UE Système nerveux – Physiologie Binôme 16 : jeactoria

Pr. Damon

Physiologie de l’équilibre et du vestibule

I. Généralités

L’équilibre est un état physique corporel qui permet à l’individu de maintenir sa posture, de se mouvoir et de s’orienter
sans aucune gêne.

L’équilibration est une fonction sensitivomotrice, disposant de capteurs, d’un système d’intégration centrale et
d’effecteurs, dont le but premier est d’assurer l’équilibre de l’individu et la stabilité de son regard en conditions
statiques (au repos) et dynamiques (lors du mouvement).

Le système de l’équilibration est un système plurifactoriel de stabilisation statique et dynamique, faisant intervenir :
• Différents capteurs (ou récepteurs) permettant de conduire l’information au système nerveux central.
• Des effecteurs représentés par l’oculomotricité et l’action des muscles anti-gravitaires.

II. Les capteurs du système de l’équilibration

L’équilibration résulte de l’intégration permanente d’informations transmises par 3 types de capteurs :

• Les capteurs visuels
• Les capteurs proprioceptifs
• Les capteurs labyrinthiques (les plus importants) la majorité du cours portera sur eux.
o Auditifs
o vestibulaires

1) Les capteurs visuels

a) La vision centrale et périphérique

Il y a deux types de vision :

• La vision centrale ou vision fovéale, concernant une faible portion centrale de la rétine. Elle
permet de regarder précisément.

• La vision périphérique, impliquant la totalité du champ visuel (rétine périphérique), joue un rôle
prédominant dans l’équilibre. Elle sert à voir et à ramener sur la fovéa une image apparue dans
le champ visuel et dont l’intérêt est significatif.

La rétine périphérique contient également les capteurs de vitesse de déplacement de la scène

visuelle.

b) La motilité oculaire

Elle se fait grâce à l’action de 6 muscles extra-oculaires, agencés en 3 couples

agonistes/antagonistes, et permet de mettre en jeu la réponse motrice afin de stabiliser l’image
sur la rétine.

- Les mouvements volontaires sont représentés par :

• Les saccades permettant de réorienter rapidement et précisément l’axe du regard vers une nouvelle cible.
• La poursuite oculaire qui vise à conserver le plus près possible de la fovéa un objet mobile dans le champ
visuel.

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Ce schéma représente le test des saccades qui réalisé pour tout patient
présentant des problèmes de vertiges. Cela fait partie de l’examen neurologique.

- Il existe aussi des mouvements réflexes ou automatiques :

Il s’agit par exemple du « nystamus réflexe optocinétique » lors de la poursuite automatique d’un panorama,
correspondant à une succession de poursuite et de saccades. C’est le mouvement des yeux que l’on observe lorsqu’on
est assis en face de quelqu’un dans un train en marche qui regarde le paysage défiler par la fenêtre.

2) Les capteurs proprioceptifs (ou capteurs somesthésiques de la sensibilité)

Ce sont des récepteurs diffus ostéo-articulaires, musculo-tendineux et cutanés

superficiels :
• Les récepteurs musculo-tendineux/ostéo-articulaires,
o Notamment au niveau de la nuque et de la cheville→ importance dans la
fonction d’équilibration.
o Informent sur la position relative des segments du corps les uns par rapport
aux autres et par rapport à la gravité à sensibilité profonde

• Les mécanorécepteurs cutanés à voûte plantaire ++

o Informent sur les forces d’appui (pression, poids, inclinaison)
o Permettent de percevoir les irrégularités du sol et d’adapter les réflexes
d’équilibration

Ces propriocepteurs renseignent sur la position et les mouvements des différents segments du corps les uns par
rapport aux autres, de sorte que même les yeux fermés, on reste conscient de leur position exacte, c’est la sensibilité
profonde.

3) Capteurs intéroceptifs

Ils permettent la graviception (= perception de la force de gravité), par l’intermédiaire de récepteurs viscéraux,
notamment au niveau vasculaire.

4) Les capteurs labyrinthiques

Les récepteurs labyrinthiques sont situés dans l’oreille interne, à sa partie postérieure = labyrinthe postérieur (car le
vestibule est en arrière par rapport à la cochlée).

