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Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

LES COMPARTIMENTS LIQUIDIENS

Objectifs :

Objectif général : comprendre la compartimentation et la composition du contenu


liquidien de l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Comprendre la répartition de l’eau dans l’organisme humain et les facteurs


de variation de la teneur en eau totale du corps

2- Décrire les différents compartiments liquidiens dans l’organisme

3- Décrire les différentes techniques de mesure des volumes des différents


compartiments liquidiens de l’organisme et la composition chimique des
liquides de l’organisme

4- Décrire les mécanismes des échanges d’eau et de substances entre les


différents compartiments liquidiens de l’organisme

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I- INTRODUCTION
La matière vivante est formée de substances chimiques : les substances minérales (l’eau et
les sels minéraux) et les substances organiques.
L’eau est le principal solvant du corps ; elle représente environ les 2/3 du poids du corps. Elle
se répartie dans l’organisme dans divers compartiments.

II- L'EAU TOTALE

Pour un sujet de 70 kg, l'eau correspond à 60 % du poids du corps, c'est à dire 42 litres. Il
existe des variations physiologiques individuelles en fonction de 3 paramètres :
- La teneur en graisse (de 45 % à 75 %) : il y a une relation inverse entre graisse de
réserve et contenu en eau
- L'âge : Nourrisson (75 %), vieillard (< 60 %)
Avant 6mois -------------- 72-75% PCT
6 mois- 7 ans --------------63,1%
7 ans- 16ans --------------58,4%
22 ans-58 ans -------------51,7%
71 ans-90 ans-------------50,8% PCT
- Le sexe : la proportion d’eau est relativement supérieure chez l’homme que chez la
femme en raison de la masse musculaire plus importante chez l’homme.

Les apports en eau sont effectués par l’eau de boisson et l’eau métabolique. Les pertes
s’estiment à 2300 g / jour et se répartissent comme suit :
- Pertes sensibles : 1400 g d'urine, 100 g de matières fécales et 100 g de transpiration
- Pertes insensibles : 350 g de perspiration cutanée et 350 g de perspiration respiratoire

III- LES DIFFERENTS COMPARTIMENTS LIQUIDIENS

1- Le compartiment intracellulaire

Il est limité par la membrane plasmique perméable à l'eau et correspond à 60 % de l'eau


totale. Sa composition en ions est maintenue constante :
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- Cations : Na+ = 10 mmol / L ; K+ = 140 mmol / L


Les concentrations sont constantes grâce à la pompe Na / K ATPase
- Anions : Cl- = 2 mmol L ; HCO3- = 8 mmol / L

2- Les compartiments extracellulaires

2.1- Le compartiment plasmatique

Il représente 4 % du poids du corps et est situé dans les vaisseaux sanguins.


Composition : - K+ = 4 mmol / L ; Na+ = 142 mmol / L
- Cl- = 110 mmol / L ; HCO3- = 26 mmol / L
- Protéines = 17 meq

2.2- Le compartiment interstitiel

Ce compartiment représente 16 % du poids du corps et est situé à l'extérieur des cellules et


des vaisseaux sanguins.
- Composition : - Pour les ions, identique à celle du plasma
- Protéines : 1 meq
Les échanges peuvent se faire entre les deux compartiments.

3- Les petits compartiments

Ces petits compartiments représentent de petits volumes, mais ce sont des liquides importants
en pathologie. Ils constituent les liquides transcellulaires (compartiment transcellulaire) et se
retrouvent dans des cavités, ils ont une importance en pathologie :
- Le Liquide Cérébro-Rachidien (LCR) : méningites
- Le liquide intraoculaire : glaucome
- Le liquide pleural : pleurésie infectieuse ou d'origine hémodynamique
- Le liquide péricardique : péricardite et le syndrome de tamponnade
- Le liquide péritonéal : péritonite
- le liquide synovial

4- Le volume sanguin

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Le volume sanguin comprend 5 L de sang répartis dans les vaisseaux et le cœur. Le


sang joue un rôle de transport des nutriments, des déchets, de différentes protéines, hormones,
protéines porteuses, facteurs de coagulation. Il est composé d'éléments figurés et de plasma.

L'hématocrite correspond au volume occupé par les globules dans le sang :


Hte= Volume globulaire / volume sanguin
L’hématocrite réel est égal à 96 % de l’hématocrite mesuré. On utilise le tube de Wintrobe.

Chez l'homme, l'hématocrite est d'environ 42 % et chez la femme de 36 %. Il existe des


variations normales ou pathologiques du taux d'hématocrite : déshydratation, anémie,
polyglobulie.

IV-MESURE DES COMPARTIMENTS LIQUIDIENS

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Pour mesurer les volumes des compartiments liquidiens, on utilise des méthodes indirectes
(Méthodes directes impossibles).

1- Méthode de dilution d'un indicateur

Cette méthode consiste à remplir un sceau d’un volume V connu d’eau, ensuite on y introduit
une petite quantité Q connue d’une substance marquante. Après homogénéisation, on prélève
un échantillon de la solution homogène afin de déterminer sa concentration. Une fois la
concentration déterminée, et connaissant au début la quantité de la substance marquante, on
va calculer le volume de la manière suivante :

C= M/V  V (ml) = M/C (mg/ml) (avec M = masse du colorant et c = sa concentration)

Ce principe peut être appliqué à l’organisme à condition de respecter un certain nombre de


conditions :
- Substance non toxique
- Substance facilement dosable
- Quantité de substance injectée doit être négligeable
- Répartition uniforme de la substance uniquement dans le secteur liquidien dont on
veut mesurer le volume et ce, pendant un temps suffisamment long
- Sujet sont en état stationnaire
Il faut tenir compte de la quantité d’eau et de substances éliminées durant la mesure :
V(litres) = (Q – E)/C (g/l ou mmol/l)

Les indicateurs utilisés dans ces méthodes sont choisis en fonction des compartiments à
mesurer :
- Eau totale : 3H2O (eau tritiée), deutérium (eau lourde), antipyrine
- Compartiment extracellulaire : Inuline, Sodium radioactif, Saccharose, Mannitol, ion
thiocyanate, thiosulfate de sodium.
- Volume plasmatique : Fibrinogène marqué à l'iode 31 (131I), bleu Evans
- Compartiment intracellulaire = Volume total – volume extracellulaire (CIC= ETC – CEC)
- Compartiment interstitiel = Compartiment extracellulaire – volume plasmatique
- Volume sanguin : Fer radioactif, Chrome radioactif (51Cr) ou Phosphore radioactif (32P)

On peut déduire le volume sanguin à partir du volume plasmatique :


Hte = VG / Vs Vs = VG/Hte
Hte = VG/VS = Vs-Vp/Vs =1- Vp/Vs  Vp/Vs= 1 –Ht  Vs= Vp/1 –Ht  Vs= Vp/1 -0,45
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2- Méthode cinétique
La décroissance de la concentration en fonction du temps dépend de sa répartition et de son
catabolisme : V = (m injectée – m détruite) / c
Il existe une relation linéaire entre concentration initiale et décroissance.

3- Composition des liquides de l’organisme

Unités : - Osmoles : particules comptant pour l'osmose


- Osmolarité : nombre de milliosmoles / L en moyenne = 300 mosm / L
- Osmolalité : nombre de milliosmoles / kg
Les constituants hydriques peuvent être représentés en différentes unités à savoir : le
gramme, la mole, l’équivalent, l’osmole et leurs différents sous unités.

- mole : Pour obtenir la concentration molaire d’une substance, on va diviser sa


concentration exprimée en g/l par son poids moléculaire exprimé en g ;
Exemple : La concentration de l’urée plasmatique est de 0,30g/l. Sachant que son poids
moléculaire est de 60 g, calculer sa concentration molaire
Réponse : (m)mol/l = (Urée)g/l / PM urée (g) = 0,30/60 = 0,005 mol/l =5mmol/l

- L’équivalent : c’est la masse d’un anion qui se combine à celle d’un atome d’hydrogène
ou encore, la masse d’un cation qui se combine à celle d’un radical hydroxyle (OH-)
[A]Eq/l = [A]mol/l x Valence
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Exemple : la concentration du calcium sachant son poids moléculaire (40 g) et sa


concentration plasmatique (100 mg/l) = (0,1 / 40) x 2 = 5.10-3 Eq/l
- L’osmole : La concentration osmolaire d’une substance correspond au nombre de
particules ioniquement actives. Elle est indépendante du poids moléculaire de cette substance.

L'osmole (symbole : osm ou osmol) est une unité de quantité de matière. Elle désigne une
mole de particules effectivement en solution. Elle se distingue de la mole ordinaire du fait
qu'une mole de soluté se réfère au soluté non dissous.

Par exemple, une solution à 1 mol/l de NaCl correspond à une osmolarité de 2 osmol/l. Le
groupe NaCl est en effet, en solution dans l'eau, entièrement dissocié en un ion Na+ et un ion
Cl-, il y a donc deux osmoles pour une mole de NaCl.

Une solution à 1 mol/l de CaCl2 donne une solution à 3 osmol/l : Ca2+ et 2 Cl–.

Exemple : si dans une solution, on a HCl, NaCl et C6H12O6 , on a :


HCl (36.5 g) : H+ et Cl- = 2 osmoles
NaCl (58.5 g): Na+ et Cl- = 2 osmoles
C6H12O6 (180 g) = 1 osmole

La composition des liquides de l’organisme n’est pas uniforme d’un compartiment à l’autre.
Elle se présente comme suit :

SUBSTANCES Liquide Extracellulaire Liquide


Liquide Liquide Intracellulaire
plasmatique interstitial (mmol/L)
(mmol/L) (mmol/L)
Na⁺ 142 142 10
K⁺ 4 4.1 160
Ca⁺⁺ 1.5 1.7 < 0.01
Mg⁺⁺ 1 0.5 19
Cl¯ 103 114 2
HCO23¯ 26 29 8
HPO42 2 1.25 120
SO4²¯ 1 - 2
Protéines 16 0.25 55
Glucose 5 - -
Urée 5 - -

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- Les ions : Na⁺, Ca⁺⁺, Cl¯, HCO23¯ sont des ions extracellulaires (leurs concentrations
sont plus élevées dans le compartiment extracellulaire que dans le compartiment
intracellulaire)
- Les ions K⁺, Mg⁺⁺, PO42-, SO4²¯ sont des ions intracellulaires (leurs concentrations
sont plus élevées dans le compartiment intracellulaire que dans le compartiment
extracellulaire)
IV- ECHANGES ENTRE SECTEURS INTRA ET EXTRA CELLULAIRES

1- La pression osmotique

- Osmose : diffusion de l'eau à travers une membrane perméable seulement à l'eau, du milieu
le moins concentré vers le milieu le plus concentré.
- Pression osmotique : c'est la contre pression qu'il faudrait exercer sur le liquide pour
empêcher la diffusion de l'eau.
- Débit d'osmose : diffusion nette d'eau.

La pression osmotique est proportionnelle à la concentration molaire de substances non


diffusibles. Le poids moléculaire n'intervient pas et l'ionisation n'a pas d'effet osmotique
propre.

2- La pression oncotique

Elle est due à la présence des protéines. Le pouvoir oncotique des protéines ne dépend pas du
poids moléculaire. L'essentiel de la pression oncotique du plasma est dû à la présence de
l'albumine.

4- Les échanges capillaires

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- Diffusion simple : Les substances liposolubles traversent directement la bicouche


lipidique des cellules endothéliales dépendant uniquement de la différence de
concentration (gradient de concentration, ou électrochimique pour des ions) : oxygène,
gaz carbonique, les graisses…
Les substances hydrosolubles passent par les fenestrations ou les fentes intercellulaires.

- Transcytose : Transport par l'intermédiaire de vésicules qui entrent par endocytose et


ressortent par exocytose.
- Ecoulement de masse (filtration et réabsorption) : Il s'effectue sous l'effet d'une
différence de pression, à grande vitesse. Cet écoulement sert à réguler les volumes
relatifs de sang et de liquide interstitiel. La filtration est le mouvement qui force les
liquides et les solutés à sortir du capillaire. La réabsorption est le mouvement inverse.

