Le métabolisme azoté

Les protéines fournissent les acides aminés nécessaires pour le maintien des fonctions
vitales, la croissance, la reproduction et la lactation. Les animaux non-ruminants ont besoin
d'acides aminés préformés dans leur ration. Par contre, grâce aux microbes présents dans le
rumen, les ruminants possèdent la capacité de synthétiser les acides aminés à partir d'azote
non-protéique (ANP). Des sources d'ANP telles que l'ammoniac ou l'urée peuvent donc être
utilisées dans leur ration. De plus, les ruminants possèdent un mécanisme pour conserver
l'azote lorsque leur ration est déficitente en azote. L'urée est le produit final du métabolisme
des protéines dans le corps et elle est normalement sécrétée dans les urines. Cependant, en cas
de déficit azoté, l'urée retourne de préférence dans le rumen où les bactéries peuvent en faire
usage. Chez les non-ruminants, l'urée produite dans le corps est toujours entièrement perdue
dans les urines.
Des recherches ont montré qu'il est possible de nourrir une vache avec une ration qui
contient uniquement de 'l'ANP et pas de protéines. Malgré l'absence de protéines, ces vaches
produisirent plus de 15 kg de lait contenant 0,580 kg de protéine de haute qualité.

* Les espèces dégradant l'azote et les lipides : La moitié des souches bactériennes possède
une activité protéolytique vis à vis des protéines extracellulaires. Les peptides issus de
l'activité protéolytique microbienne sont plus rapidement utilisés que les acides aminés libres
correspondants, et ce pour des raisons énergétiques d'incorporation dans les protéines
microbiennes.
Les acides aminés en faible concentration dans le rumen sont principalement désaminés pour
fournir de l'ammoniac et des AGV par des bactéries à activités désaminantes (Prevotella
ruminicola, S. ruminantum et M. elsdenii et Butyrivibrio). Les oligopeptides sont dégradés
d'une manière prédominante par seulement une espèce bactérienne à savoir P. ruminicola.
Cette dernière étant l'espèce protéolytique la plus importante parmi la flore bactérienne où elle
peut représenter sous certaines conditions jusqu'à 60%.
Les lipides alimentaires dans le rumen sont hydrolysés par les lipases microbiennes avant
d'être biohydrogénés et où on retrouve Anaérovibrio lipolytica comme l'espèce lipolytique la
plus fréquente ( 107 /ml). Les acides gras insaturés à C 18 ( oléique, linoléique et linolénique)
sont hydrogénés dans le rumen principalement en acide stéarique, mais les germes
responsables de cette hydrogénation ne sont pas connus.
Butyrivibrio fibrisolvens produit des phospholipases pour l'hydrogénation des acides
gras longs insaturés, c'est une souche non cellulolytique.

* Utilisation de l'azote et des lipides par les protozoaires:

Les ciliés sont protéolytiques et les protéases détectées sont de type thiol-protéase,
carbonyl protéase ou ressemblant à la trypsine.

1
 Les protéines ingérées par les protozoaires (protéines alimentaires ou bactéries ) sont
hydrolysées à l'intérieur des cellules, ils utilisent moins les peptides et les acides aminés en
les incorporant à leurs propres protéines. Ils contribuent positivement à la dégradation des
substrats et qu'ils entraînent une ammoniogénèse accrue dans le rumen et que leur biomasse
doit être largement recyclée sous forme de protéines ou de peptides disponibles dans le
milieu ruminal.
Les protozoaires hydrogènent les acides gras insaturés issus de la dégradation des
triglycérides par les bactéries du rumen ; ils métabolisent aussi les lipides complexes des
chloroplastes particulièrement les galactolipides qu'ils ingèrent activement.

- Les champignons:
Découvert en 1975 par Orpin, car auparavant ces éléments ont été assimilés à des
protozoaires flagellés. Ces champignons anaérobies sont rencontrés dans les écosystèmes
digestifs des ruminants domestiques et sauvages ( au niveau du rumen , réseau, caecum,
colon et des fèces) et de certains herbivores non ruminants ( équidés et Kangourou).
Ce sont des phytomycètes , une des formes les plus primitives des fungi, ils sont
dépourvus de reproduction sexuée et dans leur cycle de développement alternent une phase
mobile (Zoospores flagellées mobiles ) et une forme végétative fixée sur les tissus végétaux
(sporocyste pourvus de rhizoïdes ).
L'estimation exacte de leur nombre est difficile in vivo, contrairement à la biomasse des
bactéries, mais leurs nombres peuvent varier de 100 fois suivant le régime alimentaire ou le
temps écoulé depuis le repas.
Les champignons utilisent la plupart des sucres comme source d'énergie , mais ne
dégradent pas les pectines et produisent des polysaccharidases nécessaires à la
dépolymérisation de la cellulose et l'hémicellulose et d'hydrolyser les oligosaccharides libérés.
Leur rôle dans la dégradation des parois végétales est important car leur élimination du
rumen induit une réduction de la digestibilité de la matière sèche de la paille et augmenterait
la proportion de l'acide propionique .
Certaines espèces ont une activité aminopeptidasique leur conférant un rôle dans la
dégradation des peptides, mais la contribution des champignons à la dégradation des protéines
alimentaires est très limitée, car leur activité protéolytique in vivo est très faible selon
l'expérience de Bonnemoy et al., 1993 sur des agneaux gnotobiotiques.
La synthèse des acides gras se fait à partir de l'acétate et du glucose, et que les acides
gras longs présents dans le milieu de culture seraient incorporés dans les lipides complexes.

2
2- DÉGRADATION DES MATIÈRES AZOTÉES (Figure-2):
Les matières azotées alimentaires subissent dans le rumen une dégradation plus ou
moins intense et rapide dont l'ammoniac (NH3) est le produit terminal le plus important .La
dégradation des matières azotées alimentaires dépend, d'une part des caractéristiques de leur
sensibilité à l'action enzymatique des bactéries ( désignée sous le nom de fermentescibilité)
et d'autre part de l'intensité et la durée de ces actions enzymatiques.
Le début de la dégradation des protéines est une hydrolyse, qui aboutit à la formation des
peptides et de l'ammoniac. Les peptides sont ensuite dégradés en acides aminés qui seront par
la suite désaminés en NH3 par les enzymes de désamination des bactéries). Les protéases
responsables de la protéolyse sont de type sérine-protéase et sont localisés au niveau du
périplasme .La dégradation en ammoniac ( protéolyse microbienne) est rapide et totale pour
les constituants non protidiques ( urée, amide…) et les constituants protidiques simples
( acides aminés libres, peptides, polypeptides).

Matières azotées Matières azotées

BOUCHE protidiques Non protidiques

Protéine

Salive
Acides aminés
Peptides
Polypeptides Urée
NH3
Protéines + Energie
RESEAU- et chaînes
alimentaires
RUMEN Non dégradées carbonées
Matières azotées
microbiennes
AA
Alimentaires A.A
INTESTIN Acides aminés
GRELE microbiens
Urine

Figure-2 : Schéma simplifié de la digestion des matières azotées par le ruminant

(ITEB- INRAP, 1984).

