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1 postprint Quelles Sont Les Parties Des Animaux ? Moriologie Ancienne Et Moriologie Contemporaine, dans Cerami C. (d.

d.), Nature et Sagesse. Les rapports entre physique et mtaphysique dans la tradition aristotlicienne (colloque international en l'honneur de Pierre Pellegrin, Universit Paris 1 Panthon-Sorbonne, Paris 9-12 juin 2010), Peeters, Lovain 2012 (in press).

QUELLES SONT LES PARTIES DES ANIMAUX ? MORIOLOGIE ANCIENNE ET MORIOLOGIE CONTEMPORAINE
ANDREA L. CARBONE

Quelles sont les parties des animaux ? Cette question apparemment simple et pourtant lourde denjeux a un rle primordial tant dans la biologie dAristote que dans la biologie contemporaine. En ce qui concerne la moriologie aristotlicienne, je mattacherai principalement examiner les diffrences qui ont trait aux parties en tant que genos, et qui, de ce fait, se situent au niveau de gnralit plus lev. En ce qui concerne la moriologie contemporaine, je voudrais proposer une comparaison entre la dmarche aristotlicienne et certaines approches rcentes la dfinition de la relation entiers/parties, qui est lun des axes porteurs de la biologie volutive du dveloppement, notamment selon la perspective qui consiste envisager lorganisation des tres vivants en termes de modularit. I. LES PARTIES DES ANIMAUX DAPRES LA MORIOLOGIE ARISTOTELICIENNE Dans le rsum qui ouvre le trait sur la gnration des animaux (GA I 1, 715a 9 sq.), Aristote remarque que la cause matrielle des animaux, cest les parties du corps, et rappelle la distinction des niveaux de composition du corps vivant tablie en PA II 1, 646a 8 sq. Comme on le sait, ces niveaux sont les suivants : lments simples, homomres et anhomomres. Bien que les interprtes rduisent la conception aristotlicienne des parties des animaux cette tripartition1, un tel rsum est loin de couvrir la complexit du sujet, tant sur le plan thorique quen ce qui concerne la pratique des enqutes biologiques.

1 Furth introduit des niveaux intermdiaires (qui ne sont dailleurs pas explicitement tablis par Aristote) sans pour autant remettre en question ce point (M. Furth, Substance, Form, and Psyche: An Aristotelean Metaphysics, Cambridge University Press, Cambridge 1988).

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Chez Aristote, il existe en ralit deux axes de division2 des parties des animaux : selon la diffrence simples/composes, introduite en HA I 1, 486a 5 sq. ; et selon les niveaux de composition lments/homomres/anhomomres, introduite en PA II 1, 646a 8 sq. Ces deux divisions sont complmentaires mais autonomes, et constituent respectivement le fil conducteur et la structure sousjacente des traits qui les introduisent. Aux deux sapplique dailleurs lanalyse conduite du point de vue de la causalit matrielle, formelle et finale, ce qui constitue un facteur dcisif de complexit, ct de la relativit du rapport entier/partie et des particularits du statut ontologique des substances partielles. Les niveaux de composition En GA I 1, 715a 9 sq. Aristote introduit donc les niveaux de composition des parties des animaux comme une forme plus labore de lexplication par la cause matrielle dans le domaine de la biologie. De plus, chaque niveau de composition doit tre considr comme matire du niveau suprieur (Cf. GA I 18, 724b 28 sq.) : les lments simples sont la matire des homomres et les homomres sont la matire des anhomomres, tandis que pour lanimal tout entier [ ] la matire, cest les anhomomres. Une telle articulation des trois niveaux de composition dtermine une extension du systme triparti tant du ct macroscopique , avec linclusion du corps entier, que du ct microscopique , car le niveau correspondant aux lments, tout en tant indiqu comme premier, nest pas le plus simple, puisque chaque lment relve son tour dun couple de puissances (PA II 1, 646a 12 sq. ; GC II 3, 330b 22 sq.). Cest dailleurs en faisant rfrence ces couples de qualits, savoir sec/humide, mou/dur et chaud/froid, quen HA I et en PA II 2-3 Aristote explique les diffrences des homomres. Cependant, les rapports entre les niveaux de composition ne relvent pas exclusivement de la causalit matrielle, mais ils sont aussi dordre tlologique. Sur ce plan toutefois les relations sont pour ainsi dire renverses, car chaque niveau constitue la cause finale du niveau infrieur (PA II 1, 646b 5 sq.). Comme Aristote le prcise en PA II 1, 646a 8 sq., une telle perspective constitue la spcificit de lenqute sur les causes des parties, par rapport celle sur les diffrences, mene dans lHistoire des animaux. Ce changement de point de vue entrane une exclusion des lments simples du nombre des parties constitutives des animaux (646b 10), mais si la perspective tlologique confirme, dun ct, que les parties des animaux, au sens propre, ce sont les anhomomres (PA I 5, 645b 35), car seules ces

2 Sur lesaxes de division voir P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote. Statut de la biologie et unit de laristotlisme, Les Belles Lettres, Paris 1982, p. 43 sq.

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dernires exercent des fonctions et des activits (PA II 1, 646b 12), dun autre ct, elle permet cependant de pousser lanalyse jusqu considrer les puissances lmentaires. Ces puissances confrent aux lments constitutifs des homomres les qualits qui les rendent leur tour ncessaires en vue de lexercice des fonctions et des activits des anhomomres. Aussi, du point de vue tlologique (PA II 1, 646b 14 sq.) le corps vivant entier exerce-t-il un ensemble multiforme (ou polymorphe) dactivits et de mouvements (cest dailleurs pourquoi lme est laction multipartie ou polymre du corps considr comme totalit de ses parties)3. En vue de lexercice des fonctions qui, elles, relvent des anhomomres, plusieurs puissances lmentaires sont ncessaires. Les puissances sont le fait des lments qui composent les homomres ; ces dernires leur tour sont les composants des anhomomres. Tel est donc l embotement fonctionnel correspondant au systme des trois niveaux de composition, tendu du ct macroscopique au corps entier et du ct microscopique aux puissances lmentaires4. Le fait quil existe aussi une version simplifie de ce systme, savoir celle voque en GA I 18, 722b 30 sq., o Aristote se borne rappeler que les fonctions appartiennent aux anhomomres et les puissances aux homomres, ne doit pas nous amener croire que les relations tlologiques entre homomres et anhomomres sont tablies de manire absolue et univoque. En effet, le cadre des fonctions et des activits du vivant est bien plus complexe, et il mieux dcrit par la division en parties sensibles, instrumentales et motrices (HA I 6, 491a 23 sq. ; PA II 1, 647a 2 sq. ; GA II 6, 742b 2 sq. ; IA 3, 705a 19 sq.). De ce point de vue, les homomres lies lexercice de la sensation, caractristique essentielle de lanimal, ont la priorit sur le plan tlologique par rapport aux autres parties, comme le montre par exemple lexplication de lemplacement des organes de sens (PA II 10, 656b 1 sq.). Par ailleurs, les deux parties considres par Aristote comme les plus capitales [] sont des homomres, savoir le cur et lencphale (PA III 11, 673b 8 sq. ; cf. De juv. 3, 469a 4 sq. ; IV 5, 681a 34-35 ; GA II 6, 742a 34 sq. ; 744b 11 sq.). En ce qui concerne la composition matrielle, comme nous lavons dj vu, le systme est rgl de telle manire que chaque niveau est matire du niveau suprieur. En ce sens, il sagit dune relation
3 PA I 5, 645b 4 sq., daprs le texte tabli par Dring : , , ' , . Et PA II 1, 646b 14 sq. : , , . 4 Sur les enjeux de cette rfrence aux puissances lmentaires voir J. Althoff, Warm, kalt, flssig und fest bei Aristoteles. Die Elementarqualitten in den zoologischen Schriften, Steiner, Stuttgart 1992, pp. 25 sq. ; et les remarques de M. Rashed dans Aristote, De la gnration et la corruption, texte tabli et traduit par M. Rashed, Les Belles Lettres, Paris 2005, pp. cxxvi sq.

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dinclusion parfaitement linaire, qui admet galement la possibilit densembles dun seul tenant. En effet, comme Aristote le remarque en PA II 1, 646b 30 sq., les anhomomres peuvent tre composes de plusieurs homomres ou dune seule, linstar de certaines viscres qui sont polymorphes sur le plan des figures, mais qui, en un sens, ont un corps homomre [ , ]. Ici, la perspective tlologique est dterminante pour tablir une distinction entre les homomres et les anhomomres, car sur le plan du mlange matriel il ny a pas de diffrence. Les cas de figure de la cher et du cur, comme on le verra plus bas, illustrent la condition inverse. Aristote propose plusieurs subdivisions du groupement des homomres. En PA II 2, 647a 23 sq., par exemple, il les divise sur la base des qualits passives des lments, savoir en molles et humides dun ct et sches et dures de lautre, chacun des sous-groupements admettant son tour des diffrences dordre quantitatif. En PA II 2, 647b 10 sq., ct de cette division base sur les qualits matrielles, Aristote propose une division tablie du point de vue fonctionnel : certaines homomres sont matire des anhomomres, tandis que dautres (humides) en sont la nourriture, et dautres encore les rsidus (cf. GA I 18, 724b 23 sq.). Il faut souligner que cette tripartition permet dencadrer trs prcisment trois parties dont le rle est fondamental dans la vie des animaux et qui ont un lien essentiel avec la totalit du corps : le sang, la chair et la semence. Le sang (PA II 3, 650a 34) est le nutriment dernier des animaux sanguins (lanalogue du sang est le nutriment dernier des animaux non sanguins). De ce fait, comme Aristote le montre par syllogisme, il est aussi la matire de tout le corps [ , ] (PA II 4, 651a 13 sq. ; cf. III 5, 668a 2 sq.). La chair (ou son analogue), son tour, est principe et corps par soi des animaux [ ] (PA II 8, 653b 21 sq.). Aristote explique le rapport entre le sang et la chair selon le couple puissance/acte, en prcisant que le sang (ou son analogue) est en puissance corps et chair (ou son analogue) [ ] (PA III 5, 668a 23-24). La semence et les katamenia sont des rsidus naturels (GA I 18, 725b 1 sq.), cest--dire dous dune fonction, et, comme Aristote le prcise en GA I 19, 726b 1 sq., cest selon une correspondance terme terme qui recoupe la division des parties que la semence est en puissance ce que le corps de lanimal gnr est en acte. Cest dire que le rsidu spermatique du sang qui constitue la nourriture de la main, du visage et du corps entier du gniteur est en puissance la main, le visage et le corps entier de lanimal gnr.