Les pressions qui interviennent :

- La pression hydrostatique du sang due au pompage du cœur : PHs


- La pression hydrostatique du liquide interstitiel : PHli
- La pression colloïdo osmotique ou oncotique du sang : POs (ou s).
- La pression colloïdo osmotique du liquide interstitiel : POli (ou li).
La pression nette de filtration (PNF) = (PHs + POli) – (POs + PHli)

Filtration Réabsorption

Valeurs :
- Extrémité artérielle des capillaires : PHs = 25 mmHg ; POs = 28 mm Hg
- Extrémité veineuse des capillaires : PHs = 10 mm Hg ; POs = 28 mm Hg
- Liquide interstitiel : PHli = - 6.3 mm Hg ; POli = 5 mm Hg

PNF à l'extrémité artérielle = (25 + 5) – (28 – 6) = 8 mm Hg  filtration (20 L / 24 h)


PNF à l'extrémité veineuse = (10 + 5) – (28 – 6) = -7 mm Hg  réabsorption (18 L / 24 h)

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Les échanges de Starling

5- Les mouvements de l'eau


L'eau diffuse librement entre les compartiments extra- et intra-cellulaires selon la loi de
l'osmose c’est-à-dire le transfert passif du compartiment à faible concentration d'osmoles vers
celui à forte concentration d'osmoles.

La pression osmotique est principalement assurée :

 par le potassium (K+) en intra-cellulaire ;

 par le sodium (Na+) en extra-cellulaire.

Dans des conditions physiologiques, l'osmolalité des liquides extra-cellulaires est égale à
l'osmolalité des liquides intra-cellulaires.

Toute modification de l'osmolalité extra-cellulaire va entraîner des mouvements d'eau pour


rétablir l'équilibre :

 si l'Osmolarité plasmatique augmente, l’eau va hors des cellules quand entraînant


une déshydratation intra-cellulaire

 si l'Osmolarité plasmatique diminue, l’eau se déplace vers les cellules, provoquant


une hyperhydratation intra-cellulaire.

 Bilan des mouvements de l'eau


- Entrées :

 boissons et alimentation = 2000 ml / 24h ;


 eau endogène issue de l'oxydation des glucides/lipides/protides = 300 ml / 24h.

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- Sorties :
 digestive (fécès), pulmonaire (vapeur d'eau expirée), cutanée (perspiration,
sudation) ;

 rénale (diurèse) : ajustable (phénomène de concentration ou dilution des urines), de


façon à obtenir un bilan hydrique nul, assurant une osmolalité plasmatique
constante.

 Régulation des entrées et des sorties

Au niveau des entrées, la régulation se fait par le mécanisme de la soif grâce à des récepteurs
sensibles à une augmentation de l'osmolalité plasmatique au niveau de l'hypothalamus.

Au niveau des sorties, la régulation se fait par l'hormone anti-diurétique (ou vasopressine).
Elle est produite par l'hypothalamus et sécrétée par la post-hypophyse, en réponse à une
augmentation de l'osmolalité plasmatique (mise en jeu d'osmorécepteurs hypothalamiques) ou
à une diminution du volume plasmatique (mise en jeu de volorécepteurs de l'oreillette
gauche).

En présence d'ADH (hormone antidiurétique) --> réabsorption de l'eau au niveau des reins et
concentration des urines.

En absence d'ADH (hormone antidiurétique) --> excrétion d'eau au niveau des reins et
dilution des urines.

6- Les œdèmes

Les œdèmes sont dus à une diminution de la réabsorption due elle-même à une diminution de
la POs ou à une augmentation de la PH s. Il peut y avoir de nombreuses causes :
- Diminution de la POs :
- Fuite protéique : atteinte glomérulaire, brûlures étendues, dénutrition
- Diminution de la synthèse : atteinte hépatique
- Diminution du débit lymphatique : obstacle

- Augmentation de filtration et de la PHs : Insuffisance cardiaque (augmentation de la PHs) ;


augmentation de la perméabilité capillaire

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STRUCTURE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE

Objectifs :

Objectif général : comprendre l’organisation et la structure de la membrane


cellulaire

Objectifs spécifiques :

1- Décrire les 2 principaux modèles de représentation de la structure de la


membrane cellulaire

2- Décrire la composition chimique de la membrane cellulaire

3- Décrire les propriétés physico-chimiques de la membrane cellulaire

4- Donner les fonctions de la membrane cellulaire

I- INTRODUCTION

Tous les organes vivants sont constitués de cellules. La cellule est entourée par une membrane
appelée membrane plasmique ou membrane cellulaire délimitant ainsi un espace intérieur et
un espace extérieur.

Cette structure peut se trouver également à l’intérieur de la cellule et permet d’individualiser


un certain nombre d’organites et est appelée par le nom de l’organite : membrane nucléaire,
membrane mitochondriale ...
C’est cette analogie de structure qui a conduit à la notion d’unité membranaire.

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II- ORGANISATION STRUCTURALE ET COMPOSITION

Il existe 2 principaux modèles de représentation de la structure de la membrane cellulaire. Elle


est faite de lipides et de protéines.

1-Modèle de DANIELI et DAVSON

C’est le 1er modèle décrit et le plus simple. A son époque, l’équipe de Danielle ne disposait
que d’un microscope optique. Selon ce modèle, la membrane cellulaire est faite de 3 couches
rigides : une couche claire de 35 A° comprise entre 2 couches sombres de 20 A°.
La densité des lipides étant plus faible que celle des protéines Danieli déduit que la couche
claire correspond à celle des lipides et la couche sombre à celle des protéines.
Cette structure de la membrane rend compte de la perméabilité relativement basse de la
membrane aux substances hydrosolubles et permet de comprendre la facilité avec laquelle les
gaz vont traverser la membrane cellulaire.
Danieli a émis l’hypothèse de l’existence de pores membranaires qui étaient petits puisqu’il
existe une importante différence de concentration des ions entre les LIC et LEC. Mais le
microscope optique est tout à fait inadapté à mettre en évidence ces pores.

2- Modèle SINGER et NICHOLSON

Dans ce modèle, la membrane cellulaire est faite de double couche de lipides qui est faite de
molécules de phospholipides disposées radialement les unes contre les autres. Les queues
hydrophobes de ces molécules sont en regard l’une de l’autre à l’intérieur de la membrane
alors que leurs têtes dites hydrophiles sont tournées vers l’extérieur de la membrane cellulaire.
Les molécules de phospholipide de la matrice lipidique admettent des mouvements de rotation
et de latéralité, conférant ainsi à la bicouche, une structure plus dynamique se comportant
comme une mer lipidique dans laquelle flottent librement les protéines d’où le nom de la
mosaïque fluide donné à ce modèle.
Les protéines de la membrane sont de type globulaire selon leur localisation.
Elles peuvent être extrinsèques ou périphériques liées aux faces externes ou internes de la
membrane ou elles peuvent être intrinsèques ou intégrales, enchâssées dans la bicouche
lipidique. Certaines protéines intrinsèques ; dites protéines transmembranaires, comme leur

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nom l’indique, traversent toute l’épaisseur de la membrane cellulaire et circonscrivent ainsi


des pores de 8 A° de diamètre tels que décrit par DANIELLI et DAVSON.

III- COMPOSITION CHIMIQUE

La membrane cellulaire est une structure élastique et mince dont l’épaisseur varie entre 75 et
100 A°. La membrane plasmique ou cellulaire est composée de phospholipides, de protéines
et de molécules de cholestérol.

Elle est composée de :


- 62% de protéines de type stomatine, protéines structurales insolubles et élastiques
- 35% de lipides dont 60% de phospholipides, 25% de cholestérol, 15% d’autres lipides
- 3% de polysaccharides

Les phospholipides sont amphiphiles (2 pôles). Chaque élément lipidique possède un pôle
hydrophile (qui aime l’eau, tourné vers l’extérieur) et un pôle hydrophobe (qui n’aime pas
l’eau, tourné vers l’intérieur) se faisant face dans la bicouche lipidique.

Bien que la structure de base de la membrane plasmique soit déterminée par la double couche
lipidique, la plupart des fonctions spécifiques sont portées par les protéines. On distingue
différentes formes d'associations protéiques à la membrane :

 Les protéines transmembranaires ;

 Les protéines membranaires intrinsèques ;

 Les protéines membranaires périphériques.

Ces protéines peuvent être des protéines de structure ou des enzymes. Elles forment
parfois des canaux livrant passage à diverses substances, ou des « pompes » assurant un transport
actif à l’encontre des forces osmotiques. Ce sont parfois des récepteurs chargés de reconnaître et
de fixer certaines molécules porteuses d’informations. Et bien souvent une même molécule est à la
fois récepteur, enzyme et pompe.

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IV- PROPRIETES DE LA MEMBRANE

 La fluidité : la mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent
se mouvoir de différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latéral et flip
flop (passage d’un feuillet à l’autre).
La fluidité membranaire intervient dans différentes fonctions cellulaires : absorption,
sécrétion, protection, adhérence, communication, interaction avec la matrice, etc.

La fluidité est influencée par différents facteurs, des facteurs externes comme la température
(une augmentation de la température entraîne la fluidification de la membrane) et des facteurs
internes :

- La composition en acides-gras : plus les chaînes carbonées des acides-gras sont


courtes et insaturées plus la membrane est fluide.
- La proportion de cholestérol : le cholestérol renforce la solidité et rigidité
membranaire et correspond jusqu’à 50% des lipides totaux de la membrane.
- le nombre de protéines : Les protéines diminuent la fluidité membranaire.

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 L’asymétrie : Toutes les membranes biologiques sont constituées de feuillets dont les
compositions lipidiques sont différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité
équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets, pouvant basculer facilement de l’un à
l’autre.
- Le feuillet interne est caractérisé par les phosphatidyl-sérine (amphotère)
et phosphatidyl-éthanol-amine (charge négative).
- Le feuillet externe est caractérisé par la sphingomyéline (charge négative) et
la phosphatidyl-choline (charge négative).

L’asymétrie des lipides entraîne ainsi une asymétrie de la charge globale de chaque feuillet.
On visualise également une asymétrie des protéines présente dans la double couche
phospholipidique ; ces protéines participent à caractériser les propriétés de la membrane, que
cela soit du côté intracellulaire ou extracellulaire.

La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides, en effet tous les motifs
glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique. Pour les organites
intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite. « L’arbre glucidique »
présent au niveau du feuillet externe de la membrane plasmique forme ce que l’on appelle
le glycocalix.

V – FONCTIONS DE LA MEMBRANE CELLULAIRE

La membrane plasmique a plusieurs fonctions :

 Protection de la cellule du milieu extérieur et contre l’entrée des agents infectieux;

 Entoure les cellules, formant des compartiments fermés en séparant les unes des
autres les cellules et permettant ainsi leur individualité ;

 Barrière sélective contrôlant les mouvements d’eau, des électrolytes, des


nutriments, de même que la sortie des molécules synthétisées par la cellule et aussi
les déchets de son métabolisme. En effet, elle permet des échanges entre la cellule
et le milieu extérieur soit par diffusion passive des molécules (pas besoin de

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transporteurs protéiques ni d’énergie) soit par transport actif (nécessité d’un


transporteur protéique et d’énergie).

 Reconnaissance de certains produits auxquels elle va réagir par le biais de


récepteurs présents dans la membrane. Elle est donc une sorte de capteur de
signaux externes permettant à la cellule de se modifier en réponse aux
modifications de l’environnement.

 Identification de la cellule par la présence de cellules spécifiques telles que les


protéines du système HLA, des groupes sanguins et rhésus.

 Maintien d’une différence de potentiel entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule


de façon à permettre l’excitabilité.

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PERMEABILITE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes d’échange de substances et


d’éléments entre les différents compartiments de l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Décrire les 2 modes principaux de transport transmembranaire de


substances (transport passif et transport actif)

2- Décrire le mécanisme de la diffusion de l’eau entre 2 milieux à travers la


membrane cellulaire

3- Décrire le principe de la perméabilité de la membrane cellulaire aux


électrolytes

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I- INTRODUCTION
Des échanges permanents de substances et d’éléments s’effectuent entre les différents
compartiments de l’organisme particulièrement entre le compartiment extracellulaire et le
compartiment intracellulaire. Ces échanges sont possibles grâce aux propriétés de la
membranaire cellulaire qui est douée d’une perméabilité sélective. La perméabilité de la
membrane est variable d’une substance à une autre.

En effet, la membrane plasmique, de par le caractère hydrophobe de la bicouche lipidique, ne


permet pas le passage de molécules polaires, cependant le fait que les cellules doivent régler
les concentrations ioniques intracellulaires montre que la membrane est perméable.

