01-15/10/19

03/12/19
BIODIVERSITE ET EVOLUTION
Biodiversité, concept et généralités

La biodiversité dans le temps

1 - Quand et comment la vie est-elle apparue sur notre planète ?

QUAND et comment la vie est-elle apparue sur notre planète ?

Premières traces de vie ?

4,5 Ga : formation de la Terre

PAUVRETE FOSSILE ?
Fossiles < 540 MA - Météorites
- Tectonique des plaques
Formation de la Terre : 4,54 Ga - Faible affleurement des roches

Les plus anciennes traces de vie avérées : 3,5 puis 3,8 Ga

Coques, filaments, bâtonnets (microfossile ?)

+ composés organiques, métaux
 Activité biologique ?
 ≈ photosynthèse ?

Les plus anciennes traces de vie avérées : 3,77 Ga

≈ Stromatolithes actuels

Structures laminaires (calcaires)

Milieu aquatique peu profond : marin, eau douce continentale
Origine : sédimentaire et biogénique

Cyanobactéries : embranchement
- Anciennement « algues bleues » ou « algues bleues-vertes »
- Bactéries coloniales
- Photosynthétique ou pas
- Libération d’endotoxines dangereuses pour l’Homme et animaux

Des efflorescences algales nuisibles (cytotoxine) ont peut-être tué ce dinosaure théropode carnivore,
découvert par des chercheurs qui ont creusé une série de lits osseux de 70 millions d’années dans le
nord-ouest de Madagascar

 Nuvvugittuq, CANADA
-3,8 Ga : tubes et filaments
=> micro-organismes les plus anciens découverts ?

 Isua, GROELAND
-3,7 : Stromatolites (bactéries) à confirmer

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  Barbeton, AFRIQUE DU SUD
-3,4 Ga : bactéries dans stromatolites

Question posée : origine biogénique vs abiotique des stromatolithes fossiles ?

Argumentaire « abiotique » :
 Processus non biologiques potentiels :
o Précipitation chimique de roches sédimentaires
o Déformation physique des roches
o Refroidissement rapide de magma

Argumentaire « biogénique »
o Analogies morphologiques / microstructurales entre stromatolites fossiles et récents

Observation de couches irrégulières

 Incompatibles avec un processus physico-chimique (précipitations chimiques…)

Des structures inexplicables par des effets non biologiques

- En boites d’œufs = colonies bactériennes ?
- En colonnes de bifurcation ou oreilles de Mickey = dédoublement de colonies bactériennes ?

En résumé :
- Morphologies analogues entre stromatolites 3,5 Ga et stromatolites 2,7 Ga
- Stromatolites en cônes peu variables morphologiquement
- Corrélation étroite entre forme stromatolite et sédiment
- Absence de stromatolites similaires post période Archéenne (3,8 - 2,5 Ga) caractérisée par
modifications des conditions environnementales

LES PREMIERES TRACES DE VIE DATENT DONC DE 3,8 Ga

Quand et comment la vie est-elle MULTICELLULAIRE apparue sur notre planète ?

Premières traces de vie multicellulaires :

Découverte au Gabon de fossiles multicellulaires 2,5 à 2 Ga => Remise en cause de l’apparition des
1ers EUCARYOTE

 4,5 Ga : formation de la Terre

 3,5 – 3,8 Ga : 1ères traces de vie ≈ Stromatolites
 ≈ 2 -2,5 Ga : vie multicellulaire (Eucaryotes)

Toujours au Gabon, toujours El Albani et coll (2019)

 Trace de galeries dans sédiments
 Apparition puis mobilité de ces organismes multicellulaires

PREMIERES TRACES DE VIE MULTICELLULAIRES ≈ 2,1 Ga

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 Quand et COMMENT la vie est-elle apparue sur notre planète ?

