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INTRODUCTION

Les espèces les plus fréquemment isolées appartiennent aux genres Bacteroides (B.), Fusobacterium et Leptotrichia. La distinction entre ces trois
genres repose sur des caractères morphologiques, et sur les produits terminaux du métabolisme des hydrates de carbone.

Le genre Bacteroides est défini comme produisant un mélange varié d'acides lactique, succinique, formique, acétique, propionique, isobutyrique,
isovalérique et, pour quelques espèces, phénylacétique et butyrique.

Le genre Fusobacterium est défini d'après ses produits de fermentation : acides acétique, succinique, propionique et butyrique; ce dernier étant le
produit majeur.

Le genre Leptotrichia est défini comme produisant de l'acide lactique comme produit majeur de fermentation.

Le genre Bacteroides est très hétérogène. Il a donc été proposé de ne conserver dans le genre Bacteroides que les bactéries apparentées à
Bacteroides fragilis (Bacteroides du groupe fragilis) et de transférer les autres espèces dans des genres différents selon leurs caractères biochimiques
et génotypiques : le genre Prevotella [10] a été proposé pour les anciens Bacteroides du groupe oralis-melaninogenicus, le genre Porphyromonas pour
les bactéries pigmentées en noir asaccharolytiques. D'autres restent dans le genre Bacteroides en attente d'une nouvelle classification : B. capillosus,
B. putredinis, B. pneumosintes, B. splanchnicus, B. ureolyticus, B. zoogleoformans [9].

De nouveaux genres ont été définis, comme Bilophila wadsworthia [1].

Agents pathogènes
Il s'agit de bacilles à Gram négatif plus ou moins allongés (Bacteroides du groupe fragilis), parfois très petits (Prevotella, Porphyromonas). D'autres se
présentent sous forme de coccobacilles très polymorphes, parfois fusiformes (Fusobacterium).

Ils sont anaérobies stricts, et exigent pour leur croissance de l'hémine et parfois de la vitamine K3 comme dans le cas de Porphyromonas. Leur
température optimale de croissance est de 35-37 °C. Certains ont une rapidité de croissance comparable à celle des entérobactéries (Bacteroides du
groupe fragilis), d'autres une croissance plus lente (Prevotella, Porphyromonas).

L'identification est réalisée en plusieurs étapes : les critères d'orientation, et l'identification proprement dite.

Les critères d'orientation consistent à d istinguer les principaux groupes. Pour cela, on utilise des caractères culturaux : la croissance en présence
d'inhibiteurs : bile 5 mg (bioMérieux, Rosco, Difco), vert brillant 100 μg (bioMérieux), ou d'antibiotiques : vancomycine 5 μg (Rosco, Serlabo),
kanamycine 1 000 μg (Bio-Rad, Rosco, Serlabo), colistine 10 μg, la pigmentation noire après culture sur milieu au sang et la fermentation du glucose.
On peut, grâce à ces caractères, individualiser six grands groupes de bacilles à Gram négatif (tableau I) et celui des cocci à Gram négatif [11].

L'identification proprement dite est réalisée grâce à des méthodes simples (fermentation des sucres avec la galerie API 20 ANA), et caractères
enzymatiques sur les galeries dites d'identification rapide. Ces méthodes permettent d'identifier facilement les espèces les plus fréquentes, et les
genres pour les espèces plus délicates.

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ÉPIDÉMIOLOGIE ET POUVOIR PATHOGÈNE

Habitat
Bactéries de la flore endogène, les bacilles à Gram négatif anaérobies stricts font partie de la flore normale de la cavité buccale, du tractus intestinal
et du vagin. Certaines espèces prédominent dans certains sites : Bacteroides du groupe fragilis est prépondérant dans le tractus intestinal. Dans la
flore buccale, on isole Prevotella (P.) oralis, P. intermedia, Fusobacterium nucleatum et Porphyromonas gingivalis ou Porphyromonas endodontalis. Ces deux
dernières bactéries sont associées aux maladies du parodonte. Dans la flore vaginale, à côté de la classique flore de Döderlein constituée de
Lactobacillus et de Bifidobacterium, on retrouve des bacilles à Gram négatif comme Prevotella bivia ou Porphyromonas asaccharolytica, impliqués dans les
vaginoses bactériennes.

Pouvoir pathogène
La grande majorité des infections anaérobies sont des infections mixtes, associant bactéries aérobies et anaérobies qui agissent en synergie. Les
bacilles à Gram négatif anaérobies stricts jouent un rôle essentiel dans ces infections. Leur pouvoir pathogène semble lié à leur équipement
enzymatique : héparinase et neuraminidase mises en évidence chez Bacteroides fragilis; différentes protéases et une collagénase chez Porphyromonas
et plus particulièrement chez Porphyromonas gingivalis. Des protéases et des fibrinolysines ont également été mises en évidence chez différentes
espèces de Prevotella. Fusobacterium necrophorum possède une hémagglutinine, une hémolysine, une leucotoxine, et un facteur d'agrégation
plaquettaire responsable des thromboembolies dans les formes septicémiques graves.