La cellule est vivante et se nourrit donc en puisant dans le milieu extra cellulaire les
nutriments nécessaires au maintien de son activité et de sa croissance. Elle rejette dans le
milieu extra cellulaire les produits de dégradation inutiles ou toxiques.

C’est à travers la membrane plasmique ou à l’aide de celle-ci que vont s’effectuer les
échanges.

Il existe 2 modes de transport transmembranaire : transport passif et transport actif.

II- LE TRANSPORT PASSIF


La diffusion est le mouvement des molécules d’une zone où elles sont en
concentration élevée vers une zone où elle est en faible concentration, elle suppose donc un
gradient de concentration. Le gradient de concentration est la différence de concentration
entre milieux.

Les molécules peuvent traverser la double couche par un mouvement spontané vers
l’équilibre sans apport d’énergie, dans le sens du gradient de concentration. On parle dans ce
cas de transport passif. La vitesse de diffusion est proportionnelle à la différence de
concentration de la substance de part et d’autre de la membrane.

La diffusion passive peut se faire soit par liposolubilité ou soit par les pores (diffusion
simple), ou par les transporteurs (diffusion facilitée).

1- Diffusion par liposolubilité

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Elle concerne les substances liposolubles comme l’oxygène, le gaz carbonique, l’alcool,
l’éther, le chloroforme. Ces substances traversent la membrane en se dissolvant dans la
matrice lipidique. Plus la substance est liposoluble, plus importante sera sa diffusion.

2- Diffusion à travers les pores

Elle concerne les molécules qui ne sont pas liposolubles mais dont le diamètre est inférieur à
celui des pores. On peut citer l’eau, les ions (Na⁺, K⁺, Cl¯, Ca⁺⁺, PO4², Mg⁺⁺).
Ces substances traversent la membrane en empruntant les pores membranaires. Les facteurs
ou éléments qui affectent ce mode transport sont :

 Le diamètre des pores

La perméabilité relative de la membrane est par rapport aux ions sodiques. Au fur et à mesure
que le diamètre des particules augmente, la perméabilité relative diminue. La vitesse de
diffusion d’une molécule est inversement proportionnelle à la taille de la molécule.

Substances Diamètre (A°) Perméabilité relative


Eau 3 50 000 000
Urée 3,6 1.500.000
Cl- 3,86 50.000
K+ 3,96 1,1
Na+ 5,12 1
Glucose 86 -

 Effet des charges électriques

On estime que tout au long des pores, il y a des charges positives qui sont absorbées
provenant des atomes de calcium ou de protéines et qui créent une ambiance
d’électropositivité à l’intérieur des pores gênant ainsi le passage des électrolytes chargés
positivement.
3- Diffusion à partir des transporteurs ou diffusion facilitée

Il y a des substances qui sont très utilisées au niveau de la cellule mais qui ont un diamètre
supérieur à celui des pores et qui ne sont pas liposolubles. Et comme la cellule en a besoin
pour son métabolisme, ces substances entrent dans les cellules par l’intermédiaire des
transporteurs mais suivant leur gradient de concentration. Dans ce mécanisme, la molécule ne
traverse pas directement la membrane, elle doit utiliser une protéine transmembranaire de
transport (canaux ioniques).

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Ce transport par les protéines de canal est :

 très spécifique : elles ne laissent passer qu'une ou quelques sortes de molécules et


pas d'autres ;

 extrêmement rapide ;

 et régulé, les protéines de canal ont la capacité de se fermer.

Exemple : le glucose
La diffusion facilitée du glucose s’opère comme suit :
Un transporteur transmembranaire forme au niveau de la face extra cellulaire de la membrane,
un complexe GLU-T ; le complexe est liposoluble et diffuse dans la matrice lipidique puis
migre vers la face intracellulaire où, sous l’effet des enzymes la liaison est défaite (liaison
réversible). Le glucose est libéré dans le milieu intracellulaire tandis que le transporteur
retourne à la face externe ; donc le transporteur a subi un mouvement de translocation.
La diffusion facilitée est un phénomène saturable qui est fonction de :
- La quantité de transporteurs disponibles
- L’affinité de la substance pour le transporteur
- La disponibilité des enzymes qui favorisent les réactions chimiques
- La différence de concentration

La diffusion simple est lente par rapport à la diffusion facilitée.

4- Les Facteurs qui affectent la diffusion simple

Dans les conditions normales, la diffusion s’effectue dans les deux sens, toutefois il peut y
avoir un flux net de diffusion qui est égale à la différence entre les 02 flux. (Flux entrant et
sortant). Dans les phénomènes passifs, le mouvement se fait dans le sens du gradient de
concentration. Il va du compartiment le plus concentré vers le moins concentré : c’est la
notion de différence de concentration.
Si à un instant t quelconque, l’on applique un courant électrique aux bornes d’une membrane
cellulaire, il se crée une différence de potentiel qui augmente la perméabilité de la membrane
à des particules chargées : c’est la notion de différence de potentiel électrique.

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La différence de pression peut s’exercer au niveau de la membrane comme au niveau de


l’organisme tout entier. Lorsqu’il y a une pression qui est exercée, les particules ont tendance
à se déplacer dans le sens de cette pression : C’est la notion de différence de pression.

III- TRANSPORT ACTIF

Il s’agit de mouvements de substances d’un milieu moins concentré vers un milieu plus
concentré. C’est un mouvement contre le gradient de concentration avec consommation
d’énergie. Le transport actif exige de l’énergie et l’intervention de protéines.

Le transport actif est un processus nécessitant de l’énergie fournie par hydrolyse de l’ATP
pour rendre la structure transporteuse capable de fonctionner contre un gradient de
concentration, en l’absence de gradient de concentration et quand la substance est incapable
de diffuser à travers la membrane plasmique.

Ce transport nécessite toujours un transporteur d’origine protéique, appelé souvent pompe. Il


est situé dans la membrane plasmique et joue le rôle d’un passeur.

Les acides aminés, le glucose (pour pénétrer dans la cellule) et les électrolytes comme le
sodium et le potassium sont des substances nécessitant un transport actif. Elles utilisent des
pompes :

- La pompe Na+/K+/ATPase (sortie du Na+, entrée de K+)

La pompe Ca++/ATPase (réticulum endoplasmique)

- La pompe H+/K+/ATPase (estomac, rein)

Le transporteur est une substance de nature lipoprotéique capable de pivoter autour d’un axe
central ou de se dissoudre dans la matrice lipidique.
On distingue 02 types de transport actif :
- le transport actif primaire : c’est le cas du transport du Na⁺ et du K⁺. Le Na⁺, ion
extracellulaire, est refoulé à l’extérieur de la cellule pendant que le K⁺, ion intracellulaire
est concentré à l’intérieur de la cellule. Le transporteur actif sodium- potassium est une
enzyme capable d’hydrolyser l’ATP., et est ainsi appelé pompe Na/K ATPase dépendante.
- Le transport actif secondaire : Il concerne les molécules qui vont utiliser le mouvement
du sodium pour pouvoir traverser la membrane cellulaire. Il s’agit principalement des acides
aminés. On parle de co-transporteurs (transport de 2 substances différentes de manière

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simultanée). Si le transport des 2 substances se fait dans la même direction, il s’agit de


symports ; mais s’il se fait en directions opposés, il s’agit d’antiports.

IV-L’OSMOSE

L’osmose est le processus de la diffusion appliquée à l’eau.

Les molécules d’eau se déplacent pour diluer le milieu le plus concentré jusqu’à ce qu’il y ait
éventuellement équilibre des concentrations. C’est le mouvement de l’eau du milieu le moins
concentré vers le milieu le plus concentré. L’eau traverse la membrane de 2 manières :
- Passage lent à travers les phospholipides membranaires
- Passage rapide à travers les canaux membranaires spécifiques aux molécules d’eau : les
aquaporines

Ce mécanisme est à la base de l’équilibre hydro-électrolytique.

Exemple : les hématies.

Si on dépose une cellule (contenant des solutés) dans un liquide, la membrane cellulaire
délimite un compartiment extracellulaire et un compartiment intracellulaire.

Il y a 3 cas de figure :

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 Le liquide extracellulaire contient moins de soluté non diffusible que la cellule, on


dit que la solution est hypotonique ; de l’eau entre dans la cellule. La cellule
gonfle. Elle augmente de volume et peut même éclater. On dit qu’il y a lyse
cellulaire ou hémolyse.

 Le liquide extracellulaire a la même concentration en soluté que le liquide


intracellulaire, on dit que la solution est isotonique. Il n’y a pas de mouvements.

 Le liquide extracellulaire est plus concentré en soluté que le liquide intracellulaire,


on dit que la solution est hypertonique ; de l’eau diffuse hors de la cellule, la
cellule se rétrécit (hématie crénelée).

1.) La pression osmotique

La diffusion de l’eau du milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré développe
une pression : la pression osmotique qui correspond à la pression nécessaire à empêcher la
diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable (perméable à l’eau
mais pas aux solutés). La pression osmotique fait toujours appel d’eau.

2.) Importance du nombre de particules dans le développement de la P.O

On utilise une solution contenant du NaCl, Albumine et Glucose. Dans la solution, le NaCl
peut s’ioniser en Na+ et Cl- tandis que le glucose et l’Albumine restent à l’état moléculaire.
Ces différentes particules en solution sont animées de mouvements. Au cours de ces
déplacements, les particules se cognent les unes contre les autres de telle sorte que celles qui
ont un élan ralenti voient leurs mouvements accélérés et celles qui ont un élan accéléré voient
leurs mouvements ralentis.
La pression osmotique exercée par une substance en solution est proportionnelle au nombre
de particules et non au poids moléculaire des particules. La pression exercée par les protéines
dans une solution est appelée la pression oncotique équivalent de la pression osmotique.

3.) Notion d’osmolarité et osmolalité

Comme la pression osmotique exercée par un soluté est proportionnelle (en nombre de
particules en solution) à la concentration du soluté estimée en nombre de particules d’ions on
utilise l’unité appelée Osmole à la place de la notion de gramme. L’osmole correspond au
nombre de particules contenue dans la molécule gramme de soluté non dissocié.

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La concentration d’une solution est exprimée en osmol/l, osmolarité si le nombre de


particules est exprimé par volume.
Si le nombre de particules est exprimé par Kilogramme d’eau alors on exprime la
concentration dans ce cas en osmol/kg d’eau, osmolalité.

V- PERMEABILITE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE AUX


ELECTROLYTES : EQUILIBRE DE GIBBS - DONNAN

Considérons un système à 02 compartiments A et B séparés par une membrane


hémiperméable et qui ne laisse passer que de particules de faible poids moléculaire. Dans un
1er temps, on met dans les 02 compartiments la même concentration d’une solution de NaCl.
Il y a un équilibre parfait entre les 02 compartiments.
Dans un second temps, on ajoute dans le compartiment A une solution de protéinate de
sodium. Un déséquilibre est ainsi créé, puisqu’il y a un surplus de soluté dans A. donc un
gradient de concentration s’installe. Mais la neutralité électrostatique dans chaque
compartiment est conservée.
Le protéinate est une grosse protéine qui ne peut traverser la membrane. Sous l’effet des
forces de diffusion, du sodium va se déplacer de A vers B.
Le déplacement d’un seul ion sodique crée un déséquilibre : le compartiment B s’enrichit en
charges positives tandis que le compartiment A s’appauvrit. Le B devient électropositif par
rapport à A. Les forces électrostatiques vont retenir des cations en A et empêcher leur
passage vers B et attirer les anions de B. Un autre déséquilibre va se produire et on va assister
à des mouvements de va et vient des électrolytes entre les deux compartiments.
L’équilibre est atteint quand il y’a égalité des produits des concentrations des différents ions
diffusibles dans chaque compartiment :
[Na⁺]A × [Cl¯ ] A = [Na⁺]B × [Cl¯ ] B

Equation de NERSNT : E = RT/zF Log [ion] ext/[ion]int

E = potentiel d’équilibre pour un ion donné ; R = constante des gaz parfaits


(8,31joules/mol/°C )
T = température absolue (273°C) ; F = Faraday (96 500 Coulombs par valence) ; Z =
électrovalence i
ENa = 60 log 140/14 = + 60 mV Na on

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EXCITABILITE CELLULAIRE ET ACTIVITES


ELECTRIQUES DE LA CELLULE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les bases de genèse des potentiels électriques


dans la cellule

Objectifs spécifiques :
1- Décrire l’origine et les principes du potentiel de repos de la membrane
cellulaire

2- Expliquer les bases ioniques du potentiel d’action

3- Décrire les phases et les mécanismes de propagation du potentiel d’action

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I- INTRODUCTION
La membrane cellulaire constitue une barrière perméable : elle laisse passer des
substances quel que soit le mécanisme. Sa perméabilité est sélective (laisse passer certaines
substances et pas d’autres) et variable (laisse passer une substance plus ou moins facilement
en fonction du temps selon des régulations diverses).
Les membranes permettent donc le maintien d’une asymétrie de composition entre deux
milieux, par exemple extra et intracellulaire.
Lorsqu’un ion se trouve à des concentrations différentes de part et d’autre de la membrane,
cette variation est appelée gradient de concentration.
- L’ion diffuse rapidement d’une région de forte concentration vers une région de faible
concentration : on parle donc de gradient de concentration (ou gradient chimique).
- le transfert d’ions vers la région de charge électrique opposée correspond au gradient de
potentiel électrique (ou gradient électrique).
- Le gradient électrique et le gradient chimique correspondent au gradient électrochimique.
La diffusion à travers les canaux de la membrane se fait à partir du gradient
électrochimique de cette membrane.