Hypothèse ?
Eau liquide
+
Energie
+
Nutriments
=
Vie

Emergence de la vie
Succession d’hypothèses / théories « scientifiques » mais toujours pas de modèle consensus
Origine extra-terrestre, chimique, lacustre, abyssale

Ɐ hypothèse / origine de la Vie => 3 étapes nécessaires pour expliquer le passage du plus petit au
plus grand :
- Synthèse des aa et bases (azotées)
- Synthèse des molécules
- Fabrication d’un proto-cellule

Succession de différentes hypothèses / théories « scientifiques » mais toujours pas de modèle de

consensus :

Antiquité (600-300 av. JC) :

 Evaporation de l’eau sous le soleil (Milet)
 Êtres humains issus de vers sortant de la boue (Démocrite)
 Être vivant = regroupement d’organes isolés (Empédocle)
Ex : Volvox sp et théorie coloniale (1874)
Passage de l’unicellularité à la multicellularité
- Algues vertes coloniales
- Colonies sphériques : organismes unicellulaires flagellés entourés de gangues gélatineuses

Jusqu’au XIX : théorie de la Génération spontanée (= abiogenèse, spontéparité, hétérogénie)

Apparition d’un être vivants sans ascendant, sans parent
 ARISTOTE → synthèse : « les plantes, les insectes, les animaux peuvent naître de systèmes
vivants qui leur ressemblent, mais aussi de matière en décomposition activée par ka chaleur
du soleil »
 PASTEUR, microbiologie (1830) : fin du débat sur la GS en montrant qu’aucune culture ne se
développe dans un ballon fermé et stérilisé contenant de la matière organique
 DARWIN (1871) : le rôle des petites mares chaudes → apparition lente, progressive de la vie
= concept darwinien de l’évolution
 RICHTER (1865) puis ARRHEMIUS : théorie panspermie → origine extraterrestre de la vie
(cosmos), Terre ensemencée par cosmozoaires (particules célestes contenant germes de
microorganismes) via les météorites

 ORIGINE EXTRA-TERRESTRE
In vitro : reconstitution du milieu interstellaire (comète artificielle)
 Synthèse du vivant
o Ribose ○ Ac peptidique nucléique (APN)
o Olipeptides ○ aa

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Acides aminés :

Cas particulier :
Excès significatif d’ALANINE gauche

 CHIRALITE

L’HOMOCHIRALITE EN SUPPORT D’UNE ORIGINE EXTRA-TERRESTRE DE LA VIE

Chiralité : 2 structures géométriques (= énantiomère) D et G, non interchangeables, propriétés
différentes

Constat : toujours une seule forme présente dans la « Nature »

- D : sucre
- L : aa

Ex : Formes de la coquille des escargots

Si la coquille d’un escargot est enroulée de façon contraire aux autres
il ne peut pas se reproduire → sélection naturelle

Comète artificielle Alanine L en excès

Météorites primitives

Hypothèse : origine extra-terrestre de l’homochiralité

 ORIGINE CHIMIQUE
Une alchimie entre le soleil et la Terre

Miller (1953) : reproduction in vitro la synthèse de 4 aa dans un ersatz d’atmosphère

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Dans la soupe primitive, des briques de la vie

Des écueils majeurs à cette chimie prébiotique :

1. Compositions de l’atmosphère primitive : non conforme
2. Concentration des molécules dans l’océan primitif : trop faible
3. Interactions chimiques dans la soupe primitive : trop simplistes
4. Energie insuffisante pour donner la vie (= non-sens thermodynamique)

Synthèse abiotique d’AMP (adénosine monophosphate) ou molécules précurseurs de l’ARN dans un

système reproduisant l’environnement la Terre primitive

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  ORIGNIE ABYSSALE
Rappel géodynamique
Volcan de boue
Fumeurs
de serpentine

Volcan de boue de serpentine

FUMEUR (dorsales) (zones de subduction)

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Sources hydrothermales : FUMEUR = percolateur (réacteur)

Ecosystème abrite des bactéries

chimiosynthétiques (= producteur primaire) libres
ou symbiotiques

 Fumeur noir :
o Sulfures (métalliques)
o Très réducteur  La théorie du monde fer-soufre
o Acide (pH < 3)
o T°C élevée > 250°C

Découverts en 1977 à 2600 m de profondeur, sources d’énergie nécessaire aux 1ers métabolismes
 Lieu de la synthèse de composés organiques (aa)