Vue de la base du crane avec la cochlée(C) que l’on devine

en avant et le vestibule(V) plus en arrière

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Le labyrinthe osseux est creusé au sein de l’os du rocher, situé dans la base du crâne entre le sphénoïde et l’occipital.
Il correspond à l’écrin osseux dans lequel est logé le labyrinthe membraneux, constitué des mêmes cavités dont les
parois sont molles, contenant l’endolymphe.

Le labyrinthe antérieur :
• Permet la perception de l’espace sonore et surtout de la localisation de la source sonore
• Communique des informations fines sur nos déplacements (surtout les déplacements linéaires)

Le système vestibulaire, avec ses récepteurs, donne des informations sur la position de la tête par rapport à la gravité
et sur les mouvements de la tête dans l’espace, à la fois les rotations et les translations. Comme pour tout système
sensoriel, il va également être à l’origine de réflexes qui s’intègrent dans les réflexes d’équilibration.

Le labyrinthe postérieur comprend :

• Le vestibule constitué de 2 vésicules : saccule et utricule.
• Les 3 canaux semi-circulaires du vestibule (CSC) : antérieur, horizontal
(= latéral) et postérieur.
• Les canaux sont :
o Perpendiculaires entre eux
o Orientés selon les 3 plans de l’espace

Ce schéma est une vue postérieure du labyrinthe osseux, avec en avant la

cochlée et en arrière le vestibule sont lequel sont greffés les 3 canaux semi
circulaires. A une des extrémités de chaque canal semi circulaire se trouve
une partie renflée que l’on appelle l’ampoule. On visualise également la
fenêtre ovale qui est la zone où vient s’articuler la platine de l’étrier contenu
dans l’oreille interne. On voit aussi la fenêtre ronde.
On note que l’oreille interne communique avec les espaces sub-
arachnoïdiens par l’aqueduc cochléaire (du limaçon) pour le compartiment
péri lymphatique, et avec les espaces sub arachnoïdiens par l’aqueduc du
vestibule pour le compartiment endo lymphatique.
Cet aqueduc du vestibule correspond à un canalicule osseux contenant le
canal endo lymphatique et le sac endo lymphatique.

Nous avons cette fois une vue latérale du labyrinthe membraneux, avec les
mêmes cavités que pour le labyrinthe osseux.
On distingue à la partie centrale les vésicules utricule et saccule, les canaux
sacculaires et utriculaires vont s’unir pour former le canal endo lymphatique
cheminant dans l’aqueduc du vestibule pour donner le sac endo
lymphatique.
On visualise ici bien la partie renflée à l’extrémité de chaque canal semi
circulaire, correspondant à l’ampoule.
On note que les canaux semi circulaires antérieur et postérieur possèdent
une branche commune les reliant.

Le labyrinthe membraneux baigne dans la périlymphe et contient l’endolymphe.

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Les récepteurs labyrinthiques sont des accéléromètres (ne détectent pas les mouvements de la tête mais les
accélérations auxquelles elle est soumise) captant les :
• Les accélérations angulaires (mouvement de rotation céphalique) grâce aux cupules des crêtes ampullaires
situées dans les CSC → mouvement de rotation céphalique.
• Les accélérations linéaires (mouvement de translation verticale ou horizontale), dont la gravité, grâce aux macules
otolithiques de l’utricule et du saccule → mouvement de translation (verticale ou horizontale).

a) Les accélérations angulaires des CSC

• La crête ampullaire (ou ampoule) correspond à un bourrelet perpendiculaire à l’axe de l’ampoule, à l’une des
extrémités de chaque CSC. Il y en a 3 par côté.
• Celle-ci est constituée par l’épithélium vestibulaire hautement différencié en cellules ciliées sensorielles et en
cellules de soutien.
• Elle est surmontée d’une structure gélatineuse ou cupule, obstruant totalement la lumière de l’ampoule.

• Au niveau basal de cette cupule, les fibres nerveuses se regroupent pour former les nerfs ampullaires.

Les mouvements de rotation de la tête (= accélération angulaire) produisent un mouvement de l’endolymphe

contenue dans les CSC, déformant les cupules des crêtes ampullaires (comme sur la 2ème partie du schéma de gauche.
Cela mobilise les cils des cellules sensorielles ciliées et ainsi stimule les terminaisons nerveuses associées.

