Chapitre 4.

La croissance

- CROISSANCE -

I- INTRODUCTION :

I.1- Définition :

La croissance désigne les changements quantitatifs irréversibles de la plante qui se

produisent au cours du temps.
- Changements quantitatifs : tels que l’allongement des entrenœuds et des racines,
l’élargissement des feuilles, l’augmentation du volume des cellules…. Par opposition, Les
changements qualitatifs correspondent à l’apparition de nouveaux organes ou à des
transformations telles que l’évolution des bourgeons végétatifs en boutons floraux, la
transformation de populations cellulaires en tissus spécialisés…
- Le caractère irréversible exclut surtout les variations de volume et de poids dus à des
changements temporaires dans l’économie de l’eau (turgescence, fanaison…).

On utilise les termes développement et différenciation lorsque la part prise par les
changements qualitatifs devient prépondérante. Si la distinction présente un intérêt théorique
évident, dans la pratique modifications quantitatives et qualitatives sont étroitement
imbriquées.

I.2- Sites et formes de croissance :

La croissance s’opère par mérèse (prolifération, multiplication des cellules) ou par

auxèse (agrandissement des cellules).

1- La mérèse s’opère dans des régions localisées, les méristèmes, sauf dans la feuille du
limbe qui présente une croissance définie :

 Les méristèmes primaires : situés à l’apex des racines, dans les bourgeons apicaux (à
l’extrémité des tiges et des rameaux) et axillaires (à l’aisselle des feuilles) et dans les
entrenœuds (méristèmes intercalaires). Ces méristèmes interviennent dans la croissance en
longueur.

1
 Chapitre 4. La croissance

 Les méristèmes secondaires : se développent dans les organes plus âgés. On les
désigne également par cambium ou assise génératrice (subero-phellodermique ou libéro-
ligneuse). Ces méristèmes n’existent que chez les dicotylédones. Ils interviennent dans la
croissance en épaisseur et donnent naissance à des cellules spécialisées (bois secondaire, liber
secondaire, suber, phelloderme).

2- L’auxèse se traduit par un agrandissement des cellules. L’augmentation des dimensions de

la cellule peut être isodiamétrique (dans tous les sens), longitudinale (élongation, en longueur)
ou radiale (croissance en épaisseur). Cette agrandissement nécessite une extension de la paroi
pectocellulosique.

1.2.1 Les méristèmes, sites de prolifération et de différenciation cellulaire

Le développement des plantes se fait à partir des méristèmes. Les méristèmes apicaux des
tiges et des racines sont responsables de la croissance en longueur de la plante, alors que les
méristèmes latéraux sont impliqués dans la croissance du diamètre de la tige.

II- MESURE DE LA CROISSANCE :

II.1- Critères de mesure :

Plusieurs critères peuvent être utilisés pour l’évaluation de la croissance :

1- Nombre d’organes, de cellules…

2- Surface des feuilles.
3- Volume
4- Dimensions linéaires : longueur, épaisseur, diamètre, circonférence…
La longueur est un critère très utilisé. Pour cela, on utilise l’auxanomètre, un appareil qui
permet d’amplifier le phénomène de croissance et d’enregistrer les mesures à des intervalles
de temps réguliers. Il existe des auxanomètres optiques qui permettent des mesures de l’ordre
de 0.2 µm et des auxanomètres à capteurs de déplacement linéaire (résolution de 0.1 µm).

2
 Chapitre 4. La croissance

Schéma d’un auxanomètre mécanique classique (primitif)

5- Augmentation de masse :
La croissance peut être également traduite par l’augmentation de masse.

A - Poids de la matière végétale fraîche (PMVF) ou « poids frais » : ce critère a l’avantage

de ne pas exiger la destruction de l’échantillon. Cependant, il ne traduit pas la croissance
proprement dite puisque la mesurez est faussée par les mouvements d’eau (turgescence,
flétrissement...). Ainsi, ce critère englobe des modifications réversibles.

B - Poids de la matière végétale sèche (PMVS) ou « poids sec » : ce critère est plus
significatif est représentatif de la croissance mais il oblige à détruire l’échantillon lors de
l’assèchement (à l’air libre ou à l’étuve).