Les acides produits par ces bactéries, en particulier l'acide succinique, inhiberaient l'activité fonctionnelle des polynucléaires neutrophiles.

Des facteurs liés à l'hôte jouent un rôle dans la virulence des anaérobies : sujet âgé, alcoolisme, diabète, splénectomie, néoplasme, traitement
immunosuppresseur.

Parmi ces bacilles, trois possèdent un rôle pathogène important. Il s'agit de Bacteroides fragilis, dans les suppurations intra-abdominales et dans les
septicémies, de Porphyromonas gingivalis dans les infections buccodentaires et de Fusobacterium necrophorum responsable de la nécrobacillose et de
septicémies graves.

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INFECTIONS

La plupart de ces bactéries sont responsables d'infections mixtes (≫ 80 % des cas), associant des bactéries aérobies ou anaérobies facultatives et
d'autres anaérobies.

La flore buccale est à l'origine d'abcès dentaires, d'adénopathies sous-maxillaires, de pleuropneumopathies le plus souvent secondaires à une
régurgitation du contenu stomacal, voire de simples micro-inhalations de salive chez la personne âgée, d'infections oto-rhino-laryngologiques (ORL)
chroniques (otites et sinusites), de morsures humaines. Les bactéries isolées dans ces localisations sont celles de la flore buccale : Fusobacterium

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nucleatum, Fusobacterium necrophorum, Prevotella et Porphyromonas.

Les bactéries de la flore digestive sont responsables de péritonites, d'abcès rétropéritonéaux (Bacteroides fragilis et les autres espèces du groupe
fragilis). Ces infections sont le plus souvent secondaires à des altérations de la barrière intestinale : actes chirurgicaux, traumatismes, ou néoplasie.

Les bactéries de la flore vaginale sont responsables de salpingites, de chorioamniotites, d'endométrites (Prevotella bivia, Prevotella disiens,
Porphyromonas asaccharolytica, Fusobacterium nucleatum). On retrouve les mêmes micro-organismes dans les vaginoses bactériennes, mais ce
syndrome clinique ressemble davantage à un dysmicrobisme de la flore vaginale qu'à une infection vraie.

Le point de départ des septicémies (4 %) est le plus souvent digestif (chirurgie, cancer). Elles peuvent être consécutives à des infections
gynécologiques, pulmonaires ou à des hémopathies malignes.

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DIAGNOSTIC AU LABORATOIRE

Culture
L'isolement des bactéries anaérobies reste délicat. Elles se développent lentement, exigent des milieux enrichis, et vivent en symbiose entre elles et
avec les bactéries aérobies associées. Les milieux gélosés doivent être préparés extemporanément ou maintenus à l'abri de l'oxygène de l'air dans
une enceinte anaérobie.

La plupart des bacilles à Gram négatif anaérobies stricts peuvent être isolés sur milieu néomycine-vancomycine (ou kanamycine-vancomycine) : ce
milieu convient très bien pour les Bacteroides du groupe fragilis, les Prevotella et les Fusobacterium. Les colonies apparaissent après 48 heures de
culture. Si ce milieu est additionné de sang, les colonies de Bacteroides apparaissent larges, brillantes, parfois muqueuses, rondes de 3 à 5 mm de
diamètre, de coloration beige, parfois marron. Les colonies de Prevotella sont plus petites, de 1 à 3 mm de diamètre, grises, brillantes, parfois d'un ton
marron ou noir (après 3 à 5 jours d'incubation en anaérobiose), les colonies de Fusobacterium sont petites, irrégulières ou avec un centre plus élevé.

Les bactéries du genre Porphyromonas se développent plus lentement (environ 5 jours) sur ces milieux contenant de la vitamine K3 , de l'hémine, mais
ne contenant pas de vancomycine. Le milieu au phényléthylalcool (Becton-Dickinson) serait le plus favorable.

Les bactéries du genre Fusobacterium sont mieux isolées sur le milieu à l'érythromycine et au cristal violet, ou sur le milieu josamycine-norfloxacine-
vancomycine.

Les boîtes de Petri sont maintenues 48 heures en anaérobiose, lues une première fois, puis incubées une seconde fois en anaérobiose pendant 5
jours supplémentaires.

Parallèlement à l'isolement sur boîte, il est nécessaire d'ensemencer un bouillon anaérobie (Rosenow, thioglycolate, Schaedler) pour récupérer les
bactéries se développant mal lors du premier isolement. Les colonies isolées sur boîte sont reprises sur gélose au sang pour vérifier leur pureté; cette
étape s'avère en effet primordiale pour la suite de l'analyse. Un repiquage des colonies est également réalisé sur gélose au sang aérobie, pour
vérifier que la bactérie isolée n'est pas un aéroanaérobie facultatif.

Identification présomptive

L'identification est obtenue en deux temps. Les caractères d'orientation [11] sont basés sur la coloration de Gram, la mobilité entre lame et lamelle, la
production d'une catalase, de cytochrome oxydase, d'un pigment noir sur milieu au sang et la fermentation du glucose.