Les membranes de presque toutes les cellules du corps sont traversées par des potentiels
électriques. Certaines de ces cellules comme les cellules nerveuses et musculaires sont
excitables c’est à dire capables de transmettre les impulsions électrochimiques dans leurs
membranes.

II- POTENTIEL DE REPOS

1- Origine

Les liquides intracellulaires et extracellulaires sont des solutions électrolytiques contenant


sensiblement le même nombre de cations et d’anions. Cependant la présence des molécules de
protéines à l’intérieur de certaines cellules, celles-ci sont non diffusibles à travers la
membrane, provoque une inégalité de répartition des ions de part et d’autre de la membrane
avec une tendance, comme la protéine est chargée négativement, à provoquer une
concentration plus élevée des ions positifs à l’extérieur des cellules. Cette répartition des
charges produit une différence de potentiel entre le cytoplasme cellulaire et le liquide
interstitiel. Le potentiel de membrane se développe à partir des forces de diffusion par le
phénomène de transport actif d’ions à travers la membrane, créant ainsi un déséquilibre entre

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les charges négatives et positives des 2 côtés de la membrane d’où le nom d’une pompe
électrogène attribuée à la pompe Na+/K+.

2- Le cas des ions Na+, K+, Cl-

On peut enregistrer un potentiel entre les bornes de la membrane d’une fibre musculaire par
introduction d’une microélectrode dans cette fibre et d’une autre microélectrode dans le
liquide physiologique qui baigne les fibres. Lorsque la microélectrode pénètre dans la fibre
musculaire, on assiste à une chute brutale du potentiel allant jusqu’à -90mv, ce qui correspond
au potentiel de repos de cette fibre musculaire.
Si l’on se place dans le cas d’une seule espèce ionique, l’équation de NERSNT permet le
calcul de la valeur du potentiel de repos.

2-1 Cas des ions potassium (K+)


Dans une fibre nerveuse au repos, les ions K+ sont soumis à une force de diffusion qui tend à
les faire sortir de la cellule tandis que les forces électrostatiques tendent à les retenir à
l’intérieur de la cellule. Les deux forces agissent en sens contraire et finissent par s’équilibrer
en maintenant des concentrations inégales de part et d’autre de la membrane.

E = RT/zF Log [ion]ext/[ion]int


EK = 60 log [K+] ext/[ K+] int (à 35° C)
EK = 60 log 5 / 150 = 60 x (– 1,48) = - 88,8 ≈ - 90 mV

2-2 Cas des ions chlore (Cl-)

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Les ions Cl- subissent une situation comparable mais inversée. Les forces de diffusion ont
tendance à les faire rentrer à l’intérieur de la cellule et les forces électrostatiques à les faire
sortir de la cellule.
ECl = 60 log [Cl-] ext/[ Cl-] int (à 35° C)
ECl = 60 log 103 / 4 = 60 x 1,43= - 86 Mv

2-3 Cas des ions sodium Na+


Dans ce cas, les forces de diffusion et les forces électrostatiques tendent à les faire entrer dans
la cellule et la différence de potentiel serait :

ENa = 60 log [Na+] ext/[ Na+] int (à 35° C)


ENa = 60 log 142 / 10 = 60 x 1,16= + 70 mV

Au niveau de la membrane, lorsqu’on se trouve avec plusieurs espèces ioniques, le potentiel


de membrane qui se développe dépend de 3 facteurs :

- la polarité de la charge électrique de chaque ion


- la perméabilité de la membrane pour chaque ion
- la concentration de chaque ion des 2 côtés de la membrane

Le potentiel de membrane est ainsi donné par l’équation de GOLDMAN qui dépend de la
perméabilité (Pion) de chaque ion par rapport à la membrane et de leurs concentrations.

PK+. [K+] ext + PNa+. [Na+] ext + PCl-. [Cl-] ext


E=
PK+. [K+] int + PNa+. [Na+] int + PCl-. [Cl-] int

III- POTENTIEL D’ACTION

Il consiste en une variation rapide de potentiel de membrane ; le potentiel de membrane peut


passer de -70 mv à + 30 mv et revenir à valeur de repos.

1-Bases ioniques du potentiel d’action

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Le potentiel d’action est le résultat d’un changement transitoire de la perméabilité


membranaire aux ions, donc du potentiel de membrane. A l’état de repos la polarité négative
de la membrane étant à l’intérieur et la positive à l’extérieur, les canaux de la membrane
plasmique ouverts sont surtout les plus perméables aux ions K⁺ ; presque tous les canaux
d’ions Na⁺ sont fermés.
Cependant, au cours du potentiel d’action, les perméabilités de la membrane aux ions Na⁺ et
K⁺ sont nettement modifiées. Le potentiel d’action comprend 02 phases principales : la
dépolarisation et la repolarisation ; suivies de la restauration.

2- Les phases du PA

 La dépolarisation
Elle correspond à une inversion de la polarité à l’intérieur de la cellule c’est à dire
qu’elle devient chargée positivement. Ceci est dû à l’importante augmentation de la
perméabilité membranaire aux ions Na⁺ qui diffusent rapidement vers l’intérieur de la cellule
et fait passer le potentiel électrique de -70 mv à près de + 65mv.

 La Repolarisation
Elle correspond à une augmentation de la perméabilité des ions K⁺ et la sortie massive
des ions K⁺ de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule et une diminution simultanée des ions
Na⁺. Ce qui ramène le potentiel membranaire à son état de repos.
NB : Il existe parfois une sortie excessive des ions K⁺ entrainant une hyperpolarisation.

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 La Restauration
Elle correspond à un transport du Na⁺ en dehors de la cellule et une diffusion de K⁺ à
l’intérieur de la cellule : c’est la pompe Na⁺/K⁺ qui joue un rôle important dans la restauration
du potentiel d’action, et le retour au potentiel de repos.

3- La propagation du potentiel d’action

On distingue 02 types de fibres : Fibres myélinisées et amyélinisées

3-1- Fibre amyélinisée

Dans une fibre amyélinisée, la propagation du potentiel d’action se fait de proche en proche.
A partir du point stimulé, il y a naissance des courants locaux qui facilitent la perméabilité de
la membrane cellulaire aux ions Na⁺. Ce qui va favoriser une dépolarisation au point stimulé.
Grâce à ces courants locaux, la dépolarisation gagne de proche en proche la membrane,
jusqu'à ce que toute la membrane soit dépolarisée. Le processus de dépolarisation dans une
fibre isolée circule dans les 02 sens. Lorsqu’un potentiel d’action est déclenché à n’importe
quel point de la membrane d’une fibre normale, le processus de départ s’étendra sur toute la
membrane. C’est la loi du tout ou rien Le potentiel d’action dure normalement presque aussi
longtemps à chaque point de la membrane, par conséquent la repolarisation se produit d’abord
au niveau du stimulus initial avant de s’étendre progressivement dans les 02 sens.

3-2- Fibres myélinisées

La gaine de myéline est une structure isolante qui empêche les échanges entre les milieux
intra et extra cellulaires. Elle est interrompue à intervalles réguliers en des points appelés
Nœuds de Ranvier. En ces nœuds, le potentiel de membrane est très élevé d’environ 500 fois
par rapport aux structures classiques (amyélinisées).
Lorsqu’il y a dépolarisation en un nœud de Ranvier, la circulation du potentiel d’action va se
faire d’un nœud à un autre : c’est la propagation saltatoire (par sauts) du potentiel d’action.

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L’influx nerveux est la propagation du potentiel d’action le long de la fibre nerveuse. Cet
influx se propage beaucoup plus rapidement dans une fibre myélinisée que dans une fibre
amyélinisée car le seuil de stabilité est rapidement atteint dans les fibres myélinisées et
d’autre part car il y a de grands espaces qui sont sautés.
L’influx nerveux se propage encore beaucoup plus rapidement dans les grosses fibres que
dans les petites ; la vitesse de l’influx nerveux dans la fibre myélinisée dépend du diamètre de
la fibre.

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LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes de transmission de signaux


bioélectriques dans une connexion neuronique ou d’un neurone à une cellule
effectrice

Objectifs spécifiques :

1- Décrire l’organisation structurale d’une synapse

2- Décrire le schéma général du fonctionnement d'une synapse chimique

3- Expliquer les mécanismes de genèse des potentiels post-synaptiques

4- Donner les caractéristiques des potentiels post-synaptiques et les


caractéristiques de la transmission synaptique

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I- INTRODUCTION

Le terme synapse désigne les connexions entre neurones (synapses interneuronales) mais
aussi celles entre neurones et cellules effectrices comme les cellules musculaires et
glandulaires (synapses neuro-effectrices) et celles entre cellules réceptrices et neurones. C'est
au niveau de ces contacts que s'effectue la transmission des informations d'une cellule à une
autre : la transmission synaptique. Il y en a de 1 à plus de 100 000 par neurone (moyenne
10 000).
On distingue, selon des critères morphologiques et fonctionnels, plusieurs types de
synapses parmi lesquelles :
• Les synapses chimiques qui se caractérisent morphologiquement par la présence d'un
espace entre les membranes plasmiques des cellules connectées, espace appelé fente
synaptique. Dans ce cas, une molécule chimique, le neurotransmetteur, transmet les
informations de la cellule présynaptique à la cellule post-synaptique. Elles sont très
majoritaires chez l'homme.
• Les synapses électriques ou jonctions communicantes qui se caractérisent
morphologiquement par l'accolement des membranes plasmiques des régions cellulaires ainsi
connectées. Dans ce cas, les signaux électriques sont directement transmis d'une cellule à l'autre
sans intermédiaire chimique. Ces synapses sont rares dans le système nerveux central.
• Les synapses mixtes formées par la juxtaposition d'une synapse chimique et d'une jonction
communicante.

Selon les éléments qui forment la jonction synaptique, on distingue :


- Des synapses axo-dendritiques
- Des synapses axo-axoniques
- Des synapses axo-somatiques
- Des synapses axo-musculaires (jonctions neuro-musculaires ou plaques motrices)

II- ORGANISATION STRUCTURALE


La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément
postsynaptique.

 L'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la


membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation

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du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel


d'action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur.

 L'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une
dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on
différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices.

 La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large.

III- SCHEMA GENERAL DU FONCTIONNEMENT D'UN COMPLEXE


SYNAPTIQUE
1- Mécanisme

Le schéma général du fonctionnement d'une synapse chimique est le suivant: le


neurotransmetteur est stocké dans les vésicules synaptiques de l'élément présynaptique. En
réponse à l'arrivée des potentiels d'action (1) dans l'élément présynaptique, on observe une
entrée d'ions Ca2+ (2) dans l'élément présynaptique et la fusion d'une vésicule avec la
membrane plasmique. L'entrée de Ca2+ dans les terminaisons pré-synaptiques est liée à la
forte différence de concentration entre les milieux extracellulaire (à plus forte concentration
de Ca2+) et intracellulaire (à très faible concentration de Ca 2+), source d'une importante force
électromotrice.
La vésicule libère ainsi par un processus d'exocytose (3) le neurotransmetteur dans la fente
synaptique (processus extrêmement rapide, survenant dans les 0.2 ms suivant l'afflux d'ions
Ca2+). Les molécules de neurotransmetteur peuvent alors se fixer sur la membrane de
l'élément post-synaptique au niveau de récepteurs qui lui sont spécifiques (4a) et entraîner un
passage d'ions à travers la membrane post-synaptique (5). A ce stade, la transmission
synaptique est effectuée.
Les neurotransmetteurs diffusent dans la fente synaptique et se lient à des récepteurs
spécifiques de la membrane postsynaptique, les récepteurs des neurotransmetteurs. Cette
liaison entraîne l'ouverture (parfois la fermeture) de canaux de la membrane postsynaptique.
Les échanges ioniques ainsi générés modifient l'excitabilité de la membrane de la cellule
cible: ils modifient le potentiel de membrane postsynaptique dans le sens d'un accroissement
de l'excitabilité (potentiels postsynaptiques excitateurs) ou d'une diminution de
l'excitabilité (potentiels postsynaptiques inhibiteurs) du neurone postsynaptique. Un même

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neurotransmetteur peut provoquer soit une excitation soit une inhibition au niveau
postsynaptique selon la nature du canal ionique affecté à la liaison du neurotransmetteur.