3
 Chapitre 4. La croissance

C - Masse d’azote total : c’est le critère le plus près de la mesure idéale du processus
physiologique. Il est en rapport avec les protéines totales et traduit, donc, les processus de
synthèse des différentes protéines dont les enzymes.

II.2- Paramètres :

Considérant une grandeur L choisie comme critère de croissance (longueur d’une tige par
exemple). Au temps to (début de l’observation), la longueur est Lo (longueur initiale). Après
un temps t, la longueur de la tige a augmenté d’une certaine valeur L. La longueur au
temps t = to + t est devenue égale à L = Lo + L.

1- Amplitude totale :
C’est la valeur de la longueur (du poids ou de tout autre critère) à un temps donné t.
L = Lo + L.

2- Croissance absolue :
L = L – Lo représente la croissance absolue.
Les grandeurs successivement mesurées sont portées sur un graphique en fonction du temps
ou de l’âge pour établir les courbes de croissance (voir cinétique de croissance) mettant en
évidence l’évolution et les fluctuations de l’extension.

Pour comparer de façon significative le phénomène à différents moments ou avec d’autres

individus, deux paramètres doivent être définis : la vitesse et le taux de croissance.

3- Vitesse de croissance :
Soit la courbe L = f(t). Pendant l’intervalle de temps t (de t1 à t2), L passe de L1 à L2 et
s’accroît de L. La vitesse moyenne s’exprime ainsi Vm = L / t.
On peut aussi calculer la vitesse à l’instant t ou vitesse instantanée.

4
 Chapitre 4. La croissance

4- Taux de croissance (ou vitesse de croissance relative):

La vitesse de croissance n’exprime pas une valeur comparative. Par exemple, une croissance
de 10 mm par jour peut être considérée comme rapide pour un hypocotyle de 10 mm, mais
lente pour une tige d’un mètre.
Donc, il faut prendre en compte la dimension initiale L 0 pour que la vitesse de croissance soit
comparative. La façon la plus simple est de diviser la vitesse de croissance par L 0.
Le taux de croissance s’exprime ainsi : R = V / L0= (L / t) . (1 / L0)
Le taux de croissance peut-être également exprimé en pourcentage : (L / L0) . 100
pour t = 1.

Ainsi, lorsqu’un entrenœud de haricot de 35 mm (L 0) s’accroît de 7 mm (L) par jour (t),

son taux de croissance R est (1 / 35) . 7 = 0.2 (ou 2 %).
Pour l’hypocotyle cité au-dessus, il est de (1 / 10) . 10 = 1 (ou 100 %). Pour la tige de 1 mètre,
il est de (1 / 1000). 10 = 0.01 (ou 1 %).

Voici à titre indicatif quelques R (t = 1 jour) pour des espèces placées dans les conditions
favorables de croissance :

Espèce Taux de croissance

Maïs 0.07 ou 7 %
Chanvre 0.13 ou 13 %
Tournesol 0.18 ou 18 %
Tabac 0.21 ou 21 %

III- CINETIQUE DE LA CROISSANCE :

III.1- Les phases successives :

La croissance en fonction du temps présente une allure sigmoïde quel que soit le
critère étudié. Une telle évolution pour des conditions de milieu variés, pour des critères
différents (taille, poids, nombre de cellules.) et pour des niveaux étudiés différents
(organismes entiers, organes, cellules…).

5
 Chapitre 4. La croissance

La forme générale de la courbe présente une première partie concave, une région
d’inflexion, puis une partie convexe conduisant à une valeur limite. Cette évolution
correspond aux phases suivantes :

a- Phase de latence : c’est une phase préliminaire qui correspond à l’élaboration de

réserves, la synthèse d’enzymes….

b- Phase accélérée : La vitesse V augmente proportionnellement à L et R reste constant.