Dans les abysses, un écosystème florissant au pied des fumeurs noirs (2600m de profondeur)
Ex : Vers tubicoles Rifitia pachyptila (10m)
Une colonie de vers à la base d’une cheminée de fumeurs noir

Vie possible même si :

- Le - : absence d’O2 et de lumière, T°C élevée
- Le + : gradients de T°C importants, UV destructeurs non accessibles

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Mais… adaptation récente de bactéries thermorésistantes

 Fumeur blanc :
o Sulfates SO42- Plus propices à la stabilisation des
o Basique (pH > ≈ 9) molécules organiques
o T°C basse < 100°C

Serpentinisation de la Terre Primitive et mise en place de la lithosphère océanique

1. Formation d’une banquise de serpentine

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 2. Formation d’une lithosphère océanique

Roche basiques de la croûte océanique + H2O => H2 + « serpentine »

(basalte, gabbros, périodite)

Famille de minéraux = SILICATES => roche = serpentine

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  ORIGINE LACUSTRE

Les homologues terrestres des fumeurs = hot lagoons : lacs chauds et hyper acides

DALLOL : un site « multi-extrême »

- Très forte acidité

- T°C élevée
- Salinité très élevée
- Présence de vie :
o Bactéries et archées appartenant à des lignées totalement inconnues

La face cachée de l’ARN :

Un consensus : apparition de la vie antérieure à celle de l’ADN mais QUI, COMMENT, QUAND ?

Un ancêtre de l’ARN ?

Ribozymes (1980) ou « ARN-enzyme » :

- ARN à activité catalytique dont substrat est l’ARN

- Dans toutes les branches du vivant (virus, procaryotes, eucaryotes, archées)
- Plusieurs milliers / cellule

3 types de ribozymes : Ex :
- « Complet » Procaryote : ARNr 23s
- « Tête de marteau » Eucaryotes : ARNr 28s spliceosomes
- « Epingle à cheveux »

ARN = Ancêtre commun à l’ADN et aux protéines ?

Virus « inventeur » de l’ADN : preuve ?

Mimivirus : gros virus à ADN et ARN avec gènes communs aux 3 autres branches du vivant

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Virus : patrimoine génétique, multiplication mais considérés « non-vivant » : ≠ découvertes virus géants
- Taille minuscule ≠ découverte gènes codant
- Non-autonome / reproduction pour enzymes présentes
 Parasitisme absolu dans 3 lignées du vivant
- Utilisation génome hôte pour synthèse protéines

Résultat d’un processus

Aujourd’hui : 4 familles de virus géants évolutif

Pergélisol (permafrost = sol gelé) sibérien

Dégel terres sibériennes :
 Libération virus enfouis depuis 30 000 ans
 Réactivation virus / changement climatique
 Exploitation sol arctiques = danger

1. Code
génétique universel suppose une origine commune des êtres vivants
2. Ubiquité des gènes viraux dans les 3 autres branches du Vivant

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 Un concept

DACU : dernier ancêtre commun universel

Ou
LUCA : Last Universal Common Ancestor

- Cellule ancestrale de 3,9 Ga

- ≠ 1ère cellule à l’origine de la vie
- Pas de trace de fossile
- Résultat d’une longue histoire évolutive

2 - Comment naissent les espèces ?

A – La spéciation

a) Mécanisme

Modification du patrimoine génétique par :

- Mutations génétiques : changement de nucléotides, répétition + ou –

- Anomalie chromosomique (i) nombre : aneuploïdie vs euploïdie, (ii) accidents
chromosomiques

 Fixation de ces changements par :

(i) Dérive génétique : variation stochastique des fréquences alléliques dans populations
naturelles
(ii) Sélection naturelle : tri et « rétention » d’allèles ou de génotypes héritables
avantageux pour survie et reproduction

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A ± longs termes : accumulation et fixation de modifications

 Isolement reproducteur : augmentation de la divergence évolutive

 Spéciation

Un fondement en Evolution => Biodiversité

4 pressions évolutives agissant sur populations

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 b) Processus

Sur du très long terme : le registre paléontologique

Processus de spéciation : 2 scénarios évolutifs possibles

Anagenèse : transformation (progressive) dans le temps d’une seule lignée par la dérive
morphologique de la population  « pseudo-extinction »