La résistance à des agents antimicrobiens (bile, vert brillant, antibiotiques) est réalisée à l'aide de disques particuliers. La concentration de ces agents
et les principaux caractères d'orientation sont résumés dans le tableau I.

Identification définitive
L'identification repose sur la fermentation des sucres, la production d'enzymes glucidolytiques (?-galactosidase), le catabolisme des acides aminés
(trypsine), le pouvoir protéolytique (dégradation de la gélatine), la production d'indole, la présence d'une lipase ou d'une lécithinase. Ces marqueurs
d'identification primordiaux peuvent être facilement recherchés en utilisant la galerie API 20A pour la fermentation des sucres et la production d'indole,
® ® ® ®
les galeries dites « d'identification rapide » (Rapid ANAII , Rapid ID32A , API Zym , disques ROSCO ou autres) pour les caractères enzymatiques.

La recherche de la production d'une lécithinase ou d'une lipase nécessite l'emploi d'un milieu jaune d'œ uf.

« Bacteroides » du groupe « fragilis » (tableau II)

Il s'agit de bacilles glucidolytiques dont la culture est favorisée par la présence de bile, résistants à colistine, kanamycine et vancomycine, non
pigmentés en noir. Ces bactéries n'appartiennent pas à la flore buccodentaire. Le groupe comprend 10 espèces. L'espèce la plus pathogène,
Bacteroides fragilis, se caractérise par l'absence de production d'indole et l'absence de fermentation du rhamnose et du tréhalose. Ces bactéries
produisent des acides acétique, propionique, isobutyrique, isovalérique, succinique et phénylacétique.

On distingue cinq espèces indole positives : B. thetaiotaomicron, B. stercoris, B. ovatus, B. uniformis, B. eggerthii. Ces différentes espèces sont
différenciées par la fermentation du tréhalose, de l'arabinose, du saccharose, du rhamnose et de la salicine.

On rapproche de ce groupe B. splanchnicus, légèrement inhibé par la bile et saccharose négatif. Il se distingue de B. eggerthii également saccharose
négatif, par la présence d'une?-fucosidase. De même, B. capillosus n'appartient pas au groupe fragilis, et coagule fortement le lait.

Les cinq espèces indole négatives sont : B. fragilis, B. distasonis, B. caccae, B. merdae, B. vulgatus. L'identification est réalisée sur la fermentation du
rhamnose, du tréhalose, et sur la présence d'une catalase ou d'une α-fucosidase. Seul B. vulgatus ne donne pas de colonies noires sur le milieu BBE.

« Prevotella »
Il s'agit de bacilles glucidolytiques ne poussant ni en présence de bile, ni en présence de vert brillant, résistant à la kanamycine et à la vancomycine.
Ce genre peut être séparé en deux sous-groupes selon la pigmentation des colonies : colonies non pigmentées (exemple : P. oralis, P. bivia);
pigmentation noire sur milieu au sang après plusieurs jours d'incubation (exemple : P. melaninogenica, P. intermedia).

Cette pigmentation est souvent tardive, n'apparaissant qu'après 5 à 7 jours. L'observation d'une fluorescence rose ou orangée en lumière
ultraviolette (UV) dès le troisième jour est une alternative à l'attente de la pigmentation qui, lorsqu'elle survient, sert alors de confirmation.

Espèces non pigmentées

On distingue trois sous-groupes différents.

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Espèces fermentant le saccharose et l'arabinose (tableau III)

Dans ce sous-groupe, toutes les espèces fermentent le glucose, l'arabinose, le cellobiose, le lactose, le mannose. Elles hydrolysent l'esculine et
possèdent les enzymes suivantes : β-galactosidase (β-gal), α-glucosidase (α-glu), β-glucosidase (β-glu).

Quatre espèces font actuellement partie de ce sous-groupe : P. dentalis, P. oris, P. buccae, P. heparinolytica. La distinction se fait sur -galactosidase (α-
gal), α-fucosidase (α-fuc), β-N-Acétyl glucosaminidase (β-NAG), sur la présence d'indole et sur la résistance à la colistine.

On rapproche de ces espèces P. zoogleoformans qui forme des colonies muqueuses se détachant mal de la gélose.

Espèces fermentant le saccharose mais pas l'arabinose ni le xylose (tableau IV)

Toutes les souches fermentent le lactose, le mannose, le raffinose et hydrolysent l'esculine.

Elles produisent : β-galactosidase, α-glucosidase, α-fucosidase. Elles ne produisent pas d'indole.

Quatre espèces se rencontrent dans ce groupe : P. oralis, P. buccalis, P. veroralis, P. oulora. La distinction de ces espèces se fait essentiellement sur la
fermentation de la salicine, du xylose et la résistance à la colistine.

Espèces saccharose négatives (tableau V)

Elles sont arabinose, cellobiose, xylose, salicine et indole négatives, et α-glucosidase positives. P. disiens peut donner un pigment noir sur gélose au
sang laqué, faisant confusion avec P. corporis.

