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Année 2011-2012

SALIVATION

Excrétion : Processus par lequel le produit de la sécrétion d'une glande est rejeté hors de celle-ci
par un ou des canaux.

Sécrétion : Phénomène par lequel certains tissus peuvent produire une substance qui est déversée
dans le sang (sécrétion endocrine) ou évacuée par un canal excréteur (sécrétion exocrine).

I) INTRODUCTION
Dès le début du moyen âge, Galien décrit les premières structures glandulaires salivaires après
une étude macroscopique des parotides. Il décrit aussi les orifices des canaux excréteurs dans la
cavité buccale.
A la renaissance, Vesale (1543), Sténon (canal de la parotide), Wharton (canal de la sub-
mandibulaire), Rivinus (canal de la sublinguale) font une description plus détaillée des organes
de la tête. A cette époque il n'y a que des descriptions sans analyse fonctionnelle. Puis Malpighi
(1683) décrit la structure des acini, Haller (1744) a ensuite suggéré qu'il existe un processus
d'ultra filtration lors de la sécrétion salivaire. Muller (fin 18ème) enfin, commence un abord
physiologique de la salivation et suppose qu'il y a un contrôle nerveux de la sécrétion. Ce n'est
qu'en 1851 que Ludwig montre qu'il existe des nerfs contrôlant la salivation.

II) FONCTIONS DE LA SALIVE

Question : Quel est le rôle de la salive?

1) Fonction digestive
L'amylase salivaire (ou ptyaline), sécrétée surtout par les glandes parotides et sub-mandibulaires,
est impliquée dans la digestion des hydrates de carbones. Son rôle est minime dans la cavité
buccale (du fait du séjour trop bref du bol alimentaire) sauf pour les aliments qui y restent
prisonniers. Donc, elle ne profite qu'à la plaque bactérienne. De plus, le pH gastrique qui est très
faible (pH 4/5) bloque l'action de l'amylase salivaire.
Seules les lipases peuvent poursuivre leur action dans l'estomac et débuter la digestion des
graisses.
Cette affirmation est parfois contredite par certains auteurs qui jugent que chez le jeune enfant,
l'acidité gastrique est plus faible et permet l'action de la ptyaline (= amylase salivaire). Cette
action serait également possible si les aliments amylacés sont consommés en fin de repas et
demeurent dans la partie supérieure de l'estomac, relativement à l'abri des sucs gastriques.
Outre sa fonction digestive, la salive participe également à la gustation qui nécessite que les
substances soient dissoutes dans un milieu liquide pour être analysées par les récepteurs du goût.

2) Fonction de protection
a) Grâce aux mucines (= substances lubrifiantes mucilagineuses) présentes dans la salive, le bol
alimentaire insalivé peut glisser plus facilement sur les muqueuses (buccales, pharyngiennes,...)
Les mucines, très hydrophiles, forment une couche protectrice des muqueuses en leur évitant un
dessèchement important et en limitant la pénétration des substances toxiques et irritantes
présentes dans les aliments. Par leur action antiprotéolytique, les mucines empêchent également
la dégradation des muqueuses par les enzymes bactériens et inflammatoires.
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Des phosphoprotéines salivaires riches en cystéines permettent l'inhibition d'enzymes


protéasiques.

b) La salive présente également un facteur d'accélération de la cicatrisation (grâce à l'Epithelial


Growth Factor), ainsi qu'un potentiel d'accélération de la coagulation sanguine.

c) La salive permet également un maintien de l'équilibre écologique de la cavité buccale :


(1) en lavant de façon mécanique (par le flux salivaire, les mouvements des
lèvres et de la langue) les surfaces muqueuses et dentaires de la majorité de la flore pathogène.
(2) en modifiant ou inhibant l'adhérence bactérienne grâce aux
Immunoglobulines A (IgA) (sécrétées en grande partie par les glandes accessoires), au lysozyme
(possède propriétés antiaggrégantes bactériennes)
La salive a aussi un rôle antiviral grâce aux mucines qui provoquent l'agrégation virale.
La salive a aussi un pouvoir bactériostatique et bactériolytique grâce au lysozyme (protéine
salivaire), à la lactoperoxydase ou a la lactoferrine. En cas d’asialie il y a explosion des
pathologies buccales (aphtes, parodontites, caries,...)

