Table des matières

PRÉFACE
dePierreDejours 4
L'ORIGINE
DELAVIE
L'apparition
dela vieparJohnHorgan 6
LarecherchedelaviesurMarsparNorman Horowitz 12
Unemoléculedeviedansl'espace 15
LESEXPLOITS
DEL'HOMME
Laphysiologie del'alpinisteparJean-Paul
Richalet 16
PaulBertetl'aéronautique 23
L'épreuve
delanaissance et T.Slotkin 24
parH.Lagercrantz
Laplongéeprofonde parYves Jammeset HenriBurnet 26
L'homme dans l'espaceparJacquesSeylaz 34
LESMILIEUX
AQUATIQUES
Laviedansl'eauetdansl'air parPierreDejours 36
Lesespècesadaptéesauxcrues d'AmazonieparMichael Goulding 44
LespoissonsintertidauxparMichael Hornet RobinGibson 48
LavieenmilieuxrichesenselsparJean-Paul Truchot 54
Leseffets acides
nocifsdespluies Massabuau 55
parJean-Charles
Lavieaufonddesocéans parDaniel Desbruyères 58
Lesfossiles défient
vivants le temps 67
Lapêchedesmanchots sous labanquise 68
Lephoque deWeddell parWarren Zapol 70
LEFROID
INTENSE
Lespoissons
del'AntarctiqueparJoseph
Eastman etArthurDeVries 76
Lamigration
desoiseauxparJanet Williams 84
etTimothy
Gelés,
maisvivantsparJanetet Kenneth
Storey 86
Lesplantes
etlefroidparMarcelBournérias 92
LA TOXICITÉ,
LASÉCHERESSEETL'OBSCURITÉ
Lavieaprèsuneéruption
volcanique parClaude Sastre 93
Desgrenouilles
dansledésert parL.McClanahan, R.Ruibal
etV.Shoemaker
96
LescorpiondessablesparPhilipBrownell 106
Lesinsectes
peuplent
touslesmilieuxparJacquesd'Aguilar 114
Lesanimaux cachés
parTheodore Savory 116
Lesrats-taupes
parP.Sherman, J.Jarvis
et S.Braude 118
Leschampignonsquipercentl'asphalteparRégisCourtecuisse 125
L'alimentation
dukoalaparRobertDegabriele 126
PREFACE
Qu'est-ce qu'un milieu
? La
définition d'un milieu est-elle iden-
tique pour tous ses occupants ? Le
mot milieu n'a de simple que sa
brièveté dissyllabique. Il existe une
infinité de milieux où vivent animaux
et végétaux. Aucun terme, aucune
périphrase ne définit d'une façon
satisfaisante un milieu donné, néces-
sairement complexe, car les facteurs
qui le caractérisent sont nombreux,
variables et interdépendants.
La figure 1 (colonne de gauche)
indique une liste de facteurs
ambiants. Cette longue liste n'est
pas exhaustive ; il y manque, d'une
part, des facteurs physico-chimiques
tels que la capacité calorifique, la
conductance calorique, le bruit, les
1. Les milieux écologiques occupent l'atmosphère, la lithosphère et l'hydro-
sphère. Ils sont définis par un grand nombre de facteurs qui varient dans le
temps et dans l'espace. Les variations temporelles sont cycliques et de
durées très diverses.
Pierre Dejours
vibrations, et, d'autre part, des fac-
teurs du biotope que sont les autres
êtres vivants, les symbiotes, les
commensaux, les parasites, enfin
les polluants issus de la domination
de notre planète par les hommes.
L'assemblage de ces facteurs
constitue des milieux où, quand les
conditions sont acceptables, des êtres
vivent. Ces milieux sont situés dans
l'atmosphère inférieure (la tropo-
sphère), la lithosphère superficielle,
c'est-à-dire le sol, enfin l'hydrosphère
avec ses rivières, ses étangs et ses
lacs, ses mers et ses océans. Ces trois
grandes catégories sont subdivisées
en régions habitables et habitées :
écosystèmes, biotopes, niches écolo-
giques, habitats, et en climats.
Sur la terre ferme, les êtres
vivants occupent des couches
minces étalées à la surface du sol
sur quelques mètres d'épaisseur,
exceptionnellement quelques cen-
taines, voire quelques milliers de
mètres dans des galeries, des
grottes, des mines creusées par les
hommes. Toutes les régions de
l'hydrosphère sont habitées et
nourricières ; en certains lieux tou-
tefois, les fosses abyssales par
exemple, la biomasse est très faible.
Certains êtres sont inféodés à
l'eau ; d'autres ne vivent que dans
l'air. D'autres encore peuvent vivre
dans l'air et dans l'eau, mener une
vie amphibie, soit à des périodes
définies de leur cycle de vie (par
exemple, la larve d'un batracien est
un têtard aquatique qui, par méta-
morphose, deviendra un adulte ter-
restre), soit au moyen de dispositifs
spéciaux, des adaptations particu-
lières aux conditions du milieu (par
exemple, les mammifères plon-
geurs). Les lignées qui ont le mieux
réussi à coloniser les divers milieux
sont les arthropodes et les verté-
brés. Généralement toutefois, une
espèce est astreinte à vivre dans un
milieu spécifique. Seule une classe
de vertébrés, la classe des amphi-
biens, a réussi à coloniser tous les
habitats possibles.
Quant à l'homme moderne, il
explore, voire colonise, tous les
milieux, tirant profit de ses facultés
adaptatives, mais surtout de son
génie technique : aérostats et
avions, sous-marins, atmosphères
artificielles, vêtements protecteurs,
éventuellement chauffés ou refroidis.
II sait aussi créer des milieux artifi-
ciels (I'habitacle des fusées et des
stations orbitales), pour se mouvoir
là où aucun autre animal terrestre
ne va : l'espace interplanétaire.
Les
caractères des différents
facteurs et milieux varient dans le
temps et l'espace. Leur variation
temporelle recouvre une réalité
complexe ; elle est constituée de
plusieurs périodes correspondant à
 divers cycles (voir la figure 1) : les température chez les homéothermes pas mettre leur vie en danger. En
cycles tidaux (les marées), circa- (oiseaux et mammifères) est abais- fait, par ce comportement, les êtres
diens (les jours), lunaires, annuels et sée si les aliments, sources d'énergie, vivants recherchent ou se créent un
les cycles climatiques à long terme sont disponibles en grande quantité. micro-environnement favorable.
(comme les grandes glaciations). A l'intérieur de l'espace de vie, La torpeur est une autre solution
Les facteurs biotiques et abio- les propriétés physico-chimiques de survie : c'est la dormance chez
tiques sont certes nombreux, mais, qui le caractérisent sont tolérables ; les végétaux, l'hibernation chez les
de surcroît, leurs intensités varient il existe dans cet espace des zones animaux. Une condition extrême, le
selon des gradients plus ou moins optimales où les êtres vivants peu- froid ou la chaleur, accompagnée de
abrupts ; ainsi dans le désert du vent prospérer, se développer et sécheresse et de déshydratation,
Sahara, les différences de tempéra- éventuellement évoluer. peut conduire certains végétaux ou
ture sont très grandes entre le jour graines et quelques petits inverté-
Les
et la nuit ; au voisinage d'une source milieux situés juste en- brés (arthropodes, rotifères, vers) à
hydrothermale d'une dorsale, la deçà des limites de l'espace de vie un état de vie suspendue, de crypto-
température varie d'une centaine de sont qualifiés d'extrêmes : certaines biose ; cet état de vie latente, selon
degrés sur quelques centimètres. conditions y sont tolérables pendant l'expression de Claude Bernard, peut
Pour nombre de fac- durer plusieurs années ou
teurs, les intervalles de dizaines d'années. Quand
variations vivables de leur l'humidité et une tempé-
intensité sont assez bien rature propices envahis-
définis. Un facteur sent le milieu où sont
comme la température ne blottis des êtres en crypto-
peut varier qu'entre une biose, leurs propriétés
valeur inférieure au-des- vitales se manifestent et
sous de laquelle la mort ces êtres se raniment.
survient (à moins que la Enfin certains ani-
vie ne devienne latente) maux fuient les dange-
et une valeur supérieure reuses contraintes saison-
au-dessus de laquelle des nières de leur milieu vers
perturbations physiolo- d'autres conditions plus
giques ou chimiques favorables. Ce comporte-
mortelles se manifestent. ment est le phénomène
Une formule lapidaire de migration de groupes
caractérise les variations ou de bandes d'animaux,
supportables : ni trop, ni surtout des oiseaux,
trop peu ; cet adage lorsque ceux-ci anticipent
s'applique aux variations la survenue de conditions
2. Coupe A deux dimensions (les variables sont la
de température, de pres- climatiques menaçantes.
lumière et la température) de l'espace de vie à
sion, de concentration en n dimensions. Ainsi certains oiseaux (les
oxygène, de gravité, d'ali- hirondelles, les cigognes)
ments disponibles, etc un temps plus ou moins long, mais migrent de l'hémisphère boréal, où
Ainsi les facteurs et les milieux elles constituent une contrainte, une le froid, le gel, le manque de nour-
forment un espace à n dimensions, tension, une situation critique. L'ave- riture marquent la venue de
où la vie évolue depuis des centaines nir des êtres vivants est alors incer- l'automne et de l'hiver, vers l'hémi-
de millions d'années. Les limites de tain : beaucoup meurent, d'autres sphère Sud où, avec le printemps
cet espace de vie ne sont pas rigou- s'adaptent à la faveur de méca- austral, la température augmente et
reusement définies, car elles dépen- nismes physiologiques et biochi- les aliments abondent.
dent des catégories d'êtres vivants et, miques (par exemple, les animaux Ce sont ces diverses solutions
en outre, les facteurs ne sont pas qui survivent à très haute altitude). d'adaptation aux contraintes de
indépendants. Ainsi la limite supé- D'autres recherchent des lieux milieux extrêmes que ce dossier
rieure de l'exposition à une tempéra- moins hostiles en s'enfouissant sous vous invite à découvrir.
ture élevée est rehaussée quand terre : là, s'ils s'enfoncent assez pro-
l'eau abonde : t'éau préserve de la fondément ; les intempéries ne peu- PierreDejours, directeur de recherche
déshydratation et de t'hyperthermie. vent pas les atteindre ou elles sont éméritedu CNRS, est membre
La limite inférieure supportable de la suffisamment atténuées pour ne de l'Académiedessciences.
L'apparition
Où, quand et comment la vie
La vie existe-t-elle ailleurs que
Ces questions divisent encore
n 1953, une expérience de
chimie effectuée par un
étudiant de 23 ans sembla
mettre fin à l'une de quêtes
scientifiques les plus fon-
damentales : l'étude de l'apparition de la
vie. A l'Université de Chicago, Stanley
Miller avait recréé l'environnement de la
Terre primitive en remplissant un réci-
pient en verre scellé de quelques litres de
méthane, d'ammoniac, d'hydrogène
(l'atmosphère primitive supposée) et
d'eau (les océans) : il activa cette « soupe
primitive » par des étincelles électriques
qui simulaient la lumière originelle, tout
en maintenant l'eau en ébullition à l'aide
d'une résistance chauffante. Au bout de
quelques jours, l'eau et les parois du réci-
pient se couvrirent d'une substance vis-
queuse et rougeâtre qui contenait de
nombreux acides aminés, c'est-à-dire des
molécules organiques qui s'assemblent
pour former des protéines essentielles à
la vie. Cette découverte, publiée dans la
revue Science, semblait indiquer que la
vie résultait de réactions chimiques
simples dans la soupe primitive.
D'éminents spécialistes prédirent
alors que l'homme créerait bientôt des
organismes vivants, et qu'il éluciderait les
détails de la genèse.Las ! Le problème se
révéla plus complexe qu'il n'y paraissait.
Pourtant l'année même de l'expé-
rience de S. Miller, James Watson et
Francis Crick (lauréats du prix Nobel en
1962) déterminèrent la structure de
l'acide désoxyribonucléique (I'ADN), dont
la double hélice contient les informations
permettant aux cellules de synthétiser des
protéines spécifiques. Durant les décen-
nies suivantes, des expériences analogues
à celle de S. Miller montrèrent comment
les nucléotides et les protéines ont pu se
former dans la soupe primitive puis
s'accumuler dans de petites mares tièdes
(comme l'avait proposé Darwin), dans des
étangs ou dans des océans peu profonds.
de la vie
terrestre est-elle apparue ? dra mieux cet événement si l'on trouve
sur la Terre ? planète-sur Mars ou dans un autre sys-
les biologistes.
Au début des années 1980, les biolo-
gistes complétèrent la théorie en mon-
trant que l'acide ribonucléique (l'ARN),
une molécule copiée à partir d'un des
brins de l'ADN, et qui sert d'intermédiaire
dans la synthèse des protéines, pourrait
se répliquer (se dupliquer) sans l'aide
d'enzymes. On conclut alors que les pre-
miers organismes vivants. étaient formés
d'ARN, et que ce « monde d'ARN » primitif
avait assuré la transition entre les molé-
cules simples et les premières cellules
contenant de l'ADN, qui apparurent il y a
3,5 milliards d'années, soit un milliard
d'années après la formation de la Terre.
Cependant l'hypothèse du monde
d'ARN présente des difficulté : l'ARN se
forme difficilement dans les conditions
qui reproduisent la soupe primitive sup-
posée, et les molécules connues d'ARN
catalytique ne savent pas faire des copies
d'elles-mêmes. Par ailleurs, la vie serait
apparue dans un environnement moins
favorable que celui recréé par S. Miller
dans son ballon de verre : l'atmosphère
primitive n'aurait contenu ni méthane ni
ammoniac, et la Terre primitive était
bombardée d'énormes météorites,
comme le montrent les nombreux cra-
tères situés sur la Lune (la surface
lunaire, qui n'est attaquée ni par les vents
ni par les précipitations, a conservé les
traces d'événements anciens). Selon
Christopher McKay, de la NASA, la vie
serait ainsi apparue « non pas dans de
petites mares, mais au cours d'une vio-
lente tempête »suivant un impact.
L'effondrement de la théorie clas-
sique a suscité de nouvelles hypothèses et
ravivé d'anciennes idées. La découverte
de molécules organiques dans les météo-
rites et dans les comètes a fait penser que
les matériaux de base de la vie, voire des
organismes vivants eux-mêmes, provien-
nent de l'espace. Certains chercheurs,
tout en soutenant que la vie est apparue
sur la Terre, pensent que l'on compren-
John Horgan
des êtres vivants ailleurs que sur notre
tème planétaire semblable au Système
solaire, par exemple.
D'autres pensent que la vie n'est
apparue ni dans l'espace ni à la surface
des eaux terrestres, mais au fond des
océans, dans des sources hydrothermales
(des sources chaudes) qui auraient fourni
l'énergie, les nutriments et l'environ-
nement protecteur nécessaires à la vie.
Une autre théorie, qui a récemment
séduit certains spécialistes, a été propo-
sée par un avocat allemand qui se pas-
sionne pour l'origine de la vie : la vie
serait apparue sous la forme d'un film
visqueux adhérant à la surface d'un
minerai de fer, la pyrite.
Aucune hypothèse n'a pourtant rem-
placé l'idée classique de S. Miller. Ce
dernier, expérimentateur rigoureux et
prudent, estime que ces théories ne méri-
tent même pas d'être prises au sérieux.
Certains de ses confrères sont plus opti-
mistes. James Ferris, chimiste à l'Institut
polytechnique de Rensselaer et éditeur de
la revue Origins of Life and Evolution of
the Biosphere, est même enthousiaste :
« Nous disposons aujourd'hui de nom-
breux éléments nouveaux ; tôt ou tard,
nous découvrirons une explication cohé-
rente de l'origine de la Vie. »
L'assemblage d'un 747
Certains chercheurs ont avancé qu'à
suffisamment longue échéance des phé-
nomènes apparemment miraculeux peu-
vent se produire, comme l'émergence
spontanée d'un organisme unicellulaire à
partir de réactions chimiques aléatoires.
Toutefois, le cosmologiste britannique
Fred Hoyle (un chercheur non confor-
miste) a estimé qu'un tel événement a la
même probabilité que l'assemblage d'un
747 par une tornade dévastant un entre-
pôt de ferrailleur !
La plupart des spécialistes s'accor-
dent avec F. Hoyle sur ce dernier point,
et ils admettent que la matière a pris vie
après de nombreuses étapes successives.
Cette idée remonte à Charles Darwin, qui
proposa que les molécules inorganiques
activées par la chaleur, par la lumière ou
par l'électricité ont réagi entre elles pour
produire des composés organiques de
plus en plus complexes, puis des êtres
vivants.
La théorie de S. Miller porte aussi
l'empreinte de Darwin : la vie serait
apparue lorsqu'une molécule (ou une
famille de molécules) aurait acquis la
capacité de se répliquer en laissant de
rares « erreurs » héréditaires (ou muta-
tions) se produire ; celles-ci auraient par-
fois engendré des molécules se reprodui-
sant plus facilement que les générations
antérieures, propageant ainsi les muta-
tions avantageuses. Nous retrouvons là
une version moléculaire de la théorie dar-
winienne de l'Évolution. L'expérience de
S. Miller semblait indiquer que les molé-
cules primitives capables de se répliquer
étaient des protéines. A la fin des années
1950, l'expérience de Sidney Fox, à
l'Université de l'Illinois du Sud, parut
confirmer cette thèse : ce chimiste forma
de minuscules sphèresconstituées de pep-
tides (de courtes chaînes protéiques) en
chauffant et en dissolvant plusieurs fois
dans l'eau un mélange d'acides aminés.
S. Fox avança que les premières cel-
lules étaient de tels « protéinoïdes »,mais
il est aujourd'hui peu suivi : ceux-ci ne
peuvent ni se reproduire ni évoluer.
Rares sont les biologistes qui tentent
encore de synthétiser des protéines
capables de s'assembler et de se répliquer
sansl'aide d'acides nucléiques.
L'oeuf la poule ?
ou
Les premières molécules capables de
se répliquer étaient-elles des acides
nucléiques ? J. Watson, F. Crick et
d'autres ont démontré que les protéines
sont synthétisées selon les instructions
codéesdans l'ADN ; mais l'ADN ne peut ni
se répliquer ni commander la synthèse de
protéines sans l'aide de protéines particu-
lières, les enzymes, qui catalysent les
réactions biologiques. Ainsi la synthèse
des protéines nécessite de l'ADN, et la
synthèsede l'ADN nécessite des protéines.
Comme dans le problème de l'oeuf et de
la poule, on peut se demander quelles
molécules sont apparues les premières :
les protéines ou l'ADN ?

1. DES CELLULESressemblant à des cyanobactéries, ou algues d'un stromatolite australien (au centre) date de la même époque.
bleues, sont incluses dans une roche qui date de 3, 5 milliards Aujourd'hui des stromatolites se forment encore en Australie (à
d'années, et qui provient d'Afrique du Sud (à gauche). Le fossile droite) et dans bien d'autres endroits du monde.

2. CE LAC DE L'ANTARCTIQUE (à gauche) abrite sous sa surface telles découvertes font penser que la vie existe sur Mars, dont le cli-
gelée des colonies florissantes de micro-organismes (à droite). De mat extrêmement froid et sec rappelle le climat de l'Antarctique.
 Au début des années 1980, le
dilemme parut résolu par des études de
l'ARN. On avait soupçonné que les pre-
mières molécules capables de se répliquer
étaient des ARN, mais on ne comprenait
pas comment l'opération pouvait avoir
lieu sans l'aide d'enzymes. Or Thomas
Cech, de l'Université du Colorado, et
Sidney Altman, de l'Université Yale,
découvrirent que certaines molécules
d'ARN pouvaient se couper et se recoller
de façon autonome, agissant comme leurs
propres enzymes. Cette découverte fut
exploitée : si l'ARN était une enzyme, il
pouvait probablement se répliquer sans
l'aide de protéines. A la fois gène et cata-
lyseur, l'ARN aurait été du même coup
l'oeuf et la poule
Sur la base de ces travaux, Walter
Gilbert, à l'Université Harvard, proposa
en 1986 la théorie du « monde d'ARN »:
les premiers organismes étaient des
molécules d'ARN qui auraient appris à
synthétiser des protéines facilitant leur
réplication, et qui se seraient entourées
de lipides formant une membrane cellu-
laire. Finalement les organismes à base
d'ARN auraient évolué en organismes
dont la mémoire génétique est formée
d'ADN, car cet acide nucléique est chimi-
quement plus stable que l'ARN.
Les biologistes ont expérimentale-
ment reconstitué certaines étapes de cette
évolution. Jack Szostak et ses collègues
de l'Hôpital général du Massachusettsont
synthétisé des molécules d'ARN capables
de couper et de coller diverses molécules,
et notamment elles-mêmes. J. Szostak
cherche aujourd'hui comment ces ARN
auraient pu s'entourer d'une membrane.
Comment l'ARN aurait-il ensuite évo-
lué ? Manfred Eigen, à Göttingen, a mon-
tré que les chaînes d'ARN s'adaptent et
évoluent quand on les place dans un
milieu contenant les enzymes et les
autres molécules nécessaires à leur répli-
cation. Une telle « évolution dirigée » est
même un moyen puissant de création de
nouvelles biomolécules.
La théorie du monde d'ARN soulève
cependant de nombreuses questions. En
particulier, comment est apparu l'ARN
originel ? Les molécules d'ARN sont diffi-
ciles à produire en laboratoire, et leur
probabilité de formation spontanée, dans
les conditions prébiotiques, a dû être très
faible. Gerald Joyce, à l'Institut Scripps,
pense donc que l'ARN n'est pas un bon
candidat, notamment lorsqu'on le com-
pare aux protéines.
Selon Leslie Orgel, de l'Institut Salk,
une molécule plus simple que l'ARN-et
peut-être différente-serait à l'origine de
la vie. Son identification sera difficile,
3. LES SOURCES HYDROTHERMALES
découvertesau fond des océans à la fin des
années 1970, auraient fourni aux premiers
organismes vivants les nutriments, tout en
lesprotégeant d'un environnement hostile.
mais il existe des indices : pendant l'été
1990, Julius Rebek et ses collègues de
l'Institut de technologie du Massachu-
setts ont annoncé la synthèse d'une molé-
cule organique capable de se répliquer de
façon autonome ; cet ester de triacide
d'aminoadénosine (ETAA) est constitué
de deux éléments qui ressemblent à la
fois aux protéines et aux acides
nucléiques. Placées dans une solution de
chloroforme, les molécules d'ETAA ser-
vent de moules où viennent s'assembler
spontanément de nouvelles molécules
d'ETAA,à partir de leurs éléments séparés.
Selon G. Joyce, les molécules d'ETAA
ont deux inconvénients : elles se répli-
quent trop précisément et dans des condi-
tions très artificielles. Comme les molé-
cules ne peuvent évoluer si elles ne
varient pas, l'expérience de J. Rebek,
bien que séduisante, serait sans rapport
avec l'origine de la vie.
En fait, la création de « la vie dans un
tube à essais » semble plus inaccessible
que jamais. Harold Klein, de l'Université
de Santa Clara, déclare que « la bactérie la
plus simple reste d'une complexité chi-
mique telle qu'il est quasi impossible
d'imaginer comment elle a pu se former.
»
Même si les chercheurs parviennent à
synthétiser des molécules aux propriétés
semblables à celles des organismes
vivants, ils auront du mal à montrer que
leurs expériences reproduisent bien les
conditions primitives, car la tectonique
des plaques, le volcanisme et l'érosion
ont effacé les traces de la plupart des évé-
nements qui eurent lieu lors du premier
milliard d'années qui suivit la formation
de la Terre. Pour estimer l'âge du Globe,
les géologues ont dû se référer aux
météorites, qui semblent être des vestiges
de la formation du Système solaire, par
condensation d'un nuage de gaz et de
poussières : la radioactivité de certains de
leurs constituants révèle qu'elles datent,
tout comme la Terre, d'environ 4, 5 mil-
liards d'années.
L'écume de la Terre
On ne peut déterminer dans quelles
conditions est apparue la vie si l'on
ignore quand elle est apparue, car l'envi-
ronnement terrestre a beaucoup évolué.
Jadis on pensait que plusieurs milliards
d'années s'étaient écoulés avant que
n'apparaissent les premières formes de
vie terrestres, car les plus anciens
fossiles d'organismes pluricellulaires
découverts datent de 600 millions
d'années seulement-I'Homo sapiens,
quant à lui, est apparu il y a moins d'un
million d'années. Cependant, au cours
des dernières décennies, les paléonto-
logues ont découvert qu'avant l'appari-
tion des organismes pluricellulaires, la
Terre était peuplée depuis des milliards
d'années d'organismes simples comme
les algues, que William Schopf, de
l'Université de Los Angeles, nomme
« l'écume des mares ».
En mesurant la radioactivité de deux
séries de fossiles provenant d'Australie et
d'Afrique du Sud, les paléontologues ont
montré que la vie existait déjà il y a
3, 5 milliards d'années au moins. La pre-
mière série est composée de roches
grumeleuses de couleur brun verdâtre,
qui furent autrefois des stromatolites,
c'est-à-dire des blocs de micro-orga-
nismes qui se développèrent dans des
eaux chaudes et peu profondes, en plu-
sieurs endroits du Globe. La seconde
série contient des empreintes microsco-
piques de chaînes de bactéries semblables
aux cyanobactéries actuelles, ou algues
bleues. Selon W. Schopf, les organismes
anciens, tout comme les cyanobactéries,
utilisaient probablement la photosynthèse
et produisaient de l'oxygène.
Autrement dit, la vie serait née et
aurait évolué dans des conditions très
défavorables, parfois apocalyptiques. On
se fait une idée de ces conditions en étu-
 diant les cratères lunaires, car ils révèlent
la fréquence des impacts météoritiques
qui se sont produits peu après la forma-
tion du Système solaire. Sur ces bases,
David Stevenson, à l'Institut de technolo-
gie de Californie, et Norman Sleep, à
l'Université Stanford, ont indépendam-
ment conclu, en 1988, que les météorites
et les comètes qui se sont fracassées sur
la Terre ont retardé l'apparition de la vie
durant des centaines de millions
d'années ; beaucoup de ces corps étaient
plus gros que la météorite de dix kilo-
mètres de diamètre qui extermina peut-
être les dinosaures à la fin du Crétacé, il
y a 65 millions d'années. En s'écrasant,
ces énormes météorites auraient produit
une chaleur suffisante pour faire bouillir
et évaporer l'eau des océans ; elles
auraient aussi projeté dans l'atmosphère
d'énormes nuages de poussières et de
roches fondues, qui auraient inévitable-
ment détruit toute vie naissante sur la
Terre ou à la surface des océans. Les pre-
mières formes de vie photosynthétiques
auraient été particulièrement vulnérables.
Par ailleurs, l'atmosphère primitive
était sans doute moins favorable à la syn-
thèse de composés organiques qu'on ne
le croyait initialement. Au début des
années 1950, à, l'Université de Chicago,
Harold Urey (prix Nobel de chimie en
1934) proposa que l'atmosphère primi-
tive était un milieu réducteur, riche en
gaz hydrogénés tels le méthane (CH4) et
l'ammoniac (NH3), qui sont abondants
sur Saturne, sur Jupiter et sur Uranus.
Cette hypothèse inspira à S. Miller (qui
fut l'élève d'Urey) son expérience de
1953, mais elle est maintenant controver-
sée. En effectuant des expériences et en
reconstituant par ordinateur l'atmos-
phère primitive, plusieurs équipes ont
découvert qu'à l'origine les rayons ultra-
violets du Soleil, actuellement filtrés par
la couche d'ozone, auraient dissocié les
gaz hydrogénés de l'atmosphère et libéré
de l'hydrogène dans l'espace.
On admet désormais que l'atmosphère
primitive comportait surtout du dioxyde
de carbone (CO2) et de l'azote (N2), émis
par les volcans ; or l'activation de ces gaz
ne produit ni des acides aminés ni d'autres
précurseurs de la vie, et le dioxyde de car-
bone aurait créé un effet de serre tel que la
température à la surface de la Terre aurait
avoisiné le point d'ébullition de l'eau.
Cependant l'hypothèse de l'atmo-
sphère réductrice conserve de fervents
défenseurs. S. Miller pense que dans
l'atmosphère primitive, les gaz hydrogé-
nés ont été protégés des rayons ultravio-
lets par des nuages et des fumées, et des
chercheurs de l'Université de Yokohama,
au Japon, ont montré que les particules
solaires et les rayons cosmiques ont pu
produire de l'hydrogène libre (et donc du
méthane et de l'ammoniac) en décompo-
sant des molécules d'eau.
Certains chercheurs pensent que la
vie est apparue au fond des océans, et
non pas dans des mares troubles et agi-
tées à la surface de la Terre. A la fin des
années 1970, on a découvert plusieurs
sources hydrothermales sur des fonds
marins situés près des îles Galapagos : les
composés soufrés émis par des espèces
de cheminées, les « fumeurs noirs », ali-
mentent des colonies florissantes d'orga-
nismes vivants (notamment des vers, des
coquillages et des bactéries). Des
dizaines de ces fumeurs sont ainsi au
centre de l'oasis sous-marine, à proximité
des dorsales océaniques (les lignes où du
magma remonte des entrailles de la Terre
pour former les plaques lithosphériques).
Un des membres de l'équipe qui
découvrit les premières sources hydro-
thermales, John Corliss, défend la théorie
de l'éclosion de la vie au sein de ces
sources. Selon lui, les premières formes
de vie auraient trouvé dans ces sources
l'énergie et les nutriments qui leur étaient
indispensables, et elles y auraient été pro-
tégéesdes effets destructeurs de la plupart
des impacts météoritiques (sauf des plus
gros ou des plus directs). Les espècesqui
colonisent actuellement les sources hydro-
thermales, et qui vivent dans des eaux
bien plus froides que jadis, seraient appa-
rues plus tard et ne descendraient pas
directement des organismes primordiaux.
L'hypothèse des sources a été corro-
borée par Carl Woese, de l'Université
d'Urbana Champaign : en comparant le
4. STANLEY MILLER se tient ici à côté d'une réplique de l'appareil qui lui servit à montrer,
en 1953, commentles acides aminés ont pu se former sur la Terre primitive.
génome d'organismes unicellulaires,
C. Woese a identifié une classe de micro-
organismes très primitifs, les archéobac-
téries. Celles-ci vivent dans des milieux
chauds, et certaines résistent même à des
températures de 120 degrés ; quelques
espèces d'archéobactéries vivent en
milieu anaérobie (dépourvu d'oxygène),
acide et riche en soufre, c'est-à-dire pré-
cisément l'environnement des sources
hydrothermales.
Norman Pace, un biologiste de
l'Université d'Indiana, trouve cette idée
intéressante, mais il pense que la vie est
apparue d'abord à la surface de la Terre
durant une accalmie entre les impacts ;
c'est seulement après que certains orga-
nismes auraient migré vers les sources,
qui les auraient protégés lorsque les
impacts ultérieurs auraient détruit tous
les organismes vivants. Bien que n'étant
pas les premiers organismes apparus sur
la Terre, ceux des sources hydrother-
males seraient les ancêtres de toute forme
de vie actuelle. Selon N. Pace, d'impor-
tantes colonies de bactéries survivraient
aujourd'hui dans des fissures et dans des
cavernes chauffées par géothermie et
situées au-dessous des dorsales médio-
océaniques.
S. Miller doute que la vie soit appa-
rue dans les sources hydrothermales, car
les fumeurs actuels s'obturent après
quelques dizaines d'années. Expérimen-
talement, il a montré que l'eau surchauf-
fée des fumeurs (dont la température
atteint parfois 300 degrés) détruirait des
molécules organiques complexes : si la
surface de la Terre est une poêle à frire,
les sources hydrothermales sont les brû-
leurs du réchaud.
 histoire sulfureuse
Une
L'hypothèse des sources hydrother-
males a renforcé trois alternatives au
modèle du monde d'ARN. La plus origi-
nale émane de G. Wächtershäuser, un
avocat de Munich, spécialiste du droit des
brevets. Titulaire d'un doctorat de chimie
organique, il s'intéresse au problème de
l'origine de la vie. Alors que pour la plu-
part des chercheurs, la vie est apparue
lorsque des molécules se sont autorépli-
quées dans une solution, G. Wächtershäu-
ser pense que les premières formes de vie
correspondent à un processus métabo-
lique-une réaction chimique cyclique
entretenue par une source d'énergie-à la
surface d'un solide.
L'idée n'est pas nouvelle,
mais les détails qu'il propose
sont originaux : la vie serait
apparue à la surface de la
pyrite, un sulfure de fer. Présent
sur tout le Globe, ce minerai,
nommé jadis « or des fous »,
précipite dans l'océan à la sor-
tie des fumeurs hydrothermaux.
Selon G. Wächtershäuser, sa
surface comporte des charges
positives auxquelles des
composés organiques simples
se seraient fixés ; en outre, sa
formation à partir de fer et de
soufre dégage de l'énergie
(sous forme d'électrons) favori-
sant des réactions organiques.
Il suppose aussi que la pre-
mière cellule fut un grain de
pyrite entouré d'une membrane
organique. Puis le grain de
pyrite, en croissant, aurait formé
un «bourgeons» cristallin,qui se
serait entouré de sa propre
membrane et se serait détaché
du grain d'origine : deux cel- 5. GÜNTERWÄCHTERSHÄUSER,
lules filles seraientnées. proposé que la vie ait commencésur un sulfure defer, la pyrite.
Des expériences réalisées à
l'Université de Regensburg,en Allemagne,
étayent l'hypothèse de la pyrite, mais
G. Wächtershäuser reconnaît qu'elle reste
spéculative. Cette hypothèse passionne
de nombreux chercheurs. Ainsi N. Pace
pense que le modèle du métabolisme pri-
mitif à la surface d'un solide pourrait
supplanter l'idée de la réplication primi-
tive dans une solution. D'autres, comme
G. Joyce, estiment que les compétences
juridiques de G. Wächtershäuser, « excel-
lent avocat de sa propre cause», ont abu-
sivement contribué au succès de sa théo-
rie, mais il souligne le parallélisme
troublant entre G. Wächtershäuser et un
autre chercheur allemand qui s'occupait
de brevets : Albert Einstein.
Le Belge Christian de Duve, lauréat du
prix Nobel en 1974 pour ses travaux sur la
structure de la cellule, a proposé un modèle
similaire à celui de G. Wächtershäuser :
dans son ouvrage Schéma d'une cellule, il
postule que l'énergie des cellules primi-
tives provenait de composés soufrés, les
thioesters, qui jouent un rôle important
dans le métabolisme cellulaire.
Les thioesters de la soupe primitive
auraient déclenché une série de réactions
en chaîne semblables à celles du
métabolisme cellulaire actuel et cataly-
sées par des enzymes primitives (ou
proto-enzymes), formées également à
partir de thioesters ; ainsi se seraient for-
més les acides ribonucléiques du monde
agent de brevets à Munich, a
d'ARN. Cette théorie a des atouts : la syn-
thèse de thioesters requiert un milieu
chaud et acide, tel celui que l'on trouve
dans les sources hydrothermales.
S. Miller reste sceptique, mais il recon-
naît que les expérimentateurs ont souvent
négligé la chimie des composés soufrés
pour une raison bien prosaïque : l'odeur
répugnante du soufre !
Un autre chimiste, A. Cairns-Smith, à obtenu des membranes sphériques (des
l'Université de Glasgow, pense aussi que
la vie est apparue sur un solide naturelle-
ment abondant, mais il soutient que ce
support était une argile plutôt que la
pyrite. Tous les cristaux peuvent s'autoré-
pliquer en imposant un mode de
croissance, mais les cristaux d'argile ont
un atout supplémentaire : ils sont suffi-
samment complexes pour que les erreurs
de réplication soient fréquentes et qu'une
évolution ait lieu. Certaines argiles
seraient devenues des reproducteurs plus
efficaces, attirant ou synthétisant des
composés organiques comme les acides
nucléiques ou les protéines ; finalement
ces composés organiques seraient devenus
suffisamment élaborés pour se répliquer
et évoluer indépendamment de l'argile.
A. Cairns-Smith reconnaît les diffi-
cultés de son hypothèse : nul n'a jamais
observé en laboratoire le moindre indice
d'une évolution de l'argile, ni même
découvert dans la nature un organisme
qui pourrait être issu de l'argile.
Cependant les autres théories
postulant que la vie est née
avec les molécules organiques
capables de s'autorépliquer et
de s'auto-organiser n'ont pas
plus de preuves.
Les envahisseurs
de l'espace
Comment sortir de
l'impasse théorique ? Si l'atmo-
sphère et les sources hydrother-
males n'ont pas fourni un
milieu favorable à la synthèse
de molécules organiques com-
plexes, celles-ci proviennent
peut-être de l'espace. Cette
hypothèse est ancienne, mais
elle a été ravivée par la décou-
verte de molécules organiques
variées autour des étoiles et
dans le vide interstellaire.
On a aussi découvert des
acides aminés dans des météo-
rites nommées chondrites car-
bonées, qui représentent environ
cinq pour cent des météorites
tombant sur la Terre En obser-
vant ta comète ae Halley, qui
est passée près de la Terre en 1985, les
astronomes ont appris que les comètes
seraient encore plus riches en molécules
organiques que les chondrites carbonées.
Les chondrites contiennent aussi des
hydrocarbures, des alcools et des lipides
(des graisses) qui auraient pu former les
membranes des cellules primitives.
David Deamer, à l'Université de Davis, a
vésicules) à partir de composés extraits
d'une météorite tombée en 1969 près de
Murchison, en Australie. Selon lui, ces
vésicules auraient créé un milieu favo-
rable à la naissance de la vie à partir des
acides aminés, des nucléotides et d'autres
composés organiques.
 Loin d'avoir retardé l'apparition de la
vie, les impacts météoritiques pourraient-
ils être à l'origine de celle-ci ? Certains le
pensent : en 1989, on a découvert des
acides aminés dans des couches bordant
une formation d'argile qui date de la fin
du Crétacé ; or ces acides aminés n'exis-
tent pas dans les organismes actuels et
n'ont été identifiés que dans des météo-
rites. Cette découverte suggère que de
grosses météorites ont fertilisé la Terre
en apportant des composésorganiques.
Pourquoi les acides aminés sont-ils de
part et d'autre de la couche d'argile et non
à l'intérieur de celle-ci ? Et comment ont-
ils résisté à l'échauffement extrême résul-
tant de l'impact ? On a calculé que tout
objet extraterrestre d'une taille suffisante
pour apporter sur Terre des matériaux
organiques à l'origine de la vie dégage-
rait, en s'écrasant, une chaleur telle que la
plupart de cesmatériaux seraient brûlés.
En 1989, Kevin Zahnle et David
Grinspoon, de la NASA,ont proposé une
explication : ces acides aminés provien-
draient de comètes qui auraient seule-
ment frôlé la Terre, avant et après la fin
du Crétacé, semant derrière elles une traî-
née de poussières organiques qui seraient
retombées sur la Terre. De telles
comètes, fertilisant la Terre à l'aube de
son histoire, auraient engendré la vie.
Christopher Chyba, à Cornell, pro-
pose deux autres mécanismes de fertilisa-
tion de la Terre par des météorites : la
chaleur et les ondes de choc d'un impact
auraient déclenché dans l'atmosphère des
réactions chimiques produisant des
composés organiques ; ou bien les objets
extraterrestres se seraient désintégrés, et
les poussières, freinées par l'atmos-
phère, auraient atteint la surface de la
Terre presque intactes, sans que les molé-
cules organiques soient dégradées.
Ces théories n'ont naturellement pas
que des partisans. Sherwood Chang, qui
étudie les composés organiques extrater-
restres à la NASA,pense qu'elles évoquent
trop une manne tombée du ciel.
La « panspermie » constituela version
extrême de ces théories : proposée à la
fin du siècle dernier par le chimiste
suédois Svante Arrhenius, cette théorie
avance que des micro-organismes errant
dans l'espace auraient colonisé la Terre.
De nos jours, F. Hoyle et l'astronome sri-
lankais Chandra Wickrama-singhe (deux
adversaires farouches de la théorie du
Big Bang) défendent encore cette idée,
affirmant même que les virus de la
grippe, du SIDAet d'autres maladies sont
d'origine extraterrestre. Ces chercheurs
sont très isolés, parce que nul n'a jamais
découvert de micro-organisme dans
t'espace. En outre, l'espace est hostile à
la vie, bien que les expériences de Mayo
Greenberg, de l'Université de Leyde, aux
Pays-Bas, suggèrent qu'une cellule pour-
rait survivre dans l'espace durant dix mil-
lions d'années si elle était protégée des
rayonnements par une fine couche de
glace. Néanmoins M. Greenberg imagine
difficilement comment des organismes se
sont échappésd'autres planètes pour par-
venir intacts sur la Terre ; comme la plu-
part de ses confrères, il croit que la vie
est plutôt apparue sur la Terre.
Sommes-nous seuls
dans l'Univers ? d'années de leur existence. Les anciens
II y a une dizaine d'années, L. Orgel
et Crick ont ému le public en proposant
F.
que les germes de la vie aient été apportés
sur la Terre par des êtres intelligents
venus d'une autre planète en soucoupes
volantes. En réalité, cette hypothèse,
connue sous le nom de « panspermiediri-
gée» n'était qu'une provocation destinée
à souligner l'insuffisance des théories sur
l'origine de la vie sur Terre. F. Crick
déclare d'ailleurs que l'origine de la vie
relève du miracle, tant sont nombreuses
les conditions qui lui sont nécessaires.
D'autres pensent que ce « miracles est
banal. Selon John Rummel, qui dirige le
programme d'exobiologie de la NASA,la
rapidité de l'apparition de la vie sur la
Terre et l'abondance des molécules orga-
niques dans l'espace suggèrent que la vie
a pu apparaître ailleurs que sur la Terre.
Si l'on découvrait des preuves de vie
extraterrestre (un événement qui ferait
date !), on pourrait peut-être élucider
l'origine de la vie terrestre.
Aussi la NASA intensifie-t-elle son
programme de recherche d'intelligences
extraterrestres : au cours des dix années à
venir, une équipe surveillera les signaux
6. DES VÉSICULES ressemblant à des cellules (à droite) ont été formées à partir de compo-
sés organiques extraits d'une chondrite carbonée (une météorite) tombéeen 1969près de
Murchison, en Australie (à gauche).
radio en provenance de l'ensemble du
ciel, en portant une attention particulière
à quelque 700 étoiles assezproches de la
Terre et susceptibles de posséder des pla-
nètes. Afin de détecter les éventuels
signaux organisés émis par d'autres civi-
lisations, la NASAa mis au point des équi-
pements qui analysent automatiquement
des milliards de signaux enregistrés par
un seul radiotélescope.
Les astronomes recherchent égale-
ment la vie sur Mars, la planète la plus
proche de la Terre. En effet, Mars et la
Terre semblent avoir été très semblables
durant les premières centaines de millions
lits de rivières et les coulées de boue
observés sur Mars montrent qu'autrefois,
l'eau coulait sur cette planète ; Mars était
probablement entourée d'une atmosphère
chaude de dioxyde de carbone.
Les sondes Viking, en se posant sur
Mars en 1976, n'y détectèrent aucune
trace de vie, mais il n'est pas impossible
qu'on y découvre à l'avenir des fossiles
ou des organismes vivants : n'a-t-on pas
trouvé sur Terre des colonies denses de
micro-organismes au fond d'un lac de
l'Antarctique gelé depuis toujours, dont
le climat froid et sec ressemble à celui de
Mars ? N'a-t-on pas aussi découvert des
bactéries dans des roches sédimentaires
et dans des gisements de pétrole situés à
plusieurs centaines de mètres sous terre.
dans des dépôts de sels et dans les
sources hydrothermales ?
Selon C. McKay, la surface de Mars
est idéale pour la conservation des fos-
siles, car elle est gelée depuis quatre mil-
liards d'années et ne possède pas d'acti-
vité tectonique. Cependant Mars n'a pas
de gros satellite comme la Lune : si la vie
a évolué dans des eaux brassées par les
marées, elle a été moins avantagée sur
Mars que sur la Terre.
 LA RECHERCHE
DE LA VIE SUR
Mars
est la planète du Système
solaire qui ressemble le plus à la Terre.
Aussi a-t-elle excité l'imaginationde maints
auteurs de science-fiction : une vie aurait-
elle pu s'y développer ? La recherche
d'indices de vie sur Mars était l'objectif
majeur de la mission Viking.
Les sondes Viking 1 et 2, chacune
constituée d'un satellite et d'un module,
furent lancées de Cap Kennedy pendant
t'été 1975. Elles arrivèrent aux abords de
Mars l'année suivante, et furent mises en
orbite autour de la planète. Télécommandé
de la Terre, chaque module se sépara de
son satelliteet se posa sur Mars : Vking 1
s'est posé dans la région de Chryse Planitia,
par 23 degrés de latitude Nord, et Viking 2,
à Utopia Planitia,par 48 degrés de latitude
Nord. Les deux modules avaient le même
équipement ; les deux satellites conti-
nuaient de toumer autour de la planète et
de transmettre des données à la Terre.
C'était t'été dans l'hémisphère Nord de
Mars. Les saisons sur Mars sont similaires
à celles sur Terre, mais durent environ
deux fois plus longtemps. L'année mar-
tienne comprend 687 jours martiens ;
chaque jour martien dure 24 heures
39 minutes.
La
première tâche des modules fut
d'analyser l'atmosphère martienne au
moyen de spectromètres de masse, et de
rechercher des éléments indispensables à
la vie tels que le carbone, l'hydrogène et
l'azote. Les résultats montrèrent que, près
du sol, l'atmosphère de Mars se compose
de 95 pour cent de gaz carbonique,
2, 5 pour cent d'azote, 1, 5 pour cent
d'argon, plus quelques traces d'oxygène,
d'oxyde de carbone, de néon, de krypton
et de xénon. Aux deux points d'atterris-
sage, la pression atmosphérique était de
7, 4 millièmes d'atmosphère (une atmo-
sphère correspond à la pression atmo-
sphérique terrestre au niveau de la mer).
Un autre élément est essentielà la vie :
la vapeur d'eau. Les satellites Viking ont
mesuré la présence de vapeur d'eau sur
l'ensemble de la planète à l'aide de spec-
tromètres à infrarouges. Contrairement à
ce qui se passesur Terre, c'est au voisinage
de la calotte polaire Nord qu'on observe la
plus forte concentration en vapeur d'eau
MARS
Norman Horowitz
dans l'atmosphère. Si toute la vapeur d'eau
de l'atmosphère polaire se condensait à la
surface de Mars, on obtiendrait une pelli-
cule d'un dixième de millimètre d'épais-
seur. La concentration en vapeur d'eau aux
sites d'atterrissagene représentait que 10 à
30 pour cent de la concentration au póle.
Ceschiffres confirment que Mars est un
endroit sec, recouvert de glace aux pôles,
mais dépourvu de mers ou de rivières ;
parce que la pression de vapeur d'eau est
trop faible dans l'atmosphèrede Mars, l'eau
ne peut pas y demeurer à l'état liquide.
Cette extrême sécheresse constitue un
obstade à l'existencede la vie. Toutefois les
photographies de la surface de Mars lais-
sent supposer que de l'eau y coulait autre-
fois : des « canaux » rappellentdes lits de
rivières asséchées.En supposant qu'il y ait
eu autrefois de l'eau sur Mars, la vie a-t-elle
pu y apparaitre ? A-t-elle pu évoluer pour
s'adapter aux changements de conditions
atmosphériques, et existerait-elle encore ?
Seulel'exploration directe de Mars est sus-
cepfible d'apporter des réponsesà cesques-
tions ; c'estce qu'ont fait les sondesViking.
A bord
de chaque module, cinq
types d'appareils ont cherché l'existence
de la vie : deux appareils photogra-
phiques, un dispositif combinant un spec-
tromètre de masse et un chromatographe
en phase gazeuse pour analyser la surface
et y déceler l'existence de matière orga-
nique, et trois appareils destinés à détecter
le métabolisme d'éventuels micro-orga-
nismes présents dans le sol.
Les deux appareils photographiques
couvraient tout l'horizon autour du
module. Leur pouvoir de résolution est de
quelques millimètres à une distance de
1,5 mètre. Une seule photographie peut
prouver l'existence de la vie : l'apparition
de traces de pas sur le sol dissiperait tout
doute ! En outre, une photographie est
une preuve directe, indépendante de toute
hypothèse concemant la chimie et la phy-
siologie des organismes martiens : si un
champignon de titane poussait sous un
rocher, il serait détecté par les appareils
photographiques. En revanche, l'appareil
photographique ne peut révéler l'existence
d'organismes en deçà de son pouvoir de
résolution.
Des yeux pleins d'espoir ont scruté les
photographies du désert martien obtenues
par la mission Viking, sans toutefois y
déceler la moindre trace de vie.
L'étape suivante consistait à analyser le
sol pour y trouver des constituants orga-
niques, c'est-à-dire à base de carbone. De
tous les éléments, le carbone est celui qui
participe au plus grand nombre de
composés. 11s'associe à d'autres atomes
par quatre solides liaisonspour former des
molécules stables aux températures ordi-
naires. Les rapports entre la vie et la chi-
mie organique sont étroits : tous les êtres
vivants connus, même les plus simples tels
que les bactéries ou les virus, possèdent
des protéines et des acides nucléiques, de
longues molécules organiques riches
d'informations génétiques. La découverte
de composants organiques dans les
météorites et dans les nuages de poussière
de l'espace interstellaire indique que, par-
tout dans l'Univers, la vie pourrait être fon-
dée sur une chimie organique similaire à la
nôtre (mais pas nécessairementidentique).
Sur la base de ces considérations,on a
disposé dans les modules Viking un appa-
reil d'analyseorganique, constitué du spec-
tromètre de masse qui a analysé l'atmo-
sphère, d'un chromatographe à phase
gazeuse et d'un four à pyrolyse. Un échan-
tillon du sol martien, placé dans le four,
était chauffé par paliers, jusqu'à une tem-
pérature de 500 degrés. Toutes les
matières volatiles émises passaient àtravers
le chromatographe. Chaque constituant
possède une structure, une affinité et un
poids moléculaire distincts, et traverse le
chromatographe à une vitessedifférente de
celle des autres ; ainsi tous les constituants
sont séparés,puis envoyés dans le spectro-
mètre de masse pour y être identifiés.
On a examiné deux échantillons de
sol par site. Les échantillons chauffés
dégagèrent du gaz carbonique et un peu
de vapeur d'eau ; on n'a rien trouvé
d'autre. Ce résultat est étonnant : I'appa-
reil d'analyse organique des modules
Viking peut détecter des composés orga-
niques à une concentration de quelques
particules par milliard, entre 100 et 1 000
fois inférieure à la concentration en com-
posés organiques des sols désertiques de
la Terre. Méme s'il n'y a pas de vie sur
Mars, la chute de météorites sur sa sur-
face aurait dû apporter une quantité
détectable de matière organique. Mars
étant proche de la ceinture d'astéroïdes
d'où sont issues les météorites, sa surface
est probablement soumise à un bombar-
dement plus intense que celles de la Terre
et de la Lune. L'absence de matière orga-
nique laisse penser que, sur Mars, les
composés organiques sont rapidement
détruits, probablement par le fort rayon- les enceintes réservées aux expériences sol martien. L'incubation dans le sol, la par-
nement ultraviolet du Soleil. devaient être chauffées et pressurisées, tie la plus importante de l'expérience,durait
pour empêcher l'eau de geler ou de sept mois pendant lesquelsl'atmosphère de
Les
autres expériences faites par bouillir. Les deux expériences sont fon- l'enceinte était analysée périodiquement ;
Viking avaient pour but la recherche dées sur une propriété universelle des ainsi les éventuels micro-organismesdu sol
d'organismes vivants. Sur Terre, les organismes terrestres : quand ils métaboli- disposaientd'un temps suffisant pour signa-
espèces les plus résistantessont les micro- sent des aliments, les organismes déga- ler leur présenceen dégageant des gaz.
organismes tels que bactéries, levures ou gent des gaz tels que le gaz carbonique, le Les résultats de la première phase de
moisissures: ce sont les derniers survivants méthane, l'azote et l'hydrogène sulfuré. l'expérience étaient surprenants Tout de
dans des milieux où la température et la L'expérience d'échanges gazeux com- suite après l'humidification de l'échantillon,
sécheressesont extrêmes. Si la vie existe prenait deux étapes : dans un premier on a constaté une brève émission de gaz
sur Mars, il est plus que probable que temps, une petite quantité de solution nutri- carbonique et d'oxygène. Sur le site de
nous la découvrions sous la forme de tive était introduite dans l'enceinte conte- Chryse, après moins d'un jour martien, la
micro-organismes dans le sol. nant un échantillon du sol, de façon qu'elle quantité de gaz carbonique contenue dans
Chaque module transportait trois ins- humecte l'enceinte sans mouiller l'échan- la chambre d'incubation du module Viking
truments susceptibles de détecter l'activité tillon. Les gaz obtenus étaient analysés au était multipliée par cinq et celle d'oxygène
métabolique des micro-organismes du sol. moyen d'un chromatographe à phase par 200. Sur le site d'Utopia, l'augmentation
La première expérience, l'expérience gazeuse. Dans un deuxième temps, on fut moins importante, mais encore notable.
« d'échanges gazeux », était destinée à introduisait un important volume de solu- La rapidité et la brièveté des réponses
déceler les changements de la composition tion dans l'enceinte,saturant l'échantillon de enregistrées par les deux modules indi-
atmosphérique engendrés par le métabo-
lisme microbien. La deuxième, l'expérience
de « libération de gaz marqués», devait
observer la décomposition des composés
organiques par les bactéries du sol quand
on leur apporte des éléments nutritifs. La
troisième expérience, une pyrolyse, servait
à détecter la synthèse (photosynthèse ou
autre) de matière organique dans le sol
martien à partir de gaz de l'atmosphère.
Les trois appareils ont analysé une
fraction de sol martien, Ils détectèrent
diverses modifications chimiques du sol
martien, qui semblaient indiquer l'exis-
tence de processusbiologiques. Les modi-
fications observées sont-elles dues à des
réactions biologiques ou ne sont-elles que
des réactions chimiques que nous aime- 1. Le site d'atterrissage de Viking 1 photographié à partir de la sonde. Les
rions croire de nature biologique ? échantillons de sol en provenance des tranchées (visibles en bas à droite) ont
Un moyen de vérifier si un processus été onolysés dans le module pour connaître Ieur composition chimique et dece-
ler d éventuelles traces de vie. La teinte oronge du ciel indique une gronde
est biologique est d'examiner sa sensibilité
quantité de poussière en suspension dons l'atmosphère.
à la chaleur : les structures vivantes, com-
plexes et fragiles, sont détruites à des tem-
pératures qui n'affectent pas la plupart des
réactions chimiques. Une réaction insen-
sible à ta chaleur est susceptibled'être une
réaction de chimie minérale ; en revanche,
si la réaction est sensible à la chaleur, un
doute subsiste. On s'en remet alors au
vieux principe philosophique du « rasoir
d'Occam » : l'hypothèse la plus vraisem-
blable est celle qui rend compte du maxi-
mum d'observations et comporte le mini-
mum de suppositions.
Qu'avons-nous
donc observé lors de
ces trois manipulations ? Les expériences
d'échanges gazeux et de libération de gaz
marqués consistaient à mélanger un milieu
nutritif-une solution aqueuse de compo-
sés organiques-à un échantillon de sol
martien. Puisqu'il n'existe pas d'eau sur 2. Le site d'atterrissage de Viking 2 ressemble ou site d'atterrissage de Viking 1.
Mars, les expériences ne pouvaient se L'horizon est incliné parce que le module n'est pas horizontal. Les objets que
dérouler dans les conditions de la planète ; l'on aperçoit au premier plan sont les instruments du module.
quaient que la nature de la réaction n'était
pas biologique, mais chimique. L'apparition
de gaz carbonique s'explique facilement : On comprend pourquoi du gaz carbo-
lorsque le sol très sec de Mars est placé
dans une atmosphère humide, le gaz car-
bonique qu'ii contient est remplacé par la
vapeur d'eau et s'échappe. Quant à l'appa-
rition de l'oxygène, elle semble résulter
d'une réaction chimique entre la vapeur
d'eau et des éléments riches en oxygène,
tels que des peroxydes. Les peroxydes se
décomposent au contact de l'eau en pré-
sence de composés ferreux ; or les mesures
avec le spectromètre à fluorescence X de
chaque module Viking indiquent que le sol
de Mars contient 13 pour cent de fer.
Aux deux sites étudiés, la seconde
phase de l'expérience d'échanges gazeux
fut une grande désillusion. Pendant l'incu-
bation, alors que l'échantillon de terrain était
saturé de solution nutritive, le gaz carbo-
nique continuait à se dégager. Ce dégage-
ment s'est stabilisé, et oxygène a lentement
disparu. La faible augmentation de la quan-
tité de gaz carbonique était probablement la
continuation de la réaction de la première
phase de l'expérience. On peut aussi expli-
quer pourquoi l'oxygène disparaissait : un
des ingrédients du milieu nutritif était de
l'acide ascorbique, qui a la propriété de se
combiner rapidement avec t'oxygène.
Ainsi, après sept mois, on s'est rendu à
l'évidence : le fait le plus intéressant avait eu
lieu durant la première phase de l'expé-
rience, l'humidification, avant même que
l'échantillon de sol n'entre en contact avec la
solution nutritive ! L'expérience d'échanges
gazeux avait révélé, non pas une réaction
métabolique, mais une réaction chimique
entre la matière du sol martien et la vapeur
d'eau, à une pression qui n'avait pas existé
sur Mars depuis des millions d'années.
Durant l'expérience
de libération de
gaz marqués, la solution nutritive ne conte-
nait que quelques composés organiques
abondants dans le cosmos, tels que l'acide
formique (HCOOH) et le glycocolle
(NH2CH2COOH). Ces composés étaient
marqués au carbone 14 radioactif. L'expé-
rience avait pour objet ta détection des gaz
radioactifs dégagés, en particulier le gaz car-
bonique, lorsque la solution nutritive était
ajoutée à un échantillon de sol Le comptage
des désintégrations radioactives dans les gaz
était plus rapide et plus sensible que l'expé-
rienœ d'échanges gazeux pour la détection
de l'activité bactérienne dans te sot terrestre.
Comme dans l'expérience d'échanges
gazeux, dès la mise en contact de la solu-
tion nutritive avec l'échantillon, des gaz se
dégagèrent dans l'enceinte. Les dégage-
ments de gaz cessèrent après le premier
jour martien. Le gaz carbonique était radio-
actif, ce qui montrait qu'il provenait des
composés radioactifs de a solution nutritive.
nique radioactif est libéré au cours de cette
expérience. L'acide formique, un des com-
posés de la solution nutritive utilisée dans
l'expérience de libération de gaz marqués,
est facilement oxydable : si une molécule
d'acide formique (HCOOH) réagit sur une
molécule d'eau oxygénée (H202), on
obtient une molécule de gaz carbonique
(CO2) et deux molécules d'eau (2H2O).
Aux deux sites, Utopia et Chryse, on a
observé un dégagement de gaz plus
important dans l'expérience d'échanges
gazeux que dans l'expérience de libération
de gaz marqués. Ces résultats ne contredi-
sent pas la thèse que la production d'oxy-
gène et le dégagement de gaz carbonique
ne sont que des mesures différentes de la
même chimie de surface. L'expérience
d'échanges gazeux mesure le montant
total d'oxydants en surface, tandis que
l'expérience de libération de gaz marqués
n'en mesure qu'une partie.
Dans l'expérience de libération de gaz
marqués, on vérifiait aussi la stabilité de la
réaction avec la température. Quand
l'échantillon de sol était chauffé à une tem-
pérature de 160 degrés pendant trois
heures avant l'incubation, la réaction ne se
produisait plus. Un chauffage à 46 degrés,
pendant le meme laps de temps, diminuait
de moitié l'amplitude de la réaction. Certains
ont considéré que cette variation était due à
la nature biologique de la réaction. Les
résultats sont évidemment compatibles avec
une telle hypothèse, mais ils s'expliquent
également par une oxydation chimique,
dans laquelle l'agent oxydant est détruit ou
s'évapore à une température assez basse. Le
même résultat a pu être produit par des
peroxydes organiques ou inorganiques.
La
troisième expérience biologique,
la pyrolyse, différait des expériences précé-
dentes en deux points : d'abord elle devait
mesurer la synthèse de matière organique
à partir des gaz de l'atmosphère plutôt
que la décomposition de ces matières.
Ensuite elle se déroulait dans les conditions
de pression, de température et de compo-
sition atmosphérique existant sur Mars.
On a placé un échantillon de sol martien
dans l'enceinte sous atmosphère mar-
tienne. Une fenêtre à quartz laissait péné-
trer une lumière solaire artificielle de type
martien obtenue au moyen d'une lampe
au xénon. Dans ce microcosme martien,
on introduisit de petites quantités de gaz
carbonique et d'oxyde de carbone radioac-
tifs. Cinq jours plus tard, la lampe était
éteinte, l'atmosphère chassée de l'enceinte
et le sol analysé.
On chauffa le prélèvement de sol dans
le four à pyrolyse jusqu'à une température
telle qu'elle transforme les composés orga-
niques en fragments volatils. Puis les frag-
ments ont été décomposés en gaz carbo-
nique et envoyés dans un compteur de
radiations. Si les composés organiques
avaient été synthétisés dans l'échantillon
de sol, ils auraient été détectés sous forme
de gaz carbonique radioactif ; dans le cas
contraire, il n'y aurait pas de gaz carbo-
nique radioactif.
Curieusement, sept des neuf tests de
pyrolyse effectués sur Mars donnèrent des
résultats positifs. Les deux résultats néga-
tifs furent obtenus dans la région d'Utopia,
mais un troisième échantillon provenant
d'Utopia se révéla positif. Ce troisième
échantillon avait été mis en incubation
dans l'obscurité : la lumière n'était donc
pas indispensable à la réaction. La quantité
de carbone fixé par l'échantillon était
minuscule : à peine de quoi fournir de la
matière organique à quelques centaines
de bactéries. En fait, cette faible quantité
n'aurait pas pu être détectée par l'expé-
rience d'analyse organique, mais elle est
significative : il est étonnant que, dans un
tel milieu, très oxydant, il ait pu se fixer
dans l'échantillon ne serait-ce qu'une toute
petite quantité de matière organique.
Toutefois il semble que ces résultats ne
sont pas de nature biologique ; la réaction
détectée était moins sensible à la chaleur
que ne l'aurait été un processus biolo-
gique. Dans deux des neuf expériences de
pyrolyse effectuées, l'échantillon de sol a
été chauffé avant l'injection des gaz radio-
actifs et le début de l'incubation. Dans un
cas, l'échantillon a été maintenu à une
température de 175 degrés pendant trois
heures, dans l'autre il a été porté à
90 degrés pendant deux heures. La tem-
pérature la plus élevée réduisait de
presque 90 pour cent la réaction mais ne
la supprimait pas. L'effet de chauffage à
température plus basse était nul. Or ta
température à la surface de Mars, aux
deux sites d'atterrissage, ne s'élève jamais
au-dessus de zéro degré, et elle est encore
plus basse sous la surface ; un tel chauf-
fage aurait dû détruire tous les organismes
vivant dans l'échantillon de sol martien.
D'un autre côté, l'explication non bio-
logique des résultats positifs n'est pas évi-
dente. On essaie de résoudre ce pro-
blème en laboratoire en étudiant des sols
martiens synthétiques dont la composition
reproduit les résultats des analyses mine-
rales effectuées par les modules. Si on
aboutit à une solution, on pourra aussi
expliquer pourquoi t'expérience d'analyse
organique ne détecta aucune matière
organique à la surface de Mars. Avant
que le mystère des résultats de la pyrolyse
soit éclairci, on pourra continuer à inter-
préter les résultats par la thèse biologique,
mais la véracité de cette explication est
peu probable.
Les
expériences des modules Viking
ont révélé l'extraordinaire identité chi-
mique du sol martien : sa capacité oxy-
dante, l'absence de matière organique
(sauf quelques particules par milliard) et sa
faible capacité de fixer le carbone de
l'atmosphère (probablement dans des
UNE MOLÉCULE
DANS L'ESPACE
La découverte
de traces de vie dans
l'espace n'impressionnera pas ceux qui ont
toujours cru à la vie extraterrestre, mais
elle sera de nature à surprendre les scep-
tiques. Les observations de quelques
radioastronomes américains semblent
devoir nous préparer à une telle éventua-
lité : Lewis Snyder et ses collaborateurs de
t'Université de l'Illinois, à Urbana-
Champaign, affirment avoir observé un
acide aminé, molécule constitutive des
protéines, dans le nuage du Sagittaire B2,
près du centre de notre Galaxie.
Ce nuage dense de gaz et de pous-
sières interstellaires, large d'une année
lumière environ, est une zone de forma-
tion d'étoiles : là, les étoiles ne sont pas
encore «éveillées», explique L. Snyder.
Avec son équipe, il a scruté ce nuage pen-
dant trois ans, au moyen d'un radiotéles-
cope situé dans le Nord de la Californie,
appartenant aux Universités de Berkeley,
de í'lilinois et du Maryland. Les molécules
volumineuses sont riches en raies spec-
trales caractéristiques de fréquences com-
prises entre 85 et 115 gigahertz, qui cor-
respondent au domaine accessible à ce
radiotélescope. Ils ont ainsi détecté la pré-
sence d'un grand nombre de grosses
molécules déjà connues dans ce nuage,
mais ils pensent en outre avoir reconnu le
plus simple des acides aminés, la glycine.
Cependant le spectre radio du nuage
du Sagittaire présente une «forêt» de raies
larges qui empiètent les unes sur les
autres, et dont beaucoup ne sont pas
encore identifiées. En raison de ces diffi-
cultés, l'identification de la glycine ne fait
pas l'unanimité dans la communauté
scientifique.
molécules organiques). Il semble que Mars
a une activité photochimique en surface,
maintenue hors équilibre par l'absence
d'eau et les basses températures.
Ces conclusions sont décevantes :
combien plus intéressante aurait été la
découverte de la vie ! ll y aura toujours
des personnes qui croiront que la vie sur
Mars existe et qui maintiendront que
t'interprétation que j'ai donnée est dénuée
de fondements. Elles en ont le droit 11 est
impossible de prouver que toutes les réac
tions enregistrées par les instruments de
DE VIE
Cette
découverte, si elle se confirme,
est importante : elle pourrait aider à com-
prendre les premières étapes de l'apparition
de la vie. Nombre de théories supposent
que des réactions chimiques aléatoires sur
la Terre primitive ont produit des molécules
de plus en plus complexes, jusqu'à l'appari-
tion de molécules capables de se répliquer
(voir L'apparition de la vie, par John Horgan,
dans ce dossier). Cependant une telle suc-
cession d'heureux hasards dans un délai si
bref-la vie serait apparue quelques cen-
taines de millions d'années seulement après
que la croûte terrestre s'est solidifiée-est
difficile à admettre. Aussi l'astrophysicien
Fred Hoyle a-t-il émis l'hypothèse, dans les
années 1970, que des molécules sem-
blables aux grosses molécules de la vie
devaient également exister dans t'espace.
A cette époque, les astronomes avaient
observé des bandes d'absorption diffuse
dans les spectres visible et infrarouge des
étoiles. Ces bandes semblaient correspondre
à de grosses molécules, mais les données
ne permettaient pas de les identifier (elles ne
sont pas encore définitivement identifiées !).
Ces observations constituaient une véritable
découverte, car jusque dans les années
1950, on ne croyait pas à l'existence de
molécules, même simples, dans 1espace.
Durant ces dernières années, les astro-
nomes ont découvert plus de 100 molé-
cules dans l'espace, dont quelques-unes
sont plus complexes que la glycine : elles
contiennent jusqu'à 13 atomes, tandis que
la glycine en compte 10. Toutefois la
découverte particulière de la glycine dans
l'espace « montre que la chimie de la Terre
primitive prébiotique est la chimie com-
mune de la galaxie», affirme L. Snyder.
Viking n'étaient pas d'origine biologique. Il
est également impossible de prouver, à
partir de n'importe quel résultat des expé-
riences Viking, que les rochers aperçus aux
points d'atterrissage n'étaient pas des
organismes vivants ayant l'aspect de
rochers. Quand on abandonne le principe
du rasoir d'Occam, la voie est ouverte à
toutes les fantaisies.
Nom7an Horowitz est directeur
du département de biologie
à l'Institut de technologie de Califomie.
Outre l'hypothèse
de la présence de
molécules de vie dans l'espace, F. Hoyle et
l'astronome Chandra Wickramasinghe, de
l'Université de Wales, à Cardiff, défendent
une théorie encore plus révolutionaire, la
panspermie : selon cette théorie, la vie aurait
pu naître dans l'espace et ne s'implanter
qu'ensuite sur la Terre et d'autres planètes.
C. Wickramasinghe pense que l'on
découvira bientôt d'autres acides aminés,
ainsi que les bases nucléotidiques (adé-
nine, guanine, thymine et cytosine), les
composants élémentaires des acides
nucléiques qui codent le matériel géné-
tique. « Ce n'est que le haut de l'iceberg,
affirme-t-ii. Je m'attends à ce que l'on
découvre un grand nombre de molécules
de vie ; il n'y aura alors plus aucun doute
sur l'origine extraterrestre de la vie. Mais,
ajoute-t-il, l'identification dans l'espace
des molécules biologiques complexes,
comme les protéines, sera difficile. Leur
spectre, compliqué, rendra l'identification
ambiguë."
La panspermie est très controversée.
La radiation intense émise par les étoiles
jeunes et l'énergie gravitationnelle libérée
lors de la formation des planètes détnui-
raient probablement la plupart des mole-
cules exposées. En revanche, selon
L. Snyder, les astéroïdes, les comètes et la
poussière interplanétaire pourraient dépo-
ser les molécules nécessaires à t'apparition
de la vie sur la surface d'une planète,
même en cours de formation ; ces molé-
cules pourraient alors être à l'origine du
développement d'êtres vivants de plus en
plus complexes.
On a déjà découvert des acides ami-
nés dans des météorites et des molécules
de méthanol, de formaldéhyde, d'acide
cycahydrique et d'hydrogène sulfuré dans
les comètes (par la radioastronomie). Si la
présence de la glycine dans un nuage
interstellaire est confirmée, les théories sur
l'origine de la vie devront se tourner vers
t'espace.
 La physiologie
Quelles sont les limites physiologiques de l'exploit
en haute altitude ? Les études
et en haute montagne montrent
d'adaptation à cet environnement
e développement de l'alpi-
nisme, l'attrait pour les
voyages lointains, le goût
pour les défis mènent les
sportifs vers des expéditions
en haute altitude. Défi sportif, « I'hima-
layisme» constitue aussi un défi médical,
car l'organisme humain y est poussé à ses
limites, entre l'adaptation et l'épuisement.
Quelles sont ces limites ? Des études ont
montré le rôle important joué par le coeur
dans l'adaptation de l'organisme au
manque d'oxygène en altitude.
La baisse de la pression d'oxygène en
haute altitude soumet les cellules de
l'organisme à des contraintes drastiques ;
l'examen des modifications physiolo-
giques de l'alpiniste constitue un excel-
lent modèle pour l'étude du transport de
l'oxygène de l'air jusqu'à la cellule et
des mécanismes qui concourent à la régu-
lation de cette fonction essentielle à la
vie. La pression atmosphérique diminue
lorsque l'altitude augmente : au sommet
de l'Everest (8 848 mètres), la pression
atmosphérique n'est que le tiers de sa
valeur du niveau de la mer ; la valeur de
la pression partielle d'oxygène y est éga-
lement divisée par trois, et ne correspond
plus qu'à 65 millièmes d'atmosphère.
Les effets du manque d'oxygène en
altitude apparaissent dès 2 000 mètres. Ils
ne seront cependant sensibles qu'au-delà
de 3 500 mètres et pourront alors limiter
l'activité humaine. A partir de 5 500
mètres, la vie permanente semble impos-
sible et, au-delà de 8 800 mètres, aucun
être humain n'a séjourné plus de
quelques dizaines d'heures !
Divers facteurs tels que le froid, le
rayonnement solaire intense, l'isolement,
les dangers de la montagne, font de
l'environnement de haute altitude un
milieu hostile, mais les contraintes les
plus importantes sont liées à l'hypoxie
créée par la réduction du nombre de
de l'alpiniste
effectuées en laboratoire
les mécanismes
extrême.
molécules d'oxygène disponibles pour
les cellules.
La cascade de l'oxygène
Pour atteindre les cellules, à partir de
l'air ambiant, l'oxygène emprunte un
chemin tortueux à travers les poumons, le
sang, le coeur, les vaisseaux, les tissus.
De l'air inspiré jusqu'à la mitochondrie
(où l'oxygène fournit de l'énergie à la
cellule), le flux d'oxygène dépend des
gradients successifs de pression-des
chutes de pression du gaz d'un comparti-
ment à un autre, par exemple entre les
alvéoles des poumons et les artères (voir
la figure 3)-et des débits de gaz ou de
sang qui transportent l'oxygène. En alti-
tude, la baisse de la pression d'oxygène
dans l'air inspiré entraîne une baisse de
tous ces gradients. L'organisme réagit en
augmentant les débits d'oxygène à tous
les niveaux : respiration pulmonaire, dif-
fusion entre les alvéoles et le sang, débit
de sang pompé par le coeur, diffusion de
l'oxygène du sang vers les cellules.
Ce système d'ajustement du transport
de l'oxygène se révèle pourtant insuffi-
sant lorsque la consommation d'oxygène
par l'organisme devient importante,
comme lors de l'exercice musculaire : il
apparaît une limitation de la fourniture
d'oxygène, comme si un ffgoulet d'étran-
glement » existait sur le chemin suivi par
l'oxygène dans l'organisme. La question
importante est : quelle est, dans la chaîne
de transport de l'oxygène, l'étape qui
détermine le flux maximal possible ?
La première étape du transport de
l'oxygène est son passage de l'alvéole
pulmonaire dans le sang artériel, passage
qui détermine la concentration d'oxygène
dans le sang qui arrive aux tissus. L'oxy-
gène inhalé parvient d'abord dans les
alvéoles, d'où il diffuse dans le sang cir-
culant dans les vaisseaux capillaires, et se
Jean-Paul Richalet
combine à l'hémoglobine. A l'exercice,
le rythme cardiaque s'accélère, augmen-
tant le flux sanguin dans les poumons
(les vaisseaux pulmonaires se dilatent,
permettant une forte augmentation du
flux) ; plus de molécules d'oxygène peu-
vent ainsi se fixer à l'hémoglobine.
Toutefois, la circulation du sang étant
accélérée, l'hémoglobine dispose de
moins de temps pour capter l'oxygène
lors de son passage au voisinage d'une
alvéole. Cet effet peut se révéler impor-
tant en altitude où le nombre de molé-
cules d'oxygène disponibles diminue. On
a observé en altitude une diminution de
la concentration d'oxygène dans le sang
artériel lors d'un effort musculaire, et
cela d'autant plus que l'exercice est
intense et l'altitude élevée.
Le seul effet de l'augmentation de la
vitesse du sang ne suffit pas à expliquer
ce phénomène, qui constitue une limita-
tion du transport de l'oxygène vers les
cellules. Trois mécanismes peuvent être
responsables de cette désaturation : un
mélange anormal de sang désoxygéné
avec le sang artériel ayant capté l'oxy-
gène dans les alvéoles ; des inégalités
dans la répartition intra-pulmonaire de la
ventilation des alvéoles et de la perfusion
des vaisseaux capillaires sanguins ; une
limitation de la capacité de diffusion de
l'oxygène entre l'alvéole et le capillaire.
De ces trois mécanismes, le dernier
semble plus particulièrement responsable
de la désaturation du sang artériel lors de
l'exercice en altitude : il existe, en état
d'hypoxie, une augmentation de la résis-
tance au passage de l'oxygène entre
l'alvéole et le sang, liée à un oedème
interstitiel. L'hypoxie d'altitude augmen-
terait la perméabilité capillaire et favori-
serait la sortie d'eau en dehors des vais-
seaux ; l'eau ainsi accumulée entre
l'alvéole et le sang constitue un barrage
qui ralentit la diffusion de l'oxygène.
La fonction cardiaque
Partant de l'observation que la fré-
quence cardiaque maximale à l'exercice
est diminuée en altitude, nous nous
sommes attachés, dans le groupe de
recherche de l'ARPE (l'Association pour
la recherche en physiologie de l'environ-
1. L'ALTITUDE est un environnement hostile pour l'homme. La sont ressentis dès 2 000 mètres. Des œdèmes localisés (de la face,
contrainte la plus sévère pour l'alpiniste est l'hypoxie, provoquée des yeux, des mains) peuvent apparaître en haute altitude ; quand
par la diminution de la pression d'oxygène. Les effets de l'hypoxie, le séjour se prolonge, le mal aigu des montagnes peut se transfor-
tels que maux de tête, nausées, insomnies, vertiges, perte d'appétit, mer en œdème pulmonaire ou cérébral, mettant la vie en danger.

