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BIO2150 – 11 septembre 2022

PROTISTOLOGIE

Naíla Barbosa da Costa

1
Chargée de cours
• Naíla (naila.barbosa.da.costa@umontreal.ca)
• Recherche: génomique de microorganismes aquatiques
• Doctorat en biologie à l’UdeM, maîtrise en écologie au Brésil
• Démo du cours BIO2150 2018-2021 et chargée en 2022

2
J’aimerais savoir un peu de vous aussi!
• Prénom/nom (comment vous préferez être appelé):
• Formation/année:
• Avez-vous d’expérience avec la microscopie optique? Oui/non
• Rappelez-vous des concepts basiques de la biologie cellulaire? Oui/non
• Maitrisez-vous l’anglais? ( ) Lecture ( ) Écoute
• Qu’est-ce que vous attendez du cours BIO2150?

3
Plan de cours: but du cours
• Le bus du cours est connaître la taxonomie, la structure générale, le
fonctionnement et l’organisation des protistes libres et parasites

• On va mettre l’emphase sur des relations évolutives entre les groupes de


protistes, leur écologie et leur importance économique et médicale

4
Illustrations de protistes identifiés par Haeckel (1904) dans Kunstformen der Natur (“Formes d'art dans la nature”)

Séance 1: introduction de l'ancien règne Protista et la


1ère partie du cours (protistes libres)
5
Le règne Protista n’existe plus!
• L'ancien règne Protista (Haeckel 1866):
• But de séparer les organismes alors considérés comme "primitifs" (Protista) des
plantes et des animaux
• Reconnaît les bactéries comme groupe majeur et les place dans les monères
(procaryotes)
• Problème: il regroupe dans "Protista" les algues, les champignons unicellulaires, les
protozoaires

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Une nouvelle definition des protistes encore compliqué…
• Corliss (1984): organismes unicellulaires au moins à un stade* définis selon des
critères négatifs:
• Organismes ayant les caractéristiques des végétaux (protophytes) ou des animaux
(protozoaires) ou des deux, dont le matériel héréditaire est limité par une enveloppe nucléaire
(c.à.d. eukaryotes)
• Organismes qui ne possèdent ni embryon, ni jonction de type gap (i.e. jonction communicante,
permettant la connexion entre 2 cytoplasmes), ni tissus organisés/spécialisés

*Nous aussi sommes unicellulaire au stade zygote


Proto = les prémiers

7
https://project.inria.fr/keops/what-are-gap-junctions/
Aujourd’hui on reconnaît… e ou
la nta
P
• Le règne Protista était un groupe
paraphylétique
• Il est composé par au moins 5 groupes
actuels

Adl SL et al. 2012. J. Eukaryot. Microbiol., 59 (5): 429-493 8


Aujourd’hui on reconnaît… e ou
la nta
P
• Le règne Protista était un groupe
paraphylétique
• Il est composé par au moins 5 groupes
actuels

Obazoa: contient
Fungi et Metazoa Adl SL et al. 2012. J. Eukaryot. Microbiol., 59 (5): 429-493 9
Archibald, Simpson & Slamovits (2017) Handbook of the Protists 2ed
Mais les protistes et la protistologie survivent
• On guarde le nom “protistes” pour décrire le groupe divers d’organismes qui ne sont
pas des bactéries, pas des champignons, pas des animaux ni des plantes…

• Exemples: algues et microalgues, protozoaires ciliés et flagellés

• Protistologie: l’étude des “protistes”

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Les eukaryotes
Adapté de Keeling (2004)

• Origine des eukaryotes: 2-1,3 milliards d’années

• Définition:
• Organismes qui on un vrai noyau (“eu” = vrai et “karyo” = noyau)
• Contrairement aux prokaryotes (“pro” = avant et “karyo” = noyau)

• D’autres caractéristiques importantes:


• Le cytosquelette
• ensemble complexe de structures (microtubules+filaments intermédiaires+filaments d’actine)
• confère à la cellule des propriétés architecturales et mécaniques: morphologies diverses, mobilité variable et
capacité de phagocyter

• Capacité de phagocyter: lié à l’origine des chloroplastes, les mitochondries et


possiblement le noyau
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L’origine des chloroplaste: théorie de l’endosymbiose
• Ultrastructure du chloroplaste: plusieurs membranes
• Explication: cyanobactérie phagocytée par une flagellé hétérotrophe serait l’ancêtre des
chloroplastes des eucaryotes (les cyanobactéries sont apparues il y a 4,5-3 milliards
d’années quand il n’y avait pas d’O2)

12
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
L’origine des chloroplaste: théorie de l’endosymbiose
• Touts chloroplastes provient d'un chloroplaste préexistant
• Évidences moléculaires en complément la morphologie (membranes des chloroplastes):
• Ribosomes des chloroplastes semblables à ceux des procaryotes (70S)
• L'ADN du chloroplaste est circulaire (et non associé à des histones) comme chez les bactéries
• Cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes)
• La division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau

13
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
L’origine des chloroplaste: théorie de l’endosymbiose
• Les données soutiennent la théorie selon laquelle les chloroplastes des eucaryotes ont pour origine
une fusion entre un eucaryote hétérotrophe et une cyanobactérie qu’il a phagocyté (endosymbiose
primaire)
• Ou: il y avait des fusions répétées entre protistes et d’autres types d’algues eucaryotes avec
chloroplastes primaires (endosymbiose secondaire ou tertiaire)

Keeling (2004)

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Endosymbioses séquentielles
• Plusiers groupes de protistes:
endosymbioses sécondaire ou tertiaire
• Chloroplaste originaire d’une endosymbiose
primaire: un eucaryote qui a phagocyté une
cyanobactérie sans fait la digestion
• Chloroplaste originaire d’une endosymbiose
sécondaire: un eukaryote qui a phagocyté
une algue qui avait déjà phagocyté une
cyanobactérie avant…

Adapté de Keeling (2004)

15
Les Plantae Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427

• Chloroplastes à 2 membranes (endosymbiose primaire)


• Trois phyla:
• Glaucophyta
• Rhodophyta (algues rouges)
• Chlorophyta (algues vertes)

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Adapté de Keeling (2004)
Critères pour la classification des algues
• Origine évolutive du chloroplaste confirmé par la phylogénie
moléculaire
• Type de pigments (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines) et
substances de réserve
• Présence de flagelles
• Structure et composition de la paroi cellulaire
• Morphologie végétative, reproduction et cycle de vie
• Ultrastructure celulaire
17
Les Plantae: types de pigments
• Glaucophyta
• Chlorophylle a (chl a), phycocyanine et allophycocyanine
• Rhodophyta (algues rouges)
• Chl a, phycocyanine, allophycocyanine et phycoérithrine

https://goo.gl/KfZyIO
• Chlorophyta (algues vertes)
• Chl a et b, caroténoïdes

• Phycocyanine, allophycocyanine, phycoérithrine, chl b: exemples de pigments


antennes

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Les pigments antennes ou acessoires
• La chl a est le pigment à la base de la
photosynthèse (centre de reaction)
• Les autres pigments (antennes
collectrices) capturent l’énergie
lumineuse à différentes longueurs
d’onde et la transmettent à la chl a (et donc
au centre de reaction)

Source: https://www.turito.com/learn/biology/photosystems-i-and-ii-grade-10

19
Les pigments antennes: importance
• Pourquoi il est important, especialement aux algues (organisms aquatiques) de
capturer l’énergie lumineuse à différentes longueurs d’onde?
• Quel est l’avantage évolutive de tel trace?

20
Les pigments antennes: importance
• Pourquoi il est important, especialement aux algues (organisms aquatiques) de
capturer l’énergie lumineuse à différentes longueurs d’onde?
• Quel est l’avantage évolutive de tel trace?

Piste:

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Les pigments antennes: importance
• La refraction (lorsque la lumière passe d'un milieu à un autre, dans ce cas de
l'air à l'eau) provoque la décomposition de la lumière à des différentes
longueurs d’onde
• Colonisation de différentes profondeurs

https://goo.gl/y77C20

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Glaucophyta
• Groupe ancien et peu diverse
• Rare dans la nature
• Exclusive d’eau douce
• Les chloroplastes des glaucophytes, aussi
appelés cyanelles, muroplastes, ou cyanoplas-
tes, possèdent une paroi muréique résiduelle
• Peptidoglycane composant la paroi bactérienne
• Preuve de l’origine des plastes à partir des
cyanobactérie

Cyanophora Glaucocystis
23
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
Glaucophyta
• Cyanophora paradoxa: organisme modèle
• Le muroplaste
• « Organite mur »: 7 nm
• Jusqu'à présent trouvé uniquement dans le
royaume des eubactéries

Muroplaste en division
Archibald, Simpson & Slamovits (2017) Handbook of the Protists 2ed
24
Glaucophyta
• Cellules de Glaucocystis vues au microscope: chloroplastes de couleur bleu-verte,
rappellent les cyanobactéries

25
Rhodophyta
• Chloroplaste entouré de 2 membranes (comme les
autres Plantae)
• Un groupe d’algues qui est clairement différencié des autres
divisions

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Adapté de Keeling (2004)
Rhodophyta
• Pigments
• Chlorophylle a
• Caroténoïdes
• Phycobiliprotéines
• Phycocyanine et allophycocyanine (bleue)
peuvent être presents
• Phycoérythrine (rouge) est dominant à
potentiel indrustiel

27
Rhodophyta
• Substance de réserve en dehors du chloroplaste
• Amidon floridéen qui se colore en jaune ou brun avec l’iode

28
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
Rhodophyta
• Paroi cellulaire
• Couche intérieure rigide
• Composé de cellulose dans la plupart des rhodophytes
• Couche extérieure amorphe, mucilagineuse
• Polymères de galactan (e.g. agar et carraghénane) chez plusieurs rhodophytes
• Flagelles sont absents, autant dans les cellules végétatives que
dans les spores et les gamètes

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Rhodophyta
• Morphologie
• Formes unicellulaires et coloniales sont rares
• Formes filamenteuses et folioses sont plus nombreuses

30
Archibald, Simpson & Slamovits (2017) Handbook of the Protists 2ed
Rhodophyta
• Cycle de vie et reproduction
• Dans plusieurs espèces il y a un cycle reproductif complexe triphasique
• Compensation pour l’absence de gamètes flagellés (basse fréquence de fécondation)

2 Cycle de vie triphasique d'Ahnfeltiopsis catenata:


1) Gamétophytes haploïdes: thalles qui produisent des
gamètes à après la fécondation:
2) Carposporophytes diploïdes à après la germination des
1
carpospores
3) Tétrasporophytes diploïdes: thalles qui produisent
généralement quatre spores par division méiotique

3 31
Archibald, Simpson & Slamovits (2017) Handbook of the Protists 2ed
Rhodophyta
• Cycle de vie et reproduction
• Dans plusieurs espèces il y a un cycle reproductif complexe triphasique
• Compensation pour l’absence de gamètes flagellés (basse fréquence de fécondation)

2 Cycle de vie triphasique d'Ahnfeltiopsis catenata:


1) Gamétophytes haploïdes: thalles qui produisent des
gamètes à après la fécondation:
2) Carposporophytes diploïdes à après la germination des
1
carpospores
3) Tétrasporophytes diploïdes: thalles qui produisent
généralement quatre spores par division méiotique

3 32
Archibald, Simpson & Slamovits (2017) Handbook of the Protists 2ed
Rhodophyta: habitat
• La plupart des rhodophytes se retrouve sur les côtes marines
• Utilisé pour la production de carraghénane (produits laitiers: émulsification), d’agar, et
pour l’alimentation (Nori)

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Rhodophyta: habitat
• Il y a quelques rhodophytes aussi dans les eaux douces
• Batrachospermum se retrouve aux petits cours d'eau
• La couleur n’est pas rouge mais plutôt grisâtre ou violet

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Batrachospermum gelatinosum
Chlorophyta (les algues vertes)
• Chloroplastes avec 2 membranes
• thylacoïdes en groupe de 2 à 6
• Chlorophylles a et b et plusieurs caroténoïdes
• Les autres algues avec chl a et b sont les Euglenophyta mais leurs substance de
réserve est le paramylon

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Chlorophyta (les algues vertes)
• Substance de réserve: amidon (comme chez les plantes vasculaires)
• Emmagasiné dans le chloroplaste
• Pyrénoïde: inclusion de nature protéique liée à la formation de l’amidon

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Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
Chlorophyta: diversité morphologique
• Groupe très grand et diversifié
• Diversité des types d’organisation morphologique