3
4
2.1- Fermentescibilité des constituants azotés:
L'attaque des constituants azotés est plus facile et plus rapide , s'ils sont plus accessibles et
moins résistants aux enzymes bactériennes. Elle dépend de leurs caractéristiques physico-
chimiques et de leur localisation dans les tissus végétaux et dans les cellules.
- Les constituants non protéiques : Ils représentent 15 à 20% de l'azote des fourrages
verts, avec des proportions plus élevées dans les tiges que les feuilles, dans les légumineuses
que dans les graminées. Ce sont des amides, des acides aminés libres généralement non
indispensables, des peptides de faible p.m, des amines, des nucléotides. Les constituants
azotés non protéiques diffusent très rapidement dans le liquide du rumen, avec l'urée de la
salive ( ou l'urée ajoutée à la ration), ils constituent des sources d'azote plus rapidement
disponibles à la population bactérienne et sont dégradés presque en totalité en NH 3 avec une
infime partie qui passe dans le feuillet.
- Les protéines: celles des végétaux sont localisées pour l'essentiel dans les cellules
chlorophyliennes et la même distribution dans les feuilles. Ainsi dans le tabac et l'épinard, les
proportions sont de55 à 65%dans les chloroplastes, 20 à35% dans le cytosol, 5 à 7% dans les
mitochondries , 2% dans le noyau et 2% dans les membranes.
Les protéines solubles peuvent passer en solution dans le rumen dès que la membrane de la
cellule a été rompue par la mastication ou les enzymes cellulolytiques. Elles seraient libérées
à raison de 50 à 60% au cours de la mastication de l'herbe chez les bovins.
Le temps nécessaire à la rupture des membranes cellulaires est variable avec
l'accessibilité du tissu chlorophylien, il est ainsi plus long pour les graminées que pour les
légumineuses.
Selon le mode de récolte et de conservation ; le taux de dégradation des protéines par les
protéases végétales se poursuit tant que le pH ne descend pas au dessous de 4. Les protéines
aboutissent à la production d'ammoniac et d'amines donc un accroissement de la proportion
d'azote non protéique avec un taux de 50 voire même 70%.
La dégradation des protéines dépend aussi de la concentration en enzymes protéolytiques du
rumen et du temps de leur séjour . Cette activité protéolytique du contenu ruminal dépend elle
aussi de la concentration de la population microbienne. La densité de cette dernière varie dans
le même sens que la disponibilité des éléments nutritifs et donc de la digestibilité de la ration.
La fermentescibilté des constituants azotés dans le rumen dépend de la nature et de la
composition de la ration. Ainsi, l'azote alimentaire non dégradé dans le rumen représente 30 à
60% pour les fourrages verts et 35 à 55% pour les rations mixtes distribuées aux vaches
laitières. Pour les concentrés , il est très variable avec un pourcentage élevé pour les farines

5
de poisson et plus faible pour les tourteaux. Les vitesses de dégradation des fractions azotées
des aliments concentrés diffèrent selon la matière première considérée et le traitement
technologique appliqué, ce qui amène à définir trois fractions azotées: la première est soluble
et immédiatement disponible , la seconde est dégradable à une vitesse horaire et la troisième
n'est pas dégradable.

2.2- Synthèse des protéines microbiennes:

La quantité de substance microbienne formée est en moyenne proportionnelle à la
quantité d'énergie disponible dans le rumen ou à la quantité de matière organique digestible
qui disparaît, lorsque les apports alimentaires (azote fermentescible, nutriments et facteurs de
croissance) ne contiennent pas de facteurs limitants. Cependant, elle est très variable avec le
régime alimentaire pour une même quantité d'énergie.
La quantité des protéines synthétisées par la population microbienne du rumen est
déterminée par la densité et la vitesse de croissance de cette population et par le rendement
avec lequel elle utilise les substrats surtout l'énergie disponible.
Selon Allen,1996, pour chaque kg de matières sèches fermentées, il y a une production
approximative de 0.15 kg de protéines microbiennes vraies qui entrent dans l'intestin grêle, et
que les premières sources d'énergie pour les microbes du rumen sont les fibres et l'amidon.

2.2.1- Quantité d'azote fermentescible:

Un apport insuffisant en azote fermentescible limite l'activité et la prolifération de la
population microbienne. D'après certains travaux réalisés in vitroet in vivo, la concentration
en NH3 dans le liquide du rumen représente un bon critère de la disponibilité de l'azote pour
la population microbienne et limite la croissance dès qu'elle atteint 50- 100 mg/l. L'azote
ammoniacal constitue le substrat préférentiel pour la plupart des bactéries qui le fixent dans
des proportions de 50 à 80% pour la constitution de leurs propres protéines. La concentration
ammoniacale au niveau du rumen peut varier de 2 à 40 mmoles/l, mais celle qui assure une
production maximale des protéines bactériennes est d'environ 4 à 5 mmoles/l.
La fixation de l'azote par les bactéries du rumen se fait selon deux voies ( Figure - 3) :
la voie de la glutamate synthase/glutamine synthétase (GS/GOGAT) lors de basse
concentration du liquide ruminal en NH4+ et qui exige beaucoup d'énergie ( 4 moles d'ATP
pour chaque NH4+ capté ) et la voie de la glutamate déshydrogénase (GDH) qui prédomine
lors de concentrations normales que lors de concentrations élevées (3 moles d'ATP pour
chaque mole de NH4+ capté ).

6
Si on utilise la valeur de l'ARC (Agriculture research council) de 0.8, l'exigence totale pour
l'azote disponible devrait se rapprocher de 40g N/kg OMDr (Matière organique dégradée dans
le rumen)et 26g N/kg OMD (matière organique dégradée dans l'intestin grêle) qui supposent
que 0.65 OMD est dégradé dans le rumen. Par conséquent, il paraît raisonnable de considérer
que in vivo, 80 - 100mg NH3-N/l est le minimum requis pour optimiser la synthèse des
protéines microbiennes et optimiser la dégradation de la matière organique avec la plupart
des types d'aliments.

Voie1
Protéines

Autres acides aminés

NH3
ATP Glutamate

ADP+Pi
NADP+ NADP+
Glutamate
synthétase Glutamate
Glutamate
+
NADPHH
déshydrogénase
synthase
NADPHH+

2-oxo-
Glutamine
glutarate

NH3

Voie 2
Figure -3: Synthèse des acides aminés par les bactéries anaérobies du rumen à partir
du NH3 en faible concentration (voie 1) ou forte concentration(Voie 2).
( D'après leng et Nolan, 1984 cités par Jouany et al., 1995)

La teneur en matières azotées totales de la ration assurant une concentration moyenne de

50 mg/l serait de 11 à 14% pour les bovins et un peu plus pour les ovins . Ainsi, on admet
que la quantité d'azote fermentescible disponible ne doit pas être inférieure à la quantité
d'azote qui est fixée par les microbes , soit 21.5 g/kg de matières organique digestible ( soit
135g de matière azotée fermentescible). Les besoins en NH 3 des bactéries du rumen sont
estimés de 3 à 9.5 voire même 17.5 mmoles/ litre de liquide ruminal.

7
 La quantité de protéine bactérienne synthétisée par jour varie de moins de 400 g à plus
de1500 g en fonction de la digestibilité de la ration. Le pourcentage de protéine dans les
bactéries varie de 38 à 55%. Cependant, lorsqu'une vache ingère plus d'aliments, les bactéries
sont plus riches en protéines et celles-ci passent plus rapidement du rumen dans la caillette
(Wattiaux , 1996).