P. oulora a été placée à la fois dans ce groupe et dans le groupe précédent; en effet, 60 % des souches sont saccharose positives. P. tannerae est
également rangée dans ce groupe et dans le précédent, puisque 30 % des souches sont saccharose positives [9].

Espèces pigmentées
La pigmentation noire est parfois tardive (10 à 15 jours) et peut ne pas se manifester.

Nous séparons ce groupe en deux sous-groupes.

Premier sous-groupe [6, 16]

P. denticola, P. lœschii, P. melaninogenica sont lactose, α-galactosidase, β-galactosidase, α-fucosidase et β-N-Acétyl-glucosaminidase positives (tableau
VI). Les colonies sont caractéristiques, lisses à bord transparent et à centre noir. P. denticola pigmente difficilement, et le diagnostic différentiel se fait
avec P. veroralis, cellobiose négative, mais cette dernière espèce est β-glucosidase positive.

P. tannerae [9] est d'identification difficile, 18 % des souches pigmentent, 30 % fermentent le saccharose, et le lactose dans 80 % des cas.

Deuxième sous-groupe

P. intermedialnigrescens [8], P. pallens [7], P. corporis [6] sont lactose, α-galactosidase, β-galactosidase négatives. Les colonies sont petites, rugueuses
et uniformément pigmentées, difficiles à prélever. P. corporis ne produit pas d'indole.

« Porphyromonas »

Ce genre regroupe les bacilles à Gram négatif, asaccharolytiques, sensibles à la vancomycine et pigmentés en noir sur milieu au sang [6, 11]. Ils sont
inhibés par la bile, le vert brillant, et résistants à la kanamycine. Certaines espèces présentent une fluorescence rouge en lumière de Wood.

Il existe 15 espèces différentes, dont la plupart sont d'origine animale. Les souches strictement humaines sont au nombre de trois : P. endodontalis, P.
gingivalis dans les infections d'origine buccodentaires, P. asaccharolytica dans les autres sites.

Les souches d'origine humaine indole positives ne produisent pas de catalase et sont résistantes à la colistine. P. gingivalis est pigmenté, mais ne
donne pas de fluorescence. Les caractères différentiels des différentes espèces de Porphyromonas sont indiqués dans le tableau VII. Les souches de
P. gingivalis d'origine animale et catalase positives ont été reclassées comme P. gulae [3].

P. catoniae ne pigmente pas, fermente souvent le glucose, le saccharose (90 %), le lactose, le mannose. Malgré ces caractères biochimiques
aberrants, il fait partie du genre Porphyromonas d'après les études génotypiques [15].

« Fusobacterium » et « Leptotrichia »
La plupart des bacilles de ce groupe sont inhibés par la bile. Ils sont sensibles à la kanamycine et à la colistine. Ils sont résistants à la vancomycine et
poussent en présence de vert brillant. La fermentation du glucose est faible. Les Fusobacterium ont une odeur nauséabonde caractéristique.
Leptotrichia, dont les colonies sont framboisées, se présente sous forme de gros bacilles allongés. Ce sont des bacilles fins, allongés parfois en fuseau
ou polymorphes. Actuellement, 16 espèces sont rangées dans le genre Fusobacterium [2].

La production d'indole nous permet de séparer ces bactéries en deux grands groupes [11].

Souches indole positives (tableau VIII)

Fusobacterium varium se distingue facilement des autres entités par son développement en présence de bile et sa résistance naturelle à
l'érythromycine (haut niveau) et à la rifampicine.

Fusobacterium nucleatum et Fusobacterium periodonticum ont une morphologie caractéristique en fuseau.

Fusobacterium necrophorum fermente le glucose avec production abondante de gaz. Il est lipase et phosphatase positif, et présente une
hémagglutinine et une hémolysine. Au Gram, on observe la présence de sphéroïdes, pouvant évoquer des spores mais non réfringentes.

Fusobacterium pseudonecrophorum est dépourvu de lipase et d'hémagglutinine. Il est reclassé avec F. varium.

Souches indole négatives (tableau IX)

La croissance en présence de bile, le gaz en glucose, l'uréase, l' α-galactosidase, la β-galactosidase, l'arylaminidase de l'acide pyroglutamique
permettent de faire la distinction entre les espèces. F. mortiferum est résistant à la rifampicine.

Leptotrichia est rangée dans ce groupe du fait de son développement en présence de vert brillant.

Les colonies de couleur framboise en aspect de cervelle, et l'aspect morphologique au Gram (bacilles très allongés) sont suffisamment évocateurs.

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Les souches hydrolysent l'esculine, sont indole négatives, ne produisent pas de gaz en glucose, mais fermentent le lactose, elles sont résistantes à
l'érythromycine. L. buccalis est l'espèce la plus fréquemment isolée.