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Chlorophyta
• Flagelles
• En général de la même longueur (isocontes), quand présents
• Disposés en couronne (stéphanocontes) chez quelques groupes
• Paroi cellulaire
• En général, composée de cellulose
• Paroi plus flexible et mince dans certaines espèces unicellulaires flagellées,
dans les zoospores et gametes
• Polymères de mannose et xylose dans les Caulerpales
• Glycoprotéines dans les Volvocales

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Chlorophyta
• Flagelles
• En général de la même longueur (isocontes), quand présents
• Disposés en couronne (stéphanocontes) chez quelques groupes
• Paroi cellulaire
• En général, composée de cellulose
• Paroi plus flexible et mince dans certaines espèces unicellulaires flagellées,
dans les zoospores et gametes
• Polymères de mannose et xylose dans les Caulerpales
• Glycoprotéines dans les Volvocales On verra les différences entre les
ordres au TP2!
39
Chlorophyta: 4 classes
• Prasinophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae
• Classification basée sur:
• Caractéristiques ultrastructurelles confirmé par la génétique moleculaire
• Structure des flagelles
• Organisation du système d’ancrage au cytoplasme
• Orientation des corpuscules basaux (ancrage des flagelles)
• Organisation du fuseau mitotique et type de division du cytoplasme
(cytocinèse) à la fin de la mitose/méiose

40
Le fuseau mitotique
• Système constitué de microtubules et protéines associées mise en place lors de la
division cellulaire pour assurer la migration des chromatides

41
Chlorophyta: fuseau mitotique
• Deux types d’organisation de microtubules du fuseau mitotique:
• Phycoplaste (parallèles au plan de division)
• Phragmoplaste (perpendiculaires au plan de division)

Phycoplaste Phragmoplaste
Sze 1998 42
Chlorophyta: fuseau mitotique
• Phycoplaste (parallèles au plan de division)
• Mitose sans rupture complète de l’envelope nucléaire (“mitose fermée”)
• Chlorophyceae et Ulvophyceae
• Phragmoplaste (perpendiculaires au plan de division)
• Mitose avec rupture de l’enveloppe nucléaire (“mitose ouverte”)
• Charophyceae

Phycoplaste Phragmoplaste 43
Sze 1998
Chlorophyta: cytocinèse
• Algues avec un phycoplaste: cytocinèse avec formation d’un sillon suite à
l’invagination de la membrane cellulaire

Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008


44
Chlorophyta: cytocinèse
• Algues avec un phycoplaste: cytocinèse avec formation d’un sillon suite à
l’invagination de la membrane cellulaire
• Algues avec un phragmoplaste: cytocinèse avec formation d’une plaque cellulaire à
partir du centre de la cellule par la fusion des vésicules du Golgi
• Chez les Charophyceae et la plupart des plantes vasculaires

Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008


45
Essential Cell Biology, 3rd ed. © Garland Science, 2009
Chlorophyta: ancrage des flagelles au cytoplasme
• Système de racines croisées
• 4 paquets de microtubules (M) partent des corpuscules basaux
• Chlorophyceae et Ulvophyceae
• 2 racines de microtubules
• Racine majeure (M) avec structure à plusieurs couches
• Charophyceae

46
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
Chlorophyta: orientation des corpuscules basaux
Ulvophyceae Charophyceae Chlorophyceae

Disposition relative des corpuscules


basaux lorsqu’une cellule de
chlorophyte est observée par dessus
(imaginez les aiguilles d’une montre)

47
de Reviers 2002
Un exemple réel : Chlamydomonas

Chlorophyceae (1:7)
Basal body

Basal body

48
Source: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6070942/ (Fig. 1)
Un exemple réel : Chlamydomonas

microtubular root

microtubular root

Chlorophyceae (1:7)
Basal body

probasal body
probasal body

microtubular root

microtubular root Basal body

49
Source: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6070942/ (Fig. 1)
Chlorophyta - 4 classes:
Prasynophyceae* Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae
Couverture Nue ou avec
Paroi Paroi Paroi
cellulaire écailles
Fuseau mitotique Fermé (plupart) Fermé Fermé Ouvert
Orientation des
corpuscules Variable 1:00/7:00 11:00/5:00 Parallèle
basaux
Racines des
Variable 4 croisées 4 croisées 2 inégales
flagelles
Cycle de vie Haplonte Haplonte Diplohaplonte Haplonte
Chlamydomonas, Volvox, Ulothrix, Ulva, Coleochaete, Chara,
Exemples Pyromimonas, Tetraselmis
Scenedesmus Spirogyra
Cladophora, Caulerpa
*Les Prasynophyceae sont une classe de petits flagellés d’origine plus anciène 50
Les Charophyceae et les plantes vasculaires
• Un groupe d’algues fortement différenciées des autres
algues vertes (Chlorophyta), qui a des similarités avec les
plantes vasculaires (streptophytes ou embryophytes)

• Ligne d'évolution des algues qui a conduit au


développement des plantes terrestres

• Plusieurs chercheurs considèrent Coleochaete comme


l’algue la plus proche à l’ancêtre des plantes vasculaires

• Peut être placé dans une division (phylum) distincte:


Charophyta
51
L’ordre Volvocales: une opportunité pour explorer les
conséquences de devenir plus grand

Chlamydomonas

Volvox
52
Volvocales et les conséquences de devenir plus grand
• Les Volvocales offrent une occasion de décrire et interpréter les traits fondamentaux de
l’organisation biologique. Dans le même ordre on trouve:
• formes unicellulaires et formes coloniales macroscopiques
• reproduction isogamétique (sans différenciation entre mâle et femelle) et oogamétique (gamète
femelle immobile très grand et gamète mâle mobile et très petit)

Isogamie Anisogamie Oogamie

53
Volvocales et les conséquences de devenir plus grand
• Les Volvocales offrent une occasion de décrire et interpréter les traits fondamentaux de
l’organisation biologique. Dans le même ordre on trouve:
• formes unicellulaires et formes coloniales macroscopiques
• reproduction isogamétique (sans différenciation entre mâle et femelle) et oogamétique (gamète
femelle immobile très grand et gamète mâle mobile et très petit)
• On observe une tendance à l’augmentation de la taille grâce à la multicellularité qui produit:
• tendance à la division du travail
• polarité des colonies
• différenciation entre cellules somatiques et cellules reproductives

54
Séries des Volvocales: tendance à multicellularité
A. Chlamydomonas
B. Gonium
C. Eudorina

D. Pleodorina
E. Volvox carteri
F. Volvox barberi

55
Leliaert, F. et al. 2012. Critical Reviews in Plant Sciences, 31:1–46
Séries des Volvocales
Cellules Reproduction
Espèce Nombre de cellules Forme
specialisées sexuée
Gonium 4-32 Non Plaque Isogamie
Pandorina 4-32 Non Sphère Isogamie
Eudorina 16-64 Non Sphère Anisogamie
Anisogamie ou
Pleodorina 32-128 Oui Sphère creuse
oogamie
Volvox 500-50,000 Oui Sphère creuse Oogamie

Gonium Pandorina Eudorina Pleodorina Volvox 56


Pourquoi devenir plus grand?
• Avantage
• Défense contre le broutage des invertébrés

Bell, G. 1985. The origin and early evolution of germ cells, as illustrated by the Volvocales. Pp 221-256 in Halvorson, H. and A. Monroy
(eds.) The Origin and Evolution of Sex, 1984 Wood's Hole Symposium. Liss, New York. 57
Pourquoi devenir plus grand?
• Avantage
• Défense contre le broutage des invertébrés
• Inconvénients
• Diminution du rapport surface/volume
• Algues coulent plus vite dans la colonne d’eau (pas très important dans les Volvocales
qui sont capables de nager activement)
• Taux de croissance plus bas

Bell, G. 1985. The origin and early evolution of germ cells, as illustrated by the Volvocales. Pp 221-256 in Halvorson, H. and A. Monroy
(eds.) The Origin and Evolution of Sex, 1984 Wood's Hole Symposium. Liss, New York. 58
Pourquoi devenir plus grand?
• Avantage
• Défense contre le broutage des invertébrés
• Inconvénients
• Diminution du rapport surface/volume
• Algues coulent plus vite dans la colonne d’eau (pas très important dans les Volvocales
qui sont capables de nager activement)
• Taux de croissance plus bas
• Les désavantages de l’augmentation de la taille sont partiellement compensés
par la division du travail entre les cellules des colonies

Bell, G. 1985. The origin and early evolution of germ cells, as illustrated by the Volvocales. Pp 221-256 in Halvorson, H. and A. Monroy
(eds.) The Origin and Evolution of Sex, 1984 Wood's Hole Symposium. Liss, New York. 59
Pourquoi devenir plus grand?
• Cellules somatiques sont spécialisées dans l’absorption des nutriments qui sont transférés
aux cellules reproductrices
• Maintien d’un gradient de concentration entre l’intérieur et l’extérieur des cellules
favorisant l’absorption des nutriments
• L’échange de nutriments entre cellules somatiques et reproductrices est favorisé:
• Par la présence d’une cavité (lumen) à l’intérieur de la colonie
• Par les prolongements cytoplasmiques entre les cellules

Volvox colony: 1) Chlamydomonas-like cell,


2) Daughter colony,
3) Cytoplasmic bridges,
4) Intercellular gel,
5) Reproductive cell,
6) Somatic cell.
Source: https://www.wikiwand.com/en/Volvox
60
C’est fini!

RAPPEL:
remplissez le
questionnaire
pour la semaine
prochaine SVP!

61
BIO2150 – 18 septembre 2023

PROTISTOLOGIE

Naíla Barbosa da Costa

62
De la dernière séance…
• Groupes avec un chloroplaste à deux membranes
• Endosymbiose primaire
• Un eucaryote qui a phagocyté une cyanobactérie sans fait la digestion
• Plantae
• Glaucophyta
• Ancien et peu diverse
• Rhodophyta
• Sans flagelles, plupart marin et filamenteuse/foliose
• Chlorophyta
• Grand et diversifié, similarité avec les plantes

Adapté de Keeling (2004)


63
Questions de révision

64
De la dernière séance…
• Chlorophyta: 4 classes
• Prasinophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae
• Caractéristiques ultrastructurelles + génétique moleculaire
• Charophyceae:
• Fortement différenciées des autres algues vertes
• Plus proche des plantes vasculaires

65
Chlorophyta: 4 classes
• Prasinophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae
• Classification basée sur:
• Caractéristiques ultrastructurelles confirmé par la génétique moleculaire
• Structure des flagelles
• Organisation du système d’ancrage au cytoplasme
• Orientation des corpuscules basaux
• Organisation du fuseau mitotique et type de division du cytoplasme
(cytocinèse) à la fin de la mitose/méiose

66
Chlorophyta: orientation des corpuscules basaux
Ulvophyceae Charophyceae Chlorophyceae Prasinophyceae: orientation variable

Disposition relative des corpuscules


basaux lorsqu’une cellule de
chlorophyte est observée par dessus
(imaginez les aiguilles d’un horlogue)

67
de Reviers 2002
Un exemple réel : Chlamydomonas
Disposition relative des
corpuscules basaux
microtubular root lorsqu’une cellule de
microtubular root chlorophyte est
observée par dessus
Basal body Chlorophyceae
probasal body
probasal body
(1h35min)
microtubular root

microtubular root Basal body

68
Source: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6070942/ (Fig. 1)
Chlorophyta - 4 classes:
Prasynophyceae* Chlorophyceae Ulvophyceae Charophyceae
Couverture Nue ou avec
Paroi Paroi Paroi
cellulaire écailles
Phycoplaste
Fuseau mitotique Phycoplaste Phycoplaste Phragmoplaste
(plupart)
Orientation des
corpuscules Variable 1:00/7:00 11:00/5:00 12:00/6:00
basaux
Racines des
Variable 4 croisées 4 croisées 2 inégales
flagelles
Cycle de vie Haplonte Haplonte Diplohaplonte Haplonte
Chlamydomonas, Volvox, Ulothrix, Ulva, Coleochaete, Chara,
Exemples Pyromimonas, Tetraselmis
Scenedesmus Spirogyra
Cladophora, Caulerpa
*Les Prasynophyceae sont une classe de petits flagellés d’origine plus anciène 69
Aujourd’hui: on continue…
• Algues unicellulaires eucaryotes flagellés (2 flagelles)
• Endosymbiose secondaire
• Chloroplaste à 4 membranes

/Ochrophyta

Adapté de Keeling (2004) 70


Lee 2008 (Phycology, Fig.9.10)

Coccolithophores - London NHM/Roscoff


Steve Gschmeissner / Science Photo Library

Séance 2: les Stramenopiles, Cryptophyta et


Haptophyta
71
Plan de la séance
• Les straménopiles
• Quelques caractéristiques
• Les sous-groupes des Stramenopiles
• Structure générale, organisation cellulaire et quelques exemples de
Stramenopiles
• Ochrophyta/Crysophyta
• Opalinata
• Labyrhintomorpha
• Oomycota
• Les Haptophyta: caractéristiques et exemples
• Les Cryptophyta: caractéristiques et exemples