2.2.2- Quantité d'énergie fermentescible:

La présence de glucides fermentescibles surtout l'amidon est indispensable à une bonne
utilisation de substrats azotés tels que l'urée ( Pearson et Smith, 1943) ou ceux des ensilages
de fourrages verts (Ferrando et Catsaounis, 1966 ; Durant et al., 1968) in INRA, 1978. Ainsi
la production de cellules microbiennes et directement liée à la quantité d'ATP libérée par la
fermentation du substrat.
Le rendement maximum en produit microbien est obtenu lorsque le régime répond aux
critères suivants:
- Richesse en éléments nutritifs n'ayant pas de facteurs limitants.
- Leurs glucides sont dégradés rapidement à peu près à la même vitesse que les
constituants azotés fermentescibles.
- Que leur ingestion soit régulière.
- Que leur séjour dans le rumen ne doit pas être long.
- Assurer un pH favorable (> 6) aux bactéries les plus productives.
Les valeurs moyennes obtenues avec une ration normales sont variables et se situant entre 25
à 35 g d'azote microbien soit 155 à 220g de matière azotée( M.A)/kg de MDOR (matière
organique apparemment digérée dans le rumen), correspondant à 100 - 145 g/kg de MOD
(matière organique digestible ).

2.2.2.2.2.3- Besoins en minéraux, vitamines et facteurs de croissance :

Les minéraux reconnus comme indispensables pour les micro-organismes surtout le type
cellulolytique sont le phosphore( travaux in vitro de Komisarczuk et al., 1987), le
soufre( travaux de Stevani et Durant, 1989 ; Stevani et al., 1992 ; Phillips et Gordon, 1991)
et le magnésium
( travaux de Durant et al.,1987) in Jouany et al., 1995.
Parmi les oligo-éléments, le cobalt semble être l'élément limitant, du fait de son utilisation
dans la synthèse de la vitamine B 12( Durant et Kawashima, 1980 cités par Jouany et al.,
1995). Les besoins en minéraux des micro-organismes du rumen sont d'autant plus

8
importants si l'alimentation est composée de fourrages et que le type cellulolytique est trop
sollicité dans cette situation. Car les fourrages récoltés tardivement ou tropicaux , les pailles
présentent souvent des déficiences en minéraux, exposant par les micro-organismes du rumen
a des carences et de là une diminution dans la synthèse des produits microbiens.
Les besoins en P sont estimés in vitro à 4.5 g de P disponible /kg de MOD (matière organique
digestible ) et in vivo à 5 g de P disponible/kg de MOD (travaux in vitro de Komisarczuk et
al., 1987 cités par Jouany et al.,1995).
Les besoins en soufre sont importants à couvrir car les micro-organismes cellulolytiques sont
les premiers à disparaître lorsque la ration est carencée (Akin et al.,1983 cités par
Jouany,1995). Ces besoins sont estimés à 1.4 g de soufre disponible /kg MOD in vitro et 1.8
g de S disponible /kg MOD in vivo. Le niveau critique dans le rumen est de 1µg/ ml (Bray
and Till,1975 cités par Leng, 1990), car le soufre est un élément essentiel dans la synthèse
des acides aminés soufrés pour les bactéries du rumen.
Le Mg est considéré comme un élément essentiel pour la croissance des micro-organismes
du rumen , particulièrement pour les bactéries cellulolytiques (Pettipher and Latham,1979
cités par Leng,1990). Les besoins en Mg sont estimés à 1.5- 2.5 g Mg/kg de MOD et sont
fonction de la solubilité de l'élément dans le milieu.
Pour les besoins en soufre, Durant et Kawashima, 1980 cités par Jouany et al., 1995, ont
proposés des valeurs de 0.5 à 1 mg de Co/kg MS. Quant aux autres oligo-éléments
(Manganèse, fer et zinc), les besoins des micro-organismes sont satisfaits si les apports
exogènes pour l'animal sont adéquats.
Les facteurs de croissance sont définis comme des substances strictement nécessaires de la
croissance des micro-organismes , il s'agit des acides gras à courte chaîne, de certaines
molécules aromatiques (acides phénylpropanoïque et phénylacétique), l'hémine et la
naphtoquinone, les vitamines du groupe B, la choline et la vitamine K.
L'adjonction dans la ration de substances tampons (bicarbonate de sodium ou en mélange
avec la magnésie ou de bicarbonate de calcium) a un effet bénéfique sur le rendement de la
croissance bactérienne en maintenant le pH autour de 6 surtout lors de distribution de régimes
riches en glucides fermentescibles (Harrison et al., 1975 ; Okeke et al., 1982 ;
Hadjipanayiotou et al., 1982 ) cités par Vérité, 1986.

9
2.2.3.2- Des matières azotées :
Les substances azotées qui quittent le rumen sont :
- Les matières alimentaires non dégradées.
- Les matières azotées des cellules microbiennes.
- L'ammoniac non absorbé.
- Une fraction de l'azote endogène.
L'ammoniac est en grande partie absorbé dans le rumen, puis dans le feuillet et la caillette,
mais une petite fraction résiduelle (2 à 5% de l'azote total) entre dans l'intestin.
L'azote microbien représente en général plus de la moitié de l'azote qui entre dans le
duodénum soit 45 à 65% avec des fourrages verts ou séchés (résultats britanniques et
australiens) ; de 55 à 70% pour les rations classiques sans urée ni produits tannés
(Hagemeïster et al.,1976 in INRA, 1978 ) et est proche de 90% avec des rations semi-
synthétiques où l'urée apporte la quasi totalité de l'azote; donc elle varie dans le même sens
que la fermentescibilité des substances alimentaires azotées.
La composition en acides aminés des protéines entrant dans le duodénum est peu variable
(Clarke et al., 1966 ; Champredon et al., 1971) in INRA, 1978, avec quelques variations
quand la proportion des bactéries diminue au profit des protozoaires ou de protéines
alimentaires ayant une composition différente.
2.3.3- Digestion au niveau de l'intestin grêle :
2.3.3.1- Les protéines: Les protéines arrivant dans le duodénum sont de deux types:
alimentaires et microbiennes, et que 80% des matières azotées microbiennes sont des
protéines vraies et 20% sont sous forme d'acides nucléiques sans aucune valeur pour l'animal.
Les protéines alimentaires sont généralement digérées plus complètement que les protéines
microbiennes ( 75 à 95% contre 70%) (INRA, 1978).
Les sécrétions enzymatiques constituées entre autres : des endopeptidases pancréatiques qui
hydrolysent les liaisons peptidiques avec l'implication des fonctions acides des acides aminés
basiques et aliphatiques de petite taille et des carboxypeptidases qui libèrent ensuite les
acides aminés. Ainsi, l'action du suc pancréatique sur les protides sortant de la caillette
aboutit à la formation d'environ 70% de petits peptides ( 2 à 6 acides aminés) et 30% d'acides
aminés libres dans la lumière intestinale.
Les acides aminés basiques ( lysine et arginine )et neutres ( valine, leucine, méthionine ,
phénylalanine et tyrosine) sont fortement libérés, par contre les autres acides aminés restent
engagés dans les liaisons peptides.
L'absorption au niveau de l'épithélium intestinal se fait selon trois catégories de systèmes de