Autres bacilles à Gram négatif

Les colonies sont généralement plus petites (1 mm) et plus transparentes que celles des Fusobacterium et des Leptotrichia. Il s'agit de bacilles non
pigmentés, inhibés par la bile (sauf Bilophila), résistants à la vancomycine mais sensibles à la kanamycine.

Ces bactéries forment un groupe très hétérogène regroupant à la fois des espèces non mobiles et des espèces mobiles, des espèces
saccharolytiques et non saccharolytiques.

On peut distinguer trois groupes.

Souches non glucidolytiques, immobiles et corrodantes ou mobiles [13, 14]

Les colonies s'enfoncent souvent dans la gélose.

Ces bactéries ne fermentent aucun sucre. Les caractères permettant de les distinguer sont l'oxydase, l'urée, la croissance en présence de bile et la
mobilité. Six espèces entrent dans ce groupe : Bacteroides ureolyticus, Campylobacter gracilis, Campylobacter rectus (exemple : Wolinella recta),
Campylobacter showae, Sutterella wadsworthensis et Eikenella corrodens(tableau X). C. gracilis et B. ureolyticus [12] nécessitent l'addition de formate et
de fumarate dans les milieux de culture. B. ureolyticus cultive en présence de vert brillant et peut être sensible à la gentamicine. Cette bactérie urée
positive et oxydase positive est en attente de classification. Ce n'est pas un anaérobie strict, mais il ne se développe bien qu'en anaérobiose.

B. ureolyticus et Eikenella corrodens corrodent la gélose. Cependant, E. corrodens est un microaérophile, urée négatif, oxydase et nitrates réductase
positif, à colonie pigmentée en ocre avec une odeur d'eau de Javel, possédant une résistance naturelle à la clindamycine, au métronidazole, et
pouvant sécréter une β-lactamase.

Campylobacter gracilis (exemple : B. gracilis) est très proche du précédent, mais se différencie par des réactions uréase et oxydase négatives.

Souches non glucidolytiques non corrodantes

Bilophila wadsworthia [1] est une bactérie d'origine intestinale, essentiellement isolée dans les appendicites, capable de cultiver en présence de bile et
glucose faible. Sa culture est favorisée par la bile (20 %) ou le pyruvate (1 %). B. wadsworthia est nitrates réductase et catalase positive (H2O2 à 15
%) souvent urée positive, est capable de cultiver en 4 à 5 jours sur milieu BBE en produisant des colonies à centre noir (production d'H2S) en 7 jours
sur milieu Brucella, mais n'hydrolyse pas l'esculine.

Elle est uréase et catalase positive. La détection de la β-lactamase est parfois délicate et faussement négative. Elle doit être recherchée par la
céfinase, à condition que la culture est lieu sur gélose Brucella supplémentée par 1 % de pyruvate de sodium.

Parmi les espèces catalase et et urée négatives, on rencontre B. putredinis (indole et gélatine positif). Dans le groupe des bacilles catalase, urée,
nitrates négatifs, on distingue B. coagulans (indole positif), Dialister pneumosintes (indole et esculine négatif), B. forsythus (glucose 0, esculine positif,
trypsine positif), B. capillosus (glucose faible) et B. tectum (glucose faible, bile résistant et gélatine positif) et le genre Desulfomonas (bactéries
spiralées, immobiles et H2S positif). B. tectum est isolé à partir de morsures de chien.

B. forsythus [4], isolé de prélèvements dentaires, apparaît sous forme de colonies satellites autour des autres anaérobies dont les Fusobacterium.
D'aspect fusiforme, il cultive mal en bouillon, car sa croissance requiert de l'acide N-acétyl muramique. Il se caractérise par l'absence de fermentation
des sucres, mais donnerait des réactions enzymatiques glucidolytiques positives sur galerie enzymatique (trypsine, α-fucosidase, N-acétyl β-
glucosaminidase β-glucuronidase positif). Cette bactérie n'a été décrite que sur un faible nombre de souches. Sa culture est également dépendante
de l'hémine.

D'autres bacilles droits asaccharolytiques non corrodants ont été décrits (exemple : Dialister pneumosintes).

Bacilles mobiles et glucidolytiques

Selenomonas sputigena et Centipeda periodontii sont anaérobies stricts. Ils sont incurvés, mobiles, oxydase et catalase négatifs, glucose et lactose sont
fermentés (tableau XI). Selenomonas est mannitol et sorbitol négatif, caractères qui sont positifs pour Centipeda periodontii. On hésite à les
reconnaître comme agents étiologiques des parodontopathies.

Selenomonas sputigena est un bacille dont l'aspect incurvé est caractéristique. Les colonies sont grises ou légèrement jaunes. Centipeda periodontii est
un bacille légèrement incurvé en S, mobile. Les colonies sont fines, transparentes. Il envahit rapidement les milieux gélosés à la manière d'un Proteus.

Anaerospirillum succiniciproducens est un gros bacille hélicoïdal, microaérophile, possédant des touffes de flagelles bipolaires, glucose et lactose positif.
Il a été isolé tout comme A. thomasii d'hémocultures et de selles. Succinovibrio dextrinosolvens est un gros bacille hélicoïdal glucose positif et lactose
négatif.