Les CSC détectent les mouvements de la tête dans les 3 plans de l’espace :

• Le CSC horizontal est stimulé par la rotation de la tête dans le plan transversal (quand on tourne la tête à droite
et à gauche → on dit non).
Ces CSC horizontaux sont dans un plan rétrofléchi de 30° quand la tête est droite (ils ne sont donc pas vraiment
horizontaux). En marchant et pour repérer les obstacles, on fléchit la tête de 30°, ce qui fait que le CSC devient
alors bien horizontal.
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• Le CSC supérieur est stimulé par la rotation de la tête dans le plan sagittal (inclinaison de la tête vers le bas et vers
le haut, quand on hoche la tête → on dit oui).

• Le CSC postérieur est stimulé par la rotation de la tête dans le plan coronal (inclinaison latérale de la tête).

b) Les accélérations linéaires

Ce sont pour les mouvements comme ceux liés à la gravité qui sont linéaires.
Comme les crêtes ampullaires, les macules otolithiques (2 par oreille interne)
comportent des cellules sensorielles ciliées et baignent dans l’endolymphe mais celles-
ci sont en plus recouvertes d’une couche gélatineuse de cristaux de carbonate de
calcium = otoconies ou otolithes.

Schéma grossi de la macule otolithique :

On a des cils au pôle apical, qui s’engagent sur la membrane otolithique surmontée d’otolithes.
Au pôle basal des cellules ciliées, on a les branches du nerf vestibulaire.

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Fonctionnement :
• Les mouvements de translation de la tête (accélérations linéaires) provoquent une mobilisation des cils, alors que
la masse otoconiale (= les cristaux) tend à garder sa position initiale.
• Cette mobilisation des cils stimule les terminaisons nerveuses associées.

Le fonctionnement des macules otolithiques est donc basé sur l’inertie de la membrane otolithique chargée de
cristaux de carbonate de calcium.
Toute accélération linéaire ayant une composante dans le plan de la macule provoque un cisaillement des cils suscité
par le glissement inertiel de la membrane otolithique sur la macule. Ce glissement, en fonction du sens, va activer ou
inhiber les cellules ciliées de la même façon que pour les CSC.

• La direction de l’accélération linéaire de la tête est parallèle au plan de la macule

stimulée.

Ainsi, la macule utriculaire (positionnée horizontalement) est le capteur des accélérations

linéaires horizontales (ex : voiture) et la macule sacculaire (positionnée verticalement) est le
capteur des accélérations linéaires verticales (ex : ascenseur).

III. Anatomie microscopique des capteurs labyrinthiques

Le cellule ciliée, unité fonctionnelle du vestibule permet la transformation de l’énergie mécanique (mobilisation du
liquide) en activité nerveuse → mécano-transduction.

Les cellules sensorielles vestibulaires sont connectées aux fibres nerveuses à leur pôle basal. Elles possèdent une
touffe ciliaire à leur pôle apical composée d’un grand cil = le kinocil situé en bordure de cellule, et de stéréocils
(environ une centaine) disposés en rangées de taille décroissante à partir du kinocil.

Le kinocil est d’une très grande souplesse et la fréquence de décharge de la cellule à laquelle il appartient est
directement proportionnelle à son inclinaison par rapport à l’axe apico-basal de la cellule.
Plus on tourne la tête rapidement, plus il y aura de liquide mobilisé, plus le cil se penchera, plus la cellule sera excitée.

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Selon la direction de la flexion vers le kinocil ou non, l’effet peut être « excitateur » ou au
contraire « inhibiteur ». Par exemple, si on tourne la tête vers la droite, on va exciter la crête
ampullaire du CSC D et on inhibe la crête ampullaire du CSC G
• L’excitation de la cellule : les cils s’inclinent dans un sens → libération de
neurotransmetteurs au pôle basal → augmente la fréquence des PA dans la fibre
nerveuse associée.
• L’inhibition de la cellule : les cils s’inclinent en direction opposée → ce qui diminue la
fréquence des PA dans la fibre nerveuse associée → inhibition de la cellule.
Lorsque la cellule est à l’état de repos, il n’y a pas d’excitation ni d’inhibition mais la cellule
va toujours coder, on aura une fréquence de PA qui est entre la phase d’inhibition et la
phase d’excitation.
On notera qu’il existe une activité tonique spontanée au repos.

