03

CHAPITRE

Le métabolisme du
muscle squelettique
 INTRODUCTION

Les fibres musculaires squelettiques disposent de trois méthodes pour se procurer l’ATP dont
elles ont besoin. Ces trois modalités se distinguent selon le délai nécessaire à la production de
l’ATP :
approvisionnement immédiat, à court terme ou à long terme.

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I. L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

• L’approvisionnement immédiat en adénosine triphosphate

(le système des phosphagènes )

• Le système des phosphagènes assure l’approvisionnement immédiat en ATP par la

mobilisation de molécules contenant un groupement phosphate très énergétique.
• Puisqu’il n’a pas besoin d’oxygène pour fonctionner, ses processus sont anaérobies.
• Le système des phosphagènes met à contribution les réserves d’ATP et exploite les
possibilités de production immédiate d’ATP à partir d’autres molécules phosphatées.
I. L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

• L’approvisionnement immédiat en adénosine triphosphate

(le système des phosphagènes )

• L’ATPase fractionne l’ATP déjà présente dans les fibres musculaires squelettiques en
ADP et en Pi. Ce processus fournit généralement très peu d’énergie, soit l’équivalent de
cinq à six secondes d’effort d’une intensité maximale.

• La myokinase, une enzyme, peut ensuite transférer un phosphate d’une molécule

d’ADP à une autre molécule d’ADP pour produire un ATP et un adénosine
monophosphate (AMP) : elle procure ainsi au muscle quelques secondes additionnelles
d’énergie

• La créatine kinase transfère un Pi de la créatine phosphate à l’ADP, produisant ainsi de

la créatine et de l’ATP. Ce processus de formation rapide d’ATP procure de 10 à 15
secondes additionnelles d’énergie
I. L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

• L’approvisionnement à court terme en adénosine triphosphate

(la voie anaérobie )

• La voie anaérobie, soit l’étape de la glycolyse, assure l’approvisionnement à court

terme en ATP. Ce processus se déroule dans le cytosol et, comme son nom l’indique, ne
nécessite pas d’oxygène.

• Le glucose est mis à la disposition du muscle directement, à partir des réserves de

glycogène des fibres musculaires, ou indirectement, par la circulation sanguine.

• Un long enchaînement de réactions enzymatiques décompose chacune des molécules de

glucose en deux molécules d’acide pyruvique. La glycolyse produit une quantité
d’énergie nette correspondant à deux molécules d’ATP par molécule de glucose.
I. L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

• L’approvisionnement à court terme en adénosine triphosphate

(la voie anaérobie )

• Normalement, l’acide pyruvique entre dans les mitochondries (voir la vidéo) où il est
oxydé par le processus métabolique de la respiration cellulaire aérobie (qui exige la
présence d’oxygène)

• Si toutefois l’oxygénation du muscle s’avère insuffisante, des quantités croissantes

d’acide pyruvique se convertissent en acide lactique. À l’inverse, celui-ci peut être
reconverti en acide pyruvique lorsque l’oxygène redevient disponible dans le muscle.

• Un long enchaînement de réactions enzymatiques décompose chacune des molécules de

glucose en deux molécules d’acide pyruvique. La glycolyse produit une quantité
d’énergie nette correspondant à deux molécules d’ATP par molécule de glucose.
Lien de video
 I. L’apport d’énergie pour la contraction du muscle squelettique

3. L’approvisionnement à long terme en adénosine triphosphate

(la respiration cellulaire aérobie )

• À l’intérieur de la mitochondrie, la respiration cellulaire aérobie assure

l’approvisionnement à long terme en ATP. L’acide pyruvique produit par la voie
anaérobie fait office de matière première pour la production aérobie d’ATP. L’oxygène
indispensable à la respiration cellulaire aérobie provient du sang et de la myoglobine.

• L’acide pyruvique entre dans une mitochondrie où il est complètement oxydé en

dioxyde de carbone (CO2) au cours des réactions du cycle de l’acide citrique (ou cycle
de Krebs). Ce processus produit une quantité totale d’énergie correspondant à 28
molécules d’ATP.

• La respiration cellulaire aérobie produit également de l’ATP à partir des triglycérides,

des structures se composant d’une molécule de glycérol et de trois acides gras.
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

Les sources d’approvisionnement en ATP (immédiates, à court terme ou à long terme)

varient en fonction de l’effort produit et de sa durée.

Pour illustrer le déploiement énergétique qu’exige l’activité physique, il convient

d’examiner maintenant les modes d’approvisionnement en ATP mis en jeu par des coureurs
sur piste.
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

• Un sprint de 50 mètres dure de 5 à 6 secondes. Ainsi, le système des phosphagènes

fournit la majeure partie de l’ATP nécessaire à la course.