d) La salive permet un maintient du pH neutre intrabuccal grâce aux ions bicarbonates, des ions
phosphates et des peptides riches en histidine. Elle agit sur le pH de la plaque bactérienne grâce à
ces trois éléments mais aussi grâce à l'urée salivaire qui sera convertie en ammoniac par les
uréases bactériennes et qui neutralise l'acidité de la plaque. (La décarboxylation des acides
aminés et des peptides salivaires est consommatrice de protons [H+] et permet la diminution du
pH).

e) La salive participe a la formation de la pellicule acquise exogène qui est un film organique
constamment renouvelé (environ toutes les deux heures) et formé de protéines et de lipides
d'origine salivaire. Cette pellicule superficielle protège les dents de l'abrasion excessive, des
"attaques acides". Elle sert aussi de moyen d'ancrage à la plaque dentaire.

3) Fonction d'excrétion
La salive participe à l'excrétion de nombreuses molécules naturelles (alcool, hormones,...) et
synthétiques (produits pharmacologiques). ces produits venant du sang sont excrétés dans la
cavité buccale mais sont rarement éliminés par expectoration. Ils sont le plus souvent réabsorbés.
Les alcootests ne détectent que les substances alcooliques volatiles, issues de la sécrétion
salivaires.

4) Fonction d'homéostasie hydrique.


Les glandes salivaires participent au contrôle de l'hydratation corporelle. L'eau éliminée par les
évaporations pulmonaires, sudorales et buccales représente environ 0,9l/jour. Par exemple, la
diminution de la sécrétion salivaire au repos participe au déclenchement de la soif.
Par exemple, la sécrétion salivaire après l'effort permet de jouer le rôle de radiateur chez le chien
: la langue hypervascularisée exposée hors de la cavité buccale permet une déperdition de chaleur
accentuée par la présence de salive à sa surface (l'évaporation salivaire permet une déperdition
accrue de chaleur).

5) Rôle hormonal
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Donné aux glandes salivaires après la découverte de substances comme le Nerve Growth Factor
et l'Epithelial Growth Factor à la fois au niveau sanguin, dans les glandes salivaires que dans des
organes distants comme les cellules nerveuses et épithéliales.

III) VOLUME SALIVAIRE ET CONTRIBUTION DES DIFFERENTES GLANDES


La sécrétion salivaire est mixte, c'est à dire qu'elle provient de différentes glandes salivaires que
sont les parotides, les sub-mandibulaires, les sublinguales et les glandes accessoires. On y inclue
également le fluide gingival lorsqu'on parle de fluide buccal. La quantité de salive mixte
recueillie par 24 heures est de 750ml (environ 1 litre).

Question : de quoi dépend la quantité de salive produite?

La quantité de salive produite ne dépend pas de la taille de la glande : par exemple, la parotide
produit la même quantité de salive que la sub-mandibulaire alors qu'elle est trois fois plus
volumineuse. En réalité, la contribution de chaque glande dépend de la vigilance du sujet, du type
de stimulation et du rythme circadien.
N.B: la contribution des glandes accessoires est difficile à évaluer du fait de leur dispersion dans
la cavité buccale. On l'évalue cependant en moyenne à :
- glandes palatines : 0,70 µl/mn/cm2 d'épithélium
- glandes labiales : 1 µl/mn/cm2
- glandes jugales : 2,5 µl/mn/cm2

1) Vigilance

Au repos, chez le sujet éveillé:


- sub-mandibulaires : 70%
- parotides : 20%
- sublinguales : 5%
- glandes accessoires : 5%

Pendant le sommeil :
La sécrétion décroît et ne représente que 10ml pour 8h de sommeil (740ml
pendant la période éveillée). Cette chute est expliquée par l'absence de stimulation des glandes
salivaires durant le sommeil.
- sub-mandibulaires : 80% (ou 45%)
- parotides : 0% (ou 0%)
- sublinguales : 10% (ou10%)
- accessoires : 10% (ou 45%)

2) Stimulation
Après une stimulation gustative acide, le débit salivaire augmente par rapport à la
situation de repos (éveillé).
- sub-mandibulaires : 45%
- parotides : 45%
- sublinguales : 5%
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- glandes accessoires : 5%

Après une stimulation des glandes salivaires d'origine mécanique à partir des récepteurs
somesthésiques de la cavité buccale (récepteurs parodontaux, musculaires, articulaires... )
- sub-mandibulaires : 30%
- parotides : 60%
- sublinguales : 5%
- glandes accessoires : 5%

Participation des glandes salivaires à la salive totale

100%
90%
80%
70%
60% accessoires
sub-linguales
50%
parotides
40%
sub-mandibulaires
30%
20%
10%
0%
sommeil repos stimulation stimulation
acide mécanique

3) Rythme circadien
La sécrétion salivaire chez l'homme subit des variations circadiennes. Le pic de sécrétion
salivaire au repos se situe aux alentours de 16h.
La concentration des différents électrolytes salivaires varie également au cours du temps.
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On a même étudié les variations de débit de sécrétion salivaires sur une année.
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Le débit salivaire est diminué en août car il y a augmentation des sécrétions sudorales.