72
Stramenopiles
• S du super-groupe SAR Phylum Ochrophyta

• Stramen (paille)+ pilus (poil)

• Groupe extrêmement diversifié


Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427

• Crêtes mitochondriales tubulaires

73
Stramenopiles
• S du super-groupe SAR Phylum Ochrophyta

• Stramen (paille)+ pilus (poil)

• Groupe extrêmement diversifié


Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427

• Crêtes mitochondriales tubulaires

74
Stramenopiles: quelques répresentants
• On y retrouve des algues (ex. diatomées, algues brunes et brune-dorées)
• on les observe facilement dans les échantillons naturels

https://planktonchronicles.org/en/portfolio/diatoms-life-in-glass-houses/
75
Stramenopiles: quelques répresentants
• On y retrouve des organismes qui ressemblent à des champignons (Oomycota)
• Ont une fois été classés comme champignons, en raison de leur croissance filamenteuse
et du fait qu’ils se nourrissent de la matière en dégradation comme les champignons

http://idtools.org/id/phytophthora/factsheet.php?name=7960 76
Stramenopiles: quelques répresentants
• On y retrouve des organismes qui ressemblent à des champignons (Oomycota)
• Ont une fois été classés comme champignons, en raison de leur croissance filamenteuse
et du fait qu’ils se nourrissent de la matière en dégradation comme les champignons
• Distribués partout dans le monde dans les milieux terrestres ainsi que aquatiques
• Plusieurs espèces sont des importants parasites surtout des végétaux
• Phytophthora infestans: sur les patates – à l’origine de la fameuse famine des Irlandais (1840s)

http://idtools.org/id/phytophthora/factsheet.php?name=7960 77
Stramenopiles: quelques répresentants
• On y retrouve des formes avec un comportement parasitaire:
• Le genre Blastocystis (parasite humain)
• La famille Opalinidae (parasite/commensal des anoures): « cils » interprétés comme des
formes intermédiaires entre les cils et les flagelles
• La classe Labyrinthulomycetes (ectoparasites de Zostera, une plante marine)

Phylum Ochrophyta

Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427


Opalina: considéré un cilié avant
la microscopie électronique
78
Stramenopiles: caractéristiques
• Les stades flagellés ont des
flagelles hétérocontes munis de
mastigonèmes tripartites

• Mastigonènes = fines digitations


(prolongements tubulaires) de la
membrane d’un flagelle
• Stramen (paille)+ pilus (poil)
• « Poils comme paille »

• Mastigonèmes sont formés dans


les vésicules de Golgi
Cafeteria roenbergensis (Fenchel & D J Patterson)
79
Stramenopiles: les flagelles
• Flagelle plus long avec mastigonèmes est tracteur
• Il tire la cellule vers l’avant lorsqu’il ondule
• Flagelle plus court est rigide
• Changement de direction de la cellule Flagelles hétérocontes
• Perdu ou très réduit dans quelques genres Ochromonas

• Mastigonèmes tripartites:
• Base (B), tronc tubulaire (T), 1-3 filaments terminaux (F) B
T
F

80
Lee 2008 (Phycology, Fig. 1.7a)
Stramenopiles: les sous groupes
• On divise ce groupe en plusieurs sous-groupes (divisions)
• La classification change selon les auteurs
• Ochrophyta
• Oomycota
• Opalinata
• Labyrinthomorpha
• Bicosoecidae
• Hyphochytriomycetes

81
Le phylum Ochrophyta
• Algues brunes-dorées
• Aussi appelé Crysophyta/Chromophyta

Diatomée Dinobryon Synura


https://planktonchronicles.org/en/portfolio/diatoms-life-in-glass-houses/
82
Le phylum Ochrophyta
• Chloroplaste entouré de 4 membranes
• Pigments
• Chlorophylle a et c1/c2
• Caroténoïdes
• Surtout fucoxanthine qui donne la couleur brune dorée typique de la plupart des
ochrophytes
• Substance de réserve
• Polymères de glucose: chrysolaminarine (= leucosine) et laminarine
• mannitol en plus dans certains cas (ex: Pheophyceae)
• Substances de réserve emmagasinées dans des vacuoles cytoplasmiques
83
Le phylum Ochrophyta
• Flagelles caractéristiques des Stramenopiles

• La plupart des stades flagellés sont


hétérocontes (flagelles de différentes longueurs)

• Un flagelle est lisse et plus petit pendant que


l’autre a des «poils rigides» (mastigonèmes)

Lee 2008 (Phycology, Fig. 10.1)


84
Le phylum Ochrophyta
• Couverture cellulaire très diversifiée selon les classes
• Quelques espèces sont nues
• Souvent on trouve des écailles, paroi et lorica à l’extérieur de la membrane
cellulaire
• Parfois les écailles sont imprégnées avec du silicate ou du carbonate de calcium

Mallomonas Mallomonas
(http://nordicmicroalgae.org/taxon/Mallomonas%20punctifera)

Asterionella 85
Le phylum Ochrophyta
• 7 à 13 classes (selon les auteurs)
• 3 classes très importantes et très différentes les unes des autres (seront
étudiées dans ce cours):
• Chrysophyceae
• Bacillariophyceae (diatomées)
• Phaeophyceae (algues brunes)

https://planktonchronicles.org/en/portfolio/diato
ms-life-in-glass-houses/
86
La classe Chrysophyceae
• Microscopiques solitaires ou coloniales en général
• Surtout dans le plancton des eaux douces
• Couverture cellulaire
• Cellules nues
• Écailles de silicates produites par déposition de silice par une vésicule
spécialisée (ex: Mallomonas, Synura)
• Paroi ou lorica de cellulose imprégnée de carbonate de calcium ou de fer
(exemple avec lorica: Dinobryon)

87
La classe Chrysophyceae
• Mallomonas (solitaire)
• Synura et Dinobryon (coloniales)

88
La classe Chrysophyceae: les statospores
• La plupart de Crysophyceae est sensible aux changements environnementaux
• Formation des statospores
• Type de kystes = stades de résistance

Bold & Wynne 1985 Dinobryon avec statospores


89
La classe Chrysophyceae: les statospores
• Formation
• Une paroi siliceuse (SDV) est formée à l’intérieur du cytoplasme
• Le cytoplasme qui est à l’extérieur de la paroi migre à l’intérieur
• Un bouchon (P) va obstruer le pore
P (plug) = bouchon
dans le pore

SDV= Vésicule de déposition de silice Lee 2008 (Phycology, Fig. 10.7) 90


Autre exemple de Chrysophyceae
• Ochromonas (algue typique de la classe)
• Pas d’écailles (cellules nues)
• Deux flagelles inégaux
• Chloroplastes avec des thylacoïdes
• Vacuole contenant de la chrysolaminarine (C)
• Noyau (N)
• Stigma (E – dans le chloroplaste) et
épaississement flagellaire (FS - à la base du
flagelle lisse) pour la phototaxie
• Vacuole contractile (CV) près des flagelles
(homéostasie cellulaire)

Lee 2008 (Phycology, Fig. 10.1) 91


La classe Bacillariophyceae
• Un important groupe d’algues répandues dans les eaux douces, saumâtres et
marines avec formes soit planctoniques, soit benthiques

Formes très diverses

92
La classe Bacillariophyceae
• Cellules solitaires ou en petites colonies
• Cellules végétatives sans flagelles
• Parfois colonies linéaires appelées filaments
(mais les cellules adjacentes ne partagent pas la
même paroi)
Cocconeis Cymbella
• Des espèces attachées au substrat par des
tiges mucilagineuses

Aulacoseira (colonie/filament) Fragilaria (colonie) Diatoma (colonie)


93
La classe Bacillariophyceae
• Paroi
• Imprégnée de silice et formant une frustule
• Le frustule est constitué de 2 valves inégales (épithèque et hypothèque) qui s’emboîtent
comme une boîte de Pétri
• Chaque valve présente une plaque valvaire et une ou plusieurs ceintures connectives
(« connecting bands » è l’ensemble de ceintures connectives forme le « girdle »)

94
La classe Bacillariophyceae
• Les valves sont ornées de fines sculptures (stries), de pores, épines etc…
• L’ornementation des valves a une grande valeur taxonomique
• Visible après préparation des frustules débarrassés de la matière organique
Microscope optique Microscope
Microscope optique - après nettoyage électronique à
- algue vivante avec acides balayage

Stephanodiscus

Cymbella
Graham & Wilcox 2000 95
La classe Bacillariophyceae
• On distingue 2 ordres principaux, selon la forme du frustule
– Centrales
– Pennales
• Les Centrales ont une symétrie axiale et une ornementation
rayonnante autour d’un centre
• Exemples: Stephanodiscus, Cyclotella, Aulacoseira

96
La classe Bacillariophyceae
• Les Pennales ont une symétrie bilatérale et des
ornementations disposées de part et d’autre du
raphé ou du pseudoraphé
• Raphé (R) est une fente longitudinale
• Pseudoraphé (PR) est une ligne médiane hyaline

Lee 2008 (Phycology) 97


La classe Bacillariophyceae
• Mouvemens des diatomées
• Glissement observé chez les Pennales
benthiques avec raphé

• Mouvement phototactique (vers la lumière)

• Mécanisme probable:
• sécrétion de brins de mucopolysaccharides à
travers le raphé
• les brins s’attachent au substrat Référence:

• utilisés par les cellules pour se pousser en avant https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/9781119526483.ch3

98
La classe Bacillariophyceae
• Mouvemens des diatomées Pennales

Référence: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1046/j.1529-8817.1998.340009.x

99
La classe Bacillariophyceae
• Reproduction asséxuée
• À cause des frustules siliceux inextensibles, la division cellulaire entraîne une réduction de
la taille cellulaire de la population
• Reproduction séxuée: méiose gamétique
• La méiose est déclenchée par la taille des cellules
• Mécanisme compensateur qui permet un retour à des cellules de grande taille
• La reproduction sexuée est observée surtout dans des petites cellules (30% à 50% de la
taille maximale)

Reproduction assexuée: réduction continue de la taille Hendey (1964)


100
La classe Bacillariophyceae
• Reproduction séxuée - méiose gamétique
• L’auxospore est le produit de la fécondation
• Centrales: oogamie le gamète masculin est flagellé
• Pennales: gamètes amiboïdes

Pennales
Centrales

Référence: http://comenius.susqu.edu/biol/202/chromalveolata/heterokontae/bacillariophyta/bacillariophyta-description.htm 101


Autre pause?

102
La classe Phaeophyceae (algues brunes)
• Algues toujours multicellulaires avec thalles très
différenciés et souvent très grands (> 40 m de longueur)

• Similarités avec les autres Ochrophyta


• Pigments (fucoxanthine colore les plastes en brun)
• Substance de réserve (chrysolaminarine/leucosine et
laminarine)
• Chloroplaste discoïdes ou bilobés
• Stades flagellés hétérocontes

Kelp géant à la Tasmanie (Photos: Matt Testoni/


The Guardian)
103
La classe Phaeophyceae (algues brunes)
• Particularités chimiques
• Paroi cellulaire est composée surtout de fucanes (polymère de fucose) et d’acide
alginique (= alginate = mucopolysaccharide d’utilisation commerciale), la cellulose
forme le squelette structurel

Davis et al. 2003


104
La classe Phaeophyceae (algues brunes)
• Particularités chimiques
• Substance de réserve: mannitol (alcool aux propriétés hypertoniques et sucrantes), et
laminarine pas d’amidon
• La concentration de mannitol varie en fonction de l'augmentation ou de la diminution de la salinité
du milieu environnant (mécanisme osmorégulateur)
• Présence de polyphénols dans les substances de réserves
• Protection contre les brouteurs et les parasites

105
La classe Phaeophyceae (algues brunes)
• Exemple de Phaeophyceae:
ordre Laminariales
• Formes parenchymateuses avec
le sporophyte (macroscopique)
très différent des gamétophytes
(microscopiques)
• Le sporophyte a la structure la
plus différenciée parmi les
algues:
• Le thalle est différencié en
lame (fronde), stipe et
crampons

106
Les protistes difficiles à classifier:
Cryptophyta et Haptophyta

107
Haptophytes

Ochrophyta
Cryptophytes

• Deux groupes de protistes qui sont


difficiles à classifier et qui sont
maintenant considérés «Incertae sedis»
(de siège incertain)

• Ils étaient considérés proches des


Ochrophyta (sous-groupe des
Stramenopiles vu précédemment)
108
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Haptophyta
• Groupe de petits flagellés
• Chloroplaste entouré par 4 membranes
• Chorophylle a, c1 et c2
• Chrysolaminarine dans des vacuoles cytoplasmiques