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Cependant, les qualits matrielles et les fonctions ne sont pas les seuls critres adopts dans la division des homomres. Aussi, en PA II 2, 647b 18 sq. Aristote prcise-t-il que dans la division des homomres il y a une diffrence [ ], savoir celle entre homonymes de lentier [ ] et non-homonymes de lentier . Pierre Pellegrin considre juste titre ce passage comme un lieu-cl de la moriologie aristotlicienne, sagissant dun clair exemple de la manire dont Aristote applique principalement aux parties sa mthode dirtique 5. Le dtail de cette subdivision des parties, cependant, a donn lieu des interprtations divergentes, voire contradictoires, et des interventions parfois trs invasives sur le texte6. Pour comprendre le sens dune telle distinction il faut se reporter, dun ct, la dfinition aristotlicienne des homonymes, cest--dire choses dont le nom est commun et la dfinition correspondante ce nom est diffrente (Cat. 1, 1a 1 sq.), et, de lautre, apprcier sa juste valeur le fait que la rfrence la notion d entier ouvre une perspective autre que celle du mlange matriel. Les vaisseaux sanguins et les os sont des homonymes de lentier parce quen ralit, comme Aristote le prcise en PA II 9, 654b 2 sq., aucun dentre eux nexiste spar en soi, mais tous sont les parties dun seule et unique partie. Autant dire que tous les vaisseaux sanguins sont les parties dun seul vaisseau [ , ], tout comme aucun os nexiste en soi [ ] (HA III 5, 516a 9-10), mais tous existent comme parties dun seul os, se trouvant en continuit, en contact ou lies aux autres os [ ] (PA II 9, 654a 34-35). Par consquent, on appelle par exemple laorte vaisseau sanguin , mais laorte nest pas le vaisseau sanguin du corps, sagissant en ralit dune partie dun entier qui sappelle, lui seul, vaisseau sanguin au sens propre : le nom est le mme, mais la dfinition est diffrente. Tandis que, par ailleurs, les parties des vaisseaux sanguins et des os ont leur nom propre, les autres homomres sont composes de parties nonhomonymes7.
5 P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote, cit., p. 188. 6 Dring conjecture une transposition dans larchtype. Chose remarquable, les manuscrits Z et ont au lieu de en 647b 18. 7 Pour une lecture diffrente voir M. Furth, Aristotles Biological Universe: an Overview , dans A. Gotthelf, J.G. Lennox (ds.), Philosophical Issues in Aristotles Biology, Cambridge University Press, Cambridge 1987, pp. 21-52 : 35 et surtout Id. Substance, Form, and Psyche: An Aristotelean Metaphysics, Cambridge University Press, Cambridge 1988, pp. 80-81. Mon interprtation se dmarque notamment de celle propose par Furth en ce quelle tient compte de ltat du texte, quelle nintroduit pas des classements des parties non explicitement tablis par Aristote, et quelle nest pas oblige dattribuer la notion dhomonymie un sens diffrent par rapport celui qui est tabli en Cat. 1.

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En HA I 1, 486a 8-9 ces homomres pourvus dune conformation dfinie font elles aussi lobjet dune remarque propos de lhomonymie : par exemple, dans le cas des cornes, il y a homonymie par rapport au groupement (genos) quand lentier aussi est dit corne par sa figure [ ]. Ici aussi, et cest remarquable, le texte a beaucoup souffert, et cela vraisemblablement, si lon en juge par rapport aux variantes, parce que la rfrence lhomonymie selon le genos propos dune partie semblait dplace8. Or, comme en PA II 2, 647a 23 sq., le contexte est celui de la division des homomres en molles et humides dun ct et sches et dures de lautre. Les exemples des homomres sches et dures cits par Aristote sont les suivants : le tendon, la peau, les vaisseaux, les poils, les os, les cartilages, les ongles et les cornes. Ce qui semble dabord surprenant, cest quAristote voque lhomonymie propos de la corne, tandis que daprs le prcisions de PA II 9, 655b 2 sq. cette partie devrait tre considre comme synonyme de lentier . Cependant, la liste des homomres sches et dures que nous venons de voir inclut manifestement tant les parties homonymes de lentier (les os et les vaisseaux), que les parties nonhomonymes de lentier. Autant dire que le critre envisag ici propos des cornes est diffrent. On peut en tenir pour preuve le fait quen GC I 1, 314a 19-20 parmi les exemples dhomomres dont les parties sont synonymes de lentier sur le plan de la composition matrielle on trouve non seulement la chair et la moelle, mais aussi los, qui est pourtant homonyme de lentier du point de vue structurel. En effet, tandis quen PA II 2, 647b 18 sq. la diffrence dans la division des homomres relve du mlange matriel, et que selon cet axe de division on distingue entre parties homonymes de lentier et parties non-homonymes de lentier , dans notre passage de HA I 1, 486a 8-9, en revanche, le critre voqu est celui de la figure (schema). Par consquent, les perspectives adoptes sont diffrentes, et mme contraires, selon lopposition entre matire et forme, ces dernires tant prcisment autres par le genos (Mtaph. 28, 1024b 12). Cest dire que, sur le plan du mlange matriel, une partie de corne est non-homonyme de lentier, mais en mme temps, dun point de vue diffrent, savoir celui de la forme, la corne entire (qui, seule, a une figure ) est dite de manire homonyme par rapport la corne comprise comme mlange matriel homomre. Cest dailleurs sur la base dune comparaison entre un approche purement morphologique et un approche plus spcifiquement tlologique quAristote prcise que les parties quon appelle cornes chez les animaux non vivipares prennent ce nom seulement par similitude et par mtaphore, car leur fonction est trs diffrente (PA III 2, 662b 24).
8 Je suis le texte tabli par Balme. Les leons alternatives les plus importantes sont (retenue par Dittmeyer, Thompson, Louis et Peck), et .

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La causalit finale donne lieu cependant une troisime raison dambivalence des homomres. Aristote lvoque en PA II 9, 655b 21 sq. lorsquil fait allusion ces homomres que lon pourrait considrer comme assimilables aux anhomomres en ce quelles ont une fonction dfinie. Le cas prcis des cornes fait dailleurs lobjet dune analyse trs articule qui met prcisment en relief qu la causalit matrielle et la causalit finale correspondent deux explications bien distinctes, dont lune concerne la raison pour laquelle certains animaux possdent cette partie, cest--dire la cause finale, tandis que lautre a trait la nature ncessaire du mlange matriel (PA III 2)9. Comme les passages de GC I 1, 314a 19-20 et PA II 9 655b 2 sq. que jai voqus plus haut le montrent clairement, cest dailleurs sur le plan de la composition matrielle que les homomres sont synonymes de lentier , tandis que du point de vue de la causalit finale seules les homomres considrs comme des entiers ont une fonction prcise, limage des anhomomres (655b 21 sq.), mais la mme fonction ne peut pas tre remplie par les parties non structures de ces homomres. Pour rsumer par un exemple les cas de figure que nous avons analys jusquici, un fragment dos est (1) synonyme de lentier sur le plan matriel ; (2) homonyme de lentier sur le plan structurel, car il na pas de conformation dfinie et de figure ; (3) homonyme de lentier sur le plan fonctionnel, car il ne peut pas exercer la fonction remplie par lensemble structur ; enfin (4) un os est homonyme de lentier sur le plan structurel et fonctionnel, car toutes les parties quon appelle os sont en ralit les lments dune seule et unique partie qui sappelle os au sens propre. Par ailleurs, lanalyse en termes dhomonymie et synonymie sapplique plusieurs niveaux de composition des parties de mme niveau et aux animaux entiers. Cest le cas du clbre exemple selon lequel les parties du cadavre ou de la statue sont homonymes des parties du corps vivant, o on a affaire une homonymie sur le plan fonctionnel entre parties de mme niveau de composition : anhomomres comme lil (DA 412b 21 ; GA 735a 8), la main (PA 640b 36 ; GA 726b 24), le visage (GA 734b 25) ; ou homomres comme la chair (GA 734b 25). La synonymie des parties de mme niveau est voque pour montrer que la semence ne contient pas des parties synonymes de celle du gniteur, comme le sang ou la chair (homomres), ce qui illustre dailleurs un cas de non-synonymie entre typologies dhomomres diffrentes daprs les critres tablis en PA II 2, 647b 10 sq., savoir entre une homomre-nourriture (le sang) ou une homomrematire (la chair) et les homomres-rsidus correspondants (la semence).
9 Pour les enjeux de cette double perspective voir P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote, cit., p. 62 sq. et surtout Id., De lexplication causale dans la biologie dAristote , Revue de Mtaphysique et de Morale, 2 (1990), pp. 197219, ainsi que J.M. Cooper, Hypothetical Necessity , in A. Gotthelf (d.), Aristotle on nature and living things: philosophical and historical studies: presented to David M. Balme on his seventieth birthday, Mathesis, Pittsburgh-Bristol 1985, pp. 151-167.