La liaison neurotransmetteur-récepteur doit ensuite être rapidement interrompue afin de


permettre la transmission d'un nouveau signal chimique en rapport avec l'arrivée de nouveaux
potentiels d'action. Le neurotransmetteur peut simplement diffuser hors de la fente synaptique,
être dégradé dans la fente synaptique ou être recapturé, soit par la cellule présynaptique et la
membrane présynaptique est recyclée, soit par les cellules gliales environnantes. Une
destruction enzymatique des neurotransmetteurs dans l'espace synaptique peut également
permettre leur élimination. C'est le cas de l'inactivation de l'Acétylcholine (Ach) au niveau de
la jonction neuromusculaire. L'enzyme acétylcholinestérase (AChE) détruit la molécule
d'ACh, la rendant inactive au niveau des récepteurs à l'ACh.

Ainsi, l'élément présynaptique renferme la machinerie nécessaire à la synthèse, au stockage, à


la libération et à l'inactivation du (ou des) neurotransmetteur.
L'élément post-synaptique, spécialisé dans la réception des messages, renferme dans sa
membrane plasmique les protéines réceptrices du neurotransmetteur : récepteurs-canaux et
récepteurs liés aux protéines G.
Ceci fait que, dans la majorité des cas, la transmission synaptique est unidirectionnelle (on
dit aussi polarisée) : elle n'a lieu que de l'élément présynaptique, qui contient le
neurotransmetteur, vers l'élément post-synaptique à la surface duquel se trouvent les
récepteurs du neurotransmetteur.
On observe très généralement une complémentarité entre le ou les neurotransmetteurs
stockés et libérés par l'élément présynaptique et les protéines réceptrices qui sont présentes
en forte densité dans la membrane de l'élément post-synatique.

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2- Les potentiels post-synaptiques

La liaison médiateur-récepteur au niveau de la membrane post-synaptique entraine une


augmentation de la perméabilité aux ions sodium et potassium. L’entrée massive du sodium
dans la cellule entraine la dépolarisation de la membrane post synaptique alors que la sortie
massive des ions K+ va entrainer une hyperpolarisation.

- Pour la dépolarisation de la membrane, il s’agit d’un potentiel post-synaptique


d’excitation appelé PPSE. L’amplitude du PPSE est fonction de la quantité du
neuromédiateur lié aux récepteurs : c’est un ligand-dépendant.
Les PPSE de faible amplitude ne se propage pas.
- Lorsque le complexe médiateur-récepteur entraine l’augmentation de la perméabilité
aux ions K+ du bouton post-synaptique, il entraine une hyperpolarisation de la membrane
post-synaptique. Ce phénomène est appelé potentiel post-synaptique inhibiteur (PPSI).
Les potentiels post-synaptiques excitateurs vont favoriser la naissance du potentiel d’action
(PA) proprement dit au niveau de la structure post-synaptique.

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1- Durée du potentiel post synaptique

Lors de la libération d’un médiateur, la membrane neuronale augmente la perméabilité aux


ions pendant environ 1 ms. Le PPS créé dure au moins 15 ms.

2- Sommation spatiale

La stimulation séparée des fibres peut ne pas entrainer des réponses réflexes d’un même nerf
efférent, ce qui veut dire que chacune de ces stimulations ont été infraliminaire. Si l’on
stimule les deux fibres simultanément, la réponse réflexe apparaît.
Prises isolément, les décharges post-synaptiques ne permettent pas à la fibre post-synaptique
d’enregistrer le PA mais associées, ces 2 décharges atteignent le seuil d’excitabilité et sont
donc efficaces. La sommation des PPSE est une sommation algébrique (sommation spatiale).

3- Sommation temporaire
Lorsqu’on stimule de façon répétée et rapprochée un nerf, l’effet de la 1 ère décharge n’est
pas dissipé avant l’arrivée de la 2e décharge. Par conséquent les différents PPS
s’additionnent on parle alors d’une sommation temporelle.

3- Nature chimique des médiateurs


Quelques neuromédiateurs :

- Neurotransmetteurs excitateurs : la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine;

- Neurotransmetteurs inhibiteurs : GABA (acide gamma amino-butyrique), la glycine ;

- Autres : L-glutamate, L-aspartate (excitateurs); Alanine, Taurine (inhibiteurs)

Un Neuromédiateur doit satisfaire aux critères suivants :


- Critère de localisation du médiateur
- Critère de la libération du médiateur
- Critère de l’identité des effets
- Critère de fugacité d’action
- Critère des propriétés physiologiques et pharmacologiques
- Les drogues qui inhibent la synthèse ou le stockage d’un médiateur doivent bloquer
l’effet du médiateur lors d’une stimulation nerveuse.

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Un neurone peut être soit entièrement excitateur ou inhibiteur (libère un seul médiateur
chimique).
4- Caractéristiques de la transmission synaptique

- La transmission synaptique est unidirectionnelle : dendrite - corps cellulaire – axone -


arborisations terminales ; neurone présynaptique - neurone post synaptique
- Le délai synaptique : un certain temps s’écoule entre la stimulation et l’apparition du
PPS
- La fatigue synaptique : quand le bouton présynaptique est stimulé à une fréquence trop
rapide, le nombre de décharges du neurone d’abord élevé, diminue dans les
secondes qui suivent : c’est la fatigue synaptique elle s’explique par l’épuisement
du médiateur dans le bouton pré synaptique.

5- Facteurs influençant la transmission synaptique

- le PH
- l’Oxygène (acide = CO2)
- médicaments : la caféine, théophylline augmentent la transmission synaptique
tandis que les anesthésiques diminuent la transmission synaptique.

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LA BIOENERGETIQUE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes de transformation d’énergie qui


s’opèrent dans l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Comprendre les principes thermodynamiques d’équivalence et de


dégradation de l’énergie

2- Décrire les techniques de mesure du métabolisme (calorimétrie directe


et calorimétrie indirecte)

3- Décrire les facteurs de variations des échanges d’énergie dans


l’organisme

4- Donner les conditions de mesure et les facteurs de variations du


métabolisme basal

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I- INTRODUCTION

La bioénergétique est l’étude des transformations d’énergie qui s’opèrent dans l’organisme.
L’énergie dont dispose l’organisme est sous forme chimique, fournie par les aliments. Cette
énergie chimique est transformée en énergie assimilable par l’organisme grâce à des réactions
de dégradation et d’oxydation. L’étude de la transformation de l’énergie chimique en énergie
assimilable par l’organisme (travail, chaleur, électricité) se fait en utilisant les principes de la
thermodynamique.

II- PRINCIPES DE THERMODYNAMIQUE

1- Premier principe de la thermodynamique : principe de l’équivalence

Un système subit une transformation fermée lorsqu’il se trouve, à la fin de la transformation,


dans le même état qu’au début. Au cours de la transformation fermée, le système échange
avec l’extérieur que du travail et de la chaleur : s’il fournit du travail, ce qu’il aura reçu de la
chaleur au préalable ; s’il fournit de la chaleur ce qu’il aura reçu du travail.
Il existe un rapport constant entre le travail et la chaleur donc : W = S . Q
W= travail ; S = Equivalent mécanique de la calorie ; Q = chaleur dégagée
Ce premier principe contient deux notions.

1-1 Notion d’équivalence des différentes formes d’énergie


Ces différentes formes d’énergie sont converties les unes en les autres sur la base de rapports
fixes dont la valeur numérique dépend des unités utilisées. Les unités usuelles sont: la Calorie,
le Joule.
- La calorie sert à mesurer la quantité de chaleur et on la définit comme étant la quantité
de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 g d’eau de 1 degré centigrade.
- Le Joule et Kg.m servent à mesurer le travail mécanique
1 Cal = 4,18J = 0,426 kg.m

1-2 La notion de la conservation d’énergie

Dans un système isolé c’est-à-dire sans échanges avec l’extérieur, l’énergie totale reste
constante. L’énergie se transforme mais se conserve alors que le travail et la chaleur ne se

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conservent pas. Pour un organisme vivant qui n’est pas un système isolé, la conservation de
l’énergie exprime que : « l’énergie fourni = l’énergie libérée »

1-3 Corollaire au premier principe : le principe de l’état initial et de l’état final

Dans une suite de réactions chimiques, l’énergie libérée ne dépend que de l’état initial et de
l’état final et non des états intermédiaires.

Exemple: C + O2 CO2 + E (94 Cal)


Etat initial Etat final

Les intermédiaires de la réaction :

C + O2 CO + ½ O2 + E (25,8 Cal)
Etat initial Etat intermédiaire

CO + ½ O2 CO2 + E2 (68, 2 Cal)


Etat final

Ce principe a une importance théorique et pratique en bioénergétique, car il permet de


connaître l’énergie fournie par l’oxydation des aliments en ignorant totalement leur
métabolisme intermédiaire. La seule condition étant que la combustion de ces aliments dans la
bombe calorimétrique donne les mêmes produits que leur utilisation dans l’organisme.

Exemple : la combustion du glucose :


C6H12O2+6O2 6CO2+6H2O+E

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2- Deuxième principe : le principe de la dégradation de l’énergie

L’énergie se conserve mais sa qualité se modifie. Elle n’est pas en totalité utilisable pour
fournir le travail mécanique ou à faire des synthèses chimiques, alors qu’elle est en totalité
convertie en chaleur.
Dans un système isolé, l’énergie se conserve mais se dégrade. Le passage d’une forme
d’énergie à une autre, procède de façon à ce que l’aptitude de l’énergie totale à produire du
travail diminue.

III- MESURE DU METABOLISME

Le métabolisme, c’est l’ensemble des transformations physiques, biologiques et chimiques


que subissent les substances dans l’organisme.

1- La calorimétrie directe
Elle permet de mesurer l’énergie dissipée. Les conditions dans lesquelles, le travail se fait
sont :
- Le sujet est au repos et toute l’énergie dissipée apparaît sous forme de chaleur
- Le sujet fournit un travail mécanique, on convertit ce travail en chaleur (Q) et on
rajoute l’énergie dissipée.

1-1 Calorimétrie à glace de LAPLACE-LAVOISIER

Il s’agit d’une enceinte adiabatique dans laquelle on place un animal et de la glace fondante.
La chaleur dégagée par l’animal sert à fondre la glace. A la fin de l’expérience, on mesure la
quantité de glace fondue et connaissant la quantité de chaleur nécessaire pour faire fondre 1 g
de glace, on détermine la quantité de chaleur dégagée. Cette méthode donne lieu à des
critiques car l’animal n’est pas dans les conditions standards de température pour son
métabolisme. La thermorégulation a dû intervenir pour maintenir la température du corps
constante faussant ainsi les données de mesure.

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1-2 Chambre de Atwater et Benedict

Il s’agit d’une enceinte adiabatique contenant le sujet en expérience. On fait circuler à travers
la chambre un volume d’eau dont on règle le débit de façon à ce que la température de l’eau à
l’entrée de la chambre ne varie. La chaleur dégagée par le sujet est emportée par le court de
l’eau. Cette chaleur est appelée chaleur sensible ou rayonnée (QS).

QS = V (Ө2-Ө1) K

La partie plus ou moins importante de la chaleur émise par le sujet est emportée par
évaporation cutanée et pulmonaire d’eau : C’est la chaleur latente (QL). On la mesure de la
façon suivante : l’air de la chambre est mis en circulation dans un circuit fermé, l’air sortant
de la chambre passe à travers les absorbants d’eau et des gaz carboniques qui retiennent la
vapeur d’eau éliminée par le sujet. Pour connaître la quantité d’eau éliminée, on pèse ses
absorbants avant et après l’expérience. On sait que à 37°C, 1 kg d’eau vaporisée absorbe 580
Cal. Ainsi, on peut déterminer la chaleur latente. La technique paraît simple mais elle a peu
d’application car elle exige un appareillage encombrant et coûteux.