Cocci à Gram négatif anaérobies stricts

La plupart des cocci à Gram négatif anaérobies stricts isolés de prélèvements cliniques appartiennent au genre Veillonella [11] qui ne contient qu'une
seule espèce, Veillonella parvula. Cette bactérie, associée à d'autres bactéries anaérobies, fait partie de la flore de Veillon. Ses principaux caractères
d'identification sont présentés dans le tableau XII. Il existe d'autres espèces : Acidaminococcus fermentans et Megasphaera elsdenii, rarement isolées,
et mal connues [11].

Références
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© 2004 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

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Tableaux

Tableau I
Tableau I - Identification des bacilles à Gram négatif : caractères d'orientation [1 1 ].

Bacilles Vert brillant Kanamycine 1 Fermentation du Pigment C atalase Uréase Oxydase Mobilité
Bile 100 mg C olistine mg Vancomycine glucose noir
5 10 g 5 g
mg

R S R R R + 0 V 0 0 0
Groupe I
Bacteroides du groupe
fragilis

Groupe II Prevotella

Prevotella non pigmentées S S V R R + 0 0 0 0 0

Prevotella pigmentées S S V R R + + 0 0 0 0

Groupe III Porphyromonas S S R R S 0 + V 0 0 0

Groupe IV Fusobacterium V R S S R V 0 0 0 0 0

Groupe V
(asaccharolytiques)

V V S S R 0 0 0 V 0 0
B. ureolyticus,
C ampylobacter gracilis
Eikenella corrodens

Bilophila wadsworthia R ND S S R 0 0 + + 0 0

Autres C ampylobacter R ND S S R V 0 V 0 + +

V ND S S R + 0 0 0 0 +
Groupe VI
(saccharolytiques et
mobiles)

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; V : réaction variable ; S : sensible ; R : résistant ; V : variable.

Tableau II
Tableau II - C aractères d'identification des Bacteroides du groupe fragilis[5 ] (bacilles dont la culture est favorisée par la bile et les glucidolytiques).

Souches indole +

C atalase Fermentation des sucres Hydrolyse

de Acides produits à partir
fucosidase du glucose
Arabinose C ellobiose Rhamnose Salicine Saccharose Tréhalose Xylane l'esculine (C PG)

B. eggerthii 0 + 0 + 0 0 0 + + 0 A, p, S

B. ovatus + + + + + + + + + + A,p,S,pa

B. stercoris + 0 0 + 0 + + + + V A,p,S

B. 0 + 0 0 0 0 0 0 + + A ,p,S,ib,iv,pa
splanchnicus(1 )

B. + + + + 0 + + 0 + + A,p,S,pa
thetaiotaomicron

B. uniformis 0 + + 0 + + 0 v + + a,p,s

Souches indole -

C atalase Fermentation des sucres Hydrolyse C PG

de
fucosidase
Arabinose C ellobiose Rhamnose Salicine Saccharose Tréhalose Xylane l'esculine

B. caccae 0 + + + 0 + + 0 + + A,p,S

B. distasonis + 0 + V + + + 0 + 0 A,p,S,pa

B. fragilis + 0 + 0 0 + 0 0 + + A,p,S pa

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B. merdae 0 0 v + + + + 0 + 0 A,p,S

B. vulgatus 0 + 0 + 0 + 0 0 0 + A,p,S

C PG : chromatographie phase gazeuse ; A : acide acétique ; p : propionique ; S : succinique ; ib : isobutyrique ; iv : isovalérique ; pa : phénylacétique ; + :
réaction positive ; 0 : réaction négative ; V : réaction variable.
(1) : B. spanchnicus n'appartient pas au groupe fragilis.

Tableau III
Tableau III - C aractères d'identification des Prevotella non pigmentées saccharolytiques fermentant les pentoses [6 , 1 1 ].

Toutes les espèces sont : saccharose +, arabinose +, (lactose +, cellobiose +, mannose +)

Raffinose Xylose Salicine - Indole Gélatine C olistine

Hydro-lyse - fucosidase
de gal gal glu glu NAG
esculine

P. dentalis + 0 + 0 + + + + + 0 0 0 R

P. heparinolytica(1 ) 0 + + + + + + + + + + + ND

P. buccae + + + + + + + + 0 0 0 0 S

P. oris + + + + 0 + + + + + 0 v R

P. ruminicola + V + + + + + + + + 0 + ND

P. + + + + + + + + + + V + ND
zoogleoformans(1 )

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable ;

(1) : P. zoogleoformans et P. heparinolytica (bile +).

Tableau IV
Tableau IV - C aractères d'identification des Prevotella non pigmentées saccharolytiques ne fermentant pas les pentoses.

