Bensouilah M.

Cours de Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence

La respiration

Les branchies assurent plusieurs fonctions : (1) respiration (échanges de gaz), (2) osmorégulation
(régulation des échanges de sel et d’eau) et (3) excrétion des déchets azotés (épuration)

1-L’appareil respiratoire
Les branchies de Téléostéen comprennent 2 séries de 4 holobranchies, dont chacune est composée de
2 hémibranchies ; chaque hémibranchie comprend : (1) une rangée de filaments minces appelés lamelles
primaires ; (2) Sur chaque lamelle primaire, sont disposées des rangées dorsales et ventrales de lamelles
secondaires (fig.1).

Figure 1 : Appareil respiratoire de poisson

Les arcades branchiales et leurs lamelles forment sur les 2 faces du pharynx une sorte de double filtre
que l’eau doit sans cesse traverser.
L’arcade branchiale du Téléostéen est une structure osseuse courbe d’où rayonnent les supports osseux
(nervure branchiale) des lamelles primaires.
Des muscles adducteurs règlent le degré de ventilation des lamelles.
▪ Les arcades renferment les artères branchiales afférentes qui proviennent de l’aorte ventrale et les
artères branchiales efférentes qui se déversent dans l’aorte dorsale.
Chaque rameau de l’artère branchiale afférente circule le long du bord operculaire de la lamelle primaire,
dessert les lamelles secondaires et communique avec un rameau symétrique de l’artère branchiale
efférente qui circule le long du bord buccal de la lamelle primaire.
✓ Le sang désoxygéné circule ainsi dans les lamelles secondaires dans le sens opposé à celui de l’eau
qui passe par l’opercule.
▪ L’épithélium branchial comprend des cellules à mucus, des lymphocytes, des GB éosinophiles et des
cellules à chlorure, chez les espèces euryhalines.
✓ Les échanges gazeux se déroulent à la surface des lamelles secondaires ; celles-ci comprennent une
enveloppe de cellules épithéliales soutenues et séparées par des cellules en piliers (contractiles) qui
établissent un réseau complet de canalicules sanguins lamellaires mettant en communication les artères
lamellaires afférentes et efférentes (fig. 2).
✓ La contractilité des cellules en pilier sert à réguler le débit du sang qui arrive à la surface des échanges
gazeux (fig. 2)

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Figure 2 : structure des lames et lamelles des branchies de poisson (schéma du haut « coupe transversale
d’une lamelle secondaire » ; en bas à gauche « coupe sagittale d’une lamelle secondaire ; en bas à droite
« disposition des lamelles secondaires par rapport aux lamelles primaires »

2-Echanges gazeux entre l’eau et le sang

▪ Les échanges gazeux entre le sang et l’eau ont lieu à travers les branchies et toute la surface du
corps du poisson.
✓ Les branchies constituent le site le plus important pour les échanges gazeux car leur surface
représente 10 à 60 fois celle du corps.
✓ La dimension des branchies est généralement liée à celle de la surface totale des lamelles
secondaires qui représentent la surface respiratoire anatomique ;
- Les petits individus ont une surface branchiale (par unité de poids) supérieure à celle des gros
poissons ;
- Les poissons actifs ont des branchies plus développées que les poissons sédentaires.

2-1 Flux d’eau à travers les branchies (Ventilation branchiale)

▪ Pendant la respiration, l’eau entre dans la bouche du poisson, passe par les branchies et sort par les
opercules. Sa circulation est assurée par des alternances de compression et d’expansion des cavités buccale
et operculaire qui agissent en maintenant sur les branchies un courant d’eau continu (fig.3).

Figure 3 : Représentation schématique du processus respiratoire du poisson (ventilation des

branchies)

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✓ Comme le sang circule dans les lamelles secondaires dans le sens opposé à celui du passage de l’eau
(c’est à dire par contre-courant), le rendement de l’extraction de l’oxygène est parfois de 80% (fig.4).

Figure 4 : Représentation de la ventilation (flux d’eau) et la perfusion (flux de sang) des branchies

Les différentes aires respiratoires sont :

(1) l’aire respiratoire anatomique qui correspond à la surface de toutes les lamelles secondaires ;
(2) l’aire respiratoire fonctionnelle qui correspond à la surface des lamelles secondaires dont les
vaisseaux sont ouverts au flux sanguin.
✓ De ce fait, l’aire respiratoire fonctionnelle est inférieure à l’aire respiratoire anatomique.
Par conséquent, le flux d’eau circulant dans les branchies serait divisé en une série de volumes (flux) :
(1) volume d’eau respiratoire = volume d’eau dont l’O2 passe dans le sang ;
(2) volume d’eau du « SHUNT » = volume d’eau qui n’est pas impliqué dans les échanges de gaz avec le sang
(=) ; Il comprend :
(2a) - volume d’eau de l’espace mort de diffusion car cette eau contacte l’épithélium mais ne sert pas
à l’échange à cause de l’épaisseur de l’épithélium et du flux trop rapide de l’eau ;
(2b) - volume de l’espace mort de distribution car la quantité d’oxygène offerte est supérieure à celle
qui est nécessaire à la saturation du sang à cause d’une ventilation élevée des pores ;
(2c) - volume de l’espace mort anatomique car l’eau ne pénètre pas dans les pores pour servir à
l’échange à cause de l’arrangement des lamelles les unes par rapport aux autres ;
✓ Le faible pourcentage d’utilisation de l’oxygène de l’eau est ainsi associé :(1) à une pression partielle
d’oxygène veineux élevée, (2) à un grand espace mort anatomique, (3) à un grand espace mort de
distribution.