• Dans un sprint long de 400 mètres, qui dure de 50 à 60 secondes, le système des
phosphagènes fournit l’ATP nécessaire au tout début de la course, puis la voie
anaérobie prend le relais et procure l’essentiel de l’énergie dont le coureur a besoin
pour arriver à destination.

• Enfin, dans une course de 1 500 mètres qui dure de 5 à 6 minutes, les trois modes
d’approvisionnement entrent en jeu. Toutefois, les processus aérobies fournissent la
plus grande partie de l’ATP après la première minute d’effort, et les trois modes
d’approvisionnement énergétique ne se suivent pas de manière séquentielle, mais se
chevauchent.
 04
CHAPITRE

La dépense énergétique
au repos et à l'effort
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

• La dépense énergétique au repos

Quand on mesure le métabolisme énergétique chez un individu, on constate qu’il peut varier
notablement en dehors de toute activité motrice et selon un certain nombre de circonstances:

• il augmente en période digestive dans les heures qui suivent l’ingestion d’un repas.
(activité motrice et sécrétoire du tube digestif)

• La dépense énergétique augmente également dès que se manifeste une activité

thermorégulatrice pour lutter soit contre le froid, soit contre le chaud.
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

• La dépense énergétique au repos

• La dépense énergétique varie également selon la position du corps par suite de la mise en
jeu de groupes musculaires plus ou moins importants qui interviennent dans la régulation
du tonus postural. Ainsi, le métabolisme de repos augmente de 5 à 15% en position assise,
de 15 à 30% en position debout par rapport à la position couchée.

• En dehors des conditions basales, la dépense de repos est de l’ordre de 260 mL.O2 .min–
1, soit 1,25 kcal.min–1 (1 kcal.kg–1.h–1) (c’est-à-dire environ 3,5 mL.kg–1.min–1).
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

2. Dépense énergétique et activité physique

Au cours de l’exercice musculaire de type général, tel que la marche, la course,

le pédalage sur bicyclette ou encore un travail à la manivelle, le coût énergétique augmente
de façon linéaire avec la puissance, tout au moins jusqu’à des intensités d’exercice
correspondant à 50% environ de la puissance maximale.

La marche: Le coût énergétique de la marche à faible vitesse (inférieure à 0,5 m. s–1 ou 1,8 km.
h–1) est relativement élevé. Il augmente progressivement au-delà de 5 km. h–1 et à partir de 8 km.
h–1 dépasse le coût énergétique de la course.

La marche en montant: la vitesse de 4 km. h–1, la dépense énergétique est doublée pour une pente
de 10%, triplée pour une pente de 20% et quadruplée pour une pente de 24%,
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

2. Dépense énergétique et activité physique

La course: Le coût énergétique d’une course est une fonction linéaire de la vitesse tant que celle-ci
ne dépasse pas 20 km.h–1. Le coût énergétique de la course s’élève au-dessus de la dépense de
repos à environ 4,8 J.kg–1.m–1.

Pour une vitesse modérée donnée, la dépense énergétique est de 5 à 7% plus élevée chez
l’individu non entraîné que chez l’athlète;

L’énergie dépensée lors d’une course est fortement influencée par la résistance
offerte par l’air à l’avancement du coureur. Lorsqu’il doit lutter contre le vent, celui-ci peut
entraîner une dépense supplémentaire de 28%
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

2. Dépense énergétique et activité physique

La nage: La relation existant entre la dépense d’énergie et la vitesse de progression dans l’eau
dépend également du style pratiqué. L’entraînement, en améliorant la
technique de nage, diminue considérablement la dépense pour une vitesse
donnée
• Le coût énergétique de la nage libre est indépendant de la vitesse jusqu’à 0,9 m.s–1. Il s’élève à
0,57 kJ.m–1.m–2 de surface corporelle chez un nageur possédant déjà une bonne technique, mais à
0,88 kJ.m–1.m–2 chez des sujets sédentaires et mauvais nageurs.
• À des vitesses plus élevées, augmente de 10% pour un accroissement de 0,1 m.s–1 de la vitesse. Il
dépend aussi de la taille, de la longueur des bras et de la résistance hydrostatique (Chatard).
• C’est la nage libre (crawl) qui est la plus économique, suivie par la nage sur le dos; la moins
économique est la brasse papillon.
II. La production énergétique et l’intensité de l’effort

2. Dépense énergétique et activité physique

La nage:

La brasse classique a un coût comparable à celui de la nage libre quand la vitesse est faible, et
proche de celui de la brasse papillon quand la vitesse devient élevée.

La brasse est plus économique que la nage libre chez le mauvais nageur (– 30 % si v entre 0,3 et
0,5 m.s–1) ce qui peut expliquer que spontanément celui-ci préfère la brasse (di Prampero, 1986).

Pour des raisons anthropométriques (masse maigre), la nage de la femme est plus économique que
celle de l’homme.