Toutes les espèces sont : saccharose +, arabinose 0, (lactose +, mannose +, xylose 0 )

Raffinose C ellobiose Salicine Xylane - Indole Gélatine C olistine

Hydro-lyse
de gal gal glu glu NAG fucosidase
esculine

P. oralis + + + + 0 ND + + + + + 0 + S

P. buccalis + + + 0 0 ND + + + + + 0 0 S

P . oulora + 0 + 0 0 0 + + + + + 0 0 R

P. veroralis + V + V + ND + + + + + 0 V R

Leptotrichia(1 ) ND + + + ND ND ND ND + + + 0 0 S

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible.

(1) : L. buccalis : aspect caractéristique au Gram, cultivé en présence de bile, rhamnose, raffinose O, mannose et fructose + ; L. sanguinegens diffère de L. buccalis
par les caractères suivants : lactose, thréalose et saccharose 0.

Tableau V
Tableau V - C aractères d'identification des Prevotella non pigmentées asaccharolytiques.

Toutes les espèces sont : saccharose 0 , arabinose 0, (cellobiose 0, xylose 0, salicine 0 , indole 0 )

Lactose Mannose Raffinose Hydrolyse de - Glycine Gélatine C olistine

Hydro- lÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}esculine
lyse de gal glu glu NAG fucosidase
esculine

P. bivia + + 0 0 0 + + 0 + + 0 + S

P. disiens 0 0 V 0 V 0 + 0 0 0 + + S

P. + V V 0 V V + ND + + ND 0 ND
enoeca (1 )

P. oulora (1 ) + + + + + + + + + + 0 0 R

P. V V V V -/+ ND + + + + ND + ND
tannerae (1 )

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable

(1) : la fermentation du saccharose est faible pour les trois dernières espèces du tableau. P. tannerae pigmente dans 15 % des cas.

Tableau VI
Tableau VI - C aractères d'identification des Prevotella pigmentées.

Toutes les espèces sont : arabinose 0, (xylose 0, salicine 0, gélatine + )

Lactose Saccharose Raffinose C ellobiose - Indole Lipase C olistine

Hydro-lyse
de gal gal glu glu NAG fucosidase
esculine

P. denticola(1 ) + + + V + + + + 0 + + 0 0 R

P. loescheii(1 ) + + + + + + + + + + + 0 V R

P. + + + v V + + + 0 + + 0 V R
melaninogenica(1 )

P. intermedia 0 + V 0 0 0 0 + 0 0 + + + S

P. nigrescens 0 + V 0 0 0 0 + 0 0 + + + S

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P. pallens 0 + ND 0 0 0 0 + 0 0 + + 0 S

P. corporis 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + 0 0 0 S

P. tannerae +/- V V 0 -/+ 0 + + ND + + 0 ND ND

Po catoniae + 0 ND 0 0 V + + 0 + + 0 0 R

(1) : espèces présentant une difficulté d'identification : P. loescheii, pigmentation +, cellobiose + ; P. melaninogenica, pigmentation +, cellobiose V, esculine 0 ; P.
veroralis, pigmentation 0, cellobiose + ; P. denticola, pigmentation +, très lente, cellobiose 0, esculine +.
+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

Tableau VII
Tableau VII - C aractères d'identification des Porphyromonas[3 , 6 , 1 1 ].

Les espèces sont pigmentés ( sauf P. catoniae) ; Pigmentation plus importante sur milieux Brucella ou trypticase soja au sang laqué

Espèces C atalase Lipase Indole Trypsine C hymo- Arginine - Production Source

bactériennes(1 ) Fluorescence trypsine aryl- dÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}acphényl
(culture gal gal NAG fucosidase
amidase acétique
jeune)

P. 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 + 0 Humaine
asaccharolytica
(1 )

P. gingivalis 0 0 0 + + 0 0 0 + + 0 + Humaine

P. gulae + 0 0 + + 0 0 + + + 0 + Animale

P. endodontalis 0 + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 Humaine
et PELO

P. salivosa + 0 + ND + + + 0 ND + 0 + C hat

P. + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 + C hat
circumdentaria

P. canoris + + 0 + 0 + 0 + ND + 0 0 C hien

P. cangingivalis + 0 0 +/0 0 + 0 0 ND 0 0 0 C hien

P. cansulci + + 0 + 0 0 0 0 ND 0 0 + C hien

P. levii et PLLO + + 0 0 0 + 0 + 0 + 0 0 C hat

P. macaccae + + 0 + + + + + 0 + 0 + Singe

P. crevioricanis 0 0 ND + 0 ND ND ND ND 0 0 + Beagle

P. gingivicanis + 0 0 + 0 ND ND ND ND 0 0 0 Beagle

P. catoniae 0 0 0 0 0 V 0 + ND + + 0 Humaine

P. appendicitis V ND 0 ND 0 V + + ND + + 0 Humaine

(1) : P. asaccharolytica, P. gingivalis et P.endodontalis : glucose -, saccharose -, lactose -, cellobiose -, salicine -, colistine R ; P. catoniae : saccharose +, lactose +,
mannose +, gélatine + ; P. levii, glucose et lactose + faible ; P. gulae, P. crevioricanis, P. levii : glutamylglutamic arylaminidase + ; P. gingivalis, P. gulae, P.
crevioricanis : hémagglutination + ; P. canoris et P. cansulci : pigment jaune orange sur milieu à l'œuf ; P. catoniae et P. appendicitis : glucose +, vancomycine R,
colistine R, résistent à la bile.
+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

Tableau VIII
Tableau VIII - C aractères d'identification des Fusobacterium indole positive[2 , 1 1 ].