• Lee (2008): Prymnesiophyceae (Chapitre 22)


• Sont maintenant une division séparée en raison des
caractéristiques de leurs flagelles, de l’haptonème Phaeocystis. 2 flagelles égaux,
et des comparaisons moléculaires haptonème, 2 chloroplastes et vacuole
avec chrysolaminarine

109
Haptophyta
• 2 flagelles égaux ou subégaux
• Dans quelques espèces il y a aussi l’haptonème
• Ultrastructure différente des flagelles (6 ou 7 microtubules)
• Droit ou roulé avec le bout collant
• Fonction de mécanisme de fixation ou de capture de particules de nourriture

Lee 2008 (Phycology) 110


Haptophyta
• Couverture cellulaire
• La plupart des espèces ont des écailles organiques © Stéphane L'hôte
• Dans les Coccolithophores les écailles sont imprégnées avec du carbonate de
calcium (coccolithes)
• Formation de la craie, une roche sédimentaire
calcaire blanche (formée à la fin du Crétacé)
• Indicateurs paléontologiques des dépôts de pétrole Emiliania au
microscope à
balayage. Noter les
coccolithes

Graham & Wilcox 2000 111


Haptophyta: distrubution
• Importantes surtout dans le phytoplancton marin

• Parfois formation de fleurs d’eau (blooms) assez dense


pour interférer avec la migration des harengs (type de
poisson), colmater les filet de pêche, induire de l’anoxie

• Des blooms de souche toxique de Chrysochromulina sont


fréquents sur les côtes d’Europe – mortalité des poissons
Floraison de coccolithophores au large de la
Bretagne, France (NASA)

112
Cryptophyta ou Cryptomonadida
• Groupe de petits flagellés unicellulaires qui se retrouvent dans le plancton des
eaux douces et marines
• Chloroplates: 4 enveloppes membranaires avec nucléomorphe
• Pigments
• Chlorophylle a et c2
• Caroténoïdes (α et ß carotène et xanthophylles)
• Phycobiliprotéines (phycocyanine ou phycoérithrine: jamais ensemble)
• dans les thylacoïdes et pas dans les phycobilisomes comme chez les cyanobactéries et les rhodophytes
• Il y a aussi des espèces sans pigments (ont des leucoplastes)

https://goo.gl/FtSb1I
Goniomonas (Goniomonadales) 113
Cryptophyta
https://goo.gl/zO4N03

• Substance de réserve:
• amidon dans l’espace périplastidiale
• gouttelettes d’huile dans le cytoplasme
Rhodomonas (Cryptomonadales) Cryptomonas (Cryptomonadales)

• Flagelles
• 2 flagelles de longueur égale ou subégale ancrés dans un réservoir
• Mastigonèmes (poils rigides) sur les 2 flagelles
• bipartites (la base est manquante, rappel: chez les ochrophytes les mastigonèmes sont
tripartites)

114
Cryptophyta
• Couverture cellulaire: périplaste
• Couverture protéique en dessous de la membrane cellulaire (il y a des plaques protéiques
hexagonales ou rectangulaires)
• Aux angles des plaques se retrouvent les trichocystes (éjectosomes)
• contiennent une bande de matière enroulée et peuvent se décharger de façon explosive
• recul qui permet d’échapper aux prédateurs
• De plus: vestibule ou cytopharynx
• est une invagination antérieure
• garni de grands trichocystes http://tolweb.org/Cryptomonads

115
Cryptophyta: la cytopharynx
• Cryptophyte au Microscope électronique à Balayage

Vestibule ou cytopharynx:
Invagination antérieure garni
de grands trichocystes

http://www.antarctica.gov.au/magazine/2011-2015/issue-27-december-
2014/science/keys-to-a-hidden-marine-world 116
Cryptophyta: les trichocystes
a) organisation générale montrant la
bande de matière enroulée

b) dessin d’un trichocyste déchargé

c) bande de matière déroulée après la


décharge d’un trichocyste

117
Cryptophyta: le nucléomorphe
• Trouvé dans le compartiment périplastidiale
• Entre la 2e et 3e membranes du chloroplaste
• Interprété comme le noyau vestigial de l’algue endosymbionte
• Génome réduit contenu dans 3 chromosomes
• Code des protéines indispensables au maintien du chloroplaste

http://tolweb.org/Cryptomonads 118
Cryptophyta: nature chimérique des eucaryotes
• Étude des séquences génétiques des cryptophytes (Curtis et al. 2012. Nature 492:
59-65)

Chloroplaste: Séquence de type cyanobactérien

Mitochondrie: Séquence de type bactérien

Nucléomorphe: Séquence de type algue rouge

Noyau: Séquence d’un type de unicellulaire flagellé

119
Cryptophyta: endosymbiose secondaire

Adapté de Keeling (2004)


• Un flagellé phagotrophe ancestral (1),
hypothétique, capture une algue eucaryote (2)
possédant un chloroplaste d’origine
endosymbiotique primaire dérivant d’une
cyanobactérie
• Au lieu de digérer cette algue eucaryote, il 1
établi une relation d’endosymbiose avec elle 2
• Le cytoplasme de l’algue eucaryote (2)
régresse au point qu’on n’observe plus que le
nucléomorphe (noyau rudimentaire)
• Cryptophyta et Chloroarachniophyta

/Ochrophyta 120
C’est fini!

121
BIO2150 – 25 septembre 2022

PROTISTOLOGIE

Naíla Barbosa da Costa

122
Les dernières séances…
• Groupes avec un chloroplaste à:
• 2 ou 4 membranes
• Endosymbiose:
• Primaire et sécondaire

Adapté de Keeling (2004) 123


Les dernières séances…
• Plantae
• Glaucophyta
• Chlorophyta
• Rhodophyta
• Stramenopiles
• Ochrophyta (ou Crysophyta)
• Crysophyceae
• Bacillariophyceae
• Phaeophyceae
• Oomycota
• Opalinata
• Labyrinthomorpha
• Crytophyta
• Haptophyta
124
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Questions de révision: lien
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• Connectez-vous avec la compte UdeM
• Répondez aux questions de révision
Aujourd’hui:
• Les Excavata Discoba
• Discoba (super-phylum)
• Euglenozoa Metamonada
• Euglenophyta
• Kinetoplastida Modifié de Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
• Heterolobosea
• Metamonada (super-phylum)
• Diplomonadida
• Parabasalia
• Trichomonadines
• Hypermastigines

126
Séance 3: les Excavata (Discoba et
Metamonada)
127
Excavata
• Groupe d’organismes unicellulaires
qui portent une excavation (un
cytopharynx, une ampoule ou un
sillon) d’où émergent les flagelles

Adapté de Keeling (2004)

128
DISCOBA (super-phylum) – Caractéristiques générales
EUGLENOZOA et HETEROLOBOSEA partagent plusieurs caractéristiques:

• Mitochondries à crêtes discoïdales (forme de disques)


• Réservoir apical (au fond d’un canal tubulaire)
• Bi-flagellé
• un flagelle antérieur long (LF) locomoteur
• un flagelle postérieur court (SF) qui peut être attaché sur la surface du protiste
• Les 2 flagelles émanent d’une poche (réservoir, R) dans laquelle se vide la vacuole
contractile (CV)

Discoba
Modifié de Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427

Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008


129
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Synapomorphie plus évidente: nouveau cytosquelette composé de bandes protéiques
parallèles, reposant sur des microtubules, qui s'étendent sur toute la longueur de la cellule
• Cellules nues (sans paroi cellulaire) mais avec une pellicule complexe formée de bandes
protéiniques réunies en une organisation helicoïdale

Leander et al. (2017) Euglenida in J.M. Archibald et al. (eds.), Handbook of the Protists
130
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
Bande pelliculaire
Sillon pelliculaire
Microtubules

Micrographie électronique à transmission d'une section de de la


zone pelliculaire de Euglena terricola (Leander and Farmer, 2001)

131
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Morphologie
• Cellules sphériques, allongées, ovoïdes, en
tire-bouchon ou en forme de feuilles
• 15 à 500 µm de long
• La vacuole contractile est située près du
réservoir apical
• Osmorégulation (espèces d’eau douce)
• Stigma dans la partie antérieure de la
cellule
• Gouttelettes lipidiques contenant des
caroténoïdes

https://www.faunafondness.com/euglena-protozoa/
Phacus tortus
132
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Appareil flagéllaire
• Formes surtout avec 2 flagelles, mais aussi formes uniflagellées ou multiflagellées
• Flagelles ancrés dans le réservoir: un des deux peut ne pas sortir du réservoir
• Corps paraflagellaire (= récepteur = épaississement flagellaire) au dessus du corps basal d’un flagelle:
contient flavine (photoréception)
• Poils fins sur les flagelles (mastigonèmes)

• Flagelles munis d’un bâtonnet paraxial le long de


l’axonème
• Axonème: partie axiale et motrice du flagelle (9 doublets de
microtubules)

= bâtonnet paraxial

133
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Substances de réserve
• Paramylon: β 1-3 glucose (plaques) emmagasiné dans
le cytoplasme, mais parfois aussi associé aux
pyrénoïdes
• Lipides, métaphosphates cycliques
• Pas d’amidon (pas de coloration au Lugol)

http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/mastigophora/euglena/gigas/gigas_4.html

134
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Chloroplaste
• Entourés de 3 membranes (comme chez les
Dinophytes)
• 1 seul à plusieurs centaines de chloroplastes
• Absent chez plusieurs genres
• Non photosynthétiques (perte secondaire du
chloroplaste) mais ressemblent tellement aux autres
qu’on ne peut pas les classer ailleurs
• Pigments
• Chlorophylle a et b
• Caroténoides (β carotène et xantophylles)

http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/Mastigophora/Phacus/pleuronectes/pleuronectes7.html

135
La cellule d’Euglena

N = noyau
Pa = paramylon
Py = pyrénoïde
R = réservoir
LF = flagelle long avec mastigonènes (M)
SF = flagelle court
CV = vacuole contractile
E = stigma (“eyespot”)
P = corps paraflagellaire

136
Phycology 4rd ed. © Robert Lee, 2008
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Mode de vie
• Solitaire ou en colonie
• Libre (majorité), quelques parasites des
planaires, copépodes, annélides et têtards
• Parfois existence de stade résistant sans
flagelles
• Habitat: eau douce et marine
• Abondant dans étangs et ruisseaux riches
en substances organiques
Pantanal: zone humide au Brésil (Lucas Leuzinger)

Illustrations des euglenophytes trouvées dans cette


région: Kufner & Giani (2017)
137
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Nutrition Eutreptiella
(espèce marine)
Petalomonas planus

• Espèces vertes: phototrophes


• Jamais completement photoautotrophes, mais
photoauxotrophic (ont besoin d’au moins une source
de vitamine, comme la B12)

• Espèces incolores: hétérotrophes (osmotrophes ou


phagotrophes)
• Les phagotrophes peuvent posséder des organelles
complexes pour l’ingestion (ex: cytopharynx; cytostome
= sorte de bouche résultant de l’invagination de la
membrane plasmique)
Leander et al. (2017) Euglenida in J.M. Archibald et al. (eds.),
Handbook of the Protists

138
Blanchiment des euglènes et nutrition
• En cas de blanchiment (perte de plastes) les individus Eutreptiella
(espèce marine)
Petalomonas planus
deviennent osmotrophes ou phagotrophes

• Réversible
• Obscurité durant 150 heures

• Irréversible
• Température de 34 °C et plus (inhibition de l’ADN
polymérase)
• U.V., streptomycine, tétracycline (bloque synthèse
protéique)

Leander et al. (2017) Euglenida in J.M. Archibald et al. (eds.),


Handbook of the Protists

139
Blanchiment des euglènes et nutrition
2 flagelles émergeants et très mobiles

Deux genres très proches du


point de vue taxonomique
Eutreptia
2 flagelles égaux mais avec différents types de
Photosynthétique (couleur verte) nutrition
Mouvement euglénoïde

Distigma
2 flagelles inégaux
Incolore
Osmotrophe
Mouvement euglénoïde

140
Illustrated Guide to the Protozoa. 2e éd. John Lee et al editors. p.1140. 2000.
Exemples de genres photosynthétiques

Trachelomonas armata

Euglena deses

Lorica couleur jaunâtre due à la présence


d’hydroxide ferrique constituant l’enveloppe rigide

Phacus longicauda 141


Exemples de genres phagotrophes

Flagelle locomoteur rigide

Cytostome

Flagelle traînant vers l’arrière


Anisonema sp. https://en.wikipedia.org/wiki/Anisonema
Un gros flagelle à l’avant et un traînant en arrière