L = L0 . eRt d’où phase exponentielle ou, également, phase logarithmique car log L est
linéairement proportionnel au temps ( Ln[L/L0] = Rt ).
Au cours de cette phase, il y a accumulation et incorporation de matière.

c- Phase linéaire : La vitesse est constante. La grandeur considérée L est une fonction
linéaire du temps : L = at + L0 avec a = pente = V.
La durée de la phase linéaire est variable : elle peut être absente ou occuper la plus grande
partie de la courbe. ; on parle, alors, d’asymétrie de la courbe de croissance. C’est la phase
idéale pour une étude expérimentale en raison de sa stabilité.

d- Phase de ralentissement ou phase de sénescence : V et R diminuent

progressivement jusqu’à s’annuler.
Cette phase traduit l’apparition de facteurs limitant le déroulement de l’extension : diminution
des éléments nécessaires (réserves, hormones…) ou l’augmentation de facteurs inhibiteurs
(déchets, toxines…).
La consommation d’éléments favorables ou l’accumulation d’éléments défavorables sont
d’autant plus intenses que l’objet devient grand : la croissance apparaît comme un facteur
de son propre ralentissement.

L’allure sigmoïde de la courbe de croissance caractérise aussi bien l’individu en entier

que l’organe ou la cellule. Cependant, il existe des cas où la croissance présente un profil
sigmoïde asymétrique (exemple : phase accélérée dominante) ou présente une courbe
doublement sigmoïde (cas des fruits charnus tels que le raisin, l’olive, la prune, la pêche,
l’abricot…).

6
 Chapitre 4. La croissance

Courbe de croissance

L
a b c d

Point
D’inflexion

Temps (j / m/ a)

III.2- Modèles théoriques de la croissance :

Si on néglige les variations de détail, les courbes de croissance peuvent être décrites
par des modules mathématiques simples permettant les comparaisons entre les divers
matériels (espèces, organes) ou les diverses conditions expérimentales influençant la
croissance.
Ainsi, la phase exponentielle peut être modélisée sous la forme L = L0 . eRtou ln(L/ L0) = Rt
avec R constant.
La phase linéaire peut être assimilée à une droite : L = at + L0avec V constante.

Il existe un modèle théorique qui rend mieux compte de la forme sigmoïde : modèle
logistique ou loi logistique. Ses auteurs (Deschamps, 1902 et Robertson, 1908), se sont basés
sur le modèle autocatalytique qui caractérisent certaines réactions chimiques catalysés par un
des produits formés. Le déroulement de ces réactions suit une courbe sigmoïde dont le point
d’inflexion survient lorsque la moitié du substrat est consommé (au temps t1/2).

ln [L / (LM – L)] = kLM – (t – t1/2)

7
 Chapitre 4. La croissance

k = facteur de proportionnalité
L = valeur de la taille (ou poids) au temps t
LM = taille ou poids maximal.
t1/2 = temps au bout duquel la taille (ou le poids) atteint la moitié de la valeur maximale.

La vitesse de croissance est donnée par la relation : V = dL / dt = kL (LM – L)

Pou rendre cas des courbes particulières (asymétriques), on considère que k n’est pas
constant. Cependant, vu la sensibilité des organismes végétaux aux divers facteurs de
variation, ces modèles ne peuvent traduire avec exactitude la cinétique de la croissance eyt
n’ont qu’une valeur indicative générale.

III.3- Variations temporaires de la croissance la croissance :

Si les mesures de la croissance sont très rapprochées dans le temps (étude fine), on
remarque que la courbe sigmoïde a un profil erratique (fluctuations) et la vitesse de croissance
présente des oscillations autour de la valeur moyenne.
Ces fluctuations se produisent même si les conditions externes sont constantes ; elles ont donc
un caractère endogène qui obéit à un rythme biologique endogène.
Dans les conditions naturelles, les facteurs du milieu (lumière, température,
humidité…) interviennent avec des intensités et des rythmes variables. Ils entraînent des
oscillations et créent des cycles de croissance de plus ou moins longue durée (jour, saison...) ;
il s’agit d’un rythme biologique exogène.

8
 Chapitre 4. La croissance

IV- FACTEURS EXTERNES REGISSANT LA CROISSANCE :

Le processus de fabrication de matière végétale sèche, c-à-d la croissance, outre les

facteurs de croissance (hormones) sont contrôlés par les facteurs de l’environnement.

IV.1- Température :

Les températures agissent sur la croissance de par leurs valeurs, mais aussi de par leur
alternance (journalière ou annuelle).

