La respiration

Introduction

Rappels de bioénergétique :

L'apport d'énergie est indispensable à la vie : les cellules l'utilisent sous forment d'ATP.
La resynthèse d'ATP se fait par la combustion contrôlée de nutriments (sucres/lipides) en
présence d'O2, dans les mitochondries.

A) Echanges de gaz

Le maintien de la vie nécessite des échanges de gaz entre :

• Le milieu intérieur : riche en CO2, pauvre en O2
• L'atmosphère riche en O2, pauvre en CO2

Un gaz peut se déplacer grâce à 2 mécanismes :

• La diffusion
• La convection

1. La diffusion

La diffusion correpond à un mouvement spontané le long de gradients de concentration :

mouvement brownien.
C'est un phénomène passif (pas d'ATP) qui entraîne une modification du mélange gazeux.
La diffusion est très lente dans un milieu aqueux.

Exemple : diffusion d'un gaz odorant

→ L'odeur d'un parfum se propage dans une pièce en un certain temps.

Les échanges gazeux par diffusion :

• Permettent de répondre aux besoins des organismes de très petite taille (unicellulaires).
• → diffusion simple de 100um/s
• Sont insuffisants pour subvenir aux besoins d'organismes plus volumineux.

2. La convection

La convection est un mouvement en masse qui requiert un apport d'énergie (pompe) et

n'entraîne pas de modification du mélange gazeux.
C'est un phénomène qui peut être très rapide.

Exemple : seringue

Diffusion Convection
Mouvement spontané (mouvement brownien) Mouvement en masse
Phénomène passif (pas d'ATP) Phénomène actif (apport d'énergie)
Modification du mélange gazeux Pas de modification du mélange gazeux
Très lente Très rapide
 B) Transport des gaz et évolution

1. Chez les coraux et polypes

L'association des mouvements de diffusion et convection s'est faite d'abord par le biais de
mouvements de convection externes : génération d'un flux en surface par le battement des
cils épithéliaux.

→ convection externe

2. Chez les insectes

Les organismes ont incorporés une autre facon de déplacer les gaz par convection : mouvements
de convection internes.
Les insectes ont développé des trachées qui s'abouchent à des orifices superficiels.
La convection interne de l'air (dans le trachée) est induite par la contraction des muscles
abdominaux, qui permet ensuite la diffusion directe dans les tissus.

→ convection interne puis diffusion directe dans les tissus

3. Chez les vertébrés

Chez les vertébrés, on retrouve une connexion entre :

• l'appareil respiratoire : déplacement et diffusion de gaz
• l'appareil circulatoire : pour accélérer la distribution des gaz dans l'organismes

Exemple : les poissons

→ branchies (« trachées ») connectées à la circulation systémique (un seul ventricule)

→ association appareil respiratoire et circulatoire pour diffusion dans les tissus

4. Chez l'homme

L'oxygène est transporté par convection respiratoire dans les poumons jusqu'au contact d'une
interface : air des poumons et sang des capillaires.
L'O2 est ensuite distribué dans l'organisme par convection circulatoire pour permettre la
diffusion jusque dans les tissus : l'oxygène atteint les mitochondries.

Le CO2 fait le chemin inverse.

→ convection respiratoire + convection circulatoire puis diffusion dans les tissus

L'appareil circulatoire est constitué par :

• Pompe ventilatoire pour la convection
• Appareil diffusif pour la diffusion des gaz depuis l'air contenu dans les poumons
jusqu'au sang contenu dans les capillaires pulmonaires
• Appareil de commande (SNC) pour adapter le fonctionnement de la pompe ventilatoire
au besoins de l'organsime
 I – Transport des gaz dans le sang

A) Généralités

Le sang a pour fonction de transporter l'oxygène depuis un milieu riche en O2/pauvre en

CO2 jusqu'à un milieu pauvre en O2/riche en CO2, qui par ailleurs présente un pH acide
(causé par la production d'acide lactique et la production de CO2 = acide faible).

Dans un liquide, les gaz sont présents sous forme :

• Dissoute
• Combinée
◦ à un transporteur (liaison non covalente)
◦ à une molécule après une réaction chimique (laison covalente)

Seule la forme dissoute détermine la pression partielle et participe aux échanges gazeux.

La quantité de gaz dissous dépend :

• de sa solubilité
• de sa pression partielle
• de la pression atmosphérique

B) Contenu sanguin en O2

L'O2 dans le sang est majoritairment lié a l'hémoglobine.

L'hémoglobine est la principale protéine des hématies, c'est une métalloprotéine (fer)
transporteur de l'O2, qui peut fixer 4 molécules d'O2 (de facon non covalente).

L'O2 est majoritairement dissout dans le sang , mais c'est est une molécule peut soluble : l'O2
dissout ne représente qu'une toute petite partie du contenu sanguin en oxygène (2-3%).

