M1- Physiologie le 25/09/2020

Physiologie respiratoire

I) Introduction

La respiration problématique générale :

L’apport d’énergie est indispensable à la vie, en pratique cette

énergie est utilisée par les cellules sous forme d’ATP et que pour
resynthétiser de l’ATP les organismes se reposent principalement sur
la combustion contrôlée des nutriments énergétique en
l’occurrence les sucres et les lipides en présence d’oxygène dans des
organismes spécialisés qui sont les mitochondries.

On comprend donc que devant ce constat la vie nécessite des

échanges de gaz entre le milieu intérieur (riche en CO2, car il y est
produit et pauvre en O2 car il y est consommé) et l’atmosphère.

On est donc confronté à cette problématique de devoir assurer le

transport de gaz d’intérêt physiologique (le CO2, l’O2) entre les
cellules et l’atmosphère.

Échanges gazeux dans le règne animal

A) La diffusion

Le déplacement d’une molécule gazeuse peut s’effectuer tout d’abord sous un phénomène de diffusion qui
correspond au mouvement spontané d’un gaz le long de gradients de concentration (de la plus haute
vers la plus basse concentration).

La diffusion est une conséquence du mouvement brownien des molécules qui, quand elles sont à trop forte
concentration, vont avoir de fortes probabilités de s’entre choquer et d’aller dans des directions opposées ce
qui explique leur déplacement.

 Un phénomène passif : ne demande pas d’apport externe d’énergie, qui aboutit à :

 Modification du mélange gazeux au fur et à mesure que la molécule se déplace de son endroit initial la
concentration du mélange gazeux va diminuer,
 Phénomène très lent dans un milieu aqueux

Exemple : Gaz odorant : si on ouvre une bouteille de parfum l’odeur finira par arriver à l’autre bout de la pièce
mais ça prendra beaucoup de temps.

Les échanges gazeux dans le règne animal :

Les échanges gazeux par diffusion permettent de répondre au besoin de l’organisme comme
ils sont de très petites tailles, comme les êtres unicellulaires, on considère que le front de
diffusion d’une molécule d’oxygène dans un milieu aqueux avance à une vitesse de 100 µm/s,
on comprend que ce phénomène va être adapté à un organisme dont la taille s’exprime en µm
mais qui va être beaucoup trop lent par rapport au besoin d’un organisme + volumineux.
Il y a eu des adaptations dans l’évolution pour permettre de couplé ce phénomène de diffusion.

B) La convection

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Cela correspond au mouvement en masse d’un gaz ou un mélange gazeux.

 Requiert un apport d’énergie (nécessite une pompe)

 Pas de modification du mélange gazeux (gaz atm peut-être transporter d’un point A à un point B sans
modification de sa composition)
 Peut-être très rapide, pas de limite supérieure

Exemple : La seringue, lorsqu’on pousse le piston on génère un flux qui peut être
très rapide

L’association du mouvement de diffusion et de convection dans l’évolution s’est faite par le biais de
mouvement de convection externe, avec les polypes (organismes marins qui portent des cils épithéliaux qui
battent) et qui peuvent générés à la surface de l’organisme des flux d’eau qui permettent d’accélérer le
déplacement des molécules de gaz.

L’organisation d’un appareil respiratoire : Exemple des insectes.

Les organismes ont incorporé une autre façon de faire des mouvements de convection qui est une convection
interne. Donc on a un flux de convection des gaz au sein dans l’organisme.

 Système de tubes ramifiés (trachées, trachéoles) s’abouchant à des orifices superficiels (stigmates)
Convection interne de l’air induite par la contraction des muscles abdominaux
 Diffusion directe dans les tissus

Chez les vertébrés on a une étape supplémentaire qui a été de connecté l’appareil respiratoire (qui
permet le déplacement de gaz et leur diffusion vers le milieu intérieur) et l’appareil circulatoire qui permet
d’accélérer encore la distribution des gaz dans l’organisme.

Exemple : chez les poissons les bronchies qui extraient

l’O2 de l’eau environnante et de faire diffuser du CO2
sont connecté à l’appareil circulatoire par
l’intermédiaire d’un réseau unique avec un cœur ne
comportant qu’un seul ventricule.

Vue d’ensemble du transport des gaz dans l’organisme chez l’Homme.

Les gaz diffusent de l’extérieurs vers les bronchies par l’étape de diffusion, ensuite distribuer dans
l’organisme par des mouvements de convection qui sont de convection circulatoire donc dans un liquide
avant de diffuser à nouveau vers les tissus à partir des capillaires systémiques.