Q = Q S + QL

2- La calorimétrie indirecte

2-1 La calorimétrie alimentaire

a- Les valeurs énergétiques des constituants alimentaires


Les seuls constituants alimentaires qui fournissent de l’énergie à l’organisme sont les lipides,
les glucides et les protides. On peut déterminer directement la quantité d’énergie fournie par
ces aliments en les brulant dans la bombe calorimétrique de BERTHELOT.
On appelle valeur énergétique d’un constituant alimentaire, l’énergie métabolisable fournie
par 1 gramme de ce constituant compte tenu de l’énergie perdue sous forme de déchets
incomplètement oxydés ou du fait de l’utilisation digestive incomplète.

Protéine + O2 Urée + H2O + CO2 + E

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Substance Valeur énergétique non Valeur énergétique


corrigée (Cal/g) corrigée
Glucides 4,1 4
Protide 4,75 4
Lipide 9,4 9

b- Bilan énergétique des constituants alimentaires

Selon la théorie, la calorimétrie alimentaire est facile. Pour cela il suffit de connaître l’énergie
métabolisable fournie par les aliments et de s’assurer que le sujet en est en régime
stationnaire. La détermination de l’énergie métabolisable fournie par les aliments se fait de
deux façons.
- Soit en brûlant dans la bombe calorimétrique, une partie des aliments ingérés de même
qu’une partie de ces excréments.
- Soit en constituant la composition chimique et quantitative des aliments ingérés, on
fait alors la somme des énergies métabolisables fournies par chacun des groupes
d’aliments, en multipliant leur poids par leur valeur énergétique respective.

Exemple : 20 g de protéines, 50 g de glucides, 10 g de lipides


 Em = (20x4) + (50x4) + (10x9) = 370 Cal

c- Détermination de la variation d’énergie de réserve

Si toutes les substances alimentaires sont utilisées par l’organisme, les éliminations doivent
contenir autant de carbone et d’azote que les ingestions, sinon l’organisme aura retenu ou
fourni la différence que révèle le bilan de matières. Le bilan de matières est réalisé en
déterminant les quantités de carbone et d’azote dans les ingestions et dans l’élimination en
utilisant les 3 trois grands constituants alimentaires. C’est ainsi que :
- les protéines contiennent 16% d’azote et 33,6% de carbone.
- Les glucides contiennent 0% d’azote et 40% de carbone
- Les lipides contiennent 0% d’azote et 76,5% de carbone.
Pour les éliminations, il faut recueillir la totalité des urines, des déchets et des gaz respirés
pour y doser leur teneur en azote et en carbone.

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La difficulté principale est l’obligation de connaître la quantité de CO2 éliminée car c’est la
forme principale d’élimination de carbone.
Le bilan d’azote correspond à la différence entre l’azote ingéré et l’azote éliminé (il peut être
positif ou négatif).
Le bilan de carbone suit le même processus.
Le bilan d’azote correspond aux variations de la teneur en protéines. Ainsi

6,25 g Protéines 3,35g C + 1g d’N

Il faut corriger le bilan de carbone en tenant compte du carbone des protéines ; le carbone
restant (non protéine) est le carbone des lipides.

1g C 1,307g Lipides

Il reste alors à multiplier la quantité de protéines de même que la quantité de lipides par les
valeurs énergétiques de ces aliments respectifs (Pour déterminer l’énergie de réserve)

Exercice

Un homme adulte consomme 100 g de protéines, 500 g de glucides et 60 g de lipides.


1) Quelle est son énergie métabolisable
2) Quel est le bilan de matières et quelle est la variation d’énergie de réserve sachant que
le sujet a éliminé dans les urines 13,8 g d’N et 8 g de C ; dans les fèces 1,2 g d’N et 5
g de C ; et par les gaz respiratoires 0 g d’N et 256,5 g de C.
3) Quelle est la dépense d’énergie de ce sujet

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2-2 La calorimétrie respiratoire

Cette calorimétrie repose sur la quantité d’O2 utilisée pour oxyder les nutriments.
Comme l’organisme tire son énergie de l’oxydation des substances alimentaires, il est évident
que si la quantité de substances brûlées augmente, la quantité d’énergie augmente également
d’une façon proportionnelle et donc la quantité d’O2 augmente.

Aliments + O2 CO2 +H2O + Energie

Q = C. VO2 (C = Coefficient thermique)

En connaissant la quantité d’O2 consommée, il est facile de déterminer la quantité d’énergie


libérée si l’on connaît le coefficient thermique de l’O2 pour une substance alimentaire donnée.
Ce coefficient thermique est défini en calories comme la quantité de chaleur que dégage 1 l ou
1 g d’O2 pour dégrader la substance alimentaire considérée.

Coefficient des glucides = 5, 49 Cal/l


Coefficient des protides = 4,164 Cal/l
Coefficient des lipides = 4, 7 Cal/l

2-3 Valeur du coefficient thermique dans le cas d’une alimentation mixte


On fait intervenir le quotient respiratoire (QR). QR est le rapport en volume ou en molécules-
gramme de CO2 produit sur l’O2 consommé pendant le temps. En se rapportant aux réactions
des différents constituants alimentaires, on peut déterminer la valeur du Q R correspondant à
l’utilisation de chacun d’eux.

RGlucides=1 ; RProtides=0, 8 RLipides= 0, 7

Pour une alimentation mixte, on peut déterminer le quotient non protéique qui sera égal à :

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2-4 Détermination du Vo2 utilisé

On distingue 2 principes de mesure:

- Spiromètre de BENEDICT : En même temps qu’un animal consomme un volume d’O2


donné, il produit un certain volume de CO2 et de vapeurs d’eau de telle sorte que s’il est dans
une enceinte fermée le volume total des gaz varie peu. Chez l’homme, du fait que les
échanges gazeux ont lieu exclusivement par les voies aériennes, il suffit de relier ces voies a
un circuit fermé : c’est le principe utilisé dans le spiromètre de BENEDICT.

- Eudiomètre de HALDANE

IV- VARIATIONS DES ECHANGES D’ENERGIE

1- Aspect global de variation d’énergie et de matière

1-1 Pendant la croissance

Pendant la croissance, le bilan de matières et de l’énergie est positif. L’organisme


accumule de l’énergie sous forme de nouvelle matière vivante et édifiée.
- 1g de tissu vivant produit par oxydation 1,87 cal
- Par contre la synthèse de 1g de tissu vivant coûte en moyenne 2 fois plus : soit 3,74 cal.

La formation d’un fœtus de 3 kg coûte à la femme enceinte 11 000 cal reparties sur 9 mois de
gestation ce qui représente 40 cal par jour. Ainsi la gestation n’entraine qu’une faible
augmentation de la dépense d’énergie de l’organisme maternel.
Par contre l’énergie requise pour la croissance d’un enfant est importante. On estime qu’un
nourrisson de 4 kg augmente de 31g de poids/jr.
La fraction de l’énergie totale utilisée par la croissance chez le nourrisson diminue avec
l’âge : 1 mois : 40% ; 3 mois : 36% ; 9 mois : 21%

1-2 Chez l’adulte

En régime stationnaire chez l’adulte observé sur un intervalle de temps assez long, le poids
reste constant. L’énergie dégagée est égale à l’énergie fournie par les aliments.

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2- Causes de variation d’énergie

 Activité musculaire

Si l’on compare la dépense d’énergie d’un organisme au repos et la dépense de cet organisme
en activité musculaire, on observe qu’elle est plus grande dans le second cas. Le supplément
de dépense par rapport au repos représente le coût énergétique du travail fourni.
Il convient de remarquer que par activité musculaire, on entend non seulement celle qui se
traduit par le mouvement mais aussi l’activité statique développée par le muscle pour le
maintien de la posture du corps : c’est le tonus musculaire.
Les dépenses dues à l’activité musculaire ne peuvent être annulées que dans la position qui
permet un relâchement musculaire complet.

 Action spécifique et dynamique des aliments (ADS)

La dépense d’énergie est plus grande pendant la période consécutive à la prise d’aliment que
pendant le jeûne. C’est ce supplément d’énergie qui est appelé ADS (Activité Dynamique
Spécifique).
La particularité de l’ADS est de ne pouvoir être utilisée ni pour l’activité musculaire, ni pour
les réactions de synthèse mais plutôt d’apparaître obligatoirement sous forme de chaleur.
Toutefois cette chaleur peut être utilisée pour la thermorégulation si l’organisme est placé
dans une température extérieure basse.
Par contre, si l’organisme est placé à la température de neutralité ou au-dessus d’elle, l’ADS
des aliments serait alors une énergie perdue.
L’ADS est une fraction de la valeur énergétique des aliments, elle est variable suivant la
nature des aliments. Elle est élevée pour les protéines (30%), beaucoup plus faible pour les
glucides et les lipides.
L’ADS des aliments représente le coût énergétique de l’ensemble des transformations que
subissent dans l’organisme les constituants alimentaires probablement à leur utilisation.

 La température extérieure

Chez les êtres vivants, les échanges d’énergie varient avec la température extérieure. Les
échanges d’énergie s’établissent de manière différente chez les poïkilothermes et les
homéothermes.
- Les poïkilothermes

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Ce sont les animaux qui ne peuvent pas maintenir la température de leurs corps constante.
Chez ces animaux, la température du corps suit de près les fluctuations de la température du
milieu ambiant. Leurs dépenses d’énergie doublent pour une élévation de la température de
10°C.

- Les homéothermes
Ils sont capables de maintenir constante la température des parties profondes du corps. Chez
ces espèces dont l’homme fait partie, la dépense d’énergie augmente quand la température
extérieure s’écarte de la température de neutralité thermique, et ceci à des fins de
thermorégulation. La valeur de la température de neutralité thermique est de 26°c chez
l’homme nu ; 29°c chez le rat ; 21°c chez l’homme vêtu.
La température de neutralité thermique représente la valeur de la température ambiante pour
laquelle la température profonde du corps est maintenue à sa valeur normale sans
intervention du mécanisme de thermorégulation.

 Dépenses de fonctionnement et de fond

La dépense d’énergie d’un organisme a 2 composantes :


- La 1ère est la synthèse de toutes les dépenses variables liées à l’ADS des aliments, à
l’activité musculaire et thermorégulation : c’est la dépense de fonctionnement.
- La 2ème est la dépense énergétique qui subsiste lorsqu’on a annulé la dépense de
fonctionnement : c’est la dépense de fond.

V- MESURE DU METABOLISME BASAL

Le métabolisme basal est la dépense de fond correspondant au niveau d’utilisation


énergétique de l’organisme au repos complet.
Les conditions basales nécessaires à la mesure du métabolisme sont :
- Le sujet doit être à jeun pendant au moins 12 heures du fait de l’ADS des Aliments
- Il faut réduire considérablement la fraction des protéines consommées lors du dernier
repas
- Le métabolisme va être déterminé après une nuit de repos complet de manière à réduire
l’activité du système nerveux sympathique.
- Aucun effort fatiguant n’est permis après la nuit de repos
- Le sujet va rester allonger 30 minutes au moins avant le début de la mesure

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- Toutes les fonctions physiques et psychiques susceptibles de provoquer une excitation


devraient être éliminées et le sujet doit rester le plus détendu possible.
- La température ambiante doit rester agréable et comprise dans la zone de neutralité
thermique

Le métabolisme basal ainsi mesuré est exprimé en fonction de la surface corporelle et par
heure. Il existe les variations du métabolisme basal d’une espèce à une autre et à l’intérieur
d’une même espèce, selon l’état physiologique.
Le métabolisme basal chez un adulte est de 40 cal/m²/h

Les variations du métabolisme basal :

- Le sexe : Le métabolisme basal chez la femme est de 38 cal/m²/h donc plus faible que
chez l’homme. Le métabolisme basal augmente chez la femme pendant la gestation et
encore plus pendant la lactation.