Ce schéma est une illustration du fonctionnement du capteur ampulaire du canal horizontal :

Au repos, lorsque la cupule est en position médiane et que les stéréocils ne subissent aucune déformation, les cellules
ciliées déchargent une activité tonique spontanée qu’on peut enregistrer dans le nerf ampullaire.

Si les stéréocils s’inclinent en direction du kinocil, la fréquence de décharge dans le nerf ampullaire augmente et la
cellule est excitée.
Au contraire, si les stéréocils s’inclinent en direction inverse du kinocil, la fréquence des décharges diminue dans le
nerf ampullaire et la cellule est inhibée.

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*Lorsque les cils s’inclinent dans le sens excitateur (vers le kinocil), cela va
entraîner une tension au niveau des Tip links à l’origine d’une ouverture des
canaux cationiques
->Passage des ions K+ à l'origine d'une dépolarisation cellulaire.
->Ouverture des canaux calciques sensibles au voltage, permettant
l'entrée des ions Ca2+(provenant du LEC riche en Ca2+), directement
impliqués dans le processus d'exocytose.
->Libération de Glutamate
-> Genèse des PA dans les fibres nerveuses se dirigeant vers le ganglion
vestibulaire.

*Inhibition de la cellule quand les cils s'inclinent en direction opposée

->Diminution de la libération de Glutamate

-> Diminution de la fréquence des PA dans la fibre nerveuse associée (/ état de repos)

1. Les types de cellules ciliées :

Il en existe 2 types :

Les cellules de types I (phasiques) sont piriformes et prennent contact avec le nerf par un vaste calice. Au repos, leur
fréquence de décharge est irrégulière ou nulle. Elles sont spécialisées dans la détection des mouvements brusques =
mouvements Haute Fréquence.

Les cellules de types II (toniques) sont cylindriques et ne prennent contact avec le nerf que par de petites synapses en
bouton. Elles ont une fréquence de décharge régulière au repos et sont capables de coder pour une accélération dans
le sens inhibiteur ou excitateurs. Elles sont spécialisées dans la détection des mouvements lents = mouvements Basse
Fréquence.

En cas de dysfonctionnement, on aura une asymétrie d’informations qui sera interprétée comme un mouvement →
entraine des vertiges.

2. Physiologie de la crête ampullaire :

Les cellules ciliées sont inégalement réparties selon un gradient du sommet à la base de la crête ampullaire (type I->
II)
- Les fibres nerveuses qui proviennent du sommet des crêtes sont de gros diamètre et richement myélinisées,
en contact avec les cellules de Type I codant pour la détection des mouvements rapides.

Par opposition, les fibres provenant de la base des crêtes sont lentes et prennent contact avec les cellules de type II
codant pour une fréquence de décharge régulière au repos. L’ensemble est particulièrement adapté pour la détection
de mouvement de tête de basse fréquence y compris l’immobilité.

3. Physiologie de la macule

Selon le même principe que pour la crête ampullaire, il existe une spécialisation fréquentielle formée de la
combinaison de cellules de type I et de type II.

Voici une illustration :

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Les vestibules droit et gauche travaillent de façon couplée et antagoniste. Les canaux latéraux vont travailler ensemble
et le canal postérieur d’un côté va aller avec le canal antérieur de l’autre. La stimulation d’un canal est donc associée
à l’inhibition de l’autre.
Il s’agit du principe des systèmes push-pull.

Les informations provenant d’un vestibule, sont intégrées au niveau du tronc cérébral (noyaux vestibulaires) où elles
sont comparées à celles provenant du vestibule controlatéral.

EXEMPLE :

• Exemple : fonctionnement des CSC horizontaux

• Le kinocil est orienté du côté de l’utricule.
• En cas de mouvement rotatoire de la tête vers la droite (horaire), le liquide
endolymphatique va circuler en sens inverse (antihoraire) à les cils vont s’incliner
du côté de l’utricule et toutes les CC vont être excitées.
• A gauche, par symétrie, on va avoir une inhibition. L’endolymphe circule
également en sens antihoraire. Comme le kinocil est également placé du côté de
l’utricule, les cils vont s’incliner vers la gauche (à l’opposé de l’utricule) et les CC
vont être inhibées.