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En ce qui concerne les animaux entiers, lanalyse en termes dhomonymie et synonymie savre utile pour mettre en relief des correspondances de lordre du genos, sur le plan de la causalit formelle et efficiente. Aussi, Aristote remarque-t-il que la dichotomie peut entraner des homonymies lorsquon divise selon la diffrence domestique/sauvage. La relation de synonymie formalise et universalise le principe souvent illustr par la formule un homme engendre un homme le traduisant en tous les tres vivants engendrent un tre synonyme (GA 735a 21 sq.). Aristote se sert dailleurs de lanalyse en termes de synonymie pour examiner un cas particulier par rapport cette rgle : sil est vrai que chez la plupart des insectes les petits sont synonymes des parents, chez les larvipares cette condition nest remplie en revanche que quand le petit est entirement dveloppe, la larve et les parents ntant pas du mme groupe [ ] (GA I 16, 721a 2 sq.). Les parties simples et composes, les membres et les parties principales Les parties simples et composes. Aristote introduit la division des parties des animaux en simples (ou non-composes) et composes en HA I 1, 486a 5 sq. Les divisions des parties en lments/homomres/anhomomres et en simples/composes correspondent deux axes de division distincts, faisant rfrence autant de diffrences tablies au mme niveau de gnralit. En ce qui concerne ce second axe, cependant, la diffrence de lautre, nous avons affaire des rapports dinclusion non-linaires. En soi, la relation simple/compose est relative, car elle sapplique aussi aux rapports entre puissances et lments (GC II 3, 330b 22 sq. ; PA II 1, 646a 17 sq.), entre lments et homomres (GC II 8, 335a 31 sq.), et entre homomres et anhomomres (GC I 5, 321b 16 sq. ; GA I 18, 722a 2 sq.). Cependant, non seulement laxe de division qui correspond la relation simple/compos ne concide pas avec celui qui relve des niveaux de composition10, mais il nest pas non plus, pour ainsi dire, parallle . En effet, dans le cas qui nous occupe, les parties composes ne se divisent pas en parties simples : plutt, les parties simples se divisent en homomres, tandis que les parties composes se divisent en anhomomres. Il faut dailleurs souligner que cette division, introduite en HA I 1, 486a 5 sq. et voque en PA II 1, 646b 27 sq., se rfre un niveau de gnralit

10 Cela a t bien saisi par Lennox, qui postule cependant la combinatoire que voici : homomre simple, homomre compose, anhomomre simple et anhomomre compose. Les couples homomre compose et anhomomre simple, cependant, sont thoriquement impossibles et ne trouvent pas de correspondance dans lenqute aristotlicienne. Voir Aristotle, On the Parts of Animals I-IV, translated with an introduction and commentary by J.G. Lennox, Clarendon Press, Oxford 2001, p. 182.

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et de composition prcis, car ce sont les parties de lanimal entier que lon divise en simples (ou noncomposes) et composes. Or, en ce qui concerne les parties homomres, les divisions effectues selon les deux axes donnent le mme rsultat, car les homomres se divisant toujours en homomres, peu importe quon les considre en tant que telles ou comme parties simples. Laxe de division bas sur la diffrence simple/compos, en revanche, permet de saisir ces anhomomres qui ne se divisent pas seulement en homomres, mais aussi en dautres anhomomres. Aristote montre quelle est lutilit de cette double perspective de diffrenciation des anhomomres par lexemple de la main, qui est divisible tantt (HA I 1, 486a 14-15) dans les homomres qui la composent (chair, tendons, os), tantt (486a 7) en anhomomres (paume, cinq doigts : HA I 15, 493b 27-28). A larrire-plan de cette distinction on trouve dailleurs une rfrence implicite lanalyse en termes dhomonymie/synonymie, car Aristote remarque comment la main ne se divise pas en mains ni le visage en visages (486a 7-8 ; cf. De cl. III 4, 302b 25), autant dire que les parties composes ne se divisent pas en parties synonymes de lentier. Une telle reprsentation des parties vise dailleurs exclure la possibilit dinvertir les rapports de subordination en divisant les homomres en anhomomres (PA II 1, 646b 34), car si tel tait le cas, lhomomre serait plusieurs anhomomres [ ] (646b 35), ou autrement dit un mlange homogne dlments non-homognes. Il est utile de rappeler que lun des arguments de la critique adresse par Aristote Anaxagore propos des homomres consiste mettre en relief, de manire semblable, que si lon sappuie sur le fait que les homomres sont simples pour soutenir quelles constituent le niveau de composition de base, on est obligs dadmettre aussi que les lments sont composs dhomomres (GC I 1, 314a 28 sq.). Aristote tire dailleurs profit de llaboration de ces notions pour lexamen du cur, qui est exceptionnel du fait de sa nature de principe tant des sensations, qui rsident dans les homomres, que des actions comme la nutrition et le mouvement, qui relvent des anhomomres. Par consquent, si en tant que rceptacle de toutes les sensations ( , PA II 1, 647a 28) le cur est une partie simple du point de vue de la constitution matrielle, en tant que principe de mouvements et de fonctions ( , 647a 29) il est cependant anhomomre du point de vue de la forme de la figure , 647a 33). On est confronts ici limbrication de trois couples de termes opposs, savoir matire/forme, parties homomres/anhomomres et parties simples/composes. De la mme manire, la chair, en tant que premire partie sensible et mdium du toucher, qui est une

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sensation caractrise par un grand nombre de contraires, est dcrite comme la moins simple des homomres ( , PA II 1, 647a 15-16). Ici aussi, donc, comme ctait le cas pour ces anhomomres constitues dun seul genre dhomomre (PA II 1, 646b 30 sq.), la diffrence entre homomres et anhomomres na pas trait au mlange matriel, mais la cause formelle/finale. Dans ces conditions, on peut considrer que la division des groupements des parties rvle au plus haut niveau de gnralit une configuration des axes de diffrenciation parfaitement conforme la mthode de division par diffrences multiples labore par Aristote en PA I 4. En effet, ici aussi il faut se reporter simultanment plusieurs diffrences et envisager plusieurs axes de divisions ayant trait non pas aux parties dun certain groupement danimaux mais plutt un certain groupement (un type) de parties, car le procd dichotomique ne permet pas de rendre compte correctement des rapports dinclusion et de prdication. Les membres et les parties principales . Un sous-groupement des parties composes, enfin, est celui des membres [] (HA I 1, 486a 8-9 ; PA I 5, 645b 35 sq.), qui sont en mme temps des parties et des entiers composs de parties [ , ] (HA I 1, 486a 12-13), autant dire quils ont leur tour une conformation et une fonction dfinies. Lintroduction du terme membre a mis les interprtes dans lembarras, car tandis que cette prcision se trouve dans deux passages trs importants sur le plan mthodologique, Aristote ne recourt pas ce mot ailleurs. On a cru pouvoir conclure quil ne tire pas dutilit de cette distinction11. Pour se dtromper sur ce point, il suffit de confronter, dun ct, les exemples de membres donns par Aristote dans les deux passages concerns et, de lautre, le plan de HA I 7- II 17 et IV 1-7. En ce qui concerne les exemples de membres, en HA I 1, 486a 8-9 on trouve : tte, jambe, main, bras entier [], tronc ; en PA I 5, 645b 35 sq. : nez, il, visage entier []. Il sagit en apparence de deux listes tablies au hasard. A y regarder de plus prs, toutefois, on constate, dun ct, que les deux catalogues recourent une rfrence l entier , et que la liste de HA I 1, 486a 8-9 recoupe largement celle des parties principales recenses en HA I 7, 491a 27-29, savoir tte, cou, tronc, deux bras, deux jambes. On comprend alors que, dans ce dernier cas, lintention dAristote est justement de mettre en relief le fait que la main est une partie de la partie principale quest le bras compris comme un entier. Cette dmarche est davantage vidente dans la srie de PA I 5, 645b 35 sq., o le nez et lil
11 Voir par exemple D.M. Balme : Aristotle, De partibus animalium I and, De generatione animalium I, Oxford University Press, Oxford 1992, p. 125. Louis traduit par membre tant que (extrmit) alors que les deux termes sont bien distincts dans le vocabulaire aristotlicien.

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sont des parties du visage considr comme un entier, le niveau suivant, implicite, tant la tte (une partie principale ). Or, cela correspond parfaitement au critre tabli par Aristote, car selon cette perspective, les parties sont considres comme autant dentiers composs leur tour de parties, cest-dire en mettant laccent non pas sur lentier qui les englobe, mais sur lentier quelles sont par rapport leurs constituants. Ajoutons quen PA I 5, 645b 35 sq. Aristote prsente les parties quon appelle membres comme ce qui fournit les sens principal du terme partie ( , . ), notamment par rapport aux activits du vivant. La mthode adopte en HA I 7- II 17 et IV 1-7, cest--dire la presque totalit de la section de louvrage identifie par Aristote sous la dnomination de diffrence des parties [ ] (HA V 5, 541a 5) consiste effectuer la rcognition des diffrences des animaux notamment du point de vue de la conformation et de la disposition des membres. Cest dailleurs sur la base de ces diffrences quAristote en arrive la dtermination des gene des animaux, ou du moins des groupements principaux , comme il le dit en HA I 6, 491a 14 sq. Il faut dabord considrer les parties dont les animaux sont composs. Car cest propos delles que se manifestent les principales et premires diffrences des animaux considrs comme des touts, selon quils possdent ou non ces parties, selon leur position et leur agencement, selon leidos, cest--dire lexcs, ou lanalogie, cest--dire selon la contrarit des caractres (trad. Pellegrin)12 et comme il le donne pour acquis au dbut HA V 1 : la division des groupements a t effectue prcdemment [ ] (539a 4). Une relation essentielle relie ces principales et premires diffrences aux groupements principaux tablis par Aristote quelques lignes plus haut, en HA I 6, 490b 7 sq. et aux parties principales numres quelques lignes plus bas, en HA I 7, 491a 27 sq.13. En effet, la dmarche adopte par Aristote consiste dabord recenser les parties principales constituant la totalit du corps humain et les autres membres dans lesquels ces parties principales leur tour se divisent. Cette mthode sapplique en un premier temps aux parties externes et lhomme, car les parties externes du corps humain sont les plus connues : cest ainsi que lhomme constitue le modle anatomique normatif par rapport auquel principalement on tablira, par diffrence,

12 Sur les enjeux de ce passage et pour une interprtation du plan des quatre premiers livres de lHistoire des animaux on se reportera P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote, cit., pp. 142 sq. 13 Je reviendrai sur le rapport entre parties principales et megista gene dans un article en cours de rdaction ( Form, Shape, and Figure in Aristotles Biology ).

