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INTRODUCTION
La déglutition est l'acte par lequel le contenu de la cavité buccale est transporté de la bouche à
l'estomac.
Outre le transport d'aliments ou de salive vers l'estomac, la déglutition représente également
un mécanisme réflexe protecteur pour les tractus digestifs et respiratoires supérieurs. Elle sert
ainsi à évacuer les sécrétions nasales et les particules inhalées au niveau des voies aériennes
supérieures, qui ont été propulsées dans le pharynx par la toux. Elle permet également de
ramener dans l'estomac les matières ayant reflué dans l'œsophage et l'oro-pharynx après
régurgitation.
La déglutition met en jeu un grand nombre de muscles de la cavité buccale, du pharynx, du
1arynx et de l'œsophage selon une séquence stéréotypée. La séquence motrice de la
déglutition dépend d'un «programme central», c'est-à-dire qu'elle résulte de l'activité d'un,
réseau neuronal situé dans le névraxe, et dont l'organisation est telle qu'une fois reçue
l'information de déclenchement adéquate, le système est capable d'élaborer la commande
successive des divers muscles concernés, sans le secours de nouvelles informations
périphériques.
Ce réseau neuronal est mis en place très tôt au cours de l'ontogenèse. Chez le fœtus humain, la
déglutition est fonctionnelle dès la 12e semaine, alors que les mouvements de respiration et de
succion n'apparaissent que vers la 24e semaine de vie fœtale. Ce n'est, a priori, pas surprenant
car on sait que l'ontogenèse reproduit la phylogenèse : chez le Poisson, la déglutition assure
deux fonctions vitales, l'ingestion alimentaire et la respiration. La déglutition est donc une
fonction ancestrale, phylogénétiquement plus ancienne que la respiration aérienne, laquelle va
apparaître puis se développer chez les vertébrés terrestres.
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Chez l'adulte, le nombre moyen de déglutitions par 24 h s'élève à 2 400. La fréquence de
déglutition augmente au cours du repas, jusqu'à 300/h, alors qu'en dehors des repas, cette
fréquence tombe à 10/h. Lors du sommeil, les déglutitions sont un peu plus rares (de 2 à 6/h),
témoignant de la diminution des sécrétions salivaires. Plus de la moitié de ces déglutitions au
cours du sommeil surviennent lors des changements de position du corps pendant les
transitions entre les différents stades de sommeil.
MOUVEMENTS DE DEGLUTITION
Bien que la déglutition soit un acte continu, on divise la divise classiquement en trois temps
(ou stades) :
- le premier stade de la déglutition, nommé phase préparatoire ou buccale, se distingue des
autres car la déglutition peut être arrêtée volontairement à n'importe quel moment de ce temps
;
- la phase suivante ou phase pharyngée permet le passage du bol au travers du pharynx, voie
commune à la respiration et à la digestion. Par conséquent, cette phase doit se dérouler suivant
un mécanisme « automatico-reflexe » efficace ;
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- la troisième étape, ou phase œsophagienne, complète la déglutition et permet au bol
d'atteindre la partie du tractus digestif où sa modification chimique sera poursuivie.
En fait, les temps buccaux et pharyngiens sont difficilement dissociables. Aussi est-il
préférable de parler d'un stade buccopharyngé de la déglutition, suivi d'un stade oesophagien.
Apres la préparation du bol dans la cavité buccale ou lors de l'absorption de liquide, la partie
dorsale de la langue se creuse en cuillère en son milieu. Le bol est contenu dans cette
dépression (ressemblant à celle d'une petite cuillère), limitée antérieurement par le joint
d'étanchéité formé par la zone de contact entre la pointe de la langue et la musculature labiale
ou la face palatine des incisives supérieures, et latéralement par la zone de contact entre les
bords de la langue et les faces palatines des dents ainsi que la muqueuse alvéolaire palatine.
Le joint est formé postérieurement par la partie pharyngienne de la langue qui s'arrondit et
rencontre la région postérieure de la voûte palatine afin d'éviter une fuite du bol alimentaire
vers le pharynx (on qualifie même ce joint d'étanchéité de sphincter glosso-palatin). Cette
phase est définie comme la phase de collection. Les lèvres sont pendant cette phase encore
séparées, comme les dents des arcades supérieures et inférieures.