IV) ÉTUDE MACROSCOPIQUE ET MICROSCOPIQUE DES GLANDES SALIVAIRES


1) Analyse macroscopique
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Une glande salivaire est constituée de la réunion de plusieurs lobes. Chaque lobe est constitué de
plusieurs lobules. Chaque lobule est constitué de plusieurs acini (chaque acinus étant constitué de
cellules acineuses).
Chacune de ces unités ne présente qu'un canal collecteur : le canal intercalé pour l'acinus, le canal
strié pour le lobule, le canal lobaire (ou canal excréteur) pour le lobe, et le canal principal pour la
glande.
Les acini vont former la salive primitive (ou primaire) qui va ensuite être modifiée lors de son
passage dans les canaux intercalés et striés. Par la suite, il n'y a plus qu'une fonction de
conduction de la salive.
Autour de chaque lobule et canal strié, il existe un lit capillaire. Lors du développement
embryologique des glandes salivaires, les canaux striés arrivent à maturité avant les acini; en
parallèle, la vascularisation est plus riche autour des canaux striés qu'au niveau des acini. Le sang
circule en sens inverse à celui de la salive et les capillaires sont fenestrés, facilitant ainsi la
diffusion des molécules en dehors des vaisseaux.

La vascularisation de la parotide est issue des artères faciales et carotides externes. Celle de la
sub-mandibulaire est issue des artères faciales et linguales. Celle de la sublinguale est issue des
artères sublinguales et sous mentales.
Des cellules myoépithéliales entourent les acini et les canaux intercalés.
Il existe enfin une innervation sensitive (afférente) et sécréto-motrice sympathique et
parasympathique (efférente) que je ne détaillerai pas.
On différencie les différentes glandes salivaires par leur anatomie mais également par le type de
salive qu'elles émettent ainsi que selon leur composition histologique : on les qualifie ainsi de
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glande séreuse, muqueuse ou mixte.


- glande muqueuse : émet une salive visqueuse, riche en mucopolysaccharides (ex : les
GlucoAminoGlycanes)
- glande séreuse : émet une salive fluide, filante, riche en protéine.

Glande GAG Protéines


Muqueuse +++ +
Mucoséreuse ++ +
Séromuqueuse + ++
Séreuse + +++

On considère donc les glandes :


- accessoires (palatines, linguales, labiales, jugales) : muqueuses
- sub-mandibulaires et sublinguales : mucoséreuses
- parotides : séreuses ou séromuqueuses

2) Analyse microscopique
A) cellules acineuses
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Ce sont des cellules polygonales trapézoïdales reposant sur une membrane basale et entourant
dans leur région apicale un espace dans lequel va se déverser la salive primaire.
Les cellules sont mononucléées (quelques-unes sont binucléées) le noyau se situe dans la partie
basale ainsi que le réticulum endoplasmique. L'appareil de Golgi se situe plus apicalement ainsi
que les granules de sécrétion. Les mitochondries sont disséminées dans le cytoplasme, souvent à
proximité des membranes cytoplasmiques. La membrane apicale présente quelques villosités
tandis que la membrane basale présente des interdigitations.
Les protéines sont codées au niveau de l'ADN nucléaire, après transcription, l'ARNm permet la
formation de la protéine (= traduction) au niveau des ribosomes du REG (le RE est formé de
citernes reliées entre elles). Dans le RE lisse, les lipides sont associés aux protéines qui passent
ensuite dans l'appareil de Golgi ou il y a synthèse des polysaccharides (donnent glycoprotéines)
et formation des vésicules de sécrétion (appelée zymogène quand elle contient l'amylase). Dans
les cellules séreuses, le tout est déversé par exocytose dans la lumière acineuse (il y a ensuite
récupération de membrane qui va refusionner avec appareil de Golgi); dans les cellules
muqueuses, les vésicules fusionnent et il y a libération du mucus par sécrétion apocrine : il y a
éclatement du pole apical des cellules.
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Lorsqu'on suit la synthèse protéique par marquage :