IV.1.1- Température moyenne :

La plupart des végétaux croissent entre 5 et 45° C ; ce sont des plantes mésothermes.
Certains peuvent vivre sous des températures très basses (jusqu’à –65° C pour les conifères de
Sibérie) ; ils représentent les plantes microthermes. D’autres espèces poussent sous des
températures très élevées (cactus, jusqu’à +60° C) ; ce sont les plantes mégathermes ou
thermophiles.
Le passage d’une température à une autre ne modifie pas l’allure de la courbe
sigmoïde, seule son amplitude change.
L’effet de la température sur la croissance résulte de son action sur la photosynthèse et les
réactions métaboliques, mais aussi sur l’alimentation hydrique et minérale, sur la transpiration
et les migrations.

9
 Chapitre 4. La croissance

L Exemple d’une courbe de

croissance de plantules de
moutarde cultivés à l’obscurité. La
courbe présente une allure
classique (en cloche) : phase
ascendante (l’augmentation de la
°C
température favorise la
croissance), plateau (températures
optimales) et chute brutale. Les
0 1 5 10 15 20 25 27 30 35 40 températures optimales se situent
entre 25° C et 30° C.

IV.1.2- Alternance des températures ou thermopériodicité:

 Mise en évidence :

Le terme de thermopériodisme (Went, 1944) désigne la sensibilité des plantes à la

thermopériodicité (journalière ou annuelle) et les réactions qu’elle entraîne.
La thermopériodicité est un des facteurs essentiels du rythme biologique exogène.
L’alternance des températures au cours de l’année (ou thermopériodicité annuelle) a pour
résultante un rythme annuel de croissance, mais elle intervient aussi indirectement comme une
cause déterminante dans la phénologie de la plante : vie latente, floraison…La
thermopériodicité journalière joue elle aussi un rôle important. Elle fût mise en évidence par
Went en 1944 au Phytotron de Pasadena (Californie) d’abord sur la tomate, ensuite d’autres
espèces.

10
 Chapitre 4. La croissance

3 J = 26° C
V (cm/j) La figure ci-contre représente les
2.5 courbes de croissance de la tomate
2 sur la base des expériences menées
par Went en 1944.
1.5
J=N V= vitesse de croissance
1 J = température diurne (le jour)
0.5 N = température nocturne (la nuit)
0
5 10 15 20 25 30
Température N ( ° C )

Dans un premier temps, Went recherche la température optimale de croissance : il fait varier
conjointement et également les températures du jour (J) et de la nuit (N) et trouve une
température optimale de 26° C (J=N=26° C).
Dans un deuxième temps, il maintient la température du jour à 26° C (J=26° C) et fait varier
uniquement la température nocturne (N). Il constate, alors, que la croissance est bien
meilleure pour des valeurs de N situées entre 17 et 20° C.

Conclusion : la croissance est meilleure lorsque les températures nocturnes sont

relativement plus fraîches (N<J).
La stimulation de la croissance par un abaissement de la température nocturne a été
retrouvée chez d’autres espèces cultivées telles que le tabac, la pomme de terre, la vigne et la
betterave chez laquelle on a même observé une augmentation de la teneur en saccharose. Mais
pour d’autres espèces, la croissance est assez peu sensible à la thermopériodicité ; c’est le cas
du pois. Cependant, chez ces espèces, on observe une influence sur la floraison laquelle est
retardée.

 Mécanismes du thermopériodisme :

Si la thermopériodicité annuelle paraît évidente par l’effet de la température sur les activités
physiologiques, la thermopériodicité journalière s’explique plus difficilement. Le problème
est le suivant : par quel mécanisme la température nocturne favorise-t-elle la croissance ?
Deux faits sont intéressants à retenir :

11
 Chapitre 4. La croissance

1. Le refroidissement nocturne n’est bénéfique que si l’appareil aérien est refroidi. Outre
l’amélioration de la croissance, il entraîne également un développement important de la
racine. Par contre, un refroidissement des racines seules entraîne une diminution de la
croissance.
2. La thermopériodicité n’est bénéfique que si elle est associée à la photopériodicité
(alternance jour-nuit) c-à-d des températures élevées le jour est basse la nuit.

A partir de ces deux constations, on peut penser que la thermopériodicité est favorable à la
croissance car elle provoque un ralentissement des activités foliaires au profit des activités
racinaires. Ceci va se traduire par une balance favorable des hormones de croissance dont
certaines (les auxines) sont synthétisées dans les parties aériennes et d’autres (cytokinines)
dans les racines.