10
transport: des systèmes actifs spécifiques et saturables (Na + dépendants ), systèmes de
diffusion facilitée (indépendants de Na+) et des système de diffusion simple (indépendants de
Na+). Les systèmes de transport actif jouent un rôle essentiel lors d'un taux initial en A.A
faible.
Les acides aminés sont absorbés plus rapidement lorsqu'ils sont inclus dans des petits peptides
( di- et tripeptides) plutôt que sous forme libre. L'absorption des acides aminés est maximale
dans l'iléon et est faible au niveau du jéjunum proximal (Webb et Bergmann, 1991 cités par
Toullec et Lallès, 1995).
La digestibilité des protéines microbiennes est faible avec une valeur moyenne ( M) de 0.70
pour la digestibilité réelle des protéines microbiennes du rumen 0.49 -0.79 [M= 0.64] et 0.63
0.85 [M= 0.78] ; travaux de Smith et al., 1975 et 1976 in INRA, 1978.
La digestibilité des protéines microbiennes dans l'intestin grêle peut varier sensiblement
avec la proportion des protozoaires, lesquels ont des protéines plus digestibles que celles des
bactéries ; mais aussi sous l'influence de la ration et sa relation avec la composition de la
microflore du rumen .
Quant à la digestibilité réelle des protéines intestinales alimentaires, elle est très variable
selon les aliments, mais le plus souvent elle est supérieure à 0.70 donc supérieure à celles
des protéines microbiennes(ITEB- INRAP, 1984).
2.3.4- DIGESTION ET ABSORPTION DANS LE GROS INTESTIN
Le gros intestin des ruminants est composé de cinq partions anatomiquement distinctes:
cæcum, côlon proximal, côlon centripète, côlon centrifuge et côlon distal qui débouche dans
le rectum. Il représente moins de 15% du volume de l'ensemble du tube digestif et 15 à 20%de
celui des estomacs. Le gros intestin comme le rumen, est un fermenteur capable de
transformer une partie des digesta non dégradés dans les réservoirs digestifs antérieurs
(Thivend, 1982).
Le gros intestin constitue un milieu très favorable au développement de la digestion
microbienne (température constante , pH presque neutre (6.6 à 7.8)) et son contenu est
conditionné par l'importance et la nature du régime.
Les populations microbiennes au niveau du gros intestin sont peu différentes de celles du
rumen , mais en quantité moins importantes, avec la présence incertaine des protozoaires
(Hoover, 1978 cité par Tisserand et Demarquilly 1995).
Elle est composée en majorité de bactéries gram négatives: Bactéroïdes, Butyrivibrio,
Fusabactérium et une minorité de bactéries gram positives : Lactobacillus et quelques
Streptococcus ( Travaux de Mann et Ørskov, 1973 cités par Tisserand et Demarquilly 1995,

11
sur des moutons ayant reçu de luzerne déshydratée). Elles synthétisent leur propre protéines à
partir du NH3, des acides aminés et des peptides en utilisant les glucides comme source
d'énergie.
La population microbienne du cæcum et du côlon utilise les résidus d'origine alimentaire
parvenant à la valvule iléo-cæcale et les produits de désquamation et des sécrétions digestives.
On retrouve , au niveau du gros intestin des produits glucidiques non dégradés dans les autres
compartiments du tube digestif (cellulose et hémicellulose) et de l'amidon lors de régime riche
en céréales ( particulièrement maïs et sorgho, dont l'amidon est lentement dégradé dans le
rumen).
La population microbienne au niveau du gros intestin utilise ces glucides pour la production
d'acides gras volatils (AGV): acide acétique ( environ 70%), propionique et butyrique, mais
en moindre quantité que dans le rumen. Le taux d'AGV produits dans le cæcum semble
augmenter lorsque la digestibilité du fourrage offert diminue et la quantité offerte du fourrage
augmente. Il semble augmenter lors de distribution de fourrages broyés et agglomérés ou lors
d'un régime riche en céréales( arrivée importante de glucides potentiellement digestibles).
L'absorption des AGV produits au niveau du cæcum se fait par simple diffusion (Barcroft et
al., 1944 cités par Tisserand et Demarquilly 1995) et les AGV absorbés dans le gros intestin
représentent une part très variable de 4 à 26% de l'énergie totale digérée(Thomas et Rook
1977 cités par Tisserand et Demarquilly 1995).
Les bactéries du gros intestin ont une importante activité de protéolyse, de désamination, de
décarboxylation et d'uréolyse. La quantité d'azote arrivant dans le cæcum représente 25 à 50%
de la quantité d'azote ingéré et est fonction de celle arrivant au duodénum, dont la moitié
environ est constituée d'azote soluble ( jusqu'à 17% sous forme ammoniacale). Les protéines
participant avec une proportion de 40 à 80% dans cet azote sont d'origine alimentaire,
endogène et bactérienne, à cela s'ajoute l'azote fourni par le mucus sécrété par la paroi du gros
intestin, les cellules désquamées et surtout l'urée provenant du sang et diffusant à travers la
paroi.
La dégradation des protéines donne des acides aminés, eux même dégradés en ammoniac,
acides gras volatils et méthane (Mason et al., 1981 cités par Tisserand et Demarquilly 1995).
Le gros intestin participe au recyclage de l'azote avec une part importante pouvant atteindre
40% de transfert net d'azote de l'ensemble du tube digestifs aux liquides corporels (Mazanov
et Nalon 1976 cités par Tisserand et Demarquilly 1995)(tableau -2).

Source GN/j

12
 Rumen 3.30
Intestin grêle 0.45
Caecum 2.15
Rectum 0.40
% provenant du gros intestin 38.9

Tableau-2 : Transfert net d'azote du tube digestif aux liquides corporels chez le
mouton recevant des fourrages (Mazanov et Nolan 1976).
Le gros intestin participe avec une part importante dans l'absorption de l'eau (environ 90% de
l'eau entrant à son niveau chez le mouton est absorbée (Kay et Pfeffer,1970 cités par
Tisserand et Demarquilly, 1995), de certains éléments minéraux majeurs (Na, Cl, P, Mg et
Ca) et oligo-éléments (Zn, Co, Cu et Mn) (Tisserand et Demarquilly, 1995).
Il fournit aussi à l'organisme des vitamines du groupe B qui sont synthétisées à son niveau
mais en quantité non déterminée (Thivend,1982 ; Tisserand et Demarquilly, 1995 ).

2) BILAN AZOTE:
2.1- Bilan du métabolisme de l'azote
Les substances azotées qui quittent le rumen sont :
- Les matières alimentaires non dégradées.
- Les matières azotées des cellules microbiennes.
- L'ammoniac non absorbé.
- Une fraction de l'azote endogène.
L'ammoniac est en grande partie absorbé dans le rumen, puis dans le feuillet et la caillette,
mais une petite fraction résiduelle (2 à 5% de l'azote total) entre dans l'intestin.
L'azote microbien représente en général plus de la moitié de l'azote qui entre dans le
duodénum soit 45 à 65% avec des fourrages verts ou séchés (résultats britanniques et
australiens) ; de 55 à 70% pour les rations classiques sans urée ni produits tannés
(Hagemeïster et al., 1976 in INRA, 1978) et est proche de 90% avec des rations semi-
synthétiques où l'urée apporte la quasi totalité de l'azote; donc elle varie dans le même sens
que la fermentescibilité des substances alimentaires azotées.
La composition en acides aminés des protéines entrant dans le duodénum est peu variable
avec quelques variations quand la proportion des bactéries diminue au profit des
protozoaires ou de protéines alimentaires ayant une composition différente.