142
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Réproduction sexuée inconnue
• Réproduction assexuée par fission longitudinale et mitose intranucléaire
• L’enveloppe nucléaire ne se fragmente pas, les chromosomes qui se partagent ne quittent jamais le
milieu intranucléaire

143
Vidéo fission longitudinale d’une euglène:
https://www.youtube.com/embed/Y_2NDmlBEwU?feature=oembed

144
Le stigma et la phototaxie
• Le phototactisme (ou phototaxie) existe chez d’autres
groupes d’algues
• Système stigma-système récepteur (= épaississement flagellaire
contenant rhodopsine ou flavine) pour détecter l’intensité et la
direction de la lumière comme décrit chez les euglènes
• Ex: Chlamydomonas (phylum: ----ophyta) et Dynobrion (phylum: ----
ophyta)
• Le stigma (numéro?) dans ces deux cas est dans le chloroplaste

By Nefronus - Own work, CC0,


145
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=89088893
Le stigma et la phototaxie
• Le phototactisme (ou phototaxie) existe chez d’autres
groupes d’algues
• Système stigma-système récepteur (= épaississement flagellaire
contenant rhodopsine ou flavine) pour détecter l’intensité et la
direction de la lumière comme décrit chez les euglènes
• Ex: Chlamydomonas (phylum: Chlorophyta) et Dynobrion (phylum:
Crysophyta)
• Le stigma (numéro 4) dans ces deux cas est dans le chloroplaste

By Nefronus - Own work, CC0,


146
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=89088893
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Phototactisme positif (mouvement en réponse à la lumière)
• Appareil photorecepteur:
• Stigma (eyespot) indépendant du chloroplaste (déjà trouvé même chez des espèces non-
photosynthétiques): présence de carotenoïdes
• Corps paraflagellaire (flagelar swelling): corps crystaline au-dessous de la membrane
flagellaire proche de l’axonème

147
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Phototactisme positif
• Organismes photosynthétiques avec
l’appareil photorecepteur
• Phototactisme negatif
• Organismes non-photosynthétiques avec un
corps paraflagellaire ou stigma
• Sans phototactisme
• Organismes non-photosynthétiques sans l’
appareil photorecepteur

148
Vickerman, K. et F.E.G. Cox. The protozoa. John Murray ed. p15. 1967.
DISCOBA - EUGLENOZOA : Euglenophyta
• Locomotion (3 types):
• Mouvement flagellaire: Euglena se déplace en fouettant et en faisant tourner ses flagelles à la
manière d'une hélice
• Glissement avec un flagelle rigide dirigé vers l’avant (surtout formes phagotrophes)
• Mouvement euglénoïde chez certaines espèces
• Les euglènes changent leur format en se déplaçant
• Résultant du mouvement latéral des bandes pelliculaires, quand la cellule n’est pas en train d’utiliser leur flagelles

Mouvement euglénoïde
chez Distigma

de Puytorac, P..et al. Précis de protistologie. Boubée. p.235. 1987.


https://www.youtube.com/watch?v=XOf_CMfa7sA (vidéo)
149
Mouvement euglénoïde grâce à leur complexe pellicule:
https://www.youtube.com/watch?v=OmoL8LlQwWQ

150
DISCOBA - EUGLENOZOA : Kinetoplastida
• Formes parasites (majorité des espèces de Kinetoplastida connues) ou libres
• 1 ou 2 flagelles émergeant d’une dépression (similaire aux euglènes)
• Flagelle muni d’un bâtonnet paraxial, en plus de l’axonème
• Présence de kinétoplaste: région de la mitochondrie où se trouve une
grande concentration d’ADN.

PFR = paraflagellar rod (bâtonnet paraxial)

Corps
basal Modifié de Bastin and Gull (1999) Protist, Vol. 150, 113-123
https://www2.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/kinet.html

151
DISCOBA - EUGLENOZOA : Kinetoplastida
• Une seule mitochondrie s’étendant sur toute la longueur du corps
• Un ou plusieurs kinétoplastes situés près des corpuscules basaux

Kinétoplaste Flagelle

Mitochondrie

Noyau

152
DISCOBA - EUGLENOZOA : Kinetoplastida
• Mitochondrie en continuité avec le kinétoplaste (Trypanosoma rhodesiense)

Mitochondrie
Kinétoplaste

153
Le kinétoplaste chez Kinetoplastida
• Le nom kinétoplaste dérive du fait qu’il se retrouve em général près des kinétosomes
(i. e. corpuscules basaux), suggérant qu'il est étroitement lié au cytosquelette

Pereira Cavalcanti and Souza (2018) Scanning


154
Le kinétoplaste chez Kinetoplastida
• Région de la mitochondrie où se situe l’ADN mitochondrial
• en concentration très élevée comparativement à l’ADN mitochondrial des autres
eucaryotes

• une structure singulière en maxi-cercles (23 à 40 Kb) et en mini-cercles (0,9 à 2,5 Kb)
enchainés les uns aux autres

• maxi-cercles: codent pour gènes mitochondriaux

• mini-cercles: codent des ARN guides (ARNg)


qui permettent l’édition de l’ARNm codés par
les maxi-cercles
Pereira Cavalcanti and Souza (2018) Scanning
155
DISCOBA - EUGLENOZOA : Kinetoplastida
• Exemple d’une espèce de vie libre: Bodo sp.
• 2 flagelles hétérokontes (antérieur avec poils, postérieur nu): se pousse avec
son flagelle postérieur
• Indicateur de pollution:
• on le retrouve dans les milieux très pollués
• phagocytose active de bactéries
• kinétoplaste près des kinétosomes

Stockwell 2019 DOI:10.13140/RG.2.2.25775.28325 156


DISCOBA - EUGLENOZOA : Kinetoplastida
• Exemple d’une espèce parasite: Trypanosoma sp.
• Traité dans la section du cours sur les protistes parasites d’intérêt médical

157
METAMONADA (super-phylum): PARABASALIA
• Eucaryotes unicellulaires avec au moins 4 flagelles
• Appareil parabasal differencié
• Sans chloroplastes et sans mitochondries (mais avec organelles semblables)
• Parfois, présence des hydrogénosomes
• Organites qui produisent de l’énergie (présence d’hydrogénases)
• Vraisemblablement des mitochondries modifiés
• Structure cytosquelettique unique: complexe Pelta-Axostyle
• Deux sous groupes selon le nombre de flagelles regroupés au pôle antérieur de la cellule
• Trichomonadines: petite quantité de flagelles
• Hypermastigines: jusqu’à 100 000 flagelles

Discoba

Metamonada

158
Modifié de Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
METAMONADA (super-phylum): PARABASALIA
• Appareil flagellaire/parabasal
• L’unité de base est composée de 4 flageles dont les
corpuscules basaux (kinétosomes) sont organisés d’une façon
particulière
• Le corps basal du flagelle récurrent (R) est perpendiculaire
aux corpuscules basaux des 3 autres flagelles orientés vers
l’avant (#1, #2, #3)
• Le flagelle récurrent se dirige vers la partie postérieure du
corps cellulaire, tandis que les autres flagelles sont dirigés
vers la partie antéro-latéral

Society of Protozoologists. Illustrated Guide to the Protozoa. 2e éd. John Lee et al editors. p.1198. 2000.159
METAMONADA (super-phylum): PARABASALIA
• Trichomonadines
• Possèdent généralement 4 à 6 flagelles
• Parfois membrane ondulante est présente
• Nutrition par phagocytose (la membrane cellulaire
s'invagine autour de grandes structures) ou
pinocytose (fluides extracellulaires et petites
molécules)
• La plupart sont parasites (plusieurs d’intérêt
medical. Ex: Trichomonas, agent d’infections du
tractus génito-urinaire qui sera étudié avec les
protistes parasites après l’intra)
Trichomonas vaginalis
160
METAMONADA (super-phylum): PARABASALIA
• Trichomonadines
• Quelques espèces vivent en symbiose dans l’intestin des
termites australiens (M. darwiniensis)
• Elles interviennent activement dans la digestion de la cellulose
du bois que l’insecte seul ne pourrait pas effectuer.
• Exemple: Mixotrichia paradoxa
• Serait le seul protiste à posséder des cils et des flagelles (d’où son
Mastotermes darwiniensis, l’hôte de M. padadoxa
nom, qui signifie qu’il porte de façon paradoxale des “poils
mélangés”, i.e. cils et flagelles)
• Espèce a perdu ses mitochondries mais a conservé d'autres
M. paradoxa protozoaire
organelles.
de 0,5 millimètre qui
abrite des centaines de
milliers de bactéries
symbiotes (aident dans la
digestion de la cellulose)
Source: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mixotricha_paradoxa_color_and.png et 161
https://en.wikipedia.org/wiki/Mastotermes_darwiniensis#/media/File:CSIRO_ScienceImage_3915_Mastotermes_darwiniensis_Giant_Northern_Termite.jpg
METAMONADA (super-phylum): PARABASALIA
• Hypermastigines
• Organismes qui portent des centaines ou des milliers de flagelles
• Partagent les caractères de base des Trichomonadines
• Symbiontes, commensaux de l’intestin des termites, blattes et autres
insectes (milieu anaérobie)
• Trichonympha sp. (espèce anaérobie)

Trichonympha collaris (Guichard et Gönczy 2016)


https://ciliajournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13630-016-0031-7
162
C’est fini!

163
BIO2150 – 2 octobre 2023

PROTISTOLOGIE

Naíla Barbosa da Costa

164
Questions de révision: lien
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• Répondez aux questions de révision
Les dernières séances…
• Groupes avec un chloroplaste à:
• 2, 3 et 4 membranes
• Endosymbiose:
• Primaire et sécondaire (à partir d’une algue
rouge ou verte)

Adapté de Keeling (2004) 166


Les dernières séances…
• Plantae
• Stramenopiles
• Cryptophyta
• Haptophyta
• Excavata

167
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Aujourd’hui:
• Les protistes à mouvement amiboïde
• Rhizaria et Amoebozoa

• Les Alveolata
• Dinoflagellés et Apicomplexa

168
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Aujourd’hui:
• Les protistes à mouvement amiboïde
• Rhizaria et Amoebozoa

• Les Alveolata
• Dinoflagellés et Apicomplexa

Adapté de Keeling (2004)


169
https://www.flickr.com/photos/microagua/50030258897
https://www.seaweed.ie/algae/dinophyta.php

Séance 4: les protistes à movement amiboïde et


les Alveolata partie 1
170
Les “amibes” (anciennement Sarcodina)
• Traditionnellement, on groupait ensemble sous le nom d’amibes (ou Sarcodina)
tous les protistes avec locomotion par pseudopodes

• Maintenant, les études structurales au microscope électronique ainsi que la


génétique moléculaire suggèrent de grouper les amibes dans deux super groupes
très éloignés:
• RHIZARIA (ou rhizariens)
• AMOEBOZOA (ou amoebozoaires)

Amoeba avec pseudopode (©Kreutz)


171
Les pseudopodes Lobopode Filopode

• Rien ne démontre que les organismes sont


apparentés selon la forme de leur pseudopode
(ancienne classification)

• La formation de pseudopodes peut émerger de Réticulopode Axopode


façon indépendante chez plusieurs taxons non
apparentés

172
Les pseudopodes
• Prolongement cytoplasmique qui sert de moyen de locomotion ou d'absorption d'autres
cellules ou particules
• Lobopode (A)
• En forme de doigt
• Filopode (B)
• Pseudopodes hyalins, filiformes, souvent ramifiés
• Réticulopode (C)
• En forme de filet avec filopodes anastomosés (réti-
culés)
• Axopode (D) = Actinopode
• Pseudopode fin avec un axe de microtubule (forme
d’aiguille)
173
Les pseudopodes
• L’élaboration de pseudopodes nécessite 3 éléments du cytosquelette présents dans toutes
les cellules eucaryotes
• Tubuline (polymères forment les microtubules: importance structurale)
• Actine et myosine (contraction et mouvement)

174
Les Rhizaria
• Avec pseudopodes fins qui peuvent être simples (filipodes), ramifiés, anastomosés
(réticulopodes) ou soutenus par des microtubules (actinopodes)
• 1. Cercozoa
• 2. Foraminifera
• 3. Actinopoda

3. Actinophrys sol avec actinopodes


https://arcella.nl/actinophrys-sol/

1. Euglypha strigose avec filopodes 2. Elphidium crispa avec réticulopodes


https://observation.org/photos/46865279/ http://www.soghracollege.com/img/Lectures_26Apr/ 175
1_Elphidium_Life_Cycle_and_Structure_Habitat.pdf
Les Rhizaria
• Le groupe des Rhizariens est basé seulement sur les données moléculaires du
moment, les caractéristiques morphologiques ne sont pas homologues
• Arbres moléculaires basés sur l’actine, sur les sous unités plus larges de l’ARN
polymerase, quelques SSU ARNr (petites sous unités de ARN ribosomal)

Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427

176
Les Rhizaria: Cercozoa
• Groupe de rhizariens comprenant la plupart des protozoaires amiboïdes ou
flagellés qui se nourrissent par des pseudopodes fileux (filopodes)
• Exemples:
• Silicofilosea/Imbricatea (thécamébiens avec des écailles de silice qui forment filopodes)

Observer les filopodes


d’Euglypha dans cette vidéo:
https://www.youtube.com/wat
Euglypha sp avec thèque ch?v=Qid8oWQBlBo
177
Les Rhizaria: Cercozoa
• Groupe de rhizariens comprenant la plupart des protozoaires amiboïdes ou
flagellés qui se nourrissent par des pseudopodes fileux (filopodes)
• Exemples:
• Silicofilosea/Imbricatea (thécamébiens avec des écailles de silice qui forment filopodes)
• Chlorarachniophyta (autotrophes et phagotrophes = mixotrophes)

Stade amiboïde de Chlorarachnion*


avec long filopodes et formant des
colonies réticulées sur le substrat
* Signifie « toile d’araignée verte »

178
Les Rhizaria: Foraminifera
• Foraminifères: veut dire porteur de perforations
• Foramen = trou dans un os; Fer = porter en latin (lucifer: porteur de lumière)
• Organismes munis d’un test (=coquille externe) comprenant une ou plusieurs
chambres (ou loges) avec un ou plusieurs foramen (orifice)

Test d’un foraminifère avec des orifices (foramina) 179


Les Rhizaria: Foraminifera
• Pseudopodes (réticulopodes)
émergeant d’une seule ouverture
et/ou de pores de la paroi du test
• Réticulopodes délicats, soit
finement granulés, soit hyalins

• Organismes très anciens apparus


au Cambrien
• Riche registre de fossiles

Heterostegina depressa avec des réticulopodes


https://www.bgs.ac.uk/discovering-geology/fossils-and-geological-
180
time/foraminifera/
Les Rhizaria: Foraminifera
• Critères de classification:
• Composition du test (organique, agglutiné,
carbonaté, siliceux)
• Arrangement des loges/chambres
• Athalamea (thalam = loge) (athalamea =
sans loge)
• Monothalamea (une seule loge)
• Polythalamea (plusieurs loges) = vrais
foraminifères (cas étudiés ici)

Ernst Haeckel - Kunstformen der Natur (1904) 181


Les Rhizaria: Foraminifera
• Polythalamea = vrais foraminifères
• Organismes avec un test calcaire comportant
plusieurs loges

Filet de réticulopodes à l’extérieur du test


calcaire perforé

Les filets peuvent s’étendre sur plusieurs cm2

Chasse à l’affût

182
T.L. Jahn et al. How to Know the Protozoa. Wm.C. Brown. p.136. 1979. Proie
Les Rhizaria: Actinopoda
• Unicellulaires, d’architecture complexe
• Souvent à symétrie sphérique avec
• Spicules recouvertes de cytoplasme
• Filopodes (projections cytoplasmiques simples)
• Axopodes (avec axe central rigide)
• Le squelette externe, si présent, est composé de matières
organiques et/ou de silice, ou de sulfate de strontium
• Stades végétatives rarement flagellés, mais certains ont des
flagelles en plus des axopodes
• Chez plusieurs espèces, il y a présence de petits stades flagellés dont
on ne connaît pas encore la nature exacte (gamètes ou spores?)
• Reproduction asexuée et/ou sexuée
• 2 classes:
• Radiolaires
• Héliozoaires Ernst Haeckel - Kunstformen der Natur (1904)
Radiolaria
183
Les Rhizaria: Actinopoda
• Les axopodes
• Structures rigides, avec un cytosquelette de microtubules disposés en spirale (coupe
transversale) ou en double spirale
• Des ponts protéiques relient les microtubules et assurent la rigidité des axopodes
• Les microtubules ont une fonction locomotrice intracellulaire et de maintien de la forme
(les organelles se déplacent le long des microtubules)

Coupe transversale

Source:
https://www.sciencedirect.com/science
/article/abs/pii/S0932473911802154

184
Les Rhizaria: Actinopoda
• La surface de l’axopode est capable de phagocytose
• La proie (ex: larve de crustacé) est introduite dans le cytoplasme
• Le flux cytoplasmique véhicule la proie de l’axopode jusqu’à la partie centrale de la cellule
où elle sera digérée

Actinosphaerium sol avec diatomée proie


https://arcella.nl/actinophryidae/ 185
Les Amoebozoa
• Similarités moléculaires
• Séquences des ARN ribosomiques
• Séquences des gènes codant pour l’actine
Article: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314002784

• Rassemblent les subphyla Lobosa et Conosa


Badhamia utricularis
(Physarales) Conosa

Arcella sp. (Lobosa) Amoeba proteus (Lobosa) 186


https://arcella.nl/amoeba-proteus/
Les Amoebozoa: Lobosa
• Organismes nus ou protégés par une thèque
• Mouvement et nutrition par formation de pseudopodes (lobopodes)
• Amibes nues: Gymnamoebea (Gymnos = nu)
• Amibes avec thèque: Testacealobosea
• L’ancien groupe des rhizopodes a été éclaté par la phylogénie moléculaire

Arcella sp. (Lobosa) Amoeba proteus (Lobosa) 187


https://arcella.nl/amoeba-proteus/
Les Amoebozoa: Lobosa: Testacealobosea
• Thécamoebiens à lobopodes
• Amibe vit dans sa thèque (on parle d’amibe à thèque) accrochée par des pseudopodes
spécialisés (épipodes)
• Pseudostome (orifice de la thèque) d’où sont émis les lobopodes qui servent à
capturer des proies (phagocytose)

188
Les Amoebozoa: Lobosa: Testacealobosea
• Thécamoebiens à lobopodes
• Amibe vit dans sa thèque (on parle d’amibe à thèque) accrochée par des pseudopodes
spécialisés (épipodes)
• Pseudostome (orifice de la thèque) d’où sont émis les lobopodes qui servent à
capturer des proies (phagocytose)
• Espèces à pseudostome étroit: capturent de petites proies ou font la digestion
dans le pseudopode à l’extérieur de la thèque
• Locomotion lente car doit traîner sa coquille
• On trouve des thécamoebiens dans les eaux libres, sol, tourbières…
• Pas de formes parasites
189
Les Amoebozoa: Lobosa: Testacealobosea
• Thèque : la chitine est toujours l’élément de construction de base
• Chitine seule ou chitine plus des éléments exogènes ou endogènes
• Eléments exogènes peuvent être plus ou moins remaniés
• Eléments endogènes: synthétisés par l’amibe elle-même
• Plaques de silice (SiO2) régulièrement organisées, sécrétées par la cellule
• Exception: le genre Quadrulella possède des plaques endogènes de carbonate (CaCO3)
• Arcella sp a une thèque protéique
• Quelques fois la thèque comporte des pores (dont on ne connaît pas la fonction),
des ornementations, des spicules, ou des garnitures autour du cytostome

190
Résumé de la composition de la thèque

…exogènes
Chitine* + des
éléments… …endogènes

*La chitine est un polymère de n-acétylglucosamine:

191
Résumé de la composition de la thèque
Peu être non remanié
…exogènes (Difflugia)…
Chitine* + des …ou remanié (Nebela)
éléments…
…endogènes

Difflugia Nebela tubulosa

192
Résumé de la composition de la thèque
Peu être non remanié
…exogènes (Difflugia)…
Chitine* + des …ou remanié (Nebela)
éléments…
Composition de SiO2 (Arcella)
…endogènes
Composition CO3

Arcella Quadrulella 193


Les Amoebozoa: Conosa: Mycetozoa
• L’infraphylum Mycetozoa fait partie du subphylum Conosa
• Ont été considérés comme des champignons, mais la phylogénie moléculaire a
montré qu’ils sont des protistes et non de champignon
• Eucaryotes non photosynthétiques
• Forme libre

Fuligo, fleur de tan


Trichia http://www.sanamyan.com/ http://fr.wikipedia.org/wiki/Image:Myxomyc%C3%A8te_sur_un_billot_2.JPG
194
Les Amoebozoa: Conosa: Mycetozoa
• Plasmodes ou thalle plasmodial
• Masse de cytoplasme molle sans paroi squelettique, dans laquelle le noyau s'est divisé un
grand nombre de fois sans qu'il y ait eu de cloisonnement par des membranes plasmiques
• Relativement grand, parfois visible à l’œil nu, coloré
• Animé d’un mouvement de flux du protoplasme assurant une distribution uniforme des
métabolites

Thalle plasmodial d'Hemitrichia serpula


(source: Wikipedia) 195
Les Amoebozoa: Mycetozoa (un exemple effrayant)
Badhamia utricularis
(Physarales)

Physarum polycephalum

https://www.youtube.com/watch?v=3tGOQf4c_Lw (vidéo Le Monde)


D’autres vidéos: https://www.youtube.com/watch?v=25qp5QvRWgs (Dr. Nozman FR)
https://www.youtube.com/watch?v=elqwn7k2Wwk (Journey to the microcosmos EN)
196
Les Alveolata
• Ce group comprends les phyla:
• Apicomplexa
• Dinophyta (dinoflagellés)
• Ciliophora

Adapté de Keeling (2004)

Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427


197
Les Alveolata
• Protistes très différents en termes de:
• Morphologie
• Locomotion (ciliés, flagellés)
• Mode de vie (photosynthèse, phagotrophie, parasitisme)

© Getty Images © DENNIS KUNKEL MICROSCOPY


SCIENCE PHOTO LIBRARY

198
Les Alveolata
• Liens de parenté confirmé par les analyses de:
• Gènes de l’ARNr 18S
• L’ultrastructure – présence des alvéoles sous la
membrane cellulaire (vésicules/sacs aplaties)

Electron micrograph of a thin section of the ciliate Paramecium putrinum showing the
alveoli (red arrows) under the cell membrane. Source: link
199
Les Alveolata: phylum Dinophyta (dinoflagellés)
• Chloroplastes à trois membranes (commes les Euglenophyta)
• Endosymbiose secondaire
• Quelques groupes de dinoflagellés possèdent d'autres types de
chloroplaste
• Endosymbiose secondaire en série, endosymbiose tertiaire
• 2-4 membranes

Lee (2008) 200


Keeling (2004) American Journal of Botany 91(10): 1481–1493
Révision: les membranes du chloroplaste
• Chloroplastes à deux membranes
• Endosymbiose primaire
• Prémière (plus interne) et deuxième membranes: membrane interne et externe de
l’endosymbionte procaryote primaire (cyanobactérie)

Modifié de Keeling (2004)


201
Révision: les membranes du chloroplaste
• Chloroplastes à quatre membranes
• Endosymbiose secondaire
• Prémière (plus interne) et deuxième membranes:
membrane interne et externe de l’endosymbionte
procaryote primaire (cyanobactérie)
• Troisième membrane: membrane plasmique de l’hôte
primaire (eukaryote) – perdue chez les dinoflagellés et euglenoïdes
• Quatrième membrane (plus externe): réticulum
endoplasmique de l’hôte secondaire fusionné avec la
membrane de la vacuole phagocytaire

Modifié de Keeling (2004)


202
Révision: les membranes du chloroplaste
• Chloroplastes à trois membranes*
• Endosymbiose secondaire
• Prémière (plus interne) et deuxième membranes:
membrane interne et externe de l’endosymbionte
procaryote primaire (cyanobactérie)
• Troisième membrane: membrane plasmique de *
l’hôte primaire (eukaryote)
• Membrane plus externe: réticulum endoplasmique
de l’hôte secondaire fusionné avec la membrane de la
vacuole phagocytaire *
Rhizaria

Keeling (2004)
203
203
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Modes de vie
• 2500 espèces, beaucoup de parasites, la plupart sont libres,
certaines sont symbiotiques (d’éponges, de coraux etc…)
• Nutrition: Peridinium © STEVE GSCHMEISSNER
SCIENCE PHOTO LIBRARY

• ~50% sont photosynthétiques


• ~50% hétérotrophes: mixotrophie (photohétérotrophie:
organismes qui fixent CO2 via photosynthèse, mais ils ont
besoin de carbone de nature organique aussi)
• Abondant en milieu marin
• Peu abondant en eau douce
• Certaines espèces ont de grandes capacité de
flottaison
• Ex: Noctiluca Ceratium
(https://inaturalist.ca/taxa/334072-Ceratium)