IV.2- Lumière :

La lumière tant en quantité (intensité, éclairement) qu’en qualité (spectre, longueur

d’onde) est nécessaire à la croissance des plantes vertes puisque ce facteur est essentiel pour
la photosynthèse.

IV.2.1- Intensité lumineuse ou éclairement :

Les différentes espèces végétales ont des besoins variés en intensité lumineuse.
Certaines poussent dans des endroits très ensoleillés (heliophiles ou plantes de soleil),
d’autres à l’ombre (sciaphiles ou plante d’ombre). Dans les forêts, par exemple, ces
dernières occupent les strates inférieures.

12
 Chapitre 4. La croissance

Heliophiles Une diminution de l’éclairement

Sciaphiles provoque chez les heliophiles un
Activité Photosynthique

jaunissement des feuilles par suite

du manque de chlorophylles d’où
baisse de l’activité
photosynthétique, donc de la
croissance.
Un fort éclairement provoque chez
les sciaphiles une augmentation de
la croissance en épaisseur aux
dépends de la croissance en
longueur. Chez cette catégorie de
plantes, la croissance globale est
inhibée par les forts éclairements.
Intensité Lumineuse

Dans les régions tempérées où l’eau est disponible et les températures modérées,
l’ensoleillement favorise le développement de la plante avec un feuillage très important. A
contrario, dans les régions arides, le plein soleil a tendance à diminuer la croissance et à
favoriser des ports xérophytiques (feuillage réduit, feuilles épineuses…). Certaines plantes de
ces zones ont même développé un dispositif adaptatif leur permettant de recevoir moins
d’éclairement (orientation des feuilles).
Le nanisme de certaines plantes de haute montagne est partiellement lié à l’intensité
de la lumière riche en U.V.
D’un autre côté, le manque de lumière provoque l’étiolement qui se caractérise par la quasi-
absence de photosynthèse (par suite de la disparition de la chlorophylle), la diminution de
poids, l’allongement important des entrenœuds et l’inhibition de la croissance des limbes. Cet
étiolement peut être levé par des éclairements de très faibles énergie (1W/m² en lumière rouge
ou 20 W/m² en lumière naturelle).

IV.2.2- Qualité de l’éclairement :

De nombreux processus de croissance sont sensibles à la qualité de l’éclairement ().

Cette régulation se fait par l’intermédiaire du phytochrome.

13
 Chapitre 4. La croissance

 Le rouge sombre (FR) stimule l’élongation des entrenœuds de la tige (cas de

l’étiolement) mais le rouge clair (R) contrecarre cette action. Donc, le P730 inhibe
l’allongement de la tige.
FR P730 P660 Stimulation de la croissance ralentie par R

 R (P730) stimule la croissance des feuilles et l’augmentation de leur surface. Il stimule

également la multiplication des cellules stomatiques avec réversion par FR.

L’élongation des hypocotyles présente un maximum dans le FR (690-700) et le bleu avec une
réponse proportionnelle à l’intensité de l’éclairement. Ceci laisse penser à l’existence d’un
autre photorécepteur (cryptochrome). En fait, il s’agirait de la mise en jeu de l’équilibre
photostationnaire (P660 / P730).

IV.2.3- Photopériodicité :

La photopériodicité quotidienne ou journalière (alternance jour-nuit) et les variations

annuelles (jours longs ou courts selon les saisons) déclenche chez la plante de réponses
constituant le photopériodisme.
La photopériodicité agit surtout sur la floraison (laquelle est un phénomène antagoniste de la
croissance). Sur la croissance, la photopériodicité est moins marqué. A noter :

 La nuit, il y a évacuation des produits de la photosynthèse.

 Les jours longs permettent la montaison (déboîtement des entrenœuds).
 La photopériodicité agit sur la floraison laquelle exerce une action antagoniste sur la
croissance.

Remarque générale :

Les effets du CO2, de l’oxygène, de l’eau et de des éléments minéraux sur la croissance
seront étudiés à travers les chapitres respectifs de la photosynthèse, la respiration, le stress
hydrique et la nutrition minérale.

14