Mécanismes : variation intra-spécifique + sélection naturelle

Cladogenèse : éclatement d’une lignée en plusieurs rameaux divergents (causes géographiques ou

écologiques…)

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Mécanisme : isolement reproducteur

Processus de spéciation :

c) Modes

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  Spéciation allopatrique

Viraciance

Isolement géographique

Exemple 1 : l’écureuil-antilope dans le Grand Cnayon (Colorado)

Barrière géographique  différenciation des génomes

Barrière reproductive

Péripatrique

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Dispersion
Effet de fondation

Exemple 1 : Les moustiques prennent le métro !

Isolement reproducteur dans le nord de l’aire de distribution

Géographique (moustique souterain)

Exemple 2 : Les pinsons de Galapagos (Darwin)

Radiation évolutive (adaptation)

- Multiples épisodes de spéciation : 1 seule espèce ancestrale  production de X espèces en

un temps court
- Fréquente dans des archipels

Les pinsons
des Galapagos : radiation adaptative de 14 espèces dont 13 endémiques 

Cas particulier de spéciation allopatrique : anneau d’espèces ou spéciation

par distance

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Exemple 1 : Spéciation des salamandres Ensatina sp le long de la côte ouest de USA (Stebbins, 1949)

 Variation intraspécifique graduelle (morphologie, écologie, génétique) conduisant à une

spéciation

 Spéciation sympatrique

Exemple : poissons cychlidés des lacs de cratères au Cameroun

 Radiation adaptative due à une diversification des comportements trophiques/écologiques

de l’espèce ancestrale colonisatrice A

Cas particulier de spéciation chez les Plantes :

Spéciation homoploïde : Isolement reproducteur entre hybride et parents formation d’une

nouvelle espèce homoploïde (N chromosomes identiques aux parents)

Ex : une 20aine cas connus

• Stephanomeria digensis (astéracées)
• Iris nelsoni
• Pinus densata (pinacées)
• Paeonia emodi (renonculacées)
• Helianthus : H. anomalus, H. paradoxus, H. deserticola (tournesol)

H. annuus (mésophile) : 2n = 34
H. anomalus (dunes de l’Arizona) 2n=34
H. petiolaris (sols secs) : 2n =34

• Spéciation hybride + différenciation écologique (habitats) : hybrides montrent une nette

divergence écologique / parents occupant des milieux plus extrêmes
• Processus rapide (10- 60 générations)

Spéciation polyploïdie : Mode instantané et répandu → 95% des fougères, 70% des angiospermes

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Polyploïdes détectables par :
- Formule chromosomique
- Séquençage du génome

Ex : Arabidopsis thaliana ancêtre : polyploïde espèce contemporaine : diploïde

(paléopolyploïdisation)

● Polyploïdie présente dans nombreuses lignées importance évolutive chez de nombreux eucaryotes

Nombreuses plantes à intérêt agronomique et espèces envahissantes polyploïdes

Comment obtenir des espèces polyploïdes ?

- Absence de réduction chromosomique pendant méiose  gamètes diploïdes
- 2 grandes catégories de polyploïdes : auto vs. Allopolyploïdes

Autopolyploïdie : plusieurs lots de chromosomes issus d’une seule espèce

Allopolyploïdie : plusieurs lots de chromosomes issus d’espèces différentes apparentées
 Chromosomes homéologues car ne sont que partiellement homologues

Parmi polyploïdes
célèbres :

Triticum et Aegilops (blé sauvages) 2n = 2x = 14 ; croisement pour obtenir

• AABB : 2n = 4x = 28 T. turgidum (blé dur) pâtes
• AABBDD : T. aestivum (blé tendre) pain

 Hybridations spontanées et naturelles

Coton : Gossypium sp
• G. hirsutum coton américain (2Ma)
• G. raimondii et G. herbaceum (coton africain)  dispersion longue distance (5Ma)

Salsifis (Tragopogon), 3 sp diploïdes européennes introduites au 19ème s  Am. N  hybridation 

2 sp tétraploïdes

Spartines : Spartina anglica :

S. alterniflora (2n = 62) américaine x S. maritima Europe/Afrique occ. (2n = 60)  hybride S.
townsendii (2n = 62) (1850)
 allotétraploïde : S. anglica (2n= 124) (1870)

3- Un parcours dans le temps semé d’embûches !