1. Equation qui décrit le contenu sanguin total en oxygène

CsangO2 = O2 lié à l'hémoglobine + O2 dissous

CsangO2 = [Hb (g/dl) x SaO2 x 1,34 (ml/g/dl)] + PO2 x 0,0034 (ml/mmHg/dl)

Hb : O2 lié à l'hémoglobine

SaO2 : saturation de l'hémoglobine
PO2 : pression partielle d'O2

Exemple : Si SaO2 = 99%, Hb = 14g/dl et PaO2 = 100 mmHg

→ CaO2 = (14 x 1,34 x0,99) + (100 x 0,0034) = 18,57 ml/dl + 0,34 ml/dl
Exercice

Chez un sujet, on mesure :

⁃ Dans le sang artériel : PaO2 = 100 mmHg, SaO2 = 99%, Hb = 14 g/dl
⁃ Dans le sang veineux : PvO2 = 40 mmHg, SaO2 = 75%, Hb = 14 g/dl

Calculer le contenu artériel et veineux en O2.

Calculer la différence artério-veineuse en oxygène.
Sachant que le débit cardiaque est égal à 5 l/min, calculer la consommation d'O2 (VO2) de repos.

Dans le sang artériel :

CaO2 = (14 x 1,34 x 0,99) + 100 x 0,0034) = 18,57 + 0,34 = 18,91 ml (O2) / dl (sang)

Dans le sang veineux :

CvO2 = (14 x 1,34 x 0,75) + (40 x 0,0034) = 14,07 + 0,136 = 14,21 ml (O2) / dl (sang)

La différence artério-veineuse en oxygène est de 18,91 – 14,21 = 4,7 ml (O2) / dl (sang)

VO2 de repos = 50 dl (sang) / min x 4,7 ml (O2) / dl (sang) = 235 ml (O2) / min

2. Courbe de dissociation de l'hémoglobine : affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène

• Le principal déterminant du contenu sanguin d'oxygène est l'O2 lié à l'hémoglobine

(Hb).

• Le principal déterminant de la quantité d'O2 liée à l'hémoglobine est la saturation de

l'hémoglobine (SaO2).

La saturation de l'hémoglobine décrit le nombre de molécules d'O2 liées rapporté au nombre

de sites de liaison.
→ C'est une fraction, qui est généralement exprimée sous la forme d'un pourcentage.

La relation entre la PO2 et la SaO2 n'est pas linéaire :

• 80 mmHg : la saturation est quasi-complète (dans les poumons)
• → l'oxygène est fixé à l'hémoglobine
• <60 mmHg : la saturation diminue rapidement (dans les tissus)
• → l'oxygène est libéré et va pouvoir diffuser dans les milieux et participer à l'activité
mitochondriale.

3. Modification de l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène

Elle peut être modifiée par la PCO2 ou par le pH de l'environnment.

⁃ En milieu acide ou riche en CO2, comme dans les tissus, la courbe de dissociation se
déplace vers la droite (= moindre affinité de l'hémoglobine pour l'O2)
⁃ Donc SaO2 diminue pour une PO2 donnée : l'O2 est libéré dans le milieu

Exemples  :
• Dans un muscle (riche en CO2), l'hémoglobine perd son affinité pour l'O2 : l'O2 est
 libéré et peut réoxygéner le muscle.
• Dans le poumon (pauvre en CO2), l'hémoglobine est très affine pour l'O2 : l'O2 est
transporté jusque dans les tissus (pauvres en CO2).

Elle peut aussi être modifiée par la température ou par le 2-3 diphospho glycérate (métabolite
produit lors de la glycolyse).

⁃ En milieu chaud ou riche en 2-3 DPG, la courbe de dissociation se déplace vers la droite
(= moindre affinité de l'hémoglobine pour l'O2)
⁃ Donc SaO2 diminue pour une PO2 donnée : l'O2 est libéré dans le milieu

L'hémoglobine est moins affine pour l'O2 si le milieu est :

• Acide
• Riche en CO2 (forte PCO2)
• Riche en 2-3 DPG : glycolyse anaérobie
• Chaud

→ L'O2 est libéré dans le milieu.

Exemple : muscle à l'exercie (milieu acide + milieu riche en CO2 + glycolyse anaérobie).

Dans des conditions plus proches du milieu atmosphérique, l'hémoglobine est plus affine
pour l'O2 et donc capte de l'O2.

C) Formes de transport du CO2

CO2 dans le sang :

• Dissous : 5-10% (quantité relativement importante)
• Combiné
◦ Ions bicarbonates HCO3- : 60-65%
◦ Hémoglobine carbaminée : 30%

→ Le CO2 est 20 fois plus soluble que l'O2 dans l'eau.

CO2 dissous = PCO2 x 0,062 ml/dl/mmHg

Le CO2 est également très diffusible : capable de franchir les membranes.

1. Bicarbonate

Le CO2 est produit dans les tissus (cycle de Krebs) et franchit facilement les membranes des
cellules pour arriver dans le plasma. Il arrive ensuite par diffusion passive dans le cytosol des
hématies.