DONC :
Quand on tourne la tête à droite, on a une excitation cupulaire homolatérale et une inhibition cupulaire
controlatérale.
= système PUSH-PULL

IV. Connexion avec les centres

Illustration du fonctionnement combiné des vestibules droit et gauche :

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Les fibres nerveuses qui quittent les cellules sensorielles otolithiques et

canalaires appartiennent aux neurones vestibulaires primaires, dont les corps
cellulaires se trouvent dans le ganglion de Scarpa, situé dans le conduit auditif
interne (CAI). Le nerf vestibulaire composé de la réunion des différents nerfs
ampullaires, utriculaires et sacculaires est représenté en jaune sur le schéma.

L’ensemble de ces fibres forme le contingent vestibulaire du nerf vestibulo-

cochléaire VIII. Il est accompagné du contingent cochléaire (en vert), du nerf
facial (en bleu) et du nerf intermédiaire de Wrisberg (en violet) (VII bis) afin de
former le paquet acoustico-facial.

Le paquet acoustico-facial sort du porus du CAI pour traverser l’espace ponto-

cérébelleux et se diriger vers le sillon bulbo-protubérantiel.

Les fibres du nerf vestibulaire pénètrent le tronc cérébral et gagnent les noyaux vestibulaires situés au plancher du
4ème ventricule. Ces noyaux vestibulaires renferment les noyaux des neurones vestibulaires secondaires.

Schéma pas à connaître par cœur.

Les noyaux vestibulaires constituent une plaque d’intégration sensorimotrice. Ils intègrent les différentes
informations provenant des capteurs périphériques (afférences visuelles, proprioceptives…) et les trient en
permanence avant de les adresser aux centres nerveux supérieurs afin d’élaborer une réponse motrice adaptée et
rapide afin de maintenir l’équilibre.

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À partir de ces noyaux vestibulaires, les neurones vestibulaires secondaires sont connectés aux différentes structures
afin d’élaborer une réponse motrice (efférences) :

• Aux structures nerveuses central supérieurs (cortex, système limbique, cervelet) = voie vestibulo-corticales (les
vertiges peuvent être anxiogènes → système limbique).

• Au système neuro-végétatif = voies vestibulo-végétatives (donne l’état nauséeux en cas de problème vestibulaire).

• Au système effecteur moteur = 2 voies importantes à connaître qui seront détaillées après
o Voies vestibulo-spinales (Réflexe vestibulo-spinal ou RVS).
o Voies vestibulo-oculaires (Réflexe vestibulo-oculaire ou RVO).

Le système effecteur moteur met en œuvre la réponse motrice par l’intermédiaire de ces 2 voies :
• La voie du reflexe vestibulo-oculaire (RVO) qui commande les muscles oculomoteurs et permettant une
stabilisation de l’image sur la rétine
• La voie du réflexe vestibulo-spinal (RVS) qui commande les muscles de la posture permettant donc le
redressement, le soutien des membres inférieurs et les ajustements dynamiques.

Le fonctionnement normal du système vestibulaire est sous contrôle cérébelleux et reste sous-cortical en dehors de
toute perception consciente. Les sensations conscientes de déplacement empruntent les voies corticales de la
proprioception générale. Le cervelet a une action inhibitrice sur l’appareil vestibulaire. Il agit comme une sorte de tour
de contrôle.

V. L’équilibre :

L’équilibre est un système :

• Monté en parallèle : Le dysfonctionnement d’un seul

composant n’entraîne pas forcément celui de l’ensemble
du système.

• Capable de compenser :
o Pour un même sujet, il existe de nombreuses
stratégies posturales possibles, le passage de l’une à l’autre définit la compensation.

o L’équilibre peut être parfait, même en cas d’un capteur pathologique si celui-ci est stable dans le temps
et dans le degré de son atteinte.

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• Hiérarchisé :
o Les informations visuelles > informations labyrinthiques > informations proprioceptives.

o Pour les mouvements de tête lents et de faible accélération (basses fréquences), les informations visuelles
suffisent à elles seules pour assurer la stabilité des images rétiniennes.
o Plus la fréquence augmente (mouvements rapides) plus la participation du labyrinthe est importante.
o « La vue asservit le labyrinthe » : une fixation visuelle peut « éteindre » un désordre labyrinthique léger
ou nystagmus (instabilité de regard).

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