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les caractristiques distinctives des autres animaux (HA I 6, 491a 22 sq.). En ce qui concerne les parties internes, en revanche, les autres animaux sanguins sont mieux connus (HA I 15, 505b 25 sq.). Quant aux homomres, seul le sang est cause dune diffrence donnant lieu une division des animaux en deux groupement principaux , savoir sanguins et non-sanguins (HA II 15, 505b 25 sq.)14. Le schma dtaill de la division des membres est report en appendice. Les diffrences principales selon lesquelles on divise les animaux en groupements principaux et dans des sous-groupements de moindre tendue relvent donc des parties principales et des membres de moindre taille dont celles-ci sont composes, selon la prescription de PA I 4, 644b 7 sq. : Cest presque uniquement daprs les figures des parties et du corps entier, si elles rvlent des ressemblances, que lon dterminera les groupements, par exemple le groupements des oiseaux, des poissons, des mollusques ou des coquillages. Ainsi, deux genres tablis daprs une division et une dnomination correspondant lusage commun comme oiseau et poisson (PA I 3, 643b 10-12 ; I 4, 644b 1 sq.) rvlent des diffrences remarquables en correspondance des extrmits, savoir les ailes chez les oiseaux (HA II 12, 503b 34-35) et labsence du cou et des extrmits (mais aussi des mamelles et des testicules) chez les poissons (HA II 13, 504b 17-18) ; ou encore, un trait distinctif essentiel des mollusques et des insectes consiste dans la particularit du tronc, qui est un sac chez les premiers (HA IV 1, 523b 21 sq.) et qui est sectionn chez les seconds (HA IV 7, 531b 26 sq.). Comme dans le cas des groupements danimaux, Aristote met dailleurs en relief le fait que pour dresser un schma de rfrence il prend notamment en compte les parties qui non seulement sont mieux connues, mais aussi mieux nommes (HA I 16, 494b 20-21). Le statut ontologique des parties Pour rsumer ce que nous avons dit jusquici propos de la moriologie aristotlicienne, la division des groupements des parties ne se fait pas seulement selon les niveaux de composition lments/homomres/anhomomres (PA II 1, 646a 8 sq.) mais aussi selon la diffrence simples/composes (HA I 1, 486a 5 sq.). Ces deux divisions, complmentaires mais autonomes, constituent le fil conducteur et la structure sous-jacente des traits qui les introduisent. Les niveaux de composition sont la base de lexplication des causes, qui est le sujet gnral du trait sur les Parties des animaux. Les rapports entre ces niveaux rvlent des diffrences remarquables selon quon les considre en termes de causalit matrielle, finale ou formelle et quon les envisage en

14 Voir P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote, cit., pp. 120 sq.

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termes de synonymie ou homonymie des parties par rapport lentier. Plusieurs cas de figure se dessinent : (1) synonymie de lentier sur le plan matriel ; (2) homonymie de lentier sur le plan structurel ; (3) homonyme de lentier sur le plan fonctionnel ; (4) homonymie de lentier sur le plan structurel et fonctionnel ; (5) homonymie sur le plan fonctionnel de parties de mme niveau de composition ; (6) synonymie de parties de mme niveau de composition. En revanche, lenqute sur les diffrences des parties des animaux mene dans les quatre premiers livres de lHistoire des animaux se fonde sur la division des parties en simples/composes, qui permet aussi dintroduire la subdivision des membres et le schma des parties principales . A lexception de la division des animaux dans les deux groupement principaux des sanguins et non-sanguins, les diffrences principales selon lesquelles on divise les animaux en groupements principaux et dans des sous-groupements de moindre tendue relvent des parties principales et des membres de moindre taille dont celles-ci sont composes. Dans la moriologie aristotlicienne la relativit de la relation genos/eidos se vrifie au plus haut niveau de gnralit de la division des parties. La relation entier/partie est son tour relative, en ce quelle nest pas associe un niveau de composition fixe (comme la relation genos/eidos nest pas rfre un niveau de gnralit dtermin). Autant dire quil y a une analogie de structure entre les relations mronomiques et taxonomiques. Aussi, lemploi relatif du terme corps est-il en soi remarquable car, comme on peut le constater, cette dnomination sapplique tous les niveaux de composition des tres vivants en tant quils sont considrs, chacun, comme un entier compos de parties15. Cest l un indicateur important, car le corps fournit le sens principal de la substance comprise comme individu et comme sujet (Cat. 1, 1a 28 sq. et en Cat. 5 ; DA II 1, 412a 11 sq. ; Mtaph. 8, 1017b 10 sq. ; Mtaph. Z 2, 1028b 8 sq.). Dans ces conditions, on peut envisager sous un nouveau jour le statut ontologique des parties. Dans la biologie aristotlicienne, lontologie des parties est une synthse de lontologie des Catgories et de celle de Mtaphysique Z : comme dans les Catgories, les parties sont considrs parmi les substances secondes, elles ont une essence et une dfinition16 ; comme dans Mtaphysique Z, le principe et la cause

15 Pour ne citer que quelques exemples, sans prtention dexhaustivit : les lments (GC 314a 21 ; PA 646a 17) ; les homomres (semence GA 726b 20 ; parties sensibles GA 744b 24) ; et les anhomomres (il GA 744a 1 ; utrus GA 765a 14 ; reins HA 497a 9, PA 671b 13 ; analogue de la langue HA 530b 25 ; cur 665b 35 ; viscres PA 673b 2). 16 Cela ressort trs clairement des passages recenss et comments pas A. Gotthelf, Notes towards a Study of Substance and Essence in Aristotles Parts of animals II-IV , in A. Gotthelf (ed.), Aristotle on Nature and Living Things, Mathesis and Bristol Classical Press, Pittsburgh-Bristol 1985, pp. 27-54.

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de la substantialit relvent de la forme, et les parties sont des puissances (Z 16, 1040b 5 sq.) qui nont pas une forme/fonction en tant que telles, mais en tant que parties-de . Le rapport entre la conception de la substance dans les Catgories et celle de Mtaphysique Z tant lun des sujets les plus ardus de lexgtique aristotlicienne, je me bornerai aux enjeux concernant le statut ontologique des parties dans la biologie aristotlicienne, en mappuyant sur les rsultats des recherches de certains dentre ceux qui se sont intresss la question dans son ensemble17. Il faut remarquer cependant que les passages des Catgories consacrs au statut ontologique des parties sont peu ou point comments dans les tudes sur le rapport entre les Catgories et Mtaphysique Z. Comme je viens de lvoquer, en Cat. 1, 1a 28 sq. et en Cat. 5 le corps est le principal exemple de la substance comprise comme sujet et les parties sont considres parmi les substances premires (le nez de Socrate) et secondes (le nez humain). La particularit des enjeux du rapport partie/entier sur le plan de la substance nchappe pas Aristote, qui la thmatise explicitement en Cat. 5, 3a 29 sq. : Et nous ne devons pas tre troubls par le fait que les parties des substances seraient dans les substances entires [ ] comme dans des sujets, cest--dire que nous serions forcs de dclarer que ce ne sont pas des substances. Car ce nest pas en ce sens au sens o les parties de quelque chose sont contenues dans ce quelque chose , que nous avons parl de choses qui sont dans des sujets [ ] (trad. Pellegrin). Par consquent, on aurait tort de croire que la question de lousiit des parties se pose pour la premire fois en Mtaphysique Z, o on a affaire plutt un changement de perspective, car ici Aristote sattache spcifiquement la substance comme principe et cause (Mtaph. Z 17, 1041a 9-10), donc comme cause de la substantialit 18.
17 Pour une revue critique des tudes sur le sujet, voir M.L. Gill, Aristotles Metaphysics Reconsidered , Journal of the History of Philosophy, 43 (2005), pp. 223-251. 18 Voir ce propos E. Berti, Aristotele, dalla dialettica alla filosofia prima, CEDAM, Padova 1977, p. 235 : In Metaph. Z pertanto sostanza prima significher la prima tra le parti costitutive della sostanza, ovvero la causa della sostanzialit. Tale causa, cio la forma, non coincide con la specie, intesa come predicato universale, bens ci che conferisce alla sostanza individuale la sua determinazione specifica (italiques ajoutes) ; P. Pellegrin, Taxinomie, moriologie, division , cit., pp. 42-43 ; M.L. Gill, Matter Against Substance , Synthese, 96 (1993), pp. 379-397 ; R. Bolton, Science and the Science of Substance in Metaphysics Z [1995], dans F.A. Lewis, R. Bolton (eds.), Form, matter, and mixture in Aristotle, Blackwell, Oxford 1996, pp. 231-280 : 268 : [I]n answering the question : What is substance ?, in Z.17, we are not abandoning the doctrine of the Categories but rather explaining why it is so scientifically ; selon la terminologie propose par M.V. Wedin il sagit de the substance-of a c-substance , Aristotles Theory of Substance : The Categories and Metaphysics Zeta, Oxford University Press, Oxford 2000, pp. 398 sq. : Briefly, the idea is that the unity of a natural [] entity is explained in terms of the relations that hold between the parts of the thing and between the parts and the

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Or, la cause de la substantialit, cest la forme. Les parties relvent de la matire. En Mtaph. Z 13, 1039a 3 sq., Aristote prcise quaucune substance nest compose de substances en acte, et en Z 16, 1040b 5 sq. il remarque que les parties des animaux, que lon saccorde considrer comme des substances, sont en ralit des puissances, car elles nexistent pas spares (si ce nest quen tant que matire). Cest dire que les parties sont, oui, des substances, mais en puissance19 et au sens o la matire est substance, tandis que lacte correspond leur forme/fonction, qui nest pas un fait isol et spar mais relve de lunit substantielle de lme20. Cependant, ce que le parties sont comme matire lorsquelles sont spares du corps ne concide pas avec ce quelles sont comme matire lorsquelles sont intgres dans lunit du corps, car, justement, la forme au sens de cause de la substantialit est diffrente21 : comme une syllabe ne se rduit pas la juxtaposition des lettres, de mme lunit de lorganisme ne relve pas de la somme des parties (Mtaph. Z 17, 1041b 11 sq.). Or, en ce qui concerne la spcificit des enjeux ontologiques de la conception aristotlicienne de la relation entier/parties, les commentateurs semblent avoir peu ou point remarqu trois aspects fondamentaux. (1) Si on comprend la substance au sens de cause de la substantialit , les corps entiers non plus ne sont pas des substances, ou bien ils sont des substances au sens de matire, limage des parties : autant dire que llaboration de cette notion de substance naffecte pas le statut ontologique des parties en tant que telles. (2) Limpossibilit davoir une existence spare caractrise les substances partielles au mme titre que la forme comprise comme cause de la substantialit (car dans le cas contraire cette dernire serait une ide platonicienne). (3) Lexplication de la substance-forme se fait en correspondance de tous les degrs de lchelle mronomique. A ce propos, le fameux passage de DA II 1, 412b 17 sq. o Aristote compare la relation entre lme et le corps celle entre lil et la vue nous offre des indications prcieuses. Selon les termes de cette comparaison, lme est ousia kata ton logon (substance au sens de cause de la substantialit) du corps comme la vue est ousia kata ton logon de lil. Autant dire, videmment, que lil a bien une ousia kata ton logon plus spcifique que lme, savoir sa

thing. [] For what needs to be explained is how the parts of the animal are related to one another and to the whole animal (cependant Wedin ne commente pas Cat. 5, 3a 29 sq.). 19 Voir ce propos M. Frede, G. Patzig, Aristoteles. Metaphysik Z, Beck, Mnchen 1988, Zweiter band: Kommentar, ad 1039a 3-11 ; 1040b 5 sq. 20 En ce qui concerne les enjeux de cette dfinition des parties sur le plan de la psycho-biologie aristotlicienne voir P.-M. Morel, Parties du corps et fonctions de lme en Mtaphysique Z , dans G. Van Riel, P. Destre" e (eds.), Ancient Perspectives on Aristotles De Anima, Leuven University Press, Leuven 2009, pp. 125-139. 21 Le contraire est soutenu par Bostock (Aristotle, Metaphysics Books Z and H, translated with a commentary by D. Bostock, Clarendon Press, Oxford 1994, p. 224).