Dans les hématies le CO2 va rencontrer l'enzyme anhydrase carbonique qui va cataliser
l'hydratation du CO2 en acide carbonique H2CO3 et qui se dissocie en HCO3- et H+.

Les HCO3- regagnent alors le plasma via un échangeur Cl- /HCO3-.

Tissus (CO2) → Plasma (CO2) → Hématies (H2CO3 puis HCO3- + H+) → Plasma
 (HCO3-)
2. Hémoglobine carbaminée

L'Hb carbaminée résulte de la liaison covalente : hémoglobine + CO2 → Hb carbaminée.

Effet Haldane

• La réaction de carbamination est favorisée par une PO2 basse : liaison du CO2 dans
les tissus.
• La réaction de décarbamination est favorisée par une PO2 haute : libération de CO2
dans le poumon.

Réaction de carbamination/décarbamination

R-NH2 + CO2 ↔ R-NHCO2- + H+

Tissus (CO2) → Tissus (CO2 + hémoglobine) → Tissus (Hb carbaminée)

3. Mesure des gaz du sang artériel

Gaz du sang normaux

Sang artériel Sang veineux mêlé

pH 7,40 7,38
PO2 (mmHg) 85 40
PCO2 (mmHg) 40 45
HCO3- (mM) 24 22
SaO2 (%) 99% 75-80%

• Méthode invasive
◦ Ponction artérielle : analyse directe qui nécessite une prise de sang
◦ → mesure de tous les paramètres

• Méthodes non-invasives
◦ Capnométrie trasncutanée : mesure PaCO2
◦ Oxymétrie transcutanée (absorption des IR) : mesure SaO2

II – Contrôle de la ventilation : Appareil de commande

L'appareil respiratoire a une organisation simple.

Lorsque des gaz sont détectés dans le sang, l'appareil de commande active la pompe
ventilatoire pour normaliser ces gaz.

Le contrôle de la ventilation pulmonaire comporte :

 ⁃ Une composante automatique, inconsciente, qui génère de façon permanente un rythme
ventilatoire. Elle reçoit de multiples signaux et fonction comme une boucle de
rétro-contrôle qui assure l'homéostasie. Elle est localisée dans le tronc
cérébral.

⁃ Une composante consciente, volontaire, sous la dépendance du cortex cérébral

(respirer plus fort, parler,...).

A) Composante automatique

Localisation anatomique du générateur automatique

Photo

Expériences de vivisection du tronc cérébral

Lumsden, années 1920, expérience sur le chat :

• une section du pont entraîne une ventilation irrégulière
• une section du bulbe abolit la ventilation
• → les régions critiques sont pontiques et bulbaires

Ces connaissances datent de l'Antiquité : Galien avait déjà remarqué ces variations ventilatoires
selon les sections.

Certains neurones du générateur automatique (complexe pré-Bötzinger) expriment le récepteur

opiacés uOR (récepteur de la morphine notamment).
→ L'activation de ces récepteurs (prise de morphine : overdose d'héroïne par exemple) diminue
l'activité de ces neurones et peut entraîner un arrêt respiratoire.

L'activité du générateur central de la respiration est modulé par des chémorecepteurs.

Chez le sujet sain (non hypoxémique), les principaux stimulus du contrôle de la ventilation sont
la PaCO2 et le pH artériel.

Graphiques

1. Chémorecepteurs périphériques

Les chémorécepteurs périphériques sont localisés dans les corpuscules carotidiens et arche
aortique au contact du sang artériel.

Ils sont sensibles aux H+ présents dans le sang artériel : ce sont des récepteurs aux protons.

→ la grandeur physiologique mesurée par ces récepeteurs est le pH artériel.

2. Chémorecepteurs centraux

Les chémorécepteurs centraux sont localisés sur la face ventrale du bulbe rachidien, au contact
du liquide céphalorachidien (LCR).
Ils sont sensibles aux H+ présents dans le LCR.
→ Ces H+ proviennent en totalité de la dissociation du CO2 catalysée par l'anhydrase
carbonique car la barrière hémato-encéphalique est infranchissable aux H + mais
perméable au CO2.

→ la grandeur physiologique mesurée par ces récepteurs est la PaCO2.

Contrôle de la ventilation par la PaCO2

L'hypoxémie stimule la ventilation en dessou de 60 mmHg
→ La PaO2 ne partcipe au contôle de la ventilation qu'en conditions pathologiques

B) Composante consciente

Contrôle cortical de la ventilation :

• Contrôle volontaire de la ventilation : apnée, parole, chant...

• Contrôle comportemental : rire, pleurs, …
• Compensation des charges ventilatoires mécaniques : résistances...
• Action exitatrice sur la ventilation à l'éveil
• Sensations respiratoires

III – La pompe ventilatoire

Propriétés élastiques

I Transport des gaz dans le sang

2 Controle de la ventilation (appareil de commande)
3 La pompe ventilatoire
4 Echanges gazeux pulmonaires (appareil diffusif)

Manu et Melissou c'est les plus belles