnel
se développe dans la chambre du myocarde,
avec l'expression de Serc2a, et leur
DÉVELOPPEMENT DE LA FONCTION CARDIAQUE ET
l'appareil contractile devient plus abondant
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME DE CONDUCTION
et organisées (Moorman et al. 2000). Dans
Les premiers potentiels d'action rythmique spontanée ont En revanche, le myocarde différenciateur sans chambre du
été observés chez les trois rats somites sinus veineux, le canal AV, l'intérieur
(E9.5) et souris (E8.5) et poulet stade 7 les courbures et les voies d'écoulement maintiennent l'em
croissants cardiaques, immédiatement suivis du bryon à conduction lente et peu développée
premières contractions (Goss 1938 ; Fujii et al. 1981 ; phénotype SR et contractilité (de Jong et al.
Hirota et coll. 1985 ; Navaratnam et coll. 1986). 1992 ; van Eif et coll. 2018). C'est aussi à cette période
Imagerie en direct haute résolution d’embryons de souris de différenciation des chambres que l'électrocardiogramme
ont établi des oscillations de Ca2+ dans le croissant E7,75 (ECG) transforme de sinusoïdale
précédant les contractions à E8 (Tyser et al. (propagation lente et uniforme des impulsions dans le tube) à
2016). A partir de ce moment, spontané celui qui ressemble à celui du cœur mature, avec
les potentiels d'action deviennent plus réguliers et synchronisés. une onde P (activation et contraction auriculaire rapide),
Aux stades du tube cardiaque, une activité dominante du Intervalle PR (propagation lente dans le canal AV
stimulateur cardiaque est toujours observée dans la partie caudale. myocarde), complexe QRS (ventricule rapide
fin (mais côté gauche ou droit non fixé), l'impulsion activation et contraction), et un signal semblable à une onde
et induit des ondes de contraction péristaltique lentes « T » résultant d'une activation lente du
migrant vers la sortie crânienne (Van voie d'éjection embryonnaire proportionnellement grande
Miérop 1967). Ainsi, dès que le tube cardiaque (cette onde n'est pas l'équivalent de l'onde T
est établie, la stimulation, la synchronisation et les ondes et dans le cœur adulte) (Fig. 1). En raison de cette fonctionnalité
flux de contraction unidirectionnels ont qui ressemble au cœur mature, ensemble
été établi. Tenant compte du fait que le avec l'acquisition de la configuration définitive des chambres
Le tube cardiaque initial est composé d'un peu plus de par ces étapes (voir cidessus),
l'ébauche ventriculaire gauche, et peutêtre on pourrait affirmer que le plan de construction de base de
le canal AV à son afflux (Aanhaanen et al. le cœur des vertébrés a été établi.
2009), cela signifie que lors de l'allongement du tube Le développement du système de conduction
les cellules cardiaques ajoutées à l'extrémité caudale prennent composants dans les différentes espèces de vertébrés
sur l'activité dominante du stimulateur cardiaque, et l'ac a été largement révisé (Christoffels et
Moorman 2009 ; Miquerol et coll., 2011 ; Sang jeune processus morphogénétique. En effet, les deux fonctions
et coll. 2012 ; Munshi 2012 ; Jensen et coll. 2013 ; parc il a été démontré qu'ils influencent des aspects particuliers
et Fishman 2017 ; van Eif et coll. 2018). Brièvement, de la morphogenèse, et provoquer des défauts structurels
le nœud sinusal se développe dans le sinus veineux (droit), relié lorsqu'ils sont perturbés. Les mécanismes qui soustendent
à l'oreillette (droite). L'AV l’interaction entre la fonction et
le canal myocardique est maintenu, mais chez les mammifères la morphogenèse du cœur des vertébrés sont actuellement
et les poulets, il est transformé en un AV discret explorées (AndrésDelgado et
nœuds et extensions/ensembles d’anneaux. La crête de Marchés 2016 ; Bonheur et anges 2016 ; Fermezla
le septum ventriculaire comprend le faisceau AV, les flancs du et coll. 2016 ; Yalcin et coll. 2017 ; Sidhwani et Yelon 2019). Le
septum, les branches du faisceau et des parties du myocarde flux sanguin dans le cœur provoque
trabéculaire de contrainte de cisaillement, différences de pression et étirement, tout cela
les ventricules se transforment en fibre de Purkinje dont sont détectés par les différents types de cellules de
réseau. Conformément au concept selon lequel les progéniteurs le tube cardiaque. Au cours du développement, l'embryon
des futurs compartiments sont progressivement ajoutés aux pôles la taille, le débit et la pression changeront. De plus,
du cœur en extension. le remodelage du cœur, l'expansion des chambres,
tube, l'écoulement précoce du tube cardiaque comprend le et l'alignement, etc., provoquent des changements de forme et