2. LES OIES CENDRÉES de l'Himalaya sont génétiquement adap- andin (vivant à plus de 4 000 mètres) présente des caractéristiques
tées à la haute altitude. La grande affinité de leur hémoglobine similaires. L'étude de ces espèces animales conduira à une
pour l'oxygène leur permet de voler à des altitudes supérieures à meilleure compréhension des facultés d'adaptation à l'environne-
8 000 mètres pendant leurs migrations ; le lama de l'Altiplano ment extrême d'altitude de l'organisme humain.
L'HISTOIRE
DE L'ALPINISME ET DE LA COMPRÉHENSION
nement), à l'étude du coeur comme co-
responsable de la limitation du transport
de l'oxygène dans l'organisme en
altitude. La fréquence cardiaque maxi-
male, ou «FC max», que peut atteindre un
sujet au niveau de la mer ne dépend que
de son âge, selon la relation empirique :
FC max = 220-âge. Pourtant, en haute
altitude, la fréquence cardiaque maximale
d'un sujet de 30 ans ne dépasse guère
130 battements par minute, alors qu'elle
pourrait atteindre 190.
Nous expliquons cette auto-limitation
par une baisse de la sensibilité du coeur à
la stimulation du système nerveux sympa-
thique, grâce auquel, en temps normal, le
coeur s'accélère à l'exercice. En effet, lors
des études réalisées en altitude, à
l'Observatoire Vallot, situé à 4 350 mètres
sur le Mont Blanc, et au cours des expédi-
tions médicales en Himalaya, notamment
l'expédition « Annapurna IV », en 1985,
nous avons constaté qu'une même
concentration en noradrénaline dans le
sang (cette concentration en médiateur
chimique est un témoin indirect de l'acti-
vité de stimulation du système sympa-
thique) s'accompagnait d'une fréquence
cardiaque plus faible en altitude. De
même, la perfusion d'isoprénaline, un sti-
mulant des récepteurs adrénergiques car-
diaques, entraînait une moins grande
accélération du coeur en altitude qu'au
niveau de la mer.
On peut supposer qu'une concentra-
tion élevée et permanente de la noradré-
naline en altitude induit un phénomène
de tachyphylaxie ou de désensibilisation
(de down regulation) du coeur, c'est-à-
dire une diminution de la réponse des
récepteurs adrénergiques cardiaques à
une stimulation intense permanente. Ce
mécanisme est maintenant bien connu
dans d'autres domaines de la médecine
(il a été particulièrement étudié en phar-
macologie). Les récepteurs adrénergiques
bêta, situés sur la membrane cellulaire,
présentent deux extrémités dont l'une est
active (voir la figure 4). En présence
d'un grand nombre de neuromédiateurs,
une partie des récepteurs bêta se retour-
nent, leur extrémité active se dirigeant
DU MAL
vers l'intérieur de la cellule, et devien-
nent insensibles. Toutefois cette désensi-
bilisation n'avait jamais été mise en évi-
dence en altitude. En septembre 1987, en
collaboration avec l'Institut Pasteur, nous
avons vérifié son existence. Les récep-
teurs bêta se trouvent aussi sur d'autres
cellules, notamment dans le sang, sur les
lymphocytes : une analyse de sang
prélevé à l'Observatoire Vallot
confirmé que le nombre de récepteurs
adrénergiques bêta diminue en altitude.
L'étude du système adrénergique car-
diaque nous a amené à effectuer, à la
même époque, une deuxième expérience
en collaboration avec le service hospita-
lier Frédéric Joliot, à Orsay. Un nouveau
produit, la métaiodobenzylguanidine
(MIBG) possède la propriété de suivre
dans l'organisme le même chemin que la
noradrénaline et de se fixer dans les gra-
nules de stockage de la noradrénaline
(situés dans les terminaisons nerveuses
sympathiques), mais sans y agir. La MIBG
étant marquée à l'iode 123, une scintigra-
phie permet de révéler les zones du coeur
et des poumons où le produit s'est fixé,
c'est-à-dire les zones dont le contenu en
noradrénaline est important. Le principe
de l'expérience était simple, mais la réali-
sation pratique posait une difficulté :
l'injection de MIBG et la scintigraphie
devait être faites à Orsay, dans un délai
extrêmement court après le départ des
sujets de l'Observatoire Vallot, afin
d'éviter une réadaptation de l'organisme
aux faibles altitudes. Cette difficulté a été
contournée par l'utilisation d'un
hélicoptère entre l'observatoire Vallot et
Chamonix, puis d'un avion non pressu-
risé, volant sensiblement à l'altitude de
l'observatoire-préservant ainsi les
conditions d'hypoxie-jusqu'à I'aéro-
drome de Toussus-le-Noble, et enfin
d'une ambulance jusqu'à Orsay. La scin-
tigraphie a montré qu'après ce retour de
la montagne, la MIBG s'était fixée en
moindre quantité, confirmant ainsi
l'existence d'une modification de la ciné-
tique tissulaire (captage de la noradréna-
line dans les neurones et son stockage
dans les granules) au niveau du coeur.
DES MONTAGNES
La désensibilisation des récepteurs
cardiaques en hypoxie limite, certes, les
possibilités d'augmentation du débit de
sang pompé par le coeur, mais elle consti-
tue surtout une auto-limitation, proté-
geant le myocarde contre une dépense
d'énergie trop importante. La consomma-
tion d'oxygène du muscle cardiaque, liée
à sa fréquence, pourrait en effet ne pas
a être satisfaite par le trop faible apport
d'oxygène disponible en altitude. Or le
coeur, très sensible au manque d'oxy-
gène, ne supporte pas plus de quelques
minutes un déficit en oxygène sans subir
des lésions irréversibles. Ainsi il est
préférable, pour l'alpiniste, de voir son
allure de progres-sion limitée en haute
altitude plutôt que de risquer un accident
cardiaque fatal.
L'alpiniste et le foetus
Exposés brutalement à 7 000 mètres
d'altitude, la plupart des individus per-
dent connaissance. Certains ascension-
nistes en ballon en sont morts à la fin du
XIXe siècle. En revanche, si l'on prend
soin de monter progressivement-de
s'acclimater-il est possible d'effectuer à
cette même altitude un exercice muscu-
laire intense. Cette faculté d'adaptation
de l'Homme est étonnante. Exposé à une
température de zéro degré ou de 100
degrés sans protection artificielle, plongé
sous l'eau sans dispositif de ventilation,
l'Homme ne peut survivre plus de
quelques minutes, même s'il est bien
entraîné. L'environnement hypoxique est
un environnement pour lequel l'Homme
développe un riche éventail de méca-
nismes d'adaptation. Il est intéressant de
se demander pourquoi.
Tout être humain, au cours de sa vie,
a été confronté au moins une fois à une
situation hypoxique : l'état foetal. Le
foetus vit en effet entre 7 000 et 8 000
mètres d'altitude, avec des pressions
d'oxygène dans le sang de 26 à 40 mil-
lièmes d'atmosphère, comparables aux
valeurs trouvées chez des alpinistes en
Himalaya. Sans garder la « mémoires de
cet état pré-natal, l'adulte possède, de
 toute évidence, une panoplie de
mécanismes adaptatifs qu'il est capable
de « réveiller » quand il rencontre une
situation hypoxique (notons que le foetus
baignant dans le liquide amniotique vit
également en apesanteur, un second envi-
ronnement auquel l'Homme réussit à
s'adapter).
Le foetus présente une grande résis-
tance à l'hypoxie résultant pour une large
part d'une concentration en hémoglobine
dans le sang accrue (17 grammes pour
100 millilitres de sang, alors que chez
l'adulte elle est de 15 grammes) et d'une
affinité de l'hémoglobine foetale pour
l'oxygène supérieure à celle de l'hémo-
globine adulte ; ces deux facteurs permet-
tent au foetus de pallier en partie la dimi-
nution de la pression d'oxygène.
Hélas, l'alpiniste ne « sait »plus fabri-
quer l'hémoglobine foetale ! En haute
altitude (jusqu'à 6 000 mètres), l'affinité
de l'hémoglobine pour l'oxygène est
diminuée, ce qui favorise la libération de
l'oxygène dans les capillaires des tissus.
A très haute altitude (au-delà de 6 000
mètres), on note au contraire une aug-
mentation de cette affinité, situation plu-
tôt favorable, car elle améliore la capta-
tion de l'oxygène dans les poumons : en
cela l'alpiniste se rapproche de la condi-
tion hypoxique du foetus, bien que ce
dernier fasse moins d'exercice que
l'alpiniste
Les réponses
physiologiques à l'hypoxie
Pour maintenir une activité normale,
c'est-à-dire assurer une consommation
suffisante d'oxygène, l'organisme
s'adapte au moyen d'un ensemble de
mécanismes compensateurs. Certaines de
ces réponses sont très rapides, quasi ins-
tantanées ; d'autres mettent plusieurs
semaines à se développer. Enfin, des
modifications génétiques survenant après
de nombreuses générations permettent
probablement une adaptation à l'altitude.
La réaction immédiate de l'orga-
nisme consiste à accélérer la ventilation
pulmonaire et le débit de sang pompé par
le coeur. Il s'agit d'un réflexe mis en jeu
par la stimulation de récepteurs sensibles
au manque d'oxygène, les « chémorécep-
teurs », situés dans les vaisseaux (artères
carotides) qui irriguent le cerveau, organe
qui souffre le plus du manque d'oxygène.
Une baisse de la pression d'oxygène dans
le sang est ainsi détectée par l'organisme
et le message est envoyé par voie ner-
veuse jusqu'à des centres situés à la base
du cerveau, dans le bulbe rachidien. De
là, des influx nerveux partent vers les
muscles respiratoires et le coeur où ils
accélèrent la ventilation et les battements
cardiaques. Cette réponse doit être
rapide, car le cerveau ne supporte pas
plus de trois minutes une interruption de
l'apport en oxygène.
La sensibilité des chémorécepteurs
détermine l'efficacité de cette réponse à
l'hypoxie : chaque personne possède une
sensibilité propre. Certains sujets réagis-
sent mal à l'altitude, parce que leurs ché-
morécepteurs ont une faible sensibilité à
l'hypoxie : ils développeront plus facile-
ment le « mal aigu des montagnes », syn-
drome fréquent au-delà de 3 500 mètres,
qui se traduit par des maux de tête, des
nausées, des insomnies, des pertes
d'appétit et qui peut s'aggraver sous la
forme d'un oedème pulmonaire ou céré-
bral. Chacun est sujet au mal aigu des
montagnes ; chez 50 pour cent des per-
sonnes, les symptômes sont très nets,
mais un à deux pour cent seulement ris-
quent des conséquences graves (oedème
pulmonaire ou cérébral).
Nous avons élaboré une méthode
pour détecter ces sujets « à risque »,avant
leur départ pour une expédition en haute
altitude (ils devront alors veiller à leur
adaptation qui devra être particulièrement
progressive). Pour cela, nous avons
simulé l'altitude en faisant inhaler un
mélange de gaz appauvri en oxygène.
Ainsi un mélange à 11,5 pour cent d'oxy-
gène (au lieu de 21 pour cent dans l'air
normal) donnera une pression d'oxygène
équivalant à l'altitude du Mont Blanc.
Les résultats du test sont probants quand
le sujet effectue un exercice physique : le
manque d'oxygène se traduit par des
variations franches de la ventilation ou
du rythme cardiaque. Ainsi on demande
à l'alpiniste de réaliser un exercice sur
bicyclette ergométrique réglée à une
puissance correspondant à la moitié de la
puissance maximale du sujet (environ
150 watts) ; l'exercice est fait à deux alti-
tudes : l'une au niveau de la mer et
l'autre à 4 800 mètres.
On compare trois paramètres dans les
deux situations : la ventilation, la fré-
quence cardiaque et la saturation en oxy-
gène du sang. Nous avons trouvé une dif-
férence significative, pour ces
paramètres, entre les sujets souffrant peu
du mal des montagnes et ceux qui ont des
difficultés à s'acclimater en altitude.
Chez un sujet qui « réagit bien » à
l'hypoxie, la ventilation et la fréquence
cardiaque augmentent nettement en
hypoxie, et la saturation en oxygène
diminue peu.
Lorsque le séjour en altitude se pro-
longe au-delà de quelques heures, un
autre mécanisme, la polyglobulie, entre
en jeu, pour alléger les processus à court
terme, peu économiques. En effet,
l'hyperventilation et la tachycardie
entraînent une dépense d'énergie supplé-
mentaire pour les muscles respiratoires et
le coeur.
La polyglobulie est l'augmentation
du nombre de globules rouges dans le
sang : là encore, cette réponse est induite
par le stimulus hypoxique, non plus par
voie nerveuse, mais par un intermédiaire
hormonal : l'érythropoïétine Cette hor-
mone sécrétée par le rein stimule la pro-
duction de globules rouges par la moelle
osseuse. La concentration en hémoglo-
bine dans le sang augmente, accroissant
d'autant la capacité de transport de
l'oxygène par le sang. Ainsi le coeur peut
ralentir, car, à chaque battement, il éjec-
tera vers les tissus une plus grande quan-
tité d'hémoglobine, donc une plus grande
quantité d'oxygène.
Toutefois, ce mécanisme n'est pas
totalement « performant », car si le
nombre de globules rouges est trop
élevé, le sang devient trop visqueux et
s'écoule avec difficulté dans les petits
 vaisseaux. Il s'ensuit une augmentation
de la pression sanguine qui accroît à son
tour le travail du coeur. Chez certaines
personnes vivant depuis leur naissance en
haute altitude, par exemple les habitants
de l'Altiplano andin (au Pérou), la
concentration en hémoglobine atteint
23 grammes pour 100 millilitres de sang ;
elle peut conduire à la maladie de Monge
et entraîner une insuffisance cardiaque
irréversible. Cette maladie, observée pour
la première fois par Carlos Monge, à la
fin des années 1920, chez les habitants de
l'Altiplano, est sans doute due à une
diminution de la sensibilité des chémoré-
cepteurs intervenant dans la réponse de
l'organisme à l'hypoxie.
Existe-t-il un moyen absolu de
s'adapter à la baisse de pression d'oxy-
gène en haute altitude ? La « solution »
doit être cherchée parmi les espèces
QUELQUES CONSÉQUENCES
NIVEAUDE LA MER ALTITUDE
En altitude, le flux sanguin augmente dans
le cerveau, de sorte que du liquide s'y
accumule ; la pression qui augmente pro-
voque des maux de tête et des troubles
du comportement.
La raréfaction du dioxyde de carbone,
liée à l'hyperventilation, rend le sang
basique. Les reins éliminent alors da-
vantage de bicarbonates pour norma-
liser le pH
À haute altitude, I'hormone érythropoïétine
stimule la production des globules rouges. Des
quantités excessives de ces cellules empêchent
l'oxygène de pénétrer dans les tissus, et favo-
risent la formation de caillots.
animales génétiquement adaptées à cet seulement s'acclimater, mais également
environnement extrême : les oies réaliser des efforts prolongés, voire un
cendrées de l'Himalaya ou le lama de exploit. Ainsi le déroulement d'une expé-
l'Altiplano andin. Il semble que les molé- dition devra se faire suivant une stratégie
cules d'hémoglobine portées par ces dont les éléments déterminants ne seront
espèces animales aient des propriétés par- pas uniquement les aspects techniques ou
ticulières. Leur affinité pour l'oxygène météorologiques, mais en premier lieu
est supérieure à celle de la molécule des considérations physiologiques.
humaine : pour une même pression Un séjour en altitude se décompose
d'oxygène dans le sang, leur hémoglo- en quatre phases biologiques successives
bine peut capter plus de molécules d'oxy- dont la durée relative dépend essentielle-
gène, donc en délivrer une plus grande ment de l'altitude. II est possible de sché-
quantité aux tissus. Nous l'avons déjà matiser cette évolution en caractérisant
mentionné, c'est la solution adoptée par un sujet par les signes de « maladapta-
le foetus pour pallier l'hypoxie. tion » qutil développe en fonction de
l'altitude, c'est-à-dire son incapacité à
La performance effectuer un exercice déterminé.
La première phase, la phase blanche,
en altitude
dure de quatre à huit heures : I'hyperven-
L'organisme de l'alpiniste partant en tilation et la tachycardie commencent à
expédition en haute altitude devra non se développer, mais aucun signe anormal
PHYSIOLOGIQUES DE L'HYPOXIE
NIVEAUDE LA MER 4 500 À 5 000 MÈTRES
À des altitudes supérieures à 4 500 mètres,
les veines et les artères de la rétine dou-
blent de volume, et de petites hémorragies
surviennent.
En raison de l'hypoxie,
du liquide s'accumule
dans les membranes
alvéolaires Ce fluide
finit par suinter dans
les alvéoles,ce qui em-
pêche l'oxygène de pas-
ser dans le sang ; le
patientse'noie'dans
ses propressécrétions.
En altitude, le fonctionnement des pompes
à sodium (Na) est perturbé, et trop d'ions
potassium (K) quittent les cellules ; l'équi-
libre ionique et hydrique est détruit ; un
oedème apparaît.
 du mal aigu des montagnes n'apparaît Il est clair que, pour l'alpinisme en En 1986, une expérience de 40 jours
encore. La phase d'acclimatation qui lui haute altitude, la principale voie métabo- en caisson de décompression a permis à
succède, se prolonge quelques jours pen- lique utilisée est la voie aérobie, fournis- une équipe américaine, dirigée par
dant lesquels les symptômes de mal aigu sant l'énergie nécessaire à une marche ou Charles Houston, un des pionniers de la
des montagnes limitent la performance une ascension de plusieurs heures, répé- médecine d'altitude, et par John Sutton,
des individus : les alpinistes restent au tée sur plusieurs jours. La puissance de de'l'Université McMaster de l'Ontario,
camp de base pendant cette période et cette voie métabolique est appréciée par de suivre des volontaires jusqu'à une alti-
évitent des dépenses physiques trop la mesure de la consommation maximale tude simulée de 8 848 mètres. La
importantes. La troisième phase, la phase d'oxygène, la ««VO2 max», au cours consommation maximale d'oxygène des
d'acclimatement, dure une à quatre d'une épreuve d'effort maximal sur une sujets est passéede 5 litres par minute au
semaines : c'est la phase optimale où la bicyclette ergométrique ou sur un tapis niveau de la mer, à un litre par minute au
polyglobulie d'altitude remplace progres- roulant. Comme elle utilise le carburant sommet simulé de l'Everest. Des consé-
sivement la tachycardie initiale. Les oxygène, la voie aérobie va être limitée quences pratiques découlent de cette
signes du mal des montagnes constatation : les sujets
ont disparu. L'organisme est ayant la meilleure VO2 max
acclimaté et encore perfor- au niveau de la mer
mant : l'alpiniste doit utiliser devraient être les plus per-
cette période pour réussir formants en haute altitude.
l'ascension. Finalement Nous avons effective-
arrive la phase de dégrada- ment observé, entre 1984 et
tion. La prolongation du 1987, chez 134 alpinistes
séjour en très haute altitude partant en expédition, une
entraîne une baisse des per- corrélation entre ce para-
formances ; l'alimentation se mètre et l'altitude maximale
fait mal dans les camps qu'ils ont atteinte au cours
d'altitude : I'hypoxie intense de l'expédition. Cependant
prolongée entraîne une les choses ne sont pas si
baisse de l'appétit et même simples car la susceptibilité
une diminution de l'absorp- au mal des montagnes n'est
tion intestinale des aliments. aucunement liée à la
On assiste alors à une dimi- VO2 max. Des sportifs très
nution progressive et entraînés peuvent souffrir de
inexorable du poids, et parti- violents maux de tête et être
culièrement de la masse incapables de dépasser
musculaire. L'organisme 5 000 mètres d'altitude. En
s'épuise pour des efforts de revanche, parmi ceux qui
plus en plus faibles. De plus, auront réussi à s'acclimater,
au-delà de 8 000 mètres, il les grimpeurs possédant la
semble que les fonctions meilleur puissance aérobie
cérébrales supérieures soient 3. L'OxYGÈNE suit dans l'organisme un chemin semé d'embûches. (la meilleure VO2 max)
altérées, le cerveau pouvant De l'air ambiant inhalé jusqu'aux cellules, la pression de l'oxygène seront les plus à l'aise en
être le siège de lésions irré- diminue brutalement trois fois : d'abord en pénétrant dans les haute altitude.
alvéolespulmonaires, d'où l'oxygène passe dans le sang par diffusion
versibles. Il est à noter que
à travers la membrane alvéolaire et se fixe a l'hémoglobine ; la
chez un alpiniste sur trois se
deuxième chute de pression a lieu lors de ceue diffusion et la troi- Les expéditions
rendant au-delà de 8 000 sième,pendant l'acheminement de l'oxygène par le sang jusqu'aux
mètres, on observe des cellules. La courbe supérieure montre ces gradients successifs, tels en haute
hémorragies des vaisseaux qu'ils existent au niveau de la mer ; la courbe inférieure les repré- montagne
rétiniens qui font partie du senteà une altitude de 5 500 mètres.
réseau vasculaire cérébral. Il existe autant de théo-
La performance physique d'un spor- en altitude. Ainsi la VO2 max diminue ries de l'acclimatation que d'hima-
tif est évaluée par des tests explorant les linéairement avec l'altitude à partir de layistes ! Depuis le début du siècle, où il
divers aspects du métabolisme énergé- 3 000 mètres : au sommet du Mont paraissait inconcevable d'atteindre 8 000
tique. Tout exercice musculaire met en Blanc, il ne reste plus à l'alpiniste que mètres, les conceptions ont beaucoup
jeu deux voies métaboliques : le métabo- 70 pour cent de sa puissance du niveau évolué. Or la physiologie de l'Homme
lisme aérobie, c'est-à-dire consommant de la mer et, au sommet de l'Everest, il n'a pas changé... La conception clas-
de l'oxygène, est utilisé pour les exer- n'en reste plus que 10 à 20 pour cent ! Le sique de l'alpinisme en Himalaya met en
cices de longue durée et d'intensité record de la plus haute épreuve d'effort avant le principe d'une acclimatation très
faible ou moyenne ; le métabolisme réalisée sur bicyclette ergométrique est progressive, avec l'installation de camps
anaérobie, utilisant les réserves énergé- détenu par l'expédition scientifique fixes étagés sur la montagne : camps de
tiques disponibles du muscle sans médicale anglo-saxone de 1960-1961 au base vers 5 000 mètres et trois à cinq
consommer d'oxygène, est mis en jeu cours de laquelle quatre personnes, dont camps d'altitude pour un sommet de plus
dans les exercices de courte durée (de Griffith Pugh et JohnWest-deux physio- de 8 000 mètres. Les premières expédi-
quelques secondes à quelques minutes) logistes renommés-ont pédalé à 7 440 tions ressemblaient ainsi à des sièges de
et de forte intensité. mètres d'altitude. place forte où souvent les grimpeurs
 s'épuisaient physiquement et psychologi- escalader une « petite butte » culminant à ser à « l'assaut », àmoins que cette ascen-
quement dans une organisation lourde à 5 000 mètres ne rajoutera rien et fatiguera sion ne se fasse en un aller et retour, camp
manier. inutilement. A chacun d'adapter son de base-sommet-camp de base, sans nuit
Depuis 1978, lorsque Reinhold effort à ce qu'il ressent de son degré en altitude... Ce n'est pas à la portée de
Messner et Peter Habeler, puis quelques d'acclimatation : absence de maux de tout le monde !
autres himalayistes de haut niveau sont tête, bon appétit, sommeil régulier (tout Troisième règle : « Nepas rester trop
parvenus au sommet de l'Everest sans en se méfiant de l'« euphorie », lors de haut, trop longtemps ». L'homme n'est
l'apport d'oxygène en bouteille, cette l'arrivée en altitude). pas fait pour vivre au-delà de 5 500
technique est de plus en plus rarement « Monter suffisamment haut pour mètres. D'ailleurs personne ne le fait.
utilisée. Puis est venue l'idée de s'expo- s'acclimater » : cette deuxième règle L'organisme se dégrade de façon irrémé-
ser le moins longtemps possible aux très concerne essentiellement le choix (qui diable au-delà de cette altitude d'autant
hautes altitudes, au-delà de 6 500 mètres. n'est pas toujours possible) de l'altitude du plus vite que l'on réalise des efforts
Cette nouvelle méthode ne doit cepen- camp de base. Selon l'objectif visé, il sera intenses. La prise d'aliments et surtout de
dant pas faire oublier la période d'accli- nécessaired'établir un « campd'acclimata- boissons y est insuffisante, compte tenu
matation, indispensable au des pertes hydriques impor-
début du séjour, vers 5 000 tantes. Il est également pos-
mètres. Elle suppose égale- sible, comme en témoignent
ment une excellente condi- les études réalisées par
tion physique, une charge l'équipe de J. West, que le
très légère et de bonnes cerveau de sujets ayant
conditions de neige pour séjourné longtemps au-delà
progresser jusqu'au som- de 8 000 mètres souffre du
met... et garder des réserves manque prolongé d'oxy-
d'énergie pour redescendre. gène. Pour éviter ce risque,
Les expériences vécues le nombre de nuits passées
par les grimpeurs ont été au-delà de 6 000 mètres doit
confrontées aux observa- être limité à huit, dont quatre
tions physiologiques faites consécutives sans redescente
au cours d'expéditions à une altitude inférieure.
scientifiques médicales On assiste aujourd'hui à
comme celles que l'ARPE a une « coursecontre l'hypoxie »
organisées enl981 (Numbur parmi l'élite des « maratho-
peak) et en 1985 (Anna- niens de l'Himalaya ». Son
purna iv). Par la suite, nos objectif se résumerait ainsi :
recherches nous ont amenés réaliser le trajet Paris-som-
à proposer trois règles met de l'Everest-Paris le
simples pour optimiser une plus vite possible ! Assu-
expédition himalayenne sur rément, il s'agit d'un jeu
le plan physiologique. dangereux où l'organisme
La première, « ne pas est confronté à la limite du
monter trop vite, trop haut », 4. LA DÉSENSIBILISATION DU CŒUR observée en altitude est induite tolérable.
est absolument nécessaire en par une concentration élevéeen noradrénaline (médiateur chimique Pour raccourcir la
du systèmenerveux sympathique). Les récepteurs adrénergiques sont
début de séjour, alors que période d'acclimatation au
situés sur la membrane cellulaire, leur extrémité active dirigée vers
l'acclimatation ne s'est pas l'extérieur de la cellule (a) ; lorsque le cwur se trouve soumis à une pied de la montagne, des
encore développée ; au-delà stimulation intense permanente, un certain nombre de récepteurs (b) grimpeurs pourraient envisa-
de 3 500 mètres, il faut se ger diverses techniques :
se retournent et deviennent inactifs ; si la stimulation se prolonge (c),
limiter à moins de 400 les récepteursdisparaissent dans le cytoplasme. Lorsque cette stimula- préacclimatation dans un
mètres par nuit en moyenne, tion cesse, les récepteurs reviennent sur la membrane cellulaire. caisson de décompression
entre deux jours consécutifs. ou au sommet du Mont
En voici un exemple : si la première nuit tion », éventuellement différentdu camp de Blanc, utilisation de médicaments accélé-
est passéeà 3 500 mètres et la deuxième base, à une altitude suffisante. Pour un rant l'acclimatation (il n'en existe encore
à 4 000 mètres, la troisième nuit devra sommet d'altitude supérieure à 7 000 aucun, fort heureusement) ou bien utilisa-
être passée à 4 300 mètres ; mais si la mètres, l'altitude idéale pour ce camp se tion d'une autotransfusion de sang juste
première nuit est passée à 3 500 mètres et situe entre 4 800 et 5 200 mètres. L'orga- avant le départ pour créer une polyglobu-
la deuxième à 4 300 mètres, la troisième nisme a besoin d'avoir été confronté à une lie artificielle...
nuit devra être passée aussi à 4 300 altitude suffisante pour stimuler ses méca- Je ne sais pas s'il faut se réjouir ou
mètres. La montée en « dents de scie » nismes de défense contre le manque déplorer une telle évolution de l'alpi-
peut être favorable à l'acclimatation, à d'oxygène. Un séjour d'acclimatation pro- nisme proposée par ces explorateurs-
condition qu'elle ne s'accompagne pas longé à 4 300 mètres ne sera pas favorable parfois involontaires-des limites phy-
d'un effort excessif : dans notre exemple, à une bonne performance pour tenter siologiques. Cependant nous sommes
entre la première et la deuxième nuit, on l'ascension d'un sommet de 8 000 mètres. loin de l'esprit qui animait, le
pourra passer un col à 4 500 mètres puis De même, pour un tel sommet, il semble 8 août 1786, le docteur Michel Gabriel
redescendre dormir à 4 000 mètres. En nécessaire d'avoir passé une ou plusieurs Paccard et Jacques Balmat lors de la pre-
revanche, monter le col en courant ou nuits au-delàde 6 000 mètres avant de pas- mière ascension du Mont Blanc.
PAUL BERT
L'AÉRONAUTIQUE
ET
Le
pionnier de l'étude de la vie dans
les conditions extrêmes est Paul Bert.
Physiologiste et homme politique, Paul
Bert est notamment le père de la méde-
cine aéronautique. Le point culminant de
sa carrière scientifique fut la parution, en
1878, de son ouvrage La pression baro-
métrique. Recherches de physiologie
expérimentale
Né le 19 octobre 1833, Paul Bert se
passionnepour les sciencesnaturelles.Élève
de Gaude Bernard, il acquiert une bonne
formation en physiologie animale et végé-
tale, en anatomie et en zoologie. Au cours
de sa thèse de doctorat, il démontre la pos-
sibilité de réaliser des transplants d'un ani-
mal à rautre. Cette recherchesur les greffes
recevra des applications pratiques sur
l'homme au cours de la guerre de 1870.
Paul Bert étudie ensuite la respiration et
l'asphyxie chez les animaux. Il montre que,
si le canard peut être maintenu 16 minutes
sous l'eauavant de succomber,alors que le
poulet ne résiste que trois ou quatre
minutes, c'est parce que le canard possède
un volume de sang une fois et demie
supérieur à poids égal et que ce sang fixe
davantaged'oxygène à volume égal.
Au cours d'une leçon consacrée à
l'action de la pression barométrique sur les
êtres vivants,Paul Bert exprime son enthou-
siasme pour les idées de Jourdanet concer-
nant le mal des montagnes : selon lui, ce
mal est dû à la baissede pressiond'oxygène
dans le sang. Jourdanet, intéressé par les
projets expérimentaux de Paul Bert, foumit
en 1869 les fonds nécessairesa la construc-
tion d'un caisson pneumatique, destiné à
l'étude des effets du manque d'oxygène.
En 1870, Paul Bert rencontre
Gambetta, alors ministre de l'intérieur, et
débute sa carrière politique. II deviendra
ministre de l'Instruction publique en 1881
-année où il entrera à l'Académie des
sciences-et contribuera aux réformes de
Jules Ferry sur l'enseignement C'est dans
cette période d'intense activité politique
qu'il publie son oeuvre magistrale,la pres-
sion barométrique. If y énonce les méca-
nismes de l'hypoxie, de l'aéroembolisme et
de l'hyperoxie. Examinonsces trois points.
Le
terme hypoxie désigne la diminu-
tion de la quantité d'oxygène dans le sang.
Selon PaulBert, la respirationd'air enrichi en
oxygène doit préserverde l'hypoxie. Pour le
démontrer, il s'enferme dans son caissonet
d'un pont sur le Mississippi, à Saint Louis,
les ouvriers travaillaient dans l'eau, sous
une pression de quatre atmosphères trois
quarts. En sortant des caissons, la plupart
des ouvriers présentaient des symptômes
d'aéroembolisme et 12 d'entre eux mouru-
rent Paul Bert a attribué avec justesseces
diminue la pression à l'intérieur. A mesure effets au passagede l'azote à I'état gazeux,
que l'altitude fictiveaugmente, il analysesur après que celui-ci s'est dissous dans l'orga-
lui les symptômes décrits par les aéronautes nisme à la faveur des fortes pressions.II a
et les montagnards : troubles visuels, alors proposé des mesures préventives :
malaises,etc. Lorsqu'ilse sentsur le point de -excréter l'azote gazeux par voie pulmo-
s'évanouir, il respire de l'oxygène dans un naire, en respectant un temps de décom-
sac, et les symptômes disparaissent 11atteint pression de dix minutes par atmosphère ;
ainsi l'altitudevirtuelle de 9 000 mètres. -faire respirer de l'oxygène pur en cas
En 1874, deux aéronautes, Croce- d'apparition de symptômes mineurs ;
Spinelli et Sivel, emportent des ballonnets -comprimer de nouveau, puis décompri-
remplis d'oxygène à bord de leur ballon, mer lentement en casde paralysie.
l'Étoile Polaire, et séjournent ainsi deux Paul Bert a aussi étudié l'action d'une
heures à l'altitude de 7 300 mètres. Hélas, pression barométrique élevée stable. II a
lorsqu'ils veulent rééditer leur exploit découvert que l'oxygène était toxique
accompagné de Gaston Tissandier, à bord lorsqu'on le respire sous forte pression. De
du Zénith, leur réserves d'oxygènes sont la même façon qu'il avait imaginé la pro-
insuffisantes : paralysés par l'hypoxie, ils tection contre l'hypoxie par la respiration
ne peuvent saisir les tubes à oxygène et d'oxygène ou d'air enrichi en oxygène
perdent connaissance. Seul Tissandier pour rétablir la pression partielle normale
reprend conscience à la descente, et de ce gaz, il proposa la respiration d'air
découvre sesdeux compagnons morts. appauvri en oxygène pour éviter l'hyper-
L'utilisation de l'oxygène comme pro- oxie. De nos jours, ce principe est appliqué
tection contre l'hypoxie fut universelle- dans l'utilisation de mélanges gazeux pour
ment adoptée. Ainsi l'Allemand Berson les plongées profondes.
monta en ballon à 9 100 mètres d'altitude Paul Bert s'est également intéressé à
en 1894, puis à 10 500 mètres en 1901, l'anesthésie II mit au point un mélange
sans souffrir de ce mal. respiratoire au chloroforme, prescrivant un
dosage rigoureux, en remplacement de
Paul
Bert mérite également le titre de l'andenne méthode « à la compresse », peu
« père de la médecine de plongée» pour précise.
ses recherches sur l'action des fortes pres- Dans tous les domaines de la physiolo-
sions barométriques sur les organismes gie respiratoire, l'importance des décou-
vivants. En 1869, lors de la construction vertes de PaulBert demeure incontestable.
Le caisson pneumatique de Paul Bert, construit en 1869, comporte deux
chambres communiquant par une porte étanche. A gauche, on distingue la
pompe à vide (fonctionnant à vapeur) et un manomètre. Paul Bert utilisa ce
caisson pour étudier les effets du manque d'oxygène sur l'homme.
L'ÉPREUVE
DE LA NAISSANCE
Hugo Lagercrantz
La
naissance constitue une épreuve
terrible que nous subissonstous : pendant
les contractions utérines, l'enfant est
momentanément privé d'oxygène par la
compression du placenta et du cordon
ombilical, et sa tête subit des pressions
considérables.Le foetus supporte aussi de
fortes concentrations d'hormones de
«stress», adrénaline et noradrénaline,
concentrations bien plus élevéesque celles
produites par l'adulte dans des circons-
tances éprouvantes, comme un accouche-
ment ou une crise cardiaque. L'adrénaline
et la noradrénaline, les principales hor-
mones de la famille des catécholamines,
aident l'organisme à combattre pour sa sur-
vie ; une concentration élevée de ces hor-
mones indique souvent que l'individu est
en danger. II s'avèreque les catécholamines
protègent le foetus contre des conditions
aussi difficiles que l'hypoxie (le manque
d'oxygène), et préparent le nouveau-né à
survivre hors du ventre de sa mère.
Chez les mammifères adultes, la libé-
ration de catécholamines dans le sang est
déclenchée par le système nerveux central
lorsque celui-ci perçoit une menace : ce
sont alors les glandes surrénales (situées
au-dessus de chaque rein) qui sécrètent
puis libèrent les hormones de stress.Chez
le foetus en revanche, cette réaction est
spontanée : les glandes surrénales produi-
sent des catécholamines s'il y a un risque
d'hypoxie, avant même l'innervation de
ces glandes par le système nerveux sym-
pathique. Par quel mécanisme les concen-
trations de catécholamines augmentent-
elles chez le foetus ? Comment
protègent-elles le nouveau-né ? Les effets
des catécholamines sont-ils différents chez
le foetus et chez l'adulte ?
Les
catécholamines protègent contre
l'hypoxie un animal dont le système ner-
veux est immature. Chez les rats, dont le
système nerveux sympathique se déve-
loppe après la naissance,la réponse spon-
tanée des glandes surrénales perdure
quelques jours après la naissance.Chez les
moutons, dont l'innervation surrénalienne
commence vers le milieu de la gestation et
se termine a la naissance,la capacité des
glandes surrénales à réagir à l'hypoxie
sans l'intermédiaire du système nerveux
et Theodore Slotkin
disparait à la naissance. La maturité surré-
nalienne du nouveau-né humain est inter-
médiaire entre celle de l'agneau et celle du
rat, et il est probable que les glandes sur-
rénales humaines sont capables de réagir
spontanément å l'hypoxie, à la naissance :
les concentrations des catécholamines
dans le foetus au repos demeurent très
bassesquelques jours encore avant la nais-
sance, et augmentent nettement au cours
d'une asphyxie.
Comment les catécholamines protè-
gent-elles le foetus contre l'asphyxie ?
L'injection d'une dose de noradrénaline
égale à la dose libérée en cas d'hypoxie
provoque un afflux du sang vers le coeur,
le cerveau, les glandes surrénaleset le pla-
centa, au détriment des organes moins
vitaux. Ces modifications de la circulation
sanguine induisent une élévation de la
pression artérielle et un ralentissement
réflexe immédiat de la fréquence car-
diaque. Ce ralentissement contribue å la
survie en réduisant le travail du coeur et sa
consommation en oxygène. Néanmoins,
lors d'une réelle hypoxie, l'adrénaline, pré-
sente en quantité plus faible que la nora-
drénaline, stimule légèrement le muscle
cardiaque pour éviter qu'il ne s'arrête,
Cette réaction du foetus au stress dif-
fère de celle de l'adulte. Chez l'adulte en
bat ou qui fuit,
détresse qui se on observe
une augmentation de sa fréquence car-
diaque et un afflux du sang riche en oxy-
gène vers les muscles sollicités En situa-
tion d'asphyxie, l'adulte subit des
irrégularités cardiaques et lutte moins bien
que le foetus contre le manque d'oxygène.
Pourquoi les catécholamines augmentent-
elles la fréquence cardiaque chez l'adulte
et non pas chez le foetus? L'adulte produit
de l'adrénaline en réponse à un stress,
alors que le foetus produit surtout de la
noradrénaline ; l'adrénaline contrecarre le
ralentissement réflexe du coeur, à la diffé-
rence de la noradrénaline qui le provoque.
Le coeur encore immature du foetus est,
d'autre part, moins sensible à l'effet des
catécholamines : il faut des concentrations
plus élevéesd'adrénaline pour induire une
augmentation de la fréquence cardiaque,
et une décharge de catécholamines est
donc moins susceptible de provoquer des
battements cardiaques irréguliers
Les
concentrations de catécholamines
sont généralement basses au cours de la
gestation, aussi en avons-nous déduit que
les catécholamines constituent, chez le
foetus comme chez l'adulte, une protection
en cas de détresse. Toutefois des
recherches sur les accouchements par
césarienne, peut-être trop souvent prati-
qués, suggèrent que les hormones ne pro-
tègent pas seulement le foetus au cours de
l'asphyxie, mais préparent également
l'organisme à fonctionner hors de l'utérus.
La pratique de l'accouchement par
césarienne est devenue fréquente. Quand
on décèle des modifications complexes de
la fréquence cardiaque (par opposition à
de simples accélérations ou ralentisse-
ments), on en condut souvent que l'enfant
souffre d'une asphyxie menaçant sa vie, et
l'accouchement est fait par voie chirurgi-
cale. Cependant, à la naissance,ces nou-
veau-nés ne présentent que peu de signes
cliniques d'asphyxie. De plus, les
décharges de catécholamines survenant au
cours d'une naissance normale induisent
des palpitations cardiaques complexes,
pouvant étre interprétées comme des
signaux de détresse. L'enregistrement de
la fréquence cardiaque doit donc être
complété par des tests biochimiques : le
manque d'oxygène dans le sang diminue
son pH ; si le pH du sang foetal devient
inférieur à 7,25, les anomalies apparentes
du rythme cardiaque traduisent vraiment
une asphyxie.
Au cours d'une naissancenormale, les
concentrations de catécholamines dans le
sang augmentent considérablement. Au
début de l'accouchement, elles sont envi-
ron cinq fois plus élevées que celles d'un
adulte au repos. Après la naissance, les
concentrations de catécholamines sont
encore deux ou trois fois plus fortes : une
décharge s'est produite au cours de la der-
nière étape du travail maternel. Cette
décharge est due en partie à l'hypoxie ; les
nouveau-nés ont presque tous un taux
d'oxygène égal à celui d'un coureur après
une épreuve de vitesse.Cependant la défi-
cience en oxygène ne peut, à elle seule,
expliquer la nette augmentation de caté-
cholaminff. On n'observe une corrélation
entre l'asphyxie (mesurée par le pH san-
guin) et les concentrations de catéchola-
mines que chez l'enfant en état d'asphyxie
avancée (avec un pH inférieur à 7,25) : les
concentrations de catécholamines sont
alors si élevées qu'elles déclencheraient
une attaque chez l'adulte.
Un autre facteur provoque donc la
décharge de catécholamines au cours du
travail maternel : la compression de la tête
du foetus. En effet, les concentrations en
catécholamines des enfants mis au monde
par césarienne, sans qu'aucun travail n'ait
eu lieu, sont bien plus faibles que celles
des enfants nés par la voie vaginale. Cette
observation suggère que les catéchola-
mines participent aussi à l'autonomie du
nouveau-né ; ces hormones facilitent la
respiration et préparent l'enfant au
manque de nourriture, à la privation
d'oxygène et a d'autres épreuves suscep-
tibles de survenir au cours des premières
heures de ta vie.
A la naissance,l'enfant adapte sa respi-
ration au milieu extérieur On sait que les
enfants mis au monde par césariennesont
prédisposés aux difficultés respiratoires. Ils
manifestent notamment une mauvaise
résorption du liquide pulmonaire. Ce
liquide se déplace dans les poumons
comme circulera l'air par la suite ; durant
la gestation, il contribue au développe-
ment des alvéoles (où se produisent les
échanges d'oxygène et de dioxyde de car-
bone), mais il doit disparaître au moment
de la naissance.Des expériences réalisées
sur des foetus de mouton ont montré le
rote important de la décharge de catécho-
lamines dans l'acquisition de l'indépen-
dance respiratoire : quand on injecte de
l'adrénaline au mouton, la sécrétion de Cet enfant, né depuis cinq à six minutes, est bien éveillé ¡ ses pupilles sont
dilatées malgré la lumière intense. Ces effets sont dus à la décharge de caté-
liquide pulmonaire cesse et le liquide est
cholamines qui a lieu lors de l'accouchement. Ces hormones aident l'enfant à
résorbé ; l'effet de l'adrénaline est maximal
supporter les traumatismes de la naissance, et le préparent a survivre hors du
au moment de la naissance.Des mesures ventre de la mère.
d'adrénaline plasmatique et de la résorp-
tion du liquide pulmonaire chez le mouton
au cours de la naissanceont confirmé que Le troisième effet important d'une t'énergie nécessaire dans les reserves gly-
le liquide pulmonaire commence à se augmentation rapide des catécholamines cogêniques du foie et dans les graisses.Si
résorber quand les concentrations d'adré- lors de l'accouchement est la modification un nouveau-né est abandonné au froid, les
naline augmentent du flux sanguin. Chez l'enfant mis au nerfs sympathiques innervant un tissu
Les résultats obtenus sur les animaux monde par voie vaginale, les organes unique, le tissu adipeux brun, stimulent
s'appliquent également aux nouveau-nés vitaux sont mieux irrigués que les organes dans ce tissu la conversion chimique
humains : nous avons mesuré la com- périphériques : au cours des deux pre- rapide des graissesde réserve en chaleur.
pliance pulmonaire, c'est-à-dire la capacité mières heures de sa vie, l'irrigation des Le tissu adipeux brun, qui est concentré
du poumon à se distendre et à se remplir jambes est diminuée, tandis que celle des sous la peau des épaules et près des reins
d'air, qui dépend de ta résorption du poumons est augmentée. chez le nouveau-né, disparait après la
liquide putmonaire. Tout de suite après la Enfin la décharge de catécholamines petite enfance. Le nouveau-né est particu-
naissance, on ne constate aucune diffé- susciterait des liens affectifs entre la mère lièrement sensible aux déperditions
rence entre les enfants nés par voie vagi- et l'enfant Un nouveau-né éveillé et prêt à rapides de chaleur en raison de son rap-
nale et ceux nés par voie chirurgicale, mais établir des relations s'adaptera plus facile- port élevé surface sur volume.
deux heures après la naissance,les enfants ment qu'un nouveau-né mou et endormi. L'élévation des hormones de stress
nés par voie vaginale ont une compliance Or la décharge de catécholamines å la chez les nouveau-nés reflète non seule-
pulmonaire nettement meilleure. naissancesemble favoriser un tel éveil de ment une réponse à un traumatisme aigu,
La décharge de catécholamines à ta l'enfant mais aussi une réaction de l'organisme
naissance stimule également le métabo- pour augmenter les chances de survie à la
lisme de l'enfant. Ce processusaccélère la Au-delà de leurs fonctions d'adapta- naissance.Ce sera un réconfort pour les
dégradation de l'énergie stockée en une tion å la vie extra-utérine, les catéchola parents de savoir que le traumatisme du
forme assimilable par les cellules dès que mines aident å la survie des nouveau-nés travail au cours d'une naissance normale
l'enfant ne reçoit plus l'apport régulier au cours des situations de stress, exacte- est probablement moins pénible et plus
d'éléments nutritifs par l'intermédiaire du ment comme chez le foetus ou chez bénéfique pour 1'enfant que le sens com-
cordon ombilical. Ainsi les concentrations l'adulte. Si le nouveau-né est privé de mun ne le suggère.
de glucose, d'acidesgras libres et de glycé- nourriture pendant plusieurs jours (c'est le
rol (les produits directement assimilables) cas dans certaines populations où le nou- Hupo Lagercrantztravailleà l'Institut
sont plus élevéesdans le sang des enfants veau-né n'est nourri que lorsque le lait Karolinskade Stockholmet Theodore Slotkin
nés par voie vaginale que chez ceux nés matemel devient disponible), les catichola- est professeur de pharmacologie et de psychiatrie
par césarienne. mines, en réponse au jeûne, puisent à l'École de médecine de l'Université Duke.
 La plongée profonde
Yves
Les plongeurs atteignent aujourd'hui 700 mètres
de profondeur ; le bon fonctionnement de leur appareil
respiratoire et de leur système nerveux, ainsi que leur
équilibre thermique, dépendent de la composition
des mélanges gazeux qu'ils respirent.
L'homme rêvede conqué-
rir les semble à celui du spationaute. Comme le
fonds sous- pied lourd, il est relié par un conduit à la
marins, mais pendant tourelle de plongée, son moyen de trans-
des siècles ses interven- port dans les grands fonds : ce conduit,
tions se sont limitées à l'ombilical, lui délivre à la fois le mélange
de courtes incursions, en apnée, à gazeux adapté à la profondeur atteinte, les
quelques dizaines de mètres de profon- fluides qui réchauffent l'intérieur du sca-
deur. En 1860, Benoît Rouquayrol et phandre et les circuits électriques par les-
Auguste et Louis Denayrouse inventaient quels il communique avec la tourelle.
le scaphandre avec casque, qui Confronté à des conditions physiques
comprenait déjà un régulateur de pres- et physiologiques incontournables, liées à
sion d'admission de l'air inspiré et un l'élévation de la pression hydrostatique et
habit de protection contre le froid. Le à la nécessité de respirer des mélanges
plongeur évoluait sous l'eau dans un état gazeux différents de l'air ambiant, le
de liberté relative : il était relié à la sur- plongeur doit s'adapter à ce milieu hos-
face par un conduit délivrant l'air com- tile. L'étude de la physiologie du plon-
primé et portait des lests en plomb qui lui geur est celle des différentes jonctions
permettaient de marcher sur le fond organiques de l'individu placé dans ces
marin ; on l'appelait le pied lourd. En conditions extrêmes. L'expérimentation
1943, Emile Gagnan, de la Société Air animale en chambre hyperbare et l'ana-
liquide, et Jacques-Yves Cousteau ont lyse des effets des hautes pressions sur
l'idée d'adapter à la plongée humaine un les cellules animales et sur leurs consti-
détendeur que Gagnan avait mis au point tuants permettront aux physiologistes de
pour l'utilisation du gazogène comme la plongée d'évaluer les limites spatiales
carburant dans les moteurs à explosion. -la profondeur maximale tolérable-et
Désormais le plongeur est réellement temporelles-la durée des séjours hyper-
autonome : aucun lien ne le relie à la sur- bares-de cette physiologie de l'extrême.
face. Cependant, il respire toujours de
l'air comprimé, stocké dans des bou-
Le milieu hyperbare
teilles métalliques, et ce mélange gazeux
composé d'azote et d'oxygène ne lui per- A chaque fois qu'il s'enfonce de dix
met pas de dépasser sansrisques une pro- mètres dans le milieu marin, le plongeur
fondeur de 40 à 50 mètres. supporte une pression hydrostatique sup-
L'homme a repoussé les limites qui plémentaire équivalant à une atmosphère.
entravaient son exploration sous-marine A 500 mètres sous l'eau, la pression subie
grâce à l'utilisation de mélanges gazeux par l'organisme atteint 51 atmosphères. A
contenant parfois de l'azote, mais surtout mesure que la pression hydrostatique
une proportion élevée d'hélium et/ou augmente, les gaz enfermés dans le sys-
d'hydrogène. Aujourd'hui l'explorateur tème respiratoire sont comprimés. Afin
des fonds sous-marins, l'océanaute, atteint d'éviter un écrasement du thorax, on doit
fréquemment 200 à 250 mètres de profon- augmenter proportionnellement la pres-
deur, et il a même dépassé 700 mètres. sion totale du mélange gazeux inspiré. Ce
L'océanaute porte un scaphandre qui res- procédé entraîne une augmentation de la
Jammes et Henri Burnet
masse volumique de ce mélange, qui
s'alourdit, et celle des pressions partielles
de tous les gaz qu'il contient (la pression
partielle d'un gaz étant égale au produit
de la pression totale par la concentration
fractionnaire du gaz).
La pression partielle de tous les gaz
inhalés augmente dans le sang et dans les
tissus ; toute intervention durable de
l'homme sous des pressions élevées
entraîne une dissolution, dans tous les tis-
sus, d'une quantité notable de gaz
neutres, non métabolisés, comme l'azote,
l'hélium ou l'hydrogène. Cette saturation
des tissus biologiques en gaz lors de la
compression, puis du séjour au fond, ne
présente pas d'inconvénients majeurs. En
revanche, leur désaturation lors de la
décompression doit être progressive et
complète. Au cours de la remontée vers la
surface, la pression diminue, et avec elle
toutes les pressions partielles des gaz
contenus dans les poumons et dans le
sang ; les gaz dissous diffusent dans les
alvéoles pulmonaires et sont évacués dans
le milieu environnant. Quand la vitesse de
remontée est trop grande, la concentration
des gaz dissous dans les tissus dépasse
notablement celle du sang, et des bulles
de gaz se forment. Celles-ci produisent
des lésions tissulaires, notamment dans
le système nerveux, les ligaments, les
articulations et les os, et des embolies
gazeuses responsables d'obstructions de
la circulation pulmonaire et/ou cérébrale.
Afin d'éviter ces accidents, les plon-
geurs doivent remonter lentement ; ceux
qui effectuent une mission hyperbare
prolongée restent sous pression, c'est-à-
dire que leurs tissus restent saturés en gaz
neutres pendant toute la durée de cette
« plongée à saturation »qui dure plusieurs
jours, voire plusieurs semaines. Au terme
de l'intervention, la décompressionest pro-
gressive, et l'on surveille l'apparition de
microbulles dans les vaisseaux sous-cuta-
nés par des capteurs à effet Doppler ; une
plongée d'une heure à cent mètres exige
une dizaine d'heures de décompression, et
un séjour de cinq semaines à 450 mètres,
plus de deux semainesde décompression.
Les pressions partielles élevées des
différents gaz perturbent les mécanismes
biochimiques et biologiques ; lorsque la
 pression partielle de l'oxygène contenu d'explosion tant que la concentration en sion, le mélange ne renferme que de
dans le mélange inspiré devient égale ou oxygène reste inférieure à 2,5 pour cent. l'hélium et de l'oxygène ; lorsque la
supérieure à 0, 50 atmosphère (la valeur A 300 mètres de profondeur, la pression pression s'élève, on ajoute progressive-
normale au niveau de la mer est égale partielle d'oxygène correspondante est ment de l'hydrogène en remplacement de
0, 21 atmosphère),ce gaz exerce des effets alors cinq fois supérieure à celle qui satis- l'hélium tout en maintenant la pression
toxiques sur les poumons : une pneumo- fait les besoins physiologiques. partielle d'oxygène en deçà du seuil cri-
nie à l'oxygène apparaît, caractérisée par Comment réalise-t-on un mélange tique d'explosion. Inversement, au cours
une inflammation de la muqueuse tra- hélium-hydrogène-oxygène ou un de la décompression, on ajoute de
chéobronchique (toux et expectoration) et mélange hydrogène-oxygène sansrisques l'hélium en éliminant l'hydrogène par
des cellules alvéolaires ; lorsque cette d'explosion ? Au début de la compres- extraction chimique.
inflammation se poursuit, elle aboutit à
une fibrose pulmonaire non réversible. En
outre, de fortes pressions partielles d'oxy-
gène sont responsables d'une hyperexci-
tabilité neuronale, qui peut entraîner des
crises d'épilepsie. La concentration en
oxygène des mélanges utilisés en plongée
profonde ne doit donc pas dépasser une
limite, fonction de la pression.
L'air atmosphérique contient égale-
ment 80 pour cent d'azote, et lorsque sa
pression partielle s'élève, ce gaz dissous
dans le système nerveux exerce des effets
anesthésiants : c'est la narcose à l'azote,
ou ivresse des profondeurs.
Afin d'éviter l'apparition de ces com-
plications, les physiologistes de la plon-
gée ont recherché des mélanges non
toxiques pour l'organisme sous pression :
la concentration fractionnaire en oxygène
dans le mélange inhalé est réduite pro-
portionnellement à l'élévation de la pres-
sion totale ; la pression partielle de ce gaz
est maintenue entre 0, 3 et 11, 4 atmo-
sphères. De même, l'azote est remplacé
ou dilué par d'autres gaz-l'hélium ou
l'hydrogène-dont les effets anesthé-
siants sous haute pression sont inférieurs.
En outre, ces deux gaz ont une masse
volumique respectivement 7 et 13 fois
inférieure à celle de l'azote, ce qui amé-
liore notablement la jonction respiratoire,
nous le verrons plus loin.
Cependant, ces gaz dits « neutres »qui
remplacent l'azote ne sont pas sans effets
sur le système nerveux central. Divers
mélanges hélium-oxygène, hélium-azote-
oxygène ou hélium-hydrogène-oxygène
ont été testés chez l'animal et au cours de
plongées expérimentales humaines. Ils
présentent tous des avantages... et des
inconvénients. Enfin l'hydrogène est
spontanément détonant en présence
d'oxygène à la pression atmosphérique :
quand la concentration fractionnaire cri-
tique en oxygène (4 pour cent) est dépas-
sée en présence d'hydrogène, le mélange
explose. Les ingénieurs du Centre expéri-
mental hyperbare de la Société COMEX,
1. L'OCÉANAUTE DU XXe SIÈCLE porte un casque intégral à large champ de vision et une
à Marseille, ont montré qu'en hyperbarie, combinaison où circule de l'eau chaude ; il respire un mélange gazeux composéd'oxygène
et jusqu'à une pression équivalant à et de gaz neutres de faible masse volumique, par exemplede l'hélium etlou de l'hydrogène.
2 000 mètres de profondeur, les mélanges L'océanaute est relié à la tourelle deplongéepar un ombilical (les conduits jaune et rouge)
hydrogène-oxygène et hydrogène-hélium- qui amène le mélange gazeux respiré et l'eau chaude qui circule dans la combinaison, et
oxygène ne présentent aucun risque qui contient aussi les circuits de communication avecla tourelle.
Les plongées
expérimentales
II est deux façons d'étudier la physio-
logie et d'observer le comportement
humain sous haute pression : soit lors des
grandes plongées en milieu aquatique,
soit au cours des expériences de plongées
fictives réalisées en chambre hyperbare
par élévation de la pression gazeuse
ambiante. Dans le premier cas, les
mesures des variables physiologiques
sont délicates et limitées. En revanche,
les chambres hyperbares sont de vrais
laboratoires de physiologie. Le plongeur
est son propre expérimentateur : il fixe
lui-même les électrodes, met en place les
capteurs et, souvent, étalonne les chaînes
de mesure ; le physiologiste reste en
dehors de la chambre de mesure et
contrôle la qualité des variables enregis-
trées qu'il analyse ultérieurement. Ces
installations permettent de reproduire les
profils de compression et de décompres-
sion subis par le plongeur, et de détermi-
ner la composition des mélanges gazeux
inhalés qui minimisent les désordres phy-
siologiques observés soushaute pression.
En France, seules la Marine nationale
(le GISMER), à Toulon, et la Société
COMEX, à Marseille, réalisent ces plon-
gées expérimentales humaines sous haute
pression. D'autres centres d'expérimenta-
tion hyperbare des Universités et du
CNRS, comme notre laboratoire
Marseille et celui de Lucien Barthélémy
à Brest, ainsi que ceux des Services de
santé de la Marine, tel le CERBà Toulon,
permettent aux chercheurs d'étudier la
physiologie animale sous très haute pres-
sion, jusqu'à 150 atmosphères. Les effets
de la pression sur des fragments de tissus
ou sur des organes isolés et placés dans
un milieu de survie sont suivis dans des
chambres de compression de plus petite
taille ; on évalue ainsi les conséquences
de l'hyperbarie sur les activités et sur le
métabolisme cellulaires.
Dans toutes ces installations hyper-
bares, on comprime les mélanges gazeux
afin de simuler l'élévation de la pression
hydrostatique. Les phénomènes physiolo-
giques observés-les réactions de l'orga-
nisme-, ainsi que les phénomènes
biologiques-les réactions cellulaires
résultent tant des effets de la compression
que des conséquencesde l'élévation des
pressions partielles des gaz diluants,
l'hélium, l'azote et/ou l'hydrogène. En
analysant les différences de réaction aux
divers mélanges, sous la même pression
ambiante, les physiologistes distinguent
la responsabilité de la pression et celle
des divers gaz. Au contraire, les études
hyperbares réalisées chez le Poisson, par
l'équipe de L. Barthélémy sont réali-
sables par la seule augmentation de la
pression hydrostatique, ce qui élimine
l'emploi de gaz diluants : les effets
observés sont alors spécifiquement dus à
l'augmentation de la pression.
Les adaptations
cardio-respiratoires
Ainsi les deux principaux gaz que
nous respirons à la pression normale,
l'azote et l'oxygène, sont toxiques sous piratoire
pression. Comment les physiologistes
ont-ils élaboré des mélanges comprimés
dénués d'effets secondaires ? En analy-
sant les différents paramètres qui varient ce
avec la pression. Lorsque la pression
totale augmente, la masse volumique des
mélanges gazeux croît : celle de l'hélium
et surtout celle de l'hydrogène augmen-
tent moins que celle de l'azote.
Cependant, la masse volumique des
mélanges hélium-oxygène ou hélium-
azote-oxygène est dix à quinze fois plus
élevée à 5 110 mètres de profondeur
qu'au niveau de la mer, de sorte que les
résistances à l'écoulement gazeux dans
les voies aériennes augmentent, gênant la
à 250 mètres, on détecte les mêmes modifi-
2. LES CAISSONS HYPERBARES reprodui-
sent les conditions de pression qui existent
sous la mer. Grâce aux caissons du
Laboratoire de biologie des hautes pres-
sions, les auteurs étudient les effets de la
pression sur des coupes de tissus soumis à
de très hautes pressions de mélanges gazeux 30 atmosphères de mélange hélium-oxy-
qui contiennent de l'azote et/ou de l'hélium. gène ou hélium-hydrogène-oxygène ; ils
mécanique pulmonaire. La différence de
pression créée par les muscles respira-
toires pour permettre l'entrée de l'air ou
du mélange gazeux dans l'appareil respi-
ratoire augmente proportionnellement
aux résistances qui s'opposent à l'écoule-
ment des gaz. Ces muscles, notamment le
diaphragme, doivent fournir davantage
de travail, et les efforts ventilatoires sont
encore plus intenses pendant un exercice
musculaire produit par la nage ou le tra-
vail sous la mer, par exemple.
Le plongeur doit fournir un effort ins-
permanent pour inhaler le
mélange de densité élevée présent dans la
chambre hyperbare ou qui lui est délivré
par l'intermédiaire d'un détendeur. Dans
deuxième cas, le plongeur doit
vaincre également les résistances du cir-
cuit de l'appareil de respiration externe et
ouvrir à chaque inspiration le clapet
d'admission du détendeur. A l'accroisse-
ment des résistances propres à l'appareil
respiratoire, s'ajoutent des contraintes
mécaniques externes liées à l'emploi du
système de respiration autonome. Ainsi,
dans une chambre hyperbare, un plon-
geur subit les mêmes conditions de venti-
lation que les sujets atteints d'insuffi-
sance respiratoire obstructive chronique
(emphysème ou bronchite chronique) ou
de crises d'asthme bronchique.
Chez les plongeurs séjournant à
450 mètres de profondeur, voire dès
cations de l'activité électrique spontanée
du diaphragme que chez ces malades :
nous l'avons montré au cours des plon-
gées ENTEX xi et xvi réalisées par la
Marine nationale. Ces altérations de
l'activité musculaire enregistrées sur des
électromyogrammes représenteraient les
premiers signes d'une fatigue des
muscles respiratoires. Sur des animaux
comprimés progressivement jusqu'à la
pression qui règne à 1 000 mètres de pro-
fondeur, nous avons vérifié que l'excita-
tion musculaire diminue progressivement
et aboutit parfois à une défaillance du
diaphragme et à l'arrêt de la ventilation.
La fatigue du diaphragme représente le
risque respiratoire essentiel sous haute
pression.
Les paramètres cardio-vasculaires
sont peu modifiées lors des séjours
hyperbares : la pression artérielle reste
stable, et la fréquence cardiaque ralentit à
60 pulsations par minute environ, chez
certains plongeurs. Dans notre équipe,
Fabrice Joulia et Pierre Barthélémy ont
analysé un électrocardiogramme enregis-
tré sur des plongeurs séjournant sous 25 à
ont découvert certaines anomalies de
repolarisation électrique des ventricules
qui semblent liées à l'augmentation de la
masse volumique des mélanges inhalés et
à l'élévation de la pression dans la cavité
thoracique ; ces observations ont été véri-
fiées chez l'animal jusqu'à 90 atmo-
sphères. Les conséquencesde ces modifi-
cations cardiaques sur les séjours sous
haute pression sont encore mal connues,
car leur mise en évidence est récente.
sion normale, ceux qui contiennent de
l'hélium réduisent les pertes thermiques
respiratoires par convection : en effet, la
capacité calorifique étant le produit de la
chaleur spécifique d'un gaz par sa masse
volumique, celle de l'hélium est plus faible
que celle de l'air, puisque sa chaleur spéci-
fique est, certes, cinq fois supérieure à
celle de l'azote, mais que sa masse volu-
mique est sept fois inférieure. En revanche,
en hyperbarie, où l'on ne peut éviter l'aug-
mentation de la masse volumique,
l'hélium, utilisé comme gaz diluant,
majore les pertes caloriques par convection

Les pertes thermiques

Les mammifères-l'homme en parti-

culier-sont des homéothermes : ils doi-
vent maintenir leur température corpo-
relle dans une marge étroite, quelles que
soient les variations thermo-hygromé-
triques du milieu ambiant. Les échanges
de chaleur s'effectuent selon quatre
modalités : par convection, par conduc-
tion, par évaporation et par rayonnement.
Au niveau de la mer et chez le sujet
au repos, ces échangess'effectuent essen-
tiellement par la peau, et les pertes calo-
riques par voie respiratoire sont alors
bien inférieures aux pertes cutanées. Les 3. LA MASSEVOLUMIQUE DES MÉLANGES GAZEUX respiratoires augmente avec la pres-
échanges thermiques cutanés sont fonc- sion. Plus cette masse volumique croît, plus le plongeur a de difficultés à respirer. Il est
tion de la température du corps, ainsi que donc indispensablede minimiser cette augmentation, c'est-à-dire de remplacer l'azote de
de la température et de la nature du l'air comprimé par desgaz de faible masse volumique : c'est le cas des mélanges contenant
milieu dans lequel le sujet évolue ; de l'hélium et surtout de l'hydrogène (les droites en couleur).
lorsque celui-ci se déplace il subit des
pertes caloriques par convection forcée,
et lorsqu'il est immobile, des pertes calo-
riques par convection libre : les premières
sont supérieures aux secondes.Sous pres-
sion normale, les pertes thermiques par
conduction correspondent à un transfert
passif de chaleur entre le sujet et le
milieu ambiant, tandis que les pertes ther-
miques par convection nécessitent un ou
plusieurs véhicules de la chaleur : le sang
circulant, le sujet qui se déplace dans le
milieu ambiant ou, inversement, le milieu
qui bouge par rapport au sujet (courant
d'air ou courant d'eau, par exemple).
Lorsqu'un plongeur est immergé,
même s'il reste immobile, les pertes cuta-
nées par convection libre sont élevées ;
elles augmentent lorsqu'il nage. Le coef-
ficient de transfert thermique par convec-
tion, mesuré à 20 degrés, est 200 fois
plus élevé dans l'eau que dans l'air : à
cette température, un sujet se refroidit
donc 200 fois plus rapidement dans l'eau
que dans l'air. A grande profondeur, où 4. LE TRAVAILVENTILATOIRE est fourni par les muscles respiratoires pour faire circuler
la température de l'eau est souvent
les gaz dans les voies aériennes et les alvéoles pulmonaires : sa valeur augmente en
inférieure à 10 degrés, les pertes cutanées
fonction de la ventilation pulmonaire et de la densité des mélanges respirés. Entre une ven-
par convection et par conduction devien- tilation pulmonaire correspondant au repos (10 litres par minute) et une ventilation corres-
nent considérables en raison de la pondant à un effort modéré, la marche ou la nage, par exemple (40 litres par minute), le
conductivité thermique élevée de l'eau. travail pulmonaire est multiplié par deux avec le mélange le moins dense (la courbe infé-
Quelle est l'influence des mélanges rieure qui correspond à de l'air à la pression atmosphériques) et par 50 avec un mélange
gazeux sur les pertes caloriques ? A pres- hélium-azote-oxygènesous 46 atmosphères (la courbe supérieure).
par rapport aux mélanges sous pression du plongeur, soit par une partie des calo- tremblements et une somnolence, et par
normale ; notons que la chaleur spécifique ries qui servent également à réchauffer des modifications des activités électro-
de l'hydrogène étant 14 fois supérieure à l'habit de plongée. physiologiques du système nerveux, par
celle de l'azote, ce gaz accroît encore les Cette température, en apparence éle- exemple, une modification des réflexes,
pertes thermiques. Pierre Varenne et ses vée, maintient l'équilibre thermique et de l'électroencéphalogramme et des
collègues du Centre d'essais en vol de évite les réactions réflexes déclenchées stades de veille et de sommeil ; les pre-
Brétigny ont montré que, chez l'homme par le refroidissement de la muqueuse miers signes apparaissant entre 150 et
qui séjourne sous 31 atmosphères d'un respiratoire et responsables d'une 200 mètres. De plus, chez l'animal, des
mélange hélium-oxygène, les pertes ther- contraction du muscle lisse des voies crises d'épilepsie surviennent parfois, en
miques par convection cutanée et respira- aériennes, analogue à une crise d'asthme. caisson, à plus de 700 mètres.
toire sont respectivement multipliées par En hyperbarie, l'accroissement des pertes De la vitesse de compression dépend
quatre et par huit. caloriques par convection est le facteur l'apparition et surtout l'intensité des
Tous ces facteurs tendent à refroidir essentiel de ce spasme réflexe. Chez divers troubles. Dans notre laboratoire,
le plongeur, de sorte que la température l'animal étudié à la pression atmosphé- Jean-Claude Rostain a montré que, chez
de confort thermique n'est plus 23 degrés rique, l'un d'entre nous (Y. Jammes) a le Singe comme chez l'Homme, les
comme pour le sujet au repos au niveau identifié des terminaisons nerveuses sen- symptômes sont moins intenses et appa-
de la mer, mais 33 degrés à 450 mètres sibles au refroidissement de la muqueuse raissent à plus grande profondeur quand
de profondeur. du larynx et de la trachée ; leur activation la vitesse de compression diminue de
Afin de réduire à la fois les pertes déclenche un réflexe bronchoconstricteur façon exponentielle et que le sujet sta-
caloriques cutanées par convection et par (contraction du muscle lisse trachéo- tionne à des profondeurs intermédiaires.
conduction et d'éviter le refroidissement bronchique) ; en outre, lorsque l'hélium Au contraire, l'intensité des symptômes
du plongeur, on a perfectionné le condi- remplace l'azote dans le mélange inhalé, augmente lorsque la compression est
tionnement thermique de l'habit de plon- le seuil d'excitabilité des récepteurs est ininterrompue ou rapide.
gée de l'océanaute. Jusqu'à 100 mètres abaissé, c'est-à-dire que les difficultés Le mélange gazeux joue également
de profondeur, l'isolation thermique respiratoires apparaissent plus rapide- un rôle important dans l'apparition et
assurée par la combinaison de néoprène ment avec l'hélium qu'avec l'azote. dans l'intensité des divers symptômes. Le
suffit à maintenir la température centrale mélange hélium-azote-oxygène réduit
dans ses limites physiologiques. Au-delà, Le syndrome nerveux certaines manifestations du syndrome
notamment lors des plongées off-shore à des hautes pressions nerveux des hautes pressions. En pré-
plus de 200 mètres de profondeur, de sence de substances narcotiques, les
l'eau chaude, apportée par l'ombilical qui Dans les années 1960, au cours des symptômes de ce syndrome apparaissent
relie le sujet à la tourelle, circule dans la premières plongées profondes réalisées pour des pressions supérieures. En réa-
combinaison. L'importance de la déper- entre 300 et 365 mètres, Xavier Frucius, lité, seuls certains symptômes comme le
dition calorique par les voies respira- de la COMEX, et ses collègues ont décrit, tremblement hyperbare sont atténués par
toires oblige également à réchauffer le au cours de plongées expérimentales la présence d'azote, d'autres au contraire,
mélange gazeux inhalé, dont la tempéra- humaines, des troubles différents de ceux comme les modifications de l'électroen-
ture doit être égale, voire supérieure à de la narcose à l'azote et ils ont regroupé céphalogramme, sont renforcés. En pra-
31 degrés sous 31 atmosphères de les différents symptômes sous le nom de tique, lorsque l'on ajoute de l'azote en
mélange hélium-oxygène. Les gaz inha- syndrome nerveux des hautes pressions. cours de compression, afin de maintenir
lés sont réchauffés soit par des résis- Chez l'homme, ce syndrome est caracté- une concentration fractionnaire en azote
tances électriques placées dans le masque risé par des nausées, des vertiges, des égale à cinq pour cent, la plupart des
symptômes cliniques sont atténués chez
l'Homme au moins jusqu'à 450 mètres de
profondeur. L'hydrogène présente aussi
des avantages dans les mélanges respira-
toires, car son pouvoir narcotique, supé-
rieur à celui de l'hélium, semble dimi-
nuer les symptômes du syndrome
nerveux des hautes pressions. Les
mélanges contenant à la fois de l'hydro-
gène et d'autres gaz diluants, comme
l'hélium, réduisent de façon importante
les troubles neurologiques des hautes
pressions.
Les expériences réalisées chez
l'Homme par la COMEX avec le mélange
5. CARACTÉRISTIQUES PHYSIQUES DES GAZ DILUANTS utilisésen hyperbarie : la masse hydrogène-oxygène ont montré que le
volumique est un paramètre important qui doit augmenter le moins possible avec la pres-
pouvoir narcotique de l'hydrogène est
sion, sinon le plongeur a des difficultés respiratoires ; l'hydrogène est, à ce point de vue,
important pour des pressions par-
supérieur. La chaleur spécifique du gaz diluant fixe les pertes caloriques respiratoires par trop
convection et la conductibilité thermique, celle des pertes par conduction entre la paroi des tielles supérieures à 25 atmosphères et
voies respiratoires et le mélange gazeux respiré. L'hélium sous pression, et plus encore qu'ainsi ce gaz ne peut être utilisé
l'hydrogène, augmentent tous deux ces déperditions caloriques. La mise au point des comme seul diluant de l'oxygène pour
mélanges respiratoires résulte d'un compromis entre ces différents paramètres dont les des plongées supérieures à 250 mètres.
effetsphysiologiques sont souvent contradictoires. C'est avec un mélange hydrogéné que la
COMEX a réalisé la plongée opération- transmetteurs excitateurs diminuent ; nismes du mouvement, et surtout l'hyper-
nelle la plus profonde en mer : la mission parmi ces derniers, Fatiha Zinebi, dans activité locomotrice ; les neuropharmaco-
HYDRAVM, à 530 mètres de profondeur, a notre laboratoire, a particulièrement étu- logues pensent que les monoamines céré-
confirmé que l'on peut utiliser l'hydro- dié l'acide glutamique. En revanche, la brales, famille de composés à laquelle
gène dans les conditions de plongée pression augmenterait la sensibilité- appartient la dopamine, participeraient à
réelle. Cinq plongées humaines en voire le nombre-des récepteurs des neu- l'apparition des symptômes moteurs du
mélange hydrogéné ont déjà été réalisées rotransmetteurs excitateurs. Il en résulte syndrome nerveux des hautes pressions.
par la COMEX-la seule à utiliser une hyperexcitabilité des neurones. La pression a aussi deux consé-
aujourd'hui des mélanges hydrogénés En outre, J.-C. Rostain et Jacques quences antagonistes sur la morphologie
dont deux en mélange hydrogène-oxy- Abraini ont montré que les hautes pres- des membranes : par action mécanique,
gène. Au total, 31 plongeurs ont séjourné sions augmentent la concentration céré- elle tend à diminuer le volume des mem-
sous des pressions atteignant, dans cer- brale en dopamine, l'un des principaux branes plasmiques, mitochondriales et
tains cas, 51 atmosphères, et la durée neurotransmetteursqui régissent les méca- synaptiques ; inversement ce volume aug-
cumulée de ces expériences humaines est
égale à 108 jours.
Chez l'Homme et chez les mammi-
fères, les effets de la pression sont diffi-
ciles à dissocier des autres variables, les
pressions partielles élevées ; des
expériences ont montré qu'il existe un
antagonisme entre l'effet narcotique des
gaz diluants et un effet excitateur de la
pression ; examinons les mécanismes cel-
lulaires de ces différents facteurs.