- t=10 mn -> RE atteint
- t=15mn -> Appareil de Golgi atteint
- t=30mn -> protéines dans vésicules immatures
- t=90mn -> exocytose des protéines

Il existe également un transport de substances issues du fluide plasmatique a travers la cellule


acineuse jusque dans la lumière acineuse.
Ces transports sont permis grâce :
1) aux mitochondries qui donnent l'énergie nécessaire (au transport et à la
formation de vésicules d'endocytose et d'exocytose)
2) au cytosquelette formé de microtubules, microfilaments et filaments
intermédiaires sans lesquels il y a arrêt du transport
Il faut comprendre que la membrane cellulaire est "fluide" et se remanie constamment afin de
permettre endo et exocytose. Au niveau des parois latérales on trouve trois type de jonctions entre
les cellules acineuses :
- les jonctions serrées (ou tight junctions ou jonctions étanches) : situées dans la partie
apicale des cellules, elles assurent l'étanchéité entre les compartiments plasmatique et luminal.
- les jonctions étroites (ou jonctions communicantes ou gap junction) : les membranes
cellulaires se rapprochent et forment une plaque d'adhésion pseudocristalline donnant un canal de
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communication intercellulaire qui livre passage à des molécules de Poids Moléculaire inférieur à
200 Daltons. Ces canaux permettent également le couplage électrotonique des cellules.
- les desmosomes (ou boutons pression) : "ancrages" intercellulaires.
On a récemment injecté des traceurs dans les canaux excréteurs glandulaires et on s'est aperçu
que les molécules de PM<32000 Daltons pouvaient passer entre les cellules acineuses dans le
sens lumino-basal. Il n'y aurait donc qu'une imperméabilité intercellulaire dans le sens baso-
luminal.

B) Cellules des canaux intercalés : (beaucoup dans la parotide)


Ce sont des cellules cuboïdales avec un noyau central, de petites
mitochondries en grand nombre et peu de RE. Des granules de sécrétion sont visibles.

C) Cellules des canaux striés : (beaucoup dans la sous-mdlaire)


Les cellules présentent de nombreuses invaginations membranaires basales
entre lesquelles se situent de nombreuses mitochondries de grande taille (donne un aspect strié au
microscope). Ces cellules sont impliquées dans la réabsorption ionique (surtout ions Sodium) à
partir de la salive primitive.
Chez les rongeurs, il existe également des cellules granulaires dont l'apparition est hormono-
dépendante (dépend par exemple de la testostérone).

D) Canaux excréteur et principal


Ils sont tapissés d'un épithélium stratifié. Ils ont surtout un rôle de
conduction de la salive et participe peu à la réabsorption d'électrolytes.

E) Cellules myoépithéliales :
Elles entourent les acini et la partie proximale des canaux intercalés. Elles
s'insèrent entre la membrane basale et la membrane plasmique des cellules acineuses à laquelle
(membrane plasmique) elles s'attachent par des desmosomes. Leurs prolongements contiennent
des filaments de myosine similaires à ceux de la musculature lisse.
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Par leur contraction ces cellules :


- évitent la distension des cellules quand les produits de sécrétion s'accumulent dans leur
cytoplasme.
- permettent l'expulsion des produits de sécrétion.
- contrôlent le diamètre de la lumière canalaire et donc le débit de sécrétion.
La sécrétion salivaire au niveau des acini est donc en partie mécanique (pas seulement grâce à
des procédés histophysiologiques).

V) MECANISMES DE LA SECRETION SALIVAIRE


La salive finale contient beaucoup moins d'électrolytes que le plasma. Elle est donc
hypotonique par rapport au plasma. A l'exception du potassium (K+), la concentration des
principaux ions salivaires (Na+, Cl- et HCO3-) est nettement inférieure dans la salive finale.

concentration des différents électrolytes en mEq/l


Salive finale Plasma
Na+ 1,5 145
Cl- 22 120
K+ 24 4
HCO3- 1 24

Beaucoup d'hypothèses ont été émises pour expliquer cette hypotonicité salivaire. Thaysen et
coll., en 1954, émirent l'hypothèse d'une salive élaborée en deux étapes :
- le fluide plasmatique filtre à travers les cellules acineuses sans modification ionique
notable et constitue dans la lumière acineuse une salive primaire (ou primitive) isoosmotique au
plasma.
- la salive primaire subit ensuite des modifications au niveau du canal strié ou s'effectue
une sécrétion de bicarbonate de potassium et surtout une réabsorption massive de chlorure de
sodium. On obtient ainsi la salive finale hypotonique.

