Master 2 : Biologie et physiologie de la reproduction

MODULE : embryologie expÉrimentale et molÉculaire

chapitre 3 : analyse des inductions embryonnaires
CHARGéE DE cours : Pr. o. daas-MAAMCHA

1. Introduction (historique et définitions): Speeman a démontré l’existence de

l’induction, en étudiant la formation de l’œil d’Amphibien, il a déduit :

Le cristallin ne se différencie que s’il y a contact entre l’épiblaste et la vésicule optique. Il

prélève la vésicule optique et la greffe sous l’épiblaste ventral, à ce niveau se différencie un
cristallin.

Donc, la vésicule optique commande (induit) la différenciation de l’épiblaste en cristallin

(tissu compétent).

L’induction est l’action d’un territoire cellulaire déterminé sur l’évolution de territoires
situés à son contact et qui subissent de sa part une influence morphogénétique spécifique et
stable. L’induction fait donc intervenir un territoire possédant des capacités organisatrices :
territoire inducteur, et un territoire capable de répondre à l’influence du premier en se
différenciant, c’est le territoire compétent.

Le territoire compétent est un territoire présomptif qui subit une action inductrice, il est
alors déterminé et devient un champ morphogénétique capable d’autodifférenciation ;
l’induction est irréversible.

Les processus d’induction et de compétence sont à la base de la morphogenèse et de

l’organogenèse.

La gastrulation est une étape privilégiée pour l’étude de l’induction, qu’on appelle alors
induction primaire. Cependant, c’est aussi à toutes les étapes des organogenèses
qu’interviennent des inductions en cascade qui sont qualifiées d’inductions secondaires.

2. Induction primaire :

2.1 Expérience fondamentale de Speeman : (Voir Figure)

Principe : La lèvre dorsale du blastopore d’une jeune gastrula de Triturus cristatus
pigmentée est prélevée et implantée à l’emplacement du mésoderme ventral d’une
jeune gastrula de Triturus vulgaris de teinte claire. La différence de pigmentation
permet d’identifier et de suivre la différenciation des tissus provenant du greffon ou
du porte-greffe (Schéma).
Résultats : Chez le porte-greffe, la gastrulation se déroule normalement mais un
second blastopore se forme au niveau du greffon ; à la neurulation, deux plaques
neurales apparaissent ; chez l’hôte, le greffon édifie le système nerveux (induction
neurogène) et que le mésoderme présomptif des lames latérales édifie des somites
et des pièces intermédiaires (induction mésoblastogène).
Conclusion : Cette lèvre dorsale du blastopore peut donc contrôler et coordonner la
différenciation des tissus ectodermiques sus-jacents, et mésodermiques latéraux.
C’est un inducteur qualifié de primaire. L’embryon secondaire étant harmonieux,
Speeman donne le nom de Centre Organisateur à la lèvre dorsale inductrice.
Remarque : Des expériences d’implantation de région chordo-mésodermique ont
été faites aussi sur les Poissons, les Oiseaux et le Mammifères, avec chez les deux
derniers, prélèvement de la ligne primitive et le nœud de Hensen, qui correspondent
à l’organisateur primaire ; leur greffe a induit du tissu nerveux dans l’ectoderme.
Le centre organisateur se situe toujours au niveau d’une gastrula. De plus, le centre
organisateur n’a pas de spécificité zoologique.
2.2. Caractéristiques du centre organisateur :
Le centre organisateur est donc une fraction du champ chordo-mésodermique
capable d’induire la formation d’un embryon. Il est caractérisé par :
- Sa détermination précoce prouvée par les capacités de régulation du germe.
- Sa limitation dans l’espace et dans le temps.

La compétence est la capacité que possède un tissu de réagir par un certain nombre
de transformations à l’action du tissu inducteur. Elle présente aussi des
caractéristiques :
- Sa limitation dans l’espace et dans le temps : sa surface est plus étendue que
le tissu inducteur, et diminue avec le temps.

3. Nature de l’induction :
L’induction a pour conséquence une activation des cellules compétentes. Il existe
des substances diffusibles responsables de l’induction ; l’analyse biochimique de ces
substances montre qu’elles sont riches en protéines et ARN. Il semble que
l’induction neuroblastogène de l’ectoblaste en neuroblaste par le chordo-
mésoderme est due à des ribonucléoprotéines. L’agent inducteur déclenche donc au
niveau du génome du tissu compétent une synthèse protéique spécifique qui
permettra des transformations morphologiques et fonctionnelles.
Wolff a proposé deux hypothèses : La substance inductrice peut, soit agir
directement sur le génome de la cellule compétente en activant certains gènes, soit
se combiner, dans la cellule compétente, à une protéine réceptrice (modifiant la
conformation afin d’avoir une affinité pour l’ADN) qui pourrait alors pénétrer dans le
noyau et agir sur le génome (sur les séquences régulatrices des gènes). Cette
deuxième hypothèse paraît plus satisfaisante.
Schéma A : Coupe transversale de gastrula âgée et détail des inductions émises vers
l’ectoderme.
 - Les protéines inductrices neuralisantes (Chordin, noggin et follistatin) sont
secrétées vers l’épiderme depuis le mésoderme axial antérieur. Elles limitent le champ
d’action de BMP4 et lèvent l’inhibition de la différenciation neurale.
- Des protéines inductrices ventralisantes, essentiellement BMP4 et des
activines induisent la différenciation épidermique et inhibent la différenciation
neurale.
Schéma B : Coupe sagittale de gastrula âgée shématisant un mode possible de
transmission de facteurs de transformations.
Des facteurs émis par la lèvre dorsale du blastopore sont transmis horizontalement à
travers le tissu neural suivant un gradient décroissant. Le degré de céphalisation est
inversement proportionnel à la concentration des inducteurs symbolisée par une
flèche d’épaisseur décroissante.
4. Inductions secondaires : (pendant l’organogénèse)

A la suite de l’induction primaire, responsable des grandes lignes de l’architecture de

l’embryon, apparaissent d’autres processus d’induction pendant les étapes de
l’organogénèse (cascade d’inductions pour aboutir à la formation d’organes
fonctionnels). Trois exemples ont été bien étudiés chez les vertébrés : la formation de
l’œil, la formation de l’appareil uro-génital et la formation de la dent.