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propre fonction. En effet, on est confronts deux proportions continues, car la vue est la facult sensible ce que cette dernire est lme, et lil est lensemble des parties sensibles ce que ces dernires sont au corps entier ( , , , 412b 23-25), la relation terme terme entre les deux sries tant de matire et forme, car lil est la matire de la vue ( , 412b 20), les parties sensibles sont la matire de la sensation, et le corps est la matire de lme. Aussi, en PA I 5, 645a 35 sq. Aristote remarque-t-il que propos dune partie ou dun accessoire quelconque, au lieu de sattacher la matire, il faut considrer que ce nest pas elle ce en quoi consiste notre but, mais la forme entire. Par exemple, en traitant dune maison, on ne sattache pas aux briques, au mortier et au bois. De mme, quand il sagit de la nature, il faut sattacher la composition et la substance entire, et non aux choses qui ne se trouvent jamais spares de la substance laquelle elles appartiennent . Deux lments sont particulirement remarquables dans ce passage : lun, cest que les parties aussi ont une forme entire ( , 645a 33) considrer par opposition la matire ; lautre, cest que le fait de ne pas avoir une existence spare se vrifie aussi au long de lchelle mronomique, car la prescription de ne pas sattacher aux choses qui ne se trouvent jamais spares de la substance laquelle elles appartiennent est valable non seulement pour les parties par rapports aux corps entiers, mais aussi pour les lments par rapport aux parties. Aristote le prcise dailleurs clairement en PA I 1, 640b 11 sq. o il fait rfrence tous les niveaux de composition. Retenons aussi quen Mtaph. Z 11, 1037a 32 sq. une partie comme le nez camus, qui constitue pour Aristote le paradigme des ralits naturelles, est explicitement considr comme un substance au sens de compos au mme titre que Callias. Si sur le plan de la thorie de la forme comme cause de la substantialit et de la doctrine de puissance et acte Mtaphysique Z constitue un raffinement et une avance par rapport aux Catgories, o dailleurs ces mmes thories ne sont pas encore labores, il nen demeure pas moins quen ce qui concerne la substance comprise comme sujet, lontologie des Catgories demeure valable tant pour les corps entiers que pour les parties, dautant plus que, comme jespre lavoir montr, dans la pratique de lenqute biologique on peut considrer, leur tour, les parties comme des entiers ou des corps. En Mtaph. Z 10 Aristote thmatise dailleurs explicitement selon cette perspective la question du rapport des parties la forme du compos. Il remarque dabord que par rapport au compos les parties sont dans un sens (selon la puissance et comme matire) antrieures et dans un autre (selon lacte et par rapport la substance comprise comme forme) postrieures (1035b 22 sq.), les notions dantrieur et de

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postrieur voques ici tant celles dfinies en Mtaph. 11, 1019a 2 sq. Ensuite, cependant, il ajoute quil existe des parties simultanes au compos, savoir les parties les plus importantes, dans lesquelles se trouvent en premier la dfinition et la substance [ , ] (1035b 25-26). La notion de simultanit voque ici est videmment celle qui est dfinie en Cat. 13, 14b 24 sq. comme le sens absolu et principal du terme , savoir la simultanit chronologique, qui daprs Mtaph. 3, 1070a 21-24 caractrise la cause formelle, tandis que la simultanit par nature concerne les termes qui ne sont pas cause de ltre lun pour lautre (Cat. 13, 14b 28-29). La locution cause de ltre ( ) est remarquable en ce quelle ne fournit pas le sens de substance dfini en Cat. 5 mais celui de Mtaph. Z-H (voir par exemple Mtaph. Z 17, 1041b 26 sq. ; H 2, 1043 a 2 sq.)22. Dans ces conditions, comme Pierre Pellegrin la remarqu, il y a en quelque sorte une correspondance entre les niveaux de composition des parties et les degrs dousiit23. Or, en Mtaph. Z 10, 1035b 22 sq. cest prcisment la substance au sens de principe et de cause de la substantialit que lon situe dans une partie comme le cur. Une telle imbrication de la topologie moriologique du corps et de lontologie du vivant est loin dtre une exception dans le corpus biologique : par exemple, en De juv. 4, 469a 29-30 il est question des principes de lme qui se trouvent au milieu de la substance [ ] ; en De respir. 13, 477a 23 sq. le poumon est qualifi de cause de la substance [ ] en ce que les animaux qui possdent un poumon trs irrigu de sang sont aussi de plus grande taille et mieux organiss en conformit lorientation de lunivers ; encore, en De vita 1, 478b 33 sq. Aristote fait allusion la partie o rside le principe de la substance [ ]. Ce principe [] se situe dans la partie o se rejoignent le haut et le bas. Chez les plantes, cest la partie mdiane entre le bourgeon et la racine, chez les animaux sanguins, cest le cur et chez les animaux non-sanguins, cest la partie qui lui est analogue (trad. Morel).

22 A ma connaissance, ce point na pas t soulign par les interprtes qui se sont pench sur le rapport entre les Catgories et Mtaphysique Z. 23 P. Pellegrin, Taxinomie, moriologie, division , dans D. Devereux, P. Pellegrin (eds.), Biologie, logique et mtaphysique chez Aristote: actes du sminaire CNRS-NSF, Olron 28 juin-3 juillet 1987, ditions du CNRS, Paris 1990, pp. 37-47 : 42. On pourrait ajouter qu ces degrs dousiit correspondent aussi plus spcifiquement des degrs de l tre une partie de . Sur le statut ontologique des lments voir R. Sokolowski, Matter, Elements and Substance in Aristotle , Journal of the History of Philosophy, 8 (1970), pp. 263-288.

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Cest donc en ce sens cest--dire selon limbrication de la topologie et de lontologie que je viens de mettre en relief, et sur la base de la notion de simultanit que jai voque quen Mtaph. Z 10, 1035b 25 sq. Aristote remarque que le cur est simultan au compos tant donn que la dfinition et la substance y rsident en premier. Le cur est dailleurs la premire partie de lembryon se dvelopper (GA II 5, 741b 15 sq.) et dans lensemble du corps au plus haut degr parmi les parties il constitue pour ainsi dire un animal spar (MA 11, 703b 20 sq.), ce qui veut dire dailleurs que dun certain point de vue les autres parties aussi24 constituent en quelque sorte, mais en moindre mesure, des ralits spares : spares non pas au sens concret du dcoupage, mais au sens o, dun certain point de vue, on peut leur attribuer une quasi-autonomie sur le plan ontologique et en ce qui concerne le dveloppement. Lexamen de la thorie des niveaux de composition et de la division des parties simples et composes a mis en relief une analogie de structure dans la logique des relations mronomiques et taxonomiques. Si mon analyse est correcte, la mme structure appartient lontologie des parties. A ct de la relativit de la relation genos/eidos (qui nest pas rfre un niveau de gnralit dtermin) il faut donc admettre non seulement que la relation entier/partie est son tour relative (car elle nest pas associe un niveau de composition fixe) mais aussi que tout comme il y a des substances premires et des substances secondes selon les niveaux de gnralit, de mme le fait dtre une substance (au sens dindividu et de sujet) et davoir une substance (au sens de cause de la substantialit) peut caractriser les parties selon les niveaux de composition, du moment o on envisage ces parties comme des entiers. Si dun ct lenqute biologique vise rendre compte de la cause de la substantialit des parties selon les principe de lontologie de Mtaphysique Z, de lautre ct cependant elle considre les parties comme des substances secondes sur la base de lontologie des Catgories, car il sagit toujours de parties communes plusieurs animaux. Aussi, tant lexplication des causes que la dtermination des genres deux entreprises se croisant dailleurs pour des raisons structurelles en ce que Pierre Pellegrin a appel une moriologie tiologique 25 se basent-elles sur la synthse des deux ontologies. En ce qui concerne lexplication de la cause formelle/finale, ce chevauchement se ralise en ce quil sagit toujours dtablir la fonction dun certain groupement de parties, cest--dire une fonction commune qui est accomplie par des parties (danimaux appartenant leur tour des groupements diffrents) qui diffrent sur le plan quantitatif ou selon lanalogie. A ct de la fonction commune et gnrique il peut dailleurs aussi y avoir une fonction spcifique. Pour ne citer quun exemple illustrant plusieurs cas de