Cette théorie à pu être vérifiée par deux techniques :


- la microponction : une microponction au niveau des acini a mis en évidence une salive
isotonique au plasma. Contrairement aux microponctions rénales, celles effectuées au niveau des
glandes salivaires est plus complexe et il se peut qu'un peu de liquide extracellulaire (= plasma)
soit pris.
-la microperfusion de canaux striés a permis d'étudier les flux transmembranaires.
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1) Formation de la salive primitive par les cellules acineuses :


A) Electrolytes et eau :
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Le transport des électrolytes est déclenché par l'activation de récepteurs cholinergiques, alpha
adrénergiques et peptidergiques en relation avec la substance P. Ces récepteurs déclenchent un
second messager (l'Inositol Tri-Phosphate IP3) qui va entraîner la libération de calcium à partir
du RE. La concentration de Ca++ intracellulaire va ainsi être multipliée 5 à 10 en quelques
secondes. Cela va induire l'ouverture de canaux K+ et Cl- calcium dépendant. On obtient donc au
pole basal :
- un flux sortant rapide de K+
- un flux entrant rapide de Cl-
- un flux entrant compensateur de Na+
Au pole apical, les mêmes canaux étant présents et dans un modèle ou il n'y a pas de salive dans
la lumière acineuse :
- un flux sortant de K+, Cl-, Na+ et d'H2O
A la fin de la stimulation, des pompes Na+/K+ rétablissent les équilibres intracellulaires initiaux.
Ces pompes sont également activées pendant la phase de stimulation : une augmentation d'AMP
cyclique intracellulaire témoigne de l'activité accrue de ces pompes.

B) Protéines
La sécrétion exocrine des protéines est régulée par deux mécanismes distincts :
- un médié par les récepteurs beta-adrénergiques et ceux du VIP qui sont couplés à la
synthèse d'AMP cyclique, second messager qui va activer des protéines kinases A (il existe
protéines kinases A,B,C)
- un médié par les récepteurs alpha-adrénergiques et cholinergiques qui sont couplés à la
synthèse de Diacylglycérol (DAG), second messager qui va activer des protéines kinases C. La
libération du Ca++ du RE provoquée par l'activation de ces récepteurs va induire un blocage de la
traduction des ARN messagers entraînant une diminution de la sécrétion protéique.
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2) Modifications canalaires de la salive primaire

La salive primitive isotonique va être rendue hypotonique par réabsorption massive de Na+. Il y a
une perméabilité spécifique au Na+ de la membrane luminale. L'augmentation de la
concentration intracellulaire de Na+ est rapidement annulée par les pompes ATPasiques Na+/K+
basales.
On pense que le flux entrant de Na+ est en partie passif car l'exposition de la face luminale à
l'amiloride, bloquent spécifique des canaux Na+, bloque l'absorption de Na+. Il existe également
une réabsorption active couplée à la sécrétion de K+. Au pole luminal il existe également une
sécrétion active de K+ et de HCO3- (élaboré par une anhydrase carbonique intracellulaire)
associée à une réabsorption de protons (H+).
La réabsorption de Cl- se fait selon un mécanisme passif associé aux mouvements du Na+.
Ces mécanismes de réabsorption sont modifiés par les stimulations ortho et parasympathiques.
Par exemple, les agents cholinergiques inhibent la résorption de Na+ et accroissent les sécrétions
de K+ et HCO3-.

En résumé :
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- Au niveau des acini -> sécrétion de Na+, K+, Cl-, H2O, amylase, glycoprotéines, urée

- Au niveau des canaux striés -> sécrétion de K+, HCO3-


-> réabsorption de Na+, Cl-, H+

Tout ce raisonnement est cohérent mais lors d'un débit salivaire important, on s'attend à une
mauvaise réabsorption des électrolytes (car les mécanismes sont saturés) et à une salive finale qui
soit isotonique au plasma. Or, ce n'est pas le cas, ce qui a poussé SHANNON à évoquer
l'hypothèse que la salive serait hypotonique dès son élaboration au niveau des acini.