13
 Toutes les protéines quelque soit leur origine ( bactérienne ou alimentaire) subissent une
action protéolytique enzymatique du suc digestif et sont plus ou moins dégradées en acides
aminés.
D'après les résultats expérimentaux , on sait que des matières azotées microbiennes sont
constituées de 80% de protéines vraies, de 20% d'acides nucléiques et autres composés azotés
sans aucune valeur pour l'animal. Mais, vu la résistance de l'enveloppe bactérienne aux
enzymes protéolytiques , la digestibilité des protéines microbiennes est faible avec une valeur
moyenne de 0.70 pour la digestibilité réelle des protéines microbiennes du rumen. Elle peut
varier sensiblement avec la proportion des protozoaires ( lesquels ont des protéines plus
digestibles que celles des bactéries); mais aussi sous l'influence de la ration et sa relation
avec la composition de la microflore du rumen
Quant à la digestibilité réelle des protéines intestinales alimentaires, elle est très variable
selon les aliments, mais le plus souvent elle est supérieure à 0.70 donc supérieure à celles
des protéines microbiennes (ITEB-INRAP, 1984). Les digesta arrivant dans le gros intestin
contiennent :
- Les résidus des matières azotées alimentaires , microbiennes (des enveloppes) et
endogènes.
- Une petite quantité d'ammoniac issue de la dégradation de l'urée à la fin de l'iléon.
Donc au total 2/3 seulement seraient sous forme aminée. Sous l'action de la population
bactérienne du gros intestin, les matières azotées sont dégradées en totalité pour l'urée, en
proportion élevée pour les protéines microbiennes avec la disparition des acides
diaminopimélique (Moller and Hvelplund, 1982) et muramique de leurs enveloppes ( Mason
et White, 1971 in INRA, 1978) et en proportion inconnue pour les protéines endogènes et
alimentaires.
L'ammoniac est toujours en excès et la prolifération bactérienne est toujours limitée par la
quantité d'énergie disponible. Ainsi, lorsque les digesta apportent plus de glucides
fermentescibles ou lorsqu'ils sont instillés dans le cæcum ( Thornton et al., 1970 in INRA,
1978), il y a une augmentation de la prolifération bactérienne; aboutissant à une à une
augmentation de la quantité d'azote excrétée dans les fèces au dépend de celle excrétée sous
forme d'urée dans l'urine.
L'absorption des acides aminés dans le gros intestin est nulle ou négligeable, voire même
possible pour les corps microbiens ayant subi une lyse. Seul l'ammoniac serait absorbé au
niveau du gros intestin, converti au niveau du foie en urée et en acides aminés non

14
indispensables ; il revient dans le rumen pour faire l'objet d'un recyclage utile pour le
ruminant lors d'un apport insuffisant en azote fermentescible (INRA, 1978).

2.2- Matières azotées fécales: On trouve trois fractions selon leur origine.
- Les matières azotées alimentaires réellement non digestibles dans le même ordre que celles
ayant entré dans le gros intestin.
- Les matières azotées microbiennes représentant la plus grande partie de l'azote fécal
( protéines des résidus bactériens , corps bactériens formés dans le gros intestin)
- Les matières azotées endogènes non dégradées en acides aminés et ammoniac dans le
gros intestin ( débris cellulaires). Leur quantité est proportionnelle à la quantité de matière
sèche fécale ( Strozinski et Chandler, 1972 in INRA, 1978) donc à la quantité de matière
organique non digestible ingérée.
Ainsi, la quantité de matière azotée fécale (MAF) excrétée ou matière azotée apparemment
non digestible (MAND) est égale à la quantité de matière azotée totale( MAT) moins la
matière azotée digestible.
MAND = MAT - MAD
Celle ci est de 3 à 4% pour les fourrages verts et 2 à 5% voire 6% pour les concentrés et plus
élevé pour certains tourteaux de grains non décortiqués (coton …)( INRA, 1978).
2.3- Les produits d'excrétion:
L'urée et les divers sulfates constituent les produits terminaux du catabolisme des acides
aminés. L'urée avec l'allontoïne constituent les formes d'excrétion des acides nucléiques
microbiens et alimentaires digérés au niveau intestinal. L'urée est aussi synthétisée dans le
foie à partir de l'ammoniac absorbé dans le rumen et le gros intestin; sa teneur dans le sang
varie dans le même sens que la concentration de l'ammoniac dans le liquide du rumen
(Thornton, 1970 cité par Bartle and Preston, 1986 et INRA, 1978) et de la teneur en azote
de la ration (Journet et al., 1995). Elle est excrétée dans l'urine mais aussi dans le tube
digestif par l'intermédiaire de la salive; où sa concentration dans cette dernière est étroitement
liée à celle du sang (Somers, 1961 in INRA, 1978).
La quantité d'urée excrétée dans le tube digestif varie dans le même sens avec la concentration
de l'ammoniac dans le liquide du rumen et la quantité d'azote ingérée (Cocinamo et Leng,
1967 cités par Hutton, 1972 et INRA, 1978).
Lors d'un apport azoté insuffisant ( lors de disette), il y a une réduction de l'excrétion d'urée
dans l'urine et le recyclage de l'urée par un transfert endogène au rumen permettant une
augmentation de la quantité de protéines microbiennes (INRA, 1978 ; Armstrong and Weeks,

15
1983 ; Godeau et al., 1987). Ces mécanismes permettent la survie des animaux lors d'un
apport insuffisant en azote.

III- UTILISATION METABOLIQUE DES NUTRIMENTS

Les nutriments issus de la digestion sont absorbés et transportés aux cellules pour être
utilisés, en suivant les voies métaboliques habituelles : l'anabolisme et le catabolisme.
L'anabolisme qui s'accompagne de dépenses énergétiques, aboutit à la synthèse des
substances nécessaires à la construction cellulaire (protéines, lipides et glucides des cellules),
des substances utiles au fonctionnement de l'organisme (hormones et enzymes) et des
substances de production (lait, muscles).
Le catabolisme aboutit à la libération de l'énergie par suite de la destruction de certains
nutriments. Cette libération d'énergie se fait surtout par le mode d'oxydation (catabolisme
oxydatif libérant de l'énergie), il s'agit beaucoup plus d'une déshydrogénation des substrats et
d'une série de transports d'hydrogène et d'électrons qui peuvent se dérouler en anaérobiose.
Le catabolisme libère des déchets qui sont le gaz carbonique, l'eau et l'urée

2- MÉTABOLISME DES SUBSTANCES AZOTÉES

2.1- Utilisation métabolique des acides aminés absorbés:
Les acides aminés sont les nutriments résultants de la digestion des matières azotées
microbiennes et alimentaires.
Les besoins en acides aminés, des cellules et des tissus sont les mêmes pour les
monogastriques que pour les ruminants. Les acides aminés arrivant au niveau des cellules
doivent pour être utilisés au mieux , figurés dans des proportions très voisines de celles des
besoins des tissus .
En plus, des sécrétions protéiques ( enzymes , hormones et certains tissus ; muqueuses
digestives, peau et annexes) produites même chez l'animal à l'entretien ; la croissance, la
gestation et la production laitière exigent des besoins importants en protéines
En général, il y a dans l'ensemble des organes des phénomènes d'anabolisme protéique à partir
d'acides aminés et des phénomènes de catabolisme protéique générateur d'acides aminés ( où
les acides aminés non utilisés sont catabolisés dans des proportions plus ou moins
importante).