24 Le pnis est mentionn dans le mme passage. 25 P. Pellegrin, La Classification des animaux chez Aristote, cit. p. 189.

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figure, la fonction commune de la bouche relve de lalimentation, mais cette partie a aussi dautres fonctions qui cependant nappartiennent pas tous les animaux : une fonction commune, qui a trait la respiration et des fonctions spcifiques des groupements danimaux dtendue variable, qui ont trait au combat et au langage, tandis que chez les oiseaux cette fonction est remplie par une partie analogue, savoir le bec (PA III, 1, 662a 16-33). Je voudrais esquisser un dernier aspect de la complmentarit de lontologie des Catgories et de Mtaphysique Z dans le contexte de la moriologie, qui relve du caractre relationnel de la potentialit de la matire quAristote considre comme exprimant le statut ontologique des parties. Bien que, comme je lai dj rappel, on ne trouve pas dans les Catgories des rfrences au rapport entre puissance et acte, la prcision selon laquelle les parties sont des substances en puissance constitue aussi la solution une question concernant le statut ontologique des parties qui est pose dans les Catgories, mais pas rsolue. En effet, Aristote oscille entre une tendance considrer les substances secondes partielles comme des relatifs, car on dit que la tte est la tte dun tt ou que laile est laile dun tre ail et que ltre ail est ail du fait de son aile (Cat. 7, 6b 36 sq.) ; et des argumentations visant tablir quaucune substance ne fait partie des relatifs, car quant la tte, la main et chacun des termes de cette sorte, qui sont des substances, il est possible de connatre de manire dtermine cela mme quils sont sans quil soit ncessaire de connatre de faon dtermine ce relativement quoi ils sont dits (Cat. 7, 8b 15 sq., trad. Crubellier-Pellegrin)26. Il y a trois solutions possibles cette difficult : 1) les substances secondes partielles sont des relatifs par accident : Aristote, cependant, nenvisage pas cette possibilit ni dans les Catgories27 ni en Mtaph. 15, 1021b 8 sq., o il est question des relatifs par accident ; 2) les parties, en tant que substances, ne sont pas des relatifs : cest la solution quAristote semble prfrer, mais quil ne parvient pas prouver dans les Catgories (Cat. 7, 8b 19 sq.) ; 3) les parties ne sont pas des substances : cest loption adopte en Mtaph. Z 16, mais pas en sens absolu, car les parties ne sont pas des substances en acte, mais elles le sont bien en puissance. En effet, comme Aristote le prcise en Mtaph. H 1, 1042a 29, Le substrat est une substance. En un sens, la substance est la matire (jappelle matire ce qui, sans tre un ceci en acte, est un ceci en puissance [
26 Il sagit dune question cruciale, qui concerne la dfinition de substance comme quelque chose que lon connait de manire dtermin et qui pousse Aristote modifier sa premire dfinition de relatifs. Voir ce propos le commentaire de P. Pellegrin et M. Crubellier dans Aristote, Categories, Sur linterprtation (Organon I-II), Flammarion, Paris 2007, pp. 230231. 27 Les substances secondes indiquent une certaine qualit, mais pas en sens absolu, comme Aristote le prcise en Cat. 5, 3b 15 sq. ; il existe aussi le cas des quantits par accident (Cat. 6, 5a 38 sq.).

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]) ; en un autre sens, elle est lnonc et laspect [ ], ce qui, tant un ceci, est sparable par lnonc de dfinition ; troisimement, cest le compos des deux qui seul subit gnration et et corruption et qui est sparable simplement [ ] (trad. Duminil-Jaulin). Par consquent, en ce quelles constituent la matire du corps vivant, les parties ont toutes les caractristiques distinctives des substances : (i) elles sont un ceci en puissance ; (ii) elles sont sparables sur le plan du discours28 ; et (iii) elles sont des relatifs, car il nest pas possible de connatre de manire dtermine cela mme quelles sont sans quil soit ncessaire de connatre de faon dtermine ce relativement quoi elles sont dites . Cest dailleurs pourquoi en Mtaph. H 4, 1044a 15 sq. Aristote remarque lide du caractre relationnel de la matire, quil nonce formellement en Phys. II 2, 194b 9 sq.29. Lexemple de la bouche que jai voqu plus haut permet dillustrer efficacement ce point. Le naturaliste qui observe la reprsentation dune bouche danimal sur une planche anatomique na pas de difficult lidentifier comme telle, mme sil ne sait pas quel animal elle appartient, condition dtre inform sur le genre en question et sur le positionnement de la partie par rapport au plan du corps (pour tablir ventuellement une analogie fonctionnelle)30. On saisit ainsi la fonction commune et gnrique de la partie et, corrlativement, on tablit une dtermination gnrique partielle de lentier : il sagit dun animal pourvu de bouche 31. Cependant, pour tablir de quelle manire cette bouche exerce sa fonction (ou ses fonctions), et pour rendre compte des raisons pour lesquelles elle a cette conformation-ci et elle est constitue par ces parties-ci, qui ont ce mlange matriel-ci, il est

28 Lexistence spare en ses absolu nappartient dailleurs quaux substances individuelles : du point de vue aristotlicien, la sparation absolue de la forme comprise comme cause de la substantialit est la base de la doctrine des ides de Platon. En ce qui concerne le sens logique-discursif de sparation, voir par exemple Top. VI 3, 140a 28 sq. 29 Voir J. Lear, Aristotle : The Desire to Understand, Cambridge University Press, Cambridge 1988, p. 21 et surtout Z. Bechler, Aristotles Theory of Actuality, State University of New York Press, Albany 2005, p. 74 30 Pour plus de prcisions sur une telle reconstruction de la mthodologie de lenqute biologique aristotlicienne je me permets de renvoyer A.L. Carbone, Aristote illustr. Reprsentations du corps et schmatisation dans la biologie aristotlicienne, avec une prface de P. Pellegrin, Classiques Garnier, Paris 2011 ( paratre). 31 Aussi, Aristote parle-t-il par exemple danimaux pieds et ails , mais aussi ayant un poumon (GA 716b 22), ayant des poils (GA 718b 30 ; PA 658a 14), ayant des testicules (GA 720a 25), ayant des ergots (HA 504b 8), ayant des pinces (PA 684a 34, ), etc. Ces dterminations demandent souvent lintroduction de nologismes (Cf. Cat. 7, 7a 5 sq. ; Apo II 14, 98a 13 sq.) : les passages saillants des ouvrages biologiques sont recenss et comments par J.G. Lennox, Divide and Explain. The Posterior Analytics in Practice [1987], in Id., Aristotles Philosophy of Biology. Studies in the Origins of Life Science, Cambridge University Press, Cambridge 2001, pp. 7-38 : 31 sq.

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indispensable de prendre connaissance de lentier et des interactions avec les autres parties : par exemple, sil sagit dun animal sanguin pourvu de poumon, la bouche servira aussi respirer ; sil sagit dun animal ongle fendu, la conformation de la denture sera dtermine par des facteurs qui ne relvent pas de la fonction commune, etc.

II. LES PARTIES DES ANIMAUX DAPRES LA MORIOLOGIE CONTEMPORAINE Aujourdhui les parties des animaux et la morphologie sont revenues au centre des dbats scientifiques32. Lhistoire de ce quon pourrait appeler la morphophobie de la pense occidentale ct de (en relation ) celle, mieux connue, de liconophobie reste crire. Un trait marquant de cette histoire dans le domaine de la biologie, cest que la forme est le sujet le plus ancien de la discipline et celui qui est lorigine des traditions les plus durables, mais qui en mme temps semble faire rcursivement lobjet doublis et de redcouvertes. La dernire en date de ces rapparitions correspond la naissance de la biologie volutive du dveloppement (Evo-devo), qui se profile partir des annes quatre-vingt33 et se considre comme une nouvelle synthse (aprs la synthse no-darwinienne) entre lenqute sur lontogense et celle qui porte sur la phylogense34. Lun des objectifs principaux du Evo-devo consiste dcrypter la diversit des plans du corps en cherchant leur origine commune dans des organismes plus anciens du point de vue volutif, et cela en retraant lhistoire volutive des diffrences. Ce programme de recherche se fonde sur la thse que tous les animaux caractriss par un haut degr de complexit morphologique (cest--dire les mtazoaires) partagent le mme bagage de gnes (HOX) uvrant la formation et lorganisation de la structure corporelle gnrale et de la conformation des parties (plan dorganisation du corps, Bauplan ou body-plan).
32 Pour une mise au point thorique et historique voir par exemple J.M. Forrester, The Homoeomerous Parts and Their Replacement by Bichats Tissues , Medical History, 38 (1994), pp. 444-458 ; A.C. Love, Evolutionary Morphology and Evo-devo: Hierarchy and Novelty , Theory in Biosciences, 124 (2006), pp. 317-333 ; S. Kuratani, Modularity, Comparative Embryology and Evo-devo: Developmental Dissection of Evolving Body Plans , Developmental Biology, 332 (2009), pp. 61-69. 33 La dcouverte des gnes homotiques et du sous groupement HOX date en effet des annes Quatre-vingt. Cf. S.B. Carroll, Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, Norton & C., New York 2005 ; A. Minelli, Forme del divenire. Evo-devo: la biologia evoluzionistica dello sviluppo, Torino, Einaudi, 2007 ; W. Arthur, The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology , Nature, 415 (2002), pp. 757-764. 34 Voir par exemple G.B. Mller, Evo-devo: extending the evolutionary synthesis , Nature Reviews, 8 (2007), pp. 943-949.