VI) COMPOSITION DE LA SALIVE


1) Eléments inorganiques
- Sodium (Na+) : réabsorbé dans canal strié
- Potassium : augmentation de la concentration dans canal strié
- Chlore (Cl-) : réabsorbé au niveau du canal strié en raison du gradient
électrochimique apparu avec l'absorption du Na+ et la sécrétion de HCO3-
- Bicarbonates (HCO3-) : formés par une anhydrase carbonique intracellulaire
(CO2+H2O<=>HCO3-+H+), ils sont fortement sécrétés au niveau des canaux striés.
- Protons (H+) : réabsorbés dans les canaux striés.
- Iode (I-) : Concentration plus élevée dans la salive que dans le plasma. Sa
concentration salivaire dépend de la concentration plasmatique initiale et augmente avec le débit
salivaire.
- Fluor (F-) : quelques traces dans la salive. Concentration identique au plasma.
Une prise orale de fluor ne s'accompagne pas de variations importantes de la concentration
salivaire.
- Calcium (Ca++) : En concentration plus importante dans les sub-mandibulaires
par rapport aux parotides -> expliquerait la formation préférentielle de tarte sur les faces linguales
des incisives mandibulaires. Le Ca++ se complexe aux protéines riches en proline et tyrosine
maintenant ainsi une sursaturation en Ca++ de la salive. Cela permet de palier aux
déminéralisations amélaires.
-Phosphates (PO3-) :
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-Thiocyanates : ions qui ont un pouvoir bactériostatique

2) Constituants organiques
Il y a environ 2g/l de protéines dans la salive émise à faible débit. On distingue :
- les protéines extrinsèques : venues du plasma
- les protéines intrinsèques : synthétisées par les glandes elles-mêmes.

A) protéines extrinsèques :
Représentent environ 20% des protéines totales. Par ordre de concentration
décroissante on trouve les IgA, IgG et IgM, des sérum-albumines, des alpha et beta-globulines.
Plus de 30% des IgA sont sécrétés par les glandes accessoires.

B) protéines intrinsèques :
Les enzymes :
- l'alpha-amylase (ou ptyaline) : provient essentiellement des parotides et
un peu des sub-mandibulaires.
- la kallicréine
- le lysozyme : attaque les parois cellulaires de certaines bactéries (Gram+)
- des phosphatases acides, cholinestérases, lipases,.....

Les muco et glycoprotéines :


protéines dont les principaux acides aminés sont la proline (les protéines
riches en proline représentent 65% des protéines totales salivaires), la glycine, l'acide glutamique
et porteuse d'hydrates de carbone comme le galactose ou le mannose.
Il existe aussi des glycoprotéines particulières à pouvoir antigénique
similaires à celles présentes dans les membranes des hématies. C'est à partir de ces protéines que
l'on peut retrouver le groupe sanguin à partir de la salive d'un individu.

On retrouve également des catabolites comme l'urée, l'acide urique ou l'ammoniaque.

VII) INNERVATION DES GLANDES SALIVAIRES

On distingue classiquement deux schémas d'innervation :


le schéma parotidien :
La parotide sécrète une salive fluide, de mastication et d'élocution.
Sécrétée surtout suite à une stimulation mécanique des territoires muqueux innervés par le nerf
maxillaire (V3) et mandibulaire (V2). Il y a également sécrétion après stimulation chimique au
niveau du champ gustatif du glossopharyngien (IX) situé en arrière du V lingual.
La sécrétion salivaire et abondante chez les sujets porteurs de prothèses amovibles mal polies ou
instables et qui sollicitent mécaniquement les muqueuses.

Innervation parasympathique :
La sécrétion parotidienne dépend surtout du noyau salivaire inférieur (mais pas exclusivement) et
également en partie du noyau salivaire supérieur.
Le neurone intercalaire entre le complexe sensitif du trijumeau et le noyau salivaire inférieur peut
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ne pas exister et le protoneurone peut aboutir directement au noyau salivaire inférieur.


Comme pour cette voie sensitive, il y a parfois (ou pas) un neurone intercalaire entre le noyau
gustatif myélencephalique et le noyau salivaire inférieur. Il y a donc une homologie entre les
afférences sensitives et sensorielles.
Le neurone effecteur parasympathique est associé aux fibres du glossopharyngien (IX). Le nerf
pré synaptique est le nerf petit pétreux profond (myélinisé). Le neurone post synaptique est
amyélinique et emprunte dans l'autre sens le petit pétreux profond puis emprunte le nerf auriculo-
temporal.