I) Phase orale :
Une fois le bol en place sur le dos de la langue, la pointe de celle-ci va se placer sur la région
antérieure de la muqueuse alvéolaire palatine. C'est la phase alvéolaire antérieure. Durant
cette phase, l'ouverture volontaire du joint périphérique lingual débute par la dépression de la
partie postérieure de la langue simultanément à l'élévation du voile du palais. En même temps,
les lèvres se ferment en se rejoignant, et les dents entrent en contact, suite à la contraction des
muscles élévateurs de la mandibule. La pointe de la langue développe alors une succession de
poussées s'enchaînant rapidement de la muqueuse alvéolaire supérieure à la partie antérieure
de la voûte du palais, ce qui permet de propulser le bol alimentaire vers l'arrière sur le dos
puis la base de la langue, jusqu'aux piliers antérieurs du palais : c'est la phase palatine
moyenne.
Il faut noter ici que la langue ne se déplace pas au cours de cette manœuvre : elle se déforme
activement et progressivement par la contraction péristaltique de sa musculature intrinsèque,
en repoussant vers l'arrière le bol alimentaire, à la manière d'un tube de dentifrice que l'on
comprime pour en faire jaillir la pâte.
Le voile du palais est en position élevée pour laisser passer le bol au travers de l'isthme du
gosier, et il rejoint alors la paroi pharyngée postérieure afin de prévenir le passage du bol dans
le nasopharynx. La paroi postérieure du pharynx participe activement à cette manœuvre, en se
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contractant, ce qui l'amène vers l'avant, et lui permet de fermer l'isthme palato-pharyngé. De
même, les parois latérales du nasopharynx participe à l'étanchéité de ce joint.
Les patients glossectomisés n'ont plus la possibilité d'effectuer cette manœuvre de propulsion
postérieure du bol alimentaire, et doivent rejeter la tête en amère pour déglutir.
Peu de temps avant la phase pharyngée, et dés que le bol atteint le voile du palais, l'os hyoïde
s'élève légèrement pour se placer dans une position préparatoire. La manipulation buccale
alimentaire s'interrompt, comme la respiration, durant toute la phase pharyngée. Dés lors, la
déglutition ne peut plus être arrêtée.
Certaines variations existent selon les individus : les dents maxillaires et mandibulaires sont
habituellement en contact au moment ou le bol pénètre dans le pharynx. Ces contacts
dentaires, obtenus grâce à la contraction des muscles élévateurs, sont supposés caler la
mandibule pendant que l'os hyoïde et le larynx effectuent un mouvement antéro-supérieur.
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Pressions exercées par la langue et les lèvres
La gamme de pressions exercées par la langue sur la face palatine des incisives supérieures et
la muqueuse alvéolaire antérieure se situe autour de 75N, inférieure de moitié à celle exercée
latéralement sur les régions molaires. De plus, les pressions linguales sont partout supérieures
aux pressions labiales. Cette élévation de pression rétro-incisive dure environ 1 s, et,
rapportée à la fréquence moyenne de déglutition, on peut calculer que la durée d'application
des forces linguales ne dépasse pas 40 mn par 24 h. Comme on ne s'attend pas à des résultats
d'un appareillage orthodontique porté pendant la même durée, il est illusoire de croire que les
pressions linguales déglutitrices puissent avoir des incidences sur la position dentaire.
La posture linguale, facteur lié initialement à la respiration (maintenance des voies aériennes),
doit être considérée comme un élément déterminant beaucoup plus important des
malocclusions. Les forces générées dans ces conditions, même si elles sont plus légères,
s'exercent de manière pratiquement continue. L'amplitude des pressions déglutitrices est
d'ailleurs du même ordre de grandeur que celle des forces orthodontiques continues efficaces.