Mécanismes cellulaires

L'activité spontanée des structures

sous-corticales, comme le thalamus,
l'hippocampe ou le noyau caudé, d'ani-
maux placés sous 90 atmosphères
d'hélium, augmente, et cette hyperacti-
vité succède à des décharges paroxys-
tiques enregistrées dans le cortex céré-
bral. On peut aussi enregistrer l'activité
électrique élémentaire des neurones pla-
cés sous pression : pour ce faire, on
incube dans un milieu de survie des
coupes de tissu cérébral et on les dispose
dans un petit caisson hyperbare. Des
micromanipulateurs, commandés de
l'extérieur du caisson, placent des micro-
électrodes au contact des corps cellulaires
des neurones et on stimule par un courant
électrique, soit l'axone lui-même-on
suit alors l'excitabilité intrinsèque des
neurones-, soit les neurones voisins-et
l'on étudie la transmission synaptique.
Les études réalisées par Laurent Fagni
dans notre laboratoire, entre 90 et
100 atmosphères d'hélium, ont révélé
une hyperexcitabilité intrinsèque des neu-
rones et, paradoxalement, une diminution
de la transmission synaptique.
Les neuropharmacologues et les neu-
rochimistes pensent que les symptômes
des hautes pressions (les tremblements,
6. LA TOURELLEDE PLONGÉE (hautede 3,5 mètres environ) est le refuge de l'océanaute
les contractions musculaires involontaires,
pendant toute la durée de sa mission. La pression du mélange gazeux qu'elle contient est
les perturbations du sommeil) seraient liés
équilibrée avec la pression hydrostatique qui règne à la profondeur de l'intervention. Elle
aux dysfonctionnements de la neurotrans- est mise sous pression lorsqu'elle est encore sur le pont du bateau, puis elle est descendue
mission. Sous haute pression d'hélium, la verticalement à l'endroit de la mission. Ramenée sur le navire, la tourelle est généralement
libération des neurotransmetteurs inhibi- connectéeà des caissonsde survie qui permettent aux plongeurs de s'alimenter et de dor-
teurs, par exemple l'acide gamma- mir. Maintenus souspression constante pendant toute la durée de leur mission, les plon-
aminobutyrique ou GABA, et des neuro- geurs ne subissent, qu'à la fin, les longues étapes
de la décompression.
 mente en raison de la solubilité des gaz
diluants dans la couche phospholipidique.
P. Weathershy et L. Homer, à Bethesda,
ont montré que cette variation de volume
est proportionnelle au coefficient de
partage des gaz diluants (l'hélium, l'azote
et/ou l'hydrogène) entre les lipides et
l'eau : ces gaz se dissolvent différemment
dans les lipides et dans l'eau, et, en pré-
sence des deux liquides, ils se « parta-
gent ». Or l'azote et l'hydrogène ont un
coefficient de partage respectivement
trois fois et deux fois celui de l'hélium.
Ainsi l'azote se « dissout »le mieux dans
les phospholipides des membranes et pro-
voque l'expansion membranaire la plus
importante. Selon la théorie de K. Meyer,
le pouvoir anesthésiant des gaz diluants
est lié à la dilatation de la membrane
plasmique neuronale : quand la mem-
brane s'épaissit, les mouvements des
ions qui assurent les variations du poten-
tiel transmembranaire des cellules exci-
tables seraient perturbés, les signaux élec-
triques bloqués et les excitations ne
seraient plus transmises, même si le
potentiel transmembranaire de repos n'est
pas modifié. Ce mécanisme expliquerait
pourquoi l'azote-le plus soluble dans les
lipides-a l'effet narcotique le plus mar-
qué, et l'hélium le plus faible. Il est éga-
lement possible que la dilatation des
membranes, y compris celle des terminai-
sons synaptiques, perturbe la libération
des neurotransmetteurs.
Inversement, toute réduction du
volume membranaire-sous l'action
d'une pression élevée-accélérerait la
transmission des informations et exciterait
les neurones. Ainsi, la variation résultante
est égale à la différence entre l'augmenta-
tion du volume membranaire due à la dis-
solution des gaz neutres et sa diminution
sous l'effet des hautes pressions hydrosta-
tiques : elle est soit positive, et l'effet pro-
duit est anesthésiant(l'effet narcotique du
gaz prédomine), soit négative, et l'effet
produit est excitateur (l'effet mécanique
de la pression l'emporte). Ces variations
expliqueraient du moins en partie-les
manifestations neurologiques antagonistes
constatées sous haute pression. L'adjonc-
tion d'azote ou d'hydrogène au mélange
hélium-oxygène atténue le syndrome des
hautes pressions, car ces deux gaz, plus
solubles dans les lipides membranaires
7. LA NEUROTRANSMISSION est perturbée par la pression A l'état normal (a), un équilibre
que l'hélium, exercent des effets narco-
règne entre les neurotransmetteursinhibiteurs et excitateurs, et leurs récepteurs membra-
tiques qui s'opposent aux effets excita-
naires ; soushaute pression (b), la concentration en neurotransmetteurs dimiminue, mais la sen-
de la pression totale.
sibilité-voire le nombre-des récepteurs membranaires de certains neurotransmetteurs exci- teurs
tateurs augmente : il en résulte une hyperexcitabilité des neurones. Un second phénomène est Les membranes cellulaires subissent
lié à la dissolution aisée de l'azote dans les phospholipides des membranes cellulaires aussi des modifications de structure. Dans
; le pou-
voir anesthésiantde ce gaz estproportionnel à l'augmentation du volume de la membrane notre laboratoire, Pierre Joanny et Jean
plasmique. L'effet global de la pression est soit excitateur si la pression l'emporte (c, au Steinberg ont constaté que des réactions
milieu), soit narcotique,si le volume des membranes augmente suffisamment (c, à droite). en chaîne de peroxydation des lipides se
 déclenchaient dans le tissu cérébral
exposé à de hautes pressions d'hélium,
même lorsque la pression partielle d'oxy-
gène est quasi normale. La couche phos-
pho-lipidique des membranes cellulaires
serait ainsi altérée sous haute pression.
A ces altérations des membranes
s'ajoutent des modifications du cytosque-
lette, le squelette des cellules, caractéri-
sées par une diminution de la taille du
nucléole, le siège de la biogenèse des
ribosomes-les ouvriers des usines à pro-
téines-, de la transcription de l'ARN ribo-
somal et du contrôle de la synthèse des
protéines. Raymond Seite et ses collègues
du Laboratoire de biologie cellulaire de la
Faculté de médecine de Marseille, ont
observé ces phénomènes chez le rat, sous
des pressions modérées (60 à 180 atmo-
sphères), dans les neurones moteurs des
ganglions sympathiques cervicaux et les
neurones sensitifs du nerf vague. Ces per-
turbations, qui apparaissent en moins
d'une heure, bloquent ou retardent la
division cellulaire. Cela expliquerait les
modifications du métabolisme cérébral,
musculaire et hépatique de l'Anguille
exposée à 101 atmosphères, rapportées
par L. Barthélemy et ses collègues. Chez
cet animal, la consommation globale
d'oxygène diminue, vraisemblablement
parce que les mécanismes énergétiques
cellulaires sont ralentis : la concentration
en adénosine-triphosphate (l'énergie des
cellules) diminue, l'activité de la cyto-
chrome-oxydase (une enzyme mitochon-
driale responsable des oxydations cellu-
laires) ralentit et le métabolisme
anaérobique augmente. Comme les modi-
fications de l'activité nucléolaire, cette
dépression métabolique apparaît au début 8. LA PHYSIOLOGIE DE L'OCÉANAUTE est étudiée au cours des plongées expérimentales en
du séjour sous pression maximale, puis se caisson hyperbare (en haut). Le Centre expérimental hyperbare de la COMEX permet à
stabilise ou régresse après plusieurs jours plusieurs plongeurs de séjourner pendant plusieurs semaines-voire plusieurs mois-sous
despressions qui peuvent atteindre 80 atmosphères.Au cours d'HYDRA IX COMEX (en
d'exposition aux hautes pressions. Les
bas), en mélange hydrogéné, sous une pression maximale de 30 atmosphères,on a mesuré
effets observés semblent davantage liés à la force maximale développée par les muscles respiratoires, la pression artérielle
et le pouls,
la vitesse de compression, élevée dans et l'on a enregistré l'électromyogramme du diaphragme. Les plongeurs étaient alternative-
ces études in vitro, qu'à la valeur absolue ment sujets d'étude et expérimentateurs.
de la pression hydrostatique atteinte.
Les recherches menées depuis une
vingtaine d'années sur le syndrome des voir narcotique inférieur à celui de l'azote, pression maximale que l'homme peut
hautes pressions et sur les modifications leur masse volumique augmente moins supporter, et sur la durée maximale des
des fonctions respiratoires et thermorégu- avec l'élévation de la pression ambiante, séjours hyperbares.
latrices produites par les séjours hyper- ce qui réduit les difficultés respiratoires, On est en droit de regretter qu'en dépit
bares ont montré le rôle important des mais ils ont une forte capacité calorifique de résultats encourageants et de l'avance
variables de l'environnement, notamment qui augmenteles pertesthermiques. scientifique et technologique acquise par
de la composition des mélanges gazeux Malgré l'absence d'incidents majeurs les équipes françaises en ce domaine, des
inhalés. Le mélange hélium-azote-oxygène au cours des plongées expérimentales instances nationales et européennes aient
a réduit certains symptômes du syndrome humaines sous 45 à 50 atmosphères, cer- décidé soit de ne plus soutenir les études
nerveux des hautes pressions, reculant la tains résultats physiologiques (les signes de physiologie humaine hyperbare, soit de
profondeur atteinte à 701 mètres, en plon- de fatigue du diaphragme) et biologiques limiter la profondeur maximale aux alen-
gée expérimentale dans un caisson hyper- (le ralentissement des mécanismes cellu- tours de 50 à 100 mètres. En France, seule
bare. Les nouveaux mélanges hydrogène- laires de synthèse et les modifications des la COMEX exprime la volonté de pour-
hélium-oxygène résultent d'un compromis structures membranaires) laissent planer suivre les expériences hyperbares
entre différents paramètres: ils ont un pou- un doute à la fois sur la limite de la humaines à grande profondeur.
 LHOMME
DANS L'ESPACE
La conquête
de l'espace par
l'homme est un défi technologique, mais
aussi un pari sur les capacitésd'adaptation
physiologique de l'organisme humain à
l'environnement spatial. Quelles sont les
contraintes de cet environnement ? Une
mission spatiale se compose de trois
phases : le lancement, la mise en orbite et
le retour. Au cours du lancement, I'astro-
naute subit de fortes accélérations(de trois
à cinq fois l'accélération gravitationnelle) ;
puis lors de la mise en orbite du vaisseau,
l'astronaute doit supporter ce qui caracté-
rise l'environnement spatial, c'est-à-dire
l'absence (presque totale) de pesanteur, la
microgravité. L'habitacle de l'astronaute
constitue un abri contre les autres compo-
santes du milieu spatial, telles que les
radiations, les variations de température et
le vide : la température est maintenue
constante et l'astronaute respire une atmo-
sphère de même composition et de même
pression que sur Terre. Lors du retour
enfin, t'astronaute connait à nouveau de
fortes accélérations, et reprend contact
avec la pesanteur.
Au début de ta conquête spatiale, les
effets des fortes accélérations sur l'orga-
nisme humain ont été étudiés à l'aide
d'avions de combat et de centrifugeuses.
En revanche, les effets de la microgravité
étaient inconnus. La gravité est un élé-
ment invariable de l'environnement ter-
restre, et, hormis les expériences réalisées
au cours de vols paraboliques, il est
impossible de simuler sur Terre son
absence prolongée. Par conséquent, les
vols habités sont l'unique moyen d'étude
des réactions d'adaptation de l'organisme
à la microgravité ou des troubles qu'elle
provoque.
Les premiers vols spatiaux habités par
des animaux-des chiens pour les
Soviétiques et des singes pour les
Américains-ont montré que ces animaux
tolèrent l'apesanteur. Au cours des années
160, c'est au tour de l'homme de s'envo-
ler pour l'espace.Cependant l'extrême exi-
guïté des vaisseaux et la brièveté des mis-
sions limitent le nombre de données
coricernant les mécanismes d'adaptation.
Les véritables recherches biomédicales au
cours de vols prolongés ont commencé en
1973, dans Skylab, le premier laboratoire
Jacques Seylaz
orbital ; elles sont effectuées aujourd'hui
dans Spacelab,le laboratoire a bord de la
navette américaine, et surtout dans la sta-
tion orbitale russe Mir, en orbite depuis
février 1986.
Le
premier effet (et le plus spectacu-
laire) de la microgravité sur le corps
humain est le gonflement du visage, déjà
observé lors des vols balistiques. En
l'absence de gravité, les fluides de l'orga-
nisme-le sang en particulier-ne sont
plus attirés vers le bas du corps ; la masse
sanguine atteint le cerveau aussi facile-
ment que les jambes, sanseffort de la part
du coeur. Aussi le coeur propulse-t-il un
excès de sang vers la tête, ce qui pro-
voque le gonflement observé.
Les récepteurs sensibles à la pression
et au volume sanguin réagissent à la redis-
tribution des fluides : ils diminuent les
concentrations plasmatiques en vasopres-
sine (l'hormone qui déclenche la contrac-
tion des artères et l'élévation de la pression
sanguine),en rénine (l'hormone qui régule
la circulation des fluides) et en aldostérone
(I'hormone qui contrôle l'élimination de
l'eau et du sel par les reins) ; en bref, ces
récepteurs réduisent la teneur en sodium
des liquides de l'organisme. Ces effets ont
des conséquences sur la fonction car-
diaque-le rythme des contractions et le
débit sanguin sont modifiés-, ainsi que
sur la fonction rénale-l'élimination de
l'urine augmente.
La diminution du travail musculaire et
la baissedu poids des organes affaiblissent
les contraintes externes sur les veines et
réduisent l'activité du réflexe vasoconstric-
teur qui, au sol, lutte contre l'accumulation
du sang dans les membres inférieurs ;
n'étant plus sollicités, les systèmes régula-
teurs cessent rapidement leur action. Par
conséquent, lors de son retour sur Terre,
t'astronaute en position debout risque de
subir un malaise dû å une chute de pres-
sion artérielle et à une baissede circulation
cérébrale. De plus, des mesures ultraso-
nores (échographies) ont prouvé qu'en
vol, le volume sanguin diminue après une
phase d'adaptation rapide.
II est donc nécessaire de préparer
l'astronaute à son retour sur Terre par des
exercices physiques et des méthodes de
prévention au cours de la mission. La
méthode la plus courante consiste à intro-
duire la partie inférieure du corps dans un
caissonqui provoque le retour du sang vers
les membres inférieurs par dépression :
c'est la méthode LBNP, de l'anglais Lower
Body Negative Pressure. En absorbant de
grandes quantités d'eau et de sel, I'astro-
naute parvient également à rétablir une
rétention d'eau et un volume plasmatique
presque normaux.
Un
autre effet apparaît lors des
séjours en microgravité. Le voyage de
Guerman Titov, à bord de Vostok 2, le
6 août 1961, est le premier vol de longue
durée : il dure un jour, une heure et
18 minutes (celui de Youri Gagarine n'est
que d'une heure et 48 minutes). Titov
éprouve des malaises,des nausées, et se
sent désorienté Il ressent le « mal de
l'espace», qui n'est pas sans rappeler le
mal de mer.
On sait désormais que ces troubles
proviennent de contradictions entre les
messagessensoriels.L'homme s'oriente en
interprétant les messages des récepteurs
situés dans l'oreille interne, dans l'oeil et
dans les organes du toucher. Les récep-
teurs les plus sensiblesà l'accélérationgra-
vitationnelle sont les otolithes de l'oreille
interne : ces agglomérats de petits cristaux
détectent les mouvements de rotation par
rapport à l'axe vertical. D'autres capteurs
présents dans les muscles sont sensiblesà
l'étirement et à l'effet d'une force, notam-
ment du poids. En l'absence de gravité,
ces différents capteurs perdent toute réfé-
rence de la verticale.
Un des objectifs des neurosciencesest
de comprendre le processus d'orientation
et de représentation mentale de l'espace,
et de définir le rôle du champ de gravité.
Les missions spatiales de longue durée
montrent que, après une période d'adap-
tation au cours de laquelle l'astronaute
éprouve le mal de l'espace, le cerveau
remplace la référence gravitationnelle par
la référence visuelle. Toutefois le mal de
l'espace peut handicaper l'astronaute ; une
meilleure compréhension de ces effets
favorisera l'élaboration de moyens théra-
peutiques pharmacologiques.
Lors
des vois de plusieurs mois, voire
un an, les incidences de l'apesanteur sur le
squelette et les muscles peuvent devenir
importantes. La perte de calcium, en parti-
culier, peut se révéler préoccupante au
point de remettre en question le bien-
fondé des vols de longue durée tels qu'un
voyage vers Mars. Le calcium est en effet
un élément indispensableau bon fonction-
nement du corps humain : il intervient

dans le flux ionique membranaire, la
contraction musculaire et la transmission
de l'influx nerveux.
Le système musculaire s'adapte rapi-
dement et de façon plus ou moins
durable. L'absence de gravité et de mou-
vement durant les vols spatiaux provoque
une atrophie musculaire qui se manifeste
par une diminution de la force et une pro-
pension å la fatigue. En particulier, l'atro-
phie des muscles antigravitaires, qui sup-
portent le poids corporel sur Terre, est
décelable dès la première
semainede vol. Les causesde
ces transformations peuvent
provenir de divers facteurs,
mécaniques, hormonaux ou
vasculaires. Pour pallier le
déficit musculaire, l'équipe
médicale élabore un pro-
gramme optimisé d'exercices
musculaires ; lors du choix
des exercices, le principal
souci est d'économiser le
temps, extrêmement pré-
cieux, des astronautes.
Quelles sont les cons6-
quences de la microgravité
sur les os ? Le squelette est la
structure mécanique qui
assure la vie dynamique sur
Terre pour l'homme et l'ani-
mal. Sur Terre, l'os est cons-
tamment renouvelé (le sque-
lette est entièrement recyclé
tous les cinq ans environ) :
une activité de résorption
osseuse accompagne une
activité de reconstruction, la
structure et la masse totale du
squelette n'étant pas modi-
fiées. La microgravité entraîne
une déminéralisation osseuse
dans les os dits porteurs (les
os n'étant plus sollicités)due,
entre autres, à l'augmentation
de l'excrétion urinaire de cal-
cium. La masse osseuse est
redistribuée de la même
manière que les fluides de Dans l'espace, l'homme doit s'adapter à la microgravité.
l'organisme : elle est présente Jean-Loup Chrétien prend ici son déjeuner, à bord de
en plus grande quantité dans Saliout-7, lors d'une mission
la partie supérieure du corps.
On note également une diminution de la
densité osseuse chez l'animal, parfois chez
l'homme. Ces anomalies sont proches de
celles rencontrées dans l'os vieillissant,
mais on n'en connaît pas parfaitement les
mécanismes.
Cependant les pertes osseuses sem-
blent limitées au cours des vols de longue
durée, sans doute en raison des méthodes
de prévention (les exercices musculaires)
quotidiennement imposées à t'équipage.
Aucun
indice n'amenait à supposer,
o priori, !'existence d'effet de l'apesanteur
sur le système immunologique, mais des
expériences ont montré l'existence de cer-
taines modifications. Malgré une variabilité
entre les individus, on observe en général,
après le vol, une diminution de la réponse
prolifératrice des lymphocytes T les cel-
lules qui s'attaquent aux corps étrangers
de l'organisme ; puis cette réponse
revient à t'état initial dans les 7 à 15 jours
suivants. La sécrétion de certaines
en 1982 (189 heures de
cytokines, médiateurs de la réponse
immunitaire, et l'expression de récepteurs
à la surface des lymphocytes T sont égale-
ment modifiées.
La difficulté de cette étude réside dans
la détermination des contributions respec-
tives de la microgravité, du confinement et
du stressdu retour. II importe de détermi-
ner si ces modifications peuvent avoir des
conséquences pathologiques. Jusqu'à pré-
sent, peu d'infections ont été observées
durant les vols. Une autre approche de
ces recherches en immunologie est en
cours : elle consiste à exposer directement
des cellules, des lymphocytes T, à la
microgravite.
Les
missions spatiales ont prouvé la
grande capacité d'adaptation de l'homme
microgravité. Qu'en sera-t-il lors
à la de
missions plus longues (un voyage aller et
retour vers Mars durera deux ans) ?
Quelles seront les modifications subies
par le système cardiovascu-
laire au bout de cette
période ? Jusqu'à quel degré
gêneront-elles le bon dérou-
lement du retour sur Terre ?
La fragilisation du squelette
et de la fibre musculaire
sera-t-elle réversible ? Seuls
les vols habités de longue
durée répondront à ces
interrogations.
En outre, deux autres
facteurs pourraient entraver
le bon déroulement d'un
voyage interplanétaire : le
premier est l'existence de
rayonnements importants
lors des éruptions solaires,
contre lesquelles l'astronaute
n'est pas complètement pro-
tégé. Le deuxième facteur est
d'ordre psychologique :
l'équipe d'astronautes forme
une micro-société qui est
confinée dans un univers clos
et où l'apparition de tensions
peut nuire au travail du
groupe.
De plus, l'isolement des
astronautes est aggravé par
les délais de communication
avec t'équipe terrestre. Ainsi
un signal transmis ã partir
d'un vaisseau en orbite
autour de Mars atteindra la
Terre en dix minutes, et le
décalage entre une question
et la réponse sera de
20 minutes. Si ce délai
vol). aggrave l'isolement des
astronautes, il constitue éga-
lement un argument en faveur des vols
habités : en cas d'urgence, un homme
présent dans un vaisseau au voisinage de
Mars pourrait réagir plus rapidement
qu'une machine qui attend des instruc-
tions de la Terre
JacquesSeylazestdirecteur
de rechercheou CNRS, et président
du comité Ad Hoc des Sciences de la vie
dans l'espace du CNES.
 La vie dans l'eau et
A l'ère primaire, certains animaux aquatiques sont
devenus terrestres, ce qui a entraîné des modifications
si profondes que, pour le physiologiste, la division
des animaux en Aquatiques et Aériens est fondamentale.
L'écophysiologie traite de ordres : d'abord les différences relatives
J l'adaptation des êtres aux propriétés respiratoires de l'eau et de
vivants à leur milieu ; l'air, c'est-à-dire leurs propriétés vis-à-
est-il un problème d'éco- vis de l'oxygène et du dioxyde de car-
physiologie plus difficile bone, ces corps qu'il est convenu d'appe-
et plus important que celui posé par la ler les gaz respiratoires même lorsqu'ils
nécessaire adaptation de certains animaux ne sont pas à proprement parler à l'état
aquatiques au moment où ils ont com- gazeux. Nous nous pencherons ensuite
mencé à vivre dans l'air ? Nombreuses en sur les propriétés mécaniques de ces
effet sont les fonctions vitales, comme la milieux, essentiellement la viscosité et la
respiration, la circulation ou le développe- densité et, enfin, sur les propriétés qui
ment du squelette, qui sont profondément assurent la dissipation de la chaleur.
marquées par certaines des propriétés du
milieu dans lequel vivent les animaux. Les milieux respiratoires
Que s'est-il passé chez nos lointains
ancêtres qui, il y a 400 millions d'années On sait depuis Lavoisier que les ani-
quittèrent l'eau, leur milieu originel, pour maux prélèvent de l'oxygène dans l'air et
se risquer sur les terres émergées ? Les y rejettent du dioxyde de carbone et que
solutions qu'on peut imaginer en réponse la chaleur animale est produite par un
à ce problème d'adaptation au milieu ne phénomène chimique, analogue à la com-
sont pas entièrement spéculatives, car cer- bustion. C'est à un physiologiste italien,
tains animaux amphibies nous offrent tous Spallanzani, qu'on doit la découverte de
les jours le spectacle de ce qui a pu surve- la respiration des animaux aquatiques.
nir au Paléozoïque, quand les espèces Les métabolismes producteurs d'énergie
purement terrestres et aériennes se sont utilisent l'oxygène comme comburant et,
différenciées. comme carburant, des substances orga-
Dans ce souci de comprendre l'évolu- niques, glucides, lipides, protides ; le
tion des êtres vivants, nous sommes résultat de ces métabolismes est la pro-
d'abord amenés à comparer l'air à l'eau duction de dioxyde de carbone, d'eau et
alors que, par le passéon a plus volontiers de déchets azotés.
comparé les structures anatomiques des Le changement des quantités d'oxy-
animaux que les propriétés du milieu où gène et de dioxyde de carbone dans le
ils vivaient. Il est une autre tendance que milieu respiré par les animaux s'accom-
nous éviterons : c'est celle qui consiste à pagne d'un changement de leur concen-
prendre pour point de départ la physiolo- tration et, par conséquent, de leurs pres-
gie des animaux aériens et notamment de sions partielles, encore appelées tensions.
l'homme pour l'unique raison qu'elle est II existe en effet pour chaque corps chi-
mieux connue que celle des animaux mique-oxygène, dioxyde de carbone,
aquatiques et que l'homme a tendance à azote, etc.,-une relation entre sa
se poser en référence universelle pour concentration, dans l'eau ou dans l'air, et
juger des phénomènesde la nature. sa pression partielle. Cette relation existe
Les différences physiques de l'eau et pour tout milieu, mais nous ne nous
de l'air qui nous intéressent parce occuperons que de l'eau, et de l'air et
qu'elles influent de façon prépondérante n'envisagerons pas le cas du sang et des
sur les animaux qui y vivent sont de trois autres liquides de l'organisme.
dans l'air
Pierre Dejours
Lorsque l'eau et l'air sont en équi-
libre, les pressions partielles de l'oxy-
gène dans chacun de ces milieux sont
identiques ; mais les concentrations
d'oxygène sont tout à fait différentes,
l'air contenant beaucoup plus de molé-
cules d'oxygène (02) que l'eau. En
quelque sorte, on peut dire que l'oxygène
est beaucoup plus « soluble » dans l'air
que dans l'eau. Certes, il n'est pas habi-
tuel de parler de solubilité de l'oxygène
dans l'air ; c'est une des raisons pour les-
quelles, en biologie, on fait de plus en
plus souvent usage du terme de capaci-
tance pour caractériser la relation, quel
que soit le milieu, qui existe entre la
variation de la concentration de l'oxy-
gène (ou du dioxyde de carbone, de
l'azote, etc.) et la variation de sa pression
partielle ; la capacitance se définit
comme le rapport de ces deux quantités :
elle mesure la capacité d'un milieu à
contenir un gaz, en fonction de la pres-
sion partielle de ce gaz.
Quelle est l'influence de cette diffé-
rence de capacitance de l'oxygène, dans
l'eau et dans l'air, sur les animaux aqua-
tiques et aériens ? Selon qu'une quantité
d'oxygène donnée est prélevée dans l'eau
ou bien dans l'air, les variations de pres-
sion partielles dans ces deux milieux sont
très différentes. Ainsi, quand un animal
aquatique, quel que soit le groupe zoolo-
gique auquel il appartient, abaissed'envi-
ron sept centièmes d'atmosphère la pres-
sion d'oxygène dans l'eau qu'il exhale, il
prélève un dixième de millimole d'oxy-
gène dans chaque litre d'eau respiré ;
l'animal aquatique doit ainsi inhaler dix
litres d'eau pour en soustraire une milli-
mole d'oxygène qui diffuse dans le sang.
Comme cet animal, un saumon de
quelques kilogrammes par exemple, peut
consommer près d'une mole d'oxygène
par jour, il doit par conséquentrespirer une
dizaine de mètres cubesd'eau par jour.
En revanche, l'animal aérien-une tor-
tue, un canard ou un homme-se trouve
dans un milieu-l'air-qui, à pression
partielle égale, est beaucoup plus riche en
oxygène que l'eau. Cet animal, capable
d'abaisser la pression d'oxygène de
0,20 atmosphère (air inspiré) à 0, 15 atmo-
sphère (gaz expiré), prélève, par litre
 d'air, 1,67 millimole d'oxygène, lequel sion totale de dioxyde de carbone du gaz riche en oxygène, ventile peu et la ten-
diffuse dans le sang à travers les mem- expiré sera proche de 0,04 atmosphère. sion de dioxyde de carbone de l'air
branes alvéolaires des poumons. Nous Cet exemple conduit à la loi suivante : exhalé est élevée.
dirons que sa « ventilation spécifique », du fait de la respiration, la diminution de
qu'on appelle encore équivalent respira- la pression d'oxygène dans l'eau ou l'air, Respiration et alcalinité
toire, vaut 0, 6 litre par millimole d'oxy- inhalés et exhalés, est du même ordre de du sang
gène, valeur beaucoup plus faible que grandeur chez le poisson et la tortue, tan-
chez le poisson, où elle est de 10 litres par dis que l'élévation de la pression du La différence notable des tensions de
millimole d'oxygène. dioxyde de carbone n'est que de un à dioxyde de carbone chez les animaux
Cette différence de ventilation spéci- deux millièmes d'atmosphère chez l'ani- aquatiques et les animaux aériens a
fique des animaux aquatiqueset aériens est mal aquatique, mais atteint plusieurs d'importantes répercussions sur l'équi-
absolument générale. Si les valeurs numé- dizaines de millièmes d'atmosphère chez libre acide-base dans le sang de ces deux
riques peuvent varier d'une espèce à l'autre l'animal aérien. En bref, l'animal aqua- catégories d'animaux.
et selon les circonstances, on observe tou- tique qui respire un milieu pauvre en A un certain équilibre acide-base cor-
jours que, pour extraire une quantité don- oxygène ventile beaucoup et la tension de respond une certaine concentration de
née d'oxygène, les animaux à respiration dioxyde de carbone dans l'eau exhalée l'ion hydrogène (proton H+) ; cette
aériennequi vivent dans un milieu riche en est basse, tandis que l'animal aérien, qui concentration est exprimée par la nota-
oxygène, respirent beaucoup moins que les se trouve dans un milieu beaucoup plus tion pH, définie comme le logarithme
animaux aquatiques, dont le décimal changé de signe de
milieu est relativement pauvre la concentration de protons.
en oxygène. Or, la valeur du pH, c'est-à-
L'autre gaz respiratoire dire l'alcalinité du milieu,
est le dioxyde de carbone. détermine l'activité des
Dans l'eau, la solubilité (ou enzymes ; une activité maxi-
capacitance) du dioxyde de male correspond générale-
carbone est beaucoup plus ment à un pH défini. La
élevée que celle de l'oxy- régulation du pH par l'orga-
gène. Par conséquent, I'addi- nisme est de ce fait un pro-
tion de 0, 1 millimole de blème d'importance qui fait
dioxyde de carbone s'accom- l'objet d'un nombre consi-
pagne, dans l'eau, d'une dérable de recherches. A une
variation de pression partielle température donnée, le pH
beaucoup plus faible que du sang de la plupart des
celle qui correspond au prélè- animaux aquatiques et des
vement de la même quantité animaux aériens est à peu
d'oxygène. C'est pourquoi le près le même ; à la tempéra-
dioxyde de carbone est faci- ture de 20 degrés, le pH san-
lement éliminé dans l'eau et guin d'une truite ou d'une
sa pression partielle n'est tortue vaut 7, 8. D'autre part,
jamais très élevée dans le le pH est d'autant plus bas
sang de l'animal aquatique ; que la température est plus
elle n'atteint qu'un ou deux élevée ; chez les mammi-
millièmes d'atmosphère chez fères, y compris l'homme et
l'animal aquatique vivant chez les oiseaux dont la tem-
dans une eaubien aérée. pérature varie entre 36 et
En revanche, en phase 43 degrés sa valeur se situe
gazeuse, la capacitance du entre 7, 3 et 7, 5. Hermann
dioxyde de carbone est la Rahn, de l'Université de
même que celle de l'oxygène ; Buffalo, a consacré de nom-
il en résulte que si en même breux travaux pour établir
temps qu'un animal prélève ces règles à peu près géné-
de l'oxygène dans un litre rales et pour préciser leur
d'air, il y ajoute 1,67 milli- signification physiologique.
mole de dioxyde de carbone, 1. L'ANABAS est un poisson osseux de l'ordre des Perciformes, vivant A un pH donné, corres-
la variation de tension de ce en eau douce dans le bassin du Gange. Cet animal peut vivre un cer- pond un certain rapport de
tain temps hors de l'eau. D'après Régnard, « il peut ramper dans
gaz sera importante, de l'acide carbonique non dis-
l'ordre de 0, 04 atmosphère ; l'herbe humide, aller d'une rivière dans une autre et mêmegrimper socié, H2CO3, et de sa pre-
dans l'air ambiant la quantité aux arbres dans certaines circonstances ». Ce poissonencore
est
mière forme de dissociation,
appelé Perche grimpeuse. Pour respirer dans l'air, I'Anabas est
de dioxyde de carbone est l'ion bicarbonate HCO3-. La
pourvu d'un appareil respiratoire particulier, formé de «lames laby-
extrêmement faible, d'envi- rinthiques » annexées aux branchies. Il existe des poissons de tous concentration de l'acide car-
ron 0, 3 millième d'atmo- ordres qui sont pourvus d'organes aptes a la respiration aérienne : bonique, H2CO3, est directe-
sphère (valeur faible mais vessie gazeuse modifiée, papilles ou diverticules buccaux, pharyn- ment proportionnelle à la
indispensable à la photosyn- giens ou operculaires, etc. Cette figure est tirée de La Vie dans les tension du dioxyde de car-
thèse). Par conséquent,la ten- Eaux, publié en 1891 par Paul Régnard, élève de Paul Bert. bone. Dès lors, puisque la
 grâce à un ajustement corrélatif de la
concentration du bicarbonate.
C'est ce type de changement respira-
toire qu'ont dû connaître les animaux qui
sortirent de l'eau, au Silurien et au
Dévonien, à une différence près : I'atmo-
sphère primitive qu'ils rencontrèrent était
sans doute très différente de la nôtre en
ce sens que la pression partielle d'oxy-
gène était beaucoup plus basse que celle
qu'on rencontre actuellement au niveau
de la mer, à savoir 0,2 atmosphère. Mais
cet air contenait 20 à 40 fois plus d'oxy-
gène que l'eau en équilibre de pression
2. TROIS PIONNIERS DE LA BIOLOGIE.L'abbé Lazzaro Spallanzani (1729-1799) découvrit avec lui. Par conséquent, les premiers
la respiration des animaux aquatiques ainsi que la respiration des organeset tissus isolés. Il animaux qui pénétrèrent dans l'atmo-
est aussi célèbre pour ses travaux sur la digestion, sur la vie latente des Rotiferes et leur sphère se trouvèrent dans un milieu beau-
reviviscence,sur la nature de la décharge électrique de la Torpille, poisson cartilagineux. coup plus riche en oxygène que l'eau
Lazzaro Spallanzani occupa durant 50 ans la chaire d'histoire naturelle de l'université de qu'ils venaient de quitter ; nos connais-
Pavie. Paul Bert (1833-1886) publia en 1878 La Pression Barométrique, dans lequel il
sances actuelles permettent de penser que
démontre que la baissede la pression d'oxygène en altitude est la cause du mal des mon-
les poissons, tels les Dipneustes, pourvus
tagnes et que laformation de bulles de gaz est responsabledu mal des caissonsqui affecte
de poumons ou d'un organe qui en fait
plongeurs et ouvriers en grande profondeur. Il a prôné les moyens de prévenir ces deux
office, ont respiré beaucoup moins d'air
maux : pour le premier, l'administration d'oxygène, pour le second, une décompression
lente. August Krogh (1874-1949) est célèbre pour ses travaux sur les mécanismes de la res- qu'ils ne respiraient d'eau, d'où une
piration chez les animaux aquatiques et aériens, pour la découverte du fonctionnement des accumulation de dioxyde de carbone,
capillaires sanguins et des échanges respiratoires dans les tissus (travaux qui lui valurent, laquelle aurait conduit à une acidose
en 1920, le prix Nobel de physiologie et médecine), enfin pour ses vues pénétrantes sur la hypercapnique si celle-ci n'avait pas été
Régulation Osmotique chezles Animaux Aquatiques, ouvrage publiéen 1939. compensée par une augmentation propor-
tionnelle de la concentration du bicarbo-
nate. Au cours du Dévonien et du
tension de dioxyde de carbone est plus aquatiques au premier stade de leur déve- Carbonifère, la tension d'oxygène de
élevée chez l'animal aérien que chez loppement. Ainsi, par exemple, chez les l'air s'est sans doute élevée jusqu'à une
l'animal aquatique (respectivement 0, 03 Amphibiens qui sont d'abord des larves valeur voisine de celle qu'elle a
et 0, 002 atmosphère chez la tortue et aquatiques, les têtards, et qui à l'état aujourd'hui ; vraisemblablement, la ven-
chez la truite à 20 degrés) et que, les pH adulte deviennent pour la plupart des ani- tilation pulmonaire a-t-elle encore baissé,
de leur sang sont voisins, il en résulte que maux aériens pourvus de poumons, le la tension de dioxyde de carbone s'est-
la concentration de bicarbonate est égale- phénomène est plus complexe car, corré- elle encore élevée et la concentration du
ment plus élevée chez le premier que lativement, Grenouilles, Crapauds, etc., carbonate a-t-elle encore augmenté. On
chez le second (voir lafigure 7). De cette ont une respiration cutanée importante et peut sans doute considérer que l'animal
façon, les rapports de l'acide carbonique cette dualité de mode de respiration aérien, comparé à ses ancêtres aqua-
et du bicarbonate et, par conséquent, le aérienne complique le tableau. tiques, se trouve dans un état d'acidose
pH, sont à peu près les mêmes dans les De même, certains Crustacés, par hypercapnique compensée.
deux groupes d'animaux. La question qui exemple le Crabe enragé, si commun sur
se pose alors est : comment les concen- nos côtes, sont immergés à marée haute,
trations de bicarbonate peuvent-elles mais souvent émergés à basse mer. La Propriétés mécaniques :
varier autant ? Il s'agit là du problème de respiration du Crabe immergé ne diffère la viscosité et la densité
la régulation des concentrations respec- pas fondamentalement de celle des de l'eau et de l'air
tives des anions (chlorure, phosphates, Poissons envisagés précédemment ;
etc.), et des cations (sodium, potassium, émergé, il respire moins, car il peut, La viscosité et la densité de l'air sont
calcium, etc.) ; ce problème n'est pas comme nous l'avons vu, prendre une respectivement 60 et 800 fois moins éle-
sans rapport avec celui de l'économie de même quantité d'oxygène avec une ven- vées que celles de l'eau. Les consé-
l'eau, notamment chez les animaux tilation plus faible ; la diminution de la quences sur les fonctions animales (tra-
aériens exposés à un milieu plus ou ventilation fait en sorte que la tension de vail respiratoire, circulation du sang) et
moins sec. Toujours est-il que l'électro- dioxyde de carbone du sang s'élève et sur les structures telles que le squelette,
neutralité du milieu sanguin fait que que son pH s'abaisse ; mais cette acidose sont évidemment très importantes.
l'augmentation des ions bicarbonate doit a tendance, là aussi, comme l'a montré Pour respirer de l'eau ou de l'air, il faut
être compensée. Cette compensation Jean-Paul Truchot à être compensée par faire un travail et dépenser de l'énergie.
résulte en général d'une diminution de la une élévation de la concentration en ions L'animal aquatique respire beaucoup pour
concentration en ions chlorure Cl-. bicarbonate. On peut conclure que, plus obtenir l'oxygène dont il a besoin ; en
Cette différence de concentration en un animal est aérien sous le rapport de sa outre, les valeurs de la viscosité et la den-
ions bicarbonate, si marquée entre les respiration, moindre est sa ventilation et, sité de l'eau sont plus élevées que celles
animaux exclusivement aquatiques ou par conséquent, plus sa pression partielle de l'air, si bien que 10 à 20 pour cent de la
exclusivement aériens s'observe, à un de dioxyde de carbone est élevée ; toute- dépense totale d'énergie de l'animal sont
moindre degré, chez les animaux qui sont fois le pH ne change pas ou change peu utilisés pour la respiration externe. En
 revanche, chez l'animal aérien, qui respire car les densités de ces deux liquides sont de petite taille, de façon telle que la pres-
moins qu'un animal aquatique et qui, de assez voisines. Au contraire l'animal sion à l'entrée de l'encéphale soit voisine
surcroît, mobilise un milieu-l'air-peu aérien vivant dans un milieu à faible den- dans toutes les espèces. Le meilleur
visqueux et peu dense, la dépense d'éner- sité relative doit faire face à des pro- exemple de cette proposition est donné
gie nécessaire au travail respiratoire est blèmes hémodynamiques particuliers. II par la comparaison de la pression du sang
moindre. Toutefois, ce gain d'énergie est est nécessaire que la paroi des vaisseaux au niveau du coeur et à la base du crâne
contrebalancé par un autre phénomène : sanguins soit assez épaisse pour résister à chez la Girafe, la Vache et l'Homme.
l'animal aérien, s'il respire un air non la pression mécanique du sang. Ce qui Chez ces trois espèces, la pression du
saturé de vapeur d'eau, comme c'est géné- importe surtout, c'est la pression du sang sang artériel à l'entrée du cerveau est à
ralement le cas, exhale un gaz saturé de à l'entrée du cerveau, organe où le débit peu près la même, bien que la distance du
vapeur d'eau provenant de l'évaporation du sang est toujours élevé. Dès lors on coeurà la tête soit respectivement 165, 65
qui s'opère à la surface des muqueuses comprend que la pression du sang au et 35 centimètres (cette distance chez les
des voies respiratoires exposées au cou- niveau du coeur soit plus élevée chez les plus grandes girafes peut atteindre trois
rant gazeux. Or, l'évaporation d'eau est animaux de grande taille que chez ceux mètres). Pour ce faire, la pression du
dissipatrice d'énergie ; l'évaporation d'un
gramme d'eau consomme 500 calories
environ ; pour un homme vivant dans une
ambiance tempérée à humidité moyenne,
la dépense d'énergie résultant de l'évapo-
ration correspond à quelques centièmes de
son métabolisme.
Les Oiseaux et la plupart des
Mammiferes utilisent cette perte d'énergie
par évaporation d'eau dans les voies respi-
ratoires pour régler leur température cen-
trale (ce n'est pas le cas de l'homme, qui
lutte contre la chaleur par sudation et éva-
poration). Lorsque ces animaux luttent
contre la chaleur, soit parce que l'atmo-
sphère extérieure est chaude et humide,
soit parce que la chaleur naturellement
produite par l'organisme est augmentéedu
fait d'une activité musculaire intense, ils
respirent très vite, et superficiellement.
C'est ce qu'on appelle la tachypnée ther-
mique, dans laquelle un important débit
d'air est ventilé ; cet air se chargeant de
vapeur d'eau par évaporation, assurel'éli-
mination de chaleur (pour autant que
l'atmosphère extérieure ne soit pas trop 3. LA RESPIRATION DU POISSONDE ETL'HOMME. Le Poisson respire par des branchies,
humide : c'est pourquoi la lutte contre la l'eau pénètre par la bouche et est rejetéepar les fentes operculaires; le mouvementde l'eau
chaleur est plus difficile dans les pays tro- se fait à sens unique. L'Homme respire par despoumons, formés de millions d'alvéoles ;
picaux). La dépense d'énergie nécessaire I'air inhalé par le nez ou la bouche est exhalé par les mêmes voies : l'écoulement du gaz est
donc un aller et retour. On a pris dans ce cas les mêmestensions d'oxygène et de dioxyde de
au travail respiratoire des Oiseaux et
carbone dans l'eau et dans l'air : les deux milieux sont ici exactement équilibrés mais ce
Mammiferes peut ainsi être élevée lorsque
n'est pas toujours le cas. Parce que l'oxygène est très peu soluble dans l'eau, le Poisson doit
ceux-ci luttent contre la chaleur. Dans les
respirer beaucouppour y prélever la quantité d'oxygène dont il a besoin ; en conséquence
conditions normales, il n'en reste pas le dioxyde de carbone, substancetrès soluble, n'augmente guère au cours de la respiration
moins vrai que la dépense d'énergie, cor- branchiale alors qu'elle augmente beaucoup plus dans la respiration pulmonaire. On a
respondantau travail de respiration externe représentéen bas les systèmesde circulation sanguine.
pour obtenir une quantité d'oxygène don-
née, est plus faible chez les animaux
aériens que chez les animaux aquatiques
(quelques pour cent de la consommation
d'oxygène totale chez l'homme au lieu de
10 à 20 pour cent chez la truite).

La pression artérielle

Le passagede l'air à l'eau a d'impor-
tantes conséquences sur la pression arté-
rielle. Chez l'animal aquatique, la pres-
sion d'une colonne verticale de sang est
équilibrée par la pression mécanique de
l'eau en vertu du principe d'Archimède,
4. VARIATIONDESPRESSIONS PARTIELLES du dioxyde de carbone et de l'oxygène #Pco2 et
#Po2, exprimées en atmosphères, quand 0,1 millimole de dioxyde de carbone est rejoie
dans le milieu ou 0,1 millimole d'oxygène y estprélevée. Le milieu est constitué d'un litre
d'eau ou d'air à la température de 18 degrés. La forte diminution de pression partielle
d'oxygène dans l'eau, due à sa faible solubilité explique pourquoi l'animal aquatique doit
respirer beaucoupet dépenserun travail important pour s'alimenter en oxygène.
 marquées, et dans un sens favorable à la
circulation du sang dans l'encéphale,
chez les Serpents arboricoles, dont la
position de la tête par rapport au coeur
peut changer considérablement.

Le squelette

Qu'en est-il du squelette ? Les ani-

maux aquatiques ont à peu près la même
densité que l'eau ; il en résulte qu'ils ne
sont soumis à aucune contrainte méca-
nique importante et que celle-ci ne doit
pas changer avec la taille de l'animal
puisque la poussée d'Archimède est pro-
5. PROPRIÉTÉS RELATIVES de l'eau et de l'air concernant les capacitances de l'oxygène et portionnelle au volume de l'animal. Dès
du dioxyde de carbone, l'écoulement des fluideset la dissipation de la chaleur. Les impor- lors, il n'est pas surprenant d'observer que
tantes différences physiques entre ces deux milieux montrent combien le passage de l'eau àle poids du squelette des poissons
osseux
l'air doit modifier les propriétés des organismes vivants.
et des lamproies soit une faible fraction
du poids total et que cette proportion soit
indépendante de la taille de l'animal (voir
sang, à l'origine de l'aorte dans le thorax, aquatiques, ces derniers échappant à la figure 9). Le passage de la vie aqua-
est beaucoup plus élevée chez la Girafe presque toute contrainte hydrostatique tique à la vie aérienne s'accompagne de la
que chez la Vache, et chez cette dernière grâce à la poussée d'Archimède. Les disparition de la poussée d'Archimède, et
que chez l'Homme (voir la figure 8). pressions du sang se rangent selon l'ordre l'action sans restriction de la pesanteur
Un autre exemple d'adaptation circu- décroissant : Serpents arboricoles, sur les structures de l'organisme se traduit
latoire aux conditions ambiantes a été Serpents rampants et Serpents aqua- par une différence du développement du
décrit par R. Seymour et H. Lillywhite. tiques. En outre, les réactions au change- squelette chez les animaux aériens.
Ces deux chercheurs ont comparé la pres- ment de position, par basculement de A poids corporel égal, le développe-
sion artérielle au centre du corps chez des l'animal de la position tête en haut à la ment relatif du squelette est plus élevé
serpents arboricoles, rampants ou bien position tête en bas, sont beaucoup plus chez l'animal terrestre que chez l'animal
aquatique. Chez les Mammifères terrestres
eux-mêmes, les gros animaux sont davan-
tage soumis aux contraintes gravifiques
que les petits animaux ; chez un éléphant
de six tonnes, la masse du squelette repré-
sente près de 20 pour cent du poids total
du corps, alors que chez une musaraigne
de cinq grammes, le squelette ne pèse que
0, 2 gramme, soit quatre pour cent du poids
total. Toutes les mesures du développe-
ment relatif du squelette montrent que,
chez les gros Mammifères terrestreset les
gros Oiseaux, le squelette est massif et
puissant alors que chez les petits animaux,
il est gracile et ténu. Il est vraisemblable
que la contrainte représentée par l'action
de la pesanteur a limité le développement
des animaux terrestres ; la masse du plus
gros mammifère terrestre (le Mammouth)
atteignait une vingtaine de tonnes ; le plus
gros Mammifère terrestre actuel (I'Élé-
phant) pèse 11 tonnes, alors que la masse
de la plus grosse baleine, la Baleine bleue,
atteint 200 tonnes.
D'ailleurs, ces caractéristiques du
développement du «squelettes», défini
la charpente qui assure la forme
6. LE PH DU SANG varie en fonction de la température dans la même proportion que le pH comme
des animaux, sont générales. Elles sont
de l'eau. Le pH du sang des animaux considérésvarie avecla température parallèlement à
la variation du pH de l'eau ; toutefois le pH des animaux est toujours supérieur à celui de vraies non seulement du squelette propre-
l'eau, c'est-à-dire qu'il est alcalin ; mais la différence entre le pH du sang des animaux et ment dit des Mammifères et des Oiseaux
celui de l'eau est a peu près constante : on dit que les animaux, qu'ils soient aériens ou mais aussi du développement de la
aquatiques, ont une alcalinité relative constante. Cette notion est tirée des travaux de coquille des Escargots, de l'exosquelette
H. Rahn, R Reeveset B. Howell. ou cuticule des Araignées, de la coquille
 des oeufs d'Oiseaux. Hermann Rahn et
Charles Paganelli de l'Université de
Buffalo et Amos Ar de l'Université de Tel
Aviv ont montre comment le poids, la
porosité, l'épaisseur de la coquille d'oeuf
varient chez des animaux de taille diffé-
rente pour satisfaire les besoins d'oxygène
de l'embryon et la perte d'eau par évapo-
ration, et pour résister aux contraintes
mécaniques auxquelles l'oeuf est soumis,
contraintes dues à son propre poids et au
poids du parent qui couve. Un oeuf à paroi
trop mince se briserait, mais si la paroi
était trop épaisse, la diffusion de gaz res-
piratoires serait inefficace, et l'animal ne
parviendrait pas à briser sa coquille. Chez
un Oiseau mouche de quelques grammes,
l'oeuf pèse 0, 5 gramme et sa coquille ne
pèse qu'une vingtaine de milligrammes,
c'est-à-dire environ quatre pour cent du
poids de l'oeuf. En revanche, pour
l'Aepyornis, oiseau géant de plusieurs
centaines de kilogrammes, qui vécut
jusqu'au Quaternaire et dont on trouve
des fossiles à Madagascar, l'oeuf pesait
plus de neuf kilogrammes et sa coquille
1,5 kilogramme ; la coquille représentait
donc plus de 16 pour cent du poids de
l'oeuf. Ainsi la proposition suivante peut 7. L'AIR contenant beaucoup plus d'oxygène à l'état gazeux que l'eau à l'état dissous, le
être retenue : plus l'animal aérien est volume d'air respiré par la tortue est bien inférieur au volume d'eau respiré par la truite. Il
grand, plus son « squelette » est développé. s'ensuit que la concentration (ou la pression partielle) de gaz carbonique est beaucoup plus
forte dans le sang de la tortue que chez la truite. Pour que le pH garde à peu près la même
La dissipation valeur aux réactions enzymatiques dans l'organisme, la concentration en ions
bicarbonate (HCO3-) augmente concurremment. Ce phénomène se reproduit à chaque fois
de la chaleur qu'un animal amphibie passe del'eau dans l'air.
Les propriétés de l'eau et de l'air
concernant la dissipation de la chaleur
sont très différentes. Ici encore, les consé- ou poïkilothermes. Les animaux aqua- ture proche de celle du milieu ambiant ;
quencesphysiologiques de cette différence tiques sténothermes,qui par définition ont en revanche, l'élévation thermique est
sont importantes. Tout animal produit de une température corporelle qui ne varie mesurable chez les gros reptiles.
la chaleur ; en fait, il produit surtout de la que dans des limites étroites, ne maintien- Sans nous engager dans un problème
chaleur, car le travail mécanique, le travail nent celle-ci qu'en restant dans des eaux d'évolution particulièrement délicat et
chimique, la production d'énergie élec- dont la température leur est propice ; leur débattu, signalons toutefois qu'on consi-
trique (poissons électriques), d'énergie régulation thermique est une affaire de dère généralement que l'homéothermie
lumineuse (bioluminescence), le travail comportement : c'est le cas du Saumon du (le maintien de la température du corps à
nécessaire à la régulation des concentra- Pacifique qui préfère l'eau à 14 degrés. une valeur constante) est apparue au
tions ioniques dans l'organisme ainsi Au contraire, les animaux aériens Mésozoïque chez certains gros Reptiles,
qu'entre l'organisme et son milieu, sont vivent dans un milieu dont la capacité et aujourd'hui disparus, mais dont les des-
obtenus par des réactions à faible rende- la conductibilité caloriques sont faibles : cendants sont les Oiseaux et les
ment, n'atteignant que 20 à 30 pour cent, l'air est un bon isolant calorique. Dès Mammifères, les deux classes de
dans les meilleurs cas. La plus grande part lors, le flux de chaleur à travers la peau, Vertébrés à température centrale
de l'énergie dépensée pour assurer ces laquelle est souvent doublée de graisse, constante. Les homéothermes sont encore
activités apparaît donc sous forme de cha- de plumes, de fourrure ou de pelage, est appelés endothermes, car leur tempéra-
leur. Celle-ci est rapidement dissipée chez peu élevé, et le degré thermique dans les ture centrale, élevée par rapport à celle
les animaux aquatiquespuisque la capacité régions profondes des animaux aériens, du milieu, résulte de leur forte production
et la conductivité caloriques de l'eau sont dans leurs viscères, dans ce qu'on appelle de chaleur et de leur propre régulation
élevées. Sauf pour deux cas, sur lesquels le « noyaux, est plus élevé que la tempé- thermique ; on les appelle endothermes
nous reviendrons, les animaux aquatiques rature ambiante. Cette élévation ther- par opposition aux animaux aquatiques,
ont à peu près la même température que mique est certes faible chez les petits ani- les ectothermes, dont la température du
l'eau où ils vivent ; leur température cor- maux, à faible métabolisme, tels que les corps est imposée, comme nous l'avons
porelle leur est imposée, de l'extérieur, par Serpents et les petites Tortues ; en effet, vu, par celle du milieu où ils vivent.
la température de l'eau ; si la température leur rapport surface/volume est grand et, La différence fondamentale des pro-
de l'eau varie, celle du corps varie aussi. comme les échanges se font en surface, priétés dissipatrices de la chaleur de l'eau
On dit que ces animaux sont ectothermes les petits animaux gardent une tempéra- et de l'air est illustrée par l'observation
 nous apprend que les baleines sont des
Mammifères terrestres qui se sont adap-
tés à l'eau, et ont pris une forme qui rap-
pelle celle des poissons, au point d'avoir
été considérées comme tels jusqu'au
XVIIIe siècle. Pourvues d'épaisses couches
de graisse, elles peuvent vivre dans l'eau
glacée ; en réalité, seule une petite partie
du volume total de la Baleine, à savoir les
viscères et le cerveau, se trouvent à tem-
pérature constante. La plus grande partie
de leur corps, formée de graisses et d'une
peau très épaisse, est à une température
beaucoup plus basse.
Une autre exception est fournie par
quelques espèces de Thon chez lesquelles
8. LA PRESSION MOYENNE la température des muscles de la nage et
DU SANGaortique est indiquée à la sortie du cceur ; elle est expri-
mie en millièmes d'atmosphère.Les nombres situés au niveau de la tête indiquent la pression celle du cerveau et des yeux est réglée
du sang dans les artères à l'entrée du cerveau. La pression du sang est mesurée à l'aide d'un entre 25 et 30 degrés alors que la tempé-
cathéter introduit par voie artérielle rétrograde jusqu'à l'origine de l'aorte
et relié à un e7ectro- rature ambiante varie entre 5 et 30 degrés.
manomètre. La pression du sang dans la tête est calculée en soustrayant de la pression aor- Mais ces organes relativement homéo-
tique la pression du sang existant entre le cerveau et le coeur (en tenant compte de la différence thermes ne représentent là aussi qu'une
de niveau des deux organeset de la massevolumiquedu sang égaleà 1,055). La pressionà la faible proportion de l'organisme entier.
sortie du cœur estbeaucoupmoins élevéechezla Girafe que chezh Vache,et chez cetteder- Malgré ces exceptions, il n'y a guère
nière que chezla femme. En revanche, les pressions à l'entrée du cerveau sont voisines. de doute que l'homéothermie, telle
qu'elle existe chez les Oiseaux et les
Mammifères, s'est développée chez des
suivante. Chez l'homme nu, au repos, 34 à 35 degrés, valeur peu inférieure à animaux aériens, bien protégés contre la
exposé à un air d'humidité moyenne, la celle de la température centrale normale, dissipation de chaleur grâce aux bonnes
neutralité thermique, c'est-à-dire la tem- à savoir 37 degrés. qualités d'isolant thermique de l'air, à
pérature pour laquelle il a une sensation Et les baleines ? Elles semblent respiration pulmonaire relativement
de confort et une dépense d'énergie mini- contredire la règle, car ce sont des faible parce que vivant dans un milieu
male, se situe vers 26-28 degrés. Mais, Mammifères homéothermes qui vivent très riche en oxygène, respiration dont le
dans l'eau, le même résultat n'est obtenu exclusivement dans l'eau, et dans une eau faible débit limite la perte de chaleur qui
que si la température du milieu atteint souvent très froide. Mais la paléontologie résulte de l'évaporation de l'eau par l'air
respiré et, dans une moindre mesure, de
son échauffement.