Les progéniteurs du faisceau AV, alors que le cœur précoce différences locales de contrainte de cisaillement, de pression et
La voie d'entrée du tube comprend le canal AV/AV extensible. La formation des chambres, la taille des cellules, la
progéniteurs de nœuds (Mohan et al. 2018). Le sinus formation de l'endocarde, la formation des valvules ainsi que la
progéniteurs ganglionnaires (ainsi que ceux des oreillettes prolifération et la maturation des cardiomyocytes sont des facteurs déterminants.
et canal AV) se trouvent initialement caudale/latéral influencé par ces signaux mécaniques. Primaire
des premiers progéniteurs du champ cardiaque différenciant (et cils, potentiel récepteur transitoire Canaux Ca2+
exprimant des facteurs cardiogéniques) (Fig. 2) et les intégrines de l'endocarde font partie
et sont ajoutés relativement tard au pôle caudal les mécanocapteurs qui, en réponse aux forces
du tube cardiaque (Mommersteeg et al. 2010 ; modifier les concentrations intracellulaires de Ca2+ , l'activité du
Bressan et coll. 2013 ; Ren et coll. 2019). facteur de transcription Klf2 entre autres,
Signalisation Rho, Tgfb et Hippo dans l'endocarde
ou du myocarde sousjacent. Ceci, encore une fois, affecte
LA FONCTION INSTRUCTION LA DIFFÉRENCIATION
prolifération cellulaire, taille, forme, différenciation,
ET MORPHOGÉNÈSE
maturation, production de matrice extracellulaire,
Le premier embryon est si petit, chez l'homme et etc. (Heallen et al. 2019) Par exemple, un récent
souris juste en dessous de 2–3 mm de longueur entre la couronne et la croupe Une étude a montré qu'une expansion accrue de
(de Bakker et al. 2016), that diffusion is sufficient le volume de la chambre auriculaire augmente jonctionnelle
pour une grande partie de l’échange de nutriments et de gaz forces au sein des cellules endocardiques et, via la signalisation
pour que le développement puisse se poursuivre (Pelster et Burg biomécanique, déclenche la localisation nucléaire
gren 1996). La viabilité des embryons de poisson zèbre Yap1 (de la voie Hippo) et endocardique
rester indépendant du système circulatoire pendant prolifération (Bornhorst et al. 2019).
une période de développement plus longue (Pelster et À mesure que la gestation avance, la demande accrue de
Burggren 1996) permettant d'étudier les processus de flux sanguin est largement satisfaite par une augmentation
développement cardiaque chez les embryons de poisson avec en taille du cœur et plus particulièrement par des augmentations
fonction ou structure cardiaque hautement compromise. dans le volume systolique ventriculaire (Kenny et al. 1986).
Cependant, le développement embryonnaire des mammifères En effet, la fréquence cardiaque est plus ou moins constante tout
devient dépendant de la fonction cardiaque. au long des étapes de la gestation chez l'humain, la souris,
peu de temps après son lancement (par exemple, Papadatos et al. et le poulet une fois qu'il s'est accéléré au début
2002 ; Huang et coll. 2003 ; Stieber et coll. 2003). embryon à environ 200 battements par minute (Bogue 1933 ;
Au fur et à mesure du développement, la morphogenèse Ishiwata et coll. 2003 ; Lindsey et coll. 2014). Signifier
cardiaque repose de plus en plus sur sa fonction électrique et la pression artérielle dans la circulation systémique subit
mécanique, impliquant également une variation gestationnelle prononcée
en tant que composants de réseau intégraux du augmenter de 1 mmHg dans les premiers jours de
développement du cœur de poulet (Van Mierop et Blausen BE, Johannes RS, Hutchins GM. 1990. Reconstructions informatiques
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science .1232877
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la fonction de pompe. La complexité de ces réseaux interauriculaires et auriculoventriculaires avec un accent particulier sur le
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comprend comment la demande changeante et Différenciation 84 : 117130. est ce que je:10.1016/j.diff.2012.05

.006
croissante de débit et de pression de l'embryon à
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Morphogenèse cardiaque : spécification du cœur à quatre chambres

Vincent Christoffels et Bjarke Jensen
Cold Spring Harb Perspect Biol publié en ligne le 13 janvier 2020
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Morphogenèse cardiaque : spécification de la

Vincent Christoffels et Bjarke Jensen

Département de biologie médicale, Centres médicaux universitaires d'Amsterdam, Université d'Amsterdam,

VUE GÉNÉRALISÉE DE L’ÉVOLUTION constriction entre les compartiments auriculaire et

Rédacteurs : Benoit G. Bruneau et Paul R. Riley

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