Innervation sympathique :
Les afférences proviennent de protoneurones disséminés. Il est donc impossible d'en faire une
représentation schématique. Plusieurs racines antérieures sont impliquées dans le circuit effecteur
(mais on n'en dessine qu'une). Le ganglion stellaire est simplement traversé et c'est au niveau du
ganglion cervical supérieur qu'il y a synapse.
Lors de la grossesse, de la parturition, de coliques, il y a une stimulation mécanique (par des
spasmes) qui s'exercent au niveau du champ intéroceptif et qui provoque un ptyalisme (ou
hypersialorrhée) par stimulation sympathique.
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le schéma sub-mandibulaire :
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Les glandes sub-mandibulaires sécrètent une salive épaisse, filante de déglutition


et de gustation.

Innervation parasympathique :
Le noyau salivaire supérieur est impliqué en majorité. La stimulation est le plus souvent
chimique et porte sur les 2/3 antérieurs de la langue. Se sont essentiellement des saveurs salées,
sucrées ou acides qui stimulent les gustorécepteurs associés aux fibres du VII'.

Innervation sympathique :
Le protoneurone n'est pas une fibre isolée anatomiquement.
La fibre post ganglionnaire va cheminer dans le plexus périvasculaire de l'artère faciale jusqu'à la
glande sub-mandibulaire.

Dans la sécrétion salivaire, l’innervation parasympathique est majeure (et non pas le système
sympathique). Dans ce système, les deux systèmes se conjoignent en grande partie au lieu de
s’opposer.
Sympathique : le ganglion sympathique est le ganglion cervical supérieur. Les fibres sont toutes
adrénergiques ; elles se distribuent à des cellules sécrétrices et à des vaisseaux sanguins. La
stimulation des fibres sympathiques des glandes induit une vasoconstriction. Si on stimule un
nerf sympathique au niveau du cou, on obtient le même résultat que par injection d’adrénaline
(mais on n’obtient qu’une sécrétion sub-mandibulaire et pas parotidienne).
Parasympathique : l’élément préganglionnaire atteint la glande salivaire par la chorde du tympan,
par le nerf glossopharyngien ou par le nerf hypoglosse. Ces fibres font synapse près ou dans les
glandes salivaires. Les fibres postganglionnaires se distribuent aux cellules sécrétrices. Il y a
convergence car une fibre postganglionnaire reçoit environ cinq fibres préganglionnaires.
Plusieurs fibres postganglionnaires se distribuent à une cellule glandulaire => il y a donc une
double convergence.

L’injection de parasympathicomimétiques (pilocarpine, méthacholine, etc.…) provoque une


sécrétion (contrairement à une injection d’atropine qui bloque l'activité cholinergique au niveau
des organes effecteurs). Avec l’atropine, il y un blocage de l’effet de l’acétylcholine sur les
cellules sécrétrices.
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Applications cliniques

Les pupilles sont sous le contrôle des deux systèmes. Le système sympathique provoque la
dilatation pupillaire, tandis que le système parasympathique provoque la contraction pupillaire.
La simultanéité des deux formes de stimulation permet d'obtenir une ouverture pupillaire variable
selon l'intensité de la lumière.
Lorsque l'ophtalmologiste désire faire un examen de fond d'œil, il peut soit stimuler le système
sympathique, soit inhiber le système parasympathique. La méthode la plus courante consiste à
instiller dans l'œil des gouttes d'un dérivé de l'atropine qui entraîne une inhibition dans la
transmission cholinergique des fibres postganglionnaires parasympathiques. Les pupilles ne sont
plus soumises alors qu'à la stimulation sympathique qui provoque la dilatation pupillaire.
La sécrétion salivaire dépend également des deux systèmes. Une des actions concerne les
Année 2011-2012

vaisseaux irriguants la glande sous-maxillaire. L'effet provoqué par le sympathique sera


vasoconstricteur tandis que celui du parasympathique sera vasodilatateur. Dans ce cas, on a
corrélation de l'action puisqu'ils stimulent tous deux la sécrétion salivaire, mais ils agissent en
modifiant la consistance de la salive qui est fluide sous l'influence du parasympathique et
visqueuse avec la stimulation sympathique.