204
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Noctiluca: lumière de nuit (bioluminescent)
• Ne ressemble pas à un dinoflagellé
• pas de flagelle, mais peut se déplacer (capacité de flottaison)
• pas de chloroplaste (se nourrit par phagocytose)

205
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Noctiluca: lumière de nuit (bioluminescent)
• Ne ressemble pas à un dinoflagellé
• pas de flagelle, mais peut se déplacer (capacité de flottaison)
• pas de chloroplaste (se nourrit par phagocytose)
• Cellule remplie de grosses vacuoles qui assurent sa flottaison
• Les vacuoles sont remplies d’une solution de sels d’ammonium
isotoniques à l’eau de mer
• Les solutions de sels d’ammonium sont cependant moins
denses que l’eau de mer, elles donnent de la flottabilité à
Noctiluca comme les réservoirs d’essence le font pour un
bathyscaphe (engin sous-marin)
• Si Noctiluca veut descendre, il dégonfle des vacuoles pour
devenir plus dense que l’eau de mer. S’il veut remonter, il sécrète
de nouvelles vacuoles et devient moins dense que l’eau de mer

206
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Morphologie
• Ovoïde, arrondie ou à symétrie complexe
• 2 flagelles (transversale et longitudinale)
• Les algues le plus rapides
• Cellules coccoïdes (kystes végétatifs)
• Colonies (rare)
• Filaments (parasites)
• Plaques thécales

Lee (2008)

207
Les Alveolata: phylum Dinophyta – Forme
• Cellule divisée en deux parties (épicône/épithèque et hypocone/hypothèque
respectivement dans les espèces avec ou sans thèque) par un sillon
• 2 types de sillons :
• Un transversal (annulus ou cingulum) délimite les 2 moitiés
• Un longitudinal (sulcus)
• Espèce avec plaques thécales vs espèce nue:

Farmer, J.N. The Protozoa. Mosby. p.194. 1980. 208


Les Alveolata: phylum Dinophyta – Forme
• Chez les espèces à thèque “blindées”
• Thèques: plaques juxtaposées constituées de
cellulose incrustée de silice
• Les plaques, en nombre et forme définis, sont un
caractère systématique fondamental
• Présence de trous dans les plaques pour décharger les
trichocystes
• Vésicules avec des bâtonnets cristallins (défense)

209
Les Alveolata: phylum Dinophyta – quelques organites
• Chez les dinophytes, il n’y a pas de vacuole contractile
• Pusule en forme de sac avec des canaux collecteurs
• Reliée avec l’extérieur à la base des flagelles
• Rôle osmorégulateur ou d’excrétion

210
Haussmann, K. et al. Protistology. 3e éd. Schweizerbart. p.205. 2003.
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Chloroplastes verts ou bruns-dorés
• La plupart à 3 membranes
• Ont phagocyté une rhodophyte, cryptophyte ou
chrysophyte comme endosymbionte
• Pigments
• Chlorophylle a et c
• Caroténoïdes: péridinine est le plus commun et
caractéristique des dinoflagellés
• Fucoxanthine (quand l’endosymbionte est une chrysophyte)
• Réserve d’amidon ou de lipides

211
211
Les Alveolata: phylum Dinophyta – Mouvement
• Mouvement rotatif caractéristique
• Très efficace:
• Vitesse de 200-500 µm/s
• Flagelle longitudinal: fait avancer l’organisme
• Flagelle transversal: fait tourner l’organisme

Gaines & Taylor (1985) 212


Les Alveolata: phylum Dinophyta (P)* Excited product
hv: photon

• Principaux contributeurs pour la bioluminescence marine


• Stimulus mécanique: agitation, par vague, nageurs, ou agiter le milieu de culture
• Rôle: éloigner les prédateurs (copepods, zooplancton)

Lingulodinium
(http://oceandatacenter.ucsc.edu/PhytoGallery/Dinoflagellates/lingulodinium.html)
https://goo.gl/YCGoZo
213
https://goo.gl/ydaw3D
Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Marée rouge
• Les dinoflagellés peuvent faire des efflorescences (water blooms/floraisons : 60 millions
d’organismes/litre d’eau), en rapport avec:
• Les apports de nutriments
• La germination contemporaine des kystes
• Migration vers la surface ou concentration par les vents et les marées
https://goo.gl/HEkbfS

Pointe d'Esny, Île Maurice 214


Les Alveolata: phylum Dinophyta
• Certaines sont toxiques, particulièrement lors des marées rouges. Produisent:
• Saxitoxine (neurotoxine) Ex: Protogonyaulax tamarensis
• Brevitoxine (Ptychodiscus brevis, anc.: Gymnodinium brevis) marée rouge et mort des
poissons par contact
• Ciguatoxine : autres brevitoxines, toxiques pour les poissons
• PSP (Paralytic Shellfish Poisoning): neurotoxine
• DSP (Diarrheic Shellfish Poisoning)

215
Hétérotrophie dans les algues
• Le fait selon laquel les algues reçoivent toute leur énergie par la photosynthèse
(autotrophie) est de plus en plus mise en doute
• Il y a plusieurs évidences qu’au moins une fraction du carbone nécessaire est obtenu par
hétérotrophie = utilisation de substances organiques
• On parle de mixotrophie quand un organisme est capable d’autotrophie ainsi que
d’hétérotrophie
• 2 principaux types d’hétérotrophie dans les algues:
• Osmotrophie et phagotrophie

Dinobryon: exemple d’espèce mixotrophe


216
Hétérotrophie dans les algues
• Phagotrophie: ingestion de particules de nourriture par
phagocytose

• Osmotrophie: utilisation de substances organiques


dissoutes, diffusion de petites molécules ou ions à
travers de la membrane plasmique.
• Ex.: organisms auxotrophes, qui ont besoin d’une source
extérieure de vitamines pour la croissance, absorbent les
vitamins par osmotrophie

217
Nutrition hétérotrophe: exemples
• Dans plusieurs dinoflagellés on retrouve le
pallium, une sorte de filet à pêche pour
collecter des bactéries et du phytoplancton
• Le pallium est une extension de la membrane
cellulaire qui contient une vacuole
extracellulaire

Protoperidinium en train de manger une diatomée

218
Les Alveolata: phylum Apicomplexa
• Souvent pathogènes humaines
• Grande importance pour la santé animale et humaine
• Ex. Plasmodium, agent de la malaria
• Toutes les espèces sont des parasites obligatoires
• Potentiellement tous les vertébrés et la majorité des invertébrés hébergent au moins une
espèce apicomplexe
• Des exemples seront étudiés dans la 2e partie du cours (protistes parasites)

Invasion of the apicomplexan sporozoite into a host cell (Handbook of protists Archibald et al, 2020) 219
Les Alveolata: phylum Apicomplexa
• Caractérisé par la présence d’une structure
appelée complexe apical
• Localisé dans la région antérieure du sporozoïte,
stade infectieux qui commence le cycle
• Ensemble d’organites adaptés pour la penetration
des cellules de l’hôte

© Mark F. Wiser
220
Les Alveolata: phylum Apicomplexa
• Le complexe apical est formé par:
1 – Anneaux polaires
2 – Conoïdes: bandes spiralées de microtubules formant un cône tronqué
3 – Micronèmes filiformes: substances à action similaire à celles des rhoptries
4 – Rhoptries: organelles de sécrétion, contiennent des substances qui déstabilisent la membrane
de la cellule de l’hôte

Complex apical (1 – anneaux polaires, 2 – conoïdes, 3


– micronèmes, 4 – rhoptries), 5 – nuyau, 6 – nucléole, 7
– mitocondrie, 8 – anneau posterior, 9 – alvéoles, 10 –
appareil de Golgi, 11 – micropore. Source:
https://en.wikipedia.org/wiki/Apicomplexa

221
Les Alveolata: phylum Apicomplexa
• Apicoplaste
• Organite récemment décrit chez
plusieurs apicomplexés
• Entouré de 4 membranes avec
un génome d’origine plastidiale
• Plaste dégénéré/vestigial
• Non-photosynthètique
• Participe de voies métaboliques
importantes comme la synthèse des
acides gras
• L’apicoplaste est essentiel pour la
survie du parasite
• Cible de médicaments
222
C’est fini!

223
BIO2150 – 23 octobre 2023

PROTISTOLOGIE

Naíla Barbosa da Costa


Questions de révision: lien
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225
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• Dinoflagellés et Apicomplexa

226
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Aujourd’hui:
• Les Alveolata (partie 2)
• Ciliés

• Opisthokonta (choanoflagellés)

227
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
© Mark Dayel

Séance 5: les Alveolata partie 2 (ciliés) et les


Opisthokonta (choanoflagellés)
228
Rappel sur les Alveolata
• Très différents en termes de morphologie, locomotion et mode de vie
• Liens de parenté confirmé par les analyses de:
• Gènes de l’ARNr 18S
• L’ultrastructure : alvéoles (vésicules aplaties) sous la membrane cellulaire

Electron micrograph of a thin section of the ciliate Paramecium putrinum showing the 229
alveoli (red arrows) under the cell membrane. Source: link
Généralités sur les ciliés
• Environ 12 000 espèces
• Mode de vies diversifiés
• Planctonique ou sessile
• Vie libre, parasite ou symbionte (des ruminants tels que les chèvres, les
moutons, les bovins)

RUMEN

https://sites.google.com/site/edhsansi/ruminant-digestion/rumen
230
Généralités sur les ciliés
• Caractéristiques
• Beaucoup de cils
• Structure du cortex (squelette sous
membranaire = épiplasme)
• Dualisme nucléaire (micro et macronoyau)
• Stage de conjugaison dans la phase sexuée du
cycle vital
• Conjugaison aussi observé chez les zygnematales
(Charophytes), mais moins complexe

231
Cils et flagelles: similarités ultrastructurelles
• Même ultrastructure
• Axonème: neuf paires de microtubules disposés en couronne et une paire centrale
qui s'étendant depuis le corps basal

Eukaryotic flagellum. 1-axoneme, 2-cell membrane,


3-instraflagella transport, 4-basal body, 5-cross
section of flagellum, 6-triplets of microtubules of
basal body. Source: Wikipedia
232
Cils et flagelles: similarités ultrastructurelles
• Motricité grâce à l’interaction entre la dynéine (protéine motrice associée aux
doublets) et la tubuline (filaments protéiniques qui constituent les microtubules)
qui produit le glissement des microtubules

A cross-section of an axoneme, with


axonemal dynein arms (Wikipedia) 233
Cils et flagelles: différences
• Cils battent avec une phase active et une phase de recouvrement
• Flagelles ondulent et se déforment en hélice
• Cils sont plus courts que les flagelles

https://byjus.com/biology/flagella/ 234
Cils simples
• Digitation de la membrane plasmique entourant un axonème et ayant à la base
le corps basal (kinétosome)
• Cils vibratiles ont 2 types de mouvements:
• Battement de poussée (le cil se plie) et récupération (il revient à sa position initiale)

https://cronodon.com/BioTech/Cells_motility_2.html
Paramecium Cilia Movement GIF | Gfycat 235
Structures formées à partir des cils
• Cirre
• Plusieurs cils indépendants les uns des autres, mais unis fonctionnellement de telle sorte
qu’on ne peut pas les distinguer individuellement
• Chacun de ces cils a un axonème et sa membrane

Euplotes marchant sur un substrat avec ses cirres. 236


Structures formées à partir des cils
• Membranelle simple
• Série de cils qui en s’unissant forment une structure aplatie qui fonctionne comme une petite rame plus
ou moins pointue (analogie avec les doigts d’une main)

Mb = membranelle

237
Structures formées à partir des cils
• Membranelle simple
• Série de cils qui en s’unissant forment une structure aplatie qui fonctionne comme une petite rame plus
ou moins pointue (analogie avec les doigts d’une main)
• Zone de membranelles
• Plusieurs membranelles placées côte à côte forment une grande ligne appelée zone de membranelles
• Ex: zone adorale de membranelles (AZM) à génère un courant d’eau qui amène la nourriture à la bouche

238
Structures formées à partir des cils
• Membrane ondulante
• Voile diaphane, très lisse, très homogène qui se projette hors de la surface de l’organisme
• Microscope électronique à transmission (MET) à l’association de milliers de cils côte à côte comme une clôture
• Les cils ne se déplacent jamais individuellement, ils battent tous ensemble.