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3) La création des processus piriformes permet la déviation du bol autour de l'orifice
laryngé. Lors de la redescente du larynx et du pharynx, les particules résiduelles
situées dans les sinus piriformes se trouvent alors situées plus bas que l'orifice
laryngé ce qui rend leur aspiration improbable.
4) En même temps, le larynx monte vers l'avant en étant poussé vers la base de la
langue. L'épiglotte se rabat sur l'orifice laryngé vers l'arrière et le bas. Ce sont
cependant les cordes vocales qui, en se contractant, jouent le premier rôle de
protection du vestibule 1aryngé en l'obturant. L'épiglotte ne doit pas
nécessairement obturer l'ouverture laryngée, puisque les patients ayant subit une
épiglottectomie déglutissent sans fausses routes, si leurs muscles adducteurs
laryngés sont intacts. Ce sont en fait ces derniers qui vont rapprocher, en se
contractant, les cartilages aryténoïdes et les cordes vocales, obturant ainsi la glotte.
L'épiglotte facilite cependant le passage du bol dans le pharynx vers l'œsophage
(vers les sinus piriformes situés de part et d'autre de l'orifice laryngé : elle joue en
fait le même rôle qu'un bâton plongé dans un courant d'eau). Elle retournera vers
sa position initiale lorsque le bol aura franchi le sphincter œsophagien supérieur.
La phase pharyngée se termine lorsque le voile du palais retourne à sa position initiale, en se
rabattant sur le dos de la langue, permettant ainsi la reprise de la respiration. Le stade
buccopharyngé dure environ une seconde.
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œsophagien inférieur. Les aliments liquides progressent trois fois plus rapidement que les
aliments solides dans l'œsophage.
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I) La phase préparatoire de la déglutition s'accompagne de différents types de recrutements
musculaires, propres à chaque individu, et qui varient suivant la nature du bol alimentaire
ingéré. Parmi les muscles impliqués lors de l'accomplissement de cette phase, il existe une
chronologie de recrutement relativement constante montrant que l'orbiculaire des lèvres puis
le temporal, le génio-glosse et le ptérygoïdien médial se contractent en premiers, suivis par la
contraction simultanée du masséter, du chef supérieur du ptérigoïdien latéral, du mylo-
hyoïdien et du digastrique antérieur, entraînant une élévation mandibulaire suivie de
l'établissement de contacts occlusaux qui dureront jusqu'à la fin de la phase pharyngée.
L'apparition de contacts est d'ailleurs facultative, en particulier chez le jeune enfant, et lors de
déglutition de liquide chez l'adulte.
Le recrutement des muscles sus-hyoïdiens suit toujours celui des muscles élévateurs, et sert à
stabiliser la base de la langue pendant le déroulement de son action de piston, indispensable à
la déglutition de bols solides. Les muscles faciaux (orbiculaires, buccinateurs) sont également
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recrutés et servent à la fois à assurer l'étanchéité de la cavité buccale vers l'avant et la
stabilisation de la mandibule.
II) La phase pharyngée se distingue de la précédente par la complexité du recrutement
musculaire qui l'accompagne et qui, une fois déclenché, se déroule suivant un processus en
tout ou rien, c'est-à-dire de manière inéluctable. Cette phase met en jeu les muscles sus-
hyoïdiens, linguaux, pharyngiens et laryngés.
Parmi ces muscles, on en distingue certains qui ont une activité précoce, en particulier le
génio-glosse, qui est le principal muscle propulseur de la langue. Ces muscles à activité
précoce sont situés à trois niveaux anatomiques : les muscles suspenseurs sus-hyoïdiens (en
particulier le mylo-hyoïdien, le stylo-hyoïdien et le génio-hyoïdien) qui participent au
placement de la partie postérieure de la langue en attirant en haut et en avant l'os hyoïde, les
muscles participant à l'élévation du voile du palais, et les muscles impliqués dans la fermeture
de l'isthme palato-pharyngé (nasopharynx, palato-pharyngiens). C'est également durant cette
phase que le tensor tympani se contracte, ce qui permet de ventiler l'oreille moyenne en
dilatant la trompe d'Eustache. Simultanément à cet enchaînement de contractions musculaires,
la respiration s'interrompt.