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Ce plan dorganisation est une schmatisation du positionnement spatial des parties des tres vivants oriente selon des axes polaires qui permettent de dceler les symtries, dlimiter les portions, mesurer les proportions et remarquer les structures rcursives. Or, il sagit dune schmatisation qui tient compte non seulement des donnes morphologiques soffrant au regard anatomique lchelle macroscopique, mais aussi de la rgionalisation du corps telle quelle est rgle par lexpression des gnes homotiques, tant au cours du dveloppement embryonnaire quau cours de lvolution de lespce. Dans cette perspective, les notions mmes de partie du corps et ceux de trait ou caractre ont progressivement subi des transformations radicales. Le cadre conceptuel qui simpose aujourdhui est celui de la modularit. Un tel changement de paradigme a t annonce plusieurs reprises au cours des annes soixante-dis par Stephen J. Gould comme lmergence dune nouvelle science de la forme , qui se rclame de lhritage de Haeckel et de DArcy Thompson. Dans un texte de 1979 sur le paradigme panglossien , un article qui a fait date, Gould et Lewontin soulvent le problme de la reltion partie/entier dans le contexte dune remise en question du monopole du concept dadaptation au cur de linterprtation standard de lvolutionnisme darwinien. En ce sens, le programme adaptationniste aurait pouss les biologistes dissquer idalement le corps vivant en parties discrtes, les atomiser dans une multiplicit de traits isols, chacun desquels sappliquerait la slection naturelle en vue dune fonction dtermine. Daprs Gould et Lewontin, en revanche, il faudrait envisager les organismes comme des totalits intgres, caractrises par un plan dorganisation dans lequel la morphologie est faonne par des facteurs complexes. Autant dire que les parties ne sont pas dtermines de manire univoque et absolue mais bien relativement au point de vue adopt dans lenqute35. Tandis que lobjectif de Gould et Lewontin, comme celui de Hull, consistait prioritairement rsoudre le problme des units de slection36, la question des parties et de la modularit constitue dsormais un champ dinvestigation autonome, et lenqute qui vise tablir une division des parties du
35 Voir S.J. Gould, Evolutionary Paleontology and the Science of Form , Earth Sciences Review, 6 (1970), pp. 77-119 ; Id. DArcy Thompson and the Science of Form , New Literary History, 2 (1971), pp. 229-258 ; Id. The Shape of Things to Come , Systematic Zoology, 22 (1973), pp. 401-404 ; S.J. Gould, R.C. Lewontin, The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a Critique of the Adaptationist Programme , Proceedings of the Royal Society of London, 205 (1979) pp. 581-598. Pour la relativit de la dcoupe des parties voir par exemple S. Kaufmann, Articulation of Parts Explanation in Biology and the Rational Search for Them , Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, (1970), pp. 257-272 ; W.C. Wimsatt, Complexity and Organization , in K.F. Schaffner, R.S. Cohen (eds.), Boston Studies in the Philosophy of Science, vol. XX, Reidel, Dodrecht 1974, pp. 67-86. 36 Cf. R.C. Lewontin, The Units of Selection , Annual Review of Ecology and Systematics, 1 (1970), pp. 1-18 ; D.L. Hull, Individuality and Selection , Annual Review of Ecology and Systematics, 11 (1980), pp. 311-332 ; J.A. Bolker, Modularity in Development and Why It Matters to Evo-Devo , American Zoologist, 40 (2000), pp. 770-776.

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corps partage par lapproche morphologique, volutionniste et embryologique est aujourdhui lun des objectifs prioritaires de la biologie37. La relation entier/partie, qui autrefois appartenait exclusivement au domaine de lontologie, fait lobjet dun approche scientifique spciale et constitue mme une typologie dexplication autonome (mais complmentaire) par rapport dautres prsupposs thoriques, comme la slection naturelle ou le fonctionnalisme : cest la dmarche caractristique de la biologie compositionnelle par rapport la biologie formelle 38. La modularit La moriologie contemporaine relve essentiellement de lenqute sur la modularit des organismes39. La modularit joue dailleurs un rle essentiel au carrefour entre la biologie volutive et la biologie du dveloppement, de manire que lenqute sur la correspondance entre les modules volutifs et les modules dveloppementaux constitue lun des sujets les plus importants de la biologie volutive du dveloppement40. Or, lmergence de la notion de modularit en biologie est caractrise par un contraste remarquable entre lample diffusion transdisciplinaire du concept et labsence dune dfinition prcise. Autant dire que la modularit demeure ce jour une notion intuitive et largement partage mais, malgr les efforts de nombre de scientifiques, difficile saisir sur le plan thorique par une dfinition gnrale. On

37 Voir par exemple R.G. Winther, Varieties of Modules: Kinds, Levels, Origins, and Behaviors , Journal of Experimental Zoology, 291 (2001), pp. 116129 : 118. 38 Voir ce propos R.G. Winther, Parts and theories in compositional biology , Biology and Philosophy, 21 (2006), pp. 471-499) ; Id., Part-whole science , Synthese, 178 (2011), pp. 397-427. 39 Lquivalence des modules et des parties est universellement admise : voir par exemple R.G. Winther, Part-whole science , cit. Certains auteurs attribuent au terme partie un sens plus strictement li lanatomophysiologie des organismes adultes : voir par exemple D.W. McShea, Functional Complexity in Organisms: Parts as Proxies , Biology and Philosophy, 15 (2000), pp. 641-668 ; D.W. McShea, E.P. Venit, What is a Part? , in G.P. Wagner (d.), The Character Concept in Evolutionary Biology, Academic Press, San Diego CA 2001, pp. 259-283. En revanche, la branche de lontologie applique et des mathmatiques appele mrologie nest que trs rarement prise en compte par la biologie thorique : voir par exemple J.H. Woodger, The Axiomatic Method in Biology, Cambridge University Press, Cambridge 1937 et W. Fontana, L.W. Buss, The arrival of the fittest : toward a theory of biological organization , Bulletin of Mathematical Biology, 56 (1994), pp. 1-64.. 40 Voir par exemple J.A. Bolker, Modularity in Development and Why It Matters to Evo-Devo , American Zoologist, 40 (2000), pp. 770-776.

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pourrait remarquer quil existe en relation ce sujet ce quon pourrait appeler une meta-modularit, cest--dire que la notion de modularit en biologie est elle-mme modulaire41.

41 Cf. la proposition rcente dune dfinition mtadiscursive de la notion dhomologie : Different concepts of homology fulfill the paradigmatic requirements set by a particular common guarantor. On the one hand, the practical knowledge of homology determination, which was later formulated as a criteria for establishing sameness among body constituents, remains almost unchanged (relative position and connectivity, intermediates, embryogen- esis, etc.), so that the same criteria may serve different concepts of homology. On the other hand, a particular concept of homologysuch as idealistic or historical is specified according to what plays the role of the common guarantor. Hence, the differences between various concepts of homology are due to the particular nature of the guarantor in use, and not to the criteria of homology determination. The alliance of a universal guarantor with a set of criteria for homology determination is common property for all concepts of homology; in this sense, the different concepts of homology show a certain kind of metahomology (K. Kleisner, The Formation of the Theory of Homology in Biological Sciences , Acta Biotheoretica, 55 (2007), pp. 317-340).

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En revanche, sur le plan gnosologique et pistmologique, la modularit est considre comme un approche conomique lenqute sur le vivant, en ce quil permet dtudier et de dcrire des ralits qui se retrouvent dans nombre dorganismes avec des variations relativement ngligeables42. Comme je me suis efforc de le montrer, ce mme parti pris est celui dAristote, qui organise justement sa biologie de manire moriologique pour des raisons comparables. La thorie gnrale de la modularit se base sur lide que les systmes biologiques ne sont pas des totalits uniformes, mais discrtes et composes43. Une telle approche est comparable la conception aristotlicienne de forme polymorphe et de totalit polymre que jai voqu dans la premire section. Les organismes sont conus par les biologistes contemporains comme divisibles en parties ou modules qui rvlent un certain degr dautonomie et dindpendance, ou autrement dit, qui possdent davantage dintgration interne que de connectivit externe. En ce sens, on comprend les modules comme tant en quelque sorte des entits ou des individus biologiques 44 pourvus dune quasiindpendance 45 qui interagissent avec dautres modules. Les analogies avec la conception aristotlicienne du statut ontologique des parties sont frappantes.
42 G.P Wagner, Homologues, Natural Kinds and the Evolution of Modularity , cit., p. 37 : The heuristic purpose served by the homology concept is to make the description of variation easier by identifying units that can be compared more or less independently of the rest of the body. The fact that texts of comparative anatomy can be organized either taxonomically or around organ systems illustrates the point. One can explain the comparative anatomy of the kidney to a large extent independently of the comparative anatomy of limbs and fins. This is possible only if the described units are also units of interspecific variation, which is the same as a modular unit of evolutionary transformation . Cf. Bolker Modularity in Development and Why It Matters to Evo-Devo , cit., p. 771 et la dfinition de la complexit biologique propose par R. Hinegardner, J. Engelberg, Biological Complexity , Journal of Theoretical Biology, 104 (1983), pp. 7-20 : 7 : The complexity of an object composed of definable parts is defined as the size of the minimum description of the object. This is a relative measure and depends on the parts being considered . 43 Pour un encadrement de la matire voir J.A. Bolker, Modularity in Development and Why It Matters to Evo-Devo , cit., pp. 773-774 ; Winther Varieties of Modules: Kinds, Levels, Origins, and Behaviors , cit., pp. 119 sq. 44 Cf. D.L. Hull, Individuality and Selection , cit. ; G.P Wagner, Homologues, Natural Kinds and the Evolution of Modularity , American Zoologist, 36 (1996), pp. 36-43 ; Id., Characters, Units, and Natural Kinds, in Id. (ed.), The Character Concept in Evolutionary Biology, Academic Press, San Diego CA 2001, pp. 1-10. Les modules sont conus comme des individus ou des quasi-individus par analogie aux espces : M.T. Ghiselin, A Radical Solution to the Species Problem , Systematic Zoology, 23 (1974), pp. 536-544 ; J.A. Bolker, Modularity in Development and Why It Matters to Evo-Devo , cit., p. 73. 45 Lide de quasi-autonomie (en termes de rplication, interaction et volution) est la base de la dfinition des units de slection. Voir ce propos R.C. Lewontin, The Units of Selection , Annual Review of Ecology and Systematics, 1 (1970), pp. 1-18 ; R.N. Brandon, The Units of Selection Revisited: The Modules of Selection , Biology and Philosophy, 14 (1999), pp. 167-180.