L'économie de t'eau
et l'excrétion de sels
et de déchets organiques

Les animaux aquatiques semblent dis-

poser de toute l'eau dont ils peuvent avoir
besoin. Toutefois, cette abondance d'eau
peut n'être qu'apparente, car la composi-
tion de l'eau ambiante, qu'elle soit douce,
c'est-à-dire pauvre en sels, ou salée
comme l'eau de mer, diffère de la com-
position du milieu intérieur des animaux :
sang, hémolymphe, liquide interstitiel,
liquide coelomique. Aussi, l'organisme
dispose-t-il de mécanismes qui agissent
pour que, dans le sang, la concentration
totale et celles de ses constituants diffè-
rent de celles de l'eau ambiante.
Chez l'animal aérien, les problèmes de
9. POURCENTAGE PONDÉRALdu squelette chez différents animaux, en fonction de leur
régulation des milieux intérieurs se com-
poids totaL Pour les Lamproies, les Poissons osseux, les Oiseaux et les Mammifères, il s'agit
du squelettedans le sens ordinaire. Pour les Escargots et les Araignées, il s'agit d'exosque- pliquent encore. Le premier problème est
lettes, coquilles et cuticules ; enfin, pour les oeufs d'Oiseaux, il s'agit de leurs coquilles. d'éviter la perte excessive d'eau qui
Dans les deux groupes d'animaux aquatiques, Poissons et Lamproies, le squelette ne repré- conduirait à une dessication mortelle ; il
sente qu'un pourcentage faible et constant du poids total Le squelette est plus important est donc nécessaireque les animaux trou-
chezles animaux aériens,et son importance relative croit avec la taille des animaux. vent assez d'eau et ne la gaspillent pas
par une évaporation démesurée. A
l'exception de la plupart des Amphibiens
qui séjournent dans un milieu riche en
vapeur d'eau et qui peuvent se replonger
dans l'eau s'il en est besoin, les animaux
aériens sont pourvus de téguments épais,
cornés, peu perméables, souvent doublés
de phanères, plumes ou poils, qui les pro-
tègent de la déshydratation.
Un exemple remarquable de protec-
tion contre la dessication est celui de la
cornée de l'oeil, directement exposée à
l'air ambiant. Les poissons osseux n'ont
pas de paupières mobiles ; les Vertébrés
aériens en sont pourvus. La fermeture des
paupières nettoie la cornée et étale le
liquide lacrymal sur la cornée ; son humi-
dification assure l'intégrité et la transpa-
rence de ses couches superficielles et per-
met aussi la respiration de la cornée. En
effet, la cornée n'est pas im-
guée par des vaisseaux san-
guins et c'est par diffusion
qu'elle échange l'oxygène et
le dioxyde de carbone avec
l'air à son contact à la condi-
tion qu'elle reste humide.
Mais il y a plus : les ani-
maux aériens, à la différence
des animaux aquatiques, ne
disposent que d'un volume
d'eau restreint pour rejeter
les sels qu'ils absorbent avec
leurs aliments et les produits
de leur métabolisme protéi-
nique. Chez la plupart des
animaux aquatiques, à 10). Dans l'un et l'autre de
quelques exceptions près, le 10. DIVISION TRANSPHYLÉTIQUE
produit terminal de la dégra- animal, séparant les animaux terrestres des animaux aquatiques avec Invertébrés et des Vertébrés,
dation des protéines est sur- une frange intermédiaire occupée par les animaux amphibies.
tout l'ammoniaque, sub-
stance hautement soluble
dans l'eau (la solubilité de ammoniaque
est 700 fois plus élevée que celle du
dioxyde de carbone, lui-même 24 fois
plus soluble que l'oxygène). Mais dans
l'air, la « solubilité », c'est-à-dire la capa- huit à douze fois supérieure à celle où il
citance, de l'ammoniaque est la même
que celle des autres gaz, donc tout à fait
insuffisante pour permettre son élimina-
tion en quantité importante par la respira-
tion pulmonaire.
En fait, chez les animaux aériens,
l'azote qui dérive du catabolisme protéi-
nique est éliminé sous une autre forme
que l'ammoniaque. On le retrouve sous
forme d'urée, d'acide urique et de sub-
stances azotées peu toxiques. Étant donné
la faible quantité d'eau disponible pour
les excrétions chez les animaux aériens,
qui ne disposent que de l'eau de boisson,
de l'eau contenue dans leurs aliments et
de l'eau d'oxydation (l'oxydation des
glucides, des lipides et des protéines pro-
duit de l'eau), les substances excrétées,
urée, acide urique et sels minéraux doi-
vent être rejetées à très forte concentra-
tion, soit par les fécès, soit par les urines.
Chez les Oiseaux, dont le produit ter-
minal du catabolisme protéinique est sur-
tout l'acide urique, celui-ci est précipité et
éliminé avec les fécès. L'urine des
Mammifères est souvent très concentrée,
les teneurs en urée et en acide urique étant
très supérieures à celles du sang. En outre,
les oiseaux marins (Cormorans, Pétrels,
Goélands), ainsi que les Tortues, Serpents
et Lézards de mer dont certains ne vont à
terre que pour pondre et qui ne disposent
que d'eau salée, sont pourvus de « glandes
à sel » situées près de l'orbite, dont le
liquide d'excrétion est évacué soit directe-
ment à l'extérieur, soit, plus souvent, dans
la cavité nasale ou buccale pour être rejeté
de l'arbre phylogénique du règne
ultérieurement. Ces glandes sont capables
d'excréter le chlorure de sodium à une
concentration deux à trois fois supérieure
à celle où il se trouve dans l'eau de mer et
se trouve dans le plasma du sang ; ainsi
peuvent-ils s'adapter au milieu marin.
Au terme de cet exposé, il est clair que
nous sommes loin d'avoir passé en revue
toutes les adaptations morphologiques et
fonctionnelles des animaux à leur milieu.
A coup sûr, on peut remarquer la tendance
téléologique de cet exposé. Mais comment
pourrait-il en être autrement puisque les
fonctions vitales sont nécessairement
adaptées aux propriétés physiques du
milieu où les animaux vivent ? On peut
certes contester la subordination que nous
apercevons dans les rapports entre fonc-
tions vitales et propriétés du milieu.
Toutefois, cette façon d'aborder les pro-
blèmes a-t-elle valeur heuristique puisque,
souvent, il apparaît que les observations
sont insuffisantes et l'interprétation som-
maire ou téméraire. On est allé plus loin :
L. Henderson (1878-1942), physicochi-
miste, biochimiste et physiologiste célèbre
par ses travaux sur l'équilibre acide-base
et sur les propriétés respiratoires du sang,
était si frappé par les relations existant
entre les fonctions des êtres vivants et les
propriétés de leur milieu, par cette harmo-
nie de la nature, qu'il n'a pas hésité à ren-
verser l'ordre des termes et qu'il a parlé
d'« aptitude de l'environnement à la vie ».
D'ailleurs, au début de son livre The
Fitness of the Environment, paru en 1913,
il écrit une phrase caractéristique qu'on
peut traduire ainsi : « L'aptitude, selon
Darwin, est formée d'une relation mutuelle
entre l'organisme et son environnement.
L'aptitude de l'environnement est un fac-
teur tout aussi important que
l'aptitude à laquelle conduit
le processus de l'évolution
organique ; et, par ses carac-
téristiques fondamentales,
l'environnement tel qu'il
existe est l'habitat le plus
apte possible pour la vie ».
Pour le physiologiste, la
grande division du règne
animal en Invertébrés et
Vertébrés n'est peut-être pas
la plus utile. Pour lui, il est
plus significatif de diviser
les animaux en Aquatiques
et Aériens (voir la figure
ces groupes, on trouve des
mais, comparés aux
Aquatiques dont ils descen-
dent, tous les Aériens ont les
caractéristiques communes suivantes : 1)
ils respirent peu ; 2) ils ont une tension
de dioxyde de carbone élevée et un équi-
libre acide-base rendu très différent par
les termes qui le rendent possible ; 3) ils
possèdent des structures corporelles
beaucoup plus développées, qu'il
s'agisse d'un endosquelette, les os, ou
d'un exosquelette, coquille, carapace ou
cuticule ; 4) ils sont pourvus de structures
et de mécanismes particuliers qui leur
permettent de résister à la dessication, de
concentrer leurs déchets minéraux et
organiques et d'assurer une certaine com-
position totale et ionique de leur milieu
intérieur. En outre, l'étude de l'adapta-
tion structurelle et fonctionnelle des ani-
maux intermédiaires, ceux qui mènent
une vie amphibie entre l'eau et l'air, sou-
ligne que cette division des animaux en
Aquatiques et Aériens est sansdoute fon-
damentale.
 ESPÈCES ADAPTÉES
LES
AUX CRUES D'AMAZONIE
Si
vous survolez la forêt tropicale qui
borde les affluents de l'Amazone, durant la
saison des pluies, vous apercevrez le reflet
de votre avion entre les arbres : le miroir
géant qui s'étend sous les feuillages n'est
qu'une vasteétendue d'eau douce. Pendant
six à sept mois par an, les rivièresdébordent
et noient plus de 150 000 des cinq millions
de kilomètres carrés de la forêt tropicale
amazonienne. Le sol est recouvert par dix
mètres d'eau et, au centre du bassinamazo-
nien, les eaux s'étalent jusqu'à20 kilomètres
des berges. En outre, les forêts bordant
l'estuaire amazonien sont inondées deux
fois par jour par l'eau douce de l'Amazonie
repousséepar le mascaret aa vague défer-
IGUANECOMMUN
SEMAPROCHILODUS LAMANTIN
NANNOSTOMUS
(POISSON-CRAYON) DAUPHIN BOTO
COPELLA LEPORINUS
Michael Goulding
tante produite par la rencontredu flux et du
reflux), mais aussipar l'eau saléede l'océan.
Comment les végétaux et les animaux
supportent-ils de telles variations saison-
nières ? Les plantes, les arthropodes, les
reptiles, les mammifères et les poissons
vivant dans les plaines inondables présen-
tent des adaptations originales qui les dis-
tinguent de leurs cousins des forêts de
"terre ferme" (jamais inondées).
Dans
le cas des végétaux, un autre
facteur a favorisé la diversité biologique de
ces régions : la diversité chimique des
rivières. Au XIXe
siècle, le naturaliste Alfred
Russel Wallace, un des précurseurs de la
RUTÉLIDE CEPHALOPTERUS ORNATUS
OUISTITI PYGMÉE
TORTUE
MATA-MATA
TORTUEPELOMEDUSIDAE
POISSON-CHAT PIMELODUS
théorie de l'Évolution, a divisé les rivières
d'Amazonie en trois groupes : les rivières
blanches, les rivières claires et les rivières
noires. Les rivières blanches, comme
l'Amazone et la Madeira, sont boueuses :
à leur source, elles arrachent aux Andes
de grandes quantités de limon ; leurs eaux
sont neutres ou basiques, et riches en
nutriments. Les rivières claires, tels le
Tapajos et le Xingu, prennent leur source
sur les plateaux de la Guyane (au Nord
des plaines d'Amazonie) ou du Brésil (au
Sud-Est); comme l'érosion de ces régions
est faible, ces rivières charrient peu de
sédiments ; elles sont légèrement acides.
Contrairement aux rivières blanches et
claires, les rivières noires prennent leur
source dans les plaines. Elles transportent
peu de sédiments, mais de nombreuses
substances végétales qui leur donnent la
teinte du thé. Dans le cas du Rio Negro,
une des quatre plus grandes rivières du
monde, ces substances proviennent de
plantes basses et rabougries-nommées
caatinga, campina ou campinarana-qui
prospèrent sur les sols sablonneux autour
cHARAcolDE CHALCEUS
POISSON-DOLLAR
POISSON-CHAT
CALOPHYSUS
 des cours d'eau. De tels sols, contraire-
ment aux argiles de la majeure partie du
bassin amazonien, n'absorbent presque
pas les composés végétaux ; ces demiers
sont lessivés et transportés dans les
rivières, auxquelles ils confèrent une teinte
brune. Ces rivières noires sont très acides
et pauvres en nutriments.
La flore des plaines inondées varie
selon le type de rivières : les rivières
blanches irriguent les forets les plus hautes
et les plus diversifiées, très différentes de
celles des rivières noires et des rivières
claires. En outre, les espèces d'arbres des
forêts inondables sont voisines mais dis-
tinctes de celles des forêts de terre ferme.
Par exemple, Astrocaryum jauary est le
type de palmier le plus abondant dans les
forêts inondables ; dans les forêts de terre
ferme, il est remplacé par Astrocaryum
tucumo, qui ne pousse jamais dans les
forêts inondées. De telles homologies indi-
quent l'existence d'adaptations spécifiques
aux plaines inondables, mais on n'a
découvert aucune structure universelle :
notamment peu d'espèces possèdent des
LÉZARD
TÉIIDÉ
ARAPAIMA GIGAS TAMBAQUI BANC DE POISSONS-HACHETTES CTENOLUCIIDAE
POISSON-SOLEIL
POISSON-CHAT BACU CURIMATIDAE DISCUS
racines aériennes,qui semblent pourtant la
solution idéale à la faible oxygénation.
Malgré les inondations et le manque
d'oxygène durant la moitié de l'année, les
arbres conservent leurs feuilles, et la forêt,
au-dessus et au-dessous de l'eau, est aussi
verdoyante que les forêts de terre ferme.
De
même que les plantes, les arthro-
podes des forêts inondables diffèrent de
ceux des forêts de terre ferme adjacentes,
tant par leur morphologie que par leur
comportement. Les crues mettent en pré-
sence des animaux terrestres et des ani-
maux arboricoles : les arthropodes, qui
vivent généralement au sol, grimpent pour
éviter la noyade. Ainsi les coléoptères ter-
restres de la famille des Carabidés s'abri-
tent dans les arbres durant la saison des
crues ; ils se sont adaptés à cette vie arbo-
ricole pour survivre.
Quant aux vertébrés, leur adaptation
aux crues varie selon les espèces. Les
grands reptiles, notamment les crocodiles,
ou caïmans, et les tortues abondaient dans
les rivières et les foréts d'Amazonie, avant
SINGES CACAJAO
TAUPIN OPISTHOCOMUS HOAZIN
d'être décimés par les chasseurs. Les
plaines abritent six espèces de tortues de
la famille des Pélomédusidés,qui migrent
vers les forêts inondées pour manger les
fruits et les graines tombés dans l'eau ;
une de ces espèces, Podocnemis expansa,
est la plus grande tortue d'eau douce au
monde. Ces tortues auraient survécu
depuis 65 millions d'années en Amazonie
grâce aux forêts inondées. Les seuls autres
grands reptiles adaptés aux forets inon-
dées sont les Téiidés (des lézards d'un
mètre de long) et les iguanes. Les ani-
maux de ces deux groupes sautent dans
l'eau pour fuir les rapaces.Les Téiidés ont
Les forêts inondobles abritent
d'innombrables espèces animales qui
vivent dans l'eau ou dons les arbres ;
elles semblent héberger la faune
aquatique et arboricole la plus riche
de la planète. Malgré le manque
d'oxygène dans leurs racines, les
plantes des forêts inondables sont
aussi verdoyantes que leurs homo-
logues des forêts de terre ferme.
adapté leur alimentation au milieu aqua-
tique : ils plongent à la recherche de mol-
lusques et d'autres proies, notamment des
crevettes.
Les forêts inondées abritent aussi des
mammifères aquatiques comme les
lamantins, qui se nourrissent surtout de
plantes herbacées. Le dauphin boto (Inia
geoffrensis) peuple également Cff foréts ; il
appartient à une famille de cétacés primi-
tifs, les Platanistidés, dont certains
membres vivent dans les fleuves chinois et
indiens et le long des côtes de l'Argentine.
Contrairement aux Delphinidés, le boto et
les autres Platanistidés ont un cou et une
tête articulés : leurs vertèbres cervicales ne
sont pas soudées comme chez les autres
dauphins. Les botos, presque aveugles, se
dirigent à l'aide d'un sonar. Leur capacité à
tourner la tête de droite à gauche leur est
probablement indispensable pour se frayer
un chemin å travers le labyrinthe des
troncs immergés. Ne pouvant tourner la
tête, le cousin amazonien des Delphinidés,
le dauphin tucuxi (Sotalio fluviatilis), évite
les forets inondées et reste dans les
rivières, les canaux et les lacs.
Trois espèces de singes quittent rare-
ment les forêts des plaines inondables,
révélant un autre type de pression de
sélection : le ouistiti pygmée (Cebuella pyg-
maeo) et deux espèces de Cacajoo se can-
tonneraient dans les forêts inondables
parce que certaines maladies infectieuses et
parasitaires y sont rares. Jeffrey Shaw, des
Laboratoires Wellcome, a montré que la
leishmaniose est rare dans les plaines inon-
dables des rivières blanches, parce que la
mouche qui transmet cette maladie ne vit
pas dans ce biotope. De même, les mous-
tiques qui transmettent la malaria sont
généralement absents des plaines inon-
dables des rivières noires, parce que la
pauvreté nutritionnelle et l'acidité de ces
rivières empêchent leurs larves de s'y déve-
lopper. Ainsi les forêts des plaines inon-
dables abritent des animaux vulnérables
aux maladies présentes sur les plateaux.
Les
poissons forment le groupe de
vertébrés le plus diversifié et le plus abon-
dant dans les forêts inondées : le bassin
amazonien abrite la faune de poissons
d'eau douce la plus riche au monde. On
estime que près de 3 000 espèces de
poissons vivent dans cette région, bien
qu'on n'en ait encore recensé que 1 800.
Avec Mirian Leal Carvalho, du ministère
brésilien de l'environnement,
Ferreira, de l'institut pour la recherche
amazonienne de Manaus, j'ai montré que
le Rio Negro abrite 600 espèces de pois-
sons, soit plus d'espèces que toute
l'Amérique du Nord.
Plus de 200 espèces de poissons ama-
zoniens sont frugivores et granivores. Les
principaux poissons frugivores sont des
Characoîdes et des poissons-chats. Durant
la saison des crues, ces poissons attendent
sous les arbres ou nagent à travers les
broussailles pour chercher leur nourriture.
Seuls quelques Characoïdes sont équipés
de dents suffisamment puissantes pour
casser des noix. Les poissons-chats avalent
le fruit entier, dont les graines, qui passent
à travers leur système digestif sans être
digérées, sont ainsi dispersées. Les pois-
sons-chats et les arbres à noix pourraient
avoir co-évolué, du fait de leur association
mutuellement bénéfique.
Le tambaqui (Colossoma macropo-
mum), un Characoïde qui atteint un mètre
de long et qui pèse jusqu'a 30 kilo-
grammes, est le poisson frugivore et grani-
vore le mieux connu du bassin amazo-
nien, où il fait l'objet d'un commerce
intense. Les larves et les alevins du tamba-
qui vivent dans les plaines inondées par
les eaux riches en nutriments des Andes.
Ces nutriments favorisent la croissance de
plantes herbacées et la production de phy-
toplancton ; le zooplancton se multiplie à
son tour si intensément que les eaux
deviennent aussi épaisses qu'une soupe.
Les tambaquis utilisent alors leurs bran-
chies, nombreuses et longues, pour filtrer
ces eaux et récupérer le zooplancton. Les
alevins mangent également des petits
fruits et des graines. A l'âge adulte, vers
quatre à cinq ans, les tambaquis migrent
dans les rivières de tous types pendant la
saison sèche. Puis ils retournent dans les
forêts inondées par les crues, et y passent
six mois à se nourrir. Leurs réserves de
graisse les aideront à survivre dans les
rivières durant l'autre moitié de l'année.
Les forêts inondées par les marées
abritent moins d'espèces de poissons fru-
givores que les forêts inondées continen-
tales. Une des espèces les plus abondantes
exploite à la fois les marées et les crues
saisonnières : les alevins de Doras dorsolis,
un poisson-chat de grande taille, restent
dans les forêts des estuaires, se déplaçant
seulement avec les marées, Ils se nourris-
sent de fruits, de feuilles d'arum et de mol-
lusques. Les adultes vivent dans les rivières
plus en amont, où tes pêcheurs tes attra-
pent parfois, ainsi que dans les foréts inon-
dées par les crues saisonnières, où ils man-
gent des fruits pulpeux.
D'autres poissons des forêts inondées
se nourrissent d'insectes arboricoles. Dans
le Rio Negro, nous avons rencontré plus
de 80 espèces de poissons qui mangent
des arthropodes, notamment des coléo-
ptères et des araignées. Ces derniers, réfu-
giés en masse sur les troncs émergés et en
haut des arbres, chutent probablement à
cause du vent et de la pluie. Les poissons
insectivores d'Amazonie mesurent moins
de 20 centimètres de long. Parmi ces pois-
sons miniatures, certains sont prisés par les
amateurs d'aquarium, comme les pois-
sons-hachettes (Gasteropelecidae), munis
de longues nageoires pectorales qui leur
permettent de bondir hors de l'eau pour
gober des insectes.
Les feuilles et les branchages offrent
également des ressources alimentaires aux
poissons de ces forêts. Les feuilles fraîches
sont peu consommées, mais les feuilles en
décomposition sont appréciées de nom-
breuses espèces. Dans le Rio Negro, plus
de 130 espèces de poissons se nourrissent
de détritus végétaux. Le plus curieux de
ces détritivores appartient au genre
Semaprochilodus Ce Characoïde possède
de petites dents, fines comme des poils,
implantées a l'extérieur des lèvres ; celles-
ci, retroussées, forment un organe de suc-
cion qui permet a l'animal de happer les
petits détritus issus de la partie immergée
des arbres, troncs, tiges, branches ou
feuilles. Ce poisson se constitue ainsi des
réserves de graisse durant la saison des
pluies.
Au
cours de la dernière décennie, le
monde s'est alarmé de ta destruction de la
forêt amazonienne. Pour limiter la défores-
tation des plateaux, on a proposé de déve-
lopper l'agriculture dans les plaines inon-
dables des bassins des Andes et de
l'Amazonie, dont les sols sont plus fertiles
que ceux des forêts tropicales de terre
ferme. Cependant la destruction des forêts
inondables menace la biodiversité
d'Amazonie. On considère, à tort, que les
forets amazoniennes sont identiques ; or
les essences des forêts inondables sont
uniques et irremplaçables. Ces forêts ont
probablement été un réservoir génétique
pour les forêts de terre ferme, et non
l'inverse : les arbres des plaines inondables
survivent en l'absence de crues, comme le
montrent leurs plantations réalisées sur les
plateaux ; en revanche, les espèces des
plateaux ne supportent pas les périodes
d'immersion prolongées.
Nombre d'espèces animales vivant
dans les forêts inondables sont originales.
La destruction de ces forets entraînerait
notamment la plus grande perte de pois-
sons d'eau douce de l'histoire de l'huma-
nité. La perspective de la disparition des
forêts inondables fait froid dans le dos,
même sous le soleil tropical.
Michael Goulding travaille
à l'alliance pour la forêt tropicale,
à New York
 Les
Ces poissons vivant dans les zones
des marées sont alternativement ballottés
à marée haute, et abandonnés
ou sur la vase quand la mer se retire. Ils
à leur environnement inhospitalier.
es zones intertidales, c'est-à-
dire les bandes côtières
découvertes à marée basse,
forment
un habitat rude :
deux fois par jour, la mer
s'en retire et l'eau qui reste forme des
mares isolées, s'accumule sousles rochers
ou se mêle au sédiment pour former des
bancs de vase ; puis, quand la mer
remonte, la zone intertidale est à nouveau
submergée et en contact avec l'océan.
Tout animal vivant dans la zone interti-
dale doit vivre temporairement hors de
l'eau ou, au moins, partiellement exposé à
l'air ; les périodes pendant lesquelles il
peut se nourrir sont déterminées par le
cycle des marées ; enfin, il doit supporter
les importantes variations chimiques de
l'eau et la constanteagitation des vagues.
On a beaucoup étudié les animaux
marins sessiles et les animaux qui se
déplacent lentement (balanes, patelles,
bigorneaux), car ils abondent et sont
faciles à observer, mais la biologie des
poissons est moins connue parce que les
poissons se déplacent et se cachent bien.
Souvent une couleur identique à celle du
milieu leur assure un camouflage effi-
cace, et de nombreuses espèces se réfu-
gient, à marée basse, sous les rochers et
les touffes d'algues (certains poissons,
comme les gobies marcheurs tropicaux,
ou périophtalmes, vivent cependant en
plein air, sur le sable ou sur la vase).
Les études effectuées depuis une
vingtaine d'années nous ont permis de
mieux connaître ces poissons et de com-
prendre comment ils parviennent à vivre
dans un environnement aussi hostile. Les
poissons intertidaux sont remarquable-
ment bien adaptés à leur milieu ; ce ne
sont pas de malheureuses bêtes piégées
par la marée descendante, mais des ani-
poissons intertidaux
Michael
de balancement
par les vagues,
dans des trous d'eau
se sont adaptés
maux qui ont si bien évolué qu'ils sont
parfaitement intégrés à l'écosystème
intertidal, où chaque espèce occupe un
niveau et un type d'habitat spécifique.
On trouve, chez de nombreux pois-
sons intertidaux, les mêmes spécialisa-
tions anatomiques que celles de poissons
qui vivent en eaux peu profondes et agi-
tées, Premièrement les poissons interti-
daux sont petits : ils mesurent rarement
plus de 30 centimètres de long et la plu-
part n'atteignent pas 20 centimètres.
Cette petite taille leur permet de se glis-
ser sous les pierres et de s'introduire dans
les crevasses ou dans les trous, de sorte
qu'ils risquent moins d'être emportés par
les vagues et les remous ; souvent cette
adaptation est encore favorisée par des
caractères tels que la finesse du corps
(pour les gonelles ou les épinoches de
mer, par exemple) ou l'aplatissement
horizontal (chez les callionymes ou les
porte-écuelles, notamment).
Petits mais denses
Outre ces spécialisations globales que
sont la forme et la taille du corps, de
nombreuses espèces ont des nageoires
tout à fait particulières. Les périoph-
talmes, par exemple, se déplacent sur les
sols émergés grâce à leurs nageoires pec-
torales. Chez d'autres espèces(comme les
gobies, les porte-écuelles et les limaces
de mer), les nageoires pelviennes forment
des ventouses assurant l'accrochage au
fond. Chez les espècesles mieux adaptées
aux crevasses et aux trous (les épinoches
de mer et certaines gonelles), les
nageoires pectorales et pelviennes sont
atrophiées, et les nageoires dorsale et
anale sont basses, longues et souvent
fusionnées avec la nageoire caudale.
Horn et Robin Gibson
La peau des poissons intertidaux est
résistante, car elle supporte les frotte-
ments répétés contre le fond ou les
roches. Certains poissons (blennies ou
porte-écuelles) n'ont pas d'écailles,
d'autres (gonelles, épinoches) en ont de
très petites et d'autres encore (gobies) en
ont de solidement implantées. Beaucoup
de ces poissons sécrètent un mucus
important qui sert peut-être à lubrifier les
parois du trou qu'ils habitent ou à ralentir
la déshydratation quand ils sont émergés.
La plupart des poissons intertidaux
ont une couleur assurant leur camouflage.
Les poissons plats de plages de sable (les
plies, les flétans, etc.) sont capables de
changer de couleur en fonction des
teintes et des motifs du fond sur lequel ils
reposent. Sur les côtes rocheuses et au
milieu des algues, où les teintes du sub-
strat sont plus variées, les poissons inter-
tidaux sont également plus bariolés. Ainsi
les coloris des gonelles Apodichthys fla-
vidus et Xererpes fucorum virent-ils du
brun au vert vif et au rouge foncé, selon
les algues de leur milieu : ces poissons,
qui changent de couleur lentement, tirent
probablement leurs pigments colorés des
invertébrés qu'ils consomment. D'autres
changent de couleur en quelques
secondes pour imiter les rochers couverts
d'invertébrés sessilesou d'incrustations.
Beaucoup de poissons intertidaux
sont plus lourds que l'eau et reposent
sans effort sur le fond, où les cachettes
sont proches et les turbulences moins
fortes ; leur vessie natatoire (l'organe
plein de gaz que possèdent la plupart des
poissons osseux) est atrophiée, voire
inexistante. La lourdeur relative de ces
poissons explique, en partie, la médio-
crité de leurs performances de nage : ils
ne font que de courts trajets, d'un abri à
un endroit où ils se nourrissent.
A la conquête de l'air
A l'occasion des modifications pério-
diques du milieu intertidal, les poissons
sont menacés de déshydratation quand ils
restent à l'air, et sont confrontés à des
variations de concentrations en oxygène,
en sel et à des variations de température
qui seraient fatales à d'autres espèces.
Les poissons intertidaux subsistent grâce
à des comportements et à des adaptations
physiologiques spécifiques. Ces adapta-
tions varient selon les espèces, et elles
nous aident à déterminer la répartition
des espècessur la côte.
De nombreux poissons intertidaux
supportent d'importantes déshydratations.
William Eger, de l'Université de
l'Arizona, a découvert que certains porte-
écuelles du golfe de Californie peuvent
vivre jusqu'à 93 heures hors de l'eau
quand le taux d'humidité de l'air atteint
90 pour cent et qu'ils supportent de
perdre jusqu'à 60 pour cent de leur eau
quand l'humidité n'est que de 5 pour cent.
Rares sont les amphibiens qui supportent
une telle déshydratation (en fait, certains
poissons intertidaux, les périophtalmes
tropicaux, sont des amphibiens virtuels :
contrairement à beaucoup d'espèces
intertidales, ils s'activent volontiers hors
de l'eau, qu'ils peuvent quitter entre 80 et
90 pour cent de leur temps).
Chez certaines espèces, la déshydra-
tation est ralentie par des dispositifs ana-
tomiques comme l'épaississement de
l'épiderme et la présence de glandes à
mucus, dans la peau, mais les poissons
intertidaux n'ont apparemment aucun
autre mécanisme physiologique pour
empêcher ou réduire la déshydratation.
Quand on expose ces poissons, vivants
ou morts, à l'air, leur masse diminue
approximativement à la même vitesse, et
il semble donc que leur comportement
(éviter de se trouver à sec) joue un rôle
important pour leur survie. La plupart des
espèces demeurent inactives quand la

1. LES CÔTESROCHEUSES, avec leurs mares, flaques, trous d'eau, sonsintertidaux. Cesderniers doivent cependant résister aux vagues
leurs rochers et leurs algues, offrent des habitats variés aux pois- et aux courants de marées.
 mer se retire, et les poissons qui s'acti-
vent hors de l'eau, comme les périoph-
talmes, réhumidifient leur peau et leurs
surfaces respiratoires en se retournant
souvent dans l'eau ou en restant à portée
des vagues ou des embruns.
Les variations de la concentration en
oxygène, dans l'environnement des pois-
sons intertidaux, leur posent un problème :
ils doivent se procurer de l'oxygène même
quand ils restent plusieurs heures hors de
l'eau. La difficulté n'est pas l'absence
d'oxygène, car il y en a bien plus dans
l'air que dans l'eau, mais l'absorption de
l'oxygène atmosphérique : les filaments
branchiaux tendent à s'aplatir dans l'air,
car leurs structures, minces et flexibles,
sont adaptées à la respiration aquatique.
Les périophtalmes, cependant, n'ont pas
ce problème : leurs filaments branchiaux,
plus courts et plus épais, ne s'affaissent
pas et laissent passer de l'air. En outre, la
plupart des espèces capables de respirer
de l'air présentent d'autres spécialisations,
notamment un nombre accru de vaisseaux
sanguins dans la peau et dans les
muqueusesde la bouche et du pharynx.
Chez ces espèces,la fréquence respira-
toire dans l'air est presque égale à la fré-
quence respiratoire dans l'eau. Par ailleurs,
Christopher Bridges, de l'Université de
Düsseldorf, a mesuré les concentrations en
lactate dans le sang et les muscles des
espècesintertidales, et il a montré que le
métabolisme anaérobie(le métabolisme où
n'intervient pas directement l'oxygène)
n'augmente pas quand les poissons sont
exposés à l'air ; autrement dit, la quantité
d'oxygène acheminée vers les cellules ne
diminue pas notablement quand les pois-
sonssont obligés de respirer de l'air, et ils
peuvent rester émergés sans que cela ne
change grand chose à leur métabolisme.
Les poissons qui vivent dans les trous
d'eau situés bien au-dessus du niveau des
marées basses rencontrent d'autres pro-
blèmes respiratoires : la photosynthèse
des algues qui poussent dans ces trous
d'eau et la respiration des animaux et des
végétaux qui y vivent provoquent
d'importantes fluctuations quotidiennes
des concentrations en oxygène et en
dioxyde de carbone dissous : pendant la
journée, la photosynthèse produit des
quantités d'oxygène qui peuvent dépasser
les besoins des poissons ; l'eau contient
alors beaucoup d'oxygène et peu de
2. DE LA MÊMECOULEUR que le milieu où ils vivent, les callionymes du genre Clinocottus
dioxyde de carbone. Puis, au cours de la
(en haut) et les gonelles comme Xererpes fucorum (en bas) sont protégés des prédateurs ;
derrière eux, on voit respectivement une éponge et une touffe d'algues. Ces camouflages nuit, la photosynthèse cesse et la situa-
sont fréquents parmi les poissons des mares d'eau salée isolées à marée basse. Les callio- tion s'inverse : la respiration des animaux
nymes,au moyen de cellules pigmentaires spéciales, peuvent changer de couleur pour imi- et des plantes épuise les réserves d'oxy-
ter le décor qui les entoure ; les gonelles tirent vraisemblablement leur couleur verte des gène et produit du dioxyde de carbone.
invertébrés qu'elles consomment. Le callionyme a été photographié par Anne Wertheim Pendant la journée, les poissons des
dans son habitat naturel, et la gonelle, dans un aquarium, par l'un d'entre nous (M. Horn). trous d'eau ne semblent pas profiter de
l'abondance d'oxygène pour en consom-
mer davantage, mais la nuit, quand l'oxy-
gène se raréfie, certaines espècesréduisent
leur consommation. Quand l'oxygène
devient très rare, certains poissons montent
s'oxygéner à la surface en ventilant leur
branchie grâce au film mince d'échanges
entre l'eau et l'air ; en laboratoire, les pois-
sons qui se trouvent dans des bacs très
pauvres en oxygène sortent parfois de
l'eau en grimpant sur des pierres émergées.
Des rencontres difficiles
Si l'anatomie et la physiologie des
poissons intertidaux sont particulières,
leurs comportements le sont également.
Tous ces poissons se reproduisent
approximativement de la même façon : le
mâle choisit d'abord un site de ponte bien
abrité (sous une pierre ou au milieu de la
végétation), dans un territoire qu'il défend
avant et après la ponte ; puis il attire vers
ce site une ou plusieurs femelles qui
déposent chacune un lot d'oeufs ; le mâle
féconde les oeufs et, en général, s'en
occupe jusqu'à l'éclosion. Ayant à choisir
et à défendre des sites de ponte protégés,
les mâles ont des comportements amou-
reux nécessairement spécifiques : ils ne
peuvent pas quitter ces sites pour chercher
des partenaires sexuels et doivent les atti-
rer vers eux. Pour attirer les femelles, les
mâles disposent de nombreuses tactiques.
Les mâles de certaines espèces de blen-
nies se font remarquer par leurs mouve-
ments d'invite, et ils incitent les femelles
à gagner le lieu de ponte par de vigoureux
mouvements de tête ; les femelles sont
attirées par diverses caractéristiques mor-
phologiques des mâles comme des crêtes,
des filaments, des coloris spéciaux, etc. et
certaines espèces utilisent des phéro-
mones (des signaux olfactifs spécifiques)
pour communiquer entre sexes.
Collés au nid (dans la majorité des
cas) ou agglutinés les uns aux autres en
une masse flottante, les oeufs sont tou-
jours gardés par les parents ; le plus sou-
vent, c'est le mâle qui prend soin des
oeufs, mais chez certaines espèces, c'est
la femelle ou parfois encore les deux
parents. Ces derniers défendent leurs
oeufs contre les prédateurs et les empê-
chent d'être emportés par la mer.
Après l'éclosion des oeufs, les larves
des poissons intertidaux se développent en
mer ouverte, où elles font partie du planc-
ton. Comment regagnent-elles le rivage ?
Cela reste un mystère. Peut-être profitent-
elles des courants de fond qui s'écoulent à
peu près parallèlement au rivage, car des
études récentes ont montré que les larves

3. DES POISSONS INTERTIDAUX des côtes californiennes (en haut) et site n'héberge que certaines espècesspécifiques, mais les poissons
descôtes atlantiques françaises (en bas) sont représentés ici à maréeintertidaux ont des caractères anatomiques communs qui leurper-
haute, quand ils s'activent ; à marée basse,quand le niveau de l'eau mettentde se loger dans des espaces restreints et de résister à l'action
baisse ou que l'eau disparaît, les poissons se réfugient dans les des vagues : leur taille est petite, leur corps est mince ou aplati, les
algues ou sous les rochers pour résister aux modifications. Chaque nageoires pelviennes sont atrophiées ou transformées en ventouses.
 courte. Certains vieux poissons retrou-
vaient leur chemin après avoir été gardés
jusqu'à six mois dans un aquarium, avant
d'être relâchés.
Chez les callionymes, le sens de
l'orientation semble principalement
fondé sur la vue et sur l'odorat. L'un de
ces deux sens est-il plus important que
l'autre ? Selon G. Craik, un seul de ces
deux sens suffit aux poissons âgés, alors
que les jeunes ont besoin des deux pour
se retrouver.

Marées et rythmes
biologiques

II reste beaucoup à faire pour bien

comprendre cette faculté des poissons
intertidaux, mais de nouvelles techniques,
fondées sur la télémétrie ultrasonique,
permettent enfin de mener des recherches
précises. Par télémétrie, Scott Ralston et
l'un d'entre nous (M. Horn) ont suivi les
déplacements de plusieurs épinoches
Cebidichthys violaceus pendant des
périodes allant jusqu'à deux semaines.Ils
fixèrent un petit émetteur d'ultrasons sur
4. LA RÉSISTANCE A LA DÉSHYDRATATION de certains poissons intertidaux est comparable
la face interne de l'opuscule de chaque
à celle des amphibiens. Les rectangles indiquent la proportion de masseque supportent de poisson, et trois hydrophones, au fond de
perdre les différentes espèces. La résistance a la déshydratation est corrélée avec le niveau l'eau, captaient les signaux ; les signaux
du rivage qu'occupent les diverses espèceset leur degré d'activité à marée basse. Les étaient renvoyés à un récepteur émergé,
périophtalmespeuvent notamment sedéplacer à l'air libre sur la vase. relié à un micro-ordinateur qui calculait
la position des poissons, affichait cette
de poissons y étaient plus abondantesque breuses espèces ont développé un com- position et enregistrait les données.
dans les zones plus turbulentes. Ces cou- portement de retour qui leur permet de Les expériences n'ont pas permis de
rants sont fréquents sur les côtes où la rejoindre à temps un lieu particulier (le déceler un comportement de retour ; les
température et la salinité de l'eau varient plus souvent, c'est un trou d'eau) qui leur épinoches rayonnaient autour de chez
beaucoup en fonction de la profondeur ; sert de refuge (les espècesqui vivent sur- elles sur un territoire de moins de
en général, ils s'écoulent lentement vers le tout sous les pierres ou parmi les algues quelques mètres carrés, et l'espèce s'est
rivage, et l'on suppose qu'ils véhiculent et qui n'ont donc pas besoin de trouver avérée fort sédentaire, les individus
les larves de certains poissons intertidaux de tels sites, sont moins douées à cet n'étant actifs qu'environ cinq minutes
vers leur habitat natal. égard). Cette aptitude à se familiariser par jour, surtout à la marée montante.
En outre Jelirey Marliave, de avec la topographie locale et à retrouver Nous prévoyons d'appliquer la même
l'Aquarium public de Vancouver, a mon- leur abri leur permet aussi, sans doute, de technique à d'autres espèces,et la minia-
tré que les larves de certaines espèces mieux échapper aux prédateurs et au turisation des émetteurs devrait permettre
vivant dans des environnements rocheux déferlement des vagues à marée haute. d'étudier les déplacements de poissons
n'ont pas besoin d'être ramenéesà la côte ; On a surtout étudié le comportement encore plus petits que les Cebidichthys
ces larves, en effet, restent près du littoral de retour des poissons intertidaux sur le violaceus, dont la longueur est comprise
et ne sont entraînées ni vers le large ni le callionyme Oligocottus maculosus. En entre 23 et 41 centimètres.
long de la côte. Chez ces espèces séden- général, on marque un poisson capturé Les poissons intertidaux ont certaine-
taires, les individus de deux populations, dans un site donné (en lui attachant des ment intérêt à « connaître »la phase de la
même assez voisines, ont peu de chances perles de couleur en plastique), puis on le marée afin de synchroniser leurs activités
de se mêler, de sorte que des populations relâche à une certaine distance du lieu de sur le rythme de l'océan. On suppose que
pourraient être génétiquement isolées. capture ; plus tard, on compte le nombre les poissons réagissent directement à des
de poissons marqués qui sont revenus à signaux telles que les variations de tem-
Doux foyer leur site d'origine. C'est ainsi que John pérature, de salinité, de luminosité et
Green, de l'Université de Terre-Neuve, et d'agitation de l'eau, mais un autre méca-
De nombreux poissons intertidaux Gwenneth Craik, de l'Université de nisme joue un rôle important : même en
possèdent un sens de l'orientation très Colombie britannique, ont constaté que aquarium, où ces variations n'existent
développé. Tous doivent périodiquement 80 pour cent des Oligocottus maculosus pas, certains poissons conservent un
se déplacer pour chercher de la nourriture déplacés jusqu'à 100 mètres de leur abri comportement synchronisé sur le rythme
et risquent, au cours de leurs pérégrina- parvenaient à y revenir. Les jeunes pois- local des marées ; ces poissons se repo-
tions, d'être piégés dans un site défavo- sons se perdaient plus que leurs aînés et sent aux heures où la marée est basse et
rable par la marée descendante.De nom- leur mémoire des lieux paraissait plus s'activent quand elle est haute.
 Nous ignorons comment un tel rythme problème : au début de leur vie, ces pois- Nous ne connaissons pas encore tous
interne s'établit, mais les expériences de sons sont carnivores, mais ils deviennent les maillons de la chaîne d'adaptations qui
laboratoire indiquent que les changements herbivores stricts en moins d'un an ; ils ont permis à certains poissons de coloniser
de la pression hydrostatique, qui accom- se nourrissent alors de certaines espèces la zone intertidale, et nous constatons sim-
pagnent le flux et le reflux de la marée, en d'algues rouges ou vertes, riches en pro- plement que les espèces qu'on y trouve
sont au moins partiellement responsables. téines ou en glucides. Kevan Urquhart, sont bien adaptées à des conditions très
Comme c'est par la vessie natatoire que de l'Université de Fullerton, a démontré dures : ces poissons résistent à la déshy-
les poissons osseux évaluent la pression que Cebidichthys violaceus ne digère pas dratation, à de brusques variations ther-
ambiante et comme de nombreux pois- les algues en décomposant la cellulose miques et chimiques ; ils sont capablesde
sons intertidaux sont dépourvus de cet par des enzymes spécifiques, mais en les respirer de l'air quand il le faut ; ils ont un
organe, le mécanisme par lequel ils par- retenant longtemps dans son tube digestif régime alimentaire des plus éclectiques et,
viennent à détecter des changements de (une cinquantaine d'heures) : les glucides de surcroît, ils protègent leurs oeufs.
pression aussi lents demeure un mystère. et les protéines sont alors lentement assi- Pour déterminer les relations entre la
Dans la nature, la réaction des pois- milés après l'action des acides gastriques. colonisation de la zone intertidale et la
sons aux mouvements des marées est On connaît encore mal l'impact des sélection naturelle, nous devons chercher
souvent modulée par les variations lumi- poissons intertidaux en tant que préda- quels avantages les poissons trouvent
neuses(l'alternance du jour et de la nuit) teurs sur les populations animales et dans ces zones. Il n'a pas été possible de
et, peut-être aussi, par un rythme circa- végétales des littoraux, mais il semble, prouver qu'il existait moins de compéti-
dien (de période égale à environ 24 que, dans des milieux tels que la Grande tion et de prédation dans cette zone qu'en
heures) d'origine interne. De nombreuses Barrière australienne, les poissons qui se pleine mer. On a souvent prétendu que la
espèces sont de moeurs diurnes, et la vue nourrissent dans la zone intertidale zone intertidale permettait à ses habitants
est sansdoute le sensdominant dont elles constituent le principal facteur détermi- de mieux s'abriter des prédateurs aqua-
dépendent principalement pour mener à nant le nombre et la composition des tiques, mais à marée basse, quand le dan-
bien leurs activités fondamentales : se espèces peuplant ce biotope. Gary ger représenté par ces derniers est mini-
nourrir, se reproduire, échapper aux pré- Grossman, de l'Université de Georgie, a mal, les poissons intertidaux sont exposés
dateurs. La télémétrie ultrasonique nous étudié la consommation des poissons aux attaques des prédateurs terrestres et
facilitera certainement les recherches sur intertidaux sur les côtes rocheuses de aériens. Les avantages et les inconvé-
les rythmes circadiens et le comporte- Californie, et il a conclu que ces poissons nients de la zone intertidale et l'influence
ment de retour des poissons intertidaux. exercent une forte pression sélective sur des divers prédateurs sur sa faune et sa
de nombreuses espèces d'algues et flore sont des sujets d'étude passion-
Un régime éclectique d'invertébrés. Toutefois les résultats de ce nants, mais difficiles ; seules des expé-
type sont rares, car il est difficile d'éva- riences soigneusement préparées et
La zone intertidale est particulière- luer, même en les manipulant, le nombre conduites en milieu naturel feront avan-
ment riche en substances nutritives. A et la répartition des poissons intertidaux. cer nos connaissances.
l'abondance et à la variété des aliments
qu'elle contient (surtout sur les côtes
rocheuses des régions tempérées) corres-
pondent l'abondance et la variété des
consommateurs, chacun mangeant « à la
carte ». Les inter-relations qui détermi-
nent la chaîne alimentaire-déjà com-
plexe dans ce milieu-sont encore com-
pliquées du fait que de nombreuses
espèces changent de régime saisonnière-
ment, d'autres annuellement et d'autres
encore en fonction de leur âge.
La plupart des poissons intertidaux
sont carnivores, mais certaines espèces
sont à la fois carnivores et herbivores ;
quelques-unes sont exclusivement phyto-
phages. Les espèces des mers tempérées
qui se nourrissent surtout d'algues sont
particulièrement intéressantes. Comment
subsistent-elles en mangeant un aliment
aussi pauvre (surtout en protéines) et
dont les parois cellulaires sont en cellu-
lose, quasi inassimilable ? Certains biolo-
gistes pensent que les brouteurs d'algues
ne se nourrissent pas des algues elles-
mêmes, mais des petits organismes qui y
sont fixés. 5. LE RÉGIMEDESPOISSONS INTERTIDAUX est déterminé par la diversité des invertebrés et
L'étude des moeurs alimentaires de des algues vivant sur les côtesrocheuses.Ce graphique, établi à Roscoff, indique la fréquence
Cebidichthys violaceus et d'un autre cal- des divers aliments présents dans l'estomac de cinq espèces intertidales. La plupart se nourris-
lionyme, Xiphister mucosus, a clarifié le sent d'invertébrés, surtout de petits crustacés, mais certaines broutent également des algues.
LA VIE EN MILIEUX
RICHES EN
Les
milieux très salés présentent des
conditions de vie réputées difficiles : les
concentrations élevées de sels tendent à
affaiblir les interactions électrostatiques qui
participent au maintien des structures
moléculaires ; elles menacent donc d'inhi-
ber la fonction des macromotêcutes biolo-
giques et en particulier celle des protéines.
Et pourtant des animaux y prospèrent...
Qu'appelle-t-on un milieu très salé, ou
sursalé ? Sont considérés très salés les
milieux dont la teneur en sels dissous est
supérieure à celle de l'eau de mer. Parmi
ces milieux, on classe divers lacs salés conti-
nentaux de zones désertiques ou sub-déser
tiques tels que le Grand Lac Salé aux États-
Unis, des lagunes maritimes, les marais
salants, etc Leurs eaux sont souvent riches
en chlorure de sodium, mais il existe égale-
ment des milieux où dominent les carbo-
nates (lacs alcalins de l'Est africain) ou les sul-
fates. Ces milieux, bien que n'occupant que
des espaces restreints à la surface de la pla-
nète, sont peuplés par des formes vivantes
très bien adaptées. La plupart de ces êtres
ont adopté une stratégie d'adaptation simi-
laire à celle des cellules présentes dans cer-
tains organes des Mammifères, tels que le
rein, où peuvent régner des salinités élevées.
La
stratégie de survie la plus com-
mune en milieu sursalé consiste à dévelop-
per des mécanismes limitant l'envahisse-
ment de l'organisme par les sels. De
nombreux animaux aquatiques pluricellu-
Artemia franciscana est un crustacé
d'environ 20 millimètres
SELS
Jean-Paul Truchot
laires sont ainsi capables de maintenir dans
leurs liquides extracellulaires une concentra-
tion de sel très inférieure à celle du milieu
ambiant. C'est le cas des poissons marins,
mais aussi du Crustacé des. salines, Artemio
franciscana, probablement l'espèce animale
la plus tolérante aux milieux sursalés (on dit
aussi halotolérante) : elle peut subsister dans
des eaux de marais salants dont la concen-
tration osmotique varie entre celle de l'eau
de mer ordinaire (une mole par litre) et celle
correspondant à la saturation en chlorure de
sodium (dix moles environ par litre). Dans
ces eaux très salées, cet organisme maintient
sa concentration interne entre 0, 35 et
0, 80 mole par titre. II existe par conséquent
une différence de concentration osmotique
considérable entre les liquides intemes et le
milieu ambiant, différence qui devrait favori-
ser la déshydratation de l'animal par fuite
osmotique d'eau vers l'extérieur (au cours
de phénomènes osmotiques, l'eau diffuse à
travers une membrane de la région la moins
concentrée vers la région la plus concentrée,
de manière à équilibrer les concentrations
de part et d'autre de la membrane).
Comment cet animal parvient-il à lutter
contre la pression osmotique ? Les tégu-
ments, particulièrement peu perméables
chez cette espèce, limitent la fuite de l'eau.
En outre, I'équilibre hydrique est assuré par
l'ingestion, soit par la bouche soit par l'anus,
d'eau salée ambiante recueillie ensuite par
le tube digestif. Cette ingestion d'eau salée
n'augmente toutefois pas la concentration
vivant dans les marais salants. Sa taille est
inteme de sels ; cette dernière est mainte-
nue à des valeurs très inférieures à celle du
milieu ambiant au moyen d'une excrétion
active d'ions : un épithélium transporteur
spécialisé, riche en mitochondries et en une
enzyme ATPase, expulse les ions sodium et
chlorure vers le milieu extérieur. L'épithé-
lium transporteur est localisé chez l'adulte
dans certaines expansions latérales des
pattes natatoires (les épipodites).
Certains
Métazoaires vivant dans les
milieux sursalés sont toutefois incapables
de lutter contre l'envahissement par les
sels. Chez ces animaux, la concentration
des liquides extracellulaires reste égale à
celle du milieu ambiant ; on dénomme ce
comportement l'osmoconformité. Ainsi, le
Mollusque Elysia chlorotica, étudié par
S. K. Pierce à l'Université du Maryland,
survit en osmoconformité dans un milieu
où la concentration osmotique peut varier
de 0, 02 à 2, 4 moles par litre. A quelques
rares exceptions près, les membranes plas-
miques cellulaires sont très perméables à
l'eau, mais les changements de volume
cellulaire provoqués par les mouvements
osmotiques d'eau sont heureusement limi-
tés chez les espèces osmoconformes. La
plupart des cellules animales contrôlent en
effet leur contenu en solutés osmotique-
ment actifs, ou osmolytes, de manière à
presque égaliser les concentrations osmo-
tiques intracellulaire et extracellulaire en
toutes circonstances. Cette régulation isos-
motique intracellulaire, présente chez tous
les animaux, est particulièrement essen-
tielle chez les espèces unicellulaires et chez
les Métazoaires dépourvus de mécanismes
de régulation osmotique extracellulaire.
Les osmolytes intracellulaires sont des
sels présents sous forme d'ions inorga-
niques ou des substances organiques de
faible masse molaire. En général, les
concentrations en osmolytes organiques
sont élevées dans les cellules des orga-
nismes vivant en milieu sursalé ; en leur
présence, les cellules demeurent isosmo-
tiques sans être envahies par les sels. De
plus, ces osmolytes organiques n'appartien-
nent qu'à un nombre restreint de familles
de substances dont les polyols (glycérol,
sorbitol, inositol...), les acides aminés
neutres (glycine, alanine, proline, taurine...),
les amines quaternaires (bétaïne, triméthyla-
mine...), etc. Ces substances sont présentes
aussi bien dans le règne animal que dans le
règne végétal et chez les micro-organismes.
On a vu que les fortes concentrations
en sels perturbent les fonctions des pro-
téines. En revanche, les solutés organiques
cités n'ont pas ces effets déstabilisants,
même à haute concentration. Autrement
dit, chez les espèces halotolérantes, l'évolu-
 tion aurait sélectionné des métabolismes
conduisant à l'accumulation d'osmolytes
organiques intracellulaires dits « compa-
tibles ; en évitant l'envahissement par les
sels, ces osmolytes préservent l'intégrité du
fonctionnement cellulaire lorsque la salinité
est élevée ou variable.
Cette stratégie d'adaptation aux milieux
sursalés est répandue mais elle n'est pas la
seule. Certains groupes de Bactéries primi-
tives (ou Archaebactéries) sont halophiles :
ces êtres ne peuvent subsister que dans des
milieux très salés, en particulier dans les
saumures et les salaisons. Le liquide intracel-
lulaire de ces organismes contient essentiel-
lement du chlorure de potassium à des
concentrations osmotiques atteignant quatre
à cinq moles par litre. Au lieu d'accumuler
des osmolytes organiques compatibles, ces
Bactéries ont développé des structures pro-
téiques originales, dont la composition en
acides aminés et la conformation molécu-
laire sont adaptées, de telle sorte qu'elles
restent stables et fonctionnelles en présence
de fortes concentrations salines.
Hormis cette exception, la stratégie
adaptative fondée sur l'accumulation
LES EFFETS NOCIFS
DES PLUIES ACIDES
Les
pluies acides menacent-elles la
vie dans certains de nos cours d'eau ? Les
pays d'Europe de l'Ouest ont-ils raison de
s'inquiéter depuis qu'ils ont découvert,
dans ! es années 1980,)'existence des
retombées acides et leurs conséquences
sur les écosystèmes aquatiques ? Hélas
oui, même si, dans nos pays, les émissions
de composés acides dans l'atmosphère ont
diminué durant la dernière décennie.
En France, la toxicité des pluies acides
est manifeste dans une région : les
Vosges. On recense, dans la montagne
vosgienne, une vingtaine de ruisseaux aci-
difiés où la truite Salmo trutta fario a totale-
ment disparu et où la structure des popu-
lations d'invertébrés aquatiques est
profondément modifiée ; plusieurs lacs
sont atteints à différents degrés.
Les pluies acides ne sont nocives que
lorsque les eaux de surface sont extrême-
ment peu minéralisées, c'est-à-dire pauvres
d'osmolytes organiques intracellulaires
compatibles est la règle. Ainsi existe t-elte
dans un tissu particulier du rein des mam-
mifères. Dans ce groupe de vertébrés
supérieurs, l'adaptation osmotique cellu-
laire ne semble pas nécessaire, puisqu'une
régulation rénale précise de la concentra-
tion osmotique des liquides extracellulaires
prévaut. Cette régulation requiert toutefois
la production par le rein d'une urine plus
ou moins concentrée ou diluée, selon les
conditions d'approvisionnement de l'orga-
nisme en eau. Par quel mécanisme la
concentration de l'urine est-elle changée ?
11règne, au sein du tissu rénal, un gra-
dient osmotique stationnaire : dans les par-
ties superficielles du rein (le cortex), la
concentration osmotique est identique à
celle du plasma sanguin (0, 3 mole par litre)
alors que dans les zones profondes voisines
du lieu d'émission de l'urine (la papille
rénale) les concentrations osmotiques sont
élevées (jusqu'à 6 moles par litre chez cer-
tains Rongeurs désertiques). Les cellules de
la papille rénale sont donc exposées à des
concentrations osmotiques extracellulaires
importantes, qui, de plus, varient avec l'état
Jean-Charles Massabuau
en sels. Dans une eau minéralisée, un
acide peut réagir sur un sel pour donner
un autre acide volatil et un nouveau sel ;
ainsi l'équilibre acide-base de la solution
est-il stable (c'est le pouvoir tampon). En
revanche, les ruisseaux issus des bassins
versants qui libèrent peu de sels lors de la
transformation des eaux de pluie en eaux
de ruisseau sont incapables de neutraliser
les retombées acides. Certains bassins libè-
rent, par nature, peu de sels : c'est le cas
de bassins granitiques Nord-américains ou
Nord-européens, mais d'autres se sont
appauvris récemment sous l'effet des
retombées acides, qui ont épuisé leur pou-
voir tampon. Le nombre des bassins sen-
sibles augmente donc, et augmentera, tant
que les retombées acides n'auront pas été
stoppées...
Pour comprendre les effets nocifs de
l'acidification des eaux, il faut d'abord réali-
ser que la vie dans une eau peu minérali-
d'hydratation de l'organisme. Corrélative-
ment, ces cellules, de même que celles des
organismes vivant dans les milieux sursalés,
accumulent non pas des sels mais des
osmolytes organiques compatibles, en parti-
culier du sorbitol, de l'inositol, de ta bétaïne
et de la glycéro-phosphorylcholine. Le tissu
interstitiel de la papille rénale est en outre
riche en urée, qui, de même que les sels,
fragilise les macromolécules biologiques ;
on a montré que la dénaturation des pro-
téines due à cette substance est contrecar-
rée par les amines quaternaires telles que la
bétaïne et la glycéro-phosphorylcholine.
Les principales adaptations aux milieux
sursalés sont, ainsi, de type cellulaire : les
cellules évitent la déshydratation en main-
tenant leur concentration osmotique éle-
vée, non par l'accumulation de sels mais
par celle d'osmolytes organiques compa-
tibles préservant l'intégrité des structures
et des métabolismes cellulaires.
Jeon-Paul Truchot
professeur à l'Université Bordeaux I,
travaille au laboratoire de neurobiologie
et de physiologie comparées, à Arcachon.
sée est une situation extrême par compa-
raison à la vie dans une eau normalement
minéralisée. En eau douce, l'animal aqua-
tique a une concentration de sels dans le
sang supérieure à celle qui règne dans
l'eau. Les sels de l'organisme tendent à fuir
vers l'extérieur, tandis que l'eau tend à
envahir l'animal (dans les milieux très salés,
c'est l'inverse : les sels envahissent l'orga-
nisme, et l'eau fuit vers l'extérieur). Le
maintien des concentrations sanguines est
donc d'autant plus difficile à réaliser que
l'eau est pauvre en sels, mais la situation
devient incontrôlable quand l'eau s'acidifie.
Dans une eau peu minéralisée non
acidifiée, deux mécanismes permettent à
l'animal aquatique d'équilibrer sa balance
hydrominérale. D'abord, if réduit la per-
méabilité de ses branchies pour limiter les
mouvements d'eau et d'ions. Toutefois,
aucun animal ne devient totalement
« imperméable». En outre, les branchies
doivent rester suffisamment fines et pré-
senter une surface d'échange importante
pour permettre la diffusion des gaz respi-
ratoires (oxygène et gaz carbonique). La
deuxième façon de lutter contre la perte
de sels consisterait à absorber des aliments
salés, comme le fait l'homme ; mais le
mécanisme le plus important chez les pois-
sons, est le pompage ionique trans-
branchial. La branchie, échangeur de gaz,
 1. En France, l'acidification des eaux de surface est mani-
feste dons les Vosges. On y dénombre
ruisseaux où la truite fario à disparu
perdu une partie de leur pouvoir tampon
joue alors un rôle équivalent à celui de
notre rein : constituant une interface entre
l'eau et le sang, elle régule à 90 pour cent
la balance minérale. En eaux acidifiées, ces
deux mécanismes perdent leur efficacité :
l'animal devient plus perméable et ne par-
vient plus à pomper suffisamment d'ions
de l'eau vers le sang. En fait, exposer un
animal aquatique vivant dans une eau peu
minéralisée à une acidification revient à
faire un croc-en-jambe à un funambule.
Les
conséquences mortelles de l'acidi-
fication des eaux ont été bien analysées par
Chris Wood, physiologiste de l'Université
McMaster, au Canada. Dès le début de
l'exposition à un milieu acide, on observe
une diminution des concentrations de
sodium et de chlorure dans le sang. Cette
diminution est le résultat de la rupture de
l'équilibre ionique entre le milieu intérieur
de l'animal et l'eau environnante. On sait
qu'if existe un échangeur sodium-proton
chargé du pompage actif du sodium pré-
sent dans l'eau. Lorsque le pH diminue,
c'est-à-dire lorsque la concentration de pro-
tons augmente, l'environnement des sites
de pompage devient excédentaire en pro-
tons ; l'échangeur ionique pompe alors des
protons à la place d'ions sodium (de même
charge), et l'efficacité du système diminue
considérablement. L'autre mécanisme de
rupture de l'équilibre ionique est l'augmen-
tation de la perméabilité branchiale. Dans
des conditions normales, les ions calciums
contrôlent la perméabilité de l'épithélium
branchial. Mais l'efficacité des sites de fixa-
tion du calcium est, elle aussi, fortement
diminuée dans un milieu où la concentra-
tion de protons augmente.
La chute de concentration de sodium
et de chlorure dans le sang atteint 30 pour
cent avant la mort de l'animal. Cependant,
elle ne peut rendre compte à elle seule de
2. Dans les ruisseaux vosgiens, il existe une relation du
une vingtaine de type tout ou rien entre le pH, la concentration d'aluminium
et plusieurs lacs ont et la présence ou l'absence de truites ainsi que le nombre
d'espèces d'invertébrés aquatiques.
la mortalité. On connaît en effet des situa-
tions où des truites, vivant dans des eaux
exceptionnellement peu minéralisées mais
non acidifiées, supportent des concentra-
tions sanguines bien plus faibles. Le carac-
tère dangereux de cette perte de sels
réside dans sa rapidité : le déplacement
des sels entraîne un déplacement osmo-
tique de l'eau du compartiment extracellu-
laire, rapidement appauvri en sels, vers le
compartiment intracellulaire, plus concen-
tré. Les conséquences sur la circulation
sanguine sont terribles : le volume plasma-
tique diminue, les cellules sanguines gon-
flent et la conjugaison de ces deux effets
augmente fortement la viscosité du sang.
Celle-ci est encore accrue par l'afflux de
globules rouges ; en effet, dans de telles
conditions d'agression, l'organisme produit
des hormones « de stress », les catéchola-
mines (adrénaline et noradrénaline) qui
provoquent à leur tour la libération dans le
sang des globules rouges stockés dans la
rate. Le résultat global est alors dramatique
puisque le sang devient jusqu'à trois fois
plus épais que le sang normal ! Le sang
ainsi épaissi s'écoule mal, la pression arté-
rielle s'élève et le coeur se fatigue. On
pense que cet effet sur la circulation san-
guine, aggravé par divers dysfonctionne-
ments cellulaires, constitue une des princi-
pales causes de décés.
Le
mécanisme exposé ici a été ana-
lysé dans les conditions simplifiées du labo-
ratoire, pour un pH diminuant jusqu'à 4,3-
4, 8. 11a été confirmé sur le terrain, mais il
ne représente qu'un aspect d'un processus
qui dépend de nombreux paramètres.
Dans les conditions naturelles, les varia-
tions saisonnières simultanées des concen-
trations de calcium, d'aluminium et de car-
bone organique (acides humiques) sont les
principales autres sources de déséquilibre.
Pour tenir compte de la variation simul-
tanée de tous les facteurs environnemen-
taux dans les Vosges, nous avons réalisé,
avec Anne Probst de l'Université de
Strasbourg, François Guérold de
l'Université de Metz, les Associations de
Pêche et l'Agence de l'Eau Rhin-Meuse,
une étude épidémiologique sur une qua-
rantaine de ruisseaux acidifiés et non acidi-
fiés. Notre but était de définir des limites de
toxicité compatibles avec l'équilibre de la
vie dans les ruisseaux de type vosgiens, en
tenant compte des variations annuelles des
propriétés physico-chimiques de ces eaux.
Toutes les études précédentes tendaient à
montrer un effet progressif de l'acidification
sur la survie des poissons et sur le nombre
d'espèces d'invertébrés aquatiques. A notre
grande surprise, nous avons observé au
contraire une relation de type tout ou rien.
Ainsi, la truite fario est totalement éradiquée
lorsque le pH atteint une valeur inférieure à
6 pendant les basses eaux d'automne, et
5, 4 lors de la fonte des neiges ; les limites
correspondantes pour la concentration
d'aluminium total sont 80 et 200 micro-
grammes par litre (voir la figure 2).
La définition de ces limites servira à cal-
culer les charges critiques acceptables pour
ces eaux. Elle pourra aussi servir à établir
de nouvelles normes européennes concer-
nant les émissions maximales admissibles
d'oxyde de soufre et d'oxyde d'azote dans
l'atmosphère. Le problème de l'acidification
des ruisseaux et des forêts semble
aujourd'hui moins préoccupant, car nous
avons des années pluvieuses, mais il pour-
rait s'aggraver de nouveau lors d'une pro-
chaine période de sécheresse.
Jean-Charles Massabuau, chercheur au CNR,
expert auprès du ministère de l'Environnement,
travoille au laborataire de neurobiologie
et de physiologie comparées, à Arcachon.
 La vie fond des
au
Les océanographes recensent la faune des abysses
et des limites de plaques, dans les océans. Les bactéries,
vers, mollusques ou crustacés présents auraient résisté
aux grandes extinctions de l'histoire de la vie.
e 16 octobre 1968, le sous- et leur dynamique biologique en font l'un
marin de recherche Alvin des écosystèmes les plus riches du milieu
coula par 1 500 mètres de marin. Bien que leur découverte soit
fond dans le Canon de récente et leur exploration encore dans
l'hydrographe, au Sud de l'enfance, on suppose qu'elles sont répar-
Nantucket. Le pilote eut le temps de se ties le long des 60 000 kilomètres de dor-
sauver, mais le submersible sombra, le sales océaniques où les plaques tecto-
panneau d'écoutille ouvert. Il passa onze niques s'écartent, et qu'elles représentent,
mois sur le fond de l'océan, puis fut loca- du fait de la pérennité des conditions phy-
lisé par le navire de guerre Mizar et récu- sico-chimiques qui y règnent, une fenêtre
péré par le submersible Aluminaut, le sur l'histoire biologique des océans.
ler septembre 1969 : le biologiste
Howard Sanders fut alors étonné de voir Les explorations
que les sandwiches à la mortadelle du du monde océanique
repas du pilote, perdus un an plus tôt,
étaient salés, mais sentaient encore la Les deux tiers de la Terre sont immer-
mortadelle ; les pommes et le bouillon gés et près de 90 pour cent de la surface
contenus dans une bouteille Thermos couverte par les océans est à une profon-
n'étaient pas non plus avariés. deur supérieure à 1 000 mètres ; la pro-
Le microbiologiste Holger Jannash,de fondeur moyenne est de 3 800 mètres.
l'Institut océanographique Woods Hole, L'eau de mer occupe 90 pour cent de la
en conclut que la dégradation bactérienne biosphère, et 75 pour cent de celle-ci est à
était réduite en milieu profond. Une série la température de deux degrés, à une pres-
d'expériences confirma la lenteur des pro- sion supérieure à 100 atmosphèreset dans
cessusbiologiques dans le milieu abyssal. l'obscurité, à l'exception de rares éclairs
Cette idée fut renforcée, quelques années émis par des organismes luminescents.
après, par la détermination de l'âge d'une Sans photosynthèse, cette partie obs-
coquille d'un petit bivalve mangeur de cure de la biosphère est peu productive, et
dépôts, Tindaria callistiformis, par data- l'on a cru que la vie y était absente.
tion isotopique : sa maturité sexuelle Cependant, à la suite de l'expédition
n'aurait été atteinte qu'après 50 ans, et océanographique du Challenger, d'autres
son âgeaurait été d'un siècle environ ! campagnesont reculé la profondeur limite
A la même époque, les expériences de de la vie océanique. En 1952, l'expédition
recolonisation montrèrent que la dyna- danoise de la Galathea démontra la pré-
mique de l'écosystème abyssal était infé- sence de vie jusqu'aux plus grandes pro-
rieure de deux ordres de grandeur à celle fondeurs océanes(10 900 mètres).
du milieu littoral. La faible densité de la Toutefois, en l'absence de lumière, la
biomasse benthique abyssale (entre chaîne alimentaire des zones profondes
quelques milligrammes et quelques repose entièrement sur le carbone orga-
grammes par mètre carré) renforçait l'idée nique synthétisé en surface, dans la mince
d'un milieu désertique évoluant lentement. couche superficielle éclairée, de quelque
C'est en 1977 que furent découvertes 300 mètres d'épaisseur. La quasi-totalité
des communautés exubérantes d'orga- de la matière organique est recyclée, mais
nismes, autour des sources hydrother- une petite partie sédimente ; lors de leur
males, en milieu profond. Leur biomasse descente, ces déjections et cadavres
océans
Daniel Desbruyères
d'organismes planctoniques sont disso-
ciés et dégradés par des micro-orga-
nismes. Seuls quelques pour cent tombent
au fond de l'océan, où ils nourrissent des
animaux détritivores ou filtreurs.
Si les cadavres des grands animaux
pélagiques s'enfoncent relativement rapi-
dement (5 000 mètres en quelques
dizaines d'heures), la descente des parti-
cules de petite taille est lente (0, 1 à
I mètre par jour). Les flux de matière
organique particulaire varient selon les
saisons. Alexis Khripounoff, membre de
notre équipe, a mesuré que les apports
varient d'un facteur dix entre l'hiver et le
printemps dans le golfe de Gascogne par
2 100 mètres de profondeur. Dans certains
cas, la matière organique s'accumule sur
le fond, formant une couche de quelques
centimètres d'épaisseur, constituée de
pelotes fécales, de mues de crustacés, etc.
Cette couche organique est colonisée par
divers micro-organismes benthiques qui
s'en nourrissent et la dégradent, telles des
bactéries hétérotrophes qui se dévelop-
pent dans les deux premiers jours qui sui-
vent l'arrivée de la matière organique à
l'interface eau-sédiment et servent ensuite
de proies à des flagellés barophiles.
Sur le fond du golfe de Gascogne, à
2 100 mètres de profondeur, nous avons
disposé des substrats meubles, artificiels
et enrichis, et observé que cet apport de
matière organique provoque la proliféra-
tion d'espèces opportunistes, tels de
petits crustacés, des vers polychètes et
des bivalves, dont les populations devien-
nent supérieures de plusieurs ordres de
grandeur à celles de la faune habituelle.
Cette réaction des communautés ben-
thiques abyssales varie selon les saisons,
probablement en raison de la synchroni-
sation des cycles de reproduction avec le
flux de matière organique particulaire.
Kenneth Smith, de l'Institut océanogra-
phique Scripps, à San Diego, a montré
qu'il existe, sur des échelles de temps de
plusieurs années, une correspondance
entre les apports de particules organiques
et la consommation de carbone due à la
respiration des organismes benthiques.
La biomasse benthique décroît avec la
profondeur et l'éloignement des côtes ;
elle est plus importante dans les régions
1. LES CADAVRESDE REQUINS attirent les nécrophages (galathées et céphalopodes) sur la ride du Pacifique oriental.