 Chez les mammifères l’O2 est transporté par convection dans les poumons jusqu’au contact d’une
interface entre l’air des poumons et le sang dans les capillaires pour etre distribuer dans l’organisme
par la convection circulatoire, il y en a 2 chez l’homme pour ensuite diffuser à partir des capillaires
systémiques jusque dans les tissus où l’O2 va atteindre les mitochondries où il va être consommé, le
CO2 suit le chemin inverse.

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Par convention, l’appareil circulatoire est l’ensemble

des appareils de droites donc pompes ventilatoire
(convection ventilatoire), un appareil diffusif qui
permet la diffusion des gaz des poumons vers les
capillaires, le sang qui est le transporteur des gaz, et
l’appareil de commande dans le SNC qui adapte le
fonctionnement de la pompe ventilatoire aux besoins
de l’organisme : besoin métabolique.

II) Transport des gaz dans le sang

Généralité
Le sang transporte l’02 depuis un milieu riche en 02 pauvre en CO2 vers un milieu
riche en CO2 pauvre en O2 et qui possède un pH acide, au niveau des cellules où est
produit l’ATP donc les mitochondries, ce pH est lié à une production d’acide
lactique car les cellules utilisent la glycolyse anaérobie et aussi lié au CO2 qui se
comporte comme un acide faible.

Dans un liquide, les gaz sont présents sous forme :

 Dissoute : sous sa « forme native »
 Combinée
- A un transporteur (liaison non covalente)
- A une autre molécule = après une réaction chimique (liaison covalente)

Seule la forme dissoute détermine la pression partielle et participe aux échanges gazeux.

La quantité de gaz dissous dépend :

 De sa solubilité
 De sa pression partielle Vgaz =
 De la pression atmosphérique Solubilit é x Pgaz
Patm
1) Contenu sanguin en O2
 Ce qu’on trouve majoritairement dans le sang
 Principale protéine des hématies
 Métalloprotéine (avec un atome de fer, ce qui lui donne sa couleur)
 Transporteur de l’O2
 Chaque molécule fixe de façon non covalente 4 molécules d’O2

L’O2 est peu soluble  La forme dissoute n’en représente qu’une

petite partie (2-3%)
En conditions physiologiques, l’O2 est majoritairement transporté lié à l’hémoglobine

Ici on a l’équation représentant le contenu globale d’O2 dans le sang :

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Différence artério-veineux en oxygène =

consommation en oxygène par les tissus
Consommation de repos : VO2= débit cardiaque. Différence artério veineuse en O2

a- Courbe de dissociation de l’Hémoglobine.

On a vu que le principal déterminant du contenu sanguin en oxygène c’est la quantité

liée à l’hémoglobine, le principal déterminant de la quantité d’O2 qui est lié à
l’hémoglobine c’est la saturation de l’hémoglobine.

 La saturation de l’hémoglobine décrit le nombre de molécule d’O2 liées

rapporté au nombre de sites de liaison.
 C’est une fraction, qui est généralement exprimée sous la forme d’un pourcentage.

La relation entre la pression partielle en 02 et la saturation de l’hémoglobine n’est

pas une relation linéaire, on appelle donc cette courbe, la courbe de dissociation de l’hémoglobine :
 Pp O2 > 70 mmHG, la saturation est quasi complète, lié
 PpO2 <70 mmHG, il suffit d’une toute petite quantité d’O2 pour que la saturation de l’hémoglobine
diminue de façon importante  l’hémoglobine qui était lié est libérée dans le milieu.

Sens physiologique :
 Dans les poumons : elle va se charger au max en O2
 Dans la circulation vers les tissus : O2 est basse et est consommé

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La relation de SaO2 avec la PaO2 n’est pas linéaire

- L’hémoglobine est quasi complètement saturée pour PO2>80 mmHg (dans les poumons
- Si PO2<60 mmHg (dans tissus), SaO2 chute très rapidement c’est-à-dire que l’hémoglobine libère
l’O2 dans le milieu

b- Modification de l’affinité de l’Hémoglobine pour l’O2

Cette affinité peut être modifiée par

la pression partielles en CO2 et par le pH du milieu dans lequel on est.

Explications des courbes :

Quand on est dans un environnement riche en CO2 ou acide la courbe de dissociation se déplace vers la
droite  la saturation de l’hémoglobine est plus basse vers la droite = libère + d’oxygène
Pour un PO2 donné l’hémoglobine libère + ou - d’O2 dans le milieu, exemple quand on passe d’une PO2 de
40 mmHg a une PO2 de 80 mmHg, pour une PO2 identique quand le milieu s’acidifie il va libéré de l’O2 dans
le milieu.