Le groupe de muscles recruté ensuite (une fois que le 1/3 de la contraction des muscles
précédents se soit déroulé) est constitué des trois muscles constricteurs supérieur, moyen et
inférieur du pharynx. La contraction des muscles laryngés s'enchaîne simultanément,
impliquant en particulier d'une part le thyro-hyoïdien qui participe à l'élévation du larynx, le
sphincter crico-pharyngien, avec la contraction des muscles thyro-aryténoïdiens et crico-
thyroïdiens, entraînant l'adduction des cordes vocales, donc la fermeture de la glotte.
III) La phase œsophagienne suit la précédente et se caractérise par la contraction péristaltique
des muscles striés (rapides) puis lisses (lents) de l'œsophage. L'activité péristaltique de la
partie basse de l'œsophage peut se poursuivre après paralysie par curarisation de la partie
haute, ce qui suggère que cette dernière soit sous le contrôle d'un générateur de rythme
central, et qu'il existe un mécanisme de rétroaction périphérique permettant à l'onde
péristaltique de se poursuivre. Le sphincter œsophagien inférieur (gastro-oesophagien) se
relâche dès que le bol pénètre dans l'œsophage. Il faut noter ici que les phases pharyngées ne
sont pas nécessairement suivies chacune d'une phase œsophagienne, surtout lorsqu'elles
surviennent de manière répétée, puisqu'une longue période d'inhibition suit la phase
œsophagienne et ne permet pas à l'œsophage de se contracter à la même fréquence que les
muscles impliqués dans la phase pharyngée.
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Ces deux dernières phases sont relativement indépendantes du point de vue de leur
mécanisme de contrôle central, ce qui confirme l'existence de régions centrales distinctes
contrôlant chacune des phases de la déglutition.
Le recrutement des muscles lors de ces deux dernières phases est à la fois précédé et suivi de
périodes d'inhibition de leurs motoneurones. C'est le centre de la déglutition qui coordonne
ces différentes inhibitions, comme celle de la respiration après chacune des phases
pharyngées.
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Structures du tronc cérébral impliquées dans la déglutition
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Ces rassemblements d'interneurones spécialisés sont souvent appelés «centres générateurs
d'activité rythmique de déglutition ou centres déglutiteurs».
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Initiation de la déglutition
Elle peut être initiée volontairement ou par une stimulation des différentes zones de
l'oropharynx, mais il semble que des interactions existent entre ces deux mécanismes. Par
exemple des déglutitions de liquides sont difficiles à réaliser de façon répétitive, et la
déglutition devient difficile si on anesthésie la muqueuse buccale. Cela n'est pas du à un
phénomène de fatigue du système nerveux car on peut induire des déglutitions répétées sans
fatigue chez le chat par électrostimulation du nerf laryngé supérieur. De même, on n'induit pas
systématiquement une déglutition par stimulation d'une zone oro-pharyngée. Certaines zones
sont donc plus sensibles que d'autres et l'épiglotte pourrait être la zone la plus sensible. La
déglutition pourrait donc être initiée centralement mais il faut des contacts du bol alimentaire
avec les récepteurs oro-pharyngés pour que cette déglutition continue.
La déglutition peut être déclenchée volontairement, les régions corticales et sous-corticales
jouant alors un rôle important. Le seuil de déclenchement peut être abaissé par la stimulation
de la région amygdalo-hypothalamique facilitatrice des réponses viscérales.
Les plus puissants contrôles périphériques du déclenchement de la déglutition sont issus de
champs récepteurs sensitifs situés dans les régions oro-pharyngées et laryngées.
Le passage de liquides, les stimulations tactiles et les pressions légères déclenchent
automatiquement des déglutitions lorsqu'elles sont appliquées sur le voile du palais, la luette,
la surface dorsale de la langue, les piliers antérieurs du voile, la paroi postérieure du pharynx
et la jonction pharyngo-oesophagienne. Chacune de ces régions présente des sensibilités
variables suivant le type de stimulus appliqué, son intensité. La répartition des sites
déclencheurs (de plus bas seuil) varie suivant les individus.