▪ Les poissons capables de maintenir un volume de ventilation élevé auront un faible taux d’utilisation
de l’oxygène de l’eau ; par conséquent, la PO2 (pression partielle de l’oxygène) de l’eau sur la surface
respiratoire reste élevée sur toute la longueur des lamelles secondaires.
✓ Les poissons sédentaires vivant en eau calme (Carpe et Tanche) doivent pomper l’eau qui passe à
travers leurs branchies, de ce fait, leur coût de ventilation des branchies est très élevé. Ils présentent :
(1) des volumes de ventilation faibles (volume d’eau circulant dans les branchies par unité de temps) ;
(2) un très fort taux d’utilisation de l’oxygène de l’eau.

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✓ Les poissons actifs (torrenticoles ou bons nageurs) ont juste besoin d’ouvrir leur bouche pour
ventiler les branchies ; dans ce cas, le coût de ventilation des branchies est très bas. Ils présentent :
(1) des volumes de ventilations élevés, car la ventilation est fonction de : (1a) la vitesse de nage, (1b) du
débit du flux d’eau, (1c) de la résistance des branchies au flux d’eau, (1d) de l’ouverture de la bouche et
l’opercule ;
(2) un faible taux d’utilisation de l’oxygène de l’eau.
➢ Par comparaison avec les animaux terrestres, la dépense énergétique respiratoire du poisson est très
forte ; elle augmente encore plus quand l’eau est pauvre en oxygène ou quand elle est polluée.

2-2 Flux de sang dans les branchies (Perfusion branchiale)

➢ Chez les poissons, contrairement aux mammifères, la circulation respiratoire et la circulation
systémique sont plus en série qu’en parallèle (fig.5).

Figure 5 : Représentation du système à courant parallèle (à gauche) et du système à contre-courant (à

droite)
o Le sang éjecté du cœur est véhiculé par l’aorte ventrale jusqu’aux artères branchiales afférentes qui
irriguent chaque arc branchial ; ensuite il passe à travers le lit capillaire branchial jusqu’aux artères
efférentes pour enfin rejoindre l’aorte dorsale par laquelle il passe dans la circulation générale de
l’organisme (fig.6).

Figure 6 : Représentation schématique de l'appareil circulatoire branchial

(av : artère aorte ventrale ; ad : artère aorte dorsale ; aab :artère afférente branchiale ; aeb : artère efférente branchiale ; aaf : artère
afférente du filament ; aef : artère efférente du filament ; vb : veine branchiale ; arc branchial I, II, III, IV

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Figure 7 : Schéma récapitulatif de la respiration chez les poissons

o Les capillaires des lamelles secondaires sont très proches de l’eau et sont, de ce fait, plus impliqués
dans le transfert de gaz que ceux des lamelles primaires.
▪ La perfusion branchiale :
(1) -augmente sous l’action de catécholamines (vasodilatation et augmentation du flux de sang dans
les lamelles).
(2) -augmente au cours de l’exercice, (augmentation du taux de catécholamines dans le sang)
(3) -baisse sous l’action d’acétylcholine (vasoconstriction et augmentation de la résistance au flux
sanguin à travers les branchies ;
(4) -baisse lors d’hypoxie (baisse de la concentration d’O2 de l’eau) qui entraîne l’augmentation de
la résistance au flux sanguin branchiale mais n’altère pas la capacité des branchies à transférer les gaz.

2-3 Echanges gazeux branchiaux

Le gradient d’échange de gaz à travers l’épithélium respiratoire dépend :
(1) de l’épaisseur de l’épithélium,
(2) du gradient de concentration du gaz : Le CO2 est 20 à 30 fois plus soluble dans l’eau que l’O2 ; à
la même pression partielle, un sang entièrement saturé contient 10 à 20 fois plus d’O2 que l’eau ; De ce fait,
le gradient de pression du CO2 à travers les branchies est beaucoup plus faible que celui de l’O2 dans la
direction opposée.
(3) du coefficient de diffusion du gaz : Le coefficient de diffusion du CO2 est légèrement plus faible
que celui de l’O2 ; Comme le gradient de concentration du CO2 libre est identique à celui de l’O2 dissous
dans la direction inverse, de ce fait, l’échange d’O2 et de CO2 à travers les branchies a lieu presque au même
rythme.