16
Les acides aminés ont un rôle essentiellement plastique ( construction des cellules et des
tissus), mais peuvent avoir un rôle énergétique avec la fourniture de glucose par certaines
voies de la néoglucogenèse.

2.2- Métabolisme des acides aminés

2.2.1- Les acides aminés apportés par le tube digestif : Les acides aminés provenant de la
dégradation des protéines alimentaires et microbiennes dans l'intestin sont absorbés par la
muqueuse intestinale et transportés par la veine porte vers le foie , puis vers la circulation
générale et une partie vers la lymphe. La vitesse de leur absorption dépend de leur nature : la
méthionine , la valine ; l'isoleucine et la leucine sont rapidement absorbées; alors que la
thréonine et l'histidine seraient absorbées relativement lentement.
Outre, le mécanisme actif d'absorption des acides aminés au niveau de la muqueuse
intestinale, cette dernière est le siège d'hydrolyse des peptides absorbés à partir de la lumière
intestinale. Les acides aminés absorbés dans l'intestin grêle sont utilisés en partie par la paroi
intestinale pour assurer le renouvellement des cellules desquamées et la synthèse de mucus et
d'enzymes digestives (ITEB-INRAP, 1984, Jarrige éd., 1988).
La paroi du tube digestif utilise une part importante de l'ammoniac absorbé pour la synthèse
de l'acide glutamique, de glutamine et de certains acides aminés non indispensables. Certains
de ces derniers sont catabolisés pour former de l'énergie nécessaire à l'activité du tissu
intestinal ou d'autres tissus et pour les réactions de transamination ( cas de l'acide glutamique
et aspartique ).

2.2.2- Apports des acides aminés provenant du catabolisme protéique: un apport

nutritionnel insuffisant aboutit à la mobilisation des acides aminés de certaines protéines
corporelles en vue de satisfaire les besoins prioritaires; cas des femelles hautes productrices
en début de lactation où les apports sont insuffisants pour couvrir les besoins azotés et
énergétique de la sécrétion lactée. La mobilisation des protéines corporelles aboutit à la
fourniture pour la mamelle, d'acides aminés nécessaires à la synthèse des protéines du lait et
du glucose pour la synthèse du lactose ( besoins énergétiques). Les acides aminés obtenus de
la mobilisation des protéines sont utilisés de la même manière que ceux provenant du tube
digestif.
Catabolisme des acides aminés: les acides aminés arrivant du tube digestif et qui ne sont pas
utilisés dans l'anabolisme, sont catabolisés pour la plupart d'entre eux dans le foie. Ils sont

17
dégradés soit en CO2 et urée (AA ramifiés : valine, isoleucine et leucine) soit ils fournissent
de l'énergie par la voie de la néoglucogénèse.
La protéosynthèse ou anabolisme protéique aboutit à la synthèse des différents protides de
l'organisme (ITEB-INRAP, 1984):
- Les protéines de circulation représentées par les protéines plasmatiques
( fibrinogène, albumine synthétisée dans le foie et les globulines), l'hémoglobuline et les
nucléoprotéines des globules blancs.
- Les protéines tissulaires spécifiques : osséine ( os), kératine( phanères),
myoglobine, actine et myosine( muscles rouges), collagène et élastine (tissu conjonctif).
- Les protéines fonctionnelles: regroupant toutes les enzymes et les hormones sauf
les stéroïdes ( corticoïdes et hormones sexuelles).
- Les protéines de production : représentant les protéines exportées par le lait
(caséines, lactalbumine, lactoglobuline), par les téguments et les muscles.
- Les acides aminés indispensables : chez les ruminants certains de ces acides ne
sont pas synthétisés par les tissus de l'animal ou qui le sont à des vitesses trop faible pour
couvrir ses besoins.

2.3- Les protéines totales et albumine sériques:

Les protéines plasmatiques sont représentées par le fibrinogène ( responsable de la
coagulation sanguine), de l'albumine et des globulines. Ces deux dernières se trouvent dans
des proportions variables selon l'espèce animale, où le taux des globulines est élevé par
rapport à l'albumine chez les animaux de la ferme et inversement chez l'homme.
Le rôle essentiel des protéines plasmatiques est de lier l'eau et assurer le transport.
De plus, elles servent comme des substances tampons et de colloïdes protecteurs. Elles
assurent la pression oncotique au niveau intra-vasculaire qui s'oppose à la pression
hydrostatique dans les espaces tissulaires. Cette action qui empêche une sortie de trop
grandes quantités de liquides plasmatiques dans la région des capillaires artériels et veineux.
C'est ainsi, lors d'hypoprotéinémie, la réabsorption de l'eau est défectueuse entraînant par là
une accumulation excessive de l'eau dans les tissus.
L'albumine est synthétisée dans le foie et sert à la fixation et au transport des petites
molécules organiques endogènes et exogènes ( hormones, bilirubine, acides gras, vitamines
et médicaments) ou de minéraux (métaux et ions)( Cheftel et al., 1985).

18
La teneur en albumine du sérum diminue chez la vache laitière à la période du vêlage et ne
retrouve sa valeur normale qu'au cours des trois mois suivants et ce en relation directe avec la
lactation. L'albuminémie fournit une réponse synthétique mais retardée concernant l'efficacité
des apports protéique , mais elle met en cause également en cause l'intégrité fonctionnelle du
foie dont elle constitue un moyen de contrôle (Wolter, 1992).
Tableau - 7: Protéines totales et albumine sériques des bovins
Le taux normal des protéines totales Auteurs
plasmatiques ( g/l)
52 à 90 Rosenberger, 1979
67.4 à 74.6 Benjamin, 1978 cité par Braun et al., 1986
60 à 80 Schmid and Forstner,1986

La teneur de l'albumine plasmatique (g/l)

30 à 40 Rosenberger, 1979
30.3 à 35.5 Benjamin , 1978 cité par Braun et al., 1986
25 à 42 Fontaine , 1985
Une hypoalbuminémie ne signifie pas automatiquement une atteinte hépatique, car elle
n'apparaît qu'en fin d'évolution de la maladie. Le taux des protéines plasmatiques peut refléter
l'état nutritionnel ou sanitaire de l'animal.
Le taux de protéines totales plasmatiques est variable en fonction du stade
physiologique de l'animal. Ainsi, il est diminué en fin de gestation et au début de lactation par
suite du transfert des protéines surtout les globulines vers le colostrum (Williams and Miller,
1979, cités par Mohy El-Deen et al., 1985).
L'hypoprotéinémie est observée lors de déficit dans la synthèse des protéines ou de perte
de l'albumine lors de cachexie, d'insuffisance hépatique, de syndrome néphrotique, dans les
brûlures sévères (Schmid and Forstner, 1985). Lors de parasitoses internes, on note une
hypoalbuminémie et une hypoprotéinémie lors d'infestation par Haemonchus contorctus
(Abott, 1982) et une hypoalbuminémie lors d'infestation par Oestertagia oestertagi et Coopéria
oncophora (Perkins et al., 1990)[Perkins and Holmes, 1989]; une hypoalbuminémie avec
élévation du taux des transaminases ( ASAT et ALAT) lors d'infestation par Fasciola hépatica
(Blood et Henderson, 1976 ; Braun et al., 1986), lors d'hydrémie, d'albuminurie,
d'hémorragies et de rations carencés en protéines( Rosenberger, 1979).
La diminution de l'albuminémie est observée aussi lors néphropathie, d'entéropathie
exsudative, de malabsorption ou d'accroissement du métabolisme, lors de pyélonéphrite,
collibacillose et paratuberculose(Braun et al., 1986 ; Brugère-Picoux et Brugère,1981) ou