L'anesthésie locale de petites régions du pharynx, de la cavité buccale ou du larynx ne modifie
pas le seuil de déclenchement de la déglutition, qui ne sera altéré de manière notable que par
des anesthésies étendues englobant en totalité chacune de ces régions.
L'eau est un excellent stimulus lorsqu'elle stimule la région laryngée, alors que les stimuli
tactiles présentent les seuils les plus bas au niveau de la muqueuse pharyngée.
Les stimuli gustatifs, comme une solution de glucose concentré, ne déclenchent des
déglutitions qu'à partir de la région pharyngée, et se montrent inefficaces dans la région
laryngée.
L'ensemble de ces observations permet de suggérer que le type de stimulus permettant de
déclencher des déglutitions dépend de la région stimulée. Les stimulations gustatives
prévalent au niveau du pharynx, l'eau pure dans le larynx, et les stimulations tactiles activent
les mécanorécepteurs à adaptation lente prédominant dans la région oro-pharyngée.
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Influence des centres supérieurs
On s'est rendu compte que la stimulation du cortex moteur ou des voies corticofuges (capsule
interne, hypothalamus, substance noire,…) pouvait engendrer la déglutition, et la fréquence
optimale de stimulation (30 à 50 Hz) est similaire à la fréquence de stimulation optimale du
nerf laryngé supérieur. Cela suppose donc que les voies descendantes issues du cortex et les
voies ascendantes périphériques aboutissent aux même zone de la région bulbaire et que les
régions centrales contrôlant l'exécution des phases pharyngées et œsophagiennes de la
déglutition doivent recevoir des messages synaptiques spécifiques, que leur source soit
périphérique ou centrale.
La déglutition peut être aussi provoquée à partir de la stimulation électrique d'autres zones
centrales, comme l'hypothalamus et l'aire tegmentale ventrale, régions connues pour participer
au contrôle et à l'intégration de nombreuses fonctions viscérales.
Ces régions corticales et sous-corticales peuvent donc modifier le seuil des déglutitions
réflexes, et peuvent représenter certaines des voies de commande des déglutitions volontaires.
Ces voies nerveuses peuvent aussi permettre d'intégrer la déglutition aux autres fonctions oro-
faciales.
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Il faut bien noter cependant que ces centres et ces voies (zones corticales et afférences
périphériques) ne sont pas indispensables à la coordination de l'activité musculaire oro-
pharyngée et œsophagienne, puisque des contractions musculaires coordonnées peuvent se
dérouler en l'absence de ces structures, comme l'ont montré les expériences de déconnexion
centrale, ainsi que les observations cliniques de patients atteints de lésions nerveuses
importantes. Les déglutitions se déroulent normalement chez les bébés anencéphaliques, ainsi
que chez le fœtus humain normal dès la 12e semaine in utero, bien avant que les voies de
communication entre le cortex et le bulbe ne soient fonctionnelles.
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Les principaux noyaux moteurs impliqués dans la déglutition sont, au niveau du pont, le
noyau moteur du V, puis un peu plus en arrière au niveau bulbaire le noyau moteur du VII,
suivi du noyau ambigu et enfin le noyau du XII, situé plus caudalement. Les motoneurones de
ces deux derniers noyaux moteurs sont tous recrutés lors de la déglutition, et leur intégrité est
nécessaire à l'accomplissement de la fonction.
La stimulation électrique bulbaire des différents noyaux moteurs crâniens n'entraîne jamais de
déglutition, malgré le fait qu'ils contiennent tous les motoneurones activant l'ensemble des
muscles impliqués lors des phases pharyngées et œsophagiennes.
La séparation chirurgicale longitudinale médiane du bulbe ou de la moelle cervicale montre
que la stimulation périphérique d'un nerf déglutiteur n'active alors que les muscles ipsilatéraux
aux nerfs stimulés, à l'exception des muscles constricteurs moyens et inférieurs du pharynx,
qui sont contrôlés par des centres déglutiteurs controlatéraux. Ces résultats indiquent que
chaque côté du bulbe possède ses propres centres déglutiteurs.
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