2. VERS TUBICOLES GÉANTS(Vestimentiferes), Galathées et poisson Zoarcidae sur le site 13° N sur la ride du Pacifique oriental.
 où plongent les eaux de surface et où les
transferts verticaux sont rapides, que
dans les régions océaniques stratifiées,
comme les eaux tropicales.
Les cadavres des grands animaux
pélagiques (thons, requins, cétacés...)
constituent une source de matière orga-
nique pour les communautés benthiques
abyssales : nous avons photographié de
grands appâts disposés à la surface du
sédiment et démontré que des carnivores
nageurs les consomment en quelques
heures. Ces carnivores sont des requins,
jusqu'à 3 000 mètres de profondeur, puis
des crustacés amphipodes lysianassidés
de grande taille (tels Eurythenes et
Alicella qui dépassent parfois 20 centi-
mètres de long) et des poissons macrouri-
dés (les « grenadiers »), brotulidés ou
mauridés.
Nos collègues de l'Institut Scripps
ont observé que les crustacés nécro-
phages abondent jusqu'aux grandes pro-
fondeurs : 9 000 mètres dans la fosse des
Philippines. Les débris végétaux appor-
tent aussi de la matière organique dans
les plaines abyssales : débris d'algues
marines dans la mer des Sargassesou de
phanérogames marins au large de la
Floride.
Ruth Turner, du Muséum de zoologie
comparée de Harvard, a démontré qu'une
pièce de bois placée à 1 830 mètres était
dégradéeen une centaine de jours par des
populations abondantes de mollusques
appartenant à une famille de bivalves
foreurs, les pholadidés. Malgré une rela-
tive pauvreté et une dynamique générale-
ment lente, les fonds abyssaux compor-
tent des peuplements opportunistes
abondants capables de se mobiliser pour
exploiter une ressource organique dont
l'arrivée est imprévisible ou discontinue.
3. SITESHYDROTHERMAUX
EXPLORÉS le long des dorsales océaniques.
La biodiversité des peuplements ben-
thiques est considérable. Les travaux diri-
gés par H. Sanders ont démontré l'excep-
tionnelle diversité des communautés
benthiques abyssales. Ses collègues ont
montré la présence de 798 espèces
d'invertébrés appartenant à 171 familles
et à 14 lignées, sur une surface de seule-
ment 21 mètres carrés, au large de la
Nouvelle-Angleterre (une des zones
océaniques les mieux étudiées au
monde).
Au bas du talus portant cette zone, les
chercheurs ont trouvé, sur une aire de
50 mètres carrés, 1 597 espècesd'inverté-
brés, et Frederik Grassle, de l'Université
Rutgers, estime à dix millions au moins le
nombre d'espèces d'invertébrés vivant
dans les sédiments abyssaux ; la moitié
seulement de ces espèces aurait été
décrite. Cette biodiversité est comparable
à celle des forêts tropicales, beaucoup plus
riches, toutefois, en termes de biomasse.
La population des sources
hydrothermales
Malgré ces résultats, les biologistes
des abysses croyaient ne plus avoir
grand-chose à découvrir, sinon quelques
« trouvailles zoologiques ». Toutefois, au
cours d'un symposium, en Suède, en
1977, les biologistes américains ont
annoncé la découverte, autour de sources
hydrothermales situées près des îles
Galápagos, de communautés animales
d'une extraordinaire richesse. Cette
découverte renouvela l'exploration de
l'océan profond, et remit en cause la
connaissance des cycles biogéochimiques
et des voies de transfert, non seulement
dans les abysses, mais aussi dans
l'ensemble du milieu marin.
Les premiers indices de l'existence des
communautés d'organismes liées à
l'hydrothermalisme furent obtenusen 1976
par Peter Lonsdale, qui étudiait la zone
axiale de la dorsale des Galapagos,dans le
Pacifique oriental, à l'aide de l'Angus, un
châssis porteur de caméras et de thermis-
tances, remorqué à quelques mètres au-
dessusdes basaltes produits par la dorsale.
P. Lonsdale voulait localiser les anomalies
thermiques dues à d'hypothétiques sorties
de fluides hydrothermaux dans les zones
de formation du plancher océanique.
Ces zones sont situées au sommet des
rides océaniques actives, des chaînes de
montagne sous-marine qui s'allongent
sur plus de 60 000 kilomètres. Or, par
2 500 mètres de profondeur, P. Lonsdale
observa de curieux objets blancs,
oblongs, de grandes dimensions, toujours
associés à de légères anomalies ther-
miques. Ses collègues biologistes attri-
buèrent ces formes à des bivalves géants.
Une mission à l'aide du submersible
américain Alvin, au printemps 1977,
apporta des informations encore plus sur-
prenantes : des communautés biologiques
exubérantes, constituées d'animaux
géants, pour la plupart inconnus, se déve-
loppait autour d'évents d'où sortait un
fluide tiède (entre 15 et 20 degrés), alors
que la température ambiante, dans ces
zones, est voisine de deux degrés seule-
ment. La biomasse atteint plusieurs kilo-
grammes par mètre carré. Les couleurs et
les formes de ces animaux, observés dans
le faisceau des projecteurs, baignant dans
le miroitement de la zone de mélange
entre le fluide et l'eau de mer, furent une
« divine surprise »pour les premiers plon-
geurs, qui nommèrent ces sites le Jardin
du Paradis, la Roseraie, la Moulière...
Les expéditions
Entre 1979 et 1982, l'exploration sys-
tématique des dorsales océaniques s'enga-
gea d'abord dans les zones où les vitesses
moyennes de séparation des plaques océa-
niques étaient les plus grandes. En se fon-
dant sur des anomalies thermiques et chi-
miques (concentrations supérieures en
hélium, méthane et manganèse) de l'eau,
les océanographes ont localisé de nou-
veaux sites, que les équipes françaises et
américaines ont explorés en submersibles,
le long de la dorsale du Pacifique oriental.
Dans les champs situés à 21 et
13 degrés de latitude nord, à 2 600 mètres
de profondeur, le fluide surchauffé à
350 degrés sort par des cheminées consti-
tuées de sulfures polymétalliques et
d'anhydrite (du sulfate de calcium
anhydre). Ce fluide acide, dépourvu
 LA
FAUNE
principalement
Quelque60 espèces d'animaux,
des crustacés et
des mollusques, vivent dans les zones
d'évents des Galapagos. Ces animaux
se répartissent en auréoles concen-
triques selon leurs besoins et leur capa-
cité à supporter la toxicité des compo-
sés présents dans les fluides.
Lorsqu'on progresse dans l'axe de
la vallée en direction de sources hydro-
thermales, la faune présente sur les
basaltes frais est clairsemée, surtout
constituée d'éponges et d'anémones de
mer, qui se sont installées sur les hau-
teurs des reliefs, où la vitesse des cou-
rants de fond favorise le comportement
filtreur. Lors de l'approche des sites, les
crustacés (Bythograea, Cyanagraea,
Munidopsis) sont les premiers animaux
observés et des poissons de type
Zoarcidoe.
La limite externe des peuplements
est marquée par une auréole d'animaux
filtreurs fixés. Sur les rides des Galapagos
et du Pacifiqueoriental, deux espècesde
DES ÉVENTS DU PACIFIQUE
serpulidés (de petits vers annelés) ont
leur tube calcairefixé sur le basalte.Ces
animaux étendent, par l'ouverture du
tube, leur panachebranchial ; avec celui-
ci, ils filtrent les particules de sulfure où
se sont développéesdes bactéries.
Plus près des sources de fluide,
bivalves (Calyptogena magnifica et
Bathymodiolusthermophilus)et vers ves-
timentifères se disputent l'espace.
Les Calyptogena magnifica sont de
grandes palourdes blanches qui appar-
tiennent à une famille de mollusques
fouisseurs vivant dans les sédiments
meubles. Ils se servent de leur pied,
qu'ils enfoncent profondément dans les
failles, pour pomper les sulfures néces-
saires à leurs bactéries symbiontes. A
l'état adulte, ces palourdes ont presque
perdu l'utilisation de leur tube digestif et
dépendent, pour leur subsistance, des
bactéries qui vivent dans leurs cellules
branchiales et sont capablesde tirer de
l'énergie non pas de la lumière, comme
les végétaux et les bactéries terrestres,
ORIENTAL
mais des composés chimiques de leur
environnement. Les Bathymodiolusther-
mophilusont un régime alimentaire plus
plastique et peuvent passer de la sym-
biose totale à la filtration. Aussi leur
niche écologique est-elle plus étendue.
Dépourvu de tube digestif, les vers
vestimentifères sont totalement liés aux
venues de fluide, puisqu'ils ont perdu,
dès leur fixation, l'utilisation de leur
tube digestif et que leur nutrition
repose exclusivement sur la symbiose
avec les bactéries. Ces vers vivent donc
dans des zones où la température, bien
que fluctuante, reste généralement
supérieure à la température ambiante :
le gradient de température vertical, le
long du tube des vers, atteint parfois
une dizaine de degrés, la branchie étant
dans une zone plus froide-et mieux
oxygénée-que la base,qui baignedans
un fluide dont la température d'environ
18 degrés correspond à une concentra-
tion supérieure des sulfure et de l'oxy-
gène alimentant les bactéries.
d'oxygène, chargé en divers sulfures
métalliques, est formé par la percolation
de l'eau de mer dans les fissures des
zones d'accrétion : l'eau réagit avec les
roches chauffées, perd ses sulfates et
s'acidifie en se chargeant d'hydrogène
sulfuré, de silice et de dioxyde de car-
bone. Le fluide hydrothermal chaud
remonte alors vers l'interface roche-eau,
où les métaux résiduels précipitent sous
la forme de sulfures.
Autour des cheminées, sur quelques
centaines de mètres carrés, des évents de
basse température sont peuplés par le
même type de communautés qu'aux
Galápagos. Nous avons découvert, par
21 degrés de latitude nord, en 1979, sur
la paroi de fumeurs dont la température
atteint, voire dépasse, 350 degrés, de
curieux animaux, sans doute les animaux
les plus thermophiles jamais décrits.
Ces annélides d'une vingtaine de cen-
timètres de longueur appartiennent à deux
espèces d'une nouvelle famille, que nous
avons nommée Alvinellidés, en hom-
mage aux pilotes de l'Alvin. Ces vers ont
été surnommés vers de Pompéi par les
pilotes des submersibles, car ils sont sou-
mis à une pluie incessante de cendres ; ils
sécrètent des tubes organiques résistants,
sur la paroi active des fumeurs.
Ces édifices ayant une croissance
verticale rapide, les vers allongent leur
tube afin d'occuper la partie apicale
chaude des fumeurs. Ils sont le plus sou-
vent enfouis dans leur tube et sortent
périodiquement pour s'oxygéner à son
embouchure. Ces vers vivent à des tem-
pératures comprises entre 12 et 40 degrés
et affrontent parfois des températures
supérieuresà 80, voire 105 degrés.
L'environnement de ces vers est par-
ticulier : il est peu ou pas oxygéné, et très
concentré en éléments chimiques réputés
toxiques, tels l'arsenic ou le plomb. Nos
études d'une espèce voisine, Paralvinella
grasslei, ont montré que ces animaux
sont aussi soumis à des radioactivités
naturelles importantes. Les vers de
Pompéi se nourrissent grâce aux bacté-
ries qui sont associéesaux sulfures poly-
métalliques, et l'analyse montre que leur
tube digestif est fonctionnel.
Cependant ces vers portent, sur leur
partie dorsale, des bactéries filamenteuses
abondantes ; la paroi interne de leur tube
est couverte de peuplements de diverses
souches bactériennes aux métabolismes
variés, dont certaines sont thermophiles et
résistent aux métaux lourds (argent, cad-
mium, zinc, cuivre...). Christian Jeanthon,
de la station marine de Roscoff, a montré
que cette résistance aux métaux provient
de la présence, dans ces bactéries, d'une
molécule d'ADN extrachromosomique qui
code des protéines de protection.
Les bactéries nourrissent-elles les
vers ou détoxifient-elles les fluides ?
Manifestement ce ne sont pas des para-
sites, et nous pensons que ces organismes,
du groupe Thyothrix, utilisent et transfor-
ment les sulfures, détoxifiant le milieu, en
utilisant la matière organique produite par
le ver comme source d'énergie.
La découverte d'autres champs
hydrothermaux le long de la même dor-
sale a montré que l'hydrothermalisme
océanique est fréquent. La ride basaltique
y est couverte d'une épaisse couche de
sédiments riches en matière organique.
Le fluide percole à travers 400 mètres de
sédiments, et la dissolution du carbonate
de calcium rend le fluide moins acide que
dans les autres régions. Des monts hydro-
thermaux, de quelques dizaines de mètres
de hauteur, se forment à la surface du
sédiment et portent des cheminées en
forme de toit de pagode, environnées par
une faune voisine de celle de la ride du
Pacifique oriental. Autour des monts, la
faune est caractéristique des sédiments
meubles où abondent diverses espècesde
bivalves et de petits vers annélides poly-
chètes fouisseurs.
Les sédiments percolés par le fluide
sont riches en hydrocarbures, lesquels
proviennent de l'altération thermique de
la matière organique d'origine photosyn-
thétique. Ces hydrocarbures se forment
dans la couche superficielle du sédiment
et diffusent avec le fluide hydrothermal.
Au contact de l'eau de mer froide, les
hydrocarbures les plus densesprécipitent,
tandis que les plus légers sont dispersés
dans l'océan. Les sédiments abritent une
faune peu diversifiée, mais abondante :
ils sont couverts par une mosaïque de
tapis bactérien épais, dont la couleur
varie entre le jaune vif et le blanc. Ces
bactéries filamenteuses appartiennent au
groupe des Beggiatoa, qui sont capables
d'oxyder les composés soufrés. Quelques
centimètres sous la surface du sédiment,
les températures atteignent 120 degrés, et
Bo Jorgensen a observé une réduction
bactérienne des sulfates, à des tempéra-
tures supérieures à 100 degrés dans des
sédiments prélevés dans cette zone : c'est
là le signe de l'existence d'un groupe
inconnu, appartenant probablement aux
archébactéries.
L'étude systématique de la ride du
Pacifique oriental a également démontré
que la composition des peuplements varie
brusquement, sans cause connue. Ainsi
Cindy Lee Van Dover, de Woods Hole, a
signalé la présence de peuplements
importants d'ophiures autour des sources
chaudes du site 11 degrés de latitude
nord, et j'ai eu la chance, en plongeant par
21 degrés de latitude nord, avec Richard
Lutz, de l'Université Rutgers, d'observer
un peuplement de scyphistomes d'hydro-
zoaires fixés, sous un surplomb de lac de
lave ; les tentacules de ces grands lucer-
naires s'agitaient mollement dans l'eau
moirée d'une source tiède.
L'exploration des rides du Nord-Est
Pacifique (rides de Gorda, de Juan de
Fuca et de l'Explorer) a été effectuée par
les submersibles Alvin, Sea Cliff et
Pisces 4. Les basaltes y sont peuplés par
des espèces différentes de celles de la
ride du Pacifique oriental, sans doute en
raison de l'isolement géographique des
deux, quand la plaque continentale améri-
caine, se déplaçant vers l'Ouest, a rompu
la continuité de la ride Pacifique, il y a
25 millions d'années. La faune y est
dominée par des vers vestimentifères rid-
géidés, plus grêles que leur cousin géant
Riftia pachyptila, par des gastéropodes
patelliformes et par des alvinelles (le ver
des sulfures et le ver en palmier), voisines
de celles de la ride Pacifique. Des anné-
lides de la famille des aphroditiens (les
« vers à écailles »)abondent également.
L'exploration des bassins arrière arc
du Pacifique occidental est plus récente.
Ces bassins marginaux, situés en arrière
des zones de subduction, possèdent des
zones d'accrétion où l'hydrothermalisme
est également actif. Dans le bassin des
Mariannes, nos collègues américains ont
étudié des champs hydrothermaux où la
température du fluide était de 250 degrés.
Deux années après, notre équipe de
l'IFREMER, en collaboration avec des
chercheurs allemands et japonais, étudia
le bassin de Lau et le bassin Nord-fidjien,
situés de part et d'autre des îles Fidji.
Alors que la dorsale du bassin Nord-
fidjien présente des caractéristiques géo-
logiques et chimiques voisines de celles
des dorsales océaniques, le bassin de Lau
est différent : températures proches de
400 degrés, forte acidité du fluide (pH
voisin de 2), présencede barytine.
L'exploration de l'Atlantique est
moins avancée que celle du Pacifique,
car, longtemps, les océanographes ont
pensé que cette dorsale lente (expansion
de un à deux centimètres par an) ne pou-
vait pas être le siège d'un hydrotherma-
lisme contemporain. La vallée axiale de
la dorsale médio-atlantique est mieux
marquée que dans le Pacifique, puisque
sa profondeur dépasse 1 500 mètres, au
lieu des 50 mètres du Pacifique.
C'est à l'entêtement de Peter Rona,
de l'Agence américaine de l'Espace et de
l'Océan, que nous devons les premières
 LA
FAUNE
Dans les bassins du Sud-Ouest
Pacifique, lafaune est dominée par
les bivalves et par les gastéropodes.
Deux espèces de grands gastéropodes,
Ifremeria nautilei, ou gastéropode brun,
et Alviniconchahessleri, se groupent en
populations de milliers d'individus
autour des évents tièdes. Ces espèces
possèdent, dans leurs cellules bran-
chiales, des bactéries chimiosynthé-
tiques du cycle des sulfures et ont un
tube digestif plus petit que les autres
espècesde leur famille.
Les modioles (Bathymodiolus) for-
ment des bancs importants où l'on
observe de nombreux gastéropodes
(Provana).Les populations de filtreurs
constituées, sur la ride du Pacifique
oriental, par des serpules, sont ici des
crustacés cirripèdes fixés (Chionelas-mati-
nae et Ectepadinceil de morphologie
DES FUMEURS DU SUD-OUEST
proche de celle d'espèces fossiles du
Mésozoïque. Dans le bassin de Lau,
I'hydrothermalisme est accompagnépar
des zones étendues de brèches volca-
niques où percole un fluide froid :
aucune anomalie de température n'appa-
raît, les vers vestimentifères (Lamellisa-
bellidae)sont partiellement enfouis dans
le sédiment, ainsi que des bivalves (non
représentés) dont les branchies sont
riches en bactéries symbiontes.
Les alvinelles sont des formes très
voisines des Parolvinella décrites de la
ride du Pacifique oriental. Ces vers
vivent dans des cocons muqueux qu'ils
sécrètent sur la paroi des fumeurs, alors
que les vers à écailles, ou polynoidés,
n'en visitent que les parties inactives.
Les poissons synaphobranchidés vivent
principalement lovés dans les moulières
du bassin de Lau et les Bythitiidae
PACIFIQUE
nagent aux alentours. Trois crustacés
(Galatheidae, Austinograeidae et
Lithodidoe)représentent l'échelon carni-
vore nécrophage ; des populations de
crevettes Bresiliidae, proches des
espèces atlantiques, se regroupent sur
les fumeurs chauds.
Curieusement, dans le bassin Nord-
fidjien, la faune habituelle de la dorsale
semble s'aventurer fréquemment sur
les sites et la faune fixée, comme les
éponges euplectelles et certains asté-
rides, peuvent même en coloniser la
bordure, ainsi que des anémones
Marianidae. Cette interpénétration des
deux stocks animaux est sansdoue liée
à la perte de toxicité du fluide, qui subit
une séparation de phase avant d'être
expulsé par les conduits de la cheminée
et contient une plus faible concentra-
tion de métaux toxiques et de sulfures.
 localisations. En 1985, P. Rona a mis en
évidence des cheminées actives sur la
zone TAG,par 26 degrés de latitude nord ;
un an après, lors d'un forage scientifique
par 23 degrés de latitude nord, la caméra
a détecté un site actif, le Trou des ser-
pents, ainsi nommé en raison de l'abon-
dance de poissons anguilliformes. Ce site
est plus profond que les autres : sa pro-
fondeur est supérieure à 3 500 mètres. On
y a trouvé des essaims de trois espèces de
crevettes, dont une aveugle (Rimicaris
exoculata), agglutinées par milliers
autour des parois des cheminées actives.
Un autre site actif a été localisé par le
programme franco-américain FARA, dans
la zone économique exclusive du Portugal,
près des Açores. Nous avons plongé sur ce
site surnommé « Coupde chances»,en mai
1993, et nous avons trouvé une faune
abondante par 1 700 mètres de profon-
deur, autour de sept sites actifs dominés
par les modioles et les crevettes.
Enfin la mer Rouge a été l'objet
d'études, car c'est un bassin océanique
récemment ouvert. La croûte océanique
qui s'est formée avant l'ouverture est
chargée en sel, et l'eau de mer qui per-
cole au fond du bassin se transforme en
une saumure chaude (60 degrés), sursa-
lée, qui peut transporter les métaux. Les
risques d'endommagement des submer-
sibles ont découragé les explorations, et
seul le golfe d'Aden a été exploré par le
submersible Cyana, sous la direction de
P. Choukroune, de l'Université de
Rennes. L'hydrothermalisme détecté
entre 1 400 et 1 600 mètres de profon-
deur y est diffus, et l'on n'a pas retrouvé
de communauté animale équivalant à
celle du Pacifique. Cependant une riche
faune composée de crevettes, d'ané-
mones et de galathées est présente sur les
basaltes, situés sur les murs du bassin.
Des peuplements
changeants
Les observations révèlent que les
sources sont éphémères : leur durée de
vie ne semble pas dépasser la centaine
d'années, voire la dizaine d'années. Sur
le site à 13 degrés de latitude nord, nous
avons déployé, en 1984, un « observatoire
immergée composé de divers appareils de
mesure, afin de comprendre la dynamique
du système. Trois ans plus tard, nous
avons replongé au même endroit et avons
constaté que les évents près desquels
nous avions disposé notre laboratoire
s'étaient taris : les fumeurs étaient éteints,
et les populations de Riftia pachyptila
avaient périclité, ne laissant que des tubes
en décomposition et des modioles se
nourrissant par filtration. En revanche, les
populations de galathées et les buccins
nécrophages s'étaient développés.
Notre exploration dans la vallée axiale
nous convainquit que le phénomène
n'était pas isolé et que plusieurs sites
s'étaient simultanément éteints dans la
même zone. A l'inverse, à quelques
dizaines de mètres de là, nous localisions
une activité diffuse en une zone où il n'y
avait précédemment que des modioles.
Sur cette zone activée, des populations
importantes du petit vestimentifère Tevnia
jerichonana s'étaient développées et ser-
vaient de proies à des cohortes de crabes
brachyoure (Bythograea thermidron).
Sur le coup, nous avions attribué ce
réarrangement à l'activité tectonique, mais
Christophe Kervévan et Pierre Watremez,
du Bureau des ressources géologiques et
minières, ont montré que cette instabilité
était une propriété intrinsèque du système
poreux. L'activité se déplacerait ainsi le
long de la vallée axiale, par bonds succes-
sifs de dizaines de mètres. A cette instabi-
lité s'ajoutent des phénomènes d'obstruc-
tion par précipitation des sulfures.
Une éruption sous-marine a eu lieu en
avril 1991, à 9 degrés 45 minutes de lati-
tude nord, sur la ride du Pacifique orien-
tal : des coulées de lave ont recouvert une
partie de la vallée axiale, détruisant les
communautés benthiques. Dans le mois
qui a suivi, un épais tapis bactérien s'est
développé sur les basaltes frais, a été
remis en suspension par le flux hydro-
thermal diffus et, quelques semaines plus
tard, on a observé de grandes populations
de crabes brachyoures qui se nourris-
saient de mattes bactériennes. Six mois
plus tard, les mattes bactériennes avaient
totalement disparu, et l'activité s'était
focalisée en quelques points.
Les organismes qui vivent à proximité
des évents et qui tirent leur subsistance de
la chimiosynthèse bactérienne dépendent
d'une ressource instable et doivent être
capables de se disséminer, en traversant
les zones non fertiles. Les stratégies de
propagation sont encore mal connues.
Dans le cas des organismes mobiles, les
distancesne sont pas un obstacle à la dis-
sémination dans un même champ hydro-
thermal. En revanche, pour les espèces
fixées, la dispersion n'est possible qu'à
l'état larvaire. On aurait pu imaginer qu'il
y avait une généralisation des larves à vie
planctonique longue, mais les larves
hydrothermales, identiques à celles des
autres espèces, ont probablement une vie
totalement benthique. Le transport des
larves est probablement assurépar les cou-
rants de marée, par la circulation convec-
tive ou par les espècesmobiles. Ainsi le
crabe Bythograea thermidron, qui semble
être une espècepionnière, transporte, dans
ses soies en forme de crochet, de nom-
breux juvéniles d'espèces benthiques.
La dispersion à échelles de temps et
d'espace supérieures est plus difficile à
étudier. L'habitat hydrothermal, réparti
sur les rides, est discontinu, et l'isolement
géographique des sites actifs pourrait, en
séparant les communautés, provoquer des
différenciations, des extinctions ou des
spéciations. Toutefois, malgré la distance,
il y a plus de similitude entre les commu-
nautés hydrothermales du Pacifique et de
l'Atlantique qu'entre la faune des basaltes
et celle des évents dans la même région.
La chaîne alimentaire
Le réseau alimentaire de cet écosys-
tème repose, non pas sur la production de
matière végétale par photosynthèse, mais
sur la production chimiosynthétique par
les bactéries : ces dernières tirent leur
énergie de l'oxydation des sulfures et syn-
thétisent la matière organique à partir du
carbone et de l'azote inorganiques et de
l'eau. Cette chimiosynthèse par les bacté-
ries sulfoxydantes (ions sulfure donneurs
d'électrons, oxygène comme accepteur
d'électrons et dioxyde de carbone comme
source de carbone) n'existe que dans les
zones où l'oxygène est présent en suffi-
sance ; or l'oxygène et le sulfure d'hydro-
gène réagissent spontanément, et l'oxyda-
tion des sulfures a lieu sans intervention
biologique. C'est donc dans les zones où
ces composés alternent, c'est-à-dire dans
la partie la plus froide du gradient ther-
mique, que la chimiosynthèse par les bac-
téries sulfoxydantes est la plus intense.
Plusieurs micro-organismes apparen-
tés aux thiobacciles ont été étudiés par les
biologistes marins de Roscoff. In vitro, ils
se développent sur divers composés sou-
frés réduits (thiosulfate, tétrathionate, sul-
fures et soufre élémentaire) à des tempéra-
tures voisines de 35 degrés. Les eaux
chargées émises par les évents tièdes des
Galápagos contiennent des concentrations
en bactéries comparables à celles des eaux
côtières (un million à un milliard de cel-
lules par millilitre). Des tapis bactériens
épais, constitués de bactéries filamen-
teuses proches des genres Beggiatoa et
Thiothrix, et des films constitués de bacté-
ries coccoïdes couvrent de larges étendues,
servant de fourrage à des organismes brou-
teurs comme les gastéropodes, abondants
dans ce milieu sur toutes les surfaces.
La chimiosynthèse bactérienne peut
aussi exister à haute température en utili-
sant l'hydrogène comme donneur d'élec-
tron et le dioxyde de carbone comme
 LES
fonds
9 utilisation des submersibles pro-
de recherche fut, dès les
années 1960, à l'origine de l'étude du
milieu abyssal. En effet, ces petits sous-
marins habités par trois hommes per-
mettent d'observer, de prélever, de
mesurer et d'expérimenter jusqu'à des
profondeurs de 6 000 mètres, c'est-à-
dire dans plus de 98 pour cent de la
surface des océans. Ils sont constitués
d'un habitacle sphérique dont le dia-
mètre est voisin de deux mètres. Cette
sphère, faite d'acier spécial ou de
titane, est percée de deux ou trois
hublots et d'une trappe d'entrée. La
sphère est habillée d'un carénage léger
qui protège les organes de propulsion
(constitués de moteurs électriques), les
batteries placées en équipression et la
flottabilité de mousse syntactique.
Le submersible est équipé d'un ou de
deux bras télémanipulateurs qui per-
mettent la préhension, d'un panier
porte-échantillons, de projecteurs et de
nombreux capteurs dont les plus usuels
sont des caméras photographiques et
vidéoscopiques, un sondeur panora-
mique et des sondes de température.
Les submersibles, dont les poids varient
entre 8, 5 tonnes (Cyana)et 26 tonnes
(Shínksi 6 500), sont transportés par
des navires supports équipés de por-
tiques arrières qui permettent leur
mise à l'eau et leur récupération. Ces
4. LE SUBMERSIBLE
AMÉRICAINAlvin sur son navire Support
l'Atlantis 2.
SUBMERSIBLES DE RECHERCHE
navires abritent aussi des laboratoires,
des ateliers et les logements des
équipes scientifiques et techniques. Une
plongée dure en général moins de neuf
heures, deux heures environ étant
consacrées aux trajets entre la surface
et le fond ; l'autonomie de survie est
beaucoup plus longue et peut atteindre,
en cas de nécessité, 130 heures (cas du
Shinkai 6 500). Le submersible se
déplace sur le fond dans tous les axes,
grâce à ses moteurs électriques princi-
paux, traversiers ou ascensionnels.
Pilotes et observateurs demeurent pen-
dant toute la plongée à la pression
atmosphérique et n'ont donc pas à
subir de phase de décompression.
Seuls quelques pays au monde sont
capables de construire et d'entretenir
de tels équipements coûteux et délicats
du fait des conditions de sécurité que
nécessite la présence humaine : les
États-Unis ont les submersibles Alvin
(4 000 mètres) et Sea-Cliff (6 000
mètres) ; la France possède Cyana
(3 000 mètres) et Nautile (6 000
mètres) ; le Japon utilise Shinkai 2 000
(2 000 mètres) et Shinka 6 500 (6 500
mètres) ; enfin la Russie a construit
deux submersibles Mir (6 000 mètres).
Actuellement certains pays comme les
États-Unis, le Canada, le Japon et la
France possèdent ou étudient des ROV
(RemoteOperated Vehicks},qui sont des
5. LE SUBMERSIBLE
tion sur le navire support Le Nadir.
submersibles robotisés et télémanipulés
de la surface par l'intermédiaire d'un
câble conducteur qui leur transmet
ordres et énergie et qui, en retour,
porte à la surface informations et
images. Ces engins sont évidemment
moins précis pour les opérations très
délicates, mais sont aussi beaucoup
moins lourds de mise en oeuvre du fait
de l'absence de passagers. De plus,
étant alimentés en énergie depuis la
surface, ils peuvent rester beaucoup
plus longtemps en opération sur le
fond. En fait, submersibles habités et
ROVsont complémentaires, les uns per-
mettant l'exploration à large maille et la
reconnaissancedes cibles, alors que les
autres permettent un travail précis en
chantier quand la présence et la
réflexion de l'homme sont nécessaires
en temps réel.
On peut rêver à un navire support
de grande taille, avec à son bord de
grands espacesde laboratoires, qui per-
mettrait, au cours de la même cam-
pagne, de cartographier les fonds au
moyen de sondeurs multifaisceaux
modernes et de sonars latéraux remor-
qués, d'effectuer des reconnaissancesà
larges mailles en utilisant les ROV et
d'intervenir sur le site en submersible
sans sacrifier le traitement scientifique
des échantillons lors de ta remontée en
surface.
FRANÇAIS
le Nautile lors de sa récupéra-
 accepteur pour former du méthane. Ces
deux composés, abondants dans les
fluides hydrothermaux, peuvent donc
servir à une production primaire géother-
male. L'exemple d'un tel métabolisme
est celui de Methanococcus jannaschii,
une bactérie qui a été isolée des sédi-
ments hydrothermaux situés à la base
d'une cheminée et dont l'activité est
maximale à la température de 85 degrés
(son temps de doublement est alors de
26 minutes). La présence de ces bactéries
à métabolisme chimio-autotrophe ne suf-
fit pas à expliquer l'importance des bio-
masses médio-océaniques. La fréquence
des symbioses intracellulaires entre bac-
téries chimiosynthétiques et invertébrés
explique en partie la productivité excep-
tionnelle de ce milieu. En effet, le rende-
ment d'une symbiose nutritionnelle
intracellulaire est bien supérieur à celui
d'un système disjoint production-inges-
tion-digestion, grâce à un recyclage effi-
cace des produits carbonés et azotés du
métabolisme.
Les édifices actifs où le fluide est sur-
chauffé abritent une flore bactérienne
spécialisée qui se multiplie à des tempé-
ratures élevées. De nombreuses souches
archébactériennes qui ont été isolées en
culture se sont révélé avoir des tempéra-
tures optimales de croissance vers 80
degrés. Parmi celles qui sont identifiées
et décrites, citons l'archébactérie fermen-
tative du genre Desulfuroccus, dont la
température optimale de croissance est
90 degrés, pour des eaux de pH neutre ;
la souche GE5, étudiée à l'IFREMER de
Brest et à Roscoff, qui se multiplie entre
67 et 102 degrés, pour un optimum ther-
mique de 95 degrés et avec un temps de
doublement de 33 minutes.
Bien d'autres souches analogues sont
étudiées pour leur intérêt fondamental et
appliqué. Ces bactéries de l'extrême
appartiennent à un règne du vivant
encore très peu connu, celui des Archae,
qui se distingue des bactéries vraies et
des eucaryotes, dont le matériel géné-
tique est isolé dans un noyau. Les bacté-
ries ultrathermophiles possèdent des
enzymes thermostables, dont l'utilisation
par l'industrie chimique ou pharmaceu-
tique ouvre des perspectives nouvelles :
en utilisant ces molécules, on pourrait
augmenter les vitesses de réaction, dimi-
nuer la viscosité des produits, éviter des
contaminations... En outre, ces enzymes
thermostables résistent bien à des dénatu-
rants, tels les détergents, et pourraient
aussi être employées dans certains sys-
tèmes de biologie moléculaire, telle
l'amplification génétique, pour dupliquer
les acides nucléiques.
L'évolution des abysses
Peu après la découverte des oasis
médio-océaniques, la question de l'origine
de la faune hydrothermale fut posée.
Était-ce une faune ancienne, qui avait évo-
lué depuis un temps reculé, ou une colonie
récente ? William Newman, de l'Institut
Scripps, proposa en 1985 que la faune
hydrothermale soit composée de groupes
survivants d'ères géologiques anciennes,
qui auraient trouvé refuge dans ce milieu.
D'après les connaissancesactuelles de
la faune hydrothermale, limitée à
l'Atlantique et au Pacifique, nous consta-
tons que 92 pour cent des espèces appar-
tiennent à trois embranchementsseulement
(annélides, mollusques et arthropodes),
tandis que de nombreux embranchements
communs sur les dorsales (notamment les
éponges et les échinodermes) sont absents.
La plupart des animaux étaient inconnus :
95 pour cent des espèces n'ont été obser-
vées que dans ces milieux. La plupart des
espècesde mollusques appartiennent à des
sous-familles ou à des familles nouvelles,
et il en est de même pour les crustacéscir-
ripèdes, les crabes et les copépodes. Les
polychètes les plus abondants appartien-
nent aussi à des sous-familles ou à des
familles nouvelles. Les vestimentifères
constituent un embranchementnouveau.
Cet isolement évolutif du biotope
hydrothermal est dû à l'existence de bar-
rières très fortes contre la pénétration
d'espèces non hydrothermales. Ces bar-
rières proviennent soit de la compétition
avec les espèces hydrothermales, soit de
la nécessité d'adaptations spécifiques
pour résister à la toxicité du milieu.
Alors que le milieu abyssal est consi-
déré vierge de toute imprégnation due à
l'homme, le milieu hydrothermal res-
semble à un biotope très pollué de ville ou
de proximité d'usine papetière. La combi-
naison de l'anoxie, des fortes concentra-
tions en sulfures et en métaux lourds est
très toxique pour les animaux marins.
L'inhospitalité est encore aggravée par les
fortes températures de l'eau, ainsi que par
la turbulence et l'instabilité du milieu.
Selon W. Newman, les distances
taxonomiques entres genres et familles
expliqueraient des divergences très
longues (60 à 100 millions d'années pour
un genre, 100 à 300 millions d'années
pour une famille). Si ces chiffres sont
contestables, la comparaison de certaines
espèces des communautés hydrother-
males et d'espèces fossiles a montré
qu'une dérivation de lignée s'est sans
doute produite au cours du Mésozoïque
ou au début du Tertiaire. James McLean
a également trouvé des espèces voisines
de gastéropodes patelliformes qui
auraient divergé au moins au
Mézozoïque, si ce n'est au Paléozoïque.
Pourquoi le milieu hydrothermal pro-
fond a-t-il conservé des caractères ances-
traux, alors que les autres communautés
ont évolué ? On a proposé que les extinc-
tions de masse,telles celles qui ont frappé
les dinosaures, ont épargné les commu-
nautés hydrothermales : si un volcanisme
accru ou la chute d'un astéroïde ont pro-
voqué un bouleversement climatique qui
a affecté toute la chaîne alimentaire et tué
la flore et la faune terrestres et littorales,
il n'a peut-être pas nui aux communautés
hydrothermales, qui n'utilisent pas direc-
tement la lumière du soleil.
L'originalité des organismes hydro-
thermaux conduit l'une des hypothèses
les plus intéressantes sur l'origine de la
vie. En 1981, M. Corliss, J. Barross et
M. Hoffman ont supposé que les pre-
mières molécules organiques ont été syn-
thétisées dans les systèmes hydrother-
maux sous-marins : des acides aminés
auraient été formés à haute température,
puis auraient migré à la faveur d'un gra-
dient thermique marqué, en présence de
minéraux qui auraient catalysé la forma-
tion de protéines, puis de structures
ordonnées et métabolisantes.
Cette hypothèse a été contestée par
Stanley Miller et ses collègues, qui
jugent les acides aminés et les peptides
trop instables à haute température et pen-
sent que les synthèses auraient été très
lentes, dans les conditions proposées.
Toutefois Rémy Hennet et ses collègues,
reprenant les hypothèses initiales, ont
proposé d'autres scénarios qui tiennent
compte de l'existence de sites hydrother-
maux moins chauds, de pH quasi neutre,
et où le dioxyde de carbone serait en pré-
sence de fer (sous la forme de pyrite, de
pyrrhotite et de magnétite), capable de
catalyser la synthèse de nouvelles molé-
cules organiques : formaldéhyde, acides
carboxyliques, acides aminés... Deux chi-
mistes japonais, Hiroshi Yanagawa et
Kiyotsugu Kojima, ont également pro-
posé que la synthèse d'acides nucléiques
ait eu lieu dans des évents tièdes. Les
milieux hydrothermaux offrent un gra-
dient de conditions thermochimiques
pour les réactions de synthèse prébio-
tiques, la présence de nombreuses sur-
faces catalytiques, et une protection
contre les rayonnements ultraviolets.
La science-fiction et l'imagerie popu-
laire ont souvent imaginé la découverte
d'animaux inconnus. L'exploration des
sources hydrothermales a comblé ces
voeux diffus : l'exploration du Globe ter-
restre n'est pas terminée...
 LES FOSSILES VIVANTS
DEFIENT LE TEMPS
Les
biologistes et paléontologues
rêvent de découvrir un jour des « fossiles
vivants Ce sont des organismes, connus
à l'état fossile, présents dans la succession
des couches géologiques, et que l'on ren-
contre aujourd'hui, vivants et presque
inchangés, dans les milieux jusqu'ici inex-
plorés par l'homme. La découverte des
fossiles vivants est liée à l'exploration des
grands fonds océaniques, notamment avec
des soucoupes plongeantes. La majorité
des fossiles que nous ramassons sont des
fossiles marins ; en outre une très faible
partie des fonds marins (ils représentent
les trois quarts de a surface du Globe) a
été explorée. II n'est pas étonnant que de
nombreuses espèces marines restent à
découvrir et parmi elles un grand nombre
de fossilesvivants.
Qu'est-ce qui caractérise ces fossiles
vivants ? Ils vivent le plus souvent,dans des
régions intertropicales peu étendues
(Caraïbes,Philippines, Nouvelle-Calédonie)
qui sont l'héritage d'un ancien océan : la
Téthys mésogéenne. Au début du Crétacé,
cette mer s'étendait entre deux superconti-
nents : la Laurasia, au Nord, et le
Gondwana, au Sud, qui se sont séparéslors
d'une première rupture de la Rangée.Ces
deux supercontinents se rejoignaient à
l'Ouest, isolant la Téthys intertropicaled'un
océan circumcontinental plus froid (la
Panthalassa). Le morcellement de la Pangée
a ensuite provoqué la «dilution » des eaux
chaudes de la Téthys dans Panthalassa.
la Il
suffit alors d'ajouter aux épisodes tecto-
niques majeurs, un épisode de régression
marine particulièrement important qui
confine les habitants des plates-formes
continentales sur une marge très étroite,
pour obtenir une grave aise écologique.
En
1989, l'INSU-CNRS et l'IFREMER ont
organisé une campagne d'exploration
(CALSUB) des fonds océaniques au large de
la Nouvelle-Calédonie, à bord du navire
océanographique Le Surcroît, et de la sou-
coupe plongeante Cyana. Cette campagne,
dirigée par Michel Roux, de l'Université de
Reims, avait notamment pour but d'obser-
ver et d'échantillonner des fossilesvivants
dans leur milieu naturel afin de déterminer
leur comportement et la stratégie adapta-
tive qui leur a permis de traverser les crises
écologiques majeures de la biosphère. Les
plongées se sont déroulées entre 300 et
3000 mètres de profondeur.
L'exploration de ces régions sous-
marines éclaire certains faits géologiques
que l'on observe aujourd'hui sur les conti-
nents. Vers 600 mètres de profondeur,
par exemple, les plongeurs ont découvert
de la craie en cours de formation, recou-
verte par un tapis de spicules siliceux qui
résulte de la dégradation des éponges. La
craie à silex du Bassin parisien provient
probablement de dépôts analogues.
La diversité de la faune et de la flore
est étonnante sur le bord de la plate-forme
continentale. Entre 200 et 300 mètres de
profondeur, les projecteurs de la soucoupe
éclairent une pluie de matière minérale et
organique qui alimente les grands fonds.
De 300 à 700 mètres, on entre dans le
domaine des fossiles vivants. La lumière
du jour ne pénètre presque plus, mais les
organismes peuvent encore rythmer leurs
activités en fonction du jour et de la nuit.
Les fossiles vivants rencontrés sont essen-
tiellement des nautiles (les seuls céphalo-
podes actuels à posséder une coquille
exteme), des lys de mer (crinoïdes pédon-
culés), des éponges, et des graptolites
(petits organismes marins coloniaux).
Depuis 200 millions d'années, toutes
ces espèces ont peu évolué. Pourtant, le
milieu maritime des Caraïbes, Philippines
1. Nautilus macromphalus photographiés
413 mètres de profondeur ou large de la Nouvelle-Colédonie. Ces nautiles sont
nécrophages : is sont agglutinés sur un appât constitué de poulet et de thon.
Les premiers fossiles de nautiles remontent à 400 millions d'années.
et Nouvelle Calédonie a bien changé !
Quelle stratégie adaptative utilisent les fos-
silesvivants pour défier ainsi le temps ?
Les espèces les plus spécialisées et
inféodées à une étroite niche écologique
sont les premières à succomber à un chan-
gement rapide des conditions de vie. Ainsi
les ammonites, des céphalopodes voisins
des nautiles, ont subi une évolution mou-
vementée, marquée par de soudaines
apparitions d'espèces nouvelles suivies de
brutales extinctions. Cette caractéristique
en fait d'ailleurs de bons fossiles pour la
datation des terrains. En revanche, I'évolu-
tion des nautiles semble beaucoup moins
nette. La simplicité de ces organismes a
sans doute favorisé leur adaptation aux
variations de conditions, sans entrainer de
modifications morphologiques profondes.
D'autres organismes peuvent exceller dans
l'art de s'adapter aux environnements les
plus divers ; ces espèces, dénommées
opportunistes, sont les mieux armées pour
survivre à des crises écologiques majeures.
Une
espècede nautile vit au large de
la Nouvelle-Calédonie,vers 400 mètres de
profondeur : le Nautilus moo-omphalus (le
Nautilus pompilus vit dans la mer des
Philippines). Le nautile se distingue des
autres membres du groupe (poulpes, cal-
mars,...)par des bras nombreux (60 à 90),
des mâchoires calcifiées et l'existence de
quatre branchiesau lieu de deux. Cet ani-
mal est nécrophage : il s'agglutine autour
des appâtsformés de poulet et de thon dis-
poséspar les chercheurs (voir la figure 1).
dans leur milieu naturel par

2. Ce crinoïde pédonculé, Proisocrinus
ruberrinus est le seul représentant
actuel de la famille des Millericrinidae,
fréquente ou Jurassigue (140 millions
d'années). Il a été photogrophié à
1 254 mètres de profondeur, au Nord
de Lifou.
Une espèce de lys de mer,
Gymnoainus richeri, a été découverte dans
des dragages en 1986 : on croyait le
genre Gymnocrinus éteint depuis 140 mil-
lions d'années. Apparentés aux étoiles de
mer et aux oursins, les lys de mer ressem-
blent à des cerfs-volants (voir la figure 2) :
fixés aux aspérités du fond marin par leur
pédoncule, ils ouvrent leur couronne de
bras dans les courants, où ils filtrent des
particules nutritives. Les lys de mer ne
peuvent vivre sur les fonds soumis à des
courants turbulents : les brusques varia-
tions du courant les plaquent sur le fond ;
on a découvert des crinoïdes fossilisés
dans cette position. On retrouve égale-
LA PÊCHE DU
SOUS LA BANQUISE
Les
manchots empereurs et royaux
sont les plus gros oiseaux capables de
plonger et de rester pendant plusieurs
minutes-voire plusieurs dizaines de
minutes-sous l'eau, et les mécanismes
d'adaptation de ces animaux à la plongée
intéressent les physiologistes. Toutefois les
seuls résultatsdont on disposait avaient été
obtenus sur des animaux en captivité,
contraints à plonger dans d'étroits bassins,
et l'on pouvait s'interroger sur leur fiabilité.
Aucune donnée sur la plongée libre n'était
disponible.
Yvon Le Maho et ses collègues du
Centre d'écologie et de physiologie éner-
gétiques du CNRS, à Strasbourg, ont réussi,
en collaboration avec l'équipe de Gerald
ment des crinoïdes fossiles comme
Gymnocrinus, avec les bras repliés.
Pourquoi enroulaient-ils leurs bras ? Etait-
ce pour se défendre ou pour saisir des
proies ? En observant le lys de mer dans
son milieu naturel, on s'aperçoit qu'il replie
ses bras très lentement : ce ne peut donc
qu'être un acte de défense contre des pré-
dateurs ou contre des courants trop vio-
lents. II arrive toutefois que le lys de mer,
emporté par un fort courant, se détache
du fond : il se laisse alors dériver et,
lorsque le courant faiblit, il redescend et se
fixe à nouveau aux aspérités du fond. Les
principales adaptations de ces animaux
aux variations de la nature des fonds
consistent à améliorer cette stratégie de
dérive et de réancrage : par la présencede
crochets ou de «sac à lest» sur le pédon-
cule, par la fragilité des bras, etc. Les lys de
mer sont aujourd'hui si diversifiés que l'on
se demande si le terme «fossiles vivants»
leur est approprié.
Les graptolites récoltés durant cette
campagne, Cephalodiscusgraptoloides, ont
une organisation sociale originale. Ils vivent
en colonie, une colonie étant composeede
loges, ou thèques, régulièrement espacées
le long d'un axe. Chaque thèque est occu-
pée par un individu, ou zoïde, d'environ
1,5 millimètre de long. Le squelette de la
plupart des graptolites est surmonté d'une
épine, la nema, qui dirige la colonie dans
les courants où sont filtrés les aliments
planctoniques. Comment la nema, jusqu'à
MANCHOT
Kooyman, de t'Université de San Diego, à
suivre des manchots, en mer, et à enregis-
trer différents paramètres.
Les chercheurs ont équipé plusieurs
manchots empereurs qui vivent près de
McMurdo, dans l'Antarctique, d'un sys-
tème d'acquisition de données (un petit
micro-ordinateur) étanche et de quelques
électrodes sous-cutanéesde façon à enre-
gistrer le rythme cardiaque au repos et en
plongée, le débit sanguin et la tempéra-
ture des animaux, leurs vitesses en plon-
gée, la fréquence et la profondeur des
plongées, lorsqu'ils s'alimentent sous la
banquise.
Les enregistrements ont révélé que le
débit cardiaque et le rythme du coeur au
30 fois plus longue que les zoïdes,est-elle
fabriquée ? Les zoides quittent leur thèque
par une étroite ouverture (de diamètre infé-
rieur à la taille des zdides), nagent vers le
sommet de l'épine et sécrètent un étage
supplémentaire ; puis les zoïdes regagnent
leur thèque Cette capacité de quitter leur
loge rapproche ces animaux du groupe
des hémicordés, comme les entéro
pneustes,sortes de vers vivant dans le sable
des plages, ou comme les rhabdopleures,
animaux marins coloniaux qui vivent dans
des tubes dont ils sécrètent la paroi.
Quelle
que soit leur solution adapta-
tive, ces animaux marins, en colonisant
l'océan, ont su repousserle front des condi-
tions limites. Ils sont les témoins de l'histoire
des océans ; l'étude de l'évolution de ces
organismes permet de retracer les grands
événements géologiques de ces régions.
Pour M. Roux, formuler ainsi le pro-
blème d'évolution biologique est « un anti-
dote au pessimisme ambiant en ces temps
de crise ».Ce pessimisme se traduit, au
plan scientifique, par une tendance à l'ana-
lyse des des "extinctions massives"qui mar-
quent les grandes crises de la biosphère, et
par le retour en force des théories des
catastrophes.Revenons donc à la réalité :
les océans constituent un laboratoire natu-
rel, où sont enregistrées les interactions
entre les variations des conditions et le
peuplement d'une région. II suffit
d'apprendre à les lire !
. Manchot royal équipé d un système
d'acquisition de données (visible sur
son dos).
 repos sont identiques à ceux de mammi-
fères de même masse corporelle, et que le
rythme cardiaque des animaux en plon-
gée est inférieur au rythme cardiaque au
repos d'environ 15 pour cent-c'est éga-
lement le cas du phoque de Weddell etu-
dié en liberté (voir Le phoque de Weddell,
par Warren Zapol, dans ce dossier) ;
cependant la vitesse moyenne des man-
chots empereurs en plongée est égale 3
trois mètres par seconde, ce qui est supé-
rieur à la vitesse des autres manchots ou
mammifères marins étudiés. Enfin la
vitesse des manchots en plongée et leur
rythme cardiaque sont tels que leurs
muscles doivent manquer d'oxygène et
que leur métabolisme doit diminuer : en
réaction à ces conditions, le sang est redis-
tribué vers les organes vitaux, le cerveau
et les musdes qui foumissent l'effort, et la
consommation générale d'oxygène
décroît.
l'équipe
de Strasbourg étudie égale-
ment des manchots royaux d'une colonie
de l'ile de la Possession, dans l'archipel 2. Dispositif d'identification et de pesée automotique utilisé lors de l'étude
subantarctique de Crozet. Ces chercheurs d'une colonie de manchots royaux, sur l'île de la Possession.
se sont intéressé aux habitudes alimen-
taires de ces manchots qui se nourrissent
exclusivement de myctophidés, petits pois- L'élevage des poussins dure environ colonie-donc leur nid-et ceux qui y
sons de l'océan Austral, et parfois de cal- quatre mois, avant le début de la saison retournent pour nourrir leur poussin, sont
mars : ils ont enregistré notamment les hivernale. Au cours de l'hiver, le poussin pesés automatiquement par une balance
profondeurs des plongées, leurs durées, la jeûne parfois plusieurs mois, lorsque les située dans un passage obligé (voir la
vitessedes animaux en plongée. Les cher- parents ne trouvent pas suffisamment de figure 2). Le dispositif TIRISde la société
cheurs ont équipé plusieurs de ces man- nourriture à lui rapporter. Sa croissance Texas Instrument, a été adapté à l'étude
chots d'un système d'acquisition de don- s'interrompt durant cette période, puis de cette colonie sauvage de manchots
nées et d'un petit émetteur radio qui leur reprend le deuxième été ; le jeune devient royaux et 500 d'entre eux portent
permet de repérer l'animal lorsqu'il rentre autonome â quinze mois environ. La mère aujourd'hui un transpondeur : c'est une
dans la colonie, et de récupérer les enre- peut alors avoir un autre poussin qui naît « fiche d'identité électronique"qui pèse
gistrements. en automne. Les poussins nés de ces moins de un gramme et qui a été implan-
Le suivi de ces manchots a montré reproducteurs dits "tardifs"sont certaine- tée sous la peau. Lorsqu'ils traversent le
qu'ils pêchent le jour en profondeur, ment moins bien armés à l'approche de passage-où est située la balance, les man-
jusqu'à 300 mètres environ, et la nuit en l'hiver puisqu'ils ont accumulé moins de chots passent devant un champ magné-
surface. Les habitudes de leurs proies nourriture que les poussins nés quelques tique qui induit un champ électrique dans
expliquent ce comportement : les mycto- mois plus tôt. le transpondeur, et lorsque le champ
phidés sont en surface pendant la nuit et On connait quelques caractéristiques magnétique est coupé, le transpondeur
en profondeur le jour. En mer, les man- de ce mode d'élevage, mais de nom- émet les données qui correspondent à
chots accumulent des réserves de nourri- breuses interrogations restent en suspens : l'identité du manchot pesé.
ture qu'ils consomment lorsqu'ils revien- quelle quantité de poissons les parents Les données transmises permettront
nent â terre pour couver leurs oeufs ou rapportent-ils à leur poussin ? Parfois, un de suivre le poids des manchots, donc les
nourrir leurs poussins. adulte quitte le nid avant le retour de quantités de poisson qu'ils rapportent en
La première saison de reproduction l'autre parent. Pour quelle raison ? Ses fonction de différents paramètres, la saison
d'un adulte commence en été (l'été. aus- réserves étaient-elles insuffisantes et a-t-il de pêche, par exemple : ainsi, le plancton
tral) ; l'oeuf est couvé par les deux dû retourner pêcher en mer plus rapide- dont se nourrissent les poissons étant
parents qui se relaient, comme ils le ment que prévu ? Les réserves ont-elles abondant entre novembre et mars, et rare
feront après l'éclosion, tant que le pous- été mal utilisées ? Le conjoint n'est-il pas entre avril et octobre, l'abondance des
sin ne sera pas capable d'assurer sa revenu dans les délais prévus ? Le succès myctophidés est maximale entre
propre régulation thermique. Le parent à reproductif des manchots est-il identique novembre et mars, et les ressources ali-
terre régurgite en partie le poisson qu'il a quelque soit la période de ponte ? mentaires des manchots royaux foisonnent
pêché pour nourrir le poussin, et lorsque Afin de répondre à ces interrogations, durant cette période.
ses réserves sont épuisées il retoume en les chercheurs tentent d'identifier et de Les naturalistes détermineront ainsi
mer reconstituer son stock énergétique ; peser les manchots de la colonie de l'île comment les fluctuations à long terme des
l'autre parent couve à son tour le poussin de la Possession ; cette colonie est bien ressources marines agissent sur le succès
et le nourrit. délimitée et les manchots qui quittent la reproducteur des manchots.
 Le phoque
Le phoque plonge plus profondément
que tout autre mammifère
de ses poumons et à sa rate
n plongeur entraîné peut
rester immergé pendant
trois minutes à 20 mètres
de profondeur, mais
1'exploit est médiocre
comparé aux performances d'un autre
mammifère capable de plonger à plus de
500 mètres de profondeur et de rester
sous l'eau pendant plus de 70 minutes !
Ce virtuose de la plongée sous-marine est
le phoque de Weddell (Leptonychotes
weddelli), membre de la famille des
Phocidae, (les « vrais » phoquesse distin-
guent des otaries en particulier par
l'absence de pavillons auditifs).
Ces animaux, qui vivent nombreux
sur les côtes et les banquises de
l'Antarctique, plongent profondément
pour chercher leur nourriture. Leur proie
principale est la grande morue de
l'Antarctique (Dissostichus mawsoni),
qui vit à quelques centaines de mètres de
la côte et à 15 mètres au-dessus du fond
marin, dont la profondeur s'échelonne
entre 250 et 600 mètres.
Le phoque de Weddell est un gros
animal (le poids d'un adulte est compris
entre 350 et 450 kilogrammes), protégé
par une épaisse couche de graisse iso-
lante. Grâce à cette protection, il supporte
aisément une eau dont la température
descend jusqu'à-1, 9 degré. En plongée,
l'animal doit s'adapter à l'absence d'oxy-
gène et aux très fortes pressions.
Comment y parvient-il ? De nombreux
chercheurs ont tenté d'élucider ses méca-
nismes d'adaptation : des décennies
d'observations en laboratoire ont été
poursuivies, plus récemment, par une
étude sur le terrain. Selon ces observa-
tions directes, quelques convictions
acquises en laboratoire seraient d'ailleurs
erronées : un phoque que l'on force à
mettre la tête sous l'eau, en laboratoire,
ne réagit pas nécessairement de la même
façon que lorsqu'il plonge librement dans
l'océan.
de Weddell
et plus longtemps
grâce au collapsus
qui stocke l'oxygène.
Les problèmes inhérents à la plongée
sont très importants : le phoque doit appro-
visionner ses tissus en oxygène et limiter
l'accumulation, dans son sang, de dioxyde
de carbone, un sous-produit de l'oxydation
énergétique du glucose. Le dioxyde de
carbone est libéré par les tissus et véhiculé
par le sang avant d'être expulsé par les
poumons. Quand l'animal est en plongée,
le dioxyde de carbone s'accumule dans le
sang et en modifie l'acidité.
D'autres complications liées aux très
fortes pressions menacent l'animal ; tout
animal ou toute personne qui s'enfonce
de dix mètres supplémentaires est soumis
à une augmentation de pression égale à
une atmosphère. Sous l'action de cette
surpression, l'excitabilité des cellules
nerveuses augmente, ce qui peut provo-
quer des convulsions ; en outre, les cavi-
tés remplies d'air, par exemple les sinus
du crâne chez l'Homme, sont douloureu-
sement comprimées, et si l'organisme ne
parvient pas à dégager dans ces poches
suffisamment d'air pour contrebalancer
la pression extérieure, leurs vaisseaux
sanguins se dilatent et risquent d'éclater.
La pression comprime également les
gaz de l'organisme et, en particulier,
l'azote contenu dans les alvéoles pulmo-
naires (la surpression a peu d'influence sur
les liquides corporels et les organes rem-
plis de liquide). L'air contient 78 pour cent
d'azote, et ce gaz dissous circule normale-
ment dans le sang. Cependant,lorsque l'air
des poumons est fortement comprimé, la
solubilité de l'azote augmenteet une quan-
tité d'azote supplémentaire se dissout dans
le sang et dans les tissus ; apparaît alors
l'« ivresse des profondeurs », ou narcose :
les symptômes sont ceux d'une intoxica-
tion avec perte de la coordination et de la
vision, engourdissement et perte de
conscience. Ultérieurement, si la remontée
vers la surface est trop rapide, la pression
de l'azote contenu dans le sang et les tissus
peut être supérieure à la pression externe
Warren Zapol
exercée sur l'organisme ; l'azote dissous
n'est pas éliminé progressivement par les
poumons, mais forme de petites bulles
dans le sang et les tissus (c'est « le mal des
caissons »).Ces bulles provoquent des dou-
leurs (notamment dans les articulations) et
risquent de rester bloquées dans des vais-
seauxdu cerveau ou de la moelle épinière,
ce qui entraîne la paralysie voire la mort.
Grâce aux études-même partielles
réalisées en laboratoire, on a découvert
quelle est la source d'oxygène du phoque
en plongée et comment l'animal évite les
troubles décrits précédemment. Nous
allons examiner ces différentes adapta-
tions en précisant, dans chaque cas,
l'apport des études sur le terrain.
L'alimentation
des organes essentiels
Une découverte faite en laboratoire
n'a pas été contestée: le phoque emmaga-
sine une grande quantité d'oxygène-
environ deux fois plus qu'un être humain
(par unité de masse). L'oxygène est
concentré là où il est indispensable en
cours de plongée, c'est-à-dire dans le sang
et, en moindre quantité, dans les muscles.
Chez l'Homme, on trouve 36 pour cent de
l'oxygène dans les poumons, 51 pour cent
dans le sang et seulement 13 pour cent
dans les muscles, alors que chez le
phoque de Weddell, la répartition est de
5 pour cent dans les poumons, 70 pour
cent dans le sang et environ 25 pour cent
dans les muscles (où il est lié à la myoglo-
bine, un pigment qui véhicule l'oxygène).
Le volume sanguin d'un phoque est
considérable et la quantité d'oxygène qui
y est stockée l'est également. Lorsqu'il
était à l'Université de Washington, en
1969, Claude Lenfant découvrit que le
sang représente environ 14 pour cent de la
masse du phoque de Weddell, proportion
deux fois supérieure à celle de l'Homme.
En fait, cette détermination sous-estimait
même le volume de sang utilisable, car la
graisse, qui représente près du tiers du
poids de l'animal, est peu irriguée. De
plus, le sang du phoque contient beau-
coup d'hémoglobine-le pigment des
globules rouges, qui fixe l'oxygène. A
l'Hôpital général du Massachusetts, nous
avons prélevé du sang à des phoques : les
globules rouges constituent environ
60 pour cent du volume de chaque prélè-
vement, alors qu'ils ne représentent que
35 à 45 pour cent chez l'Homme.
Bien qu'impressionnante, la quantité
d'oxygène que peut stocker le phoque de
Weddell n'est pas illimitée. Comme les
autres animaux qui plongent dans la mer,
le phoque possède d'autres moyens pour
économiser son énergie. Quand un mam-
mifère enfonce la tête sous l'eau, un
« réflexe de plongée » apparaît : lorsque
l'animal cesse de respirer, son rythme
cardiaque ralentit (l'apnée entraîne une
bradycardie) et certaines artères se
contractent pour limiter le passage du
sang vers les organes qu'elles irriguent.
Une bradycardie se déclenche chez
tout animal qui plonge ; ce phénomène
existe aussi chez l'Homme, mais est plus
marqué chez les espèces qui plongent
souvent, comme les phoques et les
baleines. Ce ralentissement du rythme
cardiaque lors d'une immersion soulage
le travail du coeur et diminue les besoins
en oxygène ; il réduit également le débit
du sang circulant, ce qui permet de main-
tenir la pression sanguine à un niveau nor-
mal lorsque les artères sont en constric-
tion. De plus, la diminution du débit
sanguin ralentit le métabolisme et limite
la consommation d'oxygène par les tissus.
Les artères, lorsqu'elles sont contrac-
tées, irriguent plutôt les tissus et organes
vitaux. Nous avons mesuré l'apport san-
guin dans différents tissus du phoque lors
d'une plongée en laboratoire. Le débit
sanguin était normal vers la rétine, le cer-
veau et la moelle épinière, tous trois
essentiels pour la navigation, ce qui
confirme des découvertes antérieures. Le
coeur était irrigué, mais à un rythme infé-
rieur à la normale, puisque son activité
est réduite lors de la plongée.
Deux autres tissus recevaient le sang
normalement : les glandes surrénales et,
chez la femelle gravide, le placenta. On ne
sait pas exactement pourquoi les glandes
surrénales continuent d'être ainsi alimen-
tées ; est-ce parce qu'elles sécrètent une
importante quantité de cortisol qui stabili-
serait les cellules nerveuseslors de la plon-
gée ? Cette stabilisation éviterait en effet
les convulsions provoquéespar la surpres-
sion. La raison pour laquelle le placenta est
alimenté normalement est plus évidente :
cet organe est vital pour le foetus.
L'adaptation des poumons
Nos études de laboratoire sur la répar-
tition de l'oxygène dans l'organisme ont
confirmé que l'apport sanguin vers la plu-
part des autres organes et tissus cesse
presque complètement lors des plongées.
Dès qu'ils ne sont plus irrigués, de nom-
breux tissus (comme les reins) cessent de
fonctionner jusqu'à ce que l'animal
remonte à l'air libre. D'autres tissus adop-
tent apparemment un métabolisme anaéro-
bie (sans oxygène) quand ils doivent
accomplir des tâches vitales. Le sous-pro-
duit révélateur d'un métabolisme anaéro-
bie est l'acide lactique : quand le phoque
refait surface après une plongée, la
concentration sanguine en acide lactique
est supérieureà celle de l'animal au repos.

1. UN PHOOUE DE WEDDELL revient à l'air libre dans un trou séjours sous l'eau durent parfois plus d'une heure. Pour survivre,
creusé dans la glace. La plupart des plongées sont des plongées de même lors des plongées les plus courtes, le phoque doit fournir de
chasse qui durent en moyenne 17 minutes et où l'animal descend l'otygène à ses tissus et éviter les troubles associés à la pression,
jusqu'à une profondeur de 500 mètres ou davantage. D'autres comme la narcoseet les malaises liés à la décompression.
 Un métabolisme anaérobie est inté-
ressant lorsque l'oxygène vient à man-
quer, mais il peut aussi être très dange-
reux, car une concentration élevée en
acide lactique acidifie le sang et provoque
ainsi des crampes, une moindre contracti-
bilité du coeuret, éventuellement, la mort.
Vers 1930, à la Fondation Scripps
d'océanographie, P. Scholander a étudié
en laboratoire les réflexes de plongée ;
selon ses observations, le phoque éviterait
l'acidose en limitant le métabolisme
anaérobie aux muscles du squelette et aux
tissus isolés du circuit sanguin. L'apport
sanguin étant interrompu, ces tissus ne
2. LA RÉPARTITIONDE L'OXYGÈNEest très différente chez l'Homme et chez le phoque de libéreraient pas d'acide lactique dans le
Weddell.Le phoque stocke environ deux fois plus d'oxygène par kilogramme qu'un être sang tant que l'animal n'est pas remonté
humain. De plus, les poumons de l'animal jouent un rôle moins important, et la majeure à la surface. Puis, à l'air libre, le foie, les
partie de l'oxygène est conservée dans le sang et dans les muscles. poumons et d'autres organes éliminent
les produits de dégradation anaérobie.
Comment le phoque de Weddell sup-
porte-t-il la pression externe ? Non seule-
ment une concentration élevée en cortisol
éviterait les convulsions, mais, en outre,
le phoque est dépourvu des sinus aériens
-qui posent problème aux autres mammi-
fères en plongée. Le phoque évite égale-
ment la narcose et la formation de bulles
d'azote, car ses poumons, peu volumi-
neux par rapport à son poids, retiennent
peu d'azote susceptible de diffuser dans le
sang lors de la plongée. De surcroît, l'ani-
mal expire avant de plonger, ce qui, d'une
part, facilite la descente en réduisant la
flottabilité et, d'autre part, diminue le
volume d'air contenu dans les poumons.
Au cours de la plongée, l'eau exerce
une forte pression sur la cage thoracique,
très souple, du phoque ; l'azote résiduel
est chassé des alvéoles et passe dans les
bronches. Gerald Kooyman et ses col-
lègues de la Fondation Scripps ont
découvert que les bronches et les bron-
chioles du phoque sont maintenues par
des anneaux cartilagineux, et constituent
une sorte de réservoir rigide d'air.
Contrairement aux alvéoles, ces conduits
ne sont pas en contact direct avec le sang
et n'introduisent pas d'azote dans la cir-
culation sanguine (les conduits respira-
toires du phoque contiennent également
de l'oxygène, mais peu, car ce gaz ne
représente que 21 pour cent de l'air
inhalé). Chez l'Homme, au contraire, les
bronches et les bronchioles rétréciraient
sous l'effet d'une forte pression et ne
3. CERTAINSTISSUS restent normalement irrigués (en couleur) au cours desplongées en pourraient pas retenir l'excès d'azote.
laboratoire : ce sont notamment la rétine de l'œil, le cerveau et la moelle épinière essentiels
En étudiant des plongées forcées en
pour l'orientation et le mouvement. Les glandes surrénales, qui produiraient une hormone
chambre de compression, G. Kooyman a
protégeant le cerveau contre la pression, reçoivent également un débit sanguin normal, de
même que le placenta chez les femelles gravides. Ne « sachant » pasa priori combien de montré que les poumons du phoque se
temps ils resteront sous l'eau, les phoques se préparent apparemment au pire et réduisent vident lorsque l'animal atteint une pro-
nettementl'apport sanguin versde nombreux autres tissus, y compris vers le système mus- fondeur comprise entre 50 et 70 mètres :
culaire. Quand leur réserve d'oxygène est épuisée, les muscles adoptent un métabolisme ce collapsus pulmonaire interrompt le
anaérobie, c'est-à-dire qui ne consomme pas d'oxygène. passagede l'azote dans le sang.
Un ordinateur de plongée nagea sous la glace ; nous savions qu'il cent) servent à effectuer des explorations
reviendrait avec les échantillons sanguins lointaines ou à échapperà des prédateurs.
Certaines observations effectuées sur et les données,car nous avions adopté une En étudiant la répartition de l'oxy-
le terrain par G. Kooyman et sescollègues méthode fiable inventée par G. Kooyman : gène dans les tissus des phoques, Peter
ont soulevé une question importante : au sachant que les phoques ne parcourent que Hochachka a montré que l'acide lactique
cours d'une plongée volontaire dans quelques kilomètres sous l'eau, il les avait n'est pas présent dans la circulation san-
l'océan, le phoque réagit-il de la même étudiés près de trous isolés creusés dans guine durant-ou après-les plongées
manière que lors d'une plongée simulée une banquise épaisse ; pour respirer, les inférieures à 20 minutes, les plus fré-
en laboratoire ? Leurs observations sem- animaux revenaient nécessairement à quentes : en conséquence, pendant les
blaient montrer que les phoques en plon- l'endroit où ils avaient plongé. plongées courtes en milieu naturel, les
gée libre ne manifestent pas toujours un Nous avons alors vérifié qu'environ 95 muscles n'ont pas le métabolisme anaé-
réflexe naturel de plongée. Cependant ces pour cent des plongées volontaires durent robie observé en laboratoire, et sont cer-
résultats n'étaient pas rigoureux, car le moins de 20 minutes ; ce sont en général tainement irrigués (les muscles seraient
matériel disponible ne permettait pas des plongées de chassependant lesquelles en effet les principaux producteurs
d'observer une plongée complète. les phoques vont chercher leur nourriture d'acide lactique libéré dans le sang, car
Pour étudier la plongée en plein et reviennent. Les autresplongées (5 pour ils sont très nombreux et travaillent
océan, Roger Hill, de l'Hôpital général
du Massachusetts, a construit un micro-
ordinateur autonome et doté d'un logiciel
évaluant les réactions métaboliques et
physiologiques du phoque pendant des
plongées libres. Une équipe-dont les
membres venaient de laboratoires du
monde entier-s'est alors réunie à la sta-
tion de recherche de la Fondation scienti-
fique américaine, sur la côte du Détroit de
McMurdo, dans l'Antarctique. Le micro-
ordinateur portatif, de masse inférieure à
deux kilogrammes, devait nous apprendre
quels sont les véritables réflexes de plon-
gée du phoque de Weddell dans son
milieu naturel et comment il réagit
lorsque la pression augmente.
Le micro-ordinateur de R. Hill était
protégé par un système étanche jusqu'à
des profondeurs de 500 mètres et, pen-
dant plusieurs jours, il enregistra, à inter-
valles réguliers, le rythme cardiaque et la
profondeur ; il commandait également
4. LA CONCENTRATION EN HÉMOGLOBINE (en haut) augmente dans le sang au cours des
une pompe électrique capable de prélever
dix à douze premières minutes d'une plongée libre dans l'oeéan,ce évite
qui la chute bru-
jusqu'à sept échantillons de sang artériel
tale de la concentration en oxygènedans le sang du phoque (en bas). Pendant les plongées
à des profondeurs et des moments précis
de plus de 17 minutes (pointillés), les muscles adoptent un métabolisme anaérobie, et
(toutes les dix minutes en plongée). Les l'apport d'hémoglobine dans le sang équilibre la consommation d'oxygène durant
échantillons de sang prélevés étaient pla- 15 minutes environ. Lors des excursionsde moins de 17 minutes (trait continu), les muscles
cés dans un sachet ou dans une seringue consommentde l'oxygène et l'apport d'hémoglobine ne compensepas complètementl'oxy-
reliée à un câble en fibre optique de deux gène consommépar les tissus : la concentration en oxygène dans le sang diminue peu à peu.
mètres, qui avait lui-même d'autres fonc-
tions lorsque le phoque faisait surface.
Nous avons réuni des phoques apparte-
nant à des colonies voisines et nous les
avons transportés en traîneaujusqu'au site
d'observation : un trou d'un mètre de dia-
mètre, creusédans la glace épaissed'envi-
ron deux mètres. Nous avons alors anes-
thésié un animal en utilisant la méthode
indolore conçue par Robert Schneider,
puis nous avons posé les cathéters néces-
saireset fixé l'ordinateur sur une feuille de
caoutchouc collée sur la fourrure du dos de
l'animal. Lors de la mue de la fin de l'été, 5. LA PRESSION DE L'AZOTEdans le sang n'augmente plus quand le phoque plonge à plus
les phoques se débarrassèrent de cette de 40 mètresde profondeur, ce qui indique que les poumons ne libèrent plus de gaz dans le
bande de caoutchouc. Une fois les effets de sang ; en fait, ils se vident. Ce collapsus limite la quantité d'azote dans le sang et évite au
l'anesthésie générale dissipés, le phoque phoque la narcose ou les problèmesde décompression.Durant le reste de la plongée, le pas-
équipé de l'ordinateur entra dans le trou et sagede l'azote dans les muscles et la graisselimite encore les risques.
lorsque l'animal plonge). Comme il n'a
pas-ou très peu-d'acide lactique à éli-
miner après chaque plongée, le phoque
repart en chasse au bout de quelques
minutes, après avoir un peu respiré à la
surface.
Comment le phoque de Weddell oxy-
gène-t-il ses muscles sans priver le cer-
veau et d'autres organes vitaux d'oxy-
gène ? On l'ignore, mais R. Hill a
remarqué que le rythme cardiaque ralentit
au début de chaque plongée, sans pour
autant rester constant pendant toute la
durée des plongées, même les plus
courtes : le rythme cardiaque s'accélère
ou ralentit selon la vitesse à laquelle nage
le phoque, mais il n'est jamais supérieur
au rythme de repos. Le débit sanguin
augmente en même temps que le rythme
cardiaque, et l'excédent de sang est vrai-
semblablement dirigé vers les muscles du
squelette. Si tel est bien le cas, l'apport
de sang vers les muscles ne diminue pas
6. UN MICRO-ORDINATEUR et un système de prise de sang ont été fixés sur le dos d'un qui n'est comparable qu'à celle de l'élé-
phoque par Roger HiU, l'auteur et leurs collègues ; ils ont ainsi mesuré les réactions phy- phant de mer antarctique-une
siologiques de phoques durant leurs plongées libres dans l'océan. Lors des excursions sous-espèce capable de plonger longtemps ;
marines d'une durée inférieure à 17 minutes, les réaetions sont fort différentes de celles chez l'Homme, le chien ou même la
enregistréesen laboratoire.
au cours de la plupart des plongées en
milieu naturel, contrairement à ce qui
était admis depuis longtemps.
En revanche, les rares longs séjours
d'exploration s'effectuent comme les
plongées en laboratoire : le rythme car-
diaque ralentit et varie peu au cours de la
plongée. Après (mais non pendant) de
telles plongées, le sang se charge d'acide
lactique, ce qui indique que les muscles
ne sont plus irrigués et que l'oxygène est
économisé. Or après que les muscles ont
adopté un métabolisme anaérobie, le
phoque peut rester sous l'eau durant une
heure, ou même davantage. Le prix est
parfois lourd à payer : une fois à la sur-
face, l'animal ne replonge pas avant
d'avoir éliminé l'acide lactique libéré par
les muscles, ce qui dure parfois une
heure. Pourquoi les courtes plongées en
laboratoire déclenchent-elles le compor-
tement adopté aux longs séjours sous
l'eau ? Sans doute parce qu'en labora-
toire, le phoque ne sait pas combien de
temps il restera immergé ; il se prépare
au pire.
La rate : un réservoir
d'oxygène
L'une des extraordinaires adaptations
du phoque est l'augmentation de la
concentration en globules rouges dans la
circulation sanguine, au début des plon-
gées de chasse ou d'exploration ; elle
s'accompagne d'une augmentation de la
concentration en hémoglobine dans le sang
et, par conséquent, de la concentration en
oxygène. Jesper Qvist, de l'Hôpital Herlev
de Copenhague, a participé à notre étude
de terrain dans l'Antarctique et a découvert
que la concentration en globules rouges
dans les artères augmente de 50 pour cent
au cours des 10 à 15 premières minutes de
la plongée. En laboratoire, nous avions
observé que les concentrations en globules
rouges restaient toujours élevées, mais
J. Qvist a montré que les globules rouges,
qui ne représentent initialement que 35 à
40 pour cent du volume circulant, consti-
tuent jusqu'à 60 pour cent du sang pendant
les plongées. La concentration redevient
normale dans les dix minutes qui suivent le
retour de l'animal à la surface.
D'où viennent tous ces globules
rouges ? Peut-être de la rate, car on sait
que cet organe mal connu se contracte
quand le système nerveux sympathique
est activé, ce qui est le cas lorsqu'un
mammifère plonge ou est effrayé. Le sys-
tème veineux du phoque est capable
d'une importante dilatation et la contrac-
tion de la rate y injecterait des globules
rouges chargés d'oxygène, que le coeur
propulserait ensuite dans la circulation
artérielle, selon les besoins de l'orga-
nisme. Après le retour du phoque à l'air
libre, les globules rouges seraient rechar-
gés en oxygène et restockés dans la rate.
On connaît un autre exemple où la
rate joue ce rôle de réservoir à globules
rouges : chez le cheval de course, on a
observé que la rate met des globules
rouges en circulation quelques minutes
après le début d'un exercice intense, et
les études anatomiques de différents
mammifères nous apportent une indica-
tion supplémentaire de l'importance de
cet organe chez le phoque. En comparant
le poids de la rate au poids du corps, nous
avons découvert que le phoque de
Weddell possède une rate volumineuse,
autre
baleine, cet organe est proportionnelle-
 ment plus petit. D'après la dimension de
la rate et la concentration en hémoglo-
bine durant une plongée, nous avons cal-
culé que la rate du phoque de Weddell
stocke environ 60 pour cent des globules
rouges (moins de dix pour cent seulement
chez l'Homme). La rate du phoque est
donc une sorte de réservoir compressible,
capable de stocker l'oxygène et de le
libérer pendant les plongées.
L'étude des plongées de longue durée
confirme l'importance de cette libération
de globules rouges oxygénés. Lorsque la
concentration en globules rouges aug-
mente, la concentration sanguine en oxy-
gène n'évolue pas : l'oxygène consommé
par le cerveau, le coeur et les autres
organes vitaux est donc remplacé d'une
manière ou d'une autre. La situation est
différente pendant les plongées de
chasse, car les muscles consomment de
l'oxygène : dans ce cas, la rate ne libère
sans doute pas assez vite les globules
rouges stockés et ne compense pas la
perte de l'oxygène consommé par les
muscles.
Lorsque les poumons se vident,
l'afflux de globules rouges dans la circu-
lation sanguine fournit certes de l'oxy-
gène à l'organisme, mais dilue aussi les
gaz dissous dans le sang. Cela explique-
rait pourquoi la concentration en dioxyde
de carbone augmente si peu durant les
plongées en milieu naturel et pourquoi
l'azote ne provoque pas de narcose chez
le phoque. D'autres explications sont
possibles : nous avons, par exemple,
découvert que les poumons se contractent
et se vident à environ 40 mètres de pro-
fondeur, un peu plus tôt que prévu.
Nous avons déterminé le point de
contraction des poumons grâce aux tra-
vaux de Konrad Falke, de l'Université de
Düsseldorf, qui a mesuré la pression par-
tielle de l'azote au-dessus du sang artériel
prélevé lors de plongées libres ; or cette
pression partielle est proportionnelle à la
concentration en azote. Jusqu'à 40 mètres
de profondeur, la pression partielle de
l'azote dans le sang augmente quand le
phoque descend : elle est égale à
0,72 atmosphère lorsque l'animal respire
en surface et atteint 2, 6 à 3, 2 atmo-
sphères quand le phoque est à 40 mètres
de profondeur ; au-dessous de 40 mètres,
la pression partielle d'azote diminue.
Cette diminution, qui suit le collapsus
pulmonaire, résulte de la libération des
globules rouges par la rate, dans le sang,
mais se produit également parce qu'une
partie de l'azote quitte le sang et diffuse
dans les muscles et la graisse.
Tout en étudiant les remarquables
adaptations des phoques adultes du
7. LA RATE,de grande taille, stockeprobablement des globules rouges chargés d'oxygène
lorsque le phoque respire à la surface (a), et elle libère ces globules rouges dans la circula-
tion sanguine quand l'animal plonge (b). Ce phénomène est sans doute responsable de lå
forte concentration en hémoglobine au début des plongées dans l'océan.On pense que la
rate stocke jusqu'à 24 litres de globules rouges ; eUese contracte au début de la plongéeet
libère ainsi unegrande de sa réserve,qui passe dans la veine porte, puis traverse le foie
pour gagner la veine cavepostérieure. Un sphincter permet à ce « réservoir » de fournir, en
cas de besoin, des globules rouges qui parviennent au coeur, puis à la circulation artérielle.
Détroit de McMurdo, nous nous sommes Les études de terrain montrent ainsi
intéressés aux foetus. Ont-ils un réflexe que les réponses du phoque de Weddell,
de plongée quand leur mère plonge dans lors des rares plongées de longue durée,
l'océan ? C'est ce que laissaient supposer sont semblables à celles qui ont été
les travaux de Robert Elsner, de observées en laboratoire. Le réflexe de
l'Université de Fairbanks : le rythme car- plongée est marqué : le rythme cardiaque
diaque du foetus, comme celui de la diminue et reste faible durant toute la
mère, ralentit durant les plongées en plongée ; les muscles passent d'un méta-
laboratoire. bolisme aérobie à un métabolisme anaé-
Nous ne connaissons pas bien le robie, ce qui signifie que leur apport san-
comportement d'un foetus lorsque la guin est interrompu, sans doute parce
mère est en plongée, mais nous avons que les artères qui les irriguent sont
recueilli des informations : Graham contractées.
Liggins, de l'Hôpital d'Auckland, et En revanche, lors de la plupart des
R. Hill ont placé un détecteur de rythme plongées courtes, le plus souvent des
cardiaque sur le dos d'une femelle gra- plongées de chasse, le phoque réagit de
vide et observé que le rythme cardiaque manière différente : le rythme cardiaque
du foetus ralentit pendant les plongées ralentit, mais il varie en fonction de la
libres ; ce ralentissement est plus lent et vitesse de nage. De plus, les muscles
moins net que chez la mère, et l'accéléra- conservent un métabolisme aérobie ; ils
tion du rythme cardiaque du foetus est continuent vraisemblablement à recevoir
également plus lent, après que la mère du sang, ce qui prouve que la constriction
est remontée à la surface. vasculaire est modulée. Au début de la
Le foetus « sait »ainsi à quel moment plongée, le phoque « décide » si son
sa mère plonge, mais nous ignorons com- excursion sera brève ou longue et s'il
ment il l'apprend. Les modifications du doit ou non prendre des mesures afin
rythme cardiaque du foetus sont-elles sui- d'économiser son oxygène.
vies de changements du débit cardiaque Comment prend-il sa décision ? C'est
et de la répartition du sang ? Si les études encore une énigme, mais nous aurons
à venir l'établissent, c'est que le foetus peut-être bientôt la réponse ; nous com-
économise l'oxygène pour ses tissus prendrons encore mieux les mécanismes
vitaux lorsque sa mère plonge, et qu'il d'adaptation du phoque de Weddell, l'un
refait le plein d'oxygène à la surface. des plus impressionnants plongeurs.
 Les poissons.
La plupart des poissons qui
Antarctique ont péri lors
seuls ceux du sous-ordre
et se sont adaptés.
n février 1899 débutait la
première exploration du
continent le plus méridio-
nal de la Terre : dix
hommes débarquaient du
vaisseau britannique Southern Cross, au
Cap Adare, dans l'Antarctique ; ils y pas-
sèrent une année. Cette expédition inau-
gura la période « héroïques de l'explora-
tion de l'Antarctique et a révélé aux
zoologistes que l'habitat marin le plus
froid du monde grouille de poissons,
découverte qui les a intrigués pendant
près d'un siècle. Nicholai Hanson, le
zoologiste de l'expédition, mourut cette
même année 1899, mais eut le temps de
rassembler des poissons appartenant à
des espècesjusqu'alors inconnues.
Près d'un siècle plus tard, nombre de
chercheurs, dont nous sommes, tentent
toujours de comprendre comment se sont
adaptés et comment survivent ces pois-
sons, dans une région qui fut longtemps
considérée comme virtuellement inhabi-
table. Les adaptations évolutives du sous-
ordre des Notothénioïdes sont particuliè-
rement intéressantes ; c'est un
groupement de téléostéens (poissons évo-
lués à squelette ossifié) apparenté à la
perche et aux poissons Perciformes com-
muns dans la plupart des habitats marins.
Les 90 à 100 espèces de ce sous-
ordre sont essentiellement confinées dans
la région antarctique où elles représentent
à peu près les deux tiers des espèces de
cette région et 90 pour cent des poissons
qui y vivent.
Nous nous sommes intéressés à deux
particularités qui prouvent une adaptation
remarquable : la faculté de produire un
antigel biologique très efficace et la pos-
sibilité de se comporter comme s'ils
étaient en apesanteur. Ils sécrètent des
composés qui abaissent le point de
congélation des fluides corporels, ce qui
de l'Antarctique
Joseph
peuplaient l'océan
de son refroidissement ; et le 60e degré de latitude Sud, entoura le
des Notothenioidei ont survécu
est fondamental pour leur survie en eau
glacée. D'autre part, certaines espèces
ont évolué en développant une flottabilité
naturelle, de sorte qu'ils sont très légers
dans l'eau. Cette « apesanteurs» permet au
poisson d'économiser l'énergie qu'il
devrait autrement déployer pour flotter. Il
semble que cette légèreté a permis à deux
espèces de Notothénioïdes antarctiques
(peut-être même davantage) de quitter le
fond de la mer, où la plupart des espèces
demeurent, pour coloniser des domaines
moins profonds et moins peuplés.
Plusieurs événements géologiques et
océanographiques ont été à l'origine de
l'écrasante prédominance des
Notothénioïdes dans l'Antarctique.
Pendant la majeure partie de son histoire,
l'Antarctique et les autres terres australes
étaient réunis et formaient un seul et
immense continent connu sous le nom de
Gondwana, qui commença à se fracturer
il y a environ 80 millions d'années. II est
vraisemblable que les eaux qui entou-
raient l'Antarctique étaient assez tempé-
rées dans certains endroits, tout du moins
durant la période la plus ancienne. Les
nombreux fossiles découverts sur l'île
Seymour, et datant de quelque 38 mil-
lions d'années, montrent que les eaux
côtières de cette île étaient peuplées de
requins, de poissons-scies, de grenadiers,
de poissons-chats et de bien d'autres
poissons des mers tempérées ; aujour-
d'hui ces poissons ont pratiquement dis-
paru de cette région.
A l'époque où se constituait le dépôt
fossile de l'île Seymour, l'Antarctique se
sépara complètement de l'Australie et de
la pointe de l'Amérique du Sud, et ses
côtes furent entourées par de vastes éten-
dues d'eaux froides et profondes. Ces
modifications importantes de l'environ-
nement contribuèrent à refroidir les eaux.
Dans l'océan, citons la formation de la
Eastman et Arthur DeVries
convergence antarctique : ce système de
courants marins, qui s'étend entre le 50''
nouveau continent et constitua un formi-
dable rempart contre les courants chauds,
empêchant un grand nombre de poissons
venant des eaux tempérées septentrio-
nales de peupler l'Antarctique.
Le refroidissement des eaux entraîna
très probablement l'extinction des pois-
sons des eaux tempérées, à l'exception
des Notothénioïdes, qui évoluèrent pour
s'adapter au froid. La faune de l'océan
Antarctique est aujourd'hui moins riche,
que celle de l'océan Arctique, qui compte
une fois et demie plus d'espèces et deux
fois plus de familles ; le froid et diffé-
rents facteurs locaux sont la cause de cet
appauvrissement ; le petit nombre d'îles
et d'archipels et la profondeur du plateau
continental en bordure de l'Antarctique
expliquent partiellement ce manque de
diversité, car les hauts-fonds qui longent
généralement les îles et les côtes sont, en
d'autres lieux, l'habitat préféré de nom-
breuses espèces.
Les Notothénioldes
résistent au gel
Comment les Notothénioïdes ont-ils
évolué et pourquoi prospèrent-ils là où
tant d'autres poissons ont disparu ? Pour
répondre à cette question, nous nous ren-
dons périodiquement à l'île de Ross,
située à environ 650 kilomètres au Sud
du cap Adare. Cela fait maintenant
30 ans que la Fondation américaine pour
la recherche scientifique (NSF)entretient
une station de recherche biologique sur
cette petite terre volcanique séparée du
continent par le détroit de McMurdo,
large de 65 kilomètres.
Arthur DeVries, qui s'y rend depuis
20 ans, étudie le mécanisme qui permet
aux poissons de l'Antarctique de ne pas
geler. Il y a deux décennies, on connaissait
déjà, certaines des conditions régnant dans
le détroit de McMurdo ; ainsi, en 1961,
Jack Littlepage avait établi que la tempé-
rature moyenne de l'eau sur une période
d'un an était de-1, 87 degré et qu'elle était
particulièrement uniforme : elle était com-
prise entre-1, 4 et-2, 15 degrés. Pendant
 t'été austral, de décembre à février inclus,
la température monte de-1, 9 à-1, 8 degré.
Même en été, l'eau sous la glace reçoit
moins d'un pour cent de la lumière solaire
qui frappe la surface, car la glace est un
miroir et un absorbant ; de plus, l'obscu-
rité totale règne pendant quatre mois de
l'année !
Le danger que représentent les mul-
tiples couches de glace est plus redou-
table encore, pour les poissons, que
l'obscurité et le froid. Deux à trois mètres
de glace salée (ou davantage) recouvrent
l'eau chaque année durant au moins dix
mois ; ce n'est qu'en été que les tempêtes
brisent cette couche de glace et empor-
tent les blocs de glace vers le large.
A cela s'ajoutent un ou deux mètres
de glace pailletée (de grands cristaux
allongés, peu soudés les uns aux autres)
qui se forment sous la couche épaisse et
commencent à disparaître vers la mi-
décembre. Une couche supplémentaire,
composée de grands cristaux et appelée
glace ancrée, recouvre le fond du détroit
pendant une partie de l'année, partout où
la profondeur n'excède pas 30 mètres.
La glace est dangereuse pour les
poissons parce qu'elle pénètre facilement
par les ouïes et les téguments. La tempé-
rature corporelle des poissons, animaux à
sang froid, est approximativement celle
de leur environnement ; la limite de sur-
vie est atteinte quand la température du
sang descend d'un degré au-dessous de
son point critique de congélation, tempé-
rature où les cristaux de glace commen-
cent à se former. Cependant, si aucun
germe de glace ne pénètre dans son
corps, un poisson supporte ce refroidisse-
ment excessif et ses fluides corporels res-
tent liquides, à l'état surfondu.
En revanche, quand un poisson est
entouré de glace et que sa température
corporelle s'abaisse, ne serait-ce que de
0, 1 degré au-dessous du point critique, la
glace se propage rapidement à travers les
téguments et gèle les fluides corporels. La
plupart des poissons des mers tropicales
et tempérées gèlent en présence de glace,
quand la température de leurs fluides cor-
porels atteint-0, 8 degré environ, alors
que les Notothénioïdes du détroit de
McMurdo ne gèlent que lorsque leur tem-
pérature atteint-2, 2 degrés.
L'abaissement du point
de congélation
Fort de ces données, A. DeVries et
ses étudiants ont étudié l'effet de diverses
substances sur l'abaissement du point de
congélation des poissons du détroit de
McMurdo. On sait que la présencede sels
abaisse la température du point de congé-
lation de l'eau. Chez la plupart des pois-

1. CE NOTOTHENIOÏDE TYPIQUE,Trematomus nicolai, vit, se Perciformes, est dominant dans l'Antarctique et représente à peu
nourrit et se reproduit près du fond de l'océan. Le sous-ordre des près 90 pour cent despoissons de cette région. Ce poisson résiste à
Notothénioïdes, un groupement de poissons évoluésde l'ordre des destempératurestrès bassesgrâce à des antigels biologiques.
 sons marins, les sels (surtout le chlorure
de sodium) présents dans leurs fluides
corporels sont responsables de 85 pour
cent de l'abaissement de la température
au-dessousde zéro degré (point de congé-
lation de l'eau pure) ; les 15 pour cent
restants sont imputables à de petites quan-
tités de potassium, de calcium, d'urée, de
glucose et d'acides aminés, constituants
habituels du sang et de fluides corporels.
Les chercheurs se sont en fait aperçus
que le chlorure de sodium, ainsi que les
autres ions et petites molécules, ne sont
responsables que de 40 à 50 pour cent de
l'abaissement du point de congélation
des poissons du détroit de McMurdo,
même si ces substances y sont un peu
plus concentrées que chez les espèces des
mers tempérées ; aussi la survie des pois-
sons de l'Antarctique résulte-t-elle de la
présence, chez la plupart des espèces de
Notothénioïdes étudiées, de huit molé-
cules qui font office d'antigel et qui
abaissent le point de congélation des
fluides corporels. Ces molécules sont
présentes dans presque tout l'organisme,
y compris dans le cytoplasme de la plu-
part des cellules ; elles représentent 3, 5
pour cent du poids des fluides mais sont
absentes de l'urine et du liquide oculaire.
Quelle est la nature chimique de ces
molécules d'antigel ? Ce sont des glyco-
peptides, des chaînes macromoléculaires
dont chaque monomère est composé
d'une molécule de disaccharide (deux
sucres) liée, par une liaison covalente, au
troisième acide aminé d'une chaîne pep-
tidique à trois acides aminés. Ces macro-
molécules diffèrent surtout par leur taille,
leur masse moléculaire allant de 2 600 à
33 700. Par souci de clarté, chaque gly-
copeptide a reçu un numéro exprimant sa
masse moléculaire ; la plus grosse est le
numéro 1, la plus petite est le numéro 8.
Dans les glycopeptides du numéro I au
numéro 5 inclus, la séquence des acides
aminés est alanine-alanine-thréonine
chez les autres, l'acide aminé proline se
substitue à certaines alanines. L'activité
anticongélante des huit composés aug-
mente avec la masse moléculaire, et
toutes les molécules semblent fonction-
ner de la même façon.
Les antigels des Notothénioïdes
abaissent le point de congélation des
fluides corporels comme le font d'autres
produits plus courants, également dissous
dans ces fluides, tels que le glucose et le
chlorure de sodium. Le point de congéla-
tion de la plupart des solutions dépend de
leurs propriétés « colligatives », c'est-à-
dire du nombre de particules dissoutes,
bien plus que de la nature de ces parti-
cules. Plus il y a de particules, moins les
molécules d'eau peuvent s'agréger pour
former un germe de cristal de glace.
Dans l'eau, le chlorure de sodium
abaisse le point de congélation deux fois
plus que le glucose, parce que le sel se
dissocie en ions sodium et en ions chlo-
rure, ce qui double le nombre de parti-
cules actives. Au contraire, les propriétés
des glycopeptides ne dépendent pratique-
ment pas du nombre de particules en
solution : ces glycopeptides abaissent le
point de congélation des fluides corporels
; 200 à 300 fois plus que ne le laisserait
supposer le nombre de particules.
Les antigels
glycopeptidiques
Comment ces glycopeptides empê-
chent-ils les poissons du détroit de
McMurdo de geler dans ces eaux glacées ?
Les chimistes savent, depuis longtemps,
que des impuretés adsorbées inhibent la
croissance de petits cristaux et que, pour
des raisons encore mal comprises, ces
impuretés composées d'un grand nombre

2. SEPTESPÈCES de Notothénioïdes comptent parmi les 14 espècesbocasson de Lönnberg),Pagothenia bernacchii (le bocasson éme-
de poissons du détroit de McMurdo et parmi les quelque 90 espèees raude) et Gymnodraco acuticeps (le dragon pointu), vivent sur le
de l'océan Austral. De nombreux Notothgfniofdes, tels que fond de la mer ou à proximité. (Les points indiquent les niveaux
Trematomus nicolai (le bocasson de Nicolaï), T. Iœnnbergii (le caractéristiques où vivent les poissons ; toutefois, certains poissons
d'unités moléculaires qui se répètent régu-
lièrement, sont particulièrement efficaces
à cet égard.
L'un d'entre nous (A. DeVries) a
pensé que les antigels glycopeptidiques
protègent les Notothénioïdes de
l'Antarctique en se fixant par adsorption
sur de minuscules cristaux de glace, et
en bloquant ainsi leur croissance ; les
études de A. DeVries et de ses étudiants,
John Duman et James Raymond, ont
confirmé cette hypothèse : les glycopep-
tides sont bien adsorbés sur la glace en
formation.
Les phénomènes sont difficiles à
visualiser au niveau moléculaire, mais
nous pensons que la glace ne peut pas se
propager par dessous les molécules de
glycopeptides adsorbées et que la glace
ne se développe que dans les espaces
réduits qui les séparent (voir lafigure 5).
De plus, ces fronts de propagation de la
glace sont courbes et leur surface est
grande par rapport à leur volume : des
molécules d'eau se transforment en glace
mais, parallèlement, les fronts de glace
cèdent des molécules d'eau au liquide
environnant et, comme la surface
d'échange est importante, ce phénomène
arrête la croissance du front de glace.
Pour que les fronts de glaciation cap-
tent des molécules d'eau, il faut que la
température du liquide s'abaisse. En
d'autres termes, la présence de fronts de
glace fortement courbés abaisse le point
de congélation du liquide.
Cette hypothèse nous porte à croire
que des cristaux de glace se formeraient
dans les fluides corporels et que des bar-
rages de molécules d'antigel les empêche-
raient de se développer, mais des expé-
riences récentes ont suggéré une autre
interprétation. Quand les Notothénioïdes
étaient placés dans de l'eau dépourvue de
glace, ils ne gelaient que lorsque leur
température atteignait 4 degrés.
De toute évidence, les cristaux de
glace ne grandissent pas dans les pois-
sons tant que la glace n'y pénètre pas.
L'ennemi principal qui menace les
Notothénioïdes est donc la glace exté-
rieure, et le rôle des glycopeptides est
d'empêcher sa propagation à travers le
tégument, rôle qui est confirmé par
d'autres observations. Quand la surface
interne d'une portion de peau écaillée est
enduite d'une solution saline contenant
des molécules d'un antigel, la peau agit
comme un barrage et empêche la glace
extérieure de se propager vers l'intérieur.
En l'absence de ces molécules, la glace
s'infiltre aisément à travers le tégument.
Nous ignorons comment les molé-
cules d'antigel se lient à la glace, en partie
parce que personne ne se représente très
bien leur structure tridimensionnelle en
solution. Nous savons cependant que les
groupes hydroxyles (-OH) et d'autres
groupes polaires sont proéminents sur le
squelette de la molécule d'antigel et qu'ils
favorisent les liaisons entre molécules.
En fait, nous avons montré que les
groupes hydroxyles de la fraction sucre
des glycopeptides sont essentielsà la fonc-
tion anticongelante des molécules. Quand
ces hydroxyles sont expérimentalement
inactivés (par l'adjonction d'un groupe
acétyle, CH3CO-), les molécules de glyco-
peptide perdent leurs propriétés d'antigels.
Les groupes polaires établissent vrai-
semblablement des liaisons hydrogène
avec les molécules d'eau du réseau cris-
tallin de la glace, ces molécules consti-
tuant des hexagones dont les « sommets »
sont occupés par les atomes d'oxygène.
Pour qu'un maximum de liaisons hydro-
gène lient les molécules d'eau du réseau
de la glace et les groupes polaires du gly-
copeptide, il faut que ces groupes soient
séparéspar des distances correspondant à

peuventvivre à différentes profondeurs.) Quelques espèces ont quitté chauve, Pagothenia borchgrevinki, qui vit au-dessous ou même
les fonds, notamment Dissostichus mawsoni et Pleuragramma dans cette couche).Dissostichusestsixfois plus long et 250fois plus
antarctieum, qui colonisent maintenant des profondeurs allant de lourd que la plupart des autres Notothénioïdes. Dissostichus et
500 mètresjusqu'à la couche de glace pailletée (comme le bocasson Pleuragramma se sont adaptésa de telles profondeurs.
celles qui séparent les atomes d'oxygène
du réseau en développement.
C'est précisément le cas des glyco-
peptides : de nombreux hydroxyles
appartenant aux chaînes latérales des
sucres sont distants de 4, 5 angströms, ce
qui est pratiquement la distance entre cer-
tains atomes d'oxygène de la glace.
On peut envisager un autre mode de
fixation : les antigels se lieraient à la
glace par les groupes carbonyles (-CO-)
de la chaîne des acides aminés. Il se
pourrait que ce soient les chaînes laté-
rales des sucres des glycopeptides qui
maintiennent le squelette polypeptidique
de la molécule dans une configuration
rectiligne. Dans ces conditions, les
groupes carbonyles seraient alternative-
ment de part et d'autre du polypeptide,
et 7, 3 angströms environ sépareraient
deux groupes situés d'un même côté.
C'est approximativement la distance qui
sépare certains atomes d'oxygène dans
la glace.