Membrane ondulante

AZM

Membrane ondulante et AZM


Blepharisma (wikipedia)
239
Blepharisma (Sleigh, M. Protozoa and other Protists. Edward Arnold. p.63.1989)
Cortex (squelette sous membranaire) des ciliés
• Composé de la pellicule et l’infraciliature
• Pellicule: membrane cellulaire (1) + sacs parasomaux (11: invaginations de la membrane pour
pinocytose) + sacs alvéolaires (3) qui sont distribuées avec un patron à mosaïque typique de chaque
espèce, parfois ou calcifiées (15) ou avec des plaques de protéine (20) qui l’assurent plus stabilité

1 : membrane plasmique
3: sac alvéolaire
11: sac parasomal
15: plaque alvéolaire calcifiée
16: extrusome (attaque des proies/défense)
…. + tout un système de microtubules

Figure 102. Ciliophora: generalized representation of structures in the cortex of


240
ciliates (source: Protistology Hausmann, Hülsmann & Radek 2003)
Cortex (squelette sous membranaire) des ciliés
• L’infraciliature: ensemble de structures qui accompagne une cinétie (cinétie
= une rangée de cils)
• Toujours présente même en l’absence de cils
• Sa forme et sa dimension sont
caractéristiques des différents groupes
• Composé des fibres (microtubules) en
différent orientations:
• cinétodesmales
• postciliaires
Fig. 2 This is a detailed schematic figure of the generalized somatic
• transverses cortex of a ciliate (source: The handbook of protists)
241
L’infraciliature (2e structure du cortex)
• Fonctions structurales:
• Armature pour garder dans le même alignement les cils qui sont sujets à des tensions
considérables lorsqu’ils battent
• Assurer une action coordonnée des cils

Kinetodesmata = fibres (transverses, postciliares


et cinétodesmales) composant l’infraciliature
242
Cils et nutrition chez les ciliés
• Cytostome (« la bouche cellulaire »)
• Structure spécialisée dans la phagocytose présente chez presque tous les ciliés
• Cytoprocte ou cytopyge (« l’anus cellulaire »)
• Structure spécialisée servant à l'élimination des déchets

• Les vacuoles alimentaires se forment au niveau du cytostome


puis circulent dans le cytoplasme lors de la digestion
• Les nutriments des vacuoles alimentaires sont absorbés dans le
cytoplasme et les déchets sont éliminés par le cytoprocte

Figure 5.16. Formation of and digestion


within a food vacuole in Paramecium caudatum
Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003 243
Cils et nutrition chez les ciliés
• Cytopharynx: tube non-cilié présent chez les ciliés qui ingèrent des aliments relativement
gros, qui s'étend du cytostome jusqu'au cytoplasme. Paroi renforcée par des microtubules

244
Cils et nutrition chez les ciliés
• Cytopharynx: tube non-cilié présent chez les ciliés qui ingèrent des aliments relativement
gros, qui s'étend du cytostome jusqu'au cytoplasme. Paroi renforcée par des microtubules
• Ciliature orale: autour du cytostome, différent de la ciliature somatique
• Les ciliés suspensivores sont souvent dépourvus de cytopharynx et possèdent des cils buccaux élaborés
et spécialisés pour créer des courants d’eau, en plus des structures filtrantes ou des dispositifs de raclage

Vorticella Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003 245


Noyaux des ciliés
• Dimorphisme: présence de 2 types de noyau (macronoyau, micronoyau) avec fonctions distinctes

Macronoyau Micronoyau
Noyau trophique. Fonctionnel durant la vie Pas fonctionnel durant la vie trophique sauf
végétative de la cellule pendant la mitose

246
Noyaux des ciliés
• Dimorphisme: présence de 2 types de noyau (macronoyau, micronoyau) avec fonctions distinctes

Macronoyau Micronoyau
Noyau trophique. Fonctionnel durant la vie Pas fonctionnel durant la vie trophique sauf
végétative de la cellule pendant la mitose

Ne fabrique pas d’ARN


Responsable pour la synthèse d’ARN
Utilisé pour fin de reproduction

247
Noyaux des ciliés
• Dimorphisme: présence de 2 types de noyau (macronoyau, micronoyau) avec fonctions distinctes

Macronoyau Micronoyau
Noyau trophique. Fonctionnel durant la vie Pas fonctionnel durant la vie trophique sauf
végétative de la cellule pendant la mitose

Ne fabrique pas d’ARN


Responsable pour la synthèse d’ARN
Utilisé pour fin de reproduction
Hautement polyploïde Diploïde (c’est-à-dire 2n)

248
Noyaux des ciliés
• Dimorphisme: présence de 2 types de noyau (macronoyau, micronoyau) avec fonctions distinctes

Macronoyau Micronoyau
Noyau trophique. Fonctionnel durant la vie Pas fonctionnel durant la vie trophique sauf
végétative de la cellule pendant la mitose

Ne fabrique pas d’ARN


Responsable pour la synthèse d’ARN
Utilisé pour fin de reproduction
Hautement polyploïde Diploïde (c’est-à-dire 2n)
L’équivalent du soma: véhicule de la L’équivalent du germen: transmet l’information
transmission germinale (le corps) génétique entre les générations (lignée germinale)

249
Reproduction chez les ciliés
• Reproduction assexuée
• Fission binaire transversale (perpendiculaire à l’axe
de la cellule)

• Micronoyau: division par mitose


• Macronoyau: division sans mitose, mécanisme de
division pas encore bien compris

Figure 5.21 Phylum Ciliophora. Assexual reproduction in


ciliates. (A-D) Transverse binary fission in Paramecium; the
micronucleus divides mitotically, whereas the macronucleus
simply splits. Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003
250
Différents types morphologiques de macronoyaux chez les ciliés

de Puytorac, P.et al. Précis de protistologie. Boubée. p.78. 1987. 251


Reproduction chez les ciliés
• Reproduction sexuée
• Moins souvent par autogamie (autofécondation: fusion de gamètes du même individu)
• Plus souvent par conjugaison
Conjugaison chez Blepharisma

http://research.plattsburgh.edu/ciliates/images/jdopics280.jpg

252
Reproduction sexuée chez les ciliés
• Exemple de conjugaison (paramécie):
• Rencontre de 2 individus compatibles
• Désintégration du macronoyau
• Micronoyau (2n) à méiose (n)

Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003


253
Reproduction sexuée chez les ciliés
• Exemple de conjugaison (paramécie):
• Rencontre de 2 individus compatibles
• Désintégration du macronoyau
• Micronoyau (2n) à méiose (n)
• Désintégration de 3 (sur 4) micronoyaux
• Fusion de 2 micronoyaux (n) de chaque
individu à synkarion
• Séparation des deux ex-conjugants

Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003


254
Reproduction sexuée chez les ciliés
• Exemple de conjugaison (paramécie):
• Rencontre de 2 individus compatibles
• Désintégration du macronoyau
• Micronoyau (2n) à méiose (n)
• Désintégration de 3 (sur 4) micronoyaux
• Fusion de 2 micronoyaux (n) de chaque
individu à synkarion
• Séparation des deux ex-conjugants
• Synkarion (2n) à mitoses (2n)
• La moitié des micronoyaux grossissent
pour devenir des macronoyaux, l’autre
moitié reste comme micronoyaux
• Division cellulaire: 4 ex-conjugants
identiques et hybrides (fusion d’un Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003
255
noyau - et d’un noyau +)
Reproduction sexuée chez les ciliés
• Exemple de conjugaison (paramécie):
• Rencontre de 2 individus compatibles
• Désintégration du macronoyau
• Micronoyau (2n) à méiose (n)
• Désintégration de 3 (sur 4) micronoyaux
• Fusion de 2 micronoyaux (n) de chaque
individu à synkarion
• Séparation des deux ex-conjugants
• Synkarion (2n) à mitoses (2n)
• La moitié des micronoyaux grossissent
pour devenir des macronoyaux, l’autre
moitié reste comme micronoyaux
• Division cellulaire: 4 ex-conjugants
identiques et hybrides (fusion d’un Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003
256
noyau - et d’un noyau +)
La conjugaison: conditions de réalisation
• Organismes doivent appartenir à la même espèce et même variété génétique
• Il faut des individus de sexes différents
• Il faut un individu + et un individu –
• Cycle diurne d’aptitude à la conjugaison
• Varie selon les espèces. Peuvent conjuguer à certaines heures du jour

Conjugaison chez Lembadion


http://www.microimaging.ca/protozoa/conjugation.jpg

257
La conjugaison: conditions de réalisation
• Ils doivent être matures
• Les ex-conjugants qui viennent de se séparer après une conjugaison sont immatures. Incapables de
reproduction sexuée et affichent un taux de multiplication très rapide.
• Le stade d’immaturité suivi par un stade de maturité durant lequel ils peuvent conjuguer mais où la
croissance est moins rapide
• Période de sénescence où l’aptitude à la conjugaison baisse graduellement
• Perte progressive de vitalité, si la paramécie a recours à la conjugaison: façon de récupérer la vitalité, une
fois que les fils sont initialement immatures après la conjugaison

https://www.livescience.com/55178-paramecium.html 258
Osmorégulation
• Structure responsable?
1

3
4

2
5

https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-23459-1_13 259
Osmorégulation
• 22: vacuole contractile
• Sert à éliminer l’eau pénétré par osmose et à maintenir la
concentration ionique
• La majorité des ciliés marins possèdent une vacuole contractile
pour réguler la concentration ionique
• Pore de la vacuole contractile: région du cortex où la vacuole
contractile vide son contenu à l’extérieur

Observer la vacuole contractile en action:


https://www.youtube.com/watch?v=dcVSNIP_E1g
(20s)

DOI: 10.1016/S0091-679X(10)96007-X 260


Les extrusomes
• Dans le cortex, destinés soit à l’attaque ou à la défense
• Organelles délimitées par une membrane qui en fusionnant avec la membrane plasmique
déchargent leur contenu dans le milieu extérieur
• Le stimulus peut-être de nature mécanique, chimique ou électrique
• Trichocystes: expulsion brutale donne lieu à l’apparition de longs bâtonnets
• Ex: chez Paramecium, les trichocystes (bâtonnets protéiques) forment un fouillis autour du protozoaire
• Organes de défense pour embarrasser un prédateur éventuel
• Présents aussi chez les crytophytes et dinoflagellés (origine différent)

Trichocystes

261
https://www6.pbrc.hawaii.edu/allen/ch04/
Les extrusomes
• Toxicystes: organes d’attaque, surtout près du
cytostome
• Vésicules chez les prédateurs qui font exocytose et libèrent
des produits toxiques qui paralysent et tuent les proies
• Produits qui provoquent la cytolyse des proies
• Ex.: Didinium, Dileptus

Capture de Paramecium par Didinium:


Le cilié Didinium utilise des toxicysts pour
capturer la proie Paramecium qui déclanche des
trichocystes en réponse Didinium (cytostome apical) dévore une paramécie
Burgers, J. et al. Under the Microscope. Cambridge Univ. Press. p.47. 1990.
William D. Taylor, Robert W. Sanders, in Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (Second Edition), 2001
262
Opisthokonta
• Des études récentes suggèrent que les choanoflagellés sont les “cousins” de tous les
animaux, de la même manière que les chimpanzés sont les cousins des humains (NYT)

From left, a choanoflagellate colony, feeding cells of sponges that resemble choanoflagellates
and a choanoflagellate with its long flagellum and collar of filaments.
There can be millions of choanoflagellates in a gallon of sea water.
263
Opisthokonta
• Dans la classification phylogénétique,
les Opisthokonta regroupent:
• Les champignons (eumycètes et
microsporidies)
• Les choano-organismes (métazoaires et
choanoflagellés)

264
Katz LA. 2012. Ann. Rev. Microbiol.66:411-427
Opisthokonta
• Opisthokonta (flagelle postérieur)
• Choanoflagellés: apparenté aux éponges (=choanocytes, cellules flagellées
d'éponges à fonction de nutrition) et donc aux métazoaires
• Sessiles (sur algues filamenteuses, crustacés) ou mobiles
• Formes libres ou en colonies

de Puytorac, P.et al. Précis de protistologie. Boubée. p.402. 1987.


265
Choanoflagellés
• Un flagelle apical, avec collerette de microvillosités
• La collerette agit comme un filet de capture de nourriture
• L'alimentation est accomplie lorsque les particules de nourriture sont balayées dans la
collerette par le battement du flagelle

Choanoflagellé Salpingoeca
Source: Invertebrates Brusca & Brusca 2003
266
Choanoflagellés vs. choanocystes (éponges)
• Similitudes entre Choanoflagellés et choanocytes des éponges
• Dernières analyses génomiques: choanoflagellés et éponges auraient un ancêtre commun
• Les similitudes d’organisation sont interprétés comme une homologie, cela veut dire qu'il
est supposé que ces structures étaient déjà présentes chez l'ancêtre commun des
choanoflagellés et des métazoaires
• Choanoflagellés sont les protistes plus proches des animaux

267
C’est fini!

RAPPEL: examen
intra le 30 octobre
Format: QCM (85%)
et questions à
développement

268

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