Aucune espèce nÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}hydrolyse lÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}esculine

Espèce bactérienne
Gaz en glucose Bile Lipase Phosphatase Fructose Galactose Hémolyse Erythromycine Rifampicine Nitrates réductase

F. varium ++ + V ND V 0 0 R R 0

F. necrophorum ++ V + + 0 0 + S S 0

F. pseudonecrophorum + V 0 + 0 0 0 S S 0

F. nucleatum(1 ) + 0 0 0 0 0 0 S S 0

F. periodonticum + 0 0 0 + + 0 S S 0

F. gonidiaformans(1 ) ++ 0 0 0 0 0 0 S S +

F. naviforme(1 ) 0 0 0 0 0 0 0 S S 0

F. simiae (singe) 0 0 ND + 0 0 ND ND ND

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

(1) : aspect morphologique en fuseau.

Tableau IX
Tableau IX - C aractères d'identification des Fusobacterium indole négative.

Espèce Gaz en Bile Urée Phosphatase Hydrolyse de Production

bactérienne (1 ) glucose Pyrolidine lÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}esculine dÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}H2 S
gal gal esterase

F. mortiferum(2 ) ++ + 0 + + + + + +

F. necrogenes ++ + 0 + + 0 + + +

F. ulcerans 0 + 0 0 0 0 0 0 0

F. alocis 0 0 + + 0 0 0 0 0

F. russi 0 0 0 + 0 0 0 0 0

F. prausnitzii(2 ) 0 0 0 ND ND + 0 + 0

F. sulci 0 0 ND ND ND ND ND 0 ND

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(1) : Fusobacterium et Leptotrichia sont inhibés par 100 mg/L de fosfomycine tandis que les autres anaérobies résistent à 500 mg/L de fosfomycine.
(2) : seuls F. mortiferum et F. prausnitzii sont lactose +.
+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; ND : non déterminé ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

Tableau X
Tableau X - C aractères d'identification des bacilles à Gram négatif asaccharolytiques, corrodants et des bactéries voisines[5 , 1 3 , 1 4 ].

Toutes ces espèces sont sensibles à la colistine et possèdent une nitrate réductase
Espèce bactérienne
Morphologie du bacille Oxydase C atalase Mobilité Bile Uréase C orrosion de la gélose

Bacteroides ureolyticus droit + 0 0 S + +++

C ampylobacter gracilis droit 0 0 0 S 0 +

droit 0 0 + S 0 +
C ampylobacter rectus
(ex Wolinella recta)

C ampylobacter showae incurvé + + + V 0 0

Autres C ampylobacter(1 ) incurvé 0 0 + S 0 0

Suterella wadsworthensis(1 ) droit 0 0 0 R 0 V

Eikenella corrodens(2 ) droit + 0 0 S 0 ++

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

(1) : C ampylobacter et Suterella sont résistants au métronidazole (C MI > 4mg/L).
(2) : Eikenella est capnophile.

Tableau XI
Tableau XI - C aractères d'identification des bacilles à Gram négatif asaccharolytiques (glucose négatif), immobiles, non corrodants et de Selenomonas[1 , 4 , 1 1 ].

Morphologie du bacille Délai de culture C atalase Oxydase Bile Hydrolyse de lÃÂ�ÂÂ�ÃÂ�ÂÂ}esculine

Johnsonella ignava droit 72 h 0 0 R 0

Bacteroides forsythus fusiforme 6 jours 0 0 S +

Dialister pneumosintes très petit 6 jours 0 0 S 0

Selenomonas noxia(1) incurvé 48 h 0 ND ND ND

Bilophila wadsworthia(2 ) droit 4 jours +++ 0 favorisée 0

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; R : résistant ; S : sensible ; V : variable.

(1) : Selenomonas est mobile, il fermente le glucose.
(2) : Bilophila est urée très positive ou plus rarement absente, nitrates réductase +.

Tableau XII
Tableau XII - C aractères d'identification des cocci à Gram négatif [5 , 1 1 ].

Nitrates réductase C atalase Fermentation du glucose Acides volatils (C PG)

Veillonella + + 0 A,P

Acidaminococcus fermentans 0 0 0 A,B

Megasphera elsdenii 0 0 + a, ib, b, iv, v, ic

+ : réaction positive ; 0 : réaction négative ; A ou a : acide acétique ; B : acide butyrique ; ib : acide isobutyrique ; ic : acide isocaproique; iv : acide isovalérique ;
P : acide propionique ; v : acide valérique ; majuscule : pic majeur en chromatographie en phase gazeuse (C PG) ; minuscule : pic secondaire en C PG.

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