3. PARMI LES CARACTÉRISTIQUES OCÉANOGRAPHIQUES qui
auraient fait évoluer les Notothénioïdes, citons l'étroitesse et la pro-
fondeur du plateau continental, et la convergenceantarctique, une
zone où la températurevarie brutalement (ligne rouge). Aux abords
de la marge continentale, la profondeur de l'eau atteint 1 000
mètres (pointillés), laissant peu de place pour les poissons des
faibles profondeurs, qui concurrenceraient les Notothénioïdes La
convergenceantarctique, qui constituela frontière Nord de « l'océan
Austral » (où l'Atlantique, le Pacifique et l'océan Indien se réunis-
sent), empêcheles eaux superficielles tempérées de gagner la région
antarctique au Sud. La formation de cette convergence a sansdoute
contribué au refroidissement de l'océan Austral et, par conséquent,
à l'évolution des Notothénioïdes ainsi soumis au froid. Aujourd'hui,
la température de l'océan Austral dépasse rarement deux degrés.
L'adaptation
du système rénal
Quel que soit leur mode d'action, ces
antigels sont indispensables à la survie des
Notothénioïdes du détroit de McMurdo,
ce qui soulève un intéressant problème :
les poissons de l'Antarctique disposent de
réserves énergétiques limitées et doivent
donc les économiser, surtout pendant
l'hiver austral quand la productivité de
l'écosystème est faible ; comment produi-
sent-ils leur antigel sans dépenser trop
d'énergie pour le synthétiser ?
On ne trouve aucune molécule
d'antigel dans l'urine des Notothé-
nioïdes : il existe sans doute un méca-
nisme, lié au fonctionnement des reins,
qui prohibe l'élimination de l'antigel.
Les molécules d'antigel glycopepti-
diques sont relativement petites et il
serait normal, chez la plupart des verté-
brés, qu'elles soient évacuées vers
l'urine par les glomérules rénaux,
ensembles de vaisseaux capillaires qui
filtrent le sang. La pression qui règne
dans les glomérules oblige les molécules
dont la masse moléculaire est inférieure
à 40 000, à quitter le sang et à entrer
dans le système qui collecte l'urine.
Un poisson possédant un glomérule
pourrait, théoriquement, récupérer les
antigels avant qu'ils ne quittent les
tubules, en décomposant les molécules en
leurs composants les plus petits (acides
aminés et sucres), en faisant repasserces
composants de l'urine dans le sang et en
resynthétisant les glycopeptides. La
dépense énergétique serait importante
puisqu'il faudrait dépenser de l'énergie
pour rompre chaque liaison entre deux
acides aminés, puis pour la reformer.
En 1972, A. DeVries et son élève
Gary Dobbs, examinèrent au microscope
des tissus rénaux de 12 espèces de
Notothénioïdes. Ils constatèrent que
toutes les 12 étaient dépourvues de glo-
mérules ; de plus, en utilisant des molé-
cules d'antigel marquées par des isotopes
radioactifs, ils ont montré que les reins
bloquent les glycopeptides qui n'attei-
gnent donc jamais l'urine.
L'urine de ces poissons sans glomé-
rule est, en fait, élaborée par un proces-
sus de sécrétion différent : des cellules
qui tapissent les parois des tubules sélec-
tionnent les déchets qu'elles extraient du
sang, mais n'éliminent pas les antigels.
Ce procédé ne nécessite ni resynthèse ni
dépense d'énergie supplémentaire.
Les glomérules rénaux des
Notothénioïdes du détroit de McMurdo
ont-ils disparu pour s'adapter aux condi-
tions, pour conserver les antigels et éco-
4. LA COMPARAISON du plasma sanguin d'une sébaste du Pacifique (poisson des mers
chaudes)et celui d'un Notothénioüle de l'Antarctique montre combien le point de eongéla-
tion et la composition des deux plasmas diffèrent. Les chercheurs ont comparé les points de
congélation des plasmas avant et après les avoir dialysés, c'est-à-dire filtrés pour en éliminer
les particules dissoutes de masse moléculaire inférieure à 1 000. Avant dialyse, le point de
congélation du plasma de sebaste était de-0,7degré et,après dialyse, il atteignait-0,01 degré,
de l'eau pure (0 degré) : c'est la preuve que
c'est-à-dire pratiquement le point de congélation
le chlorure de sodium et les autres élémentsdissous depetites massesmoléculaires sont res-
ponsables du léger abaissement du pointde conge7ation du plasmade la sébaste.La même
expérience, réalisée sur les Notothénioïdes, révèle qu'avant dialyse le point
de congélation du
plasma est de-2, 2 degréset qu'après dialyse il est de-1, 2 degré. Le point de congélation
demeure au-dessousde zéro, mêmeaprès dialyse : les molécules de glycopeptidecontenues
dans le sang des Notothénioïdes, et dont la masse moléculaire est supérieure à 1 000, sont
pour moitié responsablesde l'abaissementde la températurede congélation.
nomiser de l'énergie ? Nous n'en deurs comprises entre 300 et 500 mètres
sommes pas certains, mais plusieurs et nous pensions, a priori, que les pois-
résultats étayent cette hypothèse. Nous sons avaient quitté leur habitat profond
avons, par ailleurs, récemment découvert pour venir capturer les appâts : c'était
que le tête-de-boeuf de Nouvelle Zélande une erreur. Nous avons commencé à dou-
(Bovichthys variegatus), un des quelques ter de notre hypothèse en remarquant que
Notothénioïdes des mers tempérées, pos- Dissostichus, tout comme la calandre
sède de nombreux glomérules. Comme antarctique Pleuragramma antarcticum,
ce poisson compte parmi les Notothé- avait le profil fuselé des poissons vivant
nioïdes les moins spécialisés, on est en dans les milieux mésopélagiques (peu
droit de penser que l'absence de glomé- profonds).
rules chez d'autres Notothénioïdes est Pleuragramma antarcticum est le
bien le fruit d'une spécialisation, d'une plus petit des Notothénioïdes, et c'est la
adaptation qui a contribué à leur survie proie favorite de Dissostichus : il consti-
en eau froide. tue 70 pour cent du contenu stomacal de
La flottabilité intrinsèque d'au moins ce dernier. Dissostichus et sa proie appar-
deux espèces de Notothénioïdes, est une tiennent-ils à une branche particulière-
autre adaptation évolutive qui permet à ment bien adaptée à la vie en eaux peu
ces poissons d'économiser de l'énergie. profondes, mais issue de la souche des
Nous avons découvert ce caractère il y a Notothénioïdes benthiques, c'est-à-dire
une dizaine d'années en capturant plu- qui vivent sur les fonds océaniques ?
sieurs spécimens des plus grands des En 1978, nous avons commencé une
Notothénioïdes connus : les légines série de recherches sur différentes ques-
antarctiques, Dissostichus mawsoni. tions en suspens : la poussée
(Alors que les Notothénioïdes mesurent d'Archimède sur le corps de ces deux
en général entre 15 et 30 centimètres de espèces est-elle suffisante pour qu'elles
long, la légine mesure 127 centimètres et puissent vivre en eaux peu profondes ? Si
pèse 28 kilogrammes en moyenne.) Nous tel est le cas, comment ont-elles acquis
avions mouillé nos lignes à des profon- cette flottabilité ? On mesure cette rela-
 tive flottabilité dans l'eau en divisant le
poids d'un poisson dans l'eau par son
poids hors de l'eau et en multipliant le
résultat par 100.
Plus le résultat est voisin de zéro,
plus le poisson est proche de la flottabi-
lité neutre, c'est-à-dire plus il est proche
de l'équilibre hydrostatique qui corres-
pond à l'apesanteur : il flotte naturelle-
ment, sans effort (lorsque la flottabilité
est négative, le poisson tombe au fond,
s'il ne remue pas ses nageoires, et
lorsque la flottabilité est positive, le
poisson remonte vers la surface). Le
résultat moyen obtenu pour Dissostichus
est égal à 0, 1 et, pour Pleuragramma,
0, 6. On considère que ces deux espèces
sont pratiquement en état d'« apesanteur »
dans l'eau.
La simple dissection confirme que
ces deux espèces, tout comme leurs
parents benthiques, sont dépourvues de
vessie gazeuse, cette poche contenant un
gaz et qui assure la flottabilité chez les
poissons : il y avait donc autre chose.
Les parties osseusesétant les compo-
sants les plus denses, peut-être étaien-
telles réduites ? Nous avons vérifié cette
hypothèse à l'aide d'un simple couteau
de cuisine. Le couteau traversa facile-
ment le crâne de Dissostichus et les
autres parties du squelette composées en
majeure partie de cartilage. Le cartilage
est beaucoup moins dense que l'os : le
poisson est par conséquent plus léger.
Afin de mesurer le degré de minérali-
sation du squelette, nous avons brûlé un
squelette de Dissostichus, un squelette de
Pleuragramma et un squelette de
Bovichthys, un Notothénioïde benthique :
la matière organique consummée, il ne
reste que le résidu minéral du squelette ;
ce résidu représentait 0, 6 pour cent du
poids corporel total de Dissostichus,
0, 3 pour cent de celui de Pleuragramma
et 3,8 pour cent de celui de Bovichthys,
ce qui est significativement différent.

5. LES GLYCOPEPTIDES ADSORBÉS Des lipides contribuent

SURLA GLACEentravent le développement des cristaux en
inhibant la propagation des couches de glace à la surface du cristal (a). Un cristal de glace à la flottabilité
crôît quand des moléculesd'eau adhèrent à la couche du plan basal (horizontal) du cristal
Cescouchesse forment à partir du centre du plan basal et se propagent vers l'extérieur, selon Ces résultats ne nous ont guère éton-
des fronts rectilignes (couches supérieures). Les couches qui rencontrent des glycopeptides nés, mais une surprise nous attendait.
fixés sur une couche sous-jacente, se subdivisent en de nombreux petits fronts à forte cour- Nous avions introduit (sans bien savoir
bure. Cesfronts courbes ont une aire importante pour un volume égal, ce qui bloque leur comment) une bulle d'air dans la
croissancesi la température du liquide environnant ne baisse pas. Comment ces molécules colonne vertébrale d'un Pleuragramma
d'antigel se fixent-elles sur un cristal de glace ? Les molécules d'eau dans les cristaux de glace
en cours de dissection ; cette bulle allait
se disposenten hexagones(b), dont chaque sommetest occupé par un atome d'oxygène. Les et venait à l'intérieur des vertèbres
modèlesmoléculaires montrent que certains groupes hydroxyles (-OH) appartenant aux
quand on faisait bouger le poisson. Chez
chaîneslatérales à deux sucres des composants antigels, sont 4,5àangströmsl'un de l'autre :
la plupart des poissons, un tel mouve-
commec'est la distancequi sépareles atomesd'oxygènedisposésen rangéesparallèles aux
axes a, les groupes hydroxyles pourraient s'y fixer. Les groupes carbonyles
(-CO) de la frac- ment est impossible : la colonne verté-
brale est en os plein et représente à elle
tion peptidique desmolécules d'antigel se fixeraient aussi au cristal : les glycopeptides sont tels
que la distanceséparantun groupe carbonyle de son voisin est égale à environ 7,3 angströms,seule l'essentiel du poids du squelette.
la distancequi sépare les atomes d'oxygène disposés en rangées perpendiculaires aux axes a. En poursuivant l'examen de notre
 Pleuragramma, nous nous sommes aper- deux espèces abondent dans cette région Il est apparu, grâce à nos recherches
çus que ses vertèbres sont creuses : une et Pleuragramma, par exemple, s'avère et à celles d'autres chercheurs, qu'il fal-
fine gaine d'os entoure une structure être l'espèce dominante, non seulement lait réviser la longueur et la complexité
embryonnaire gélatineuse (la noto- du détroit de McMurdo mais aussi des de cette chaîne alimentaire pour y
chorde), qui subsiste chez l'adulte. mers de Ross et de Weddell. inclure, parmi d'autres organismes, les
Outre la réduction des parties osseuses, Les diverses adaptations, qui ont per- Notothénioïdes à flottabilité nulle ;
une quantité importante de triglycérides mis aux Notothénioïdes de coloniser les Pleuragramma remplace peut-être le
(un lipide, ou graisse, moins dense que milieux mésopélagiques, ont eu des krill, rare dans certaines régions de
l'eau du détroit de McMurdo) serait égale- conséquences anatomiques très surpre- l'océan Antarctique. Nous espérons
ment susceptible de contribuer à la légè- nantes, ainsi que des conséquences écolo- enfin que nos études sur la flottabilité et
reté : on a découvert, chez Dissostichus et giques certaines. 11est temps de réviser les antigels des Nothothénioïdes donne-
chez Pleuragramma, d'importants dépôts notre conception de la chaîne alimentaire ront un aperçu des adaptations et des
de triglycérides de formes différentes. à cette profondeur : il est généralement évolutions nécessaires dans l'environne-
Réalisons une coupe anatomique de admis qu'elle est courte et que seuls le ment le plus froid parmi tous ceux : qui
Dissostichus : elle est luisante, à cause phytoplancton, le krill (un crustacé qui a existent sur Terre, là même où l'on pen-
des lipides qui remplissent les cellules l'allure des crevettes), les phoques et les sait, autrefois, qu'aucune vie marine
graisseuses et forment soit une épaisse baleines en font partie. n'était possible.
couche sous-cutanée de deux à huit milli-
mètres et qui ressemble à du lard de
baleine (elle représente 4,7 pour cent du
poids du corps), soit un autre dépôt plus
disséminé et dispersé entre les fibres
musculaires du tronc (elle constitue alors
4, 8 pour cent du poids du corps). Une
coupe identique sur Pleuragramma
révèle que, pour sa part, ce poisson pos-
sède un système de stockage de lipides
unique chez les vertébrés : il les conserve
dans des sacs à lipides plutôt que dans
ses cellules. Ces sacs mesurent entre
0,2 et 3 millimètres de diamètre et abon-
dent sous la peau, dans la région pecto-
rale, près du centre de gravité ; les sacs
les plus grands sont enfouis entre les
muscles, à l'intérieur du corps.
Le stockage des lipides dans des sacs
est-il plus avantageux que le stockage
dans les cellules ? Nous avons d'abord
pensé que les sacs à lipides avaient pour
rôle d'améliorer la flottabilité, mais que
leur contenu n'était pas disponible en tant
que source d'énergie ; Pleuragramma a
peu de cellules graisseusesqui joueraient
pourtant un rôle important dans la régula-
tion des lipides. Par la suite, nous avons
découvert que les cellules musculaires
attenantes aux sacs ont de grandes
vacuoles (cavités tapissées d'une mem-
brane) qui contiennent parfois des trigly-
cérides : il est donc possible que les
muscles fournissent des lipides aux sacs
pour améliorer la flottabilité et les prélè-
vent quand ils ont besoin d'énergie. Nous
comptons vérifier cette hypothèse lors de
notre prochain séjour à la station de
recherche du détroit de McMurdo. 6. CETTE COUPEd'un Pleuragramma met en évidence les caractéristiques anatomiques
qui contribuent à lui assurer une flottabilité nulle (le poisson flotte naturellement, sans
La flottabilité intrinsèque de
effort), ce qui explique que Pleuragramma peut vivre en eaux peu profondes sans dépenser
Dissostichus et de Pleuragramma est
d'énergie pour flotter. Des sacs pleins de lipides sont un des principaux dispositifs assurant
sans doute due à la réduction de leurs la flottabilité. Les lipides (ou graisses) sont plus légers que l'eau de mer et, par conséquent,
squelettes et aux dépôts lipidiques qui augmentent la poussée d'Archimède sur le poisson. La notochorde (une structure embryon-
contribuent tous deux à diminuer la den- naire geudneuse), qui se trouve dans la colonne vertébrale, contribue égalementà la légè-
sité. Leur légèreté les aide à tirer parti des reté de Pleuragramma ; en revanche, les vertèbres de la plupart des autrespoissons sont en
réserves sous exploitées des milieux os massif et donc très lourdes. (Sur la photographie, la notochordea rétréci sous l'effet du
mésopélagiques de l'Antarctique. Ces traitement préparatoire pour l'examen microscopique et s'est détachée de l'os)
LA MIGRATION
DES OISEAUX
Bst-i ! épreuve ptus
contraignante que
les longues migrations des oiseaux ?
Certains migrateurs volent d'un continent à
l'autre durant plusieurs jours,sans étape au-
dessus de l'océan. Ainsi chaque automne,
plus de 100 millions d'oiseaux fuient le
Canada et les rigueurs de l'hiver prochain,
en direction des Caraïbeset de l'Amérique
1. Ces migrateurs voyagent au-dessus de l'Atlantique. La Barge d'Hudson (a), le
Pluvier doré américain (b) et le Bécasseau de Bonaparte (c) sont de petits
échassiers. Le Figuier rayé (d) est un passereau : il mesure de 11 à 13 centi-
mètres et pèse moins de 20 grammes.
Janet
et Timothy Williams
du Sud. Ces oiseaux sont de petits échas-
siers,tels que Bécasseauxet Pluviers,et des
passereaux comme les Figuiers (une sorte
de fauvette). Cette migration est un des
plus grands voyages effectués par des pas-
sereaux. Quel est le signal de départ de la
migration ? Comment les oiseaux surmon-
tent-ils les difficultésd'un si long voyage ?
Pour répondre à ces questions, nous
avons observé le comportement de ces
oiseaux à l'aide d'un réseau de radars, et
noté le sens de leur trajet, calculé leur
vitesse, relevé leur altitude, estimé l'inten-
sité de la migration en comptant le
nombre d'oiseaux par unité de surface.
Les
oiseaux suivent deux itinéraires
entre l'Amérique du Nord et l'Amérique
du Sud. Les uns longent la côte de
l'Amérique du Nord vers le Sud-Ouest,
jusqu'au voisinage de ta Floride, puis obli-
quent vers le Sud-Est, en direction des
Caraïbes. Les autres oiseaux quittent la
côte entre la Nouvelle-Écosseet la Virginie
et filent vers le Sud-Est. Ces oiseaux chan-
gent de cap aux alentours de la mer des
Sargassespour gagner les Caraïbes.
Le comportement des oiseaux dépend
des conditions météorologiques et des
déplacements d'air. Ainsi dans la nuit du
3 octobre, alors que les radars installéssur
la côte enregistraient de nombreux échos
de migrateurs, les satellites météorolo-
giques décelaient le passage d'un front
froid s'éloignant vers le large, du cap Cod
à la Floride. Les oiseaux profiteraient de ce
déplacement d'air en direction de leur des-
tination pour prendre leur envol. Cette
hypothèse est confirmée par les observa-
tions suivantes: les migrateurs passent par
vagues successives.Aux passages massifs,
qui durent un ou deux jours, succèdent
des périodes d'activité migratoire faible,
sinon nulle. Chaque vague de migrateurs
correspond au passage d'un front froid
vers le Sud-Est.
Ces conditions atmosphériques sont
caractéristiques de cette époque de
l'année : le front froid mobile est accompa-
gné d'un ouragan (un centre de basses
pressions), d'un front stationnaire et de
deux zones de haute pression, l'une sub-
tropicale et l'autre (au Nord-Ouest du
front froid) provenant de la côte Nord-
américaine. Selon leur position dans cet
ensemble météorologique, les migrateurs
se comportent différemment. Au voisinage
des hautes pressions subtropicales,tous les
oiseaux se dirigent vers le Sud ou le Sud-
Est et s'approchent des Caraïbes. En
revanche, au Nord-Ouest des fronts et au
Sud et à l'Est des centres de basses pres-
sions, des groupes d'oiseaux volent en
tous sens et semblent désorientés ; ces
oiseaux rencontrent de forts vents qui les
déportent vers le large.
II semble que les oiseaux de la
deuxième catégorie n'atteignent jamais
leur destination. Nous les dénommons
« migrateurs malchanceux », par opposition
aux « migrateurs vrais », qui se dirigent
effectivement vers les Caraïbes.
 Les captures et les observations à la Ce très long voyage est en outre réa- tions du vol paraissent plus difficiles qu'à
jumelle nous ont aidés à identifier les lisé à une altitude particulièrement élevée. moindre altitude. Cependant on sait que
oiseaux de ces deux catégories de migra- Le plan de vol des oiseaux est très précis : l'appareil respiratoire de l'oiseau est
teurs. Les petits passereauxsont de loin les entre la côte américaine et les Bermudes, adapté au vol à grande altitude ; l'oiseau
plus nombreux au-dessus de l'Atlantique : ils sont repérés à une altitude d'environ profite au maximum de l'oxygène dispo-
les Figuiers sont présents jusqu'aux limites 3 000 mètres ; aux Bermudes, la plupart nible, grâce notamment à la circulation A
Sud et Est de la zone étudiée ; en des oiseaux volent entre 1 000 et 2 000 contre-courant de l'air et du sang dans les
revanche, nous n'avons observé des mètres ; quand ils atteignent Antigua, ils poumons.
Pinsons et des Juncos qu'entre la côte et montent jusqu'à 6 500 mètres. Puis aux
Les
les Bermudes. Ainsi un bon nombre des abords des côtés Sud-américaines, les oiseaux qui migrent sur de
oiseaux qualifiés de migrateurs vrais sont oiseaux réduisent progressivement leur longues distances, comme les Figuiers,
des Figuiers et beaucoup des migrateurs altitude afin de se préparer à l'atterrissage. sont génétiquement préparés à effectuer
malchanceuxsont des Pinsons leur long périple. Ils possè-
et des Juncos, qui ne vont ni dent une horloge interne qui
dans les Caraïbes, ni en commande le début et la fin
Amérique du Sud : les du vol migratoire. Durant la
Pinsons et les Juncos hiver- période précédant leur
nent habituellement dans le envol, les migrateurs sont
Sud des États-Unis; déportés particulièrement actifs ; ils
en mer par le vent, ilsont pro- s'alimentent plus que d'habi-
bablement perdu leur route. tude afin d'accumuler des
L'Atlantique n'est pas réserves de graisse qui
accueillant pour les petits pas- constitueront la source
sereaux. Pendant les tempêtes, d'énergie nécessaire au
des milliers d'entre eux sont voyage. Le passage d'un
projetés dans les eaux. Les front froid se déplaçant vers
océanographes ont fréquem- le Sud-Est donne le signal
ment signalé la présence de d'un départ que les oiseaux
plumes d'oiseaux dans l'esto- savent imminent.
mac des poissons abyssauxde Dès leur premier envol,
l'Atlantique. Ces pertes frap- les jeunes passereaux migra-
pent surtout les Pinsonset les teurs savent qu'ils doivent
Juncos, qui ne présentent pas maintenir le cap vers le Sud-
les adaptations nécessaires Est, jusqu'à ce qu'ils attei-
pour survoler l'océan. gnent les Caraïbes. Cette
observation suggère que les
Comment
les Figuiers oiseaux suivent instinctive-
parviennent-ils à destination ? ment leur axe migratoire et
Nous avons suivi leur route utilisent un système de repé-
après leur départ du rage simple au cours de leur
3 octobre. Le 4 octobre, le vol : ils se repèrent par rap-
front froid était stationnaire 2. Les zones de migration entre l'Amérique du Nord, les port au Soleil, aux étoiles et
entre les Bermudes et la côte. Caraïbes et l'Amérique du Sud. Les oiseaux suivent deux iti- au champ magnétique ter-
Les oiseaux observés en mer néraires (pointillés rouges) : un le long de la côte américaine, restre. Ils ne modifient pas
ont traversé cette masse d'air et l'autre au-dessus de l'océan. La flèche bleue indique le l'orientation de leur corps :
du vent (sa vitesse relative est signalée par la longueur
froid durant la journée en se sens lorsqu'ils atteignent les envi-
du trait), la flèche verte montre l'orientation moyenne des
déplaçant vers le Sud-Est, et rons de la mer des Sargasses,
oiseaux et la flèche rouge est la trajectoire résultante. Les
ont atteint les environs des oiseaux se dirigent vers le Sud-Est, mais les alizés qui souf- les alizés les entrainent vers le
Bermudes au milieu de flent du Nord-Est dons la mer des Caraïbes les font dériver, Sud-Ouest
l'après-midi. Durant ce de sorte qu'ils vont vers le Sud-Ouest quand ils approchent Cette traversée exige tou-
voyage, leur corps est resté de leur destination. tefois des efforts sans équiva-
orienté vers le Sud-Sud-Est, lent chez les vertébrés ; pour
tandis que les vents les poussaient sur une Or ces diverses altitudes correspondent à un homme, elle reviendrait à courir pen-
trajectoire Sud-Est. Le lendemain, les la situation des vents favorables le long de dant 80 heures à la vitesse de 24 kilo-
oiseaux volaient entre les Bermudes et les la route des oiseaux : les migrateurs tirent mètres par heure ! Si un Figuier rayé
Caraïbes. Aux Bermudes, la direction de ainsi le meilleur parti des déplacements consommait de l'essence et non pas des
vol est passée du Sud-Est au Sud, mais d'air. Au contraire, s'ils avaient voie au-des- graisses,il pourrait parcourir 300 000 kilo-
l'orientation du corps n'a pas changé : les sus d'Antigua, à une altitude inférieure à mètres avec un litre d'essence !
oiseaux profitaient cette fois des alizés du 4 000 mètres, ils auraient été déviés par
Nord-Est pour changer de cap. Le 6 de forts vents contraires. Janet Williams est chercheur
octobre, la vague des migrateurs atteignait A 6 000 mètres, les oiseaux circulent
au laboratoire de biologie marine
les Caraïbes,Antigua et, dans la soirée, la dans un air où l'oxygène est deux fois de Woods Hole
Barbade. Le voyage avait duré prés de plus rare qu'au niveau de la mer et où la et Timothy Williams est professeur
trois jours. température est de zéro degré. Les condi- au collègede Swarthmore.
 Gelés, mais
De nombreux animaux se laissent
et renaissent au printemps.
survie nous permettront sans
techniques de conservation des tissus
orsque la température baisse
trop, nous nous réfugions
dans des demeures chauf-
fées, en rêvant de vacances
sous les tropiques, et nous
enfilons des manteaux épais pour nous
aventurer dehors. L'homme est l'un des
rares animaux qui résistent aux froids de
l'hiver : les oiseaux migrent vers le Sud,
et beaucoup d'animaux hibernent dans
des tanières ou au fond des lacs.
Que deviennent les animaux à sang
froid tels les grenouilles, les tortues, les
scarabées et les araignées, qui n'ont pas
d'abri chaud où se réfugier ? Comment
survivent-ils quand la température exté-
rieure tombe au-dessous de la tempéra-
ture de congélation de leurs liquides bio-
logiques ? Quelques espèces évitent la
congélation en modifiant leur métabo-
lisme, mais beaucoup d'autres se laissent
geler !
Des centaines d'espèces d'insectes
terrestres survivent à de longues périodes
de congélation. Ainsi les insectes de
l'Arctique, telles les chenilles du bombyx
du Groenland (Gynaephora groenlan-
dica), peuvent rester gelées plus de dix
mois, à des températures inférieures à
-50 degrés. De même, de nombreux
invertébrés colonisant la zone intertidale
des plages nordiques, comme les balanes,
les moules et les bigorneaux, gèlent
lorsqu'ils sont exposés au vent glacé, à
marée basse. Dans notre laboratoire de
l'Université Carleton, à Ottawa, nous
étudions un groupe d'amphibiens et de
reptiles qui hibernent en se laissant geler.
Nous nous sommes intéressés à cette
étonnante adaptation au froid après la
publication, en 1982, d'un article de
William Schmid, de l'Université de
Minneapolis. Nous avons alors montré
que quatre espèces communes de gre-
nouilles-la grenouille des bois (Rana-
vivants
Janet et Kenneth Storey
geler pendant l'hiver sang ne circule plus ; seule l'activité neu-
rologique subsiste, mais elle est à peine
Leurs facultés naturelles de perceptible.
La glace s'accumule dans tous les
doute d'améliorer les espaces extracellulaires, emplissant la
cavité abdominale et la vessie ; des cris-
humains par le froid. taux de glace se forment sous la peau et
entre les muscles. Ces animaux sont par-
faitement adaptés au froid ; leur étude
sylvatica), la rainette crucifere (Hyla cru- révèle les mécanismes moléculaires
cifer), la rainette versicolore (Hyla versi- essentiels à la survie des organismes
color) et la rainette à trois bandes gelés.
(Pseudacris triseriata)-qui hibernent
sur le sol des forêts, survivent à des jours,
voire des semaines de congélation, avec
65 pour cent de leur eau corporelle trans-
formée en glace. Des zoologistes sovié-
tiques ont également trouvé une sala-
mandre de Sibérie (Hynobius keyserlingi)
qui survit au gel : cette espèce, le seul
amphibien de la toundra hibernant sur la
terre, est capable de survivre à des tem-
pératures de-35 degrés.
Puis, en 1988, nous avons identifié
un reptile qui gèle pendant l'hiver.
Ronald Brooks, de l'Université de
Guelph, nous avait signalé le comporte-
ment inhabituel de jeunes tortues peintes
(Chrysemys picta) : au lieu de quitter leur
nid après l'éclosion à la fin de l'été, les
jeunes tortues y restent jusqu'au prin-
temps suivant, à l'abri des prédateurs,
bien que ces nids, à quelques centimètres
sous la surface du sol, sur les rives expo-
sées des lacs et des rivières, soient très
mal isolés du froid.
En janvier et en février de cette année
1988, Ronald Brooks enregistra des
températures de-6 à-8 degrés dans ces
nids, tandis que nous montrions que la
congélation des tortues commence dès
que la température diminue au-dessous
de-3 degrés : les jeunes tortues devaient
geler et dégeler à plusieurs reprises pen-
dant l'hiver. Trois chercheurs, Jon
Costanzo, Dennis Claussen et Richard
Lee, de l'Université d'Oxford (Ohio), ont
en outre découvert que les tortues-boîte
adultes et les serpents jarretières survi-
vent à la congélation.
Lorsque ces divers animaux sont
gelés, ils ne présentent plus aucun signe
de vie : ils ne bougent plus, ils ne respi-
rent plus, leur coeur cesse de battre et leur
Des antigels efficaces
Tuant la plupart des cellules, le gel
semble un danger redoutable pour les
animaux. Ne transforme-t-il pas les tapis
de feuilles automnales en bouillie bru-
nâtre ? Les cristaux de glace déchirent les
membranes cellulaires et endommagent
les organites subcellulaires ; les cellules
se vident de leur contenu et les métabo-
lismes cellulaires sont détériorés. Même
si la glace épargnait les cellules, elle per-
turberait gravement leur fonctionnement :
la respiration et la circulation sanguine
étant bloquées, les organes seraient pri-
vés d'oxygène et de nutriments. Les ani-
maux à sang froid ne peuvent-ils éviter
de se laisser geler pour affronter la
rigueur hivernale ?
Ces animaux possèdent, à notre
connaissance, deux facultés. La première
-et la plus fréquente-consiste à éviter
l'exposition aux températures inférieures
au point de solidification des liquides
corporels : les animaux choisissent des
sites d'hibernation relativement chaud,
sous l'eau ou profondément enfouis sous
terre. Nombre d'insectes passent ainsi
l'hiver à l'état de larves aquatiques, et
plusieurs espècesde grenouilles et de tor-
tues hibernent au fond des mares, où elles
sont en sécurité tant que l'eau ne gèle
pas complètement. Quant aux crapauds,
ils s'enfoncent dans le sol, et les serpents
s'entassent dans des terriers souterrains.
La seconde faculté consiste à mainte-
nir liquides les fluides corporels, même
aux températures inférieures à zéro
degré. Toutes les solutions aqueuses, y
compris les liquides biologiques, gèlent
au-dessous d'une température dite tempé-
rature de solidification. A ce moment,
des cristaux de glace placés dans la solu-
tion commencent à grossir, mais ces
solutions peuvent rester liquides, en sur-
fusion : on peut les refroidir au-dessous
du point de congélation sans qu'elles
cristallisent. Ainsi la température de
solidification du plasma humain est égale
à 0,8 degré, mais un lent refroidissement
permet au plasma de rester liquide
jusqu'à-16 degrés.
La présence de germes de cristallisa-
tion limite généralement la surfusion ;
ces corps amorcent la formation de glace
parce qu'ils facilitent l'organisation des
molécules d'eau en un réseau cristallin,
autour d'eux. Les cristaux de glace sont
naturellement des germes, comme le sont
les protéines plasmatiques, les bactéries
exogènes et les particules alimentaires.
1. FACULTÉSDE SURVIEaux températures
hivernales que présentent les animaux d'une
forêt deszonestempérées.
 Pour maintenir leurs fluides à l'état
liquide, les animaux doivent éliminer ces
germes de nucléation ou limiter la cristal-
lisation que ceux-ci provoquent ; autre-
ment dit, ils doivent abaisser la tempéra-
ture de surfusion de leurs fluides
corporels.
Arthur DeVries et ses collègues de
l'Université d'Urbana-Champaign ont
découvert que les poissons polaires évi-
tent ainsi la congélation grâce à des pro-
téines antigel ; quand de minuscules cris-
taux de glace commencent à se former,
ces protéines s'y lient rapidement et
empêchent l'agrégation de molécules
d'eau supplémentaires, bloquant ainsi la
croissance cristalline (voir Les poissons
de l'Antarctique, par Joseph Eastman et
Arthur DeVries, dans ce dossier).
Beaucoup d'arthropodes terrestres,
comme les araignées, les tiques, les mites
et de nombreux insectes, possèdent éga-
lement des protéines antigel ; souvent
celles-ci sont si efficaces qu'elles empê-
chent la formation de la glace jusqu'à
-15 degrés, ce qui permet aux insectes de
rester actifs sous la neige.
D'autres insectesqui ont besoin d'une
protection plus efficace disposent, en plus
des protéines, d'un antigel : un sucre de
faible masse moléculaire. Ce sucre agit
comme l'éthylène glycol que l'on ajoute
dans les radiateurs d'automobiles et qui
abaisse la température de solidification
jusque vers-30 degrés. De même, les
fluides corporels des chenilles de la tor-
deuse de la verge d'or (Epiblema scudde-
riana) se chargent, en hiver, de 40 pour
cent de glycérol soit 19 pour cent de leur
poids corporel total ; le point de congéla-
tion est ainsi abaisséà-38 degrés.
Surfusion congélation
ou
Puisque la surfusion permet ainsi à
plusieurs animaux terrestres d'éviter la
congélation, pourquoi d'autres animaux se
sont-ils dotés d'adaptations complexes
assurantune solidification des liquides bio-
logiques ? Parce que la surfusion, état
métastable, présente des risques : plus la
température diminue ou plus la période
froide se prolonge, plus la probabilité de
cristallisation augmente. Quand la tempé-
rature est inférieure à la température de
surfusion, par exemple, un contact avec
des germes (lors d'une blessure de la peau
par exemple), provoque une congélation
instantanéeet mortelle.
Beaucoup d'animaux ont vraisembla-
blement évité les risques de la surfusion
au moyen d'une solidification lente et
bien maîtrisée qui leur assure une survie
quasi dénuée de risques. Ce « choix »
entre la solidification et la surfusion se
perd dans l'histoire de l'Évolution des
espèces. Ainsi alors que la chenille de la
tordeuse de la verge d'or partage sa
demeure hivernale avec la larve du
cynips (Eurosta solidaginis) de la même
solidage, la chenille a adopté la surfu-
sion, tandis que la larve du cynips gèle à
une température inférieure à-8 degrès.
Nous constatons cette différence sans
l'expliquer : les unes combattent le gel et
s'y soustraient, les autres s'en accommo-
dent. Les chenilles de la galle ont réussi à
éliminer les germes de cristallisation de
leur organisme, et elles tissent un cocon
étanche qui les préserve de la glace envi-
ronnante ; elles ont perfectionné la « stra-
tégie » de la surfusion. En revanche, les
larves de cynips ne tentent pas de contre-
carrer l'action des germes, mais pour
résister au gel, elles disposent de moyens
très efficaces.
Double stratégie
Comment les animaux résistent-ils au
gel ? Nous avons vu que les cristaux de
glace peuvent endommager les cellules,
les connexions intercellulaires et les
capillaires ; en fait, les dégâts causés par
la glace à l'intérieur des cellules sont si
graves que même les animaux tolérants
au gel n'y survivent pas (les cellules et
les tissus de mammifères qui ont été
conservés par le froid sont également
détruits quand de la glace se forme).
Ainsi, dans la nature, les animaux ne
supportent la solidification de leurs
fluides extracellulaires que s'ils parvien-
nent à conserver le cytoplasme de leurs
cellules à l'état liquide.
Trois adaptations biochimiques per-
mettent la survie à l'état gelé.
Premièrement la cristallisation doit être
lente, de sorte que les cristaux restent
petits, et elle doit commencer dans les
liquides extracellulaires (par exemple le
plasma, le fluide abdominal et l'urine).
Pour ce faire, les animaux qui se laissent
geler stockent des germes de cristallisa-
tion dans leurs fluides extracellulaires :
les molécules d'eau s'organisent en
réseau cristallin autour de ces germes qui
facilitent la cristallisation.
Ces germes sont souvent des pro-
téines sanguines spécifiques, synthétisées
en automne. Le raccourcissement des
jours et la baisse de luminosité, qui modi-
fient la libération d'hormones, comman-
dent, selon toute vraisemblance, la pro-
duction de ces protéines, tout comme ils
commandent la synthèse des protéines
antigel des insectes qui ne gèlent pas. Les
protéines de nucléation amorcent la for-
mation de glace dès que la température
devient inférieure de deux degrés à la
température de solidification des
liquides corporels.
Un tel mécanisme minimise la surfu-
sion, de sorte que l'animal gèle lente-
ment, au rythme du climat : durant cette
transition vers l'état solide, les cellules
ont le temps d'adapter leur structure et
leur métabolisme. Nous avons étudié,
avec Jan Wolanczyk et John Baust, de
l'Université de Binghamton, l'efficacité
des protéines de nucléation du sang des
grenouilles des bois : l'addition d'environ
0, 5 pour cent en volume de sang de gre-
nouille à du plasma humain augmente la
température de surfusion du plasma de
sept degrés.
Grâce à ces protéines de nucléation,
des milliers de petits cristaux de glace
apparaissent, dès le début de la congéla-
tion, dans tous les espaces extracellu-
laires de l'animal. Cependant ces micro-
cristaux sont thermodynamiquement
instables : ils risquent de recristalliser
progressivement en cristaux de plus en
plus gros qui endommageraient les zones
fragiles, tels les capillaires. Aussi les ani-
maux disposent-ils d'adaptations qui
limitent la taille des cristaux de glace.
John Duman et ses collègues de
l'Université de Notre-Dame ont décou-
vert une telle adaptation après avoir
observé que des protéines de nucléation
et des protéines antigel-qui ont des
effets opposés-coexistaient chez cer-
tains insectes résistant à la congélation.
Des expériences ultérieures ont montré
que les mêmes mécanismes moléculaires,
par lesquels les protéines antigel blo-
quent la croissance des cristaux de glace,
évitent également la recristallisation des
cristaux déjà formés.
Les deux types de protéines détermi-
nent la structure de la glace : les pro-
téines de nucléation amorcent la forma-
tion de glace extracellulaire, et les
protéines antigel limitent la taille des
cristaux, qui restent inoffensifs.
Congélation extracellulaire
Pour rester vivants bien que gelés, les
animaux doivent aussi protéger la structure
et les fonctions des cellules. La membrane
cellulaire, semi-perméable, qui sépare les
compartiments intra et extracellulaires,
laisse l'eau et quelques solutés passer
librement, mais limite les mouvements des
autres molécules. De ce fait, la formation
de la glace, à l'extérieur des cellules,
modifie les concentrations intracellulaires.
En effet, la glace est un cristal d'eau
pur, d'où sont exclus les sels, les sucres
ou les protéines. Lors de sa formation, le
fluide extracellulaire se concentre en
solutés non diffusibles. Le déséquilibre
osmotique est proportionnel à la diffé-
rence de concentrations en molécules
non diffusibles, de part et d'autre de la
membrane.
Par osmose, l'eau intracellulaire fuit
massivement vers l'extérieur des cellules,
alors que les solutés diffusibles entrent
dans les cellules jusqu'à ce que l'équi-
libre osmotique soit rétabli.
Pendant la congélation, c'est la mem-
brane cellulaire qui court les plus grands
risques : à mesure que l'eau s'échappe, le
volume des cellules diminue et leur
membrane se rétracte. Quand le volume
cellulaire est inférieur à un volume cri-
tique, la bicouche de phospholipides
membranaire, trop comprimée, se rompt.
Les fonctions de transports transmembra-
naires ne sont plus assurées, le contenu
cellulaire s'échappe par les fissures, qui
laissent la glace pénétrer dans les cel-
lules. Pour la plupart des animaux résis-
tant au gel, le volume cellulaire critique
est atteint lorsque 65 pour cent de leur
eau corporelle est gelée.
Les dangers de l'osmose sont évités
grâce à des composés qui protègent les
membranes et le cytoplasme : de faible
masse moléculaire, ces composés évitent
les dommages qui résulteraient de
brusques variations du volume cellulaire
en interagissant avec les phospholipides
de la membrane : ils stabilisent la
bicouche lipidique lorsque le volume cel-
lulaire diminue.
Le tréhalose (un disaccharide) et la
proline (un acide aminé) sont des compo-
sés naturels qui protègent contre le froid ;
des animaux qui se laissent geler, comme
la larve du Cynips, accumulent des quanti-
tés importantes de ces substances pendant
l'automne, avant les premiers grands
froids. Par leur action osmotique, ces
agentsprotecteurs cytoplasmiques limitent
à la fois la quantité de glace qui peut se
former et la quantité maximale d'eau qui
peut fuir hors des cellules. Plus la concen-
tration en solutés dans un fluide est éle-
vée, plus les molécules d'eau cristallisent
difficilement et plus la température corpo-
relle peut s'abaisser sans que le seuil
critique de 65 pour cent de glace ne soit
atteint. En accumulant ainsi des solutés
non toxiques dans leurs liquides corporels,
les animaux minimisent la contraction cel-
lulaire provoquée par la congélation de
leurs fluides extracellulaires.
Les mécanismes
biochimiques
Pour protéger les cellules, les insectes
qui se laissent geler emploient les mêmes
polyols que ceux qui servent d'antigel
chez les espèces qui résistent au gel. Au
cours des dernières semaines de l'été, les
larves du Cynips stockent une quantité
considérable de sucres dans le corps gras
(l'équivalent du foie chez les insectes) ;
puis, au cours de l'automne, le glycogène
stocké, soit 8 à 12 pour cent du poids
total d'une larve, est entièrement converti
en deux sucres : le glycérol et le sorbitol.
Les enzymes qui assurent la synthèse
de ces composés ne sont actives qu'aux
basses températures et, contrairement à la
plupart des enzymes dont l'activité est
ralentie par le froid, celles-ci ont une
activité maximale à basse température.
Ainsi l'activité de la glycogène phospho-
rylase (qui détache un hexose au glyco-
gène) augmente quand la température est
comprise entre zéro et cinq degrés, pas-
sant alors de sa forme inactive à sa forme
active. En outre, les basses températures
inactivent d'autres enzymes, de sorte que
le carbone, qui est normalement intégré
dans des molécules énergétiques par le

2. QUAND UN TISSUestrefroidi à bassetempérature, de la glace se tion protègent les cellules du gel en amorçant la formation de petits
forme d'abord dans le fluide extracellulaire. Sous l'action des diffé- cristaux de glace, que les protéines antigel empêchent de se déve-
rences de concentration, les solutéspénètrent dans la cellule tandis lopper. Le tréhalose stabilise la membrane, et les substances qui
que l'eau en sort. Lors de cette déshydratation, la cellule se protègent contre l'action du gel limitent les variations du volume
contracte et la membrane est endommagée.Des protéines de nuléa- cellulaire.
catabolisme des sucres, est intégré à des
molécules d'antigel. Ces dernières restent
dans l'organisme pendant tout l'hiver, et,
au début du printemps, elles sont trans-
formées en sucres qui favorisent le déve-
loppement des larves et leur métamor-
phose en insectes adultes.
D'un point de vue biochimique, le
glycérol, le sorbitol et divers composés
voisins sont d'excellents agents protec-
teurs, car ils évitent bien la perte d'eau
par les cellules et ne sont absolument pas
toxiques, même en concentrations éle-
vées ; ils ne cristallisent pas spontané-
ment en solution aqueuse à basse tempé-
rature et ils ne traversent pas librement
les membranes cellulaires. De plus, ils
stabilisent la structure des protéines-
notamment celle des enzymes-et les
protègent des effets dénaturants des
bassestempératures.
Grenouilles
au sucre
Les mécanismes de résistance à la
congélation sont différents chez les gre-
nouilles et chez les insectes : les gre-
nouilles utilisent un antigel différent et
un moyen original de déclencher sa syn-
thèse. Pendant les périodes de gel, les
grenouilles des bois, les rainettes cruci-
fères et les rainettes faux grillon accumu-
lent beaucoup de glucose (les rainettes
grises utilisent du glycérol). Chez
l'Homme, la concentration normale en
glucose est d'environ 0, 5 à 1 gramme par
litre, et elle culmine à 4 grammes par
litre chez les diabétiques ; chez les gre-
nouilles des bois, la glycémie peut
atteindre 45 grammes par litre ! Tous les
organes de la grenouille contiennent éga-
lement du glucose, à des concentrations
optimales pour leur protection.
Contrairement aux insectes qui amas-
sent progressivement leurs réserves
d'antigel pendant l'automne, les gre-
nouilles attendent que leur peau com-
mence à geler : la glace déclenche une
réaction hormonale ou nerveuse qui
active immédiatement le catabolisme du
glycogène dans le foie et libère beaucoup
de glucose dans le sang. Nous avons
enregistré une augmentation de la
concentration en glucose dans le sang
cinq minutes après la formation de la
glace, et tous les organes étaient alimen-
tés en glucose en moins de huit heures :
l'animal est prêt à résister au gel bien
avant que la glace ne menace l'organisme
(après 24 heures). La synthèse rapide
d'antigel, lors du gel, et la reconversion
rapide en glycogène, au printemps, évi-
tent les effets néfastes du glucose
lorsqu'il reste en permanence en concen-
tration élevée, comme c'est le cas chez
les individus diabétiques ou âgés.
Pourquoi le sucre sert-il d'antigel
chez les grenouillles, alors que des glycé-
mies élevées présentent des risques ?
Notamment parce que le glucose peut
être produit très rapidement à partir du
glycogène hépatique. Chez la grenouille,
la synthèse d'antigel semble être une
réaction au stress poussée à l'extrême :
lorsqu'un vertébré fuit, la concentration
sanguine en glucose augmente rapide-
ment sous l'action de l'adrénaline ; or
les composés qui, comme le propanolol,
bloquent l'action de l'adrénaline sur le
foie, bloquent aussi la synthèse de
glucose dans le foie des grenouilles sou-
mises au gel.
Nos travaux sur les fibres cardiaques
et sur les cellules hépatiques de la gre-
nouille des bois ont révélé un autre
avantage du glucose pour la préservation
des organes contre le froid : les fibres
cardiaques récupèrent leur capacité de
contraction après avoir été congelées en
présence de concentrations élevées en
glucose, mais pas en présence de glycé-
rol, en concentrations équivalentes. Le
glucose et le glycérol ayant des proprié-
tés osmotiques identiques, ils limitent de
la même façon la contraction cellulaire
lors du gel ; manifestement le glucose a

3. CONGÉLATION ET SURVIE D'UNE GRENOUILLE. Au début de la le glucose dans les principaux organes afin de les protéger contre
congélation (à gauche), la présence de la glace sur la peau le froid. Enfin, 24 heures après le début de la congélation (à
déclenche la conversion enzymatique du glycogène en glucose droite), la glace envahit les cavités corporelles et les espaces
dans le foie. Après deux heures (au milieu), le cœur fait circuler extraeellulaires.
d'autres propriétés qui aident les cellules
à survivre. Sans doute le glucose sert-il à
produire de l'énergie sous forme d'ATP
(ou adénosine triphosphate) aux cellules
qui, lorsque l'animal est gelé, ne sont
plus oxygénées par le sang. De plus, de
fortes concentrations en glucose-mais
pas en glycérol-ralentissent la synthèse
de l'urée dans le foie des grenouilles : le
glucose concentré servirait à bloquer le
métabolisme des organes congelés, en
limitant les besoins énergétiques des cel-
lules et en prolongeant la survie.
Un métabolisme ralenti
La troisième et dernière condition de
la survie des animaux est la préservation
de la viabilité cellulaire. Bien que les
basses températures ralentissent automa-
tiquement le métabolisme des animaux
gelés, ces derniers doivent survivre sans
oxygène, sans énergie et malgré les
déchets métaboliques, qui seraient nor-
malement évacués par le sang. Le risque
est considérable : sans irrigation san-
guine, les tissus du cerveau commencent
à se nécroser après seulement trois
minutes ; dans de la glace, des reins et
des coeurs destinés à être transplantés ne
survivent pas plus de 6 à 12 heures.
Pourtant, dans notre laboratoire, nous
réanimons régulièrement des grenouilles
des bois ayant été gelées pendant une à
deux semaines.
Ces animaux doivent continuer à
fournir de l'énergie aux cellules même en
l'absence d'oxygène. Nous avons ainsi
montré que la production d'ATP persiste
après une semaine de gel, chez la larve du
Cynips, et que la production d'énergie
reste stable au moins pendant trois jours
chez les grenouilles. Même lorsque les
concentrations en ATP diminuent, après
un gel prolongé de ces deux espèces,elles
se normalisent dès que les températures
remontent. Si certains animaux résistent
au gel si longtemps, sans oxygène, c'est
qu'ils disposent de mécanismes efficaces
de production d'ATP à partir du glucose
ou du glycogène et parce que leurs
organes supportent bien des approvision-
nements limités en énergie.
L'arrêt du métabolisme, quand les
animaux sont gelés, semble conditionner
le réveil ultérieur. Afin de survivre aux
conditions climatiques difficiles, beau-
coup d'animaux utilisent cette stratégie
adaptative essentielle qui consiste à
réduire leur métabolisme de 90 à 99 pour
cent de sa valeur normale : la durée d'uti-
lisation des réserves corporelles est ainsi
multipliée par un facteur variant de 10 à
100. L'hibernation des mammifères est
4. LA RAINETTE VERSICOLORE (à gauche) gèle dans la neige où la température peut
atteindre -8 degrés. La peau gelée est bleue (à droite).
un exemple de cette faculté : en dormant
et en abaissant leur température corpo-
relle à près de zéro degré, les petits
mammifères économisent jusqu'à 88
pour cent de l'énergie qu'ils dépense-
raient normalement pour survivre pen-
dant l'hiver.
De même, beaucoup d'insectes passent
l'hiver en diapause (le développement de
l'insecte cesse spontanément), et les
tortues qui hibement au fond des étangs
ralentissent leur métabolisme afin de pas-
ser l'hiver sans respirer. Les espèces qui
gèlent augmententégalement leurs chances
de survie à long terme en réduisant leur
métabolisme quand elles sont gelées.
La conservation
des à transplanter
organes
Nous nous intéressons à ces stratégies
adaptatives parce qu'elles sont éton-
nantes, mais nous cherchons également à
les appliquer pour la conservation des
organes humains destinés à être trans-
plantés. Le premier succès de conserva-
tion par le froid, en 1949, fut une réacti-
vation de sperme qui avait été congelé
dans une solution de glycérol. Depuis, on
a progressivement appris à conserver des
cellules en suspension comme les sper-
matozoïdes, les globules blancs et les
globules rouges, les plaquettes sanguines,
et des cellules d'embryons, de peau, de
cornées, ou de pancréas.
Des difficultés subsistent cependant
pour les organes plus complexes, et les
chercheurs ne savent pas encore restaurer
la fonction des organes qui ont été conge-
lés. On ignore notamment comment
refroidir ou réchauffer un organe de façon
homogène, en empêchant que la glace ne
l'endommage, et l'on ne sait pas non plus
injecter-ou extraire-de grandes quanti-
tés d'antigel dans des cellules qui ne sont
pas adaptées naturellement à d'impor-
tantes contraintes osmotiques ; de plus,
les agents protecteurs de synthèse, tel le
diméthylsulfoxide, couramment utilisé,
sont très efficaces, mais ils sont aussi
toxiques pour les cellules.
Enfin le métabolisme se dégrade dans
les minutes qui suivent le prélèvement
d'un organe, et le refroidissement endom-
mage encore davantage les organes de
mammifères, qui sont conçus pour
fonctionner aux alentours de 37 degrés.
Cependant les dégâts causés par la
congélation et les moyens de les éviter
sont les mêmes pour les organes à trans-
planter que pour les animaux résistant au
gel. Par exemple, le glycérol ou d'autres
alcools ou sucres de faible masse molé-
culaire sont fréquemment utilisés pour la
conservation médicale des organes, car
ils sont peu toxiques et traversent rapide-
ment les membranes cellulaires.
Les médecins abaissent la tempéra-
ture par paliers afin de déclencher la cris-
tallisation de la glace à l'extérieur des
cellules à une température légèrement
inférieure à zéro degré et afin d'éviter la
cristallisation spontanée du cytoplasme
surfondu. On recherche aujourd'hui si
des stabilisateurs de membrane ou des
inhibiteurs métaboliques (qui bloquent le
métabolisme en inhibant les mécanismes
utilisant l'ATP) amélioreraient la survie
des organes congelés.
Nos études ouvrent de nouvelles
voies : des composés synthétiques
imitant l'action des protéines de nucléa-
tion ou des protéines antigel ne pour-
raient-ils pas contrôler efficacement la
formation de glace extracellulaire ? En
choisissant judicieusement les substances
antigel (comme le glucose), ne protége-
rait-on pas la structure et le métabolisme
des organes congelés ? On recherche éga-
lement d'autres stratégies pour bloquer le
métabolisme et préserver la viabilité
d'organes congelés. En comparant la
survie des grenouilles des bois et des tis-
sus de rats congelés, nous comprenons
mieux des secrets de cette survie ;
d'autres progrès devraient suivre.
LES PLANTES
ET LE FROID
Les
notions de «milieux extrême» et
de « froid» diffèrent d'un végétal à l'autre.
Ainsi un bananier gèle sous le climat pari-
sien, tandis qu'un génépi prospère sur une
crête alpine. Toutefois l'observation des
plantes dans les sites à climat froid montre
le caractère sélectif, propice à l'évolution,
des conditions extrêmes.
Les limites écologiques de tout para-
mètre du milieu (température ou autre),
limites au-delà desquelles une espèce ne
peut survivre, sont propres à l'espèceet à
ses spécificitésd'adaptation aux contraintes
de l'habitat : son organisation, sa physiolo-
gie, ses particularités génétiques. Les
limites de résistance de chaque espèce
peuvent être corrélées aux températures
moyennées sur une année ou sur une
période d'activité, à l'amplitude du cycle
annuel ou quotidien, et surtout aux effets
irréguliers des froids rudes. L'action létale
de ces derniers résulte de leur intensité et
de leur durée, mais aussi de la période de
l'année pendant laquelle ils sévissent : la
sensibilité des organes, tels que les
Le roi des Alpes (Eritrichium nanum, blotti dans une anfractuosité, sur le granite de
la Meije (Hautes-Alpes) vers 3 000 mètres (à gauche) et le sil6ne acoule (Riene
acaulis), accroché à une paroi calcaire à 2 600 mètres, dans le Briançonnais (à
droite), illustrent le phénomène de convergence adaptative lié aux effets sélectifs
des contraintes du milieu : bien qu'appartenant à des familles végétales éloignées,
leur port en coussinet et la disposition de leur abondante floraison sont semblables.
Marcel Bournérias
semences,les bourgeons ou les fleurs, dif-
fère selon les saisons.
Associée à
d'autres facteurs,la limite
de résistance des végétaux au froid deter-
mine, au moins dans les régions tempé-
rées et froides, la répartition mondiale des
flores et des types de végétation, naturelle
ou anthropique. Cette répartition caracté-
rise les zones dimatiques en fonction de la
latitude, et les étages de végétation en
fonction de l'altitude : ainsi à partir d'un
certain degré de froid, la forêt disparait
pour faire place à la toundra, peuplée
d'une végétation basse à dominance
d'espècesvivaces, souvent ligneuses.Cette
limite, qui correspond approximadvement
à l'isotherme de dix degrés pendant le
mois de juillet, marque la frontière de la
zone arctique (tree-line des auteurs anglo-
saxons, précédant la toundra polaire), et
celle de l'étage alpin en haute montagne
(«frange de combat pour les phytogéo-
graphes alpins, transition vers la toundra
alpine). Un froid plus intense provoque
l'extinction progressive des plantes supé-
rieures ; les lichens et les algues sont alors
les ultimes survivants.
La zonation et l'étagement traduisent
les limites de résistanced'espècesvégétales,
ou de types biologiques (arbres, plantes
annuelles,plantes à bulbes, etc.) aux agres-
sions du froid. Cependant beaucoup de
plantes ont besoin d'une période de froid ;
on a ainsi démontré le rôle primordial du
froid lors de la levée de dormance des
graines, lors de la reprise de croissancede
bourgeons ou de bulbes et lors de la florai-
son. Les températures qui règnent pendant
ces périodes, généralement entre zéro et
cinq degrés, sont toutefois bien supérieures
à cellesqui, provoquant le gel du suc cellu-
laire et/ou des sèves, entraînent lamort par
destruction cellulaire.
II faut donc, donnant raison au sens
commun, considérer comme « extrêmes»
les conditions thermiques qui provoquent
l'extinction progressive de la vie végétale
au sein de la toundra, à mesure que la
température baisse.Le problème demeure
toutefois complexe, car les multiples effets
des basses températures sur les végétaux
sont étroitement liés à d'autres facteurs :
des facteurs climatiques tels que l'enneige-
ment, le vent et le rayonnement solaire,
des facteurs propres à la nature du sub-
strat et à ses réactions au froid, et même
des facteurs historiques, comme les cons6-
quences écologiques et génétiques des
glaciations quaternaires. Considérons
quelques effets de ces divers facteurs.
D'abord les
effets climatiques. La
neige, par ailleurs précieuse réserved'eau,
atténuel'action du froid sur les organessou-
terrains des végétaux, mais le développe-
ment de ceux-d ne peut se faire qu'après la
fonte des névés: c'est la succession végétale
des «combes à neige», décrite par Braun-
Bnquet, un des maitres de la phytogéogra-
phie du xxe siècle. Les organes aériens,
notamment ceux des arbres ou des
arbustresqui conserventleurs feuilles vertes
tout le long de l'année, peuvent être victime
du blizzard, se trouver écraséssous une bru-
tale précipitation neigeuse ou sous le givre,
ou encore être desséchésen période anticy-
donique par le rayonnement solaireaggravé
par la réflexion de la lumièresur la neige. En
montagne, les avalanchesfont descendre la
limite de la flore alpine en détruisant la forêt
et en modifiant le dimat local.
L'action écologique du froid sur les sub-
stratsn'est pas moins intéressante.Dans les
toundras, les végétaux, notamment les
plantes supérieures,ne peuvent survivre en
l'absence d'une période d'«été» plus ou
moins longue (entre un et trois mois), où
l'élévation diurne des températures du sol
et de l'air favorise l'absorption des minéraux
dissous et la réalisation des cycles végétatif
et reproducteur. Or la période d'été se
caractérise par des alternances de gel et de
dégel, qui perturbent considérablement les
sols : il se forme alors des buttes de cryotur-
bation et des éboulis, auxquels seuls échap-
pent les substrats rocheux. Ces phéno-
mènes « périglaciaires» s'opposent à la
constitution d'un tapis végétal continu et
ont un effet sélectif essentiel : ne survivent
que les espèces capables de supporter les
continuels mouvements du substrat. Dans
l'Arctique, le permafrost, gel fossile du sol
hérité de la dernière glaciation, aggrave
encore ces conditions : les contraintes
mécaniques et physiologiques qu'il impose
interdisent 1'enracinement profond.
Les éboulis sont les milieux les plus
originaux résultant du fractionnement par
le gel des roches compactes. Ils ne laissent
survivre que les plantes capables de sup-
porter l'enfouissement et/ou le glissement
des matériaux vers l'aval. Certaines plantes
résistent grâce à leurs rhizomes aux ramifi-
cations abondantes et souples : ce sont les
lithophiles « migrateurs», dont fait partie la
campanule du Mont-Cenis ; d'autres végé-
taux se maintiennent par leurs tiges
aériennes plaquées au substrat : ce sont
les lithophytes « recouvreurs », comme ta
dryade ; d'autres enfin possèdent un enra-
cinement robuste : ce sont les lithophytes
«ascendants», tels que le pavot des Alpes.
11est vrai que les parois et les arêtes
rocheuses sont les seuls milieux stables en
climat périglaciaire. Toutefois le petit
nombre de points d'implantation (que sont
les fissures suffisamment humides),
l'absence de couverture neigeuse et la
rareté de l'eau y sont, pour les plantes
supérieures, des contraintes redoutables. En
haute montagne, la plupart des plantes sont
en forme de coussinets compacts et s'enra-
LA VIE APRES UNE
ÉRUPTION VOLCANIQUE
L'éruption
d'un volcan est une formi-
dable libération, depuis les entrailles brû-
lantes de la Terre, de roches en fusion, de
boues et de gaz. Hélas cette spectaculaire
manifestation géologique a un effet dévas-
tateur sur l'environnement biologique.
cinent profondément. Ces caractéristiques
résultent de l'effet sélectif combiné de la
thermopériode journalière et de l'intense
rayonnement solaire. Dans l'air, la forte
luminosité bloque la croissance des tiges
tout autant que le gel nocturne. Cependant
nombre d'espèces protègent leurs tiges et
leurs feuilles soit par un revêtement laineux
qui absorbe le rayonnement en surface, soit
par un vernis brillant qui réfléchit la lumière.
En revanche, la croissance continue des
organes souterrains n'est pas affectée par le
gel, atténué ou absent dans les fissures, et
elfe bénéficie de l'intense activité photosyn-
thétique diume. Enfin l'excès des métabo-
lites non utilisés par l'appareil végétatif
aérien se traduit par l'abondance des fleurs
aux coloris brillants où dominent les bleus,
les roses et les rouges des anthocyanes.
L'originalité
de la flore des milieux
froids se manifeste a travers la multitude
d'espèces végétâtes dites endémiques, dont
faire mondiale de répartition est limitée à
un massif montagneux, voire à un simple
rocher. Cette diversité semble paradoxale,
compte tenu des rudes contraintes écolo-
giques, actuelles et passées, auxquelles la
flore a été confrontée. Face aux froids
extrêmes, chaque plante a dû «se soumettre
ou se démettre Ainsi ne subsistent que
quelques centaines d'espèces pour mille
kilomètres carrés, colonisant les toundras et
laissant de nombreux et larges vides dans le
tapis végétal (la végétation est «ouverte»).
Ce sont justement ces vides qui consti-
tuent une source de diversité : la compéti-
tion inter ou intraspécifique en leur sein
étant faible, ils sont particulièrement pro-
pices à l'apparition de formes génétiques
nouvelles. Chacune de ces nouveautés y
trouve sa chance, dans ta mesure où elle
réussit un « examen de passage» brutal.
L'action des basses températures diminue
Claude Sastre
Après une éruption, une région volcanique
est un paysage de désolation : toute forme
de vie semble avoir disparu. Pourtant une
éruption volcanique n'entraîne pas obliga-
toirement la destruction totale de la vie.
Ainsi après les éruptions de la Soufrière de
fortement les chances de succès de la polli-
nisation et de la fécondation des plantes.
Les espèces apogames, c'est-à-dire qui pro-
duisent des graines fertiles sans fécondation
(nombreuses composées, diverses rosa-
cées...), ne subissent pas ces contraintes ;
elles sont donc favorisées. Nombreuses
dans l'Arctique, les espkes apogames ont
une forte variabilité, à l'origine de formes
végétâtes très localisées, sans doute
récentes (néoendémiques), en voie de spé-
ciation ou déjà différenciées en espèces.
L'histoire des climats a aussi son mot å
dire : les glaciations quaternaires n'ont pas
entraîné que des destructions dans le tapis
végétal. Outre le rôle de ces fluctuations
climatiques majeures dans les migrations
d'espèces, aux conséquences génétiques
diverses, l'expansion des glaciers a épargné
des stations refuges, les nunataqs, voire
des massifs entiers, véritables îles continen-
tales. Les isolats de flore ancienne ont sur-
vécu dans ces régions rescapées, tout en
poursuivant leur différenciation. Chaque
montagne possède ainsi son cortège floris-
tique original, avec des espèces qui lui sont
propres (endémiques). Certaines de ces
espèces sont de véritables reliques : ta
bérardie des Alpes du Sud et la dioscorée
des Pyrénées sont paléoendémiques.
Ainsi le froid « extrême», dans la mesure
où il n'est pas entièrement létal, se revête
être un facteur de sélection et d'évolution
génétique conforme au schéma néodarwi-
nien. Sur d'autres frontières écologiques,
comme les sécheresses « extrêmes», les
végétaux réagissent de façon sans doute
analogue. Souhaitons que les plantes, filles
de l'Histoire et du Froid, restent à l'écart des
actions destructrices de l'homme.
Marcel Bournérias est membre
du Conseil national de protection
de la Nature.
Guadeloupe, de juillet 1976 à mars 1977,
était-il possible de distinguer quatre sec-
teurs selon leur degré de destruction : des-
truction totale, a plus de 50 pour cent, à
moins de 50 pour cent et très faible.
La végétation de la première zone
(voir la figure 1) avait été détruite entière-
ment par les coulées de boue (les
«lahars»), par la chute de blocs de pierre et
par les fumerolles très acides (de pH infé-
rieur à 2). Dans la seconde zone, plus de
la moitié des végétaux était détruite par les
boues et les retombées chimiques, et des
espèces avaient disparu (voir la figure 2).
Une troisième catégorie regroupait des
zones faiblement touchées, où moins de