De même si on est dans un milieu pauvre en CO2 (dans le poumon), l’hémoglobine va capter + d’Oxygène
à une PO2 identique.

Nous observons le même phénomène avec le pH : si on passe de 7,40 à 7,20, on arrive dans un milieu acide,
pour une PO2 donné, l’O2 est libéré dans le milieu.

Donc quand la molécule est transportée dans le sang par exemple dans un muscle à l’exercice elle arrive dans
un milieu acide et riche en CO2, et elle va libérer dans ce tissu l’O2 qui est transporté.

En milieu acide ou riche en CO2, comme dans les tissus, la courbe de dissociation se déplace vers la
droite (=moindre affinité de l’Hémoglobine pour l’O2)

Donc Sa02 diminue pour une PO2 donnée  L’O2 est libéré dans le milieu

Cette affinité peut aussi être modifié par la température du milieu.

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En milieu chaud ou riche en 2-3 DPG (métabolite produit lors de la glycolyse), la courbe de dissociation se
déplace vers la droite (= moindre affinité de l’hémoglobine pour l’O2 et libération d’O2).

Donc Sa02 diminue pour une P02 donnée  L’O2 est libéré dans le milieu.

Modulation du transport de l’O2 par l’hémoglobine : synthèse

 En conditions acides, de forte pCO2 et de glycolyse

anaérobie (↗ 2-3 DPG) (exemple muscle à l’exercice),
l’hémoglobine est moins affine pour l’O2 et donc libère
dans le milieu.

 Dans des conditions plus proches du milieu

atmosphérique, l’hémoglobine est plus affine pour l’O2
et donc capte l’O2.

2) Forme de transport du CO2.

A l’inverse de l’O2, le CO2 est une molécule qui est très soluble et qui peut etre présente de façon importante
sous forme dissoute : cela correspond à 5-10% de la quantité totale de C02 présent dans le sang.

Le CO2 est aussi présent sous forme combiné :

- Sous forme de bicarbonate : HCO3- : 60-65% (forme majoritaire dans le sang)
- Hémoglobine carbaminée (réaction covalente avec l’hémoglobine) 30%.

 Le CO2 est 20 fois plus soluble que l’O2 dans l’eau.

 CO2 dissous = PCO2 x 0,062 ml/dl/mmHg.
 Le CO2 est également très diffusible, il passe facilement les différentes membranes qui séparent les
organismes.

a- Bicarbonate

Le CO2 produit dans les tissus (pendant le cycle de Krebbs) gagne le plasma puis le cytosol
des hématies par diffusion.
Dans les hématies, il est hydraté par l’ahydrase carbonique en acide carbonique H2CO3 qui se
dissocie en HCO3- et H+.
Les HCO3- regagnent alors le plasma via un échangeur Cl-/HCO3-. AC : Anhydrase
carbonique
b- L’hémoglobine Carbaminée.

Liaison covalente : entre un radical amine porté sur l’hémoglobine + CO2  Hb

carbaminée

Effet HALDANE :
La réaction de carbamination est favorisée par une PO2 basse.
 Liaison du CO2 dans les tissus.
La réaction de décarbamination est favorisée par un PO2 haute

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 Libération de CO2 dans le poumon

A- Gaz du sang normaux

B- Mesure des gaz du sang artériel

On peut mesurer les gaz de façon assez simple.

La prise de sang ou ponction artérielle permet de déterminer
tous les paramètres d’intérêt.

Et dans la pratique de tous les jours on va utiliser des appareils qui

permettent de mesurer de manière non invasive soit la Sa02
(saturation Hémoglobine) à l’aide de capteur qui repose sur
l’absorption des ondes IR.
Ou la PaCO2 grâce à des capteurs qui tirent profit de la
capacité du CO2 à diffuser facilement dans les tissus y compris
au travers de la peau.

III) Contrôle de la ventilation

1) Introduction

Le contrôle de la ventilation pulmonaire comporte :

- Une composante automatique, inconsciente, qui génère de façon permanente un rythme
ventilatoire.
Elle reçoit de multiples signaux et fonctionne comme une boucle de rétro-contrôle qui assure
l’homéostasie (exemple : Pa02, PaCO2, pH).
Elle est localisée dans le tronc cérébral, dans une région « primitive », elle fait la jonction entre la
ME et le cerveau.

Exemple, si au niveau du sang la pression partielle en O2 diminue ou augmente ou si la Pa s’acidifie alors le

système de commande le reconnait et il va augmenter la commande ventilatoire, qui augmente la pompe
ventilatoire et qui régularise les valeurs des gaz du sang.