- L’âge :
0 : 35 cal/m²/h
6ans : 55 cal/m²/h
25ans : 40 cal/m²/h
65ans : 35 cal/m²/h
- La Race : Il est plus faible dans la race jaune que dans la race blanche
- Le climat : Il est plus faible dans les climats chauds que dans les climats froids

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RATION ALIMENTAIRE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les conditions de satisfaction des besoins


alimentaires pour couvrir les besoins énergétiques de l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Décrire les méthodes d’étude des régimes alimentaires d’une


population (méthode statistique et régimes d’épreuve)

2- Décrire les besoins énergétiques de l’organisme

3- Décrire les besoins spécifiques de l’organisme

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I- INTRODUCTION

C’est la quantité d’aliments ingérés par un individu en 24 heures. La physiologie de la ration


alimentaire est l’étude des conditions que doit satisfaire cette ration alimentaire pour
couvrir les besoins spécifiques et énergétiques d’un sujet.
On entend par couverture des besoins, non seulement le maintien en bonne santé, mais aussi
ses activités physiques et intellectuelles ; et chez l’enfant lui assurer une bonne croissance.
Comme les aliments ingérés ont différentes classes, la ration doit apporter ces différentes
classes d’aliments dans des proportions de façon à ce que tous les secteurs du métabolisme
puissent recevoir les matériaux nécessaires.

II- MOYENS D’ETUDE

Il existe deux méthodes d’étude : statistique et les régimes d’épreuves.

1- Etude statistique
Elle est fondée sur des enquêtes portant sur l’alimentation d’une population ou d’un groupe de
populations dans une région géographique donnée.
Elle a des caractéristiques qui sont :
- Ces enquêtes sont excessivement longues
- Elles sont peu valables dans les populations à civilisation prospère où il y a tendance à
un gaspillage alimentaire.
- Elles montrent surtout ce que l’on mange et non ce que l’on devrait manger pour avoir
une ration normale.
- Elles sont à l’origine de la découverte de certaines maladies rattachées à des déficits
ou carences alimentaires.
- Elles ont permis de connaître le bien fondé de certaines coutumes alimentaires.

2- Régimes d’épreuve
Cette méthode consiste à soumettre des sujets en expérimentation à un régime
quantitativement et qualitativement connue et à en observer les différents effets. Pour savoir si
ce régime est correct, on s’appuie sur :

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- L’observation clinique du sujet qui va conserver une apparence de bonne santé.


- Chez l’adulte on doit avoir la constance du poids et un bilan de matières équilibré.
- Chez le jeune, la croissance doit demeurer régulière et le bilan de matières doit être
plus élevé.
Dans cette expérience, on doit déterminer quantitativement les ingestions et les excrétions et
faire le bilan élément par élément en soustrayant les sorties des entrées.
L’observation devrait être biologique sur un temps assez long car pour beaucoup d’éléments,
l’organisme dispose d’éléments qui peuvent retarder la manifestation visible de carence.

Les différentes méthodes ont montré que la ration alimentaire correcte doit assurer pleinement
deux types de besoins qui sont :
- Les besoins énergétiques
- Les besoins spécifiques

III- BESOINS ENERGETIQUES

 La ration alimentaire doit assurer la globale couverture des besoins d’énergie. Les
dépenses énergétiques dans l’organisme ne se règlementent pas afin des apports mais afin des
conditions dans lesquels se trouve le sujet.
En effet, il convient d’adapter la ration alimentaire d’un sujet aux besoins dus à ses
conditions.
La dépense énergétique journalière moyenne est de 1600 Cal dans les conditions basales.
Chez le sujet en activité sédentaire, ces dépenses énergétiques journalières sont de 2400 Cal
(c’est la ration de maintien). Pour un travail moyen ou modéré, cette énergie est de 3000 à
4000 Cal ; pour un travail de force ou intense, elle serait de 6000 à 8000 Cal. Chez un
athlète, elle est supérieure ou égale à 10000 Cal en 24 heures.
 Si l’énergie apportée est inférieure aux besoins, l’organisme ne réduit pas ses dépenses
mais va utiliser sa propre substance et dans ce cas son poids diminue.
Si l’énergie apportée est supérieure aux besoins, cela entraîne une synthèse de matières
accumulées sous forme de graisse.
 La loi de l’isodynamie : Cette loi concerne la valeur énergétique des aliments. Cette
loi stipule que tous les constituants alimentaires peuvent se remplacer dans la mesure de
l’énergie qu’ils fournissent. Ainsi ¼ g de protéines pourra être remplacé par ¼ g de glucides
et par 1/9 g de lipides ; ceci parce que :

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- 1g de protéines 4 Cal
- 1g de glucides 4 Cal
- 1g de lipides 9 Cal

La loi de l’isodynamie ne dit pas que tous les constituants alimentaires peuvent se remplacer
indéfiniment, mais seulement, ils peuvent le faire en ce qui concerne leur valeur énergétique.
La couverture des besoins énergétiques exprime une condition nécessaire mais pas suffisante.
Il y a en effet une autre condition à satisfaire. C’est la couverture des besoins spécifiques.

IV- BESOINS SPECIFIQUES

Un homme adulte normal doit trouver dans une ration alimentaire, les matières premières
nécessaires au renouvellement de ses tissus en particulier certaines substances qu’il ne peut
pas synthétiser et certains oligoéléments et minéraux.
Chez l’enfant ces besoins spécifiques sont beaucoup plus marqués du fait de la synthèse de
nouveaux tissus nécessaires pour la croissance.

1- Les besoins protidiques (15%)

Les acides aminés sont indispensables à la synthèse protéique. Un certain nombre d’acides
aminés ne peuvent pas être synthétisés par l’organisme. Ces acides aminés contenus dans les
protéines animales ou végétales doivent êtes apportés à l’organisme par la ration alimentaire.
Ils sont dits acides aminés essentiels. Ce sont : Leucine, Isoleucine, Thréonine, phénylalanine,
Tryptophane.
S’il manque dans un régime un de ces acides aminés essentiels, le bilan devient négatif et
l’équilibre ne se rétablit que lorsque cet acide aminé est apporté par l’alimentation. Il n’y a
pratiquement pas de réserve protidique chez un organisme normal.
S’il y a carence, la dépense azotée basale doit être couverte par un emprunt sur le capital
protidique de la masse musculaire ou du squelette. Ce qui explique l’amaigrissement.
L’homme reçoit environ 15 % de ces apports énergétiques sous forme de protéines.
Toutes les agressions non spécifiques (émotions, les microtraumatismes quotidiens) élèvent la
dépense azotée basale, de même que la fièvre et les fractures.

2- Les besoins glucidiques (45%)

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Les glucides sont indispensables dans la ration quotidienne, le défaut de métabolisme des
hydrates de carbones en quantité suffisante provoque rapidement un métabolisme important
de graisses, susceptible de faire apparaître une cétose.
Les régimes totalement carencés en hydrates de carbone n’existent pas, car les aliments
glucidiques sont les plus répandus et couvrent de ce fait 45% des besoins de l’organisme.

3- Les besoins lipidiques (40 %)

L’organisme humain est incapable de synthétiser certains acides gras insaturés en particulier
au niveau du foie. Ces acides gras insaturés sont indispensables dans la ration alimentaire
(acide linoléique ; acide arachidonique).
Les lipides représentent 40 % des dépenses énergétiques d’origine alimentaire.

4- Les besoins en vitamines

Une vitamine est une substance organique nécessaire au métabolisme des organismes vivants
et donc de l'homme, et que l'organisme lui-même ne peut pas synthétiser en quantité
suffisante à sa survie.

Les vitamines sont des compléments indispensables aux échanges vitaux et ne possèdent
aucune valeur énergétique.

Molécule organique, la vitamine est un coenzyme (molécule qui participe au site actif d'une
enzyme) qui renferme un ou plusieurs radicaux indispensables à la synthèse d'une enzyme ou
d'une hormone.

Elle doit être apportée régulièrement et en quantité suffisante par l'alimentation.

Un apport insuffisant ou une absence de vitamine provoquent respectivement une


hypovitaminose ou une avitaminose qui sont la cause de diverses maladies (scorbut, béribéri,
rachitisme, etc.) ; un apport excessif de vitamines liposolubles (A et D essentiellement)
provoque une hypervitaminose, très toxique pour l'organisme.

Généralement, on sépare les vitamines en deux groupes : les vitamines hydrosolubles


(solubles dans l'eau) : A, D, E et K ; et les vitamines liposolubles (solubles dans les corps
gras) : B1, B2, B3, B5, B6, B8, B12 et C.

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5- Les besoins en oligoéléments

Ce sont les éléments minéraux présents dans les liquides biologiques en très petites quantités.
Ils représentent une masse inférieure à 1 mg/kg.

Les oligo-éléments essentiels répondent aux critères suivants :

 être présents à une concentration constante dans les tissus d'un organisme ;

 provoquer, par leur absence, des anomalies structurelles et physiologiques proches,


et ce de façon similaire dans plusieurs espèces ;

 prévenir ou corriger ces troubles par leur seule présence.

1- Classification
Il est possible de distinguer deux types d'oligo-éléments selon le risque de carence :
 oligo-éléments essentiels à risque de carence : Iode, Fer, Cuivre, Zinc, Sélénium, Chrome ;

 oligo-éléments essentiels à faible risque de carence : Manganèse, Silicium, Nickel et Étain.

À l'inverse, certains oligo-éléments sont toxiques à hautes doses.


D'autres peuvent être à l'origine de déséquilibres entre les éléments : un excès de zinc entraîne
par exemple une carence en cuivre.

2- Fonctions
- Cofacteurs enzymatiques : En se liant aux enzymes, les oligo-éléments sont pour la plupart
capables de changer la conformation de ces protéines au rôle de catalyseur.
- Hormones : Certains oligo-éléments participent de manière indirecte à la constitution des
signaux hormonaux par une action de coenzyme lors de la synthèse de l'hormone.
- Rôle structural : Bien que n'entrant dans la composition corporelle que dans une faible
proportion, les oligo-éléments peuvent renforcer la solidité de certains tissus (Fluor dans le
tissu osseux et dentaire).

3- Quelques éléments d'oligoéléments

 Le fer

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Le fer est un oligo-élément minéral qui entre dans la composition de l'hémoglobine des
globules rouges, de la myoglobine des muscles, et de nombreuses réactions enzymatiques
nécessaires à la respiration des cellules.

Le fer est présent dans l'organisme en très petite quantité : 4 g chez l'homme et 2,5 g chez la
femme. Le fer apporté par l'alimentation est plus ou moins bien absorbé.

On en distingue deux sortes : le fer héminique qui se trouve dans les viandes et les poissons,
bien absorbé par l'organisme (10 à 30 % est absorbé) et le fer non héminique qui se trouve
dans les céréales, les légumes secs, les fruits, les légumes et les produits laitiers (1 à 5 % est
absorbé).

L'absorption du fer dépend aussi de la nature du repas et de présence dans le repas de


substances qui favorisent ou freinent l'utilisation du fer par l'organisme ; ainsi la vitamine C
stimule l'absorption du fer alors que le thé, le café et certaines fibres alimentaires gênent son
absorption.

Les besoins en fer de l'organisme sont plus élevés chez les enfants, les femmes en âge de
procréer à cause des menstruations et chez les femmes enceintes et allaitantes.

Lorsque les besoins en fer ne sont pas satisfaits apparaît une carence en fer qui peut avoir de
nombreuses conséquences sur la santé. La plus connue est l'apparition d'une anémie qui doit
être traitée.

 Le zinc

La carence en zinc peut entraîner un retard de croissance, des anomalies de la maturation


sexuelle, des troubles du goût, des problèmes immunitaires, des problèmes de peau et de
cicatrisation.

 Le sélénium

Dans certaines régions d'Asie ou la teneur du sol en sélénium est très faible, on observe des
carences pouvant donner de graves problèmes cardiaques, osseux, ou neuromusculaires.

 Le cuivre

Il intervient dans de nombreuses réactions enzymatiques, dans la production d'hémoglobine. Il


favorise l'absorption intestinale de fer.

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On le trouve dans le foie, le poisson, la farine de blé entier et les coquillages.

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LA THERMOREGULATION

Objectifs :

Objectif général : comprendre le mécanisme physiologique de maintien de la


constance de la température de l’homme

Objectifs spécifiques :

1- Décrire la température centrale et la température de surface du corps

2- Décrire les mécanismes de thermogénèse et de thermolyse

3- Décrire les mécanismes de régulation de la température corporelle

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I- GENERALITES

1- Définitions

 La thermorégulation

La thermorégulation est un mécanisme physiologique qui permet à l’homme de maintenir sa


température constante quel que soient les variations de la température extérieure et quel que
soit sa propre production de chaleur.