✓ L’arrangement par contre-courant des flux de sang et de l’eau va permettre au poisson (Téléostéen)
de maintenir un gradient élevé d’O2 entre le sang et l’eau tout le long des lamelles secondaires

▪ La capacité de saturation du sang de poisson en O2 est variable d’une espèce à une autre.

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Ex 1 : La Truite, à des températures inférieures à 5°C, satisfait la demande d’O2 des tissus par l’O2 dissous
dans le sang. Toutefois à des T° plus élevées, l’hémoglobine est nécessaire pour augmenter la capacité de
transport de l’O2 par le sang pour satisfaire les besoins croissants en O2 du poisson.

▪ Le sang de poisson a une grande affinité pour l’O2 ; il est saturé à 95% à des PO2 relativement basses
comparées à celles nécessaires pour la saturation du sang de mammifères.
✓ La baisse de T° provoque une augmentation de l’affinité du sang pour l’O2 sauf chez le Thon ou
l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 est indépendante de la T°.
Ex 2 : Chez la Carpe et la Truite, le gradient de pression d’O2 à travers les branchies est le même ; cependant,
la Carpe a un fort taux d’utilisation d’O2 de l’eau et une hémoglobine possédant une très haute affinité pour
l’O2 ; en revanche, la Truite possède un faible taux d’utilisation d’O2 de l’eau qui passe par les branchies et
une hémoglobine avec une faible affinité pour l’O2.

➢ La variation de la quantité d’O2 du sang dépend : (1) de l’aire respiratoire, (2) de la distance de
diffusion, (3) du gradient de concentration de l’O2 à travers les branchies.
✓ De ce fait, pour augmenter la quantité d’O2 du sang, il faut : (1) augmenter l’aire respiratoire, (2)
baisser la distance de diffusion, (3) augmenter le gradient de concentration en O2.

❖ Chez les Téléostéens :

▪ La baisse du pH ou l’augmentation de la PCO2 du sang provoque : (1) une réduction de l’affinité de
l’hémoglobine pour l’O2 « effet Bohr », et (2) une réduction de la capacité de transport de l’O2 par
l’hémoglobine « effet Root ».
✓ L’effet Root est élevé si PCO2 est basse (= 1-5 mm Hg) ; il est, en revanche, bas si PCO2 est élevée
(supérieure à 5 mm Hg); Quand un sang est saturé en O2, si la PCO2 s’élève, l’hémoglobine libère l’O2 (Root
off) et si la PCO2 baisse, l’hémoglobine fixe l’O2 (Root on) (fig. 8).

Figure 8 : Histogramme montrant l’effet de la T° et la PCO2 sur l’affinité et les capacités de transport
de l’O2 par l’hémoglobine

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• La présence d’anhydrase carbonique (enzyme présente dans les cellules) et du mécanisme d’échange
par diffusion permettent au bicarbonate et au CO2 de passer dans l’eau à travers les branchies.
✓ Comme le temps de contact de l’eau avec l’épithélium est très court (1 seconde) et comme la
formation de CO2 dans l’eau à partir de bicarbonate est plus lente (plusieurs secondes), par conséquent,
l’augmentation de la PCO2 de l’eau ne survient qu’après le départ de l’eau de la surface respiratoire.
✓ Le rythme de formation du CO2 dans les globules rouges sanguins et donc le rythme de l’excrétion
de CO2, dépendra ainsi de la présence d’anhydrase carbonique (fig.9).

Figure 9 : L’implication de l’anhydrase carbonique dans le processus de rejet du CO2 au niveau des
branchies (globule rouge et cellule épithéliale de la branchie)

3-Echanges gazeux cutanés

▪ Les échanges gazeux cutanés dépendent : (1) de la vascularisation cutanée et des flux sanguins, (2)
des gradients de concentration des gaz, (3) des distances de diffusion.
Ex : Les poissons dont la peau est épaisse et très vascularisée n’ont pas une respiration cutanée
importante ;
Ex : La respiration cutanée est très importante chez les alevins de poissons chez lesquels les
branchies ne sont pas encore bien développées.

4-Echanges gazeux entre le sang et les tissus

▪ Les niveaux d’O2 et de CO2 de sang veineux varient aussi bien entre les espèces que chez une même
espèce.
✓ Chez la Truite :
(1) le sang veineux présente une PCO2 = 5 mm Hg et une PO2 = 19 mm Hg ;
(2) Dans les tissus, la PCO2 est comprise entre 3 et 15 mm Hg et la PO2 entre 1 et 15 mm Hg ;
(3) Dans les muscles blancs, moins vascularisés, les niveaux de PO2 sont plus faibles et les niveaux de
PCO2 sont plus élevés que ceux rencontrés dans les muscles rouges, plus vascularisés.