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Extinction / Crises biologiques

Datation des fossiles → estimation :

 Durée de vie moy. d’1 sp = 5-10 MA

 Nombre sp éteintes / temps → taux d’extinction = indicateur d’érosion de la biodiversité
 Depuis 3,8 GA : alternance de grandes crises majeures d’extinction d’espèces/expansion

Périodes d'extinction de masse (Barbault, 2000) :

1. - 445 MA : ORDOVICIEN : 50% familles d’animaux

2. - 360 MA : DÉVONIEN : 30% familles d’animaux
3. - 245 MA : PERMIEN : 50% familles d’animaux
4. - 205 MA : TRIAS : 35% familles d’animaux, 75% espèces marines
5. - 65 MA : CRÉTACÉ : extinction dinosaures + végétaux terrestres diminuent
6. -2,6 MA : PLEISTOCÈNE… aujourd’hui : grands mammifères, oiseaux

Causes :
 Scénario catastrophe : chute astéroïde, éruption volcanique…
 Scénario progressif : évènements géologiques, effets mutagènes des rayons cosmiques,
oscillations clim.  désordres climatiques, écologiques…

NB : Causes particulières de la 6ème extinction : L’HOMME HOMO SAPIENS

• explosion démographique
• activités planétaires

Anthropocène ou « l’âge de l’homme » période = influence être humain sur la biosphère  force
géologique majeure capable de marquer la lithosphère

Modélisation des extinctions

• à court terme : effondrement de richesse spécifique
• d’ici 40 ans : réchauffement climatique  disparition de 15-37% des espèces vivantes
• d’ici 100 ans : destruction des habitats  disparition 2/3 des espèces vivantes coraux,
mangroves, oiseaux, mammifères, amphibiens

 Biologie de la conservation des espèces et habitats

4- Focus sur les grandes lignées évolutives

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… de la soupe primitive à aujourd’hui  complexification (?) du monde vivant

Comment passer d’un monde à l’autre ?

1. Des « procaryotes » aux Eucaryotes ?

1 argument : génomes des

chloroplastes sont très proches de
ceux des cyanobactéries

2. Des uni- aux pluricellulaires ?

Transition : ≈ 1-2,5 GA ? Arguments (polémique) :

i. Faune d’EDIACARA (Australie) : fossiles de métazoaires de -600 à -550 MA

ii. Algues pluricellulaires de -800 MA (Spitzberg, Norvège)
iii. Fossile multicellulaire GABON (2-2,5 GA)

3. De la mer à la terre ?
A partir du Cambrien (- 545 MA)
i. 1ers envahisseurs seraient les cyanobactéries (résistantes aux U.V.)
ii. Bryophytes (à partir des algues vertes) : sphaignes + mousses

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 iii. Ptéridophytes (fougères…)
iv. Gymnospermes (« graine nue » pas d’ovaire ; ex. : Ginko biloba)
v. Angiospermes (« graine dans un récipient »)

Après tout ça, combien d’espèces sur Terre

Estimation de la biodiversité (richesse spécifique) à partir d’extrapolation

 Étude de Mora et al. (2011)  la Terre abriterait :

o Supposées : 3 -10 M d’sps
Modélisation
o Estimées : 7,4 - 10 M d’sps

Eucaryotes : 8,7 ± 1,3 M d’sps :

 ≈ 6,5 M d‘sps terrestres
 ≈ 2,2 ± 0,18 M d’sps marines

Mais limites de l’estimation :

Notion d’espèce ? trop de poids accordé aux sps répertoriées / non découvertes !
Selon les auteurs, il faudrait 1 200 ans et ≈ 303 000 taxonomistes pour décrire les espèces encore
inconnues…pour 1 coût de 252 G€ !!!

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