50 pour cent des végétaux semblaient
morts. Enfin il subsistait une quatrième
zone pratiquement intacte, où seule la
végétation épiphyte (qui vit sur d'autres
végétaux) et épiphylles (qui vit sur les
feuilles) avait été détruite par les émana-
tions gazeusesacides.
Quinze ans après l'éruption, des rele-
vés botaniques effectués dans ces zones
montrent comment la vie s'y est dévelop-
pée. Les deux dernières zones, très peu
touchées,ont conservé ! a mêmephysiono-
mie qu'avant J'éruption, et présentent une
flore similaire. La zone détruite à plus de
50 pour cent est dominée par les
1. Sommet du volcan de la Soufrière, près des fumerolles Napoléon,
1980. Dans cette zone, la végétation est totalement détruite.
2. Volcan de la Soufrière en avril 1980, dans une zone très touchée, où les cher-
cheurs effectuent des relevés botaniques. Le sol, constitué de boues compac-
tées, est envahi par des Hépatiques, des mousses primitives rouge violacé.
Les
Graminées ; des troncs d'arbres sans vie végétaux adoptent diverses stra-
jalonnent encore le paysage, et certaines tégies pour résister aux impacts volca-
espèces disparues en 1977 ne sont par niques : soit ils vivent en léthargie durant
réapparues. Enfin la zone totalement quatre à cinq ans, jusqu'à ce que le sol
détruite est peuplée principalement de redevienne compatible avec une vie nor-
Cryptogames : des lichens ont poussé sur male, soit la souche des plantes dont la
les rochers, et des hépatiques ont recou- tige à été détruite résiste et produit des
vert les boues durcies, les teintant ainsi de rejets, soit encore des graines et des
rouge violacé (voir la figure 2). Les sols spores restent enfouies durant plusieurs
sont restés très toxiques å cause de leur années et germent lorsque le milieu est
acidité et de leur taux elevé dtions alumi- redevenu favorable. Ainsi sur la Montagne
nium. Autrement dit, les facteurs limitant Pelée,en Martinique, la grande crise volca-
un bon développement de la végétation, nique de 1902 à 1905 a détruit totale-
et par conséquent de la faune associée, ment la ville de Saint-Pierre et anéanti la
sont principalement chimiques. végétation environnante ; quelques
années plus tard, on a de nouveau
observé quelques îlots de végétation en
contrebas des falaises, composés d'espèces
semblables à celles existant avant l'érup-
tion de 1902.
Ces stratégies de survie sont adaptées
aux volcans antillais, de type péléen, qui
émettent peu de laves; les couléesde lave
sont réduites à des montées d'aiguilles de
dacite, une roche volcanique acide. Les
éléments destructeurs de ces volcans sont
principalement des éléments modifiés :
des couléesde boue plus ou moins acides,
des jets de ponce et de lapillis, des gaz et
surtout les nuées ardentes, mélanges
explosifs de gaz et de poussières en sus-
pension. Les nuées ardentes ne sont
d'ailleurs pas systématiquement émises :
elles étaient absentes lors des dernières
crises volcaniques de ta Soufrière de
Guadeloupe.
En revanche, les volcans de type
en avril hawaïen, tels que le Piton de la Fournaise
a la Réunion, émettent beaucoup de laves
qui couvrent d'importantes surfaces et
détruisent la végétation qu'elles enfouis-
sent. Les coulées de laves durcissent en
refroidissant et forment des basaltes plus
ou moins lisses et fissurés. Les végétaux
recouverts y sont définitivement empri-
sonnés.
Le volcanisme hawaïen) laisse peu de
chance aux espèces végétales adaptées
aux impacts volcaniques. Le gradient de
destruction observé chez les volcans
péléens n'existe pratiquement pas dans le
cas des volcans hawaïens : la vie végétale
est détruite ou intacte. Les zones totale-
ment détruites ne peuvent être recoloni-
sées que par des graines et des spores
transportées essentiellement par le vent å
partir d'une origine extérieure au champ
de lave. Ainsi les processus de recolonisa-
tion à court terme des zones affectées par
le volcanisme diffèrent selon le type de
volcan.
Gaude Sastre est professeur
au Muséum national d'histoire naturelle.
Des grenouilles et

des crapauds dans le désert

Lon McClanahan, Rodolfo Ruibal et Vaughan Shoemaker

La présence d'amphibiens dans le désert semble met également son évaporation. Même
lorsquela températuren'est pas très éle-
paradoxale. Ceux qui y vivent ont des caractéristiques vée, la plupart des amphibiensne survi-
ventguèreplus d'une journéeà l'air libre,
physiologiques et comportementales variées qui parce qu'ils se déshydratentrapidement.
Les Anoures,qui résistentmieux que les
leur ont permis de s'adapter aux milieux arides. autresvertébrésaux pertesd'eaunotables,
sont menacésde déshydratationau bout
d'unejournéepasséehors de l'eau.
Les amphibiensdiffèrent également
vec leur peau humide et Bien qu'occupant la terre ferme, la
des autres vertébrés par leur mode
leurs tendances aqua- plupart des amphibiens vivent près
rein des
tiques, les grenouilles et d'étendues d'eau douce ou dans des d'excrétion de leurs déchets.Le
animauxdu désertdoit retenir l'eau tout
les crapauds semblent zoneshumides, où il pleut beaucoup.La éliminant les produits azotésissusde
condamnés à vivre dans répartition géographiquedes amphibiens en
la dégradationdes protéines et d'autres
l'eau ou à proximité. Pourtantils vivent correspondà leurs particularités physio-
aussi dans les régions arides du Globe logiques : généralementmal adaptésaux
telles que le désert du Colorado, en rigueursdu désert,ils sont peu nombreux
Californie, ou dans les savanes afri- à vivre danslesrégionsarides.
caines. Divers comportementset méca- D'autres vertébrésterrestres,notam-
nismes physiologiques insolites évitent ment quelquesreptiles,des oiseauxet des
leur déshydratationet leur échauffement. mammifères, ont une peau qui les pro-
Les mécanismes adaptatifs décou- tègede la déshydratation.La couchecor-
verts chezces animauxont bouleverséles née externe est composéede plusieurs
idéesclassiquessur leur physiologie,fon- épaisseurs de cellules épidermiques,
dée sur l'étude d'espèces des climats aplatieset mortes,qui évitent l'évapora-
tempérés.Les amphibiens desdéserts ont tion de l'eau corporelle. Au contraire,les
descomportementsdifférentset variés. amphibiensont une couchecornée com-
Il y a 300 millions d'années, les poséed'une seuleépaisseurde cellules.
amphibiensont été les premiersvertébrés Cette particularitéles avantagequand
à conquérir la terre ferme, tout en restant l'eau est abondante: ils ne boivent pas,
à proximité de l'eau douce. Aujourd'hui mais absorbent,par leur peauperméable,
le groupe des amphibiens est composé l'eau qui provient des surfaceshumides,
des Urodèles, des Gymnophiones (des par exemple des pierres ou des feuilles
amphibiens dépourvus de'pattes et qui mouillées,du sol ou des mares; en outre,
ressemblentà des vers) et des Anoures, l'oxygèneet le dioxyde de carbonediffu-
que sontlesgrenouilleset les crapauds. sent à travers la peau. Chez les sala-
Contrairement à une idée répandue, mandres, dépourvues de poumons, les
les grenouilles ne diffèrent pas biologi- échangesgazeuxont lieu à traversla peau.
quementdes crapauds: les Anourester- Parfaitementadaptéeà l'absorptionde
restresdont la peau est couverte de ver- l'eau, la mince peaudes amphibiensper-
rues sont généralement nommés
crapauds, tandis que les formes aqua-
tiques à peau lisse sont considérées
1. LA RAINETTEPhyllomedusasauvagei
commedes grenouilles, mais la plupart est l'une des nombreusesespècesde gre-
desamphibiensdéposentleurs oeufsdans nouilles adaptées aux régions arides. Cet
l'eau ; jusqu'à leur métamorphose, les Anoured'Amériquedu Sudsurvit dansdes
larves sont des animaux aquatiques environnements chauds et secs, parce qu'il
commelespoissons.Une fois pourvusde supportedes températures corporelles éle-
patteset de poumons,ces animauxpas- vées.La quantitéd'eau perdue par la peau
sentune partiede leur vie hors de l'eau. ou éliminéepar sesreins est très limitée.
composés azotés. Chez les oiseaux et les
reptiles, ces composés sont transformés
en acide urique, peu soluble, qui est éli-
miné sous forme d'un précipité solide ;
ainsi les pertes d'eau sont minimes.
Chez les mammifères, les déchets
azotés sont transformés en urée, soluble
dans l'eau ; ils conservent précieusement
leur eau en fabriquant l'urine, solution
très concentrée en diverses substances
telles que l'urée et des sels. Ce mécanisme
de concentration de l'urine est maximale
chez les rongeurs du désert : l'urine du
rat-kangourou est 14 fois plus concentrée
que son sang, et celle de la souris du
désert australien l'est 20 fois plus.
Les Anoures adultes produisent éga-
lement de l'urée, mais leur urine n'est
pas plus concentrée que leur sang : il leur
faut, par conséquent, une grande quantité
d'eau pour éliminer leurs déchets. En
outre, la plupart des amphibiens résistent
moins bien à la chaleur que les autres
vertébrés terrestres ; les oiseaux, les
mammifères et les lézards déserticoles
survivent lorsque leur température corpo-
relle atteint 40 degrés, mais de nombreux
crapauds ou grenouilles meurent dès que
cette température dépasse35 degrés.
Les grenouilles et les crapauds ter-
restres ont certaines caractéristiques qui
leur permettent de compenser les incon-
vénients d'une peau perméable et de reins
peu efficaces. Lorsque l'eau est rare, la
production d'urine cesse et les déchets
s'accumulent dans les fluides corporels.
Leur déshydratation provoque égale-
ment la perméabilisation de leur vessie,
de sorte que les animaux récupèrent l'eau
perdue par évaporation en recyclant l'eau
contenue dans l'urine diluée. De plus, les
grenouilles et les crapauds déshydratés
absorbent l'eau par la peau beaucoup plus
facilement que lorsqu'ils sont hydratés.
Plusieurs sécurités
Utiles à court terme, ces mesures de
protection ne permettent pas aux Anoures
de survivre longtemps dans un environ-
nement sec et chaud. Les grenouilles et
les crapauds des zones arides sont adap-
tés à ces milieux en raison de plusieurs
spécificités physiologiques. Rester à
proximité des rares sources d'eau repré-
sente sans doute l'adaptation la plus
simple : c'est la tactique de nombreuses
espèces d'amphibiens. Les sources, les
résurgences, les ravins qui drainent les
hauts plateaux, ou encore les réservoirs
construits par l'homme sont autant de
points d'eau peuplés de grenouilles.
La grenouille arboricole de Californie
Hyla cadaverina, que l'on trouve dans le
désert du Colorado, est l'une de ces
espèces présentesdans les oasis ; elle vit
près des résurgences et des trous d'eau.
Bien que la température de l'air soit sou-
vent supérieure à 40 degrés, cet animal se
refroidit par évaporation de l'eau corpo-
relle et conserve une température interne
inférieure à 30 degrés. Hyla cadaverina
stocke jusqu'à 25 pour cent de son poids
sous forme d'urine diluée et, lorsqu'elle
perd de l'eau par évaporation, une partie
de l'eau de l'urine est recyclée ; puis,
quand les réserves sont épuisées, les gre-
nouilles retournent dans les mares et
absorbent de l'eau.
Les résurgences servent aussi à la
reproduction et au développement des
oeufs.Pendant l'été, les grenouilles restent
agrégéesprès des trous d'eau. Ce compor-
tement réduit peut-être la quantité d'eau
perdue par chaque individu. Le soir venu,
les grenouilles se dispersent lentement et
cherchent leur nourriture aux abords de la

COMPARAISON
DES QUANTITÉS
D'AZOTE ÉLIMINÉES
La plupart des amphibiens,
telle que la grenouille léopard,
éliminent l'azote sous fome
d'une solution très diluée
d'urée. Les mammifères fouis-
seurs du désert, tel Phyllo-
medusa sauvagei, utilisent peu
d'eau, comme les mammifères,
mais ils éliminent l'azote sous
forme d'un précipité d'acide
urique.
mare, se préparant ainsi pour la nuit, où
elles coassent en choeur, s'accouplent et
pondent leurs oeufs dans la mare. Quand
la pluie crée de nouvelles mares, les gre-
nouilles se dispersent et y pondent aussi.
Le crapaud à taches rouges, Bufo
punctatus, fraye dans les eaux des ravins
du désert du Colorado, mais, contraire-
ment à Hyla cadaverina, il ne vit pas en
permanence dans un milieu humide. A
l'aide de radiobalises, nous avons observé
que certains individus s'éloignaient jus-
qu'à 100 mètres de l'eau. Même au milieu
d'une journée d'été, certains crapauds se
tapissent dans des anfractuosités du sol, à
bonne distance de l'eau. Ces crevasses
abritent parfois plusieurs membres de la
même espèce : nous avons trouvé huit
individus dans une même fissure.
Bufo punctatus étant incapable de
résister à des températures supérieures à
35 degrés,nous pensions que les crapauds
cherchaient des micro-habitats qui res-
taient frais pendant la journée. Nous avons
confirmé cette hypothèse en utilisant des
capteurs de position et de température
implantés sur les animaux. Nous avons
ainsi suivi un crapaud, de septembre,
c'est-à-dire à la fin de la saison active,
jusqu'en décembre, l'un des mois les plus
froids. Pendant les nuits de la saison
chaude, il quittait son terrier pour un petit
ruisseau, à 85 mètres de là, et, au début de
la matinée, il regagnait son terrier.
Cette stratégie est efficace, puisque,
pendant la saison où l'animal est actif, la
température diurne dépasserégulièrement
la limite supportable par l'animal, mais
sa température corporelle n'est jamais
supérieure à 31 degrés. La température
inférieure du terrier et l'évaporation de
l'eau corporelle maintiennent la tempéra-
ture de l'animal dans des limites viables.
En hiver, ces crapauds deviennent
inactifs et choisissent les terriers qui les
protègent des froids nocturnes. En
décembre, quand la température de l'air
est comprise entre 12 degrés, au crépus-
cule, et 4 degrés, à l'aube, la température
corporelle du crapaud que nous avons
étudié et qui était blotti dans son terrier
s'est maintenue à 25 degrés.
Si Bufo punctatus sait choisir des habi-
tats protecteurs, il peut également se pas-
ser d'eau et se nourrir d'insectes pendant
les chaudes nuits d'été. En outre, ce cra-
paud stocke jusqu'à 40 pour cent de son
poids sous forme d'urine diluée, et, quand
toutes les réserves de la vessie sont épui-
sées,il supporte encore la perte de 40 pour
cent de son eau corporelle (chez l'homme,
la déshydratation maximale est seulement
de 10 pour cent de l'eau corporelle et,
chez le chameau, elle atteint 20 pour cent).
Enfouis, mais hydratés
Les points d'eau permanents sont très
rares dans les déserts. Les amphibiens qui
vivent dans ces régions ne se réfugient
pas dans des crevasses rocheuses, ils
s'enterrent dans le sol : ainsi la terre pro-
tège les Anoures de la chaleur extrême
qui règne pendant la saison sèche ; ils
absorbent l'eau de la terre et, lorsque
celle-ci s'assèche, ils conservent leur eau,
parce que l'évaporation est très faible.
Nous avons d'abord étudié le com-
portement des crapauds fouisseurs du
Sud-Est de l'Arizona. Trois espèces de
crapauds du genre Scaphiopus abondent
dans cette région ; on les repère quand les
pluies d'été les tirent de leur terrier. Bien
que quelques animaux quittent leur terrier
pendant les petites pluies, la majorité sort
le soir de la première grosse averse,
lorsque des mares temporaires se forment.
Quels signaux déclenchent cet exode ?
Pour le savoir, nous avons versé de l'eau
doucement et sans bruit, pour humidifier
le sol : aucun animal n'a réagi ; au
contraire, un arrosage du sol imitant la
pluie a tiré les animaux de leur cachette.
Comme les crapauds sont sortis quand
nous imitions la pluie, mais que le sol
était maintenu au sec par du plastique,
c'est que le son les attirait.
Après avoir quitté leur terrier, les
adultes vont jusqu'aux mares pour
s'accoupler. Les crapauds capturés avant
d'avoir atteint la flaque d'eau mangent
souvent des termites, sortis de leurs nids
souterrains au même moment que leurs
prédateurs (on connaît leurs proies en
analysant leur contenu stomacal).
Ces crapauds ont un appétit prodi-
gieux : ils consomment jusqu'à 55 pour
cent de leur poids en une seule nuit et
obtiennent, avec les termites, riches en
lipides, assez d'énergie pour vivre pen-
dant une année ; cela suffit même aux
femelles pour fabriquer la totalité de
leurs oeufs.
Les crapauds restent dans l'eau pen-
dant 24 heures environ, le temps de se
reproduire et de pondre leurs oeufs.
Ensuite, ils sortent de l'eau et parcourent
parfois des kilomètres pour s'installer
dans des terriers peu profonds. Pendant
les nuits sans vent, ils recherchent leur
nourriture sur le sol humide du désert,
puis, repus, retournent à leur terrier. A la
fin de l'été, ils s'enterrent et ne ressortent
que l'été suivant.
Dans certaines régions du désert du
Colorado, nous avons vu un Scaphiopus
couchi survivre alors qu'il n'avait pas plu
pendant deux années consécutives. Ses
réserves de graisse lui permettent de
vivre dans sa retraite souterraine, car son
métabolisme ralentit alors notablement.
La composition des liquides corporels
change-t-elle lorsque les animaux sont
sous la terre ? L'étude de cette question
imposait de localiser des crapauds, avant
que la pluie ne survienne, en creusant près
des mares asséchéesoù ils s'étaient repro-
duits. Nous n'en avons trouvé aucun, mal-
gré l'usage d'une pelleteuse mécanique.
Toutefois un éleveur local nous apprit
qu'il trouvait parfois des crapauds, à un
mètre de profondeur environ, lorsqu'il
creusait des trous pour planter des
poteaux de clôture. Nous avons effective-
ment trouvé des animaux enterrés pro-
fondément, à une centaine de mètres des
mares asséchées.
En Arizona, nous avons ainsi déterré
des crapauds, à divers moments de
l'année. Nous leur avons prélevé du
plasma et de l'urine, que nous avons ana-
lysés en mesurant les concentrations en
ions et en urée. Nous avons aussi déter-
miné le volume d'urine dans la vessie et
l'humidité du sol où l'animal était enfoui.
Nous avons découvert que, lors de
l'enfouissement de septembre jusqu'en
mars, où nous les avons trouvés, les com-
positions du plasma et de l'urine étaient
celles d'Anoures parfaitement hydratés.
En mars, la vessie de la plupart des
individus renfermait encore une grande
quantité d'urine diluée-l'équivalent de
25 à 50 pour cent de leur poids. Le sol
autour des crapauds était également

LES
ADAPTATIONS
DES ANOURES AUX
RÉGIONS ARIDES

Désert du Colorado

Hylacadaverina(en haut à gauche)

Cette grenouille vit dans le désert, près
de mares permanentes. Elle emmaga-
sine jusqu'à 25 pour cent de son poids
corporel sous forme d'urine diluée.
Quand elle perd de l'eau par évapora-
tion à travers la peau, elle peut réab-
sorber l'eau contenue dans sa vessie.
Scaphiopus couchi (en haut au milieu)
Cette espècede Scaphiopusvit dans les
zones désertiques dépourvues de
sources permanentes d'eau. Pour sur-
vivre, lors de la saison sèche, ces cra-
pauds s'enterrent jusqu'à un mètre de
profondeur. De cette façon, certains
survivent à deux années de sécheresse.
Bufopunctatus (enhautàdroite)
Ce crapaud recherche sa nourriture
dans un périmètre de 100 mètres
autour de sa source d'eau. Pour que
sa température corporelle ne s'élève
pas trop, il s'abrite dans des crevasses
rocailleuses et recycle, comme Hyla
cadaverina,l'eau de son urine. II sup-
porte de perdre 40 pour cent de son
eau corporelle (les chameaux ne peu-
vent perdre plus de 20 pour cent).

Région de Gran Chaco

Lepidobatrachuslaevis(en bas à gauche)
Lors des périodes sèches, ce crapaud
laisse la boue sécher autour de lui. En
outre, il se construit un épais cocon
(en bas à gauche de l'image) pour évi-
ter de perdre de l'eau. Au début de la
saison des pluies, le crapaud retire le
cocon en le retroussant vers sa tête,
et il le mange (en bas à droite). Puis il
remonte en surface.
Phyllomedusa sauvogei(en bas à droite)
Cette grenouille arboricole se couvre
d'une substancecireuse qui évite l'éva-
poration de l'eau par la peau. Elle
transforme ses déchets azotés en acide
urique afin d'économiser son eau. Ce
serait le seul Anoure à boire de l'eau,
les autres absorbant l'eau par la peau.
Elle y parvient en laissant les gouttes
rouler dans sa bouche quasi fermée.
humide, et l'eau pénétrait par osmose
dans les animaux.
A la fin du mois de juin, juste avant
les premières pluies, les crapauds étaient
toujours en excellente condition, mais
leur plasma et leur urine contenaient une
grande quantité d'urée. La terre était
alors si sèche que l'eau restait piégée
dans le sol et ne pénétrait plus dans les
animaux.
jusqu'à ce qu'il soit enfermé dans un
Des cocons protecteurs
L'organisme des animaux du genre
Scaphiopus commande les échanges
d'eau par osmose en réglant la synthèseet
le stockage de l'urée. Dans un sol sec, les
crapauds fabriquent davantage d'urée que
dans un sol humide : l'eau traverse les
téguments de animal afin de diluer l'urée.
Cette même adaptation a été observée
chez certaines grenouilles qui, sans être
des animaux marins, réussissent à s'adap-
ter aux eaux saumâtres : l'accumulation
d'urée est alors telle que les fluides cor-
porels sont plus concentrés que le milieu
où baigne l'animal, et que l'eau pénètre
dans l'animal par osmose. Pour les
mêmes raisons, les concentrations en
urée des fluides corporels des requins et
des coelacanthessont également élevées.
Les adaptations de certains crapauds
fouisseurs de la sous-famille des cérato-
phryinés sont encore plus élaborées.
Contrairement à Scaphiopus, ces animaux
étonnants n'ont pas beaucoup d'urée dans
leurs fluides corporels, mais ils utilisent
un cocon pour se protéger contre la
déshydratation. Ces crapauds vivent dans
le Gran Chaco, une région semi-aride qui
s'étend du Nord de l'Argentine jusqu'au
Paraguay, où ils peuplent les mares que
forment les pluies d'été. L'un d'entre
eux, Lepidobatrachus laevis, est vorace et
agressif ; nommé kururú-chiní en gua-
ranf, une des langues du Paraguay, ce
« crapaud hurleur »pousse des hurlements
stridents et mord quand il est menacé.
Contrairement à Scaphiopus, le
kururù-chini reste dans les mares pendant
la sécheresse. A mesure que l'eau de la
mare s'évapore, il s'enfouit à une faible
profondeur et laisse la boue durcir autour
de lui ; il fabrique alors un cocon. D'autres
espècesfouisseuses d'Australie, d'Afrique
et du Mexique élaborent aussi des cocons :
cette adaptation s'est développée indépen-
damment, à plusieurs reprises, au cours de
l'évolution des Anoures.
Tous les Anoures perdent périodique-
ment la pellicule superficielle de la peau
dès qu'une nouvelle couche est constituée.
Toutefois, lors de la formation des cocons,
cette pellicule superficielle demeure, bien
que de nouvelles couches se forment en
dessous. Le kururù-chini fabrique une
nouvelle couche toutes les 24 heures,
cocon composé de plusieurs épaisseursde
cellules aplaties, séparées par du mucus
séché.En mesurant la perte d'eau par éva-
poration, à intervalles réguliers, pendant la
formation du cocon, on constate qu'elle
diminue chaque fois qu'une nouvelle
couche de cellules est ajoutée.
 Au laboratoire, le kurur-chini
construit un cocon dès qu'il est privé
d'eau et qu'il est placé dans un endroit
sombre et tranquille. Quand on filme
l'animal, on constate qu'il bouge peu
lorsque le cocon s'épaissit ; au bout de
quelques semaines, il reste même immo-
bile pendant plusieurs jours consécutifs.
Cependant, même enfoui dans son
cocon, le kururú-chiní continue à hurler
dès qu'on le dérange. Quand on humidifie
doucement le cocon, le crapaud se réveille
et se débarrassede son enveloppe : il uti-
lise ses pattes pour retrousser le cocon de
l'arrière du corps jusqu'à la tête, puis il
mange rapidement son emballage humide.
C'est par hasard qu'a été découvert
l'Anoure dont l'adaptation à la vie déser-
tique est la plus étonnante. En 1970, John
Loveridge, de l'Université du Zimbabwe,
a décrit des expériences qui montraient
que la grenouille arboricole grise, Chiro-
mantis xerampelina, survivait longtemps
dans des containers ouverts et secs ; elle
maigrissait moins vite que les autres gre-
nouilles-et aussi vite qu'un lézard placé
dans des conditions analogues-, et son
urine contenait de l'acide urique.
Ces observations contredisaient les
connaissances préalables : on pensait
alors que toutes les grenouilles et tous les
crapauds avaient une peau perméable à
l'eau-à l'exception des crapauds fouis-
seurs fabriquant des cocons-et qu'ils
éliminaient l'azote sous forme d'urée. Or
J. Loveridge montrait qu'une grenouille
avait, comme les reptiles, une peau
imperméable et qu'elle produisait,
comme eux, de l'acide urique.
A cette époque, nous commencions
nos études sur les amphibiens de la
région du Gran Chaco. Parmi la riche
faune amphibienne de cette région figure
la grenouille arboricole verte Phyllo-
medusa sauvagei. Tandis que la plupart
des grenouilles des régions arides doivent
rester sous terre ou à proximité de l'eau,
sauf pendant la saison des pluies,
Phyllomedusa et Chiromantis peuvent
rester perchées dans les arbres où elles se
nourrissent.
Au Paraguay, Phyllomedusa sauvagei
est active avant le début des pluies d'été
et, au Zimbawe, Chiromantis sort pen-
dant la saison sèche. Nous avons mesuré
les pertes en eau de grenouilles
Phyllomedusa sauvagei que nous avions
au laboratoire, mais nous n'avons rien
trouvé d'inattendu.
Quelques semaines plus tard, une de
ces grenouilles a évacué une grosse
goutte d'urine semi-solide, dont le princi-
pal constituant était l'acide urique. Nous

2. UN CHANGEMENT DE COULEUR permet àChiromantis xeram- arboricole réfléchit la lumière solaire. Afin de supporter la chaleur,
pelina de supporter le soleil. Quand elle passe d'une couleur pro- elle se refroidit par évaporation des grandes quantités d'eau stoc-
tectrice sombre (à gauche) au blanc (à droite), cette grenouille kéesdans sa vessie.

3. EN FROTTANTSA PEAU avec ses pattes, Phyllomedusa sauvagei lipides protecteurs sont produits par de minuscules glandes situées
se couvre d'une substance cireuse qui lui évite de se déshydrater. dans la peau ; sur cette microphotographie (à droite), elles ont été
Une fois recouverte, la grenouille semble être en plastique. Les colorées en rouge et agrandies 150fois.
 avons alors compris les avantages de
cette stratégie : chez les deux espèces,
Phyllomedusa et Chiromantis, 80 pour
cent environ des déchets azotés sont éva-
cués sous forme d'acide urique et
d'urates. En outre, la coprécipitation du
sodium et du potassium avec l'acide
urique augmente encore la capacité
d'excrétion du rein. Ainsi ces grenouilles
peuvent se nourrir, même privées d'eau,
pendant de longues périodes.
La capacité de synthétiser de l'acide
urique varie, selon les espèces, de 230
milligrammes par kilogramme et par jour
chez Phyllomedusa sauvagei, à seule-
ment 25 milligrammes par kilogramme
et par jour chez Phyllomedusa bicolor,
qui vit dans les régions tropicales du
Brésil.
Cette capacité à fabriquer et à excré-
ter de l'acide urique n'est pas la seule
stratégie adaptative des grenouilles arbo-
ricoles : nous avons repris les mesures de
la perte d'eau par évaporation de
Phyllomedusa-avec davantage de
patience et de précision-et avons mon-
tré qu'elle peut réduire notablement ses
pertes en eau lorsqu'on la laisse se com-
porter normalement.
Nous avions observé que les gre-
nouilles utilisent alternativement chacune
de leurs pattes pour se frotter le corps.
Après cet exercice, Phyllomedusa sauva-
gei semble avoir une peau en plastique, et
l'eau que l'on y verse forme des goutte-
lettes, comme sur une toile cirée. Des
études histologiques de cette peau ont
révélé la présence de glandes spécifiques,
réparties entre les glandes à mucus et les
glandes à venin, dont sont pourvues la
plupart de ces grenouilles : on dénombre
une trentaine de ces nouvelles glandes
par millimètre carré de peau ; elles pren-
nent une couleur vive quand elles sont
traitées par des colorants liposolubles.
Ainsi une couche imperméable est dépo-
sée sur la peau lorsque ces petites
glandes libère leur contenu et que les
pattes l'étalent. La substance protectrice,
un mélange de lipides, est surtout compo-
sée de cires. Comme Phyllomedusa, les
insectes et les plantes utilisent diverses
cires pour réduire leurs pertes d'eau ; tou-
tefois, Chiromantis est dépourvue de
telles glandes, et l'on ignore encore com-
ment elle évite la déshydratation.
Phyllomedusa et Chiromantis survi-
vent dans des environnements très
chauds, parce que leur température cor-
porelle est régulée. La température cor-
porelle de Phyllomedusa sauvagei suit la
température ambiante, sauf pendant les
jours les plus chauds, lorsque la tempéra-
ture extérieure est supérieure à 40 degrés.
Alors, la température des grenouilles
reste inférieure de 2 à 4 degrés à celle de
l'air, et de 3 à 5 degrés à cellequ'indique
un thermomètre construit pour avoir les
mêmes caractéristiques de taille, de
forme et d'absorption de la chaleur que
l'animal.
L'Anoure qui boit
Cette thermorégulation résulte d'une
régulation de l'évaporation. Les gre-
nouilles adaptent leur perte de chaleur
par évaporation aux augmentations de la
température ambiante, pour une large
gamme de températures, de vitesse du
vent et d'humidité. Ce mécanisme res-
semble à celui de la sudation : en obser-
vant la peau au microscope, on constate
que les nombreux canaux glandulaires
qui parsèment la peau libèrent périodi-
quement une substance qui semble être
un mucus. Des études pharmacologiques
de Chiromantis ont montré que ces
glandes sont commandées par des nerfs
du système nerveux autonome, qui règle
le bon fonctionnement des organes.
C'est pendant la saison sèche, juste
avant les pluies d'été, que les méca-
nismes de régulation de la température
corporelle nécessitent la plus grande
quantité d'eau. Les grenouilles, qui sup-
portent des températures corporelles éle-
vées, n'ont généralement pas besoin de
maintenir leur température par évapora-
tion d'eau, sauf pendant quelques heures,
au cours des journées les plus chaudes.
Comme les autres grenouilles,
Phyllomedusa et Chiromantis emmagasi-
nent beaucoup d'eau dans leur vessie et
l'utilisent pour compenser les pertes
d'eau par évaporation. Lorsque la vessie
est vidée, les grenouilles laissent leur
température corporelle s'élever, rédui-
sant ainsi la nécessité d'un refroidisse-
ment par évaporation. Phyllomedusa
semble rechercher l'ombre en se per-
chant dans les arbres, au moins pendant
la majeure partie de la journée.
Chiromantis, qui reste des heures immo-
bile en plein soleil, minimise les effets
du rayonnement solaire en changeant de
couleur : sa couleur protectrice, grise ou
brune, devient blanche et réfléchit davan-
tage la lumière solaire.
Avec sa peau imperméable, Phyllo-
medusa profite-t-elle des pluies fines qui
précèdent souvent les grosses averses ?
Pour le savoir, nous avons versé de l'eau
sur la tête de l'animal et avons constaté
que Phyllomedusa levait la tête pour
avaler des gouttes d'eau ; l'eau colorée
que nous utilisions, incapable de diffuser
à travers la peau, a teinté l'oesophage,
l'estomac et l'intestin grêle. Ainsi
avons-nous déduit que l'eau avait été
ingérée et que Phyllomedusa est, à notre
connaissance, le seul Anoure qui soit
capable de boire.
Cette étude des amphibiens des
déserts et des régions semi-arides a
révélé des mécanismes adaptatifs variés.
D'autres mécanismes étonnants, par
exemple la résistance au gel, ont été
découverts chez des amphibiens qui
vivent dans d'autres habitats (voir Gelés,
mais vivants, par Kenneth Storey et Janet
Storey, dans ce dossier). En dépit de cette
diversité, ou peut-être à cause d'elle,
diverses populations d'amphibiens s'étio-
lent ou s'éteignent de par le monde, quel
que soit l'habitat.
Certaines disparitions résultent des
activités humaines : dans le Sud de la
Californie, par exemple, certaines zones
naguère peuplées de Scaphiopus sont
aujourd'hui couvertes d'habitations.
Dans le Gran Chaco, l'habitat de Phyllo-
medusa a été détruit, parce que les arbres
sont abattus pour servir de combustible.
La pollution de l'air et de l'eau, l'intro-
duction de poissons prédateurs et la
consommation de cuisses de grenouilles
ont contribué à réduire les populations
d'Anoures.
Parfois, au contraire, les activités
humaines favorisent la survie de ces ani-
maux ; ainsi, dans le Sud-Ouest de
l'Arizona, l'abondance de Scaphiopus
résulte probablement de la présence des
nombreux abreuvoirs destinés au bétail et
construits par les éleveurs qui récupèrent
ainsi l'eau de pluie. Ces installations sont
autant de sites de reproduction.
Pourtant les populations d'Anoures
ont diminué, voire disparu, dans des
zones relativement épargnées ou proté-
gées, soit en raison de fluctuations natu-
relles, soit en raison d'une dégradation
imperceptible et globale de l'environne-
ment. La complexité de leurs cycles de
vie et de leurs stratégies reproductives
les rend peut-être particulièrement vul-
nérables à cette détérioration. Les
espècesadaptées aux déserts ne semblent
pas mieux supporter les conséquences
des activités humaines que les espèces
des régions humides. Bien qu'ils passent
la plus grande partie de l'année enfouis
sous la terre, les Anoures des déserts
doivent trouver une nourriture abondante
et des sites de reproduction favorables
lorsqu'ils sortent de terre. Pour empê-
cher de nouvelles extinctions, nous
devons continuer à explorer l'éventail
des adaptations des grenouilles et des
crapauds, et déterminer les limites de ces
particularités.
 Le scorpion
Ce prédateur nocturne du désert
ni voir ni entendre les insectes
mais il dispose, au bout de ses pattes,
extraordinairement sensibles
n soir, il y a quelques
années, je me trouvais
avec Roger Farley, de
l'Université de Californie,
dans le désert du Mojave
et nous regardions les scorpions chasser
des insectes. De temps en temps, quand un
papillon, attiré par nos lampes, atterrissait
sur le sable près d'un scorpion, celui-ce se
précipitait vers lui et, souvent, réussissaità
l'attraper. Nous provoquions la même
attaque en effleurant le sable avec une
brindille, mais quand nous tenions un
papillon bourdonnant en l'air, à quelques
centimètres du scorpion, il ne réagissait
pas. Apparemment insensible aux stimula-
tions auditives et visuelles, il semblait, en
revanche, percevoir la moindre vibration
imprimée au sable et localiser ainsi les
proies qui s'y promenaient.
A l'époque, plusieurs raisons por-
taient à croire que le scorpion des sables
Paruroctonus mesaensis disposait d'un
système original pour détecter ses proies.
En effet, cet arthropode (embranchement
qui réunit les neuf dixièmes des êtres
vivants et englobe les insectes, les arach-
nides, les myriapodes et les crustacés)
n'a pas les récepteurs visuels, auditifs et
olfactifs sophistiqués qui guident les pré-
dateurs évolués. Par ailleurs les scorpions
sont des animaux nocturnes qui ne sor-
tent de leur terrier que la nuit pour se
nourrir et s'accoupler. Leur vue très mau-
vaise ne peut leur permettre de chasser
aussi efficacement dans les ténèbres,
mais ils ont la capacité de détecter des
proies souterraines qu'ils exhument avec
les pinces de leurs longs pédipalpes. Il est
évident qu'un scorpion ne peut ni voir, ni
entendre, ni flairer un insecte enfoui.
Pourtant l'idée que le scorpion pour-
rait repérer ses victimes grâce aux vibra-
tions qu'elles communiquent au sable est
surprenante. Les spécialistes du compor-
des sables
du Mojave ne peut
dont il se nourrit
de récepteurs
aux vibrations du sable.
tement admettent, depuis longtemps, que
les animaux perçoivent les mouvements
du substrat, mais non qu'ils soient
capables de déterminer la nature et
l'emplacement de la source de la pertur-
bation : les humains ne sont-ils pas inca-
pables d'indiquer l'épicentre d'un séisme
quand ils sentent la terre trembler ? Une
telle incapacité est contredite, cependant,
par l'acuité avec laquelle de nombreux
animaux discernent les ondes sonores
véhiculées par l'air et l'eau. Dans ces
milieux, l'animal repère la source du
signal en détectant et en interprétant les
infimes différences de temps et d'inten-
sité entre les stimuli perçus par ses récep-
teurs situés en différentes parties du
corps, tout comme nous localisons la
source d'un son par les différences de
phase et d'amplitude entre les signaux
reçus par les deux oreilles.
Dans les corps solides, toutefois, les
perturbations mécaniques voyagent beau-
coup plus vite et leurs longueurs d'onde
sont plus grandes. De ce fait, les diffé-
rences de temps et d'intensité au moment
où elles atteignent les différents récep-
teurs d'un animal donné sont bien plus
subtiles... trop subtiles même, a-t-on
pensé, pour être discernables par le sys-
tème nerveux de l'animal. Le sable
paraissait particulièrement impropre à
transmettre des informations utilisables
parce qu'on pensait qu'il devait atténuer
considérablement la portée des perturba-
tions ; l'efficacité du scorpion en tant que
chasseur était donc une énigme. Aussi
avons-nous décidé d'étudier à fond son
comportement en commençant par
l'observer sur le terrain. Ensuite, pour
bien saisir le mécanisme de détection des
proies et comprendre les propriétés du
sable qui permettent à ce mécanisme
d'agir, nous avons fait diverses expé-
riences en laboratoire.
Philip Brownell
La nuit du chasseur
Le Sud du désert du Mojave, habitat
du scorpion des sables, est un des écosys-
tèmes les plus secs et les plus chauds de
toute l'Amérique du Nord.
En été, à la surface des dunes, la tem-
pérature dépasse souvent 70 degrés pen-
dant la journée et l'humidité est quasi-
ment nulle. Le sable, toutefois, absorbe
assez d'eau pour assurerla subsistance de
quelques plantes buissonnantes, comme
le prosopis, ainsi que de plusieurs
espèces d'herbes annuelles. Ces plantes
stabilisent les dunes contre le vent et
fournissent à boire et à manger à une
abondante variété d'animaux.
La plupart des bêtes des dunes sont
des arthropodes nocturnes. Pendant la
journée, ces arachnides et ces insectes
échappent aux conditions desséchantes
qui règnent à la surface en « nageant »ou
en s'enfouissant dans le sable ; à dix cen-
timètres de profondeur, la température
tombe à 40 degrés et le taux d'humidité
monte à plus de 90 pour cent. Selon Gary
Polis, de l'Université Vanderbilt, le scor-
pion des sables est un des plus communs
et des plus grands arthropodes des dunes :
au cours de sescinq à six années de vie, il
atteint huit centimètres de long pour un
poids de quatre grammes. Il se trouve à
l'extrémité de la chaîne alimentaire. En
règle générale, un scorpion mangera
n'importe quel animal auquel il peut
s'agripper assez longtemps pour le para-
lyser avec le venin neurotoxique qu'il
inocule avec l'aiguillon du bout de sa
queue. Il se nourrit ainsi d'une grande
variété d'insectes de même que des indi-
vidus plus petits de sa propre espèce, les-
quels constituent le gros de son ordinaire.
Le soir, notre scorpion émerge de son
terrier et s'aplatit sur le sable proche pour
guetter les proies qui passent à sa portée.
Il n'en passe pas toujours, et le malheu-
reux peut guetter ainsi des heures avant
de rentrer chez lui bredouille... ce
manège peut durer plusieurs nuits consé-
cutives. Stanley Yokota, de l'Université
de l'Arizona, a montré qu'un scorpion
survit à une longue période de chasses
inefficaces en ralentissant son métabo-
lisme quand il demeure inactif dans son
terrier. 11 peut ainsi tenir plusieurs
1. LE SCORPION DES SABLES occupe une position terminale dans
la chaîne alimentaire constituée par les animaux des dunes du
Mojave. A maturité, il peut atteindre huit centimètres de long pour
un poids de quatre grammes. Il se nourrit d'insectes et d'autres
arthropodes qu'il saisit avec ses grandes pinces (terminant les pédi-
palpes) et qu'il paralyse en leur injectant un venin neurotoxique
avec l'aiguillon qu'il porte au bout de sa queue. Cette photographie,
prise de nuit illustre une propriété de sa cuticule : elle devient fluo-
rescente sous un éclairage ultraviolet. Cette fluorescence permet
d'observer le comportementprédateur de cet arthropode nocturne.
 semaines, plusieurs mois, voire quelques
années avec un seul repas.
Dès qu'une proie s'aventure sur son
terrain de chasse, le comportement du
scorpion se modifie radicalement. Tout
d'abord il se met en position d'alerte : il
se soulève sur ses pattes, ouvre ses pinces
(avec lesquels il saisit ses proies) et les
tend vers l'avant. Chaque mouvement
successif de la proie déclenche une réac-
tion d'orientation chez le scorpion : il
tourne rapidement ses pinces vers sa vic-
time et s'avance de quelques centimètres.
S'il ne parvient pas encore à la toucher
avec ses pinces, le scorpion s'immobilise
et attend que la proie fasse un autre mou-
vement. La poursuite, en général, ne dure
que quelques secondes et compte entre
une et cinq réactions d'orientation, cha-
cune précédée d'une période d'immobi-
lité nettement marquée. Ces périodes ne
prennent fin qu'au moment où la proie
remue à nouveau le sable.
Le scorpion exerce ses talents d'une
façon particulièrement spectaculaire
quand il poursuit la blatte fouisseuse
Arenivaga investigata. Cet insecte se
nourrit de racines et se déplace juste au-
dessous de la surface du sable. Quand il
évolue à moins d'un mètre d'un scorpion
à l'affût, celui-ci réagit par une série de
mouvements d'orientation jusqu'à ce
qu'il se trouve directement au-dessus de
sa proie. A ce point, les activités de la
blatte peuvent désorienter le scorpion qui
tournera en rond et se jettera de droite et
de gauche comme s'il chassait une proie
de surface. Mais, au bout de quelques
secondes, son comportement change :
dressant l'arrière de son corps, il se met à
sonder le sable, à coups secs et répétés
avec ses pinces, jusqu'à ce qu'elles trou-
vent et saisissent la blatte. Il l'exhume
alors avec des mouvements de rotavator,
comme lorsqu'il creuse son terrier.
Le fait que les scorpions ne s'activent
que la nuit aurait pu rendre les observa-
tions difficiles n'eusse été pour une heu-
reuse propriété de leur cuticule : sous un
éclairage ultraviolet, elle brille d'une
vive fluorescence jaune-vert et elle est
visible à plusieurs mètres. Pour mesurer
le déplacement des scorpions, nous avons
monté une lampe à lumière noire et un
appareil photographique sur le même tré-
pied avec une grille fluorescente de réfé-
rence fixée sous l'appareil. Nous dispo-
sions le trépied au-dessus d'un scorpion
2. DEUX TYPESDE MÉCANORÉCEPTEURS qu'on trouve sur les tarses des scorpions sont en chasse et enregistrions photographi-
sensiblesà depetites vibrations du substrat. Les soies, qui garnissent les côtés et la sole des quement, grâce au long temps de pose,
tarses,reposent sur les grains de sable. La fente sensorielle basitarsale est forméepar un les réactions de l'animal quand nous
repli de
la cuticule sur elle-même. Les fentes sensorielles sont extrêmement sensibles aux simulions la présence d'une proie (en
vibrations qui les compriment perpendiculairement à leur grand axe; elles sont capables de touchant légèrement le sable avec une
détecterdes mouvementsdu substratde l'ordre de un angström (1t10 mètre). baguette, par exemple).
 Nos observations ont montré que les
scorpions peuvent repérer la source d'une
perturbation jusqu'à 30 centimètres. A
dix centimètres et en-deçà, leur évalua-
tion de la direction et de la distance est
pratiquement parfaite : ils vont, sans hési-
ter, tout droit au but. Comment font-ils ?
Comment s'oriente
le scorpion chasseur
Pour répondre à cette question, nous
avons étudié les facultés d'orientation des
scorpions en laboratoire. Un premier pro-
blème se pose : un scorpion, dans un ter-
rarium, n'a plus aucune envie de chasser ;
heureusement, l'animal réagit encore à la
menace. Normalement, un scorpion
cherche à fuir en présence d'une menace.
Toutefois, si on continue à le harceler, il
fait face, soulève l'arrière du corps et
recourbe sa queue par dessus sa tête. Dès
lors, aussitôt qu'on touche au sable, l'ani-
mal se tourne vivement vers ce point : la
réaction de défense est identique à la
réaction d'attaque sauf que le scorpion ne
se précipite pas vers la proie supposée.
Une série d'expériences simples
confirma ce que nous soupçonnions : ce
n'est ni par la vue ni par l'ouïe que le
scorpion s'oriente. Le fait de recouvrir
ses huit yeux de peinture opaque ne dimi-
nue d'un iota ni sa sensibilité aux stimuli
de menace, ni l'exactitude avec laquelle
il en évalue la direction. Le déploiement
d'obstacles absorbants sonores entre la
source de la perturbation et le scorpion
n'a pas plus d'effet que la peinture.
En revanche, quand j'ai empêché la
transmission des ondes de choc à travers le
sable en y ménageant une tranchée pro-
fonde, le comportement de l'animal se
modifia, alors que cette tranchéene gênait
en rien sa vision ou son audition. Quand
un scorpion était placé d'un côté de la
tranchéeet qu'une stimulation était déclen-
chée de l'autre côté, l'animal ne réagissait
pas, même s'il en était tout proche. En
revanche, si au moins une des pattes du
scorpion touchait le substrat du côté de la
tranchéeoù avait lieu la stimulation, l'ani-
mal se tournait aussitôt de ce côté-là. Ce
simple test prouve qu'un scorpion doit être
en contact direct avec un substrat perturbé
pour percevoir un stimulus.
Par ailleurs, la détermination de la
direction d'où vient la stimulation dépend
exclusivement de la disposition des pattes
qui touchent la surface où a lieu la stimu-
lation. Par exemple, quand toutes les
pattes de droite se trouvent d'un côté de la
tranchée et toutes les pattes de gauche de
l'autre, le scorpion se tourne vers le côté
où le sable est perturbé, mais avec une
nette attirance pour la direction perpendi-
culaire à la tranchée. La tranchée ne réduit
pas la sensibilité du scorpion aux vibra-
tions, mais elle réduit sa capacité à repérer
leur source. Les réactions suggèrent que le
scorpion détermine son angle de rotation
en synthétisantles informations transmises
par l'ensemble de ses pattes. En éliminant
sélectivement une partie de ces informa-
tions, j'ai systématiquement faussé son
sensde l'orientation. Ces expériences ont
montré que le scorpion obtient les infor-
mations dont il a besoin pour localiser ses
proies grâce aux vibrations véhiculées par
le substrat, et qu'il les perçoit, vraisembla-
blement, grâce à des récepteurs situés sur
et sous sespattes. Il restait à déterminer la
nature de ces récepteurs et, auparavant, la
nature des signaux transmis par le sable.
Les vibrations du sable
Ce problème était obsédant car les
géophysiciens ont longtemps pensé que le
sable était un mauvais conducteur d'ondes
mécaniques. D'abord parce qu'il se com-
pose de grains adjacents qui se déplacent
librement. Lorsque les particules sont sou-
dées l'une à l'autre, comme c'est le cas
d'un roc, un choc reçu par une particule
se répercute à ses voisines et se propage
ainsi, sous forme d'une onde élastique, à
travers tout le bloc. Dans le sable, I'éner-
gie cinétique se dissipe vite par friction,
les grains pouvant glisser les uns contre
les autres. Cette forme « d'inélasticité »
tend à amortir les oscillations à basse fré-
quence et à grandes longueurs d'onde. 3. ON MÉNAGE UNE TRANCHÉE entre deux
D'autre part, à des fréquences plus bacs à sable, pour observer comment les
hautes, les longueurs d'onde sont si scorpions repèrent une proie d'après les
courtes qu'elles ont les dimensions des vibrations du substrat. Un scorpion situé
grains de sable. Les grains réfléchissent d'un côté de la tranchée qui arrête la pro-
pagation des vibrations dans le sable, ne
et dispersent de tels signaux, filtrant ainsi
réagit pas aux perturbations qui se produi-
les composantes de haute fréquence de
sent de l'autre côté (a). Quand sespattes de
l'onde qui se propage. La combinaison de
gauche sont en contact avec le substrat per-
ces deux effets (amortissement des basses turbé (b), le scorpion se tourne vers la
fréquences et dispersion des hautes fré- gauche, mais son angle de rotation estdévié
quences) fait que le sable ne transmet, au vers la direction perpendiculaire à la tran-
mieux, qu'un éventail très limité d'ondes chée, quel que soit l'angle sous lequel se
mécaniques. Pourtant les scorpions, de trouve la source (c) : le scorpion a besoin
toute évidence, perçoivent des signaux. des données recueillies par ses huit pattes
J'ai donc décidé d'étudier, de façon plus pour évaluer la direction de la source.
approfondie, les propriétés sismologiques
du sable. A cette fin, j'ai placé des sismo-
mètres piézoélectriques (disques en cris- scorpions avait laissé supposer, à savoir
tal de quartz qui engendrent un courant que sur des distances allant jusqu'à plu-
quand on appuie sur leurs faces planes) à sieurs décimètres, le sable est assez bon
différentes profondeurs et à la surface conducteur d'ondes mécaniques.
d'une caisse remplie de sable. Puis je me Toutefois, il restait encore à détermi-
suis servi d'un autre transducteur piézo- ner la nature exacte de ce que les sismo-
électrique pour envoyer une impulsion mètres enregistraient. Quatre types
dans le substrat à une certaine distance d'ondes élastiques peuvent se propager
des sismomètres. Les premiers relevés dans les solides. Deux d'entre elles, les
confirmèrent ce que le comportement des ondes de compression et les ondes de
 cisaillement sont des ondes de volume :
leurs fronts d'onde se propagent à travers
le milieu. Quand une onde de compres-
sion se propage, les particules oscillent
d'avant en arrière dans le sens du dépla-
cement de l'onde ; sous l'influence d'une
onde de cisaillement les particules oscil-
lent perpendiculairement à la direction de
propagation. Les deux autres types de
perturbations élastiques se propagent en
surface. Dans le cas présent, seules les
ondes de Rayleigh nous intéressent ; elles
impriment aux particules un mouvement
ellipsoïdal rétrograde dans un plan per-
pendiculaire à la surface du sable et
parallèle à leur direction de propagation.
Les détecteurs piézoélectriques ont
enregistré deux forts signaux qui se pro-
pageaient dans la caisse de sable : une
vague assez rapide qui se déplaçait à la
fois en surface et sous la surface et une
autre, plus lente, qui se déplaçait en sur-
face seulement. En orientant l'axe sen-
sible des détecteurs par rapport à la direc-

4 CETTE PHOTOGRAPHIEPRISEEN PAUSE et de nuit sous un
éclairage ultraviolet montre les réactions d'un scorpion quand on
remue le sable avec un bâton : l'animal se tourne et se précipite
vers le point remué. S'il n'atteint pas son but du premier coup, il
attend que le bâton bouge à nouveau. Chaque carré sur la grille
fluorescente fixée sous l'objectif a un centimètrede côté. A une dis-
tance de huit à dix centimètres,I'animal se tourne vers le but avec
une grande précision : dans la plupart des cas, son angle de réac-
tion (l'angle dont il tourne) est presque égal à l'angle de la source
(par rapport à la direction de son corps) (a). Les scorpions évaluent
correctement l'éloignement du but jusqu'à 15 centimètres environ
(b). Au-delà, les réactions sont moins précises et plus variables.
 tion des signaux, nous avons identifié les
mouvements de particules propres à cha-
cune des deux ondes : l'onde rapide était
une onde de compression et l'onde lente
une onde de Rayleigh. Nous n'avons
détecté aucun mouvement de particules
caractéristique des ondes de cisaillement,
ce qui n'est guère surprenant : la propa-
gation de ces ondes dépend entièrement
des forces capables de ramener les parti-
cules perturbées à leur place d'origine et
ces forces sont minimes dans un milieu
granuleux comme le sable.
Contrairement à sa réputation de
milieu atténuateur et dispersif, le sable
est capable de véhiculer au moins deux
types d'ondes. Or les propriétés phy-
siques de ces ondes (fréquence et vitesse)
sont telles que les animaux dotés de
récepteurs appropriés peuvent les perce-
voir et les interpréter à plusieurs déci-
mètres.
Nous avons analysé la structure des
ondes captées à diverses distances d'une
source émettrice et examiné comment les
différentes fréquences s'affaiblissent lors
de leur trajet. Le sable est un assez bon
conducteur d'ondes mécaniques, notam-
ment dans la bande de un à cinq kilohertz
et les fréquences dominantes enregistrées
à quelque distance de la source sont
d'environ un kilohertz. Or les récepteurs
mécaniques de la plupart des animaux
sont très sensibles à cette fréquence. De
plus, dans le sable, les longueurs d'ondes
correspondant à ces fréquences sont suf-
fisamment courtes (quelques centimètres)
pour que de petits animaux, comme les
scorpions, puissent distinguer le moment
précis où l'onde atteint successivement
chacun de leurs différents récepteurs.
Le caractère le plus surprenant de ces
signaux est, peut-être, la lenteur avec
laquelle ils se propagent. Cette propriété
permet à l'animal de discerner quels
récepteurs sont touchés en premier, et
d'apprécier les différences d'intensité du
signal sur chacun de ses récepteurs. La
vitesse des ondes de compression dans le
sable mou de la surface est d'environ
120 mètres par seconde, moins de la moi-
tié de la vitesse du son dans l'air, et elle
atteint près de 200 mètres par seconde
dans le sable compact, dix fois moins que
la vitesse du son dans la plupart des
solides. Les ondes de Rayleigh se propa-
gent encore plus lentement dans le sable :
de 40 à 50 mètres par secondeseulement.
Ainsi les ondes de compression et les
ondes de Rayleigh peuvent être perçues
par les scorpions et utilisées pour le repé-
rage des proies. Il s'agit maintenant de
déterminer quelles vibrations ils perçoi-
vent vraiment et avec quels récepteurs.
Le sens du scorpion
Les récepteurs du scorpion sont situés
sur les tarses (l'animal est un planti-
grade), le dernier segment des pattes. En
effet, nos études ont montré que ce sont
les seules parties du corps du scorpion
qui sont en contact avec le substrat
lorsque l'animal s'oriente. Chacune des
huit pattes porte plusieurs organes cuticu-
laires qui pourraient avoir des fonctions
mécano-réceptrices ; ils comportent des
soies, des éperons, des griffes et une
structure commune à tous les arachnides :
la fente sensorielle. Cette fente senso-
rielle nous parut particulièrement intéres-
sante, car son homologue chez les arai-
gnées, l'organe lyriforme confère à ces
animaux une extraordinaire sensibilité
aux vibrations de leur toile.
Les fentes sensorielles représentent,
en fait, un élément majeur du mécanisme
qui permet au scorpion de localiser ses
proies. Si, avec une épingle, on crève
toutes les fentes sensorielles d'un scor-
pion, l'animal continue à se comporter
normalement, sauf qu'il ne perçoit désor-
mais que les perturbations les plus vio-
lentes du substrat. En revanche, si l'on ne
crève que les fentes sensorielles de ses
pattes de gauche (ou de droite), l'animal
réagit à une vibration en se tournant du
côté de ses pattes intactes. Il se comporte
ainsi de la même façon que lorsqu'il se
trouve placé à cheval au-dessus d'une
tranchée dans le sable et qu'on perturbe
le sable d'un seul côté de la tranchée.
La similitude des deux comporte-
ments suggère que la destruction de
toutes les fentes sensorielles des pattes de
l'un ou de l'autre côté du corps équivaut
à éliminer toute vibration du substrat de
l'un ou de l'autre côté du corps.
Quand seulement deux fentes voi-
sines sont coupées et rendues inefficaces,
les réactions d'orientation demeurent cor-
rectes, sauf si la source est proche des
pattes opérées. Pour finir, quand on ne
laisse que deux récepteurs adjacents, le
scorpion se tourne invariablement du
côté de ceux-ci, quel que soit l'endroit
d'où est issu le signal. II est donc clair
que, pour évaluer la direction d'où pro-
vient un signal, le scorpion a besoin des
donnéesde toutes ses fentes sensorielles.
Les pattes des scorpions étant assez
grandes, nous pûmes insérer de petits fils
métalliques dans les tarses et relever ainsi
les potentiels d'action, autrement dit les
signaux bio-électriques transmis au cer-
veau par les récepteurs. Les mesures
révélèrent deux sortes de potentiels
d'action : les plus intenses apparaissent
au début de la réaction à une stimulation
vibratoire et correspondent à l'arrivée,
sous les tarses, des ondes de compression
qui se déplacent relativement vite. Les
signaux moins intenses apparaissent plus
tard et correspondent à l'arrivée des
ondes de Rayleigh, plus lentes.
En stimulant sélectivement chaque
récepteur tarsien, nous avons isolé ceux
qui étaient respectivement responsables
des deux types de signaux bio-élec-
triques. Ces expériences ont montré que
les potentiels élevés répondent à une sti-
mulation des soies sensorielles du tarse
et que les potentiels plus faibles provien-
nent des fentes sensorielles : ainsi les
soies détectent les ondes de compression
et les fentes sensorielles enregistrent
l'arrivée des ondes de Rayleigh. La dif-
férence de sensibilité entre les deux
récepteurs est compréhensible quand on
se rappelle la différence entre les mou-
vements de particules qui caractérisent
les deux types d'ondes. Friedrich Barth
et ses collègues, de l'Université Johann
Wolfgang Goethe à Francfort, ont mon-
tré que les fentes sensorielles sont parti-
culièrement sensibles aux forces qui
compriment les fentes perpendiculaire-
ment à leur grand axe. Or c'est précisé-
ment l'effet que produit une onde de
Rayleigh où le mouvement vertical du
sable déplace le tarse vers le haut. En
revanche, les soies qui garnissent
l'extrémité des pattes et les éperons
s'enfoncent dans le sable et peuvent
détecter les mouvements horizontaux de
particules qui caractérisent les ondes de
compression.
Cependant, l'animal doit pour locali-
ser une proie, traiter l'information issue
d'un mouvement du sable. De toute évi-
dence le scorpion tire des enseignements
des ondes qu'il perçoit et les utilise pour
repérer l'endroit d'où est émise la pertur-
bation. Puisque le rôle des fentes senso-
rielles est essentiel pour déterminer la
direction d'émission, ce sont vraisembla-
blement les ondes de Rayleigh qui four-
nissent les données vibratoires dont se
sert le scorpion pour s'orienter vers le
point d'où est issue la perturbation.
Pourtant rien dans l'anatomie ou le fonc-
tionnement des fentes sensorielles ou des
soies sensorielles ne semble susceptible
d'indiquer une direction : les récepteurs
mécaniques des scorpions réagissent
indifféremment aux ondes, quel que soit
leur angle d'incidence. Pour savoir dans
quelle direction chercher la proie qui
vient de trahir sa présence, le scorpion
doit donc comparer les données issues de
deux récepteurs situés en des points dif-
férents lorsqu'ils sont excités par le pas-
sage de l'onde.
Perception du temps
Les huit pattes du scorpion adulte déli-
mitent un « champ sensoriel » plus ou
moins circulaire d'environ quatre à six
centimètres de diamètre et le scorpion
« explore » cet espace relativement étendu
de diverses manières. Tout d'abord il
détermine la direction et le sens d'une
onde d'après les stimulations séquentielles
de ses récepteurs ; en se tournant tout sim-
plement du côté où il a été stimulé en pre-
mier, le scorpion ne se trompe pas. Si
nous prenons un « champ sensoriels
moyen de cinq centimètres de diamètre,
nous pouvons calculer qu'une onde de
Rayleigh, qui se propage à 50 mètres par
seconde, traverse ce champ en une milli-
seconde et qu'une onde de compression,
qui se propage à 120 mètres par seconde,
le traverse en 0, 3 milliseconde. De nom-
breux animaux se contentent de diffé-
rences plus faibles pour repérer une source
d'ondes de compression dans l'air ; l'être
humain, par exemple, reconnaît très bien,
en plein air, de quelle direction provient
un bruit d'après la différence de temps
que met l'onde pour atteindre chacune de
ses deux oreilles... ce temps est inférieur à
dix microsecondes, soit 0, 01 milliseconde.
II se pourrait aussi que le scorpion,
pour évaluer la direction d'une onde, se
fonde sur l'affaiblissement progressif des
stimuli que reçoivent ses récepteurs. A
mesure qu'une onde se propage, son
amplitude décroît, en partie parce que le

5. LES FENTES SENSORIELLES indiquent au scorpion la direction
de la source. On a perforé plusieurs fentes sensorielles (points
rouges) et perturbé le substrat en divers points. Quand les fentes
sensorielles des huit pattes sont détruites, le scorpion devient
«sourd » et ne perçoit que des vibrations extrêmement fortes. Des
ablations sélectives induisent le scorpion à évaluer de manière erro-
née l'angle de rotation nécessaire pour faire face à la source émet-
trice : l'animal semble subir une attraction du côté de ses membres
intacts ; la déviation s'accroît avec le nombre de fentes sensorielles
détruites. Ainsi, quand ses quatre pattes de gauche ont été lésées (à
gauche), le scorpion se tourne invariablement vers la droite, même
si la perturbation se trouve à sa gauche. Ces observations suggèrent
que le scorpion synthétise les données des huit groupes de fentes
sensorielles pour évaluer la direction de la source.