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Par ailleurs, comme la totalit du corps se divise en modules, de mme chaque module est conu comme un entier compos de parties, de sorte que les activits ou les fonctions des modules ne sexpliquent pas en termes de somme mais dintgration des lments constitutifs. Une telle conception semble donc correspondre la diffrence tablie par Aristote entre les ensembles uniformes et continus (pas) et les entiers non rductibles la somme des parties (holon). On distingue trois typologies de modules : modules variationnels, cest--dire ensembles de traits dont les variation rvlent un degr dinterdpendance suprieur la moyenne ; modules fonctionnels, savoir lments coordonns dans lexercice dune fonction autonome ; modules dveloppementaux, cest--dire parties dun embryon ou squences dvnements au cours du dveloppement caractrises par un certain degr dautonomie46. Les trois cas de figure, mutatis mutandis, sont envisags par Aristote, qui sintresse linterdpendance de certains traits (par exemple denture, cornes, ongles et estomacs chez les quadrupdes vivipares), la coordination des fonctions exerces par les parties au niveau systmique ou local (par exemple le cur et le poumon ou le cur et lencphale), et aux particularits des modalits et de la chronologie du dveloppement de certaines parties dans lembryon (le cur, les yeux, etc.). Un point soulign par tous les biologistes et les thoriciens de la modularit des organismes est que les modules existent plusieurs niveaux de la hirarchie biologique. Cependant, (i) les relations entre ces niveaux ne sont pas forcment linaires ou isomorphes47 ; (ii) les niveaux suprieurs ne sont pas rductibles aux niveaux infrieurs ; (iii) les modules regroupent des entits qui peuvent tre aussi noncontigus dans lespace48. En ce sens, on distingue entre deux types de hirarchie somatique 49 : une hirarchie constitutive, tablie sur la base de la nature de la connexion physique des lments au sein de chaque niveau hirarchique, et une hirarchie agrgative, structure comme une srie dinclusion)50. Par
46 G.P. Wagner, M. Pavlicev, J.M. Cheverud, The road to modularity , Nature Reviews, 8 (2007), 921-931. 47 L. Roth, Homology and Hierarchies: Problems Solved and Unresolved , Journal of Evolutionary Biology, 4 (1991), pp. 167-194 ; A. Minelli, Molecules, Developmental Modules, and Phenotypes: A Combinatorial Approach to Homology , Molecular Phylogenetics And Evolution, 9 (1998), pp. 340347 ; J.W. Valentine, C.L. May, Hierarchies in Biology and Paleontology , Paleobiology 22 (1996), pp. 23-33 ; J.W. Valentine, Architectures of Biological Complexity, Integrative and Comparative Biology, 43 (2003), pp. 99-103. 48 G. Schlosser, Modularity and the units of evolution , Theory in Biosciences, 121 (2002), pp. 1-80. 49 Voir N. Eldredge, Unfinished synthesis, Oxford University Press, Oxford 1985, pp. 144 sq. 50 Cf. G. von Dassow, E. Munro, Modularity in Animal Development and Evolution: Elements of a Conceptual Framework for EvoDevo , Journal of Experimental Zoology, 285 (1999), pp. 307-325 : [W]e need criteria that help us to tell, as we build from the ground up, when weve achieved some degree of wholeness ; one might adopt moduleindividuation criteria based on the constitution of an intrinsic behaviour. In either case one picks out intermediate

27 postprint Quelles Sont Les Parties Des Animaux ? Moriologie Ancienne Et Moriologie Contemporaine, dans Cerami C. (d.), Nature et Sagesse. Les rapports entre physique et mtaphysique dans la tradition aristotlicienne (colloque international en l'honneur de Pierre Pellegrin, Universit Paris 1 Panthon-Sorbonne, Paris 9-12 juin 2010), Peeters, Lovain 2012 (in press).

consquent, le niveau hirarchique auquel on peut situer une partie est (i) fonctionnel dans la topologie gnrale du systme et ne relve pas des dimensions absolues51 ; (ii) spcifiquement morphologique et indpendant par rapport la fonction52. La relativit des relations mronimiques et taxonomiques a dailleurs pouss les scientifiques et les thoriciens sloigner du modle de larbre pour reprsenter une telle hirarchie53, en faveur par exemple de celui du rseau54. Comme nous lavons vu, la moriologie aristotlicienne se base sur une conception de la hirarchie des parties du corps tout fait comparable, non seulement sur le plan de la relativit des relations mronomiques mais aussi en ce qui concerne lanalogie structurelle des relations mronomiques et taxonomiques. La distinction entre hirarchie constitutive et hirarchie agrgative recoupe dailleurs celle qui est la base de la division des parties selon le niveaux de composition et selon la diffrence simples/composes et la division diffrences multiples est programmatiquement oppose au modle de larbre typique de la dichotomie.

entities that are expected usually to fall into a nested hierarchy. It is such intermediate entities that pose the most difficulty, and with which we would like to associate the term module (as opposed to unit, which connotes a much more discrete entity than we have in mind) (p. 312) ; D.W. McShea, C. Anderson, The Remodularization of the Organism , in W. Callebaut, D. Rasskin-Gutman (eds.), Modularity: Understanding the Development and Evolution of Natural Complex Systems, The MIT Press 2005, pp. 185-206: 186 : hierarchy is a matter of degree. In other words, the extent to which a higher-level entity constitutes a unified whole, or its degree of individuation [] is a continuous variable . 51 E.B. Knox, The use of hierarchies as organizational models in systematics , Biological Journal of the Linnean Society, 63 (1998), 1-49 : 36 : entities may be included in more than one hierarchy by virtue of having more than one organizational relationship. In a fully nested hierarchy, the entity at the highest level of organization contains all entities at lower levels, but whether an entity at some intermediate level of organization is a part or a whole depends on the level of organization from which the entity is viewed . 52 D.W. McShea, E.P. Venit, What is a Part? , cit., pp. 256 sq. 53 J.W. Valentine, Architectures of Biological Complexity, cit. p. 100 : [W]ithin biological hi erarchies, the entities within tiers function as units in the next most inclusive levela group of entities becomes an entity itself, as a tissue with nested cells. This is not true of trees. Take a family tree of grand- mothers, mothers, and daughters []. The daughters do not form parts of mothers, nor are they aggregated into mothers, nor are the mothers related to the grandmothers because of any properties of their daughters. . 54 Z.N. Oltvai, A.-L. Baraba" si, Lifes Complexity Pyramid , Science, 298 (2002), pp. 763-764 : 764 : [S]cale-free connectivity with embedded hierarchical modularity has been documented for a wide range of nonbiological networks. Motifs are now known to be abundant in networks as different as ecosystems and the World Wide Web .

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III. CONCLUSION A ce stade de ma recherche la comparaison entre les deux moriologies, et plus en gnral entre les deux biologies, lancienne et la contemporaine, reste peine esquisse55. Il est dailleurs ncessaire quune telle entreprise implique activement les biologistes et les thoriciens de la biologie. Les correspondances que je viens de mettre en relief, cependant, laissent entrevoir la possibilit dune confrontation thorique fconde, condition de mettre en relief les lments de continuit et de longue dure, ainsi que les diffrences, entre la biologie aristotlicienne et la biologie contemporaine, comprises comme deux paradigmes confronter non seulement sur le plan historique, mais plutt dans la perspective de la science compare . Deux grands scientifiques, Richard Lewin et Richard C. Lewontin, ont crit quune nouvelle rflexion sur la relation entier/partie est la cl pour dpasser le cartsianisme en biologie56. A ce propos, pour des raisons historiques et thoriques videntes, le paradigme aristotlicien constitue un terme de comparaison dont la valeur inpuisable repose la fois sur la continuit et sur la diffrence.

55 Cf. A.L. Carbone, Da Aristotele allEvo-Devo e ritorno, Intersezioni. Rivista di Storie delle Idee, 30 (2010), pp. 27-44. Voir galement F. Moya, Epistemology of Living Organisms in Aristotles Philosophy, Theory in Biosciences, 119 (2000), pp. 318-333 et par D. Walsh, Evolutionary Essentialism, in British Journal for the Philosophy of Science, 57 (2006), pp. 425-448. 56 R. Levins, R.C. Lewontin, The dialectical biologist, Harvard University Press, Cambridge MA 1985, p. 3 : One way to break out of the grip of Cartesianism is to look again at the concepts of part and whole. Part and whole have a special relationship to each other, in that one cannot exist without the other, any more than up can exist without down . What constitutes the parts is defined by the whole that is being considered. Moreover, parts acquire properties by virtue of being parts of a particular whole, properties they do not have in isolation or as parts of another whole. It is not that the whole is more than the sum of its parts, but that the parts acquire new properties. But as the parts acquire properties by being together, thy impart to the whole new properties, which are reflected in changes in the parts, and so on. Parts and wholes evolve in consequence of their relationship, and the relationship itself evolves .

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APPENDICE

CORPS ENTIER TETE

( parties principales HA I 7, 491a 27-29) > tte, cou, tronc, bras, (extrmits antrieures), jambes (postrieures) ; (I 7, 491a 30) > crne, face (homme), oreille (I 11, 492a 13), mchoires ;
CRANE FACE

> bregma, occiput, sommet du crne ;


YEUX

(I 8, 491b 9) > front, sourcils, yeux, nez (I 11, 492b 5), lvres ; (491b 18) > extrieur : paupires, cils ; intrieur : pupille, iris, blanc ; (I 9, 492a 13) > partie anonyme, lobe ; > menton, maxillaire (extrieur) ; bouche (intrieur) ; > palais, pharynx, langue, amygdales, gencives, dents, partie qui porte la luette ;
BOUCHE

OREILLE

MACHOIRES

COU (I TRONC

12, 493a 5) > larynx, nuque ; (493a 11) > devant : poitrine, ventre, ombilic, flancs, bas-ventre, pubis, hypocondre, (cavit intestinale) ; derrire : dos, hanches, partie vacuatoire ;
DOS

: omoplates, rachis, (ctes) ; > fesses, cavit cotylode ; > paule, bras, coude, avant-bras, poignet, main paume, doigts ;
DOIGTS

PARTIE EVACUATOIRE BRAS ENTIERS

MAIN :

: articulations, phalanges ;

JAMBES ENTIERES JAMBES PIEDS

> cuisse, (genou), jambe, pied ;

>devant, mollet, cheville ;


PARTIE ANTERIEURE DOIGTS

> talon, partie antrieure > plante, doigts, partie dessus anonyme ; > ongle, articulation ;

[parties gnitales] femme :


UTERUS

homme : PENIS > gland, (frein), peau anonyme, partie restante ; TESTICULES ; SCROTUM ; [parties communes] : GORGE (cou/poitrine), AISSELLE (ct/bras/paule), AINE (cuisse/bas ventre), PERINEE (cuisse/fesse internes
TETE COU

en dedans), PLI DE LA FESSE (cuisse/fesse en dehors) ;

> encphale, cervelet, deux membranes ; > poumon, grande veine, aorte, cur, diaphragme, estomac, piploon, foie, vsicule biliaire, rate, reins, mesentre, vessie ;

> sophage, trache-artre, piglotte ;

TRONC

intestins,