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A l’inverse, l’augmentation de
l’activité ventilatoire qui va augmenter la PO2, diminuer la PCO2 et normaliser le pH va être détecter par le
SNC et va diminuer la commande pour arriver à un état d’équilibre et a maintenir les valeurs fondamentales
dans un intervalle compatible avec la vie.

- Une seconde composante existe, c’est une composante consciente, volontaire sous la dépendance
du cortex cérébrale : on est capable de retenir sa respiration, de respirer plus fort, d’utiliser son
appareil respiratoire pour parler, toutes ces fonctions sont sous la dépendance du contrôle volontaire
de la ventilation.

2) Localisation anatomique du générateur automatique

On est au niveau du tronc cérébrale, on reconnait plusieurs régions : mésencéphales, le pont, le bulbe et on sait
depuis des expériences de vivisection où se situe les régions critiques pour le contrôle de la ventilation.

Par exemple sur ce schéma on a une expérience sur

un chat qui montre qu’en réalisant plusieurs sections
du plus en plus proche de la ME qu’une section du
pont entraine une respiration irrégulière dite
ataxique ce qui démontre bien l’existence d’un centre
de contrôle dans cette région, et que la section du
bulbe entraine une abolition complète de la
ventilation montrant que les régions critiquent de la
ventilation sont dans le pont et dans le bulbe
rachidien.

On le savait depuis l’Antiquité puisque Galien avait constaté que des lésions au sommet de la nuque (coup
d’épée, entrainait une abolition complète de la respiration donc une mort très rapide alors qu’un coup d’épée
un peu plus bas va entraîner une paralysie des membres mais pas une abolition de la respiration.

Certains neurones du générateur automatique (comple pré-Bötzinger) expriment le récepteur aux opiacés
µOR.
L’activation de ces récepteurs diminue l’activité de ces neurones et peut entraîner un arrêt respiratoire
(ce qui se passe en cas « overdose »)

3) Modulation de l’activité du générateur central de la respiration par des chémorécepteurs

Chémorecepteur : récepteur qui capte une modification de la chimie du sang

Chez le sujet sain (non hypoxémique), les principaux

stimulus du contrôle de la ventilation sont la PaCO2 et
le pH artériel.

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Explications courbe gauche :

On mesure la quantité d’air inspiré et expiré chez un sujet en mesurant le débit ventilatoire quand on
administre à l’animal soit par voie IV des solutions acides donc on fait baisser son pH, soit des solutions
alcalines qui le font augmenter.

Quand on acidifie le sang on observe une augmentation complètement reflexe de la ventilation pulmonaire et
qu’à l’inverse, si on alcalinise le sang la ventilation pulmonaire diminue.

Courbe de droite :
Si on fait augmenter ou diminuer la PaCO2 par exemple en faisant respirer un mélange gazeux enrichie en
CO2, on va entrainer une augmentation reflexe qui immédiate et linéaire de la ventilation par minute.

4) Contrôle de la ventilation : chémorécepteurs périphériques.

 Localisation : corpuscules carotidiens, arche aortique

 Au contact du sang artériel
 Sensibles aux H+ présents dans le sang artériel (récepteur au proton
donc lié au pH)

 La grandeur physiologique mesurée par les chémorécepteurs

périphériques est le pH artériel.

5) Contrôle de la ventilation : chémorécepteurs centraux

 Localisation : Face ventrale du bulbe rachidien, au contact du

LCR.
 Sensible aux H+ présents dans le LCR
 Ces H+ proviennent en totalité de la dissociation du CO2 catalysée
par l’anhydrase carbonique.
 Car la barrière hémato-encéphalique est infranchissable aux H+ mais
perméable au CO2.

 La grandeur physiologique mesurée par les chémorécepteurs centraux

est la PaCO2.

6) Contrôle de la ventilation par la PaO2.

L’hypoxémie stimule la ventilation en dessous de 60 mmHG. (par exemple en

haute montagne ou chez un patient qui a une maladie respiratoire qui entraine une
chute de sa PCO2, on peut donc avoir une réponse majeure de la ventilation).
Situation de basse pression artériel

 La PaO2 ne participe au contrôle de la ventilation qu’en conditions pathologique.

Rôle des chémorécepteurs périphériques au contact du sang artériel.

7) Contrôle cortical de la ventilation : contrôle volontaire.

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On est capable de contrôler cette ventilation ce qui permet de contrôler tout unt as d’autres choses comme :
 Contrôle volontaire de la ventilation : apnée, parole, chant …
 Contrôle comportemental : rire, pleurs...
 Compensation des charges ventilatoires mécaniques : Résistances...
 Action excitatrice sur la ventilation à l’éveil
 Sensations respiratoires : si on se force à respirer de plus en plus fort on augmente les sensations
ressenties.

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