19
lors d'un déficit d'apport protéique ( l'albumine est très sensible lors d'un sévère déficit en
protéines chez les brebis) entraînant une synthèse insuffisante par le foie de l'albumine (
Lynch and Jackson, 1983).
L'hyperprotéinémie est observée lors d'infection (métrites) avec variation du rapport
albumine /protéines totales et augmentation des IgG1 et IgG2 (Barnouin et al., 1985).
L'élévation des protéines plasmatiques peut être aussi révélatrice soit d'une sous-alimentation
, puisque les protéines ne seraient qu'insuffisamment métabolisées ou au contraire d'une
suralimentation protéique de longue durée(Sommer, 1985).

2.4- L'urée plasmatique et l'urée du lait :

Chez les ruminants, l'urée représente la forme d'excrétion du catabolisme protéique, mais
qui subit un recyclage dans l'organisme lors de déficit d'apport en énergie fermentescible ou
lors d'un excès d'apport en azote. Chez les monogastriques, l'urée produite à partir du
catabolisme des protéines est totalement éliminée par l'urine.
Lorsqu'il y a un manque d'énergie fermentescible ou un excès de protéines dans la ration ,
l'ammoniac produit dans le rumen n'est pas complètement converti en protéine bactérienne.
L'excès d'ammoniac traverse la paroi du rumen et est transporté vers le foie qui le convertit
en urée ( cycle de l'urée)(Oldham,1996 ; Huntington 1986 cité par Seal and Reynolds,
1993). Cette dernière peut suivre deux voies ; soit de retourner vers le rumen via la paroi du
rumen ou la salive, soit elle est excrétée dans les urines par les reins. Lorsque l'urée retourne
vers le rumen , elle est convertie en ammoniac pour être utilisée par les bactéries. Lorsque la
ration est pauvre en protéine ou lors d'un jeûne prolongé , beaucoup d'urée est recyclée dans
le rumen et peu d'azote est perdu ( Godeau et al., 1987 ; Armstrong and Weeks, 1983), mais
lorsque le contenu protéique de la ration augmente, moins d'urée est recyclée et la perte
urinaire devient plus importante( Remesy et al., 1981). L'urée endogène est la principale
source pour les bactéries du gros intestin (Jarrige, 1988). Elle se retrouve avec des
concentrations variables dans les divers produits de circulation ( liquides circulants),
d'excrétion (urine …) et de sécrétion ( lait).
Selon Rule et al., 1985 cités par Godeau et al.,1987 ; DePeters and Ferguson, 1995, lors de
carence d'apport énergétique, il se développe chez les bovins une hypo-insulinémie et une
mobilisation subséquente des protéines corporelles pour satisfaire les besoins énergétique des

20
deux à trois premiers jours du jeûne et par la suite une mobilisation des glycérols et des acides
gras du tissu adipeux pour économiser leurs protéines endogènes. L'urémie relevée après 48 h
de jeûne montre un accroissement de 30 à 44%. Alors que, la supplémentation de la ration
avec des sucres rapidement fermentescible (sucrose, amidon de blé) entraîne une
augmentation du flux d'urée à travers la paroi du rumen et une diminution de l'urémie
(Rémond et al., 1996).
L'urée dans le lait et l'urémie et constituent des bons indicateurs de l'apport azoté de la ration
pour les animaux ( Journet et al., 1975 ; Oltner et al., 1985 ; Roseler et al., 1993 ; Hof et al.,
1995 ; Broderick and Clayton ,1997 et Hammond, 1997 et Cannas et al., 1998). Mais
l'urémie n'apporte qu'une information individuelle , ponctuelle, et qui est perturbée par la
proximité des repas ; alors que l'urée du lait présente l'avantage de donner des résultats
indépendamment de l'heure du prélèvement par rapport aux repas (Brun-Bellut et al., 1984 ;
Wolter, 1992 ; Hof et al., 1995 et Baker et al., 1995).
Selon Gustaffson and Carlsson, 1993 ; Barnouin et al., 1994 et Nelson, 1996 cité par
Broderick and Clayton, 1997, l'estimation du taux d'urée du lait peut être utilisé pour ajuster
la teneur protéique et le contenu en énergie de la ration, ce qui permet de réduire les coûts
de l'alimentation ou d'améliorer les performances.
L'urémie et l'excrétion de l'azote non protéique du lait pourraient augmenter lors d'une
non-synchronisation de la disponibilité d'azote et de l'énergie dans le rumen (Munoz-
Arboleda, 1995 cité par Jurjanz, 1996 ; Orozco-Hernandez et al., 1997)ou lors d'un apport
réduit en concentré energétique.
Tableau -8 : Urée sérique et urée du lait des vaches laitières

Normes auteurs
Urémie (mg/100ml) Urée du lait (g/l)
28 Rico et al., 1978 in Ruckebusch 1981
25 (10 à 40) Rosenberger, 1979
< 30 0.27 à 0.3 Wolter, 1992
0.26 à 0.33 Oltner et al., 1985
20 à 30 Sommer, 1985
10 à 20 Payne, 1983
2.8 à 12.6 Blood et al. 1979 in Mathison et al., 1981
25 à 35 Lotthammer, 1977 in Schmid and Forstner, 1986

21
 12 à 17 Ferguson, 1996
(0.16-0.32) 0.006 Gustafsson and Carlsson,1993
14.8  0.68 0.116  0.063 Roseler et al., 1993
0.12 à 0.18 Stallings, 1996
0.148 Broderick et al., 1997
0.126 (0.09 à 0.183) Hof et al., 1997

Selon les travaux de Sauvant et Van Milgen, 1995, il y a une élévation de l'urémie lors
d'une combinaison azote et glucides rapides par rapport à une combinaison azote rapide et
glucides lents.
L'urée du lait provient essentiellement de l'urée sanguine et à moindre degré à partir du
catabolisme des acides aminés ( arginine par exemple)( DePeters and Ferguson, 1992).
Selon Lindenberg and Murphy, 1991 ; DePeters and Ferguson, 1992 ; Lykos et al., 1997 ;
Rodriguez et al., 1997 :
- L'urée du sang constitue la source essentielle de l'urée du lait.
- La concentration en ammoniac du rumen, l'urémie et l'urée du lait et l'excrétion
urinaire de l'urée sont étroitement corrélées.
- L'urémie et le taux d'urée du lait augmentent lors d'ingestions de grandes quantités
de protéines non dégradables dans le rumen, mais diminuent lorsque l'amidon
dégradable au niveau du rumen est fourni.
Selon Oltner et Wiktorsson, 1983 ; Bertilsson et al., 1991 ; Rajčevič et al., 1993 ; Tesfa et
al., 1995 ; Miettinen et Juvonen, 1990 cités par Dufrasne et al., 1996 ; Stalling, 1996, la
concentration de l'urée du lait tend à augmenter avec l'augmentation du rapport protéines/
énergie dans la ration, et qu'il y a une corrélation hautement significative entre la
concentration en urée du lait et celle du sang.
La teneur en urée du lait permet d'estimer le taux d'excrétion d'azote urinaire chez les vaches
(Ciszuk et Gebregziabher 1994 cités par Dufrasne et al., 1996).
La teneur en azote non protéique du lait est en étroite relation avec l'équilibre PDI/UFL de la
ration et que des taux élevés de couverture des besoins azotés peuvent conduire à des teneurs
relativement élevées de l'urée du lait (Jurjanz et al., 1996).
Selon Robinson et al., 1991, l'augmentation de la substitution des sources de protéines vraies
dégradées dans le rumen par des sources d'azote non protéique rapidement dégradées dans le