 L’homéothermie

L’homéothermie est le résultat de la thermorégulation. On dit que l’homme est


homéotherme : faculté de maintenir sa température à 37° et de s’adapter aux contraintes
climatiques.

L’organisme des homéothermes est divisé en deux zones n’ayant pas la même température :

 Température centrale du corps.

 Température de surface.

2- Température interne - température corporelle

Il s’agit en général, de la température interne centrale et non de celle de la peau et de tissus


cutanés. L’homéothermie ne concerne que les parties profondes qui représentent 60 à 70 % du
poids corporel total.
Les parties superficielles qui font environ 2,5 cm d’épaisseur se trouvent à une température
très variable suivant les points et suivant la température ambiante. Elles représentent très
variable suivant les points et suivant la température ambiante. Elles représentent 30 à 40% du
poids corporel total.

La température interne est étroitement régulée ne s’écartant pas de 0,6°C de la valeur


moyenne sauf dans les affections fébriles.
Du fait que la température interne diffère de la température superficielle la température
corporelle moyenne est donnée par la formule :

Ө moyenne = (0,7 x Ө interne ) + (0,3 x Ө superficielle)

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3- Température corporelle normale


Il n’y a pas de valeur unique de température qui puisse être considérée comme normale. Car
des mesures effectuées sur de nombreux individus sains offrent une série de valeurs normales
s’échelonnant entre 36° et 37°5 Celsius.
Par ailleurs la température rectale est supérieure à la température buccale ou axillaire
d’environ 0,6° C. On considère en générale que la température moyenne est de 37° C. La
température corporelle varie quelque peu au cours de l’effort et avec des variations de la
température ambiante car en réalité le système de régulation n’est pas instantané, ni efficace à
100%. De ce fait lorsqu’un effort produit des quantités de chaleur excessives, la température
rectale peut atteindre des valeurs de 38° à 40° C. A l’inverse lorsque le corps est exposé à un
froid extrême la température rectale peut descendre nettement en dessous de 36°5C.

II- EQUILIBRE ENTRE THERMOGENESE ET THERMOLYSE

1-Thermogenèse

La chaleur fabriquée continuellement dans l’organisme représente un sous-produit du


métabolisme. Cette chaleur est évacuée en permanence dans l’environnement. Lorsque la
quantité produite est égale à la quantité perdue, on dit que le sujet est en équilibre thermique.
Dans le cas contraire la chaleur du corps et par la suite la température corporelle vont
augmenter ou diminuer.
Les facteurs principaux qui jouent un rôle majeur dans les établissements du niveau de la
production calorique (thermogenèse) sont :
- Le métabolisme basal
- Les activités musculaires y compris le frisson
- L’augmentation du métabolisme due à l’action de la thyroxine sur les cellules
- L’augmentation du métabolisme cellulaire sous l’action de l’adrénaline, de la
noradrénaline et d’une façon générale de la stimulation sympathique.
- L’augmentation du métabolisme due à l’accroissement de la température des cellules.

2- Thermolyse

Les différentes possibilités qui permettent au corps de perdre de la chaleur comprennent :


- La radiation
- La conduction

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- La convection
- L’évaporation

2-1 La radiation

C’est la propagation de l’énergie rayonnante dans un milieu transparent.


Un individu nu dans une pièce où règne une température évacue 60% de la chaleur par
radiation. La chaleur est évacuée sous forme de rayons infrarouges appartenant aux ondes
électromagnétiques.
Le corps humain émet ces rayons dans toutes les directions ; ce même type de rayons est
également émis par le mur et les autres objets en direction du corps :
- Si la température corporelle est supérieure à la température environnementale, la chaleur
irradiée à partir du corps est supérieure à la chaleur environnementale qui l’irradie en
retour.
- A l’inverse, si la température corporelle est inférieure à la température environnementale,
la chaleur radiante reçue par les corps est supérieure à celle qu’il perd.

La surface du corps humain absorbe facilement les rayons infrarouges. L’absorption de ces
rayons est la même pour la peau noire que pour la peau blanche. A l’opposé l’énergie solaire
qui est émise principalement sous forme de rayonnements visibles et non de rayons
infrarouges est plus facilement absorbée par la peau noire que par la peau blanche. En effet,
35% de cette énergie est réfléchie sur la peau claire.

2-2 La conduction

A l’intérieur d’un corps solide, la chaleur se propage de proche en proche, des points chauds
vers les points froids.
Lorsque un sujet dévêtu s’assied nu sur une chaise, il se produit une conduction rapide de
chaleur du corps vers la chaise. Mais en quelques minutes la température de la chaise rejoint
celle du corps et à partir de ce moment, la chaise devient un isolant qui empêche toute perte
de chaleur supplémentaire. En conséquence la perte de chaleur par conduction vers les objets
ne représente qu’une faible part de la chaleur évacuée par le corps.
A l’opposé, la thermolyse par conduction dans l’air représente une part appréciable. Par le
phénomène de conduction, la température de l’air en contact avec la peau rejoint celle de la
peau ; ainsi, la conduction de chaleur vers l’air est automatiquement limitée à moins que l’air

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réchauffé ne s’éloigne de la peau et ne soit constamment renouvelé (phénomène de


convection).

2-3 La convection

Le déplacement de l’air est appelé convection et la perte de chaleur par les courants de
convection est appelée chaleur perdue par convection.
Il existe presque toujours une certaine convection de l’air autour du corps en raison de la
tendance de l’air proche de la peau à s’élever lorsqu’il se réchauffe.
Ainsi, un sujet nu peut perdre dans une pièce, s’il n’y a pas de courant d’air, environ 12 %¨de
chaleur par conduction puis convection de l’air.
L’eau a une chaleur spécifique plusieurs milliers de fois plus importante que celle de l’air. Si
bien que chaque unité de volume d’eau en contact avec la peau peut absorber des quantités de
chaleur plus grandes que dans l’air.
Par ailleurs, la conductivité de la chaleur dans l’eau est beaucoup plus grande que dans l’air.
En conséquence, le réchauffement d’une petite couche d’eau autour du corps ne permet pas de
former une zone d’isolation comme cela se produit dans l’air.
La quantité de chaleur ainsi perdue par le corps dans une eau stagnante est pratiquement aussi
importante que celle perdue dans une eau à courant rapide.

2-4 L’évaporation

C’est un phénomène insensible pouvant atteindre 600 ml d’eau par jour.


Cette évaporation directe par l’intermédiaire de la peau et des poumons n’intervient pas dans
la régulation thermique, car elle est due à la diffusion continue des molécules d’eau à travers
les surfaces cutanées et respiratoires sans intervention de la température corporelle.
Cependant, la thermolyse par évaporation peut être contrôlée par la régulation de la sudation.
Lorsque la température environnementale est supérieure à la température de la peau, le corps
accumule de la chaleur au lieu d’en perdre. Dans ces conditions, le seul moyen pour le corps
d’évacuer la chaleur est l’évaporation.

III- LA SUDATION

L’évaporation de l’eau comme phénomène participant à la thermorégulation se produit grâce


aux glandes sudoripares.

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1. Mécanisme de la sudation :

Les glandes sudoripares sont des glandes tubulaires comprenant 02 parties : une partie
profonde qui secrète la sueur, et un canal excréteur qui traverse le derme.

La partie sécrétrice fabrique un liquide appelé liquide précurseur duquel sont réabsorbés
certains constituants de la partie excrétrice. Ce précurseur est un produit sécrété activement
par les cellules épithéliales de la glande sudoripare. D’importantes quantités de NaCl sont
perdues dans les sueurs. En fait quand le niveau de la sudation est bas la concentration de la
sueur en Na et en Cl est très basse car une bonne partie de ces ions est réabsorbées dans le
canal excréteur. Par contre quand la sécrétion augmente les concentrations en Na et Cl
éliminés par la sueur peuvent atteindre celle du plasma. L’aldostérone qui est une hormone
sécrétée par la corticosurrénale, diminue la concentration de la sueur en Na et Cl en
augmentant les possibilités de réabsorption le long du tube excréteur.

2. Irrigation de la peau

Les vaisseaux sanguins pénètrent dans les tissus sous-papillaires. En fait la peau, les tissus
sous-cutanés et surtout la graisse des tissus sous-cutanés représentent un système isolant vis-
à-vis de la chaleur du corps. Le rôle de la graisse est particulièrement important car elle
conduit la chaleur à une vitesse 3 fois moindre que les autres tissus. Le réseau veineux sous-
cutané permet à la chaleur des parties centrales du corps d’être convoyées vers la périphérie.
Cette conduction thermique vers la peau est contrôlée par le degré de constriction des
artérioles et des anastomoses artério-veineuses.
La vasoconstriction est presque entièrement régulée par le système nerveux sympathique.

IV- REGULATION DE LA TEMPERATURE CORPORELLE

En général, pour des températures comprises entre 16 et 35° C en atmosphère sèche, le corps
nu est capable de maintenir indéfiniment sa température centrale entre des valeurs de 35° et
37°C.

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La température du corps est étroitement régulée et l’est presque entièrement par un système
relié aux centres nerveux.
Le fonctionnement de ce système dépend de la présence de récepteurs thermiques
(thermorécepteurs).
Au niveau de l’aire pré optique de l’hypothalamus, ils sont particulièrement sensibles à la
chaleur. En effet, les impulsions émises par ces neurones augmentent lorsque la température
s’accroît et diminuent lorsque la température décroît.
Il existe d’autres récepteurs au froid qui ont répartis dans d’autres zones de l’hypothalamus.
Leur nombre est moins important que celui des récepteurs qui sont sensible à la chaleur. On
distingue également des récepteurs thermiques cutanés comprenant à la fois des récepteurs
thermiques sont situés dans la moelle épinière, dans l’abdomen et dans d’autres structures à
l’intérieur du corps. Ces récepteurs thermiques émettent des signaux vers le système nerveux
central.

1- Le thermostat hypothalamique

La plupart des informations thermiques proviennent des récepteurs périphériques et sont


ensuite transmises à l’hypothalamus postérieur, qui enfin, intègre l’information et apporte la
réponse appropriée. On parle donc en général, du thermostat hypothalamique comme centre
de contrôle de la régulation thermique‫׳‬.

 Augmentation de la thermolyse

Quand le thermostat de l’aire pré optique est placé à une température trop élevée, la
thermolyse augmente essentiellement de deux façons :
- Par stimulation des glandes sudoripares, ce qui permet une thermolyse par
évaporation.
- Par l’inhibition des centres sympathiques de l’hypothalamus, ce qui modifie le tonus
des vaisseaux entraînant une vasodilatation.
 Thermogenèse et conservation de la chaleur
Quand la température centrale est inférieure à 37°C, il apparaît des réactions particulières qui
ont pour but de conserver la chaleur à l’intérieur du corps et d’autres réactions qui ont pour
but d’augmenter la thermogenèse.

a. Conservation de la chaleur

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- L’une des premières réactions est la vasoconstriction intense, cutanée et généralisée.


Elle est due partiellement à la suppression de l’inhibition des centres sympathiques de
l’hypothalamus mais bien davantage par la commande issue des récepteurs au froid de la peau
et de la moelle.
- Le second moyen est l’érection des poils (chair de poule chez les hommes) par temps
froid ce qui permet d’emprisonner une couche d’air épaisse servant d’isolant au contact de la
peau. Ceci réduit considérablement le transport de chaleur vers le milieu environnant.

b. Augmentation de la production de chaleur

Elle se fait de trois façons :

- Les frissons : ils sont d’origine hypothalamique ; elles augmentent le tonus des
muscles squelettiques de l’ensemble du corps. Il en résulte une augmentation du métabolisme
musculaire qui entraîne un accroissement de la production de chaleur. Lorsque le tonus
musculaire a dépassé le niveau critique le frison apparaît. Lors d’un frisson très intense, la
production de chaleur peut être 5 fois plus élevée qu’en temps normal.
- La stimulation sympathique chimique : l’adrénaline et la noradrénaline circulantes
peuvent engendrer une augmentation immédiate du métabolisme cellulaire : c’est la
thermogenèse chimique. L’importance de la thermogenèse chimique est presque directement
proportionnelle à la quantité de graisse brune des tissus. Celle-ci a des cellules qui possèdent
une grande quantité de mitochondries et une innervation sympathique importante.
- Augmentation de la libération de thyrotropine : le refroidissement de l’aire pré optique
de l’hypothalamus produit la libération de la thyrotropine, qui à son tour stimule la production
de la thyroxine par la glande thyroïde.

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