A part la sécrétion paralytique (d'origine hormonale), toute sécrétion salivaire est le résultat d’une
stimulation nerveuse. (Il n’y a pas de sécrétion d’origine humorale (à ne pas confondre avec le
système hormonal)).
Hormis l’activation périphérique (= récepteurs périphériques), il y a aussi une activation centrale
qui se fait par différents mécanismes :
Régulation autogène : activation des barorécepteurs, des nocicepteurs intraglandulaires qui
entraînent une sécrétion salivaire réflexe d’origine parasympathique. En fait se n’est pas une
vraie activation centrale (du fait de l’intervention des récepteurs ?).
Réflexes interorganes : lorsque le bolus dégluti franchit le cardia (orifice entre œsophage et
estomac) et arrive dans l’estomac, il va entraîner la production d’une hormone gastrique (la
gastrine) qui est à l’origine d’une rétroaction négative qui va diminuer la sécrétion de l’alpha-
amylase. Ces réflexes interorganes ne sont pas vraiment des excitations centrales mais des
réflexes neuro-endocriniens.
Réflexes chimio-salivaires : l’activation des récepteurs de l’olfaction entraîne par voie réflexe
une sécrétion salivaire (interventions des structures rhinencéphaliques).
Réflexe trigéminosalivaire : le protoneurone s’articule avec des neurones allant vers les centres
supérieurs. La stimulation ne part pas toujours des muqueuses buccales -> des propriocepteurs
des muscles, articulations ou parodonte entraînent des réflexes salivaires pendant la mastication.
Réflexes conditionnés (de Pavlov) : si on dispose de la liqueur acidulée sur la langue d’un chien,
il salive abondamment. Les gustorécepteurs en avant du V lingual ont capté le message chimique
-> un influx va emprunter la voie du VII’, etc. => c’est un réflexe inné qui est inconditionnel (la
volonté ne peut pas l’altérer). A partir de ce réflexe inconditionnel, on peut créer un réflexe
conditionnel : si on met de l’encre de chine dans la liqueur, le chien va, au début, sécréter un
nombre de goutte identique à l’expérience initiale (réponse provoquée par le coté acide), puis le
chien salive davantage de gouttes et les salive plus tôt. Après un certain temps, une simple
simulation de versement de la liqueur fait saliver le chien => la vision de la liqueur (devenu
visible) devient le stimulus de sécrétion salivaire. On a donc substitué une excitation rétinienne à
la stimulation par les gustorécepteurs -> la conduction de l’influx ne se fait pas par le même arc,
mais on va quand même rattraper le neurone terminal de la sécrétion salivaire. C réflexe
conditionnel s’éteint vite si on ne répète pas régulièrement le conditionnement. Si on a
conditionné le chien à la liqueur mêlée d’encre de chine, on peut faire en plus tinter une sonnette,
on peut augmenter la chaîne des réflexes conditionnels (on peut rajouter autant de facteurs à
condition à condition qu’on les entretienne tous). Ces réflexes sont centraux car ce sont les
structures suprasegmentaires qui les gèrent.

L’activation des systèmes sympathiques et parasympathiques permet de régler l’apport sanguin


des glandes qui est essentiel à la sécrétion des glandes.
Ludwig (1850) a pensé que la sécrétion était un processus purement actif car la pression
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intracanalaire était supérieure à la pression artérielle après ligature des canaux excréteurs. En fait,
on a su que cela était du à la contraction des cellules myoépithéliales dont le rôle serait d’expulser
la salive une fois sécrétée et de maintenir un tonus des parois pour éviter la destruction des
glandes.
Le tonus vasculaire est sous le double contrôle vasodilatateur du système parasympathique et
vasoconstricteur du système sympathique.
La stimulation électrique des fibres sympathiques qui devraient diminuer la vascularisation des
glandes et donc diminuer la sécrétion salivaire a en fait un effet inverse. Cela est du à un facteur
extrinsèque : la libération de kalicréine (ou kallicréine) salivaire.
L’importance du gradient de pression hydrostatique entre capillaire et lumière canalaire a été
démontrée par des ligatures vasculaires : l’arrêt de la circulation artérielle de la glande s’ajoutant
à la stimulation électrique des fibres nerveuses sécrétomotrices entraîne un arrêt ultra rapide de la
sécrétion salivaire (en 2 mn). L’arrêt de la circulation veineuse de la glande s’ajoutant à la
stimulation électrique des fibres nerveuses sécrétomotrices entraîne une baisse du débit de façon
progressive (le flux n’est jamais totalement aboli).