22
rumen, entraîne un accroissement de l'urémie et du taux d'urée du lait. Accroissement qui va
affecter les performances des vaches (diminution de la production laitière sans changement
dans la composition ), ce qui semblerait résulter d'une baisse de la croissance microbienne et
de la perte des protéines alimentaires dans le rumen à mesure qu'augmente le remplacement
du tourteau de canola par le barlein, entraînant par là une carence dans l'approvisionnement en
protéines métabolisables. Selon Mathison et al., 1981, le changement d'un régime à base de
foin vers un régime à base de paille a entraîner un abaissement de l'urémie de 10mg/100ml
vers 3.8 mg/100ml (entre 27 - 45j avec un régime à base de paille d'orge avec une
concentration protéique de 5.2% de la ration) et 4.7 mg/100ml (entre 70 - 83 j avec un régime
à base de paille d'orge avec 6.2% de concentration protéique de la ration).
Un régime équilibrée chez la vache laitière est associé avec une urémie de 15 mg/100ml
(Roseler et al., 1993 ) et un taux d'urée du lait de 15 à 16 mg/100ml(Baker et al., 1995).
L'adjonction du chlorure d'ammonium dans la ration de vaches laitières aboutit à l'élévation
de l'urémie probablement par l'augmentation de l'absorption de l'ammonium au niveau du
rumen (Lewis, 1985 cité par McKinnon et al., 1990)
La teneur de l'urée plasmatique varie avec:
- L'âge: elle est supérieure chez le veau , que chez l'adulte respectivement > 40 mg
et 25 à 30 mg/100ml (Schmid et Forstner, 1986 et Haddad,1981).
- La race : selon l'étude de Tong et al., 1986 sur des races bovines de boucherie.
- La saison et la fertilisation des sols : elle est plus élevée au pâturage sur herbes
contenant un excès de matières azotées, encore plus élevée chez les animaux au
pâturage continu que chez des animaux au pâturage en rotation (Dufrasne et al.,
1996).
- La restriction d'abreuvement : induit une hémoconcentration et de là une
augmentation de l'urémie.
- Le stade de lactation : les taux d'urée plasmatique et du lait sont diminués au
début de la lactation (balance azotée négative), puis commencent à augmenter avec
l'avancement dans la lactation ( Wolt et al., 1984 ; Harstad and Volden, 1991;
Kauffmann 1982 cité par DePeters and Ferguson, 1992 ; Stalling,1996).
- Le régime alimentaire : les régimes riches en protéines surtout en azote non
protéique entraînent une augmentation de l'urémie et l'urée du lait ( Robinson et
al., 1991 ; Kauffmann 1982 cité par DePeters and Ferguson, 1992;
Higginbotham et al., 1989 cités par Belibasakis and Tsirgogianni 1996 ;
Cannas et al., 1998;). L'utilisation d'une source énergétique rapidement disponible

23
 ( mélasse)entraîne une augmentation de l'urémie en comparaison avec l'utilisation
énergétique d'une source énergétique à disponibilité retardée ( orge)( Moloney et
al., 1994). L'augmentation de la fréquence de prises de nourriture a été associée
avec une diminution de l'urémie, probablement par une bonne utilisation de l'azote
au niveau ruminal (Thomas and Kelly, 1976 cités par Hammond, 1997).
Selon Wolter, 1992, un taux d'urée du lait < 0.2 g/l exprime une disponibilité limitée en azote
dégradable , avec une activité réduite de la microflore ruminale. Et une valeur de l'urée du lait
0.33 g/l ( selon le niveau de production laitière) et une urémie≥ 30 à 50 mg/100ml révèle une
intoxication ammoniacale chronique. Alors, que pour Stalling, 1996, des taux d'urée du lait
supérieurs à 0.18 g/l indiquent en fonction du stade de lactation soit un excès de protéines
dégradables, de protéines solubles ou d'acides aminés avec un déséquilibre énergétique
( excès ou déficit ). Des valeurs inférieures à 0.12 g/l d'urée dans la lait indiquent souvent soit
une déficience d'apport en protéines surtout en protéines digestibles, soit un faible taux de
protéines dégradables comparativement avec l'apport énergétique ( surtout lors d'excès en
énergie).
L'augmentation de l'urémie au delà de certains seuils (30 à 50 mg/100ml selon Wolter, 1992
et une urémie >20 mg/100 ml selon Gustaffson and Carlsson,1993 et Ferguson, 1996)
induit une diminution de la fertilité par augmentation de la durée inter-oestrus, la diminution
de la production de la progestérone et de la survie embryonnaire. La même observation, quant
à la réduction de la fertilité est remarquée lors de l'augmentation de la teneur d'urée du lait au
delà de 0.19 g/l par la diminution de la fertilisation des ovules ou par l'augmentation de la
mortalité embryonnaire (Butler et al., 1996 ; Larson et al., 1997). Cependant, l'ingestion de
grandes quantités de protéines et une urémie élevée ne sont pas toujours été associés avec la
réduction de l'efficacité reproductive (Carroll et al., 1988 cités par Hammond, 1997).
La diminution de l'urémie est observée lors de carences d'apport alimentaire en protéines ,
mais l'augmentation est observée lors de régime riche en azote (Sommer, 1985).
Du point de vue pathologique, l'augmentation de l'urémie associée à une hypercréatininémie
est observée lors d'insuffisance rénale (Rosenberger, 1979).

2.5- Acide urique : L'acide urique (C5N4O3H4) est le produit ultime du catabolisme purique
chez l'homme, alors que chez les animaux, le noyau purique s'ouvre et aboutit à l'allantoïne.
Dans le plasma , il est sous sa forme énolique (lactime). Sa conversion en allantoïne sous
l'action de l'uricase a lieu dans le foie (Coles, 1979 ; Ruckebusch, 1981 et Bernard, 1985).

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C'est pour cette raison qu'il peut être utilisé comme un indicateur des affections hépatiques au
moins chez le chien
( Coles, 1979), ce qui permet d'avoir dans ce cas une augmentation du taux d acide urique
dans le sang. Les mammifères comme le cheval et le bœuf sont allantoïnotéliques mixtes à
prédiminance uricotélique(Boulanger et al., 1981).
Tableau - 9 : L'acide urique sérique des bovins

Normes (mg/100 ml) auteurs

< 27 Fontaine, 1987
5 à 16 Rico et al., 1978 cités par Ruckebusch, 1981

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