6. UN OBSERVELES REACTIONSMÉCANOSENSORIELLES d'un scor-
pion aux ondes qui se propagent dans le sable en introduisant de
petites électrodes dans ses tarses et en mesurant les signaux bio-élec-
triques (potentiels d'action) transmis le long du nerf de la patte. Un
détecteur piézoélectrique (non représenté), déposé dans le sable près
du tarse, enregistre les ondes. Quand le sable est perturbé, les pre-
miers signaux qui parviennent au tarse sont les ondes de compres-
sion (a) qui stimulent les soies tarsiennes ; ces soies émettent des
potentiels d'action de grande amplitude qui montent le long des
nerfs Quelques millisecondes plus tard (b), les ondulations verticales
des ondes de Rayleigh, plus lente, compriment les fentes sensorielles
et déclenchent des signaux de moindre amplitude. C'est l'action des
ondes de Rayleigh sur les fentes sensorielles qui indique au scorpion
comment trouver la direction de la source. Il se pourrait qu'il évalue
la distance à la source par le temps qui s'écoule entre la stimulation
de ses deux types de récepteurs par ces deux types d'ondes.
 front d'onde se dilate et en partie parce que Détection de la distance Il est en outre probable que les infor-
l'onde est absorbée par le milieu. De ce mations dues aux ondes de compression,
fait, le scorpion pourrait « comprendre » Reste à résoudre le problème de qui semblent n'avoir aucun effet sur
que les récepteurs qui sont le plus forte- savoir comment le scorpion perçoit la l'orientation de l'animal, jouent ici un
ment ébranlés par l'onde sont ceux qui se distance qui le sépare de sa proie. Nos rôle important. L'animal pourrait enre-
trouvent le plus près dela source. observations sur le terrain avaient mon- gistrer l'avance des ondes de compres-
Afin d'apprécier l'importance relative tré qu'il évalue toute distance inférieure sion (avec ses soies tarsiennes) sur les
de ces deux types de détection dans la bio- à 15 centimètres et qu'à moins de dix ondes de Rayleigh, plus lentes, détectées
logie du scorpion des sables,j'ai construit centimètres il manque rarement son but. par ses fentes sensorielles. La différence
une plate-forme séparées, en serait proportionnelle a la
deux parties égales, par une distance. Il se pourrait égale-
tranchée étroite. Chaque moi- ment que le scorpion per-
tié de la plate-forme était çoive aussi l'atténuation des
équipée d'un percuteur indi- signaux. L'amplitude des
viduel, si bien que lorsque ondes mécaniques diminue à
nous placions un scorpion à mesure qu'elles se propagent
cheval sur la fente, il nous dans le sable ; cette atténua-
était possible de varier à loi- tion est très forte pour les
sir, d'intensifier ou de dimi- ondes de compression car
nuer, de suspendre ou de l'énergie de ces ondes volu-
reprendre, les vibrations que miques se disperse sur un
nous communiquions à ses front sphérique et non sur un
pattes de gauche ou de droite. front circulaire comme les
Mes scorpions étaient pla- ondes de surface. Quand un
cés face à un dilemme. Dans scorpion est à proximité
la nature, ce sont, en principe, d'une source émettrice, il
les pattes les plus proches de perçoit une plus grande dif-
la source de l'onde qui sont férence d'intensité entre les
stimulées les premières et le stimuli que reçoivent les
plus fortement. Mais grâce à premières et les dernières de
la plateforme divisée, nous ses pattes au passage de
avons stimulé les pattes de l'onde, que lorsqu'il se
droite d'abord, puis les pattes trouve éloigné de la source.
de gauche deux fois plus fort, Rétrospectivement, nous
obligeant ainsi l'animal, pouvons comprendre qu'il
confronté à une situation ait pu paraître invraisem-
imprévue, à faire un choix. blable qu'un animal, et en
L'expérience fut répétée à particulier un animal vivant
maintes reprises : invariable- sur le sable, puisse dépendre
ment le scorpion tournait à à ce point d'informations
droite, quelle que fût l'inten- 7. LE SCORPIONSE FONDE SURLE TEMPSque met une onde de transmises par les vibrations
sité avec laquelle nous stimu- Rayleigh à passer d'une patte a la pate opposéepour déterminer la du sol. Et pourtant le scor-
lions ses pattes de gauche. direction de la source. Dans cette expérience, le scorpion est à cheval pion des sables n'est proba-
Cela prouve que c'est le sur une tranchée qui sépare les deux moitiés d'une plate-forme : ses blement pas le seul animal à
temps d'arrivée et non pattes de droite et de gauche sont stimulées indépendamment. Un savoir tirer parti des ondes
l'intensité relative de l'onde oscillographe enregistre les vibrations créées dans chaque moitié de qui
se propagent à travers un
la plate forme. Le scorpion se tourne toujours du côté où les pattes
qui détermine l'orientation solide. D'autres substrats
ont été stimulées en premier, même si la stimulation est plus forte de
chez les scorpions. Les scor- naturels (une feuille, par
l'autre côté. Ces expériences révèlent aussi que les scorpions perçoi-
pions, d'ailleurs, discernent vent des laps de temps allant jusqu'à 0,2 milliseconde. Mais ils réagis- exemple, ou une pomme, ou
bien quelle patte est stimulée sent mieux à des différences de une à deux millisecondes... approxi- un tronc d'arbre) pourraient,
en premier. Des stimulations mativement le temps quemet une onde de Rayleigh pour traverser la de par leur forme et leurs
se succédant à une ou deux surface occupée par leurs pattes propriétés physiques, véhi-
millisecondes d'intervalle culer des informations
constituent la meilleure imitation d'une Malheureusement, du fait que l'animal vitales sur de courtes distances propor-
onde naturelle, ainsi que le confirment la n'aime pas chasser en captivité, le tionnelles aux dimensions réduites de
vitesse et la précision avec laquelle nos mécanisme par lequel il perçoit la dis- l'univers des animaux qui les habitent.
scorpions se tournent vers la source ; une tance n'est pas facile à étudier et n'a pu En fait, le scorpion des sables n'est qu'un
milliseconde est à peu près le temps que être complètement élucidé. De même exemple parmi d'autres, dont la liste ne
met une onde de surface pour parcourir que l'évaluation de la direction, I'éva- cesse d'augmenter. Tout comme lui, la
cinq centimètres, soit le diamètre moyen luation de la distance doit vraisembla- mygale, le fourmilion, le crabe violoniste
du champ sensoriel d'un scorpion. Mais blement tenir compte d'infimes diffé- s'orientent vers la source d'une perturba-
l'animal s'oriente avec autant de précision rences de temps ou d'intensité entre les tion du substrat en se servant de leurs
quand les intervalles ne sont que de 0, 2 stimuli captés par les récepteurs tar- pattes, non seulement pour marcher, mais
milliseconde. siens. aussi pour écouter.
LES INSECTES PEUPLENT
TOUS LES MILIEUX
Les
insectes, par le nombre prodi-
gieux de leurs espèces et la multitude de
leurs adaptations, ont colonisé presque
tous les milieux terrestres. C'est dire que
les milieux extrêmes, avec leurs conditions
physiques défavorables, ne les ont pas
rebutés ; ces milieux hors du commun
furent même quelquefois occupés préfé-
rentiellement. Quelques exemples
d'espèces vivant dans un environnement
hostile illustrent cette constatation.
Dans les mares de pétrole, en
Californie, vit la larve d'une mouche,
Psilopa petrolei. Ses orifices respiratoires
postérieurs (les stigmates) sont portés par
des appendices qu'elle peut projeter au-
dessusde la surface du liquide pour respi-
rer. La prise d'aliments est facilitée par la
paroi de son tube digestif, qui retient le
pétrole et laisse pénétrer les substances thermophiles qui supportent la sécheresse. saprophages, se nourrissant de débris
assimilables.
Dans les urnes des plantes dites « carni- née par une extrême pauvreté en eau, des
vores (vocable introduit par Denis
DideroO,notamment les Nepenthes ou les
Sarracenia, quelques espèces évoluent
dans le liquide digestif où d'autres insectes des ressourcesalimentaires.
attirés se décomposent. C'est le cas des
larves de Diptères comme celle de
Wilhelmina nepenthicola qui, avec ses
grands crochets postérieurs, se fixe aux
parois des umes et se nourrit de cadavres faciès particulier dû à leur corps déprimé,
immergés.
1. Un Coléoptère déserticole, Pimelia retrospinosa. L'épaisseur des téguments
protège du desséchement et de l'action des rayons ultraviolets du Soleil. Chez
cette espèce, les orifices
rieur mais à l'intérieur
Jacques d'Aguilar
Les contrées les plus froides du Globe
ou les hautes montagnes abritent une
nombreuse faune entomologique qui s'est
accommodée aux basses températures.
Ainsi en Europe, un Coléoptère tel que
Oreonebria ou un Diptère tel que
Niphadobota (ou Chionea) alpina, la
«mouche des neiges»,vivent par une tem-
pérature de-15 degrés et sont actifs sur
les sols enneigés.Bien d'autres cas d'adap-
tation aux milieux extrêmes pourraient
être cités, mais seuls seront exposés ici,
avec quelques détails, ceux qui concernent tions désertiques,comme les Carabidés du
les milieux arides et souterrains.
Les
déserts sont des régions sèches, recherche de proies vivantes. Mais c'est la
éventées et chaudes, où la raréfaction de
l'eau a entrainé la raréfaction de la vie. La
faune déserticole est composée d'animaux
La vie dans ces écosystèmesest condition-
températures élevées présentant de
brusques variations (saisonnières mais
aussi selon les heures du jour) et la rareté
Parmi les insectes de l'ordre des
Orthoptères, des êtres caractérisent parfai- et de l'action des ultraviolets. Leur colora-
tement la faune de ces habitats : les
Eremiaphila. Ces petites mantes ont un
leurs longues pattes, leurs ailes réduites et
(les stigmates)
respiratoires ne souvrent pas
: ils permettent d'inspirer un air refroidi
leur tégument rugueux de couleur jau-
nâtre ou roussâtre selon les terrains. Si leur
aspect est particulier, leur comportement
ne l'est pas moins. La plupart des mantes
communes, et singulièrement la Mante
religieuse de nos régions, sont des insectes
plutôt lents, qui attendent, immobiles,
qu'une proie passe à leur portée. A
l'inverse, les Erémiaphiles, extrêmement
vives, courent sur le sable avec la plus
grande rapidité, pourchassant leurs vic-
times, bien souvent des fourmis. Ces
mantes font partie des rares insectes qui
s'exposent au soleil en plein midi ; elles
supportent des températures atteignant
60 à 62 degrés à la surface du sol et 38 à
41 degrés à l'ombre, tandis que l'humidité
relative ne dépassepas 21 à 23 pour cent.
Par contraste, la majorité des animaux
déserticolessont nocturnes et fouisseurs.
L'ordre des Coléoptères offre bien des
exemples d'espèces adaptées aux condi-
groupe des Anthia et des Graphopterus,
qui courent à la surface du sol à la
famille des Ténébrionidés qui fournit le
plus important contingent de colonisateurs
des milieux arides. Ils sont communément
organiques de diversessources.
Pour échapper aux excès du climat,
ces insectes ont développé une série
d'adaptations morphologiques et des arti-
fices de comportement. Les téguments
particulièrement épais des espècesdiurnes
de surface protègent de la déshydratation
tion essentiellement noire est souvent
variée de taches ou de plages blanches
d'origines diverses (pigmentaire, poils ou
écailles, glandes cuticulaires sécrétant une
production cireuse...); cet agencement, qui
diffracte ou réfléchit le rayonnement
solaire, préserve de l'élévation de tempéra-
ture. C'est ainsi qu'Adesmia metallica du
Sahara tolère des variations de tempéra-
tures de-5 à 55 degrés. Autre dispositif
anatomique : chez les gros Tenébrionidés
déserticoles comme les Pimélies, les stig-
mates ne communiquent pas avec l'exté-
rieur mais s'ouvrent à l'intérieur de la
cavité ménagée sous les élytres ; ainsi l'air
inspiré est refroidi et humidifié avant de
pénétrer dans les trachées.
Le désert de sable du Namib, dont la
bordure maritime constitue la « côte des
squelettes» (ses plages sont si inhospita-
lières qu'elles sont jonchées de squelettes
et d'épaves), nous procure deux beaux
exemples de comportement adaptatif dans
ce milieu extrême.
àLes Onymacris fonctionnent comme
l'exté-
desetcondenseurs
humidifié. de vapeur vivants. A
 l'aube, ils gagnent le sommet des dunes et
attendent, face au vent marin, que l'eau
des brouillards matinaux se condense sur
leur corps. Dressés sur leurs pattes anté-
rieures, tête en bas, dans la « positon du
poirier», ilsrecueillent les fines gouttelettes
d'eau qui ruissellent le long de leurs
élytres et perlent entre leurs mandibules.
D'autres Ténébrionidés psammophiles,
les Lepidochora, au corps aplati, à bords
tranchants et à pattes fouisseuses, restent
ensevelis dans les dunes vives pendant la
journée. Au crépuscule, lorsque le vent se
lève et plaque le long des pentes les débris
organiques déposés dans les dépressions,
les insectes émergent et saisissent cette
manne éolienne lorsqu'elle arrive à leur
hauteur, puis se retirent dans leur tunnel
pour s'en nourrir. La spécialisation est si
poussée qu'à chaque niveau de la dune cor-
respond une espèce précise de Lepidochora
Le
milieu souterrain présente lui aussi
des conditions extrêmes : son caractère
dominant est l'absence de lumière. On
englobe dans cette catégorie de milieux
les grottes, les fissures, les fentes et les
eaux profondes. Ce vaste domaine est
occupé par une faune originale. Ainsi
l'entrée d'une grotte constitue une zone
éclairée qui abrite de nombreux inverté-
brés et sert souvent de refuge aux
chauves-souris grégaires. Ces petits mam-
mifères réunis en grand nombre couvrent
le sol de leurs excréments qui s'accumu-
lent en immenses monceaux. Cette popu-
lation de trogloxènes et de troglophiles ne
montrent pas ou peu d'adaptations aux
conditions extrêmes.
Ce sont plutôt les espèces troglobies,
vivant en permanence dans les cavernes,
qui retiennent ici notre attention. Au cours
de leur conquête du sous-sol, les insectes
ont dû subir parfois des conditions très
défavorables : un air saturé de gaz carbo-
nique, l'absence de courant aérien, l'obscu-
rité permanente, des températures homo-
gènes basses, une humidité constante
souvent forte, etc. Ils se sont, en général,
bien adaptés à ces conditions et ont subi
de profondes modifications.
Quelques caractères morphologiques
les désignent au premier coup d'oeit : une
dépigmentation qui leur donne une colo-
ration jaunâtre (testacée) ; l'atrophie des
ailes, de ta simple réduction à l'absence
totale ; la régression des yeux avec dimi-
nution ou disparition des organes visuels ;
l'allongement des organes avec, entre
autres, l'étirement des pattes et des
antennes ; le développement des organes
sensoriels et des soies tactiles.
Chez les Orthoptères, considérons, en
Europe, le cas des Dolichopoda et des
2. Un Coléoptère cavernicole,
Leptodirus grouvellei bien adapté à la
vie dans les grottes. Comparé aux
espèces de surface, il est fortement
dépigmenté, de couleur jaunâtre, ses
ailes sont atrophiées, ses yeux réduits,
ses pattes et ses antennes allongées
Troglophilus. Ils se sont vraisemblablement
introduits, dès la fin du Crétacé, dans les
parties profondes des grottes. II est curieux
de signaler à ce propos, que la première
représentation paléolithique connue
d'insecte est un Troglophile gravé au
Magdalénien sur un fragment osseux de
bison, qui provient de la grotte d'Enlène
(réseau des Trois-frères) dans l'Ariège.
Quelques représentants de cet ordre
semblent d'ailleurs préparés à une coloni-
sation des milieux obscurs. Faut-il rappeler
l'occupation récente d'une cavité créée par
l'homme, le métropolitain parisien, par
notre Grillon domestique qui circule dans
les interstices du ballast en faisant retentir
sa sonnerie tremblée.
Les Coléoptères sont ici encore les
champions de la spécialisation. Les
Carabidés, avec essentiellement la sous-
famille des Tréchinés, présentent des types
à faciès parfaitement adapté. En France,
parmi les plus curieux, les Aphaenops, « à
l'aspect de fourmis jaune translucide », cir-
culent sur les parois stalagmitiques, et les
Hydraphaenops s'insinuent dans le «milieu
ultracavernicoled, les fissures. On sait peu
de choses au sujet de ces derniers, car leur
capture est accidentelle (liée à des crues
subites qui les chassent de leur profonde
retraite) ; après plusieurs dizaines d'années
de campagne, seuls quelques individus de
certaines espèces ont été récoltés.
La famille des Leiodidés, avec la sous-
famille des Bathysciinés, est presque entiè-
rement composée de formes d'apparence
typiquement cavernicole : les Leptodirus,
très évolués, sont répandus dans les
régions karstiques d'Europe centrale.
Les recherches sur la biologie des tro-
globies ont conduit à bon nombre d'obser-
vations, dont quelques exemples montre-
ront la diversité. Le seuil thermique
d'activité de certaines espèces est très bas :
on a ainsi relevé qu'un Phegomisites bul-
gare était encore abondant et actif à une
température de-4, 6 degrés. La résistance
au jeûne est grande : les Bathysciinés sur-
vivent jusqu'à six à huit mois sans se nour-
rir. Le cycle évolutif tend à se réduire à
l'extrême ; ainsi un Bathysciinés
(Troglodromus) pond de gros oeufs qui
donnent naissance à une larve au cycle
très réduit : elle ne franchit qu'un seul
stade d'évolution dans sa logette natale
(elle ne mue pas) ; elle y demeure inactive
et ne s'alimente pas. Le même raccourcis-
sement du cyde existe chez un Carabidé
(Aphaenops cerberus). Ce type de dévelop-
pement contracté est en rapport avec l'acti-
vité des corpora allata (les glandes endo-
crines des insectes) entrainant, en l'absence
de nourriture, la persistance de l'hormone
juvénile pendant une quinzaine de jours.
Quantité de Coléoptères troglobies
présentent une pseudo-physogastrie. Ils
ont en effet l'abdomen dilaté et le corps
surélevé mais, à l'inverse des vrais physo-
gastres, il n'y a pas d'accumulation de tis-
sus adipeux. Leur apparence est due à la
dilatation des élytres et des côtés du corps,
qui forme une vaste cavité. Cette cavité
constitue un dispositif régulateur de
l'humidité : la masse d'air qu'elle contient
est saturée d'eau.
Sur le plan évolutif, il est curieux de
constater que des adaptations si profondes
se soient développées rapidement. Les tro-
globies des « lava-tubes » (les cavités tubu-
laires qui apparaissent dans les coûtées de
lave) confirment cette observation : au
Japon, par exemple, dans les galeries for-
mées entre 1 000 et 10 000 ans, on a
capturé au moins sept espèces de
Tréchinés cavernicoles dont quatre sont
totalement dépourvus d'yeux.
Depuis leur apparition sur Terre, les
insectes ont fait preuve d'une grande plas-
ticité et d'une haute adéquation adaptative
à la vie dans les milieux les plus divers, y
compris ceux présentant des conditions cli-
matiques particulièrement hostiles. C'est ta
une illustration de la prodigieuse diversité
biologique, expression de la variété des
formes et des modes de vie. La préserva-
tion des habitats caractéristiques, à l'origine
de cette biodiversité, est une évidence
dont on commence à saisir la nécessité.
Jacques d'Aguilar est ancien directeur
de recherche à L'INRA
 ANIMAUX CACHES
LES
Quelques
centimètres au-dessus et
au-dessousde la surface du sol, une multi-
tude de petits animaux vivent cachésdans
le noir et l'humidité. Soulevez un morceau
de bois en décomposition et vous décou-
vrirez un groupe de cloportes ; en dépla-
çant un morceau de roche à moitié
enterré, ce sont des mille-pattes que vous
délogerez, et si vous remuez un tas de
feuilles mortes, vous verrez s'agiter une
douzaine d'insectesbondissant.
On rassemblesous le terme « animaux
terricoles» nombre d'invertébrés sans rela-
tion apparente, mais qui occupent un envi-
ronnement commun, l'immédiate proxi-
mité du sol : sous les feuilles et l'humus,
les mousses et les pierres, les champi-
gnons et les minéraux. Les caractéristiques
de ce milieu sont l'obscurité, !'humidité et
la température. L'absence de lumière,
rédhibitoire pour la survie des plantes, est
supportée par les animaux. L'élément
essentiel est l'humidité, qui aide à lutter
contre la déshydratation. La température
joue aussi un rôle important dans cette
lutte. Elle est presque constante au sol et
sous les feuilles, ce qui facilite le contrôle
de la consommation en eau. Seules les
grottes les plus reculées et les grandes
profondeurs des océans présentent des
conditions physiques moins sensibles aux
variations quotidiennes ou saisonnières.
Après
avoir dressé le décor, intéres-
sons-nous aux acteurs. Secouez des
feuilles mortes dans un tamis et recueillez
ce qui en tombe : vous verrez apparaître
un nombre étonnant d'étres vivants, dont
1. Des animaux invertébrés vivent cachés dans les quelques centimètres au-
dessus et ou-dessous de la surface du sol. On a représenté un escargot de terre,
un cloporte, une limace, un ver de terre, un mille-pattes (les proportions ne sont
pas respectées).
Theodore Savory
la diversité et la taille vous surprendront.
D'abord leur nombre : on estime que la
population d'insectesatteint 350 000 indi-
vidus par mètre carré. La population d'ani-
maux tels que les éléphants et les gorilles
est évaluée à des dizaines, voire des cen-
taines de milliers dans le monde. La com-
paraison de ces deux estimations est frap-
pante : la plupart des animaux vivent
cachés !
Étudions à présent leur diversité. On
constate au premier coup d'oeil la prédo-
minance de la lignées des arthropodes, qui
comprend les arachnides, les crustacés, les
myriapodes et les insectes. Outre les
arthropodes (et les protozoaires), quatre
lignées sont représentées : les plathel-
minthes (vers plats), les nématodes (vers
ronds), les annélides (vers de terre) et les
mollusques. On compte deux pour cent
de vers, quatre pour cent d'escargots(mol-
lusques) et quatre pour cent de cloportes
(crustacés); les 90 pour cent restants sont
constitués par 45 pour cent d'arachnides,
30 pour cent d'insecteset 15 pour cent de
diverses espècesde myriapodes.
Nombre d'insectes représentés sont
dépourvus d'ailes (aptères) et appartien-
nent à la sous-classedes aptérygotes, qui
sont les représentantsactuels des premiers
insectesapparus sur Terre. Parmi les myria-
podes, les plus courants sont les
Chilopodes (une paire de pattes par seg-
ment) et les Diplopodes (deux paires de
pattes par segment), et les moins ordinaires
sont les Symphyles et les Pauropodes.
Les Symphyles possèdent 12 paires de
pattes et ressemblent à de minuscules cen-
tipèdes ; comme eux, ils sont dotés d'une
paire de longues antennes. Ils sont pré-
sents dans toutes les régions du monde où
la température ne descend pas au-dessous
de-10 degrés. Ces myriapodes sont
pourvus de quatre paires de mandibules,
qui portent, sur le dernier segment, une
paire de tubules séricigènes (qui sécrètent
la soie). Ils sont végétariens et, curieuse-
ment, ils se nourrissent à la surface du sol,
même par grand soleil.
Les Pauropodes sont moins connus,
sans doute parce qu'ils ne sont que
500 individus par mètre carré, soit cinq
pour cent seulement de la population des
Symphyles. Également végétariens,ils res-
semblent aux mille-pattes et possèdent un
orifice sexuel sur le troisième segment de
leur corps. Ils ont neuf paires de pattes et
des antennes biramées. Les Symphyles
sont probablement ! es ancêtres des
Chilopodes, et les Pauropodes,les ancêtres
des Diplopodes.
La classe des arachnides est surtout
représentée par des acariens de la famille
des Oribates, puis par les Pseudoscorpions,
les Palpigrades et les Schizomides. Les
Pseudoscorpions, qui ressemblent à de
minuscules scorpions sans queue, sont
courants. La segmentation de leur abdo-
men est la preuve de leur organisation pri-
mitive. Les Palpigrades et les Schizomides
ont également conservé une segmentation
du céphalothorax (la tête et le thorax reliés
entre eux constituent la partie antérieure
du corps). En ce point, la carapace est divi-
sée en trois parties ; t'abdomen des
Palpigrades comporte onze segments
visibles, celui des Schizomides, douze. En
fait, tous les terricoles, qu'ils soient des
insectes, des myriapodes ou des arach-
nides, ont un corps primitif.
Examinons
les adaptationsde ces ani-
maux à leur milieu invisible. D'abord leur
taille : ces êtres mesurent moins d'un centi-
mètre, et 30 pour cent d'entre eux n'attei-
gnent pas un millimètre. Un exosquelette
fin et partiellement sclérifié (la cuticule
externe est dure par endroits) protège leur
corps sans l'alourdir. Lors de l'Évolution, la
légèreté de leur corps a sûrement facilité le
passagede ces animaux, du milieu aqua-
tique de leurs ancêtres (où la poussée
d'Archimède les portait) vers la terre ferme
(où le poids n'est pas compensé).
Cette fine cuticule est perméable aux
gaz ; elle facilite la diffusion directe de
t'oxygène dans les tissuset le dégagement
du dioxyde de carbone. Les organes respi-
ratoires de nombreux terricoles sont soit
absents,soit rudimentaires, et ces animaux
contrôlent difficilement leur débit respira-
toire en cas de changements des condi-
tions extérieures. La constance des condi-
tions physiques de leur milieu souterrain
convient donc 3 leur mode de respiration.
La vapeur d'eau s'échappe également
par la cuticule ; or ces petits animaux pré-
sentent une grande surface par unité de
volume : les pertes d'eau par évaporation
sont importantes. La déshydratation per-
turbe les fonctions internes du corps, car
elle rompt l'équilibre osmotique des solu-
tions aqueuses physiologiques. Aussi tous
les animaux possèdent-ils des organes
osmorégulateurs : de simples vacuoles
contractiles chez les amibes, les cellules-
flammes (ainsi nommées à cause de leurs
cils vibratiles) et les solénocytes des vers
plats, puis les néphridies des annélides et
enfin les reins des vertébrés.
La déshydratation, souvent fatale aux
invertébrés, est accélérée par l'exposition
au vent et aux rayons du soleil, et par
l'augmentation du métabolisme de l'ani-
mal. Les terricoles évitent ces circonstances
favorisant les pertes d'eau : ils restent à
l'ombre et à l'abri du vent, et attendent le
coucher du soleil pour devenir actifs.
Après ta tombée de la nuit, la température
baisse et l'humidité augmente : I'atmo-
sphère est moins desséchante. En outre,
les grands prédateurs, notamment les
oiseaux, distinguent moins bien leurs
proies, et sont moins dangereux.
Une autre caractéristique physiologique
2. Les animaux terricoles les plus courants : les arachnides, représentés par le
les aide à économiser l'eau. L'épicuticule, la pseudoscorpion Chelifer (a), l'acarien Belba du groupe des Oribates (b), le palpi-
couche la plus externe de l'exosquelette, grade Koenenia (c) et Ricinoides de l'ordre des Ricinuléides (d) ; puis le chilopode
produit une couche de cire qui garde l'eau, Lithobius (e) et le diplopode Arctobolus (f) ; le cloporte Oniscus (g), un crustacé ;
tel un imperméable retourné. Cette couche enfin, quatre aptérygotes : Acerentomon (h) de la famille des Protoures,
de cire est présente chez nombre de Achorute (i) de l'ordre des Collemboles, Petrobius (j) de l'ordre des Thysonoures
mouches et d'araignées, qui peuvent ainsi et Campodea (k) de l'ordre des Diploures. Les dessins ne sont pas à l'échelle.
vivre au grand air et a la lumière.

Les
conditions de vie des animaux
terricoles sont aussi définies et astreignantes
que les conditions apparemment plus
rigoureuses du littoral, de l'Arctique ou du
désert. La proximité du sot abrite, certes, te
plus grand nombre d'animaux au monde,
mais préserve également la forme primitive
d'apparition de la vie sur la terre ferme. Les
premiers arthropodes marins sortis des
mers surpeuplées se sont nourris des
plantes qu'ils rencontraient et ont vécu en
se cachant du soleil torride. Leurs descen-
dants occupent toujours cet environnement
stable ; on les décrit comme des prisonniers
retenus dans un cul-de-sac, incapables de
faire évoluer leurs moyens de protection.
En général, les animaux terricoles,
d'environ cinq millimètres de long, sont
entièrement segmentés, faiblement scléri-
fiés, sans coloration et dépourvus
d'organes respiratoires apparents ; ils pos-
sèdent de petits yeux ou n'en possèdent
pas, et sont dotés d'antennes tactiles.
Toutefois certains terricoles actuels pré-
sentent des spécificités acquises. Les faux
scorpions, par exemple, de l'ordre des
arachnides, ont élaboré des glandes sérici-
gènes au sein de petits organes, les chéli-
cères, situés près de la bouche. Leurs
pattes-mâchoires, ou pinces, se sont déve-
loppées à l'arrière de la bouche et sont
devenues des armes formidables ; l'histoire
de leur évolution est riche d'enseignements.
On peut faire les mêmes remarques sur
les arachnides Ricinuléides, bien plus rares,
caractérisés par l'extraordinaire épaisseur de
l'exosquelette et l'existence d'organes mâles
à l'extrémité de la troisième paire de pattes.
Les Symphyles présentent également des
signes de spécialisation : ils ont développé
des organes séricigènes sur leur dernier
segment et ils utilisent ce segment comme
pivot pour changer rapidement de direction
lors de la fuite. Le fait que les faux scor-
pions recourent à ces revirements rapides
est-il une coïncidence ?
Les terricoles forment une société,
certes, primitive, mais qui exploite avec
succès les circonstances qui ont favorisé
son apparition. Les remarques sur les
myriapodes et les arachnides pourraient
également s'appliquer aux autres groupes.
Dans le règne animal, il existe des lignées
et des dasses dont if est difficile de déter-
miner l'évolution. Le passage d'un type
primitif à un type spécialisé est énigma-
tique. Toutes les espèces animales actuelles
ont leurs propres spécialisations, accumu-
lées durant des siècles ; on a dit, à juste
titre, qu'il n'existe plus d'organismes primi-
tifs, seulement quelques organes primitifs.
Les animaux cachés à proximité du sol
appartiennent certainement aux espèces
vivantes les plus proches de l'arachnide, de
l'insecte et du myriapode primitifs.
Theodore Savory, spécialiste des arachnides,
a été principal du collège de Kensington,
en Angleterre
Les rats-taupes

Paul Sherman, Jennifer Jarvis et Stanton Braude

Ces petits rongeurs vivent dans des galeries souterraines. assurentla reproductionde l'espèce,et les
individusnon reproducteursprennentsoin
Leur organisation sociale ressemble à celle de certains de la progénituredesreproducteurs.
Bien que le soin collectif des jeunes
insectes : la plupart sont des ouvriers non reproducteurs ait étéobservéchezde nombreuxoiseaux
et chez quelques mammifères, tels les
au service d'une reine fertile. lycaons (les chienssauvagesd'Afrique),
l'eusocialité semblaitpropreaux insectes
eusociaux. Vers 1980, cependant, la
découvertede ce systèmesocial chez les
e sol d'Afrique de l'Est est part des mammifères. Les rats-taupes rats-taupes ouvrit la voie à l'étude de
souvent creusé par des font preuve d'une très grandesociabilité, l'eusocialité des vertébréset à sa compa-
réseaux de galeries qui nommée« eusocialité». raisonavec celle desinsectes.L'observa-
s'enchevêtrent sur deskilo- DepuisAristote, lesnaturalistess'éton- tion des colonies de rats-taupeséclaire
mètres. Les animaux qui nentde l'altruisme,de la solidaritéet de la les forces génétiqueset écologiquesqui,
creusent ces labyrinthes souterrains complexité des insecteseusociaux, tels les au cours de l'évolution, ont forgé l'euso-
ressemblent à des saucissesmunies de termites,les fourmis et certainesespèces cialité.
dentsen lame de sabreou, si l'on préfère, d'abeilles et de guêpes.On a récemment
à des morses nouveau-nés; ce sont de découvertl'eusocialitédespuceronsjapo- Le talon d'Achille
petits rongeurs dépourvus de poils, à la nais et d'un coléoptère australien. Les darwinien
peau rosâtreet aux dents saillantes : les coloniesd'insecteseusociaux,qui compor-
rats-taupes.Leur aspectdisgracieuxn'est tent plusieursdizainesà plusieursmillions Charles Darwin considérait les
pas leur seule originalité : leur organisa- de membres, partagent trois caractéristi- insectes eusociaux comme le talon
tion socialeressembledavantageà celle ques : au moins deux générations d'in- d'Achille de sa théorie de l'évolution par
des insectessociauxqu'à celle de la plu- sectescohabitent,seulsquelquesindividus la sélectionnaturelle.En effet, comment
des individus qui ne se reproduisent pas
ont-ils évolué, alors qu'ils ne laissent pas
de descendance ? Et comment des mor-
phologies et des comportements spéciali-
sés se sont-ils améliorés chez les ouvriers
non reproducteurs ? Perspicace, Darwin
proposa simplement que, chez les
insectes eusociaux, la sélection naturelle
n'agisse pas seulement sur des individus,
mais sur des familles tout entières.
Au milieu des années 1960, William
Hamilton, aujourd'hui à l'Université
d'Oxford, analysa quantitativement l'idée
de Darwin et établit un modèle génétique
nommé « sélection de parentèles » : en
aidant leurs parents à élever leurs frères
et leurs soeurs, dont certains seront fer-
tiles, les ouvriers non reproducteurs aug-
mentent la transmission de leurs gènes,
qui déterminent notamment leur morpho-
logie spécialisée et leur altruisme.
Les reproducteurs, qui possèdent les
mêmes allèles que leurs frères et leurs
soeursnon reproducteurs, les transmettent
à leur descendance(les allèles sont les dif-
férentes formes des gènes, chaque allèle
déterminant un génotype spécifique). En
se chargeant des tâches communautaires,
notamment des soins aux jeunes et de la
protection de la colonie, les non-reproduc-
teurs augmentent le succès reproductif des
géniteurs auxquels ils sont apparentés.
Ainsi les caractères favorables à la survie
des géniteurs et de la colonie tout entière,
comme la stérilité et la spécialisation des
ouvriers non reproducteurs dans des
tâches communautaires, coévoluent même
si ces derniers ne se reproduisent pas.
L'hypothèse de W. Hamilton explique
ainsi l'eusocialité et de nombreux com-
portements naturels apparemment
altruistes ; en outre, elle prévoit la répar-
tition de l'eusocialité chez les insectes.
Les fourmis, les guêpes et les abeilles (de
l'ordre des Hyménoptères) se caractérisent
par un système de déterminisme du sexe
nommé l'haplodiploïdie : alors que les
mâles se développent à partir d'oeufs non
fécondés et ne possèdentqu'un seul stock
de chromosomes (ils sont haploïdes), les
femelles, qui se développent à partir
d'oeufs fécondés, reçoivent deux stocks de
chromosomes, l'un provenant de l'ovule
et l'autre du spermatozoïde (elles sont
diploïdes). Avec une telle constitution
génétique, les soeurssont en moyenne aux
trois quarts identiques : elles partagent
tous les gènes de leur père, plus la moitié
de ceux de leur mère ; mères et filles sont
à demi identiques, alors que frères et
soeursne le sont qu'au quart. Comme les
femelles d'Hyménoptères possèdent plus
de gènes en commun avec leurs soeurs
qu'avec leurs jeunes, elles ont davantage
intérêt à élever les premières que les
seconds.
Les ouvrages de biologie citent sou-
vent l'haplodiploïdie comme la princi-
pale cause de l'eusocialité, mais la réalité
est plus complexe. D'une part, les dissy-
métries de parenté associées à l'ha-
plodiploïdie n'apparaissent que si les
colonies ne possèdent qu'une seule reine,
qui ne s'accouple qu'une seule fois. Or
de nombreuses colonies eusociales possè-
dent plusieurs reines, qui s'accouplent
plusieurs fois : les avantages génétiques
de l'altruisme disparaissent alors, car les
femelles sont plus étroitement apparen-
tées avec leur progéniture qu'elles ne le
sont avec leurs soeurs.D'autre part, alors
que toutes les espèces d'Hyménoptères
sont haplodiploïdes, seules certaines
d'entre elles sont eusociales. Inversement
tous les termites sont diploïdes, et tous
sont eusociaux.
Selon Malte Anderson, de l'Univer-
sité de Göteborg, en Suède, et Richard
Alexander, de l'Université du Michigan,
la sélection de parentèles est un facteur
essentiel, mais l'haplodiploïdie n'est ni
nécessaire ni suffisante pour expliquer
l'eusocialité. Encore récemment, on pen-
1. LES RATS-TAUPESvivent dans d'im-
menses réseaux de galeries souterraines,
creusées dans les sols du Kenya, de la
Somalie et de l'Éthiopie. Ces petits rongeurs
coopèrentpour creuser leurs galeries, à la
recherchede leur nourriture : les tubercules
de plantes géophytes. L'animal qui creuse la
terre, au front de taille, est aidé par ses
congénères, qui évacuent les déblais vers
l'ouverture de surface, où un rat-taupe de
grande taille les éjecte.
 sait que l'eusocialité était l'apanage des
insectes, mais cette idée fut balayée en
1981, lorsque l'un de nous (J. Jarvis)
découvrit que les colonies de rats-taupes
ne comportent qu'une femelle reproduc-
trice. Les rats-taupes sont des rongeurs
diploïdes à 60 chromosomes. Ils ont été
décrits pour la première fois en 1842, par
le biologiste allemand Eduard Rüppel,
comme de petites créatures quasi dépour-
vues de poils, vivant en Afrique de l'Est.
De fait, avec ses incisives saillantes et sa
tête de bouledogue, ce mammifère
étrange mérite bien son nom scientifique :
Heterocephalus glaber, c'est-à-dire « à la
tête différente et à la peau lisse ».
Les rats-taupes appartiennent à la
famille des bathyergidés, qui comporte
cinq genres (trois sont solitaires et deux
sociaux) et douze espèces environ de ron-
geurs africains. Leur nom vulgaire est fal-
lacieux, car ces animaux ne sont en réalité
ni des taupes (de l'ordre des insectivores)
ni des rats (de la famille des muridés).
L'histoire évolutive des bathyergidés
n'est pas entièrement élucidée, mais on
pense que leurs plus proches cousins sont
les rongeurs du groupe des hystrico-
morphes, qui comprend les cochons
d'Inde, les chinchillas et les porcs-épics.
Tous les bathyergidés ont une mor-
phologie adaptée à leur vie souterraine :
corps cylindrique, membres courts, peau
flasque, yeux minuscules, oreilles pen-
dantes, grandes incisives protubérantes
pour creuser le sol. Théodore Grand, du
Parc zoologique américain, a montré que
25 pour cent de la masse musculaire des
rats-taupes est concentrée près des
mâchoires, ce qui permet à ces rongeurs
de creuser les terrains durs et même le
plastique ou le béton de certains labora-
toires (à titre de comparaison, la
mâchoire humaine contient moins de
I pour cent de la masse musculaire, alors
qu'une jambe en contient 25 pour cent
environ).
Seul bathyergidé quasi dépourvu de
fourrure, le rat-taupe est mal isolé ther-
miquement. Il n'a des touffes de poils
que sur les lèvres, entre les orteils des
pattes postérieures et sur la queue, ainsi
que des vibrisses (des poils qui servent
d'organes sensoriels) éparses sur lé
museau. Leurs poils se sont proba-
blement raréfiés à mesure qu'apparaissait
leur vie sociale, pour réduire les infesta-
tions par des ectoparasites comme les
acariens, qui envahissent tous les ani-
maux domestiques à fourrure, et pour
permettre aux animaux d'absorber effica-
cement la chaleur dégagéepar leurs com-
pagnons.
Des animaux à sang froid
Contrairement aux autres mammi-
feres, les rats-taupes ont une température
corporelle qui varie selon la température
ambiante. Grâce à leurs échanges calo-
riques intenses, à leur petite taille et à
leur faible production de chaleur par voie
métabolique, les rats-taupes sont poïkilo-
thermes, c'est-à-dire à sang froid. Dans la
nature, ils vivent dans un environnement
relativement thermostable : leurs tunnels,
à environ 50 centimètres sous terre, res-
tent toute l'année à une température de
30 degrés. Les rats-taupes règlent leur
température corporelle par leur compor-
tement : lorsqu'ils ont froid, ils se roulent
dans le sol chaud proche de la surface ou
ils se pelotonnent les uns contre les
autres.
Le rat-taupe est un creuseur hors pair.
Robert Brett, du Service kényan de la
protection de la faune, a étudié une colo-
nie de 87 rats-taupes dans la réserve
Tsavo, à l'Ouest du Kenya. II a observé
que les animaux creusaient en un mois
 plus de 200 mètres de galeries de quatre à
sept centimètres de diamètre et qu'ils
éjectaient plus de 350 kilogrammes de
terre, par environ 40 trous de surface. Ils
construisaient ainsi tout un dédale de tun-
nels et de nids souterrains gros comme
des ballons de football.
Les rats-taupes changent de nid
quand ils ne trouvent plus de nourriture à
proximité. Les réseaux de galeries qui
abritent les colonies sont parfois gigan-
tesques. Ayant équipé certains individus
de petits émetteurs radio pour suivre
leurs déplacements souterrains, R. Brett a
constaté que le réseau de galeries de la
colonie qu'il étudiait s'étendait sur plus
de trois kilomètres et couvrait une sur-
face de plus de 100 000 mètres carrés,
soit plus de 20 terrains de football ! Les
rats-taupes forent leurs galeries dans le
sol rouge brique, chargé d'aluminium et
de fer, des régions semi désertiques du
Kenya, de l'Éthiopie et de la Somalie.
Bien qu'ils soient assez répandus, ils sont
rarement visibles. Seuls de petits cônes
de terre, à la surface du sol, trahissent
leur présence. Aux heures les plus
fraîches du jour, ces mini-volcans entrent
en éruption, les animaux éjectant la terre
récemment excavée.
Le creusement
des galeries
Le creusement des galeries est un tra-
vail de groupe. Les rats-taupes s'alignent
en file indienne derrière l'animal qui
creuse la terre avec ses incisives, au front
de taille. Dès que le premier animal a
accumulé un petit tas de terre derrière lui,
le deuxième rat-taupe dégage les déblais
vers la sortie, souvent en les repoussant
avec sespattes postérieures. II passealors
sous ses compagnons, qui se dressent sur
leurs pattes pour lui faire place. Chacun
avance ensuite d'un cran, et ainsi de
suite. Lorsque le déblayeur atteint la sor-
tie du tunnel, il transmet son chargement
à un animal puissant stationné à cet
endroit, qui, grâce aux poussées de ses
pattes postérieures, éjecte la terre du tun-
nel sous forme d'une poussière fine, tan-
dis que son petit compagnon rejoint la
chaîne de déblayage.
Les rats-taupes creusent surtout leurs
galeries pour rechercher leur nourriture, à
base de tubercules de géophytes. Ces
plantes vivaces emmagasinent de l'eau,
des sucres et de l'amidon dans leurs
racines hypertrophiées, afin de résister
aux deux saisons sèches africaines. La
plupart des géophytes forment des
réserves irrégulièrement réparties dans le
sol. Les rats-taupes les recherchent en
creusant au hasard, car ils semblent inca-
pables de les détecter dans le sol dessé-
ché. Ils ne rongent parfois que le centre
des gros tubercules, délaissant la partie
périphérique ; ils remplissent alors la par-
tie évidée avec de la terre, puis ils lais-
sent les tubercules se régénérer avant de
les consommer à nouveau.
Lorsque la nourriture est abondante,
les colonies sont proches les unes des
autres (à 10 à 20 mètres de distance seule-
ment) et comportent un grand nombre
d'individus assez gros (30 à 40 grammes).
Lorsque la nourriture est plus rare, les
colonies, plus petites, sont souvent éloi-
gnées de plus d'un kilomètre ; les adultes
ne pèsent alors que 17 à 28 grammes.
2. LES RÉSEAUX DE GALERIES des rats-
taupes, qui s'étendent sur des kilomètres,
relient les réserves de tubercules qui nourris-
sent les animaux (cartouche de droite). Les
rats-taupes construisent leurs nids près des
sources de nourriture. Lorsqu'ils ont rongé
l'intérieur d'un tubercule, ils le remplissent
de terre,puis ils le laissent se régénérer. Dès
qu'un serpent pénètre dans le réseau souter-
rain et attaque un rat-taupe, les ouvriers
obstruenttoutes les voiesd'accèsà la région
envahie, en l'espace de quelques minutes
(cartouche degauche)
Comme les termites, les rats-taupes
sont capables de digérer la cellulose
grâce aux micro-organismes spécialisés
qui colonisent leur tractus intestinal et,
comme les termites, ils rejettent deux
types d'excréments : ceux qui sont dépo-
sésdans une chambre de défécation com-
mune et ceux qui sont réabsorbés. Ce
dernier type d'excréments mous est parti-
culièrement recherché par la femelle
reproductrice et par les jeunes, car il est
riche en éléments nutritifs et en micro-
organismes indispensables à la digestion.
Généralement les colonies de rats-
taupes comptent 75 à 80 membres, mais
on a trouvé des colonies de plus de
250 individus. Aucun autre bathyergidé
ni aucun autre mammifere ne vit en per-
manence en colonies aussi grandes qui
partagent un même habitat. Les colonies
de rats-taupes comportent généralement
plus de mâles que de femelles : sur
26 colonies étudiées au Kenya, les mâles
étaient en moyenne 1,4 fois plus nom-
breux que les femelles. On ignore l'ori-
gine de ce déséquilibre du sex-ratio.
Si l'on parvient à analyser le réseaude
galeries et les ressources en nourriture des
rats-taupes en creusant le sol, on ne peut
observer le comportement social de ces
rongeurs dans la nature. Pour effectuer de
telles études, on doit capturer des colonies
entières et les transporter dans des labora-
toires. On les reloge dans un réseau de
tunnels artificiels, maintenus chaud et
humides, et l'on identifie chaque membre
de la colonie par un tatouage. En captivité,
les rats-taupes se reproduisent normale-
ment et vivent parfois plus de 18 ans.
Des fonctions spécialisées
Les tâches communautaires sont ef-
fectuées par les mâles comme par les
femelles, mais chaque individu est spé-
cialisé dans certaines fonctions. Les
reproducteurs sont chargés de produire,
de nourrir et de laver les jeunes, tandis
que les non-reproducteurs les aident à
nettoyer et à transporter les jeunes et
défendent le réseau de galeries de la colo-
nie. Les travaux sont répartis selon la
taille des individus. Ainsi, les non-repro-
ducteurs de petite taille des deux sexes
sont chargés de la maintenance :
déblayage du sol, confection des nids à
l'aide d'écorces et de racines, recherche
et transport de la nourriture, évacuation
des cailloux et des racines qui obstruent
les galeries.
A première vue, les non-reproduc-
teurs les plus gros semblent peu actifs :
lorsqu'ils ne creusent pas de nouvelles
galeries, ils se reposent longuement dans
leurs nids. Toutefois ils défendent aussi
la colonie : lorsqu'un serpent (le princi-
pal prédateur des rats-taupes) pénètre
dans une galerie, ils l'attaquent et ils ten-
tent de le tuer ou de l'ensevelir sous la
terre ; en outre, ils défendent la colonie
contre les intrus venus d'autres colonies.
Chez certains insectes eusociaux
comme les abeilles, les tâches des indivi-
dus changent avec l'âge. Chez les rats-
taupes, cette évolution des comportements,
nommée polyéthisme, dépend de la taille.
Les jeunes de deux à trois mois rejoignent
d'abord les ouvriers chargés de la mainte-
nance. Plus tard, ils deviendront des défen-
seurs de la colonie et, parfois, des repro-
ducteurs. Un jeune rat-taupe est un bon
terrassier quand il peut se faufiler dans les
boyaux les plus étroits ; en grandissant, il
se transforme en un défenseur de la colo-
nie et en un puissant éjecteur de terre.
Justin O'Riain, de l'Université du
Cap, a observé que certains membres de
la colonie grandissent bien moins vite
que d'autres. La vitesse de croissance des
ouvriers, leur spécialisation et leur évolu-
tion vers la fonction de reproducteur
dépendent apparemment de certaines
influences sociales précoces, ainsi que du
taux de reproduction de la colonie.
Le fonctionnement des colonies
impose une communication étroite entre
les individus, qui utilisent des signaux
chimiques, tactiles et acoustiques. John
Pepper et ses collègues de l'Université du
Michigan et de l'Université Cornell ont
enregistré 17 types de sons émis par les
rats-taupes : cris d'alarme, de rassemble-
ment, de défense, de reconnaissance et
d'attaque, ainsi que divers sons émis par
les reproducteurs qui urinent ou qui
s'accouplent et par les jeunes affamés ou
en détresse. Le répertoire vocal du
rat-taupe, le plus étendu de tous ceux des
rongeurs, est aussi riche que celui de cer-
tains primates.
Les hiérarchies
L'eusocialité des rats-taupes dissi-
mule parfois la compétition qui règne
entre les individus. Si cette compétition
reste généralement subtile-les animaux
se poussent pour occuper la meilleure
place du nid-, on observe parfois des
combats bruyants pour l'accès à la nour-
riture ou aux sites de creusement.
Michelle Rymond, de l'Université du
Michigan, et John Schieffelin, de l'Uni-
versité Cornell, ont découvert que les
colonies de rats-taupes sont très hiérar-
chisées : la reine et les mâles reproduc-
teurs dominent les non-reproducteurs, et
les ouvriers les plus gros dominent les
plus petits, quel que soit leur sexe.
Les conflits importants sont généra-
lement déclenchés par la reine, qui est le
membre le plus actif et le plus agressif de
la colonie. Elle patrouille régulièrement
son domaine pour bousculer et activer ses
sujets. Mieux encore, elle stimule bien
plus souvent les gros animaux inactifs ou
les animaux génétiquement éloignés
d'elle que les rats-taupesde petite taille ou
génétiquement proches d'elle. Son agres-
sivité augmente lorsque les ressourcesali-
mentaires ou les matériaux de construc-
tion du nid deviennent abondants ; les
animaux stimulés participent alors davan-
tage aux travaux de maintenance.
L'agressivité de la reine lui permet
aussi de conserver sa fonction reproduc-
trice. Dès qu'une reine tombe malade ou
meurt, plusieurs femelles grossissent sou-
dainement et luttent pour la succession.
Lorsque ces reines potentielles se rencon-
trent, elles engagent des combats parfois
sanglants. Le calme ne revient que
lorsque l'une d'elles tue, mutile ou inti-
mide suffisamment ses rivales pour
asseoir son autorité.
D'autre part, des conflits surviennent
parfois entre colonies. Au laboratoire,
lorsqu'une colonie s'immisce dans le
réseau de galeries d'une autre colonie, les
non-reproducteurs les plus gros défendent
agressivement le territoire envahi. Des
combats féroces s'engagent alors, les
rats-taupes luttant toutes dents dehors,
criant et grimpant parfois sur le dos de
l'adversaire ; en outre, les défenseurs ten-
tent de barrer le passage aux assaillants
ou de colmater avec de la terre le passage
entre les deux galeries. On ignore toute-
fois ce qu'il arrive dans la nature lorsque
deux colonies se rencontrent.

Une reproduction limitée

La limitation de la reproduction est

3. LA REINEDESCOLONIESDE RATS-TAUPES
les bousculant ou en les menaçant. En pareil cas, l'ouvrier adopte une attitude de soumis- babilité notable de devenir des reproduc-
sion, qu'il conserve plusieurs minutes après la visite royale.
sans doute le comportement le plus sur-
prenant des rats-taupes.Parmi les 53 colo-
nies captives étudiées en Afrique du Sud,
aux États-Unis et en Grande-Bretagne,
89 pour cent ne comportaient qu'une seule
reine, et cette proportion est de 93 pour
cent parmi les 26 colonies sauvages étu-
diées. Si les colonies à une seule reine
sont de règle, on ignore pourquoi deux
femelles reproductrices cohabitent parfois.
Chez les femelles non reproductrices,
la fécondité n'est pas définitivement inhi-
bée : la plupart d'entre elles possèdent un
tractus génital et des ovaires atrophiés,
mais elles conservent la capacité de se
reproduire lorsque l'occasion se présente.
Cette stérilité réversible se retrouve chez
certains insectes eusociaux qui vivent en
petites colonies, comme les abeilles et les
domine ses sujets et les active sans cesse en guêpes : les ouvrières ont alors une pro-
trices à la mort de la reine. La stérilité
 physiologique n'existe que chez les four-
mis et chez les termites, qui vivent dans
des colonies immenses, où les ouvrières
auraient très peu de chances de devenir
des reproductrices.
Au laboratoire, l'âge d'accession au
statut de reine est varié, et compris de
sept mois et demi à huit ans. Dans la
nature, les nouvelles reines sont recrutées
autant parmi les petites ouvrières que
parmi les grandes. Le passage du statut
d'ouvrière à celui de reine est bien plus
qu'un simple changement de comporte-
ment. La reine, qui est généralement
l'animal le plus gros de la colonie, est la
seule femelle dont les 10 à 14 mamelons
sont toujours développés. Elle se dis-
tingue également par son corps très long,
dû à l'allongement de chacune de ses
vertèbres. Cette transformation, sans
équivalent chez les mammiferes, permet
à la reine d'avoir des portées nombreuses
sans trop s'élargir, de sorte qu'elle peut
encore circuler dans les galeries.
Contrairement aux femelles, la plu-
part des mâles d'une colonie possèdent
des gonades actives, même s'ils s'accou-
plent rarement. Lorsqu'un reproducteur
meurt, n'importe quel mâle âgé de un à
huit ans peut le remplacer. Curieusement,
les mâles se battent rarement pour la
reine quand celle-ci est en oestrus,en par-
tie parce qu'elle sépare les combattants,
supprimant ainsi la compétition sexuelle.
En outre, les mâles ont plus de chances
de s'accoupler que les femelles, car la
reine s'accouple fréquemment avec trois
mâles différents en période d'oestrus.
La santé des mâles se détériore rapi-
dement à partir du moment où ils devien-
nent des reproducteurs, mais on ne
connaît pas l'origine de cette sénescence.
En raison du renouvellement rapide des
mâles reproducteurs, un mâle a sans
doute davantage intérêt à attendre une
nouvelle occasion de s'accoupler plutôt
que de combattre en risquant de graves
blessures.
Comme chez plusieurs espèces
d'abeilles et de guêpes, c'est le compor-
tement de la reine qui inhibe la repro-
duction de ses congénères. Christopher
Faulkes et ses collègues de la Société
zoologique de Londres ont montré que
les ouvrières isolées de la reine sont
capables de se reproduire quand la pré-
sence de celle-ci n'est plus rappelée que
par sa litière souillée d'excréments. La
reine décèle apparemment les change-
ments subtils de concentrations en oestro-
gènes dans l'urine de sesouvrières, chan-
gements qui annoncent l'oestrus ; elle
intimide alors ces rivales potentielles et
inhibe leur oestrusen les stressant.
4. LES JEUNES RATS-TAUPES sont élevés par leur mère jusqu'à l'âge de un mois environ.
Ouvriers etjeunes nichentavec la reine.
Juste avant de mettre bas, la reine est
trop grosse pour se mouvoir facilement et
son autorité s'affaiblit, mais elle retrouve
rapidement son pouvoir après la mise
bas. Quand la reine meurt pendant la par-
turition, elle est remplacée en quelques
semaines.
Une reine
entreprenante
La reine se reproduit durant toute
l'année : elle est fécondable quatre à cinq
fois par an, et sa première ovulation après
une mise bas intervient durant la lacta-
tion, huit à onze jours seulement après la
naissance des jeunes. Elle prend alors
l'initiative des copulations et s'accouple
plusieurs fois, avec le ou les mâles repro-
ducteurs.
La gestation dure environ onze
semaines, et l'allaitement près de quatre
semaines. Juste avant la mise bas, les
mamelons des ouvriers mâles et femelles
se mettent fréquemment à gonfler. C'est
là un mystère, car les non-reproducteurs
ne nourrissent jamais les jeunes. Ce gon-
flement reflète peut-être l'état nutrition-
nel de la colonie ou sa préparation phy-
siologique aux naissancesà venir.
Les portées sont en moyenne de
14 petits dans les colonies sauvages,et de
12 petits dans les colonies captives. Une
reine en captivité a même donné naissance
à 27 petits en une seule mise bas, et à
108 petits dans l'année, en cinq mises bas.
Après la mise bas, la colonie se blot-
tit contre les jeunes dans la chambre de
nidification. Les jeunes, plus petits que
les adultes, mais de même morphologie,
sont capables de se déplacer dès leur
naissance. Ils sont également de bons
grimpeurs et cherchent toujours à s'éle-
ver : ils se hissent au-dessus des adultes
empilés et, de là, guettent l'arrivée de
leur mère. Les nouveau-nés passent leur
temps à téter et à dormir ; dès l'âge de
deux semaines, les jeunes se nourrissent
d'excréments, et ils commencent à man-
ger des géophytes vers l'âge de deux à
trois semaines. A l'âge de un mois, ils
explorent le réseau de galeries souter-
raines.
Une consanguinité élevée
La limitation de la reproduction pro-
voque naturellement une consanguinité
élevée au sein des colonies, mais Rodney
Honeycutt et ses collègues de l'Uni-
versité du Texas ont montré que, dans
une même région, la variabilité génétique
entre colonies est à peine supérieure à
celle que l'on observe dans les diffé-
rentes colonies.
C. Faulkes et H. Reeve ont analysé
l'ADN des rats-taupes pour déterminer
leurs empreintes génétiques : dans cette
technique, on fragmente l'ADN des ani-
maux à l'aide d'enzymes particulières,
puis on fait migrer les fragments par
électrophorèse, on les transfère sur des
membranes et on les hybride avec des
sondes d'ADN radioactives spécifiques de
régions hypervariables du génome ;
l'ensemble des fragments radioactifs
ainsi obtenus, ou empreinte génomique,
caractérise chaque animal et révèle sa
parenté-chaque individu héritant d'un
allèle paternel et d'un allèle maternel.
Les empreintes génomiques des rats-
taupes ont révélé que les membres d'une
colonie sont génétiquement bien plus
proches les uns des autres que ne le sont
les individus non apparentés des autres
espèces de vertébrés sauvages : ainsi le
degré de parenté des rats-taupes d'une
même colonie atteint 0, 81 en moyenne,
alors que le degré de parenté des jeunes
d'une même portée, chez les espèces à
reproduction libre, n'est que de 0, 50.
D'où vient cette consanguinité élevée ?
D'une part, les rats-taupes d'une même
colonie ont fréquemment des géniteurs
communs ; d'autre part, les jeunes se
reproduisent au sein de leur colonie natale.
On estime que 85 pour cent des accouple-
ments de rats-taupesont lieu entre des ani-
maux apparentés de la même génération
ou de générationsdifférentes.
Les colonies géographiquement éloi-
gnées sont cependant peu apparentées.
Ainsi deux colonies distantes d'environ
300 kilomètres, au Kenya, diffèrent
autant l'une de l'autre que deux sous-es-
pèces de rongeurs. Une telle divergence
génétique, également observée chez
d'autres espèces de mammifères souter-
rains, résulte probablement à la fois de la
sédentarité des rats-taupes et du rem-
5. LES INCISIVES DES RATS-TAUPES leur permettent de creuser facilement un sol dur et tains biologistes à élever l'eusocialité au
rocheux La région des mâchoires contient 25 pour cent de la masse musculaire des ani.
maux. Les poils dispersés du museau servent d'organes sensoriels ; les rats-taupes ont des hypothèse, la laideur des rats-taupes n'est
oreilles minuscules.
placement total des colonies qui s'étei- Les changements de colonies semblent
gnent par des colonies voisines : la rares : parmi les centaines d'animaux
consanguinité des colonies de rats-taupes marqués qui avaient disparu d'une colo-
les rend probablement très sensibles aux nie, seuls quelques-uns ont été retrouvés
maladies. dans une autre colonie.
Depuis 1986, l'un de nous (S. Braude) Le mode de formation d'une nouvelle
a capturé, tatoué et relâché environ 4 000 colonie est encore inconnu, mais la taille
individus issus de 30 colonies vivant dans notable de la plus petite colonie déterrée
la réserve Meru, au Kenya. Les animaux (25 individus) suggère que les nouvelles
ont été piégés dans un tunnel cylindrique colonies résultent de la scission des
dont la fermeture était déclenchée par un grandes colonies. De fait, une scission de
système électronique. S. Braude a ainsi colonies a été observée en laboratoire, et
découvert que les rats-taupes disparais- une autre dans la nature. D'un autre côté,
saient rapidement : rares ont été les ani- la découverte d'un couple de rats-taupes
maux recapturés après deux ans ou plus. solitaire et isolé indique que ces animaux
Dans les six colonies suivies pendant se dispersent probablement aussi en sur-
quatre ans, 21 à 80 pour cent des face pour fonder de nouvelles colonies.
membres initiaux survivaient un an plus On explique généralement l'origine
tard, mais seulement 2 à 15 pour cent évolutive de l'eusocialité chez les
d'entre eux après deux ans, et 1 à 2 pour insectes par des facteurs génétiques
cent après trois ans. En revanche, la pro- comme l'haplodiploïdie. En revanche,
babilité de survie à un an est double pour des facteurs écologiques semblent plutôt
les reines : 93 pour cent des reines, mais jouer chez les mammifères et chez les
seulement 43 pour cent des ouvriers, sur- oiseaux : l'habitat restreint obligerait les
vivent après un an. jeunes à rester vivre sur place en commu-
nauté, plutôt que de se disperser pour se
Une prédation importante reproduire indépendamment. Quelle est
la cause de l'eusocialité des rats-taupes,
La prédation semble être l'une des dont les colonies ressemblent plutôt à
principales causes de mortalité : nous celles des insectes eusociaux qu'à celles
avons observé des attaques de serpents des oiseaux ?
dans la nature, découvert des rats-taupes Nous proposons que la vie en groupe
dans l'estomac de serpents et constaté, des rats-taupes soit due à plusieurs fac-
chez les rats-taupes capturés, des teurs écologiques qui s'opposent à la dis-
marques de morsure et des mutilations. persion et à la reproduction indépendante
des animaux : un environnement hostile,
des ressources alimentaires dispersées,
un sol dur, sec et difficile à creuser et une
prédation importante.
En collaborant à la construction, à
l'entretien et à la défense d'une forteresse
collective, riche en ressources ali-
mentaires, chaque rat-taupe augmente ses
chances personnelles de survie.
Lorsqu'un jeune reste au sein de sa colo-
nie, sa mère l'empêche de se reproduire :
pour favoriser la propagation de ses
gènes, il ne lui reste qu'à élever ses frères
et ses soeurs.La reine, tout entière consa-
crée à la reproduction, engendre bien
plus de jeunes que ne le feraient les
autres membres de la colonie indivi-
duellement. Du fait de la consanguinité,
frères et soeurs sont génétiquement très
proches : comme dans le cas des Hymé-
noptères eusociaux, un rat-taupe ouvrier
tire un bénéfice génétique des soins qu'il
prodigue à sa fratrie.
L'altruisme et la coopération extrême
des individus eusociaux ont conduit cer-
sommet de l'évolution sociale. Dans cette
aue superficielle.
LES CHAMPIGNONS quelques micromètres, et leur paroi,
constituée de chitine, est très rigide ;
chaque hyphe peut alors supporter une
QUI PERCENT L'ASPHALTE
pression osmotique interne élevée, pou-
vant dépasser 100 atmosphères. C'est la
pression osmotique qui fournit la force
Régis Courtecuisse motrice du champignon, provoquant
l'élongation du pied, et, tel un cric hydrau-
lique, le soulèvement des plaques de
bitume. Lors de l'allongement des hyphes
Les
champignons et les lichens(orga- habituellement appelés « champignons », (plusieurs dizaines de fois leur longueur
nismes formés de la symbiose d'une algue mais ils ne constituent qu'une production initiale), la paroi est renouvelée par l'action
et d'un champignon, classésdans le règne fugace et sporadique (le sporophore) de d'enzymes, qui la détruisent partiellement
fongique) sont présents dans tous les l'organisme fongique en tant que tel. et incorporent de nouvelles molécules de
milieux : des polypores poussent dans les Tous les sous-sols, qu'ils soient fores- chitine.
galeries de mine (sur le bois de soutène- tiers ou urbains, se ressemblent. II n'est
La
ment), des Ascomycètes vivent en milieu guère choquant d'envisager l'existence croissance d'Agaricus bitorquis
sous-marin (sur des bois immergés, voire d'un mycélium enfoui sous l'asphalte. Les serait même stimulée par la présenced'une
des grains de sable), des Micromycètes se individus fongiques recouverts de bitume couche de macadam, qui limite en surface
développent sur les parois en béton de nos ont probablement été « piégés » lors des tra- le milieu colonisépar le mycélium. Les pro-
immeubles ou dans l'appareil digestif des vaux de terrassement ; ils ont la malchance ducteurs de « champignons de Paris»
ruminants (en milieu anaérobie) ; certains de vivre la où l'homme a décidé d'aména- (Agaricus bisporus) qui pratiquent le «gobe-
lichens colonisent des rochers soumis aux ger un environnement boueux et poussié- tage»,connaissentbien cet effet : l'addition
embruns marins, et d'autres endurent des reux. Or Agaricus bitorquis s'accommode d'une couche dure en surface du compost
froids qu'aucun végétal ne supporte Mais parfaitement de la croûte dure qu'on lui de culture intensifie la production des spo-
le plus étonnant de tous est l'Agaricus bitor- impose. II parvient même à la percer pour rophores. D'ailleurs, la psalliotedes trottoirs
quis, plus communément appelé psalliote amener à l'air libre ses sporophores et ne mérite ce nom que lorsqu'elle se déve-
des trottoirs, qui pousse sous loppe dans les villes. Elle est
l'asphalteet crève les trottoirs. en fait spécialiséedans les bio-
Tous les membres du topes tassésou compacts, non
règne fongique sont dépour- exclusivement urbains : les
vus de pigments assimilateurs ; décharges, les lieux caillou-
ce sont des organismes hété- teux, les chemins piétinés, les
rotrophes, dont la survie courts de tennis, etc.
dépend de la présence d'élé- Agaricus bitorquis est aussi
ments nutritifs directement comestible que ses cousins,
assimilables.Autrement dit, les I'agaric des champs et le cham-
champignons, contrairement pignon de Paris. Toutefois, il
aux végétaux, n'ont pas est déconseilléde le récolter à
recours à la photosynthèse, et des fins culinairess'il pousseen
la lumière du Soleil ne joue plein centre ville : les champi-
qu'un rôle secondaire dans gnons sont d'excellents accu-
leur existence (chez nombre mulateurs de métaux lourds,
d'espèces cependant, les La psalliote des trottoirs (Agaricus bitorquis) crève le bitume tels que le plomb, le mercure
rythmes circadiens et les modi- pour amener ses sporophores à l'air libre. et le cadmium, toxiques pour
fications des durées du jour et l'homme et abondants dans les
de la nuit influent sur la production des assurer ainsi la dissémination des spores. gaz d'échappement
sporophores). Par conséquent, on ne doit C'est à cette occasion que les individus La psalliotedes trottoirs n'est pas le seul
pas être surpris par la présence de champi- fongiques, jusque ta enfouis et invisibles, champignon à percer les trottoirs et autres
gnons dans les milieux obscurs,voire tota- sont révélés aux citadins abasourdis : com- lieux macadamisés.Des espècesde coprins,
lement prives de rayons solaires, dans les ment une structure aussi fragile peut-elle en particulier Coprinuscomatus et Coprinus
grottes, ou... sous l'asphalte Mais pourquoi jouer le rôle de marteau-piqueur ? atramentarius, y parviennent également
et comment la psalliote des trottoirs perce- Les sporophores d'Agaricus bitorquis Les représentants de ce genre sont déli-
t-elle le bitume ? sont moins fragiles qu'il n'y parait. quescents à maturité : ils se transforment
Lorqu'on les récolte, on constate qu'ils en un liquide noir par lyse de leurs cellules
Un
champignon est constitué d'un sont denses et résistants : on peut exercer et des sporophores. On a également
ensemble de filaments souterrains invisibles une forte pression entre la base du pied et signalé des cas de destruction de courts de
ou discrets (le mycélium chez les champi- le chapeau sansles écraser. Leur résistance tennis en terre battue par des sclérodermes.
gnons supérieurs tels que les agarics), pro- dépasse celle de bon nombre d'agarics. Sans ces espèces, les trottoirs seraient le
duisant par intermittence, en fonction des Le tissu du pied d'un champignon est seul biotope privé de champignons
conditions de l'environnement, des struc- formé de filaments cylindriques remplis de
tures qui portent les spores, éléments cytoplasme, les hyphes. Chez les champi- Régis Courtecuisse est professeur
reproducteurs. Ces appareils apparaissant gnons de forte rigidité comme Agaricus à la Faculté des sciences
en surface des substrats colonisés, sont bitorquis, ta section des hyphes est faible, pharmaceutiques et biologiques de Lille.
 L'alimentation du
Ce charmant marsupial mange des feuilles d'eucalyptus
(toxiques pour les autres animaux), boit peu et n'a pas
d'abri. Des études précisent la manière dont cet animal
survit dans sa niche écologique très particulière.
la la vued'un Koala, la siles. Chaque membre antérieur possède
réaction commune est de deux doigts intérieurs opposables aux
le confondre avec un autres, équivalents à deux pouces ; en
délicieux
petit ours et de revanche, chaque membre postérieur n'a
souhaiter l'avoir comme qu'un seul doigt opposable. Muni de ces
compagnon. Mais le Koala n'est ni un articulations, le Koala grimpe aisément.
ours, ni encore moins un animal domes- Il ne descend à terre que pour changer
tique. C'est un marsupial, un mammifère d'arbre et il se déplace alors sur ses
primitif dont les petits naissent au stade quatre pattes. L'essentiel de son exis-
embryonnaire et poursuivent leur déve- tence se déroule dans les arbres où il dort
loppement dans une poche qui contient et où il se nourrit de feuilles, de jour
les mamelles de la mère. Autrefois, le comme de nuit.
Koala était chassé pour sa fourrure et il Pour les mammifères, un régime ali-
était alors possible de le garder captif. mentaire constitué de feuilles apporte peu
Depuis, l'Australie a promulgué des lois d'énergie en comparaison des autres
de protection sévères afin d'éviter types d'alimentation. C'est pourquoi les
l'extinction de l'espèce. En dehors de mammifères folivores sont considérés
l'Australie, on ne peut en admirer que comme vivant à la limite de leurs besoins
dans le zoo de San Diego en Californie. énergétiques. Le problème de l'alimenta-
Le nom scientifique du Koala, tion des Koalas a été étudié par Ian
Phascolarctos cinereus, est formé de Southwell, au Muséum des Arts et
deux mots, l'un grec signifiant « ours à Sciences appliquées de Sydney. Ce cher-
poche »et l'autre latin « gris cendré ».Cet cheur a montré que le Koala a une capa-
animal est un arboricole folivore, c'est-à- cité de détoxication des huiles foliaires
dire qu'il vit dans les arbres et mange des nocives pour les autres animaux.
feuilles. L'arbre favori du Koala est Comment le Koala surmonte-t-il le
l'eucalyptus : il fréquente environ 35 des mécanisme chimique de défense des
600 espèces d'Eucalyptus qui poussent eucalyptus ? Considérons tout d'abord
en Australie. Le régime alimentaire d'un l'anatomie et la physiologie du système
Koala adulte est composé exclusivement digestif du Koala. Comme tous les mam-
de feuilles d'eucalyptus. Ces dernières mifères herbivores, il est incapable
contiennent des substances huileuses d'assimiler directement la cellulose, la
toxiques pour la plupart des autres mam- digestion de cette substance est assurée
mifères. Comment le Koala s'est-il par des micro-organismes. Selon la place
adapté à cette nourriture ? Cette question de ces micro-organismes dans le tractus
est au centre de toutes mes recherches sur digestif, on distingue les herbivores pré-
cet animal. gastriques et postgastriques. Parmi les
ruminants prégastriques, on peut citer
Un fragile équilibre certains mammifères placentaires comme
le Boeuf et divers marsupiaux tel le
Un Koala adulte pèse environ 9 kilo- Kangourou et le Wallaby. Le groupe
grammes et mesure 62 centimètres de postgastrique inclut aussi des mammi-
long. Sa fourrure est épaisse et laineuse, fères placentaires, comme le Cheval et le
ses membres sont longs et les doigts Lapin, ainsi que des marsupiaux comme
munis de griffes sont fortement prëhen- l'Opossum et le Koala.
koala
Robert Degabriele
Chez les espèces à digestion postgas-
trique, le lieu d'élection des micro-orga-
nismes est le cæcum, partie de l'intestin
postérieur situé à la jonction entre l'intes-
tin grêle et le gros intestin. Le tube diges-
tif du Koala se caractérise par la dimen-
sion considérable de son cæcum. Il
représente 26 pour cent de la longueur du
tractus postgastrique. Avec son cæcum,
le Koala possède l'équivalent d'une cuve
de fermentation où le passagedes feuilles
est ralenti, permettant la digestion de la
cellulose par les micro-organismes. Autre
conséquence de cette disposition anato-
mique, les besoins en hydrates de car-
bone du Koala sont probablement satis-
faits à tout instant par la digestion
microbienne de la cellulose. En revanche,
les besoins en azote, c'est-à-dire en pro-
téines, sont moins bien assurés. Pour tes-
ter la capacité du Koala à maintenir une
balance azotée positive, nous avons uti-
lisé des Koalas captifs, nourris des
feuilles fraîches de l'Eucalyptus punc-
tata, bien connu pour être un arbre à
Koala. Nous avons ensuite déterminé les
quantités d'azote ingérées en été et en
hiver par l'animal.
Nous avons constaté qu'à ce régime,
le Koala était capable de maintenir toute
l'année une balance azotée positive.
Alors que la quantité d'azote digestible
absorbée reste constante durant l'année,
le volume de feuilles ingérées est plus
important en hiver qu'en été. Si le Koala
consomme plus de feuilles en hiver, c'est
vraisemblablement parce que les qualités
nutritives des feuilles d'eucalyptus pré-
sentent des variations saisonnières. Les
eucalyptus poussent rapidement au prin-
temps et au début de l'été, mais presque
plus après la floraison. En hiver, les
feuilles seraient plus vieilles, plus
fibreuses et elles contiendraient moins
d'azote assimilable. En cette saison, le
Koala, ainsi que les autres espèces mam-
maliennes folivores, vivent à la limite de
leurs besoins énergétiques.
La précarité du bilan énergétique du
Koala se manifeste par un état connu
sous le nom de maladie de carence.
Pendant les périodes de sécheresse, cer-
tains Koalas tombent dans un état coma-
teux et meurent, bien que leur estomac
1. LE KOALA mange et dort par intermittence, accroché à une nécessaireà cet animal qui, par ailleurs, ne boit pratiquement pa
branche d'eucalyptus, tout au long du jour et de la nuit. Les feuilles Il descendrarement au sol, uniquement pour changer d'arbre. Il
d'eucalyptus fournissent tous les éléments nutritifs ainsi que l'eau marche alors à quatre pattes.
soit plein de nourriture. Une déficience
alimentaire en azote pourrait être la cause
majeure de cet état de détresse. En effet,
pendant les périodes de sécheresse, les
feuilles d'eucalyptus ne poussent prati-
quement plus. Les feuilles restant sont
vieilles et leur teneur en azote diminue.
En réponse à ces modifications de la qua-
lité des feuilles, le Koala a tendance à
manger de plus en plus. Si la qualité des
feuilles diminue encore, la quantité de
nourriture nécessaire aux besoins de
l'animal et la capacité d'assimilation du
système digestif deviennent alors des fac-
teurs limitants. Dans ces conditions
extrêmes, il devient alors physiquement
impossible au Koala de satisfaire ses
besoins en énergie.
Une petite soif
La teneur en eau du corps du Koala
est relativement élevée (77, 4 pour cent de
poids). Cette valeur est proche de celle
mesurée chez les mammifères dont les
réserves graisseusessont peu abondantes,
la teneur en eau des graisses étant bien
plus basse que celle de la carcasse.
Toutes les autopsies que nous avons pra-
tiquées sur des Koalas prouvent que
l'absence de réserves graisseusesest une
caractéristique de cet animal. Ce manque
de réserves lipidiques est une consé-
quence directe de la balance nutrition-
nelle précaire du Koala. Cette absence
explique aussi la forte proportion d'eau
dans le corps de l'animal ; une partie de
2. LES MAINSET LESPIEDSdu Koala sont adaptés aux déplacements dans les arbres grâce
à la présence de fortes griffes et de doigts opposés, comme le pouce de la main humaine.
main (à gauche) à deux doigts opposables et le pied (à droite) un seulement. La réunion des
deuxième et troisième orteils du pied sert à peigner la fourrure. Les coussinets des paumes perchés sur un arbre les jours de vent
et des solessont rugueux, facilitant ainsi l'adhérence.
cette eau se trouve dans le cæcum sous
forme d'aliments humides.
L'examen détaillé de la quantité
d'eau ingérée par le Koala souligne les
avantages d'une forte proportion d'eau
corporelle. Dans des circonstances nor-
males en effet, le Koala ne boit pas ;
l'eau nécessaire provient donc de son ali-
mentation. La teneur en eau libre des
feuilles d'eucalyptus varie de 40 pour
cent (dans les feuilles âgées et fibreuses)
à 65 pour cent (dans les jeunes pousses) ;
les feuilles d'eucalyptus constituent la
principale source d'eau. Un autre argu-
ment plaide en faveur de cette interpréta-
tion : le système rénal du Koala retient
assez mal l'eau. En général, chez des
espèces adaptées à survivre avec un
faible apport d'eau libre, le système rénal
sécrète une urine très concentrée, ce qui
permet de limiter les pertes en eau. Or,
quand le Koala ne dispose pas d'eau de
boisson, les pertes par les voies respira-
toires et urinaires fluctuent peu. La faible d'abri. Cette caractéristique
diminution du volume des urines en
l'absence d'eau de boisson traduit l'exis-
tence d'un mécanisme de rétention
hydrique chez le Koala, sans doute com-
parable à celui décrit chez le Porc et le
Castor : le système rénal de ces animaux
réabsorbe l'urée quand les apports
liquides sont réduits. Chez le Koala
cependant, la réduction du volume des
urines est si faible que l'urée est vraisem- trale a une densité deux fois plus faible et
blablement réabsorbée pour satisfaire des
besoins nutritionnels et non pour prévenir
la déshydratation.
La
Pour le Koala, la régulation des
pertes en eau par voie fécale constitue
probablement le meilleur moyen de
contrôle de la balance hydrique. Les
fèces sont toujours sèches.Leurs teneurs
en eau tombe de 52 à 43 pour cent quand
l'animal est privé d'eau de boisson. Cette
dernière valeur est très proche de celle
observée pour les fèces de Dromadaire
après une période de « régime sec».Ainsi
est-il évident que le Koala se règle sur un
apport d'eau régulier, mais jamais très
abondant. L'importance de pertes d'eau
élevées par voie respiratoire reflète
l'interdépendance des balances hydriques
et des balances thermiques. Ces relations
sont démontrées par l'étude des méca-
nismes qui règlent la température corpo-
relle du Koala.
Un animal de bon poil
Le Koala ne recherche jamais
ne se
retrouve que chez une autre espèce de
marsupiaux arboricoles : le Kangourou
des arbres. Quelle protection contre les
conditions extrêmes confère la fourrure
de l'animal ?
La fourrure dorsale du Koala est la
plus épaisse. Elle contient 54, 4 poils par
millimètre carré et couvre 77 pour cent
de la surface du corps. La fourrure ven-
couvre 13 pour cent du corps. Ces diffé-
traduisent
rences de densité ne se pas
dans la longueur des poils qui est sensi-
blement la même sur tout le corps. On
observe cependant des variations saison-
nières dans la longueur des poils. La dif-
férence entre les poils de la jarre (les
poils longs) et ceux de la bourre (les
poils courts) est plus importante en été
qu'en hiver.
L'épaisse fourrure dorsale est plus
foncée que la fourrure ventrale : elle
absorbe donc davantage le rayonnement
solaire et favorise l'isolement thermique.
De plus, les poils ventraux peuvent être
dressés modifiant ainsi l'isolation selon
les besoins. Cette combinaison de revête-
ment cutané fournit au Koala des moyens
efficaces pour se protéger de son envi-
ronnement. Des mesures des coefficients
d'isolation effectuées sur diverses four-
rures de Koalas ont confirmé ces obser-
vations. Parmi les douze espècesde mar-
supiaux étudiés, c'est la fourrure du
Koala qui réalise la meilleure isolation
thermique équivalent à celle des espèces
arctiques les moins bien protégées.
La simple observation des Koalas
montre qu'ils se recroquevillent sur eux-
 A l'action thermorégulatrice de la
fourrure s'ajoute l'activité métabolique.
Le métabolisme de base du Koala est
inférieur de 74 pour cent à la valeur stan-
dard des mammifères en général. Parmi
ceux-ci les animaux folivores, comme le
Paresseux et le Potto, montrent de telles
divergences par rapport aux valeurs stan-
dards. Quand la température ambiante est
élevée, le Koala halète (polypnée ther-
mique). Un faible métabolisme conjugué
à un fort pouvoir isolant du corps (auquel
la fourrure contribue pour 50 pour cent,
ce qui est exceptionnellement élevé) per-
met au Koala de résister aux basses tem-
pératures. Les marsupiaux arboricoles se
distinguent ainsi de leurs congénères ter-
restres. Cependant, cette action complé-
mentaire du métabolisme et de la protec-
tion thermique serait également une
caractéristique de certains mammifères
tropicaux arboricoles.

Une vie économe

L'examen des interactions entre

3. LE TRACTUS DIGESTIF du Koala est
remarquable par la dimension de son
cæcum. Celui-ci représente 20 pour cent de régulation. Pour compléter
la longueur totale de l'intestin. Comme le
Koala ne digère pas la cellulose des feuilles,
sa principale source de nourriture, il a
recours aux services de micro-organismes.
Le cæcum tient lieu de cuve de fermenta-
tion où le passage des feuilles est ralenti
afin que les microbes puissent agir. Autre
singularité, le Koala détoxique les huiles
contenuesdans les feuillesd'eucalyptus.
mêmes. Quand le vent souffle très fort,
l'animal ressemble à une boule de poils
compacte qui présente au vent sa face
dorsale et ce même quand il fait chaud.
Si la vitesse du vent augmente encore, les
oreilles se replient vers l'avant pour éli-
miner toute surface saillante. Les effets
du vent sur les propriétés isolantes de la
fourrure dorsale des Koalas sont faibles.
Cependant, par comparaison avec de
nombreux autres animaux, les pertes
d'isolation thermique de la fourrure du
Koala sont minimales quand la vitesse du
vent croît jusqu'aux environs de 15 kilo-
mètres par heure. La décroissance
moyenne est de 14 pour cent, avec une
valeur extrême très faible de trois pour
cent. Ces données prouvent que la four-
rure du Koala permet d'une part une
bonne protection même contre des vents
forts et, d'autre part, une excellente isola-
tion thermique, indispensable pour un
animal vivant au sommet des arbres dans
une forêt ouverte.
balance hydrique et balance thermique
nous a conduits à étudier le rôle de la
fourrure puis les mécanismes de thermo-
ce tableau,
considérons maintenant les relations
entre la perte d'eau par évaporation
(caractéristique thermorégulatrice) et la
production d'eau métabolique (un aspect
de la balance hydrique).
La quantité d'eau métabolique pro-
duite par gramme d'oxygène consommé
est calculée à partir de la composition en
éléments nutritifs des feuilles et des
fèces. Le rapport entre cette quantité
d'eau métabolique et la perte d'eau par
évaporation dépend donc de la relation
liant la consommation d'oxygène et cha-
cun de ces processus physiologiques. Ce
rapport montre que les besoins en eau du
Koala servant à assurer le refroidissement
par évaporation sont couverts jusqu'à une
température de 30 degrés, rarement
dépasséedans le milieu où vit cet animal.
En résumé, le Koala est un marsupial
dont la niche écologique peut être décrite
comme un environnement arboricole
constitué par des arbres principalement
du genre Eucalyptus. Ils fournissent à
l'animal le gîte et le couvert. Au moyen
de son système digestif très spécialisé, le
Koala échappe aux effets toxiques des
huiles d'eucalyptus et extrait des feuilles
suffisamment d'eau et de nourriture. Les
capacités thermorégulatrices du Koala
dépendent étroitement de ses besoins
hydriques et ainsi cet animal est poten-
tiellement apte à se développer dans la